М. В. Корнейкова^{1, 2}, И. М. Штабровская¹, А. С. Сошина¹

¹ Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

Россия, Мурманская область, 184209, Апатиты, мкр. Академгородок, д. 14а

² Российский университет дружбы народов,

Россия, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6

^*E-mail: t.sukhareva@ksc.ru

Поступила в редакцию 10.04.2023

После рецензирования: 15.04.2023

Принята к печати: 18.04.2023

В статье приводится обзор собственных и литературных данных по запасам фитомассы, содержанию углерода и азота, разнообразию почвенной фауны и микобиоты в наземных экосистемах Мурманской области в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов. Рассмотрены средообразующие факторы, определяющие функционирование экосистем, в том числе регулирование циклов углерода. Показано, что в репрезентативных еловых и сосновых лесах концентрации и выпадения соединений углерода из атмосферы и его вынос с почвенными водами выше в подкроновых пространствах, чем в межкроновых. В почвенных водах установлено снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по почвенному профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Основные запасы углерода в органогенном горизонте лесных почв сосредоточены в подкроновых пространствах и достигают 27–34 т/га. Запасы углерода в метровом слое почвы (минеральные горизонты) составляют 47–60 т/га. Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12–188 т/га). Значительные запасы растительного органического вещества северотаежных лесов сосредоточены в напочвенном покрове. Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растений северотаежных лесов варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения растительных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растений в еловых лесах выше, чем в сосновых, как и показатели численности почвенной макрофауны. Подзолам северотаежных лесов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада — гумификаторов дождевых червей и миксофагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных групп минерализаторов (мокриц, двупарноногих многоножек). Из почв Мурманской области выделено 122 вида микроскопических грибов. Доминирующими по показателю обилия в фоновой почве были виды рр. Penicillium и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, Penicillium, Trichocladium, Trichoderma и Umbelopsis.

Ключевые слова: северотаежные леса, тундра, фитомасса, почвы, углерод, азот, почвенная фауна и микобиота, природные и антропогенные факторы, Арктика

Наземные экосистемы играют ключевую роль в регулировании циклов углерода и газового состава атмосферы, благодаря связыванию CO₂ в процессе фотосинтеза, аккумулировании углерода в почве, фито- и мортмассе.

Мурманская область — один из наиболее промышленно развитых регионов Арктики, на территории которого функционируют крупные предприятия горнопромышленного и металлургического комплексов. Наземные экосистемы Мурманской области испытывают экстремальное воздействие природных и антропогенных факторов, сложное сочетание которых определяет особенности биогеохимических циклов и деструкции органического вещества. Процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвенной фауны и микобиоты и определяются их функциональным разнообразием.

Развитие концепции о биогеохимических циклах углерода относится к важнейшим научным задачам, носящим фундаментальный характер и имеющим огромное прикладное значение (Лукина и др., 2018а). В настоящее время пристальное внимание на международном и национальном уровне сосредоточено на проблеме оценки вклада наземных экосистем в регулирование циклов углерода, что обуславливает необходимость получения данных о содержании и запасах углерода в отдельных регионах РФ, в различных природно-климатических зонах. Актуальным направлением исследований становится получение новых данных о циклах углерода на различных сукцессионных стадиях развития лесных экосистем. В Мурманской области такие исследования ведутся на сети постоянных пробных площадей (ППП) биогеохимического мониторинга Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН (ИППЭС КНЦ РАН), созданной под руководством д. б. н., профессора В. В. Никонова в начале 1990-х гг. За более чем 30-летний период наблюдений получены данные о химическом составе основных компонентов лесных экосистем. Сформированы базы данных по динамике пулов и потоков углерода и азота в еловых и сосновых лесах, которые ежегодно пополняются. Зарегистрированы базы данных по содержанию углерода и азота в северотаежных лесах Мурманской области на различных стадиях техногенной дигрессии: фон, дефолиирующие леса и техногенные редколесья (Ершов и др., 2022; Сухарева и др., 2023). Многолетние исследования позволяют оценить роль наземных экосистем Европейского Севера на разных сукцессионных стадиях в регулировании циклов углерода и азота и выявить недостатки методов оценки динамики пулов и потоков углерода и азота в лесах на северном пределе распространения.

Цель работы — на основе анализа литературных и обобщения собственных опубликованных многолетних данных оценить содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: (1) рассмотреть факторы, оказывающие влияние на содержание и запасы углерода в наземных экосистемах; (2) провести оценку запасов фитомассы, пулов и потоков углерода и азота в атмосферных выпадениях, почвах, почвенных водах, фито- и мортмассе наземных экосистем; (3) обобщить данные о функциональном разнообразии почвенной фауны и микобиоты.

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В Мурманской области основными средообразующими природными факторами, определяющими варьирование циклов углерода в наземных экосистемах, являются климат, рельеф, почвы и почвообразующие породы, растительность. На функционирование лесных экосистем наряду с природными, значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение.

Климат

Климатические условия Кольского Севера можно охарактеризовать как малоблагоприятные для формирования и функционирования наземных биогеоценозов. Лимитирующими факторами, ограничивающими продуцирование органического вещества и разложение его мертвой части, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота, являются: общий недостаток тепла и связанная с ним низкая биологическая активность, короткий вегетационный период, возможность заморозков в любой срок вегетации растений. В то же время потепление климата может обусловливать увеличение продуктивности наземных экосистем Мурманской области и продвижение древесной растительности на север.

Климатической особенностью региона является высокая относительная влажность воздуха: среднегодовой показатель составляет 80%, что обусловлено преобладанием воздушных масс морского происхождения в зимний период и переходные сезоны, а также испарением с поверхности большого количества рек, озер и болот.

Общая продолжительность периода со снежным покровом 180–205 дней, средняя высота снега в лесу 0.6–0.9 м (Цветков, Семенов, 1985; Лукина, Никонов, 1998). Мягкая зима и большая высота снежного покрова обусловливают незначительное промерзание лесных почв — до 50–100 см (Семко, 1982). Характерная особенность всей территории региона — выпадение осадков в виде снега в раннелетнее время (в июне).

Результаты изучения изменения климата в Мурманской области указывают на продолжающееся потепление и увеличение осадков. Повышение средней температуры воздуха в регионе выше, чем в среднем на территории Российской Федерации. В число десяти самых теплых лет за почти 80-летний период наблюдений вошли пять лет XXI столетия. За период с 1976 по 2014 гг. среднегодовая температура на полуострове росла со скоростью 0.6 ˚С за 10 лет. Увеличение годовой суммы осадков в среднем по Кольскому полуострову незначительно и составляет 1 мм/мес. за 10 лет. Количество осадков увеличивается весной и осенью со скоростью 2 и 3 мм/мес. за 10 лет соответственно и остается неизменным зимой и летом (Аксенова и др., 2020). Для Мурманской области можно ожидать значительного повышения зимних температур, к середине XXI в. зимы могут стать на 5 ˚С теплее при чередовании обычных или более холодных зим и более теплых. Cреднегодовая температура может вырасти с нынешних +1.5 ˚С до +5 ˚С. Количество зимних осадков в среднем увеличится примерно на четверть от современного, в какие-то зимы количество осадков останется обычным, а в отдельные зимы снега и дождей будет в два раза больше, чем в конце ХХ в. (Замолодчиков и др., 2015).

Изменения климата в Мурманской области с конца XIX — начала XX вв. обусловили сдвиг начальных стадий вегетации растений на более ранние сроки. Это привело к увеличению продуктивности древостоев на северном пределе их произрастания (Кравцова, Лошкарева, 2010). В Хибинских горах надземная фитомасса древесного яруса на современной верхней границе сомкнутых лесов увеличилась с начала XX в. в среднем с 0.01 до 17.8 т/га, на границе редколесий до 7.4 т/га и на границе отдельных деревьев и их групп в тундре до 0.8 т/га (Моисеев и др., 2019). Наблюдается продвижение верхней границы древесной растительности на север и вверх по горному склону — часть процесса «позеленения» тундры (Тишков и др., 2018, 2019). Древесная растительность, как полагают авторы исследования, продвинулась на север Кольского полуострова суммарно на 773 379 га.

Проведенный нами анализ метеоданных (по данным www.meteo.ru, www.rp5.ru) за 30-летний период наблюдений (1991–2021 гг.) показал, что среднегодовая температура воздуха в районах, где мы проводили исследования, находится в пределах –3.1…+1.5 ˚С. Самым теплым месяцем является июль (среднегодовые температуры от +7 до +15 ˚С), самыми холодными — январь и/или февраль (среднегодовые температуры от –3 до –13 ˚С).

Вегетационный период (со средней суточной температурой воздуха выше +5 ˚С) на пробных площадях, расположенных в равнинной части Мурманской области, продолжается в среднем 127–138 дней. В Хибинском горном массиве, имеющим специфический горный климат, вегетационный период характеризуется меньшей продолжительностью (75–90 дней), относительно низкими температурами и длительным солнечным освещением. Преобладающие дневные температуры вегетационного периода +10…12 ˚С, среднесуточная амплитуда температуры в летние месяцы примерно 8…10 ˚С. Начало вегетационного периода в среднем — первая декада июня, когда устанавливается среднесуточная температура воздуха от +5 ˚С и выше, несмотря на возможные заморозки до –10…–15 ˚С. С середины июня обычно наступает безморозный период (Шляков, 1961; Шмакова и др., 2008; Алексеенко и др., 2022).

Среднегодовая сумма осадков в виде дождя в районах расположения ППП составляет 508–617 мм, в виде снега — 224–418 мм. В Хибинских горах среднегодовое количество осадков в виде снега выше и составляет 728 мм. Около 60% осадков приходится на теплое время года и выпадает в июле-сентябре.

В табл. 1 приведены климатически показатели для территории, на которой расположены фоновые пробные площади ИППЭС КНЦ РАН в сосняках лишайниково-кустарничково-зеленомошных и кустарничково-зеленомошных и ельниках кустарничково-зеленомошных. ППП находятся в юго-западной части Мурманской области (Кандалакшский район, окрестности п. Алакуртти), биогеохимический мониторинг здесь проводится с 1998 года. ППП отражают региональный фон и соответствуют всем международным критериям контрольных площадок (Методика…, 2008; Руководство…, 2013; UNECE ICP Forests Programme…, 2020). В статье представлены оригинальные данные по содержанию и запасам углерода для данной территории.

Таблица 1. Климатические показатели фоновой территории расположения пробных площадей мониторинговой сети ИППЭС КНЦ РАН за 30-летний период наблюдений, 1991–2021 гг., Кандалакшский район Мурманской области (рассчитаны по данным метеосайтов www.rp5.ru и www.meteo.ru)

Рельеф. Геоморфологическое положение биогеоценозов и их геохимическая сопряженность — фактор, наряду с климатом определяющий динамику органического вещества (Манаков, Никонов, 1981).

Отмечается, что в направлении с севера на юг заметно увеличиваются общие размеры первичной биологической продуктивности. Геохимическая сопряженность биогеоценозов вызывает существенные внутризональные различия в продукционной способности. Высота и экспозиция местности оказывают влияние на тепловой, световой и ветровой режимы. Резко пересеченный рельеф и гумидный режим способствуют перераспределению влаги и питательных веществ в результате водной миграции минеральных элементов с боковым поверхностным и внутрипочвенным стоком с повышенных мест в понижения и водосборы. Таким образом, с точки зрения зональных особенностей продукционной способности лесных фитоценозов региона наиболее репрезентативны биогеоценозы автономных позиций ландшафта (плакоров и верхних платообразных участков возвышенностей). В северотаежной подзоне отчетливо прослеживается зависимость продукционной способности растительных ассоциаций (в виде количества фитомассы) от их расположения в сопряженном геохимическом ландшафте. Так, продуктивность еловых лесов увеличивается от ельников, приуроченных к автономным и трансэлювиальным ландшафтам (верхние части склонов возвышенностей и плакоры) — ельники кустарничково-зеленомошные, к транзитным (трансаккумулятивным) ландшафтам (нижние части склонов возвышенностей) — ельники травяные, и резко снижается в ассоциациях, расположенных в аккумулятивных (болотных) ландшафтах — ельники сфагновые (Лукина, Никонов, 1996).

Расчлененный рельеф и высокая водопроницаемость преобладающих в регионе моренных сильно завалуненных почвообразующих пород легкого гранулометрического состава обусловливают неравномерное распределение влаги по отдельным его элементам. Значительная крутизна склонов, а также небольшая мощность песчаного моренного слоя, подстилаемого плотными кристаллическими породами, способствуют быстрому скатыванию влаги с верхних частей склонов в понижения и вызывают интенсивную водную миграцию элементов питания, что определяет достаточно четкую зависимость организации и функционирования лесных биогеоценозов от положения в мезорельефе (Никонов, 1978; Никонов, Манаков, 1979).

Почвы и почвообразующие породы. Определяющими факторами почвообразовательных процессов на Крайнем Севере являются недостаток тепла, обилие осадков при слабой испаряемости и низкая зольность растительного опада (Манаков, 1978; Никонов, 1987; Никонов, Переверзев, 1989).  Факторы почвенной среды во многом определяют направленность обменных процессов в биогеоценозах и продуктивность фитоценозов, обусловливают интенсивность жизнедеятельности почвенной биоты (Биопродукционный…, 2001).  Преобладающими почвами в Мурманской области являются альфегумусовые подзолы с типичным для них профилем: O–Е–BHF(BF,BH)–C. Иллювиально-железистые подзолы (Rustic Podzols) занимают более сухие местоположения под кустарничковыми, кустарничково-лишайниковыми и лишайниковыми сосняками (Федорец, Бахмет, 2016). Эти почвы имеют небольшие запасы органического вещества, простой профиль, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора (Белов, Барановская, 1969; Чертов, Меньшикова, 1983). В более увлажненных местоположениях развиты иллювиально-гумусовые подзолы (Carbic Podzols), которые занимают разные позиции по рельефу и степени увлажнения. Эти почвы распространены как в подзоне березовых редколесий, так и в подзоне северотаежных еловых и сосновых лесов (Федорец, Бахмет, 2016). Для иллювиально-гумусовых подзолов характерны сильнокислая реакция и низкая насыщенность основаниями верхних горизонтов, несмотря на богатство почвообразующих пород первичными минералами (Атлас…, 1971). Параметры, характеризующие фракционно-групповой состав органического вещества, позволяют разделить профиль почв на две части. Верхней части профиля свойственно соотношение гуминовых и фульвокислот (Сгк:Сфк), близкое к 1; состав гумусовых кислот нижней, иллювиальной, части профиля свидетельствует об их высокой подвижности и фульватной природе (Сгк:Сфк=0.2-0.3) (Никонов, Лукина, 1994).

Своеобразие альфегумусовых подзолов (свободный внутренний дренаж почвенно-грунтовой толщи, аэробный режим и преобладание окислительных процессов) связано с расчлененностью рельефа территории, низкими температурами, значительным превышением осадков над испаряемостью, гранулометрическим составом почвообразующих пород, которые представлены преимущественно песчаными и супесчаными отложениями, определяющими тип водного режима (Никонов, 1987; Переверзев, 2013).

Основными почвообразующими породами на территории региона являются ледниковые отложения в виде основной морены — сильно завалуненные пески и супеси, реже валунные суглинки; хорошо отсортированные, слоистые флювиогляциальные отложения — перемытые послеледниковыми водами пески, перемешанные с гравием и мелкой галькой; элювиально-делювиальные отложения, являющиеся продуктами выветривания горных пород (гранитогнейсов, гнейсов, кристаллических сланцев). Наибольшее распространение имеют ледниковые отложения — моренные и водно-ледниковые, по механическому составу — песчаные и супесчаные (Белов, Барановская, 1969).

Хибинский горный массив сложен из крупнейших интрузий нефелиновых сиенитов, которые имеют щелочной состав и легко растворяются. В результате физического выветривания, которое господствует в условиях Хибин, продукты разрушения характеризуются легким механическим составом, большим содержанием обломочного материала. Характер коренных пород имеет большое значение для процессов почвообразования (Шмакова и др., 2008; Переверзев, 2010).

Растительность. Географическое положение Мурманской области, и, прежде всего, более мягкий климат по сравнению с другими районами Севера, определяют развитие преимущественно бореальных типов растительности: хвойных лесов и болот, сменяющихся березовыми редколесьями при продвижении на север и с увеличением высоты местности, а также криофильными кустарничковыми и лишайниковыми сообществами (Цинзерлинг, 1934; Раменская, 1983). Выделяются три зоны растительности на Кольском полуострове: тундровая, лесотундровая и лесная. Тундровая зона занимает прибрежную полосу шириной 30–60 км на севере и северо-востоке полуострова. Здесь основная растительность — это лишайники, мхи, разновидности ивы, карликовой березы. Древесные кустарники встречаются по долинам крупных рек. Лесотундровая растительность представлена березовыми криволесьями и редколесьями, лишайниками и травяно-кустарничково-зеленомошным ярусом. Подлесок состоит из ерника и можжевельника, редко ивы и рябины. Лесные площади представлены преимущественно хвойными лесами из ели, сосны и березы. Общая (географическая) лесистость территории Мурманской области составляет примерно 34%. Преобладают низкопродуктивные леса V-Va классов бонитета — 85% (Цветков, 2022) с сильно разреженными древостоями незначительной высоты (12–16 м), участием березы до 50% и небольшим количеством подроста и подлеска (Лукина, Никонов, 1998).

Несмотря на выраженную эдификаторную роль древесных растений, характерной чертой коренных лесов является наличие значительных запасов живой растительной массы, заключенной в напочвенном покрове. В кустарничково-зеленомошных типах она может достигать 23%, а в заболоченных лесных биогеоценозах — до 90%. Зеленомошно-кустарничковые леса (березняки, ельники и сосняки) преобладают в регионе, занимая 75–80% всей территории. Леса других типов (скальники, горные, верещатники, вороничники, зеленомошники, приручейные, осоковые, багульниковые, долгомошники, сфагновые, чернично-травяные и папоротниковые леса) занимают не более 3% (Никонов и др., 2002). На ППП преобладающими типами зональных растительных сообществ являются ельники зеленомошные и сосняки лишайниковые.

Почвенная биота. Современные процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвенных микроорганизмов и их ферментов. Биохимическая активность почв зависит как от их генетических особенностей, так и от гидротермических условий, которые различаются в зональном разрезе и изменяются по годам. Разложение растительных остатков в условиях Севера в целом заторможено, но благодаря их обогащению легкоусвояемыми для микроорганизмов органическими веществами и хорошему увлажнению почв минерализация растительных остатков в начальный период деструкции может протекать с высокой интенсивностью даже в осеннее время, неблагоприятное для развития микроорганизмов по температурным условиям (Переверзев, 1987).

Анализ результатов многолетних почвенно-зоологических исследований позволяет заключить, что пространственное (межбиогеоценотическое) распределение и обилие доминирующих таксонов почвенной макрофауны, включая кальцефильные и сапрофильные виды, участвующие в процессах биотрансформации органического вещества, определяется литологическим фактором, обуславливающим различия гранулометрического и валового химического состава почв (Переверзев, 2004; 2006), набором и мощностью генетических горизонтов почв и характером растительности. Это влияние выражено как в зональных, так и горных почвах (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Современная антропогенная деятельность. Территория Мурманской области испытывает влияние антропогенных факторов — атмосферное загрязнение, локальные нефтеразливы, пожары, рубки, последствия хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на наземные экосистемы региона оказывает воздушное промышленное загрязнение. В Мурманской области функционируют самые мощные в Северной Европе источники выбросов загрязняющих веществ в атмосферу — медно-никелевые комбинаты «Североникель» (г. Мончегорск) и «Печенганикель» (пгт Никель, плавильный цех закрыт в декабре 2020 г.). Основными поллютантами, оказывающими влияние на функционирование лесных биогеоценозов, являются диоксид серы и полиметаллическая пыль, содержащая тяжелые цветные металлы: никель, медь, кобальт, кадмий, свинец и др. Длительное воздействие поллютантов со стороны предприятий привело к деградации экосистем на значительных по площади территориях, в том числе к изменению циклов углерода, азота и других элементов.

Антропогенное воздействие является важным фактором формирования структуры и продуктивности фитоценозов, пространственной неоднородности накопления и разложения органического вещества, способствует изменению фракционного состава, запасов и скорости разложения растительного опада и приводит к трансформации органических веществ лесных подстилок (Динамика…, 2009; Иванова и др., 2019). Изменение количества органического вещества в наземных экосистемах, вызываемое техногенным загрязнением, выражается в нарушении соотношения процессов его продуцирования, аккумуляции, отмирания и консервации. Ингибирование процессов продуцирования и интенсификация процессов отмирания растительной органики вызывают уменьшение запаса живой фитомассы и накопление мортмассы (Лукина, Никонов, 1993). В. Н. Второва (1986) дала ориентировочную оценку запасам растительного органического вещества северотаежных ельников, подверженного техногенному воздействию. По мере приближения к источнику выбросов интенсивность биологического круговорота снижается от 107 до 4 кг/га в год. Наблюдается сокращение текущего прироста древесины сосны на 20-50%, уменьшение роста боковых ветвей, возрастает доля корней в общей фитомассе (Лесные экосистемы …, 1990). Концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, как и его выпадения из атмосферы и вынос с почвенными водами, как правило, ниже по сравнению с репрезентативной (фоновой) территорией, что объясняется ухудшением состояния крон и гибелью деревьев (Ershov et al., 2020).

Сотрудники Кольского НЦ РАН на протяжении многих лет проводят теоретические и экспериментальные исследования северотаежных лесов. В их основе лежат фундаментальные разработки по изучению элементарных биогеохимических процессов, типов состояния бореальных экосистем, взаимодействия кислотных осадков и лесных биогеоценозов. При оценке критических нагрузок на почвы бореальной зоны было показано значение пространственной и временной изменчивости состава атмосферных выпадений и почвенных вод (Ушакова, 1997; Лукина, Никонов, 1998). Выявлены закономерности трансформации состава атмосферных выпадений, почвенных вод, почв, растений в различных типах леса на северном пределе распространения, выполнена оценка влияния воздушного загрязнения на пулы и потоки углерода в лесных биогеоценозах (Лукина, Никонов, 1998; Евдокимова и др., 2002; Лукина и др., 2005, 2008, 2018б; Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020, 2022). На рис. 1 представлены пробные площади ИППЭС КНЦ РАН, результаты исследования на которых обсуждаются в данной статье.

Рисунок 1. Схема расположения пробных площадей на территории Мурманской области.

Примечание: на рисунке выделена сеть ППП биогеохимического мониторинга ИППЭС КНЦ РАН, исследования на которой ведутся с 1991 г. по настоящее время

СОДЕРЖАНИЕ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА В АТМОСФЕРНЫХ ВЫПАДЕНИЯХ И ПОЧВЕННЫХ ВОДАХ

Углерод растворенных органических соединений является основным компонентом атмосферных осадков, он происходит как из биогенных, так и из антропогенных источников. Перенос углерода органических соединений из атмосферы на подстилающую поверхность происходит в виде влажного (через осадки) и сухого (путем осаждения частиц и газов на поверхности) осаждения.

Несмотря на понимание важности вклада органического углерода, поступающего с осадками в общий баланс, обмен органическим углеродом между атмосферой и сушей не включается в большинство региональных и глобальных моделей углеродного цикла из-за ограниченности данных, что подчеркивает необходимость получения дополнительной информации (Pan et al., 2010; Iavorivska et al., 2016). Исследования, касающиеся потоков углерода органических соединений с осадками, проводятся относительно редко, отчасти из-за того, что концентрации органических веществ в осадках и связанные с ними скорости атмосферного осаждения обычно не измеряются в рамках крупных сетей мониторинга (Iavorivska et al., 2016). Таким образом, важно оценить поступление углерода растворенных органических соединений (концентраций, объема выпадений, потоков) с атмосферными выпадениями в почву на участках интенсивного мониторинга, что обеспечит понимание и количественную оценку потоков углерода в экосистемах.

Большинство почвенно-химических реакций осуществляется в почвенном растворе, он же играет важнейшую роль в почвообразовании, питании растений, жизнедеятельности почвенной биоты (Derome, Lindroose, 1998; Яшин и др., 2003). Почвенный раствор является связующим звеном между твердой фазой почвы и корнями растений, поскольку все элементы питания, а также потенциально токсичные вещества попадают в корни через него. В связи с этим химический состав почвенного раствора может служить индикатором воздействия атмосферного загрязнения и других стрессовых факторов на лесные экосистемы. Растворенное органическое вещество (РОВ) в почвах играет важную роль в биогеохимических циклах углерода, азота и фосфора, почвообразовании и миграции поллютантов. Наиболее важными источниками РОВ в почвах являются подстилка и гумус (Kalbitz et al., 2000). Поступление растворенного органического углерода (РОУ) в почвенный раствор происходит также с корневыми выделениями (Bolan et al., 2011), с атмосферными и прошедшими сквозь кроны выпадениями биогенного (пыльца, растительные остатки, бактерии и вирусы) и антропогенного (сажа, пыль) характера (Schulze et al., 2011). Несмотря на интенсивные исследования, знания о формировании РОВ в почвах и его реакции на изменение природной среды и климата все еще недостаточны (Kaiser et al., 1996; Kalbitz et al., 2000; Караванова, 2013; Camino-Serrano et al., 2014, 2016). Долговременные исследования миграции РОВ в почвах и их выноса за пределы почвенной толщи на территории нашей страны единичны (Лукина, Никонов, 1996; Султанбаева и др., 2015; Кузнецова и др., 2018; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019). Необходимы исследования динамики РОВ в почвах разных природных зон и при различных видах землепользования.

Среднегодовые показатели поступления углерода с атмосферными осадками (сумма снега и дождя) и его выноса с почвенными водами в северотаежных лесах Мурманской области представлены на рис. 2. Исследования выполнены на ППП, расположенных на разных стадиях техногенной дигрессии: фон, дефолиирующие леса, техногенные редколесья.

Рисунок 2. Среднегодовые показатели поступления и выноса углерода (в кг/га) в лесах Мурманской области на разных стадиях техногенной дигрессии (по: Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020; 2022, с изменениями). Обозначения: Ф (Е) — фоновые еловые леса, Ф (С) — фоновые сосновые леса. Стадии дигрессии: Д1 (Е) — начальная дефолиация еловых лесов, Д2 (Е) — дефолиирующие еловые леса, Д2 (С) — дефолиирующие сосновые леса, Т (Е) — техногенное еловое редколесье, Т (С) — техногенное сосновое редколесье. Глубина закладки лизиметров: А0 — под органогенный горизонт почвы (5 см), Е+В — под минеральный (элювиальный+иллювиальный, 20 см) горизонт почвы, ВС — под минеральный (иллювиальный, 40 см) горизонт почвы

На фоновой территории концентрации и выпадения соединений углерода из атмосферы меньше по сравнению с концентрациями и выносом его с почвенными водами, что объясняется прохождением водных потоков сквозь полог леса и напочвенный покров. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. На всех стадиях дигрессии концентрация углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах еловых и сосновых лесов, чем в межкроновых, что связано со смывом и выщелачиванием соединений элементов из крон деревьев, опада и почв (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Лукина и др., 2008). В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, по сравнению с фоном, обнаружено снижение концентраций, выпадений из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев. Многолетняя динамика концентраций углерода в атмосферных выпадениях и почвенных водах с 1997 по 2022 гг. демонстрирует значительную вариабельность. В снеговых водах наблюдается тренд увеличения концентраций углерода на всех стадиях дигрессии, что, возможно, связанно с увеличением числа дней с оттепелями в регионе. В почвенных водах наблюдается тренд снижения концентраций углерода в техногенных редколесьях, что можно объяснить ухудшением состояния древостоев из-за негативного влияния загрязнения (Ershov et al., 2016; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020, 2022).

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель Nmin (сумма нитратного и аммиачного азота в мг/л) в почвенных водах уменьшается с глубиной почв, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях из-за нарушения функционирования фитоценозов данная тенденция наблюдается только в сосновых лесах и только между крон деревьев. В фоновых северотаежных лесах внутрибиогеоценотические различия для Nmin в водах из всех горизонтов не достоверны (р > 0.05), за исключением вод из органогенных горизонтов почв еловых лесов, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединений азота (лимитирующего фактора роста и продуктивности бореальных лесов) из крон древесных растений. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединений азота из крон деревьев с поврежденной хвоей (Ершов, 2021).

СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ

Достаточно полное представление об особенностях разных типов почв равнинных и горных территорий Мурманской области дается в работах (Манаков, Никонов, 1981; Переверзев, 2001, 2004, 2010; Лукина и др., 2008).

Первые комплексные исследования биогеохимических процессов превращения гумуса и азотистых веществ в условиях Крайнего Севера в подзолистых и торфяных почвах проведены В. Н. Переверзевым (1963), Э. А. Головко с соавторами (1967), А. В. Барановской с соавторами (1969), Н. С. Алексеевой с соавторами (1975). В тундре и лесотундре изучены содержание и состав органического вещества и азота на нескольких геоморфологических профилях, характеризующих изменение растительности и почв в связи с вертикальной поясностью. В тундровой зоне отличительной особенностью изменения гумусового профиля в связи с вертикальной поясностью является затухание выраженности элювиально-иллювиального перераспределения органического вещества по профилю. В почвах нижних частей склонов возвышенностей распределение гумуса по профилю имеет вид бимодальной кривой с двумя максимумами накопления органического вещества: в органогенном горизонте, где оно состоит в основном из гумифицированных растительных остатков, и в иллювиальном горизонте в виде осажденных органоминеральных комплексов. Первый максимум связан с формованием на поверхности почвы горизонта лесной подстилки или торфяного слоя. Второй максимум накопления гумусовых веществ в профиле иллювиально-гумусовых подзолов связан с закреплением фульвокислот в иллювиальном горизонте в виде комплексов со свободными полуторными окислами, которые образуются при разложении минеральной части почвы и мигрируют вместе с фульвокислотами (Гришина, Орлов, 1977).

Подзолы северотаежных лесов Мурманской области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, реакция среды обычно кислая. Значительную роль в формировании почвенного профиля Al-Fe-гумусовых подзолов играет органическое вещество. Органогенный горизонт в основном состоит из органических остатков. В нем сосредоточено не менее половины всех запасов органического вещества этих почв (Переверзев, Алексеева, 1980). Минеральные горизонты обогащены органическим веществом в разной степени. Иллювиальный горизонт в пределах минерального профиля этих почв является горизонтом максимальной аккумуляции гумуса: вышележащий подзолистый горизонт содержит гумуса меньше. С глубиной ниже элювиального горизонта содержание гумуса постепенно снижается, но в почвообразующей породе количество гумуса может возрастать до 1%. Это связано с высокой подвижностью, свойственной гумусовым веществам Al-Fe-гумусовых подзолов (Переверзев, 2004). Гумусовые кислоты, образующиеся в органогенном горизонте в результате разложения и гумификации опада растений, мигрируют вниз по профилю и вызывают выветривание почвенных минералов, в результате чего происходит перераспределение химических элементов по почвенному профилю. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенных и иллювиальных горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 57%. Обогащенность органического вещества азотом отражает показатель C:N. Органическое вещество подстилок бедно азотом, показатель C:N обычно более 30. В минеральных горизонтах, где гумусовые вещества представлены в основном фульвокислотами, содержание азота возрастает, но в большинстве случаев остается недостаточно высоким (C:N = 15–20). Валовая концентрация азота в профиле Al-Fe-гумусовых подзолов тесно связана с содержанием органического вещества. Максимальная концентрация азота обычно обнаруживается в лесных подстилках — 0.7–1.4%, в минеральных горизонтах содержание обычно снижается до 0.1%. Внутрипрофильное распределение азота связано с распределением гумуса: в иллювиальном горизонте содержание азота выше, чем в подзолистом (Лукина и др., 2008). Установлено низкое содержание азота в почвах северотаежных лесов Мурманской области, что является лимитирующим фактором для роста и развития растений. В органогенных горизонтах почв северотаежных лесов валовое содержание азота варьирует от 8 до 16 г/кг (Лукина и др., 2008).

Подзолы горных районов Кольского полуострова имеют определенные отличия от аналогичных почв равнинных территорий по химическим и физико-химическим свойствам и составу органического вещества. Водный режим горных почв обусловлен, с одной стороны, повышенным в 1.5–2 раза приходом атмосферной влаги, с другой — влиянием бокового подтока поверхностно-грунтовых вод. В этих условиях формируется гумус, отличающийся от гумуса почв равнинных областей (Манаков, Ушакова, 1975). Для него характерно общее высокое накопление органического вещества в иллювиальных горизонтах; повышенное содержание группы гуминовых кислот в органогенных подстилках; наличие второй фракции гуминовых кислот и сравнительно высокое накопление второй фракции фульвокислот, связанных с подвижным кальцием; сравнительно высокая сумма гидролизируемых веществ в подстилках лесотундры и северной тайги, связанная с преобладанием в опаде высокозольных быстроразлагающихся листьев березы. В распределении фракции органического вещества в профиле почв горных склонов сохраняются закономерности, характерные для гумусовых подзолов равнинных территорий Кольского полуострова (Манаков, Ушакова, 1975).

Процесс трансформации подстилки на Севере идет одинаково медленно в еловых и сосновых лесах вследствие ослабления процесса минерализации и превалирования гумификации и консервации органического вещества. При этом в ельниках преобладают процессы гумификации и вымывания, в сосняках — гумификации и консервации. Скорость и характер разложения подстилки зависят от ее влажности и состава, которые в свою очередь определяются размерами и качеством опада, ежегодно пополняющего запасы подстилки. Колебания погодных условий влияют на характер разложения подстилки, и, в зависимости от типа леса, эти изменения протекают неодинаково. Влажная погода интенсифицирует в ельниках процесс гумификации, в сосняках — минерализации, сухая, наоборот, в ельниках усиливает процесс минерализации, в сосняках — консервации детрита. Таким образом, интенсивность и направленность процессов трансформации подстилки зависит от типа леса и погодных условий (Ушакова, 1997).

Обобщены результаты почвенных исследований (1998–2019 гг.), выполненных нами на действующей сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в ненарушенных еловых и сосновых лесах Мурманской области (табл. 2). Почвы на ППП представлены иллювиально-железистыми и иллювиально-гумусовыми подзолами и имеют четко выраженные черты протекания подзолообразовательного процесса.

Таблица 2. Содержание и запасы углерода в почве ненарушенных (фоновых) еловых и сосновых лесов на пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ РАН, Кандалакшский район Мурманской области (по: Отчет…, 2022, с изменениями).

Примечания: *согласно классификации (World Reference Base …, 2022), **определено по методу Тюрина

Органогенный горизонт исследованных лесных почв, в котором сосредоточена основная масса корневых систем растений и активно протекают процессы минерализации, характеризуется высоким содержанием питательных веществ (Лукина, Никонов, 1998, Лукина и др., 2005, 2008). Запасы подстилки в подкроновых пространствах выше, чем в межкроновых (табл. 2).

Минеральные горизонты в разной степени обогащены органическим веществом. Иллювиальный горизонт (B) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальной аккумуляции углерода (0.40–1.62%), подзолистый горизонт (E) содержит меньше углерода (0.21–0.72%), с глубиной (ниже горизонта B), содержание углерода постепенно снижается до 0.06–0.67 (горизонты BC и C).

Основные запасы почвенного углерода северотаежных лесов, как и запасы подстилки, сосредоточены подкроновых пространствах (табл. 2). Запасы углерода в метровом слое почвы, по данным прямых измерений c использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля, в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Содержание азота находится в тесной зависимости от содержания углерода, т. к. почти весь азот в почве находится в составе органического вещества. Содержание азота в органогенном горизонте почв сосновых и еловых лесов составляет 5.2–13.3 и 4.7–18.7 г/кг соответственно. Иллювиальный горизонт (B) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальной аккумуляции азота: 0.29–0.63 г/кг (сосняки) и 0.31–0.89 г/кг (ельники). В подзолистом горизонте, по сравнению с иллювиальным, содержание азота ниже: 0.10–0.46 г/кг в сосновых и 0.16–0.50 г/кг в еловых лесах. С глубиной содержание азота постепенно снижается до 0.10–0.38 г/кг (сосняки) и 0.18–0.51 г/кг (ельники, горизонты BC и C). Органическое вещество подстилки обеднено азотом, показатель С:N, как правило, превышает 30 и может достигать 60–82. Отношение C:N в верхних горизонтах подстилки во многом определяется условиями разложения растительных остатков (микробиологическая активность, различия в водном и световом режимах и др.) (Artemkina et al., 2018). В минеральных горизонтах, особенно В и ВС, содержание азота в органическом веществе возрастает, но остается недостаточно высоким (С:N =15–25).

ЗАПАСЫ ФИТОМАССЫ. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ФИТОМАССЕ

Северотаежные леса характеризуются низкой продуктивностью, незначительной высотой древостоев с участием березы и с небольшим количеством подроста и подлеска. Запасы фитомассы невелики и характеризуются широким диапазоном колебаний (12–188 т/га). Фитомасса коренных ельников, фитоценоз которых сложен высоковозрастным древостоем, оценивается в среднем в 60–120 т/га, в заболоченных еловых биогеоценозах ее размеры снижаются до 12–30 т/га. Размеры годичной продукции составляют 2–6 т/га (Никонов, Лукина, 1994). Биологическая продуктивность биогеоценозов существенно различается в разных экосистемах: в березняке кустарниково-моховом запас фитомассы составляет 22 т/га (Манаков, 1970), в сосняке брусничном — 63 т/га (Переверзев, 2006), в ельнике кустарничково-зеленомошном — 53 т/га (Никонов, 1987), в ельнике кустарничковом — 73 т/га (Манаков, Никонов, 1979). Ельники сфагновые с наименьшими запасами фитомассы (менее 50 т/га) формируются в понижениях и депрессиях, в условиях избыточного увлажнения и анаэробиозиса. Ельники травяные, выделяющиеся наибольшей фитомассой (до 190 т/га), располагаются в нижних частях склонов. В результате водной миграции здесь наиболее благоприятные условия минерального и водного питания, а также аэрации (Лукина, Никонов, 1996). Наиболее продуктивные типы сосняков — кустарничковые и мохово-кустарничковые (более 100 т/га) расположены на плакорах и склонах. Первичная продуктивность лишайниковых сосняков на вершинах и верхних частях склонов возвышенностей находится в пределах 60–95 т/га (Манаков, 1978; Никонов, Лукина, 1994).

Низкая интенсивность продукционного процесса в лесных экосистемах на северном пределе распространения обусловлена дефицитом тепла и коротким вегетационным периодом. Одной из основных особенностей хвойных лесов является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове. В формировании запаса фитомассы северотаежных лесов велика роль кустарничков, мохообразных и лишайников. Доля напочвенного покрова в общей фитомассе кустарничково-зеленомошных типов биогеоценозов может достигать 23%. Запасы фитомассы растений напочвенного покрова в коренных ельниках Кольского Севера изменяются в широких пределах — 5–17 т/га (Манаков, Никонов, 1981). Запасы надземной и подземной фитомассы в фоновых условиях в ельнике кустарничково-зеленомошном составляют 7.52 и 9.08 т/га, в ельнике зеленомошно-кустарничковом — 6.31 и 7.64 т/га соответственно. В сосновых коренных древостоях запас надземной фитомассы древесного яруса изменяется от 41.2 до 76 т/га, подземной — от 10.3 до 19 т/га (Лукина, Никонов, 1993).

Продуктивность растений живого напочвенного покрова в молодых и спелых фоновых сосняках лишайниковых составляет 9.74 и 10.78 т/га сухой фитомассы, в молодых и спелых чернично-вороничных сосняках — 5.44 и 10.69 т/га (Ярмишко, 2012). В средневозрастных сосновых лесах фоновой территории среднее значение общего запаса надземной биомассы снижается от 5.04 до 1.57 т/га в ряду сосновое редколесье > сосняк лишайниково-зеленомошный > сосняк зеленомошный, в то время как общий запас живого напочвенного покрова достоверно не различается, варьируя в пределах 4.9–6.42 т/га. Различия обусловлены тем, что в сосновом редколесье запас надземной биомассы слагается преимущественно из биомассы лишайников, наиболее обильных в этом сообществе, а в сосняке зеленомошном существенно увеличивается доля подземных частей растений, что приводит к выравниванию общих запасов живого напочвенного покрова в этих сообществах (Лянгузова, Примак, 2019).

В тундрах Кольского полуострова запасы надземной фитомассы в среднем составляют 8.6 т/га, подземной — 10.24 т/га (Маслов, 2015). В горах (на примере хибинской горы Вудъяврчорр) южные склоны имеют средние показатели общей надземной фитомассы древесной растительности, 18.7–20.7 т/га, восточный склон — низкие, 13.5 т/га (Константинов, Волков, 2022). В Хибинах запасы фитомассы снижаются с высотой от горных еловых лесов (96.3 т/га) к субнивальным горно-тундровым сообществам (7.1 т/га), в равнинных лесах — от ельников к соснякам (от 85.3 до 77.6 т/га) (Ушакова и др., 2004).

Аэротехногенное загрязнение вызывает уменьшение запасов фитомассы древостоя ели: в ельнике кустарничково-зеленомошном (62 км от медно-никелевого комбината «Североникель») надземная фитомасса составляет 52.3 т/га, подземная — 12.5 т/га; в дефолиирующем ельнике зеленомошно-кустарничковом (31 км) — 37.75 и 9 т/га, в ельнике злаково-кустарничковом (28 км) — 39 и 9.3 т/га; в еловом вороничном редколесье — 1.12 и 0.26 т/га соответственно. В дефолиирующем ельнике злаково-кустарничковом запасы фитомассы растений напочвенного покрова уменьшаются до 3.03 т/га надземной и 4.53 т/га подземной части. В техногенном вороничном редколесье запасы надземной и подземной фитомассы составляют 8.18 и 3 т/га соответственно. По другим оценкам, запасы фитомассы растений напочвенного покрова (надземные органы) в ельниках в фоновых условиях в среднем составляли 3.39, в дефолиирующих — 1.51, в редколесьях — 2.6 т/га. Снижение общей продуктивности растений нижних ярусов дефолиирующих лесов связано с гибелью зеленых мхов в результате действия аэротехногенного загрязнения. При этом запасы фитомассы растений напочвенного покрова елового редколесья выше, чем в дефолиирующих лесах благодаря активизации вороники и луговика извилистого (Лукина, Никонов, 1996).

Во вторичных сосновых лесах промышленное загрязнение приводит к снижению запасов фитомассы в два раза до 12.75–23.13 т/га надземной и 3.35–5.8 т/га подземной. Запасы надземной и подземной фитомассы растений напочвенного покрова в сосняках лишайниковых в зоне воздействия комбината «Североникель» составили 6.33–8.53 и 1.68–3.6 т/га соответственно. В 8–10 км от комбината «Североникель» в сосняке с пустошью запас надземной части фитомассы напочвенного покрова составил 2.45, подземной — 1.86 т/га (Лукина, Никонов, 1996). В более поздней работе показано, что запасы фитомассы в фоновом сосняке составили 7.46, в дефолиирующих лесах — 2.29, в редколесьях — 0.91 т/га. В дефолиирующих сосняках и редколесьях доминирующие в фоновых условиях лишайники выпадают из состава фитоценоза, что приводит к существенному снижению запасов фитомассы (Лукина, Никонов, 1998). В зоне воздействия комбината «Печенганикель» запас надземной и подземной фитомассы растений напочвенного покрова сосняка лишайникового в фоновых условиях составил 2.14 и 3.74 т/га, соответственно. В условиях дефолиирующего сосняка злаково-кустарничкового снижается вклад лишайников — запасы надземной и подземной фитомассы составили 1.47 и 1.48 т/га. В 10 км от комбината «Печенганикель» в сосняке с пустошью запасы надземной фитомассы составлял 0.93, подземной — 0.77 т/га (Лукина, Никонов, 1996).

Данные исследований по химическому составу растений и лишайников (1991–2019 гг.), выполненных нами на действующей сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в репрезентативных еловых и сосновых лесах Мурманской области, обобщены в табл. 3 и 4. Изучены листья/хвоя/побеги различных видов растений: ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), вороники (Empetrum hermaphroditum Hager.), черники (Vaccinium myrtillus L.), брусники (Vaccinium vitis—idaea L.), луговика извилистого (Avenella flexuosa (L.) Drejer.), зеленого мха Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt., а также талломы напочвенного лишайника Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar&Vezda.

Показано, что содержание углерода в хвое ели и сосны варьирует от 41 до 68%, в листьях березы — от 45 до 56%. С возрастом хвои содержание углерода практически не изменяется. Возможно, причина заключается в перераспределении углерода между различными органами в пользу корней и, особенно, побегов, в которых ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод депонируется (Сухарева, 2017).

Таблица 3. Содержание углерода и азота в хвое ели сибирской и сосны обыкновенной на фоновых пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшский район Мурманской области (по: Сухарева, 2014, 2017, с изменениями)

Примечание: здесь и в табл. 4 приведены средние значения ± стандартная ошибка. Содержание углерода (С) определено по методу Тюрина, азота (N)  по методу Кьельдаля

Таблица 4. Содержание углерода и азота в растениях и лишайниках северотаежных лесов на фоновых пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшский район Мурманской области (по: Сухарева, 2018, 2022, Отчет …, 2022, с изменениями)

Примечание: (‒) — данные отсутствуют

В фоновых условиях содержание азота в листьях березы варьирует от 19.3 до 23.3 г/кг, в хвое ели и сосны — от 8.0 до 15.0 г/кг. Известно, что недостаточное содержание азота лимитирует продукционные процессы в растительном организме. Дефицитным для хвойных деревьев является уровень 12–15 г/кг, при содержании азота < 12.0 г/кг ель и сосна испытывают сильный дефицит данного элемента (Brække, 1994). Наши результаты подтверждают представление о том, что в бореальных лесах растения испытывают дефицит азота. Азот в хвое представлен в основном белковой формой. В природных условиях в текущем приросте и в однолетней хвое доля белкового азота достигает 90–92%; в многолетней хвое — 83–86% от общего содержания азота. Доля небелковой формы азота не превышает в хвое 17% (Лукина и др., 2005).

Отношение C:N показывает участие азота в процессах трансформации  и формировании органического вещества почвы. Процессы деструкции и скорость биологического круговорота протекают более интенсивно, чем уже соотношение С:N. Результаты исследований показали, что минимальными значениями C:N (19–34) характеризуются листья березы, максимальными — многолетняя хвоя сосны и ели (40–71).

В условиях воздушного промышленного загрязнения происходит увеличение содержания углерода в хвое, что связано с накоплением в ней вторичных метаболитов, в то время как синтез белковых соединений заторможен. Для хвои ели было установлено возрастание доли небелкового N в процессе техногенной дигрессии лесов (до 24%), что свидетельствует о задержке синтеза белковых соединений (Лукина и др., 2005).

Кустарнички являются доминирующими видами напочвенного покрова северотаежных лесов и принимают активное участие в процессах миграции и трансформации химических соединений в наземных экосистемах. В фоновых условиях содержание углерода в листьях черники варьирует от 35 до 52%, в листьях вороники — от 54 до 66%, в листьях брусники — от 48 до 52%. У брусники и вороники в листьях разного возраста содержание углерода практически не изменяется. В ненарушенных экосистемах в листьях черники содержание азота изменяется от 13.1 до 23.6 г/кг. У вороники содержание азота варьирует от 8.4 г/кг в многолетних листьях до 14.5 г/кг в листьях текущего года, в листьях брусники — от 7.1 до 16.8 г/кг соответственно. У брусники и вороники в листьях текущего года содержание азота выше, чем в многолетних листьях. В условиях воздушного промышленного загрязнения, на стадии дефолиирующих лесов и техногенных редколесий, химический состав кустарничков трансформируется: в листьях увеличивается содержание углерода по сравнению с фоновой территорией, что связано с увеличением синтеза вторичных метаболитов (Сухарева, 2022).

В северотаежных экосистемах лишайниковый покров выполняет важную функцию биологического барьера на пути потоков химических элементов, в том числе элементов-загрязнителей. Напочвенные (эпигейные) лишайники тесно контактируют с литосферными источниками минеральных элементов, и концентрация химических элементов в них может довольно точно отражать геохимические особенности условий произрастания (Erdman, Gough, 1977; Никонов и др., 2004). Содержание углерода в талломах кустистых лишайников рода Cladonia варьирует от 45 до 48%, азота — от 2.8 до 4.7 г/кг. Показатель С:N характеризуется высокими значениями (72–167).

В моховом ярусе северотаежных лесов доминирующими видами напочвенного покрова являются Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Зеленые мхи — относительно высокозольные растения: 2.3–2.7% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994), играют значительную биогеохимическую роль в лесных экосистемах. Мхи поддерживают температурный режим почвы, заселяя и закрепляя прежде всего «безжизненный» субстрат, и способствуют накоплению органического вещества в экосистемах (Ermolaeva et al., 2013). Максимальные концентрации углерода (45–73%) в побегах зеленых мхов наблюдаются в сосновых лесах, которые характеризуются также наиболее широкими соотношениями С:N (49–68). Содержание азота в побегах текущего года варьирует от 7.0 до 17.0 г/кг, в многолетних побегах — от 5.4 до 11.5 г/кг. Минимальными значениями показателя С:N (15–37) характеризуются побеги зеленых мхов березняка разнотравного (Сухарева, 2018). В условиях атмосферного загрязнения происходит сокращение в первую очередь чувствительных видов — мхов и лишайников, их фитомассы, видового разнообразия (Черненькова и др., 2016; Лянгузова и др., 2020), трансформируется элементный состав растений и лишайников (Лукина, Никонов, 1998; Никонов и др., 2004; Shotbolt et al., 2007; Ярмишко и др., 2009; Сухарева и др., 2020). Содержание азота в зеленых мхах на стадии дефолиирующих лесов снижается, а соотношение С:N в зеленых мхах значительно выше фоновых показателей и свидетельствует, что процессы деструкции мхов после их отмирания замедленны. В техногенном редколесье содержание углерода и азота в зеленых мхах возрастает (Сухарева, 2018). Скорее всего, увеличение азота в побегах зеленых мхов на данной стадии происходит за счет небелковой формы и является адаптационной реакцией растения на высокий уровень эмиссионной нагрузки. Увеличение содержания углерода в зеленых мхах в дефолиирующих лесах и редколесье может быть связано с накоплением в растениях вторичных метаболитов (Лукина и др., 2005).

В напочвенном покрове северотаежных лесов наряду с кустарничками, зелеными мхами и лишайниками нередко встречается луговик извилистый. Это многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновинной с надземными столонами, формирующимися обычно во взрослом состоянии (Жукова, 1980). Установлено, что луговик извилистый отличается сравнительно высокой зольностью — 3.0–3.5% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994). Содержание углерода в ненарушенных северотаежных лесах в ассимилирующих органах луговика варьирует от 40 до 58%, азота — от 11.3 до 22.6 г/кг.

Надземный опад древесных растений выступает в роли связующего звена между растениями верхних ярусов и почвой, является источником органического вещества почв и элементов питания для биоты, и, следовательно, одним из ключевых компонентов биогеохимических циклов в лесных биогеоценозах. Размеры и структура опада определяют запас лесной подстилки и зависят от изменчивости погодных условий, состава древостоя, годичного прироста деревьев, их возраста и др. (Kouki, Hokkanen, 1992; Pedersen, Bille-Hansen, 1999; Решетникова, 2011), регулируя в свою очередь накопление углерода, циклы элементов в экосистемах. Общая масса древесного опада по среднегодовым значениям за период 1995–2020 гг. в межкроновых пространствах в сосновых лесах в фоновых условиях составляет 0.66 т/га, в дефолиирующих лесах — 0.48 т/га, в техногенных редколесьях — 0.53 т/га, уменьшаясь при усилении влияния аэротехногенного загрязнения (Иванова, 2022). Причиной этих различий является то, что в фоновых условиях возраст древостоя и фитомасса выше, тогда как в условиях загрязнения ассимилирующие органы сосны обыкновенной, составляющие основу древесного опада, преждевременно стареют и опадают не только в фенологические сроки (Алексеев, Лянгузова, 1990; Влияние …, 1990; Ярмишко, 1997; Цветков, 2002; Ярмишко и др., 2009). В сосновых лесах на всех стадиях дигрессии и на фоновой территории основную массу древесного опада составляют хвоя (66%), кора (14%) и шишки сосны (9%). С учетом опада подкроновых пространств в среднем за период 2014–2020 гг. суммарная масса древесного опада составила 0.9, 1.3 и 1.1 т/га в фоновых условиях, дефолиирующих сосновых лесах и техногенных редколесьях, соответственно. Внутрибиогеоценотическая изменчивость структуры древесного опада в древостоях всех стадий дигрессии и в фоновых условиях проявляется в различии состава опада под кронами и между крон деревьев: под кронами в опаде преобладают хвоя, ветки, шишки и кора сосны, между крон деревьев — хвоя сосны. Аэротехногенное загрязнение вызвало увеличение массы опада хвои под кронами дефолиирующих лесов (Иванова, 2022).

Химический состав свежего древесного опада определяет его качество для организмов-деструкторов, влияет на скорость разложения и изменение химического состава растительных остатков в процессе минерализации. Содержание углерода в опаде хвои сосны в период 2014–2017 гг. в сосновых лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях составило в среднем 56–57%. Содержание азота в условиях фона и загрязнения достоверно не различалось и составило 3.2–3.6 г/кг. Соотношение C:N также не проявляло различий и составило 173–210 на фоновых и нарушенных воздушным загрязнением территориях. Содержание азота в опаде хвои сосны под кронами было выше, чем между кронами, в связи с вымыванием его из живой хвои в кронах деревьев кислотными осадками (Иванова и др., 2022).

Растительные остатки, попадая в почву, подвергаются интенсивному разложению и гумификации. Эти два процесса, протекающие одновременно, приводят к созданию специфического органического вещества — гумуса. Интенсивность этих процессов зависит от типа почв, гидротермических условий, в которых они протекают, состава растительных остатков (главным образом, содержания в них растворимых веществ и азота) и других факторов. Содержание углерода заметно возрастает в растительных остатках по мере их минерализации и гумификации. Это связано с образованием гуминовых кислот, богатых углеродом и относительно устойчивых к микробному разложению (Переверзев, 1975).

В сосновых и еловых лесах, подверженных многолетнему воздушному промышленному загрязнению, наблюдается снижение в опаде исходных концентраций элементов питания (Ca, Mg, Mn и Zn), повышение концентраций поллютантов (Ni и Cu). После двух лет разложения в опаде вечнозеленых растений сосновых лесов соотношение C:N возрастало от 74 до 89, лигнин:N — от 46 до 66 в фоновых условиях и сосновых редколесьях соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В еловых лесах после двух лет разложения в опаде вечнозеленых растений соотношение C:N возрастало с 38 до 61,  лигнин:N — с 30 до 48 в фоновых условиях и в еловых редколесьях соответственно (Lukina et al., 2017). Все это привело в сосновых лесах к снижению скорости разложения опада листьев вечнозеленых кустарничков и хвои сосны с 27% в фоновых условиях до 17% в техногенных редколесьях; листьев березы — с 60 до 55% соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В условиях воздушного загрязнения в еловых лесах наиболее существенное снижение скорости разложения наблюдалось для опада листьев вороники: с 36% в фоновых условиях до 13% в техногенных редколесьях (Lukina et al., 2017).

Сезонные и пространственные особенности разложения во многом зависят от активности почвенных деструкторов и влияния деревьев: в зимний период процесс сильно замедляется (Воробьева, Наумова, 2009). Потери массы опада в ельниках и сосняках были выше между кронами деревьев по сравнению с подкроновыми пространствами (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019), что может объясняться различиями в биомассе грибов в вегетационный период (Никонов и др., 2001; Полянская и др., 2001), низкой долей сапротрофных грибов, эффективнее разлагающих свежий опад (Bödeker et al., 2016) и пространственными различиями температуры почв в зимний период, связанными с мощностью снегового покрова (Lukina et al., 2017).

Сравнение по типам леса показало, что в фоновых условиях в течение двух лет опад вечнозеленых растений еловых лесов (хвоя ели, листья брусники и вороники) по сравнению с опадом сосновых (хвоя сосны, листья брусники и вороники) разлагался заметно быстрее — 35 и 27% соответственно. Потери углерода при разложении также были выше в ельниках: 33 против 24% в сосняках (Иванова и др., 2019). Различия в скорости разложения опада в фоновых условиях были связаны с его качеством: опад вечнозеленых растений еловых лесов, как и почвы (Лукина и др., 2008), богаче элементами питания, кроме того, и отношение C:N в опаде еловых лесов ниже, чем в сосновых — 60 против 89. Примечательно, что опад листьев березы (B. pendula), доминирующей на сухих и бедных почвах (Лихачев, 1959; Новикова, 2016), характерных для сосновых лесов в автоморфных условиях, разлагается быстрее, чем опад листьев B. pubescens, доминирующей на более плодородных и влажных почвах, характерных для еловых лесов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). Это, вероятно, обусловлено тем, что листья B. pendula отличаются небольшим отношением N:P, отрицательно связанным со скоростью разложения, а также пониженным содержанием полифенолов (Ветчинникова, 2004; Raal et al., 2015).

В дефолиирующих лесах и редколесьях опад вечнозеленых растений еловых и сосновых лесов разлагался с сопоставимыми скоростями (22% в дефолиирующих лесах и 17-18% в редколесьях), что связано с мощным негативным влиянием воздушного промышленного загрязнения на качество опада и почвенных деструкторов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022).

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ

Животное население почвы является ее облигатным структурно-функциональным компонентом, влияющим на формирование почвенного профиля, трансформацию и перераспределение органических и минеральных веществ, поток вещества и энергии через почвенный ярус наземных экосистем (Структурно-функциональная роль …, 2003). Вопросам участия животных в этих процессах посвящена обширная литература, начиная с работ Ч. Дарвина в конце XIX в. о почвообразующей деятельности дождевых червей (Стриганова, 1980). В значительной степени изучены изменения разнообразия и структуры почвенного населения в широтно-зональных, высотно-поясных и антропогенных градиентах факторов в различных регионах России.

Количественное преобладание микроартропод — клещей (Acari) и первичнобескрылых насекомых — коллембол (Collembola) является характерной чертой почвенной фауны северных широт и объясняется устойчивостью этих групп к низким температурам, широко варьирующими термо- и гидропреферендумами видов, способностью избегать неблагоприятных изменений гидротермического режима путем активных вертикальных миграций в почвенном ярусе и переживать зимний период на любой стадии жизненного цикла (Криволуцкий, 1968; Бабенко, 2005). У клещей нормальное протекание процесса размножения подтверждено при температуре среды +3…+5 ºС, питания — при +2…+3 ºС; коллемболы активно питаются и развиваются при околонулевых температурах (Стриганова, 1980; Панцирные клещи, 1995).

В почвах тундрово-лесотундровой флористической области вдоль Мурманского побережья Баренцева моря (окрестности пос. Видяево, Териберка, Дальние Зеленцы) микроартроподы составляют около 99% при общей численности населения от 1.2 до 5.5 тыс. экз./м² в подзолистых почвах плакорных ландшафтов и до 11.8 тыс. экз./м² в полугидроморфных торфяно-подзолах (Евдокимова и др., 2006). В северотаежных подзолах на доли микроартропод и макрофауны приходится в среднем 97 и 3% соответственно при уровне общей численности беспозвоночных от 10 до 30 тыс. экз./м². Сходное соотношение представителей этих размерно-функциональных групп сохраняется и в зонах промышленного загрязнения, несмотря на снижение их разнообразия и обилия. В почве участков в 50 км (контрольный сосновый лес), 30, 15 (дефолиирующие леса) и 5 км («техногенная пустошь») от медно-никелевого комбината «Североникель» доля микроартропод достигает 98, 94, 97 и 98% общей численности беспозвоночных, доля макрофауны — лишь 2, 6, 3 и 2% соответственно. На клещей на этих участках приходится 87, 52, 47 и 68% всей численности микроартропод, на коллембол — 13, 48, 53 и 32% (Зенкова, 2000).

Преобладание клещей над коллемболами характерно для почв Мурманской области под древесно-кустарниковой растительностью.  В экосистемах лесотундры и северной тайги, где численность клещей оценивается в 18–24 тыс. экз./м², а коллембол — в 1–4 тыс. экз./м², доля клещей достигает в этих природных подзонах соответственно 82–98% и 80–90% от числа микроартропод (Зенкова, 2000). Более 87% всех клещей составляют сапрофильные панцирные клещи-орибатиды (Oribatei). В подзолах зональной тундры численность коллембол на порядок выше, чем в лесотундре (Евдокимова и др., 2006), и они преобладают над клещами (табл. 5).

Таблица 5. Количественные показатели почвенной фауны, микробиоты и биологической активности органогенного горизонта почв в зональной тундре и лесотундре Мурманской области (по: Евдокимова и др., 2006, с изменениями)

Примечание: *средние значения по моховым, вороничным и лишайниковым парцеллам.

«Коллемболоидный» облик населения микроартопод — типичная черта тундровых ландшафтов (Стебаев, 1962; Чернов, 1965), связанная с увеличением численности и степени доминирования небольшого числа наиболее адаптированных политопных видов коллембол на фоне снижения общего разнообразия. Реализация стратегии компенсации низкого видового разнообразия высокой плотностью считается специфической особенностью таксоцена коллембол в арктических широтах (Бабенко, 2005). Она отмечена и для зональной тундры, где среди 104 выявленных видов в большинстве обследованных растительных группировок высокой степени доминирования достигают лишь немногие массовые виды (Бабенко, 2012).

Согласно классификации представителей сапротрофного комплекса почвенной фауны, микроартроподы по типу питания и пищеварения принадлежат к функциональной группе микрофитофагов, трофически связанных с почвенными водорослями и развивающейся на органических остатках микробиотой — микроскопическими грибами и бактериями. Для микрофитофагов характерна низкая пищевая избирательность. Так, спектр питания разных видов орибатид включает альго-, мико-, гифо-, споро-, детритофагию и неспециализированную сапрофагию) и зависимость сезонных ритмов развития от динамики обилия микробиоты (Стриганова, 1980).

На примере иллювиально-гумусовых подзолов и торфяно-подзолов тундры и лесотундры Мурманской области выявлены достоверные пространственные корреляции численности орибатид и бактерий, с одной стороны, и коллембол и микроскопических грибов — с другой (Евдокимова и др., 2006). Эти корреляции соответствуют степени биогенности почв, рассчитанной по количеству микробной биомассы на единицу органического вещества почвы с учетом его обогащенности азотом (Экологический атлас…, 1999). Высокая численность орибатид и бактерий в торфяно-подзолах лесотундры с мощным (до 20 см и более) органогенным горизонтом и нейтральной кислотностью отражает высокую биогенность этих почв и потенциальную биологическую способность к трансформации растительных остатков, минерализации органического вещества и накоплению гумуса. Напротив, повышенная численность коллембол и микромицетов в кислых иллювиально-гумусовых подзолах зональной тундры соответствует низким показателям их биогенности и устойчивости к внешним воздействиям (табл. 5).

Состав макрофауны в почвах тундры и лесотундры крайне беден и малочисленен. Комплекс сапрофагов формируют беспозвоночные со смешанным типом питания (миксофаги): личинки жуков-щелкунов (до 22 экз./м² в подстилке березняков) и личинки двукрылых (до 150 экз./м² в оторфованных почвах). Дождевые черви редки и представлены, как и в подбурах горно-тундрового пояса Хибин, единственным мелким подстилочным видом Dendrobaena octaedra, устойчивым к низким температурам и повышенной кислотности почв (Стриганова, 1973; Евдокимова и др., 2006; Zenkova, Rapoport, 2014). Более разнообразно население герпетобионтных беспозвоночных — обитателей поверхности подстилки и кустарничкового яруса, принадлежащих, как правило, к трофическим группам зоо- и фитофагов.

В северотаежной подзоне Мурманской области на широте 66–67º, в лесных подзолах на завалуненных песчаных моренах, под спелыми (более 150 лет) древостоями с хорошо развитым напочвенным покровом из кустарничков, лишайников, мхов и травянистых растений, макрофауна характеризуется сходной таксономической структурой. Основу формируют насекомые (85–89% от общей численности), доля паукообразных (пауки, сенокосцы) составляет 7–9%, червей (дождевые черви, энхитреиды) 3–5%, брюхоногих моллюсков и многоножек (литобииды, геофилиды) 1–2%. Среди насекомых доминируют двукрылые и жесткокрылые (более 50%), среди жуков — мягкотелки (40–80), стафилиниды (10–35) и щелкуны (5–13).

Численность влаголюбивых подстилочных групп — личинок двукрылых, мико-фитофагов червецов, хищных жуков стафилинид и мягкотелок выше в более затененных и увлажненных ельниках. Численность доминирующей группы — личинок двукрылых в ельниках разных типов составляет 300–350 экз./м², или более 50% от всей макрофауны, в более сухих почвах сосняков — 100–170 экз./м², или около 30%. В результате общая численность макрофауны в сосновых лесах ниже, чем в еловых: 450–560 экз./м² против 560–750 экз./м² (Зенкова, 2000; Валькова, 2009).

Биомасса (сырая масса) макрофауны, напротив, выше в сосновых лесах из-за обитания в них крупных представителей местной фауны — многоножек-костянок, моллюсков, дождевых червей, личинок жуков-щелкунов, которые малочисленны или отсутствуют в еловых лесах. Подстилки еловых лесов Мурманской области отличаются от сосновых повышенным содержанием биогенных элементов и более высокой микробиологической активностью. Они накапливают больше углерода (50% против 30–45% в сосняках), азотсодержащих компонентов, моно- и полисахаридов и меньше лигнина и клетчатки. Для ельников характерна двукратно повышенная численность бактерий по сравнению с сосняками и значительное преобладание грибной биомассы над бактериальной (Лукина, Никонов, 1998). Несмотря на эти преимущества, кислотность почвенных растворов (рH 3.9–4.2) ограничивает распространение в еловых лесах кальцефильных беспозвоночных, предпочитающих лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности (рH ≥ 5.0) и органическим веществом гуматного типа. Из дождевых червей, наряду с мелким подстилочным D. octaedra, здесь единично встречаются подстилочный Dendrodrilus rubidus tenuis и среднеразмерный почвенно-подстилочный Lumbricus rubellus. Их общая численность не превышает 16 экз./м², биомасса — 500 мг/м² (Валькова, 2009; Zenkova, 2010).

Примером лесного биоценоза с полноценным набором дождевых червей разных морфо-экологических типов (жизненных форм) является мониторинговый равнинный сосняк кустарничковый. Под ним, на отсортированных песках озерно-ледникового происхождения с высоким содержанием Si, P, Al и Fe, сформирован подзол иллювиально-гумусовый с повышенной зольностью (≥30%), пониженной кислотностью (pH ≥ 5.33) подстилки и органическим веществом гуматного типа (Ушакова, 1997). Это определяет типичный для хвойных лесов северной тайги, но разнообразный состав напочвенного покрова и растительного опада (Зенкова и др., 2016), которому соответствует нетипично высокая для зональных лесов Мурманской области численность кальцефильных дождевых червей (до 192 экз./м²), моллюсков (до 50 экз./м²) и многоножек-литобиид (до 80 экз./м²). Черви представлены здесь пятью видами: подстилочными D. octaedra и De. rubidus, почвенно-подстилочными L. rubellus (доминант) и Eisenia fetida и крупным почвенным видом Aporrectodea caliginosa caliginosa (Zenkova, 2010). Отсутствие видов четвертой — норной жизненной формы объясняется «карликовостью» зональных почв: укороченным профилем и малой мощностью генетических горизонтов.

По результатам ежемесячного отбора почвенных проб в мониторинговом сосняке с мая по октябрь 2016 г. встречаемость дождевых червей в пробах составила 100%, в каждой из них одновременно присутствовали от одного до трех видов в количестве от 1 до 12 экз. Численность червей варьировала от 32 до 120 экз./м². Неполовозрелые особи разных видов встречались на протяжении всего вегетационного сезона (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Не выявлено значимого изменения численности дождевых червей в сосняке за 10-летний период: в 2016 г. показатели численности этой ключевой группы почвенных сапрофагов находились в границах естественных многолетних флуктуаций, установленных нами в 1997–2005 гг.: 10–60 экз./м², CV = 43% (Зенкова, 2000; Zenkova, 2010). На динамику численности достоверное влияние оказывают метеоусловия региона, определяющие гидротермический режим почв. Наряду с дождевыми червями, для большинства обитателей подстилки сосняка (энхитреид, личинок двукрылых, пауков, многоножек, мягкотелок, стафилинид, жужелиц, щелкунов и муравьев) получена высокая корреляционная зависимость (0.70  r  0.99) от среднегодовой температуры воздуха предыдущего года, температуры предыдущего вегетационного сезона, условий увлажнения текущего вегетационного сезона (с мая по сентябрь) и количества атмосферных осадков, выпавших за месяц, предшествующий месяцу отбора почвенных проб (Зенкова, 2000).

Анализ изотопного состава углерода и азота в образцах почвы, растений и тканей трех доминирующих в мониторинговом сосняке видов дождевых червей D. octaedra, L. rubellus, A. c. caliginosa, показал наибольшее обогащение тяжелыми изотопами ¹³C и ¹⁵N тканей почвенного червя A. c. caliginosa, соответствующее обогащению почвы этими изотопами на глубине органогенного горизонта 10 см, а также питанию этого вида разложившимся детритом. Меньшее обогащение тяжелыми изотопами тканей подстилочного D. octaedra и почвенно-подстилочного L. rubellus соотносилось с меньшим содержанием этих изотопов в верхних слоях подстилки (Зенкова и др., 2019). Следовательно, три вида дождевых червей, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единой (по азоту) трофической группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции. Трофический комплекс беспозвоночных-сапрофагов в целом в почвенном ярусе мониторингового сосняка организован в два блока в зависимости от субстрата, в котором они обитают и из которого получают энергию: подстилочный и почвенный. Подстилочные сапрофаги трофически более связаны с ферментативным F горизонтом подстилки и разлагающимся в нем опадом, чем с листовым L горизонтом. Почвенные сапрофаги — с гумусовым Н горизонтом подстилки и подподстилочным минеральным слоем почвы. Преимущественное фракционирование изотопов δ¹⁵N и δ¹³С из растительного опада выявлено нами именно в F и H горизонтах лесной подстилки и подподстилочном слое почвы, что свидетельствует об участии беспозвоночных-сапрофагов в процессе биологического фракционирования.

Влияние дождевых червей на трансформацию мортмассы почвы общепризнано. В их экскрементах повышается зольность органического вещества (на 2-3%), содержание в нем углерода, аммонийной и нитратной форм азота (приводящее к сужению соотношения C:N), фосфора, гуминовых и фульвокислот (с преимущественным накоплением последних). Это свидетельствует о протекании процессов разложения растительных остатков с их частичной минерализацией в кишечнике дождевых червей и процессов синтеза гумусовых веществ в их копролитах (в частности, наиболее устойчивого гумусового соединения — гумата кальция) (обзор: Козловская, 1976). Однако в связи с потреблением дождевыми червями, особенно видами подстилочной и почвенно-подстилочной групп, доминирующими в Мурманской области, свежего опада, слабо затронутого микробной деструкцией, в результате пищеварительной деятельности этих крупных беспозвоночных — сапрофагов в почве активизируются лишь начальные стадии разложения органического вещества, тогда как процессы трансформации сложных углеводов — целлюлозы и гемицеллюлозы — выражены слабо. Так, для вида L. rubellus в составе свежего опада выявлено предпочтение трудноразлагаемой хвои сосны, а в составе лежалого прошлогоднего опада — листьев березы. Наряду с низкой численностью представленных видов червей, это приводит к консервации органического вещества в почвах Мурманской области и преобладанию этого процесса над процессами минерализции и/или гумификации.

В горных экосистемах Мурманской области, как и в зональных лесах, разнообразие и численность дождевых червей связаны с литологическим фактором, определяющим различие гранулометрического, валового химического состава и физико-химических свойств почв (Зенкова, Рапопорт, 2017). В иллювиально-многогумусовых подзолах и подбурах, сформированных на щелочных нефелиновых сиенитах Хибинского горного массива с богатым минералогическим и химическим составом (Переверзев, 2010), выявлены шесть видов дождевых червей, принадлежащих к трем жизненных формам, в том числе почвенно-подстилочный вид Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), не известный для Мурманской области за пределами Хибин (Рыбалов, 2006; Камаев, 2012; Zenkova, Rapoport, 2014).

Видовое и экологическое разнообразие дождевых червей варьируют в зависимости от экспозиции склона и горно-растительного пояса, достигая наибольших значений (до 100-130 экз./м² и 40 г/м²) в березовых криволесьях на склонах южной и юго-восточной экспозиции, что соответствует лиственному типу леса с хорошо разложившейся и высокогумусированной подстилкой, а также более оптимальному режиму увлажнения и прогрева почв на высоте произрастания березовых криволесий в Хибинах (370–450 м над ур. м.) по сравнению с горно-таежным лесами в основании склонов (Штабровская, 2022). Обитание крупных влаголюбивых и термофильных видов A. caliginosa и компостного E. fetida свидетельствует об азональном характере горных березняков на южных склонах гор и полугидроморфном режиме горных почв. Разнообразие морфо-экологических типов, которые образуют ряд: подстилочные — подстилочно-почвенные — собственно почвенные, соответствующий стадийности разложения растительного опада, отражает более глубокую степень биотрансформации органического вещества в почвенном ярусе горно-лесных биоценозов по сравнению с зональными почвами Мурманской области. Предпочтение дождевыми червями и другими кальцефильными беспозвоночными горных почв Хибин определяет более высокие показатели численности (> 1 тыс. экз./м²) и биомассы макрофауны (десятки г/м²) в горно-лесных поясах этого заполярного массива по сравнению с зональной северной тайгой.

Промышленное загрязнение среды в зонах действия крупных предприятий Мурманской области — медно-никелевых комбинатов «Североникель», «Печенганикель» и Кандалакшского алюминиевого завода — приводит к значительным перестройкам структуры почвенной макрофауны (Степанов и др., 1991; Воздействие…, 1995; Зенкова, 2000; Евдокимова и др., 2002, 2005; Валькова, Зенкова 2008; Валькова, 2009). В лесных экосистемах, подверженных многолетнему влиянию газовоздушных выбросов разного типа — соединений серы и тяжелых металлов (медно-никелевые комбинаты) и соединений фтора, алюминия и бенз(а)пиренов (алюминиевый завод), перестройки структуры макрофауны носят сходный, неспецифический, характер. Они выражаются в снижении таксономического и трофического разнообразия и общей биомассы макрофауны (главным образом из-за элиминации дождевых червей) и смене устойчивой полидоминантной структуры сообщества (численного преобладания представителей разных таксонов) на олигодоминантную с супердоминированием личинок двукрылых, временно использующих почвенную среду для своего развития (Зенкова, 2000; Валькова, Зенкова, 2008; Валькова, 2009). Биотрансформация растительного опада в почвах, загрязняемых выбросами тяжелых металлов и соединений серы, отличается усилением взаимосвязи присутствующих в них беспозвоночных-сапрофагов (энхитреид, орибатид, личинок двукрылых) с микроскопическими грибами, устойчивыми к данному типу промышленного загрязнения (Евдокимова и др., 2002).

Результатами проведенных исследований подтвержден ряд закономерностей организации почвенной фауны в наземных экосистемах Мурманской области:

• характерное для заполярных широт преобладание мелких и обильных микроартропод над более крупными беспозвоночными — представителями макрофауны;
• естественное пониженное таксономическое и трофическое разнообразие беспозвоночных в почвах зональной Кольской тундры и северной тайги и, напротив, повышенное — в азональных и антропогенно трансформированных равнинных и горных экосистемах;
• зависимость разнообразия и обилия беспозвоночных от метеоусловий региона, литологического фактора, физико-химических свойств подстилки и типа леса (вида древесной породы — эдификатора);
• угнетение почвенной фауны в зонах загрязнения среды газовоздушными выбросами промышленных предприятий.

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ МИКОБИОТЫ

Микроорганизмы — наиболее активная и динамичная часть почвенной биоты (Семенов и др., 2013). Микроорганизмы играют первостепенную роль в почвообразовании, запуская процесс биологического выветривания горных пород, разложения и минерализации органических веществ и круговорота питательных веществ. Также они регулируют поток питательных веществ к растениям и поддерживают фиксацию азота и в конечном итоге способствуют детоксикации встречающихся в почве неорганических и органических загрязнителей природного происхождения (Kaviya et al., 2019).

Для наземных экосистем вклад грибов как редуцентов органического вещества (Добровольская и др., 2014) в круговорот углерода гораздо больше, чем прокариот (Никитин и др., 2021), благодаря наличию широкого спектра гидролитических ферментов, наиболее активных в аэробных условиях (Kaviya et al., 2019).

Микобиота фоновых и антропогенно-измененных почв изучена в тундровой и северотаежной зонах Мурманской области. Исследования микобиоты фоновых почв в тундровой зоне проведены в районе населенных пунктов Дальние Зеленцы, Титовка, на территории полуостровов Средний и Рыбачий, около г. Лепсеч, в районе р. Западная Лица, в районе пгт Печенга. В таежной зоне исследована микобиота фоновых почв Апатитского, Кандалакшского, Ковдорского районов. Микобиота антропогенно-измененных почв, загрязненных тяжелыми металлами, изучена в импактной зоне медно-никелевых комбинатов «Североникель» (г. Мончегорск) и «Печенганикель» (пгт Никель). Микобиота почв, загрязненных нефтепродуктами, исследована из замазученных эродированных грунтов на горе Каскама и острове Варлама. Микобиота почв, загрязненных фтором, исследована в импактной зоне Кандалакшского алюминиевого завода. Урбанизированные почвы изучены на примере города Апатиты.

Отбор проб для микологического анализа проводили из органогенного горизонта почв и из слоя 0–5 см эродированного грунта; урбанизированные почвы отбирали по горизонтам. Разнообразие культивируемых микромицетов определяли методом микробиологического посева на среду сусло-агар с добавлением молочной кислоты (4 мл/л) для ингибирования роста бактерий (Звягинцев, 1991). Анализ биологического разнообразия микроскопических грибов выполнен на основе культурально-морфологических признаков (микроскоп Olympus CX41) с использованием классических определителей (Klich, 2002; Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011). Наименование видов и систематическое положение дано по базе данных CABI Bioscience Databases (Index Fungorum, 2023).

Представленность видов оценивали по индексу относительного обилия видов. Градации видов по обилию применяли следующие: доминирующие ≥ 30% > типичные ≥ 10% > редкие (Мирчинк, 1988). Анализ сходства видового состава проводили с помощью кластерного анализа, реализованного в пакете «vegan» в программном пакете R 4.2.2, с помощью критерия сходства Сёренсена. Кластеризацию проводили методом Варда.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновой почве тундровой зоны представлено 35 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 семействам, 8 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова, 2018). По числу видов преобладал род Penicillium, который является доминирующим в почвах Кольского полуострова. Виды данного рода составляли 40% от общего количества видов, выделенных в тундровых почвах. Род Talaromyces представлен тремя видами (8% от общего количества видов), рр. Mucor, Trichoderma, Torula по два вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Рисунок 3. Количество выделенных видов из антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновой почве таежной зоны представлено 87 видами (рис. 3), относящимися к 36 родам, 25 семействам, 11 порядкам, 7 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова, 2018). В этой зоне, как и в тундровой, доминировали грибы рода Penicillium и составляли 33% от общего количества видов. Значительно меньше выделено видов микромицетов из родов: Aspergillus, Talaromyces, Trichoderma, Mucor — по 5% от общего количества выделенных видов Acremonium, Torula, Umbelopsis — по 3%, остальные роды — по 1–2%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных тяжелыми металлами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 семействам, 8 порядкам, 5 классам и 2 отделам (Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2015, Корнейкова, Лебедева, 2015). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 36% от общего количества видов. Род Aspergillus представлен 4 видами, что составляет 11% от общего количества видов. Роды Lecanicillium, Oidiodendron, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтепродуктами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 24 родам, 19 семействам, 11 порядкам, 7 классам и 3 отделами и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова и др., 2012; Корнейкова, 2013; Evdokimova et al., 2013). В этих почвах были типичными грибы рода Penicillium, составляющие 22% от общего количества видов. Роды Aureobasidium и Mucor представлены по 3 вида (по 8% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных фтором, представлено 48 видами (рис. 3), относящимися к 23 родам, 19 семействам, 11 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2015; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 35% от общего количества видов. Грибы рр. Torula и Umbelopsis представлены по 3 вида (по 6% от общего количества видов), рр. Acremonium, Aspergillus, Mucor, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 4% от общего количества видов), остальные роды — по 2%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в урбанизированных почвах представлено 17 видами (рис. 3), относящимися к 10 родам, 9 семействам, 6 порядкам, 5 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова и др., 2020). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 41% от общего количества видов. Род Umbelopsis представлен 2 видами (по 11% от общего количества видов), остальные роды — по 6%.

Всего в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выделено 122 вида микроскопических грибов из классов Eurotiomycetes (46 видов), Sordariomycetes (34 вида), Dothideomycetes (20 видов), Leotiomycetes (8 видов), Mucoromycetes (8 видов), Umbelopsidomycetes (3 вида), Mortierellomycetes (2 вида) и Microbotryomycetes (1 вид) (рис. 4).

Рисунок 4. Видовое разнообразие микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области на уровне классов области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Доля отделов микроскопических грибов в разных районах была примерно равной (рис. 5). Но в почве, загрязненной тяжелыми металлами, отмечена наименьшая доля отдела Mucoromycota — 8%, представители которого, как известно, чувствительны к разного рода антропогенным загрязнениям. В тундровой и урбанизированной почве, наоборот, отмечена наибольшая доля отдела Mucoromycota — 17-18%.

Рисунок 5. Доля отделов микроскопических грибов, выделенных из антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями). Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Доминирующими по показателю обилия в почве тундры были Penicillium melinii, P. raistrickii, P. simplicissimum, Umbelopsis longicollis; в тайге — P. decumbens, P. implicatum, U. isabellina и U. longicollis.

Доминирующими по показателю обилия в почве, загрязненной тяжелыми металлами, были Penicillium spinulosum, P. glabrum, Trichoderma viride; в почве, загрязненной нефтепродуктами — Aureobasidium microstictum и Umbelopsis isabellina; в почве, загрязненной фтором — P. miczynskii, P. spinulosum и P. trzebinskii; в урбанизированных почвах — P. dierckxii, P. melinii и Trichocladium griseum.

Кластерный анализ видового состава комплексов микромицетов в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выявил схожесть сообществ микромицетов почвы таежной зоны с почвой, загрязненной фтором (рис. 6, табл. 6). Видовой состав этих местообитаний близок к почве тундровой зоны. Это свидетельствует о сходстве видового состава микромицетов почвы, загрязненной фтором, и фоновых почв. Видовой состав почвы, загрязненной тяжелыми металлами, и почвы, загрязненной нефтепродуктами, образовал второй кластер, свидетельствуя об отличии этих местообитаний от фоновых. Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями.

Рисунок 6. Дендрограмма сходства видового состава микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями). По оси абсцисс: расстояние между вариантами на основе коэффициента Сёренсена, по оси ординат: изученные местообитания. Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации.

Таблица 6. Коэффициент Сёренсена для сообществ микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями)

Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Во всех районах были выделены виды Penicillium canescens, P. simplicissimum и P. spinulosum. Семь видов микроскопических грибов было выделено только в фоновой почве тундровой зоны: Fusarium caeruleum, Gamsiella stylospora, Gliomastix roseogrisea, P. camemberti, P. janczewskii, Torula expansa и Trichosporum macrosporum; 22 вида — в фоновой почве таежной зоны: Acremonium egyptiacum, Albifimbria verrucaria, Cephalosporium bonordenii, Clonostachys rosea, Cordyceps farinosа, Fusarium sp. st 1, Mucor circinelloides, P. adametzii, P. brevicompactum, P. citreonigrum, P. cyaneum, P. dipodomyus, P. granulatum, P. velutinum, P. verrucosum, Phoma sp., Sarocladium kiliense, S. strictum, Thermomyces stellatus, Torula sp. st 1, Trichoderma aureoviride, Wardomyces anomalus); 5 видов — в почве, загрязненной тяжелыми металлами: Cadophora melinii, Chaetomium sp., Lecanicillium sp., P. chrysogenum, T. lucifuga; 12 видов — в почве, загрязненной нефтепродуктами: Akanthomyces lecanii, Amorphotheca resinae, Aureobasidium melanogenum, Didymella glomerata, Gibberella fujikuroi var. fujikuroi, Humicola grisea var. grisea, L. psalliotae, M. griseocyanus, Oidiodendron rhodogenum, Ph. herbarum, Pseudogymnoascus pannorum, Rhodotorula sp.; 5 видов — в почве, загрязненной фтором: Exophiala jeanselmei, Ph. medicaginis var. medicaginis, Scopulariopsis brumptii, Talaromyces verruculosus, Torula sp. st 2; 3 вида — из урбанизированных почв: Acremonium sp., Fusarium sp. st 2, Torula sp. st 3.

Штаммы микроскопических грибов, выделенные из почв Мурманской области, включены в коллекцию микроорганизмов, являющуюся частью Гербария ИППЭС КНЦ РАН.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Мурманской области основными природными факторами, определяющими функционирование наземных экосистем, в том числе регулирование циклов углерода, являются климат, рельеф, почвообразующие породы, почвы и населяющая их биота. Короткий вегетационный период и недостаток тепла ограничивают продуцирование органического вещества, микробиологическую активность и разнообразие крупных беспозвоночных-сапрофагов. Это снижает темпы разложения мортмассы, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота.

На содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах региона значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение, изменяющие формационный состав лесов, возраст и полнота древостоя, сомкнутость крон деревьев, качество опада доминирующих видов растений, активность почвенной фауны и микобиоты. Изменение условий произрастания северотаежных лесов в результате комбинированного действия природных и техногенных факторов может приводить к нарушениям экосистемных функций лесов: влиять на циклы углерода и элементов минерального питания, плодородие почв, продуктивность экосистем.

В северотаежных лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах еловых и сосновых лесов, чем в межкроновых. Это связано со смывом и выщелачиванием соединений элементов из крон деревьев, опада и почв. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях по сравнению с фоном обнаружено снижение концентраций, выпадений из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев.

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель минерального азота (Nmin) в почвенных водах уменьшается с глубиной почвенного профиля, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В фоновых еловых и сосновых лесах внутрибиогеоценотические различия для Nmin в водах из всех горизонтов не достоверны, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединений азота из крон древесных растений. На техногенно нарушенных территориях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединений азота из крон деревьев с поврежденной хвоей.

В связи со сложным сочетанием природных и антропогенных факторов, определяющих функционирование наземных экосистем Мурманской области, им свойственна высокая вариабельность содержания и запасов углерода в почвах, фито- и мортмассе. Подзолы северотаежных лесов Мурманской области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Высокие запасы почвенного углерода сосредоточены в органогенном горизонте подкроновых пространств (до 27–34 т/га). Запасы углерода в метровом слое почвы по данным прямых измерений c использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля в еловых лесах выше (60 т/га), чем в сосновых (47 т/га).

Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12–188 т/га). Одной из основных особенностей лесных экосистем является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове (5–17 т/га). Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растений варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения растительных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растений в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Структурно-функциональная организация почвенной фауны в пределах Мурманской области определяется факторами широтной зональности и высотной поясности почвенно-растительного покрова и корректируется метеоусловиями конкретных лет и антропогенными факторами. В почвах тундрово-лесотундровой зоны участие микроартропод (панцирных клещей и коллембол) в процессах биотрансформации органического вещества и почвообразования более значимо, по сравнению с представителями макрофауны. В лесных почвах северотаежной подзоны приоритет микроартропод в составе почвенного населения сохраняется, но возрастает функциональная значимость макрофауны. В подзоне северной тайги разнообразие и обилие наиболее крупных и функционально значимых представителей сапротрофного блока почвенной фауны связано главным образом с типом леса (породой эдификатора) и физико-химическими свойствами лесной подстилки, в меньшей степени — с местоположением лесных биоценозов на территории региона. В целом, гумидному режиму функционирования лесных подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада — гумификаторов дождевых червей и миксофагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных групп минерализаторов (мокриц, двупарноногих многоножек). Показано, что три вида дождевых червей, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единой (по азоту) трофической группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции.

Из ненарушенных и антропогенно-измененных почв Мурманской области выделено 122 вида микроскопических грибов. Среди фоновых почв наибольшим видовым разнообразием характеризовались комплексы микроскопических грибов таежной зоны (87 видов), среди антропогенно-измененных почв — микокомплексы почв, загрязненных фтором (48 видов). Наименьшее видовое разнообразие микромицетов отмечено в урбанизированных почвах (17 видов). Доминирующим родом микроскопических грибов в почвах являлся Penicillium: в исследованных местообитаниях виды этого рода составляли 22–41% от общего количества выделенных видов. Выявлена схожесть сообществ микромицетов фоновых почв с почвой, загрязненной фтором (степень сходства составляет 49–60%). Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями. Доминирующими по показателю обилия в фоновой почве были виды рр. Penicillium и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, Penicillium, Trichocladium, Trichoderma и Umbelopsis. Во всех районах были выделены виды Penicillium canescens, P. simplicissimum и P. spinulosum. Среди фоновых почв наибольшее количество видов, встречающихся только в одном местообитании, характерно для микокомплексов таежной зоны (22 вида), среди антропогенно-измененных почв — для микокомплексов почв, загрязненных нефтепродуктами (12 видов).

Анализ литературных данных показал, что информации по пулам и потокам углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области недостаточно. Исследования циклов углерода и азота должны включать сопряженный анализ атмосферных выпадений, почвы, почвенных вод, фито- и мортмассы с учетом внутри- и межбиогеоценотической мозаичности растительного покрова. Недостаточно изучен вклад почвенной биоты в перераспределение органических и минеральных веществ в почве. Особое внимание исследователей необходимо сосредоточить на процессах разложения и минерализации растительного опада в тундровых и лесных экосистемах Севера. Дальнейшие исследования этих научных направлений важны для развития концепции о биогеохимических циклах углерода и азота, совершенствования методологии их оценки и устойчивого управления наземными экосистемами Арктики в условиях воздействия экстремальных природных и антропогенных факторов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах» (рег. № 123030300031-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аксенова О. В., Бочарников В. Н., Боровичёв Е. А., Данилов А. Ф., Денисов Д. Б., Зацаринный И. В., Иванова Л. В., Ключникова Е. М., Кожин М. Н., Королёва Н. Е.,  Костина В. А.,  Макаров Д. В.,  Маслобоев В. А.,  Мурашко О. А.,  Петрова О. В.,  Рябова Л. А.,  Сенников А. Н.,  Суляндзига П. В.,  Суляндзига Р. В.,  Терентьев П. М., Тураев В. А., Химич Ю. Р. Природа и коренное население Арктики под влиянием изменения климата и индустриального освоения: Мурманская область / под ред. Е. А. Боровичёва и Н. В. Вронского. Москва: Изд. Дом «Графит», 2020. 180 с.

Алексеев В. А., Лянгузова И. В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 87‒94.

Алексеева Н. С., Кислых Е. Е., Переверзев В. Н. Состав органического вещества целинных и освоенных иллювиально-гумусовых подзолов // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 23–38.

Алексеенко Н. А., Боровичёв Е. А., Волкова А. А., Давыдов Д. А., Данилова А. Д., Денисов Д. Б., Дудорева Д. А., Зацаринный И. В., Зенкова И. В., Ильин Г. С., Коноплёва Н. Г., Копеина Е. И., Королёва Н. Е., Петров В. Н., Петрова О. В., Терентьев П. М., Химич Ю. Р. Хибины: природа и человек / под ред. Е. А. Боровичёва и Н. Е. Королёвой. СПб.: ООО «Своё издательство», 2022. 308 c.

Атлас Мурманской области. Москва: Изд-во Главного Управления геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1971. 44 с.

Бабенко А. Б. Коллемболы Арктики: Структура фауны и особенности хорологии: Дисс. … докт. биол. наук (спец. 03.00.08). Москва, 2005. 382 с.

Бабенко А. Б. Ногохвостки (Hexapoda, Collembola) тундровых ландшафтов Кольского полуострова // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 4. С. 411–427.

Барановская А. В., Левина В. И., Переверзев В. Н. Сезонная динамика почвенных процессов на Полярном Севере. Л.: Наука, 1969. 118 с.

Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 147 с.

Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / под ред. К. С. Бобковой, Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

Валькова С. А. Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16, 03.00.08). Апатиты, 2009. 129 с.

Валькова С. А., Зенкова И. В. Изменения трофической структуры мезофауны в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер. Всеросс. конф. с междунар. участием. В 2 ч. г. Апатиты, 14-16 октября 2008 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. Ч. 1. С. 55–58.

Ветчинникова Л. В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 183 с.

Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б. Н. Норина и В. Т. Ярмишко. Л.: Ботанический институт АН СССР, 1990. 195 с.

Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / под ред. В. В. Сычева. СПб.: Родники, 1995. 251 с.

Воробьева И. Г., Наумова А. Н. Интенсивность процесса деструкции растительного опада в почвах сухих местообитаний // Продуктивность и устойчивость лесных почв: Матер. III междунар. конф., г. Петрозаводск, 7‒11 сентября 2009 г., Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2009. C. 192–195.

Второва В. Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных еловых лесов при техногенном загрязнении // Почвоведение. 1986. № 4. С. 90–102.

Головко Э. А., Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Влияние органических веществ на азотный режим, состав микрофлоры торфяной почвы и урожай растений // Агрохимия. 1967. № 3. С. 60–69.

Гришина Л. А., Орлов Д. С. Система показателей гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения (Советские почвоведы к 6-му Междунар. конгрессу почвоведов в Канаде). М.: Наука, 1978. С. 42–47.

Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. 2009. СПб. 276 с.

Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Звягинцев Д. Г. Анализ экологических факторов, ограничивающих деструкцию верхового торфа // Почвоведение. 2014. № 3. С. 304–316.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Мозгова Н. П., Переверзев В. Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. 135 с.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. 154 с.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н., Похилько А. А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокманского месторождения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. 49 с.

Ершов В. В. Фитогенное варьирование состава атмосферных выпадений и почвенных вод северотаежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. …канд. биол. наук (спец. 1.5.15). СПб., 2021.  26 с.

Ершов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Смирнов В. Э., Горбачева Т. Т. Оценка динамики состава почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината // Сибирский экологический журнал. 2019. № 1. C. 119–132.

Ершов В. В., Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Исаева Л. Г. Содержание углерода в различных компонентах северотаежных лесов Мурманской области. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2022623848 от 27.12.2022 г.

Жукова Л. А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. М.: Изд-во Московского университета, 1980. С. 46‒57.

Замолодчиков Д. Г., Кобяков К. Н., Кокорин А. О., Алейников А. А., Шматков Н. М. Лес и климат. М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF), 2015. 40 с.

Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

Зенкова И. В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2000. 156 с.

Зенкова И. В., Боровичев Е. А., Королева Н. Е., Давыдов Д. А. Биота северотаежного соснового леса на иллювиально-гумусовом подзоле // Научные основы устойчивого управления лесами. М.: ЦЭПЛ, 2016. С. 31.

Зенкова И. В., Рапопорт И. Б. Мониторинг разнообразия и численности дождевых червей в лесных подзолах Мурманской области // Материалы Всеросс. науч. конф. (с международ. участием), посвященной 85-летию организации Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и 100-летию заповедной системы России «Вклад заповедной системы в сохранение биоразнообразия и устойчивое развитие». Тверь: ТГУ, 2017. С. 178–184.

Зенкова И. В., Тиунов А. В., Розанова О. Л. Трофическая структура почвенной фауны в лесных экосистемах Кольской субарктики (по данным изотопного состава азота δ¹⁵N и углерода δ¹³С) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Тезисы докладов VII Всеросс. научн. конф. с междунар. уч., посвященной 30-летию Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и 75-летию со дня рождения д. б. н., проф. В. В. Никонова, г. Апатиты, 16–22 июня 2019 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 28–30.

Иванова Е. А. Формирование и разложение древесного опада в сосновых лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 06.03.02.). Москва–Апатиты, 2022. 114 с.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Данилова М. А., Артемкина Н. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В., Исаева Л. Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533–546.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Исаева Л. Г. Влияние воздушного промышленного загрязнения на химический состав опада хвои сосны в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2022. № 2. С. 157–171.

Камаев И. О. Население почвенной мезофауны в экологических градиентах cеверной тайги Восточной Фенноскандии: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Москва, 2012. 240 с.

Караванова Е. И. Водорастворимые органические вещества: фракционный состав и возможности их сорбции твердой фазой лесных почв (обзор литературы) // Почвоведение. 2013. № 8. С. 924–936.

Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

Константинов А. А., Волков К. А. Структура и надземная фитомасса древостоев в верхней части горно-лесного пояса Вудъяврчорр, Хибины // Леса России и хозяйство в них. 2022. № 2. С. 52–58.

Корнейкова М. В. Комплексы почвенных микроскопических грибов в долине р. Паз Кольского полуострова // Материалы IV международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв». Москва, МГУ, 27‒31 мая 2013 г. М.: МГУ, 2013. С. 234‒237.

Корнейкова М. В. Микроскопические грибы в воздухе и почве в зоне воздействия выбросов предприятий цветной металлургии // Современная микология в России: материалы III Международного Микологического Форума. Москва, 14–15 апреля 2015 г. М.: Национальная академия микологии, 2015. Т. 4. С. 209‒213.

Корнейкова М. В. Сравнительный анализ численности и структуры комплексов микроскопических грибов в почвах тундры и тайги Кольского Севера // Почвоведение. 2018. № 1. С. 86‒92.

Корнейкова М. В., Евдокимова Г. А., Лебедева Е. В. Комплексы потенциально патогенных микроскопических грибов в антропогенно загрязненных почвах Кольского Севера // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46. № 5. С. 322‒328.

Корнейкова М. В., Лебедева Е. В. Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах в зоне воздействия выбросов медно-никелевых предприятий на Кольском полуострове // Материалы IX Международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Н. И. Федорова «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». Минск — Москва — Петрозаводск, 19–24 октября 2015 г. Минск: БГТУ, 2015. С. 110‒112.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А. Качественные и количественные характеристики почвенного микробиома в зоне воздействия выбросов Кандалакшского алюминиевого завода // Почвоведение. 2021. № 6. С. 725‒734.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А., Долгих А. В., Сошина А. С. Микобиота почв города Апатиты (Мурманская область) // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 4. С. 264‒277.

Кравцова В. И., Лошкарева А. Р. Исследование северной границы леса по космическим снимкам разного разрешения // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2010. № 6. С. 49–57.

Криволуцкий Д. А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oikos. 1968. Т. 19. № 2. С. 339–344.

Кузнецова А. И., Лукина Н. В., Орлова М. А., Тебенькова Д. Н. Сравнительная оценка размеров выноса углерода с почвенными водами в таежных и хвойно-широколиственных лесах // Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. С. 140‒146.

Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред. В. А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

Лихачев А. И. Некоторые данные по биологии берез пушистой и бородавчатой // Ученые записки Орловского педагогического института. 1959. T. 14. Вып. 5. C. 107–119.

Лукина Н. В., Ершов В. В., Горбачева Т. Т., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Тебенькова Д. Н. Оценка состава почвенных вод северотаежных хвойных лесов фоновых территорий индустриально развитого региона // Почвоведение. 2018б. № 3. С. 284–296.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. 134 c.

Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

Лукина Н. В., Сухарева Т. А., Исаева Л. Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., Гераськина А. П., Смирнов В. Э., Горнова М. В., Ручинская Е. В., Анищенко Л. Н., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Бахмет О. Н., Крышень А. М., Князева С. В., Шашков М. П., Быховец С. С., Чертов О. Г., Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной.  М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018а. 232 с.

Лянгузова И. В., Примак П. А. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и лесной подстилки в средневозрастных сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2019. Т. 55. № 4. C. 473–489.

Лянгузова И. В., Примак П. А., Волкова Е. Н., Салихова Ф. С. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и лесной подстилки в фоновых и дефолиирующих сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2020. Т. 56. № 4. С. 335–350.

Манаков К. Н. Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1978. С. 3–18.

Манаков К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л.: Наука, 1970. 160 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера.  Л.: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горнорастительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1979. С. 65–93.

Манаков К. Н., Ушакова Г. И. Состав органического вещества почв Хибинского горного массива // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 69‒75.

Маслов М. Н. Углерод, азот и фосфор в тундровых экосистемах Северной Фенноскандии: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.13). Москва, 2015. 233 с.

Методика мониторинга лесов по международной программе ICP Forests. Москва, 2008. 46 с.

Мирчинк Т. Г. Почвенная микология: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355.

Никитин Д. А., Лысак Л. В., Бадмадашиев Д. В., Холод С. С., Мергелов Н. С., Долгих А. В., Горячкин С. В. Биологическая активность почв в условиях покровного оледенения в северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1207–1230.

Никонов В. В. Биогеохимические особенности минерального обмена между почвой и растительностью в ельнике воронично-черничном // Биологическая продуктивность и обмен в лесах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1978. С. 18–36.

Никонов В. В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 141 с.

Никонов В. В., Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. C. 15–23.

Никонов В. В., Лукина Н. В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., Головченко А. В., Горбачева Т. Т., Добровольская Т. Г., Добровольский В. В., Зукерт Н. В., Исаева Л. Г., Лапенис А. Г., Максимова И. А., Марфенина О. Е., Паникова А. Н., Пинский Д. Л., Полянская Л. М., Стайннес Е., Уткин А. И., Фронтасьева М. В., Цибульский В. В., Чернов И. Ю., Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах / отв. ред. А. С. Исаев М.: Наука, 2004. 616 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Полянская Л. М., Паникова А. Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 319‒328.

Никонов В. В., Манаков К. Н. Экологические и биогеохимические особенности северо-таежных лесов Кольского полуострова // Экология. 1979. № 5. С.33–38.

Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.

Новикова М. А. Особенности естественного возобновления березы в условиях Ленинградской и Тверской областей: Дисс. … канд. с.-х. наук (спец. 06.03.02). Санкт-Петербург, 2016. 156 с.

Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 / под ред. А. Д. Криволуцкого. М.: Наука, 1995. 224 c.

Отчет о научно-исследовательской работе «Сравнительная оценка динамики поступления соединений углерода с атмосферными выпадениями и выноса с почвенными водами в хвойных лесах на северном пределе распространения на северо-западе Российской Федерации на основе данных многолетнего мониторинга». Апатиты, 2022. 92 с.

Переверзев В. Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 305 с.

Переверзев В. Н. Влияние окультуривания на изменение химического состава и агрохимических свойств болотных почв в Мурманской области // Почвоведение. 1963. № 5. С. 41–52.

Переверзев В. Н. Генетические особенности почв природных поясов Хибинских гор (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 548–557.

Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

Переверзев В. Н. Почвообразование на рыхлых и кристаллических породах в Cеверной Фенноскандии / под ред. Г. М. Кашулиной. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013. 158 с.

Переверзев В. Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 127 с.

Переверзев В. Н. Превращение растительных остатков в окультуренных почвах // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 122‒130.

Переверзев В. Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 154 с.

Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Л., Наука, 1980. 227 с.

Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Паникова А. Н., Звягинцев В. Г. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215‒226.

Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

Решетникова Т. В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ. 2011. № 12. С. 74–81.

Руководство по комплексному мониторингу. Перевод с английского. Москва: ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН», 2013. 153 с.

Рыбалов Л. Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червей в Карелии и полярно-альпийском ботаническом саду на Кольском п-ове // Современные экологические проблемы Севера. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. Ч. 2. С. 176–177.

Семенов В. М., Тулина А. С., Семенова Н. А., Иванникова Л. А. Гумификационные и негумификационные пути стабилизации органического вещества в почве (обзор) // Почвоведение. 2013. № 4. С. 393–393.

Семко А. П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1982. 144 с.

Стебаев И. В. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. № 6. С. 816–825.

Степанов А. М., Черненькова Т. В., Верещагина Т. Н., Безукладова Ю. О. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров // Журнал общей биологии. 1991. Т. 52. № 5. С. 699–706.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 283 с.

Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского п-ова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 75–83.

Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / под ред. Г. В. Добровольского. М.: Наука, 2003. 363 с.

Султанбаева Р. Р., Копцик Г. Н., Смирнова И. Е. Поступление и миграция растворимого органического углерода в почвах лесных экосистем подзоны широколиственно-хвойных лесов // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2015. № 4. C. 37‒42.

Сухарева Т. А. Сезонная динамика химического состава хвои ели сибирской на Кольском полуострове // Лесоведение 2014. № 2. С. 27–37.

Сухарева Т. А. Особенности накопления химических элементов древесными растениями северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2017. № 14. С. 438–441.

Сухарева Т. А. Химический состав дикорастущих кустарничков северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2022. № 19. С. 351–356.

Сухарева Т. А. Элементный состав зеленых мхов фоновых и техногенного нарушенных территорий // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2018. № 3 (172). С. 89–96.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Иванова Е. А., Исаева Л. Г. Содержание азота в репрезентативных лесных экосистемах Мурманской области. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2023622301 от 07.08.2023 г.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Исаева Л. Г., Шкондин М. А. Оценка состояния северотаежных лесов в условиях снижения промышленных выбросов комбинатом «Североникель» // Цветные металлы. 2020. № 8. С. 33‒41.

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Вайсфельд М. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Тертицкий Г. М. «Позеленение» тундры как драйвер современной динамики Арктической биоты // Арктика: экология и экономика. 2018. № 2 (30). C. 31–44.

Тишков А. А., Вайсфельд М. А., Глазов П. М., Морозова О. В., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Биотически значимые тренды климата и динамика биоты Российской Арктики // Арктика: экология и экономика. 2019. № 1 (33). С. 71–87.

Ушакова Г. И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского п-ова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 150 с.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 57‒65.

Федорец Н. Г., Бахмет О. Н. Особенности формирования почв и почвенного покрова Карело-Кольского региона. Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 39‒51.

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002. 377 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.

Черненькова Т. В., Королева Н. Е., Боровичев Е. А., Мелехин А. В. Изменение организации лесного покрова макросклонов к озеру Имандра в условиях техногенного загрязнения // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 3–24.

Чернов Ю. И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр // Зоологический журнал. 1965. Т. 44. Вып. 4. С. 507–512.

Чертов О. Г., Меньшикова Г. П. Изменение лесных почв под действием кислых осадков // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1983. № 6. С. 110–115.

Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книж. изд-во, 1961. 249 с.

Шмакова Н. Ю., Ушакова Г. И., Костюк В. И. Горно-тундровые сообщества Кольской Субарктики (эколого-физиологический аспект). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2008. 167 с.

Штабровская И. М. Температурный режим и биоразнообразие заполярных горных систем: выпускная квалиф. раб. (дисс.). Апатиты: ФИЦ КНЦ РАН, 2022. 139 с.

Экологический атлас Мурманской области. Москва, Апатиты: Изд-во ИППЭС КНЦ РАН, 1999. 115 с.

Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

Ярмишко В. Т. Состояние и продуктивность растений напочвенного покрова сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Европейском Севере // Успехи современного естествознания. 2012. № 11-1. С. 18–21.

Ярмишко В. Т., Баккал И. Ю., Борисова О. В., Горшков В. В., Катютин П. Н., Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Ставрова Н. И., Ярмишко М. А. Динамика лесных сообществ северо-запада России / отв. ред. В. Т. Ярмишко. СПб.: ВВМ, 2009. 276 с.

Яшин И. М., Раскатов В. А., Шишов Л. Л. Водная миграция химических элементов в почвенном покрове. М.: Изд-во МСХА, 2003. 316 с.

Artemkina N. A., Orlova M. A., Lukina N. V. Micromosaic structure of vegetation and variability of the chemical composition of l layer of the litter in dwarf shrub–green moss spruce forests of the northern taiga // Contemporary Problems of Ecology. 2018. Т. 11. No. 7. С. 754–761.

Bödeker I. T. M., Lindahl B. D., Olson Å., Clemmensen K. E. Mycorrhizal and saprotrophic fungal guilds compete for the same organic substrates but affect decomposition differently // Functional Ecology. British Ecological Society. 2016. Vol. 30. Iss. 12. P. 1967–1978.

Bolan N. S., Adriano D. C., Kunhikrishnan A., James T., McDowell R., Senesi N. Dissolved organic matter: Biogeochemistry, dynamics, and environmental significance in soils // Advances in Agronomy. 2011. Vol. 110. P. 1–75.

Brække F. H. Diagnostic concentrations of nutrient elements in Norway spruce and Scots pine needles (in Norwegian) // Aktuelt Skogforsk. 1994. Vol. 15. P. 1–11.

Camino-Serrano M., Gielen B., Luyssaert S., Ciais P., Vicca S., …, & Janssens I. Linking variability in soil solution dissolved organic carbon to climate, soil type, and vegetation type // Global Biogeochemical Cycles. 2014. Vol. 28. P. 497–509.

Camino-Serrano M., Pannatier E. G., Vicca S., Luyssaert S., Jonard M., …, & Janssens I. A. Trends in soil solution dissolved organic carbon (DOC) concentrations across European forests // Biogeosciences. 2016. Vol. 13. P. 5567–5585.

Derome J., Lindroose A.-J. Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Harjavalta Cu-Ni smelter, SW Finland // Environmental pollution. 1998. Vol. 99. No. 2. Р. 225‒232.

Domsch K. H., Gams W., Anderson T. H. Compendium of Soil Fungi, 2nd ed. IHW–Verlag, Eching, 2007. 672 p.

Erdman J. A., Gough L. P. Variation in the element content of Parmelia chlorochroa from the Powder River Basin of Wyoming and Montana // Briologist. 1977. Vol. 80. No. 2. P. 292–303.

Ermolaeva O. V., Shmakova N. Yu., Lukyanova L. M. On the growth of Polytrichum, Pleurozium and Hylocomium in the forest belt of the Khibiny Mountains // Arctoa. 2013. Vol. 22. P. 7–14.

Ershov V. V., Lukina N. V., Danilova M. A., Isaeva L. G., Sukhareva T. A., Smirnov V. E. Assessment of the composition of rain deposition in coniferous forests at the Northern tree line subject to air pollution // Russian Journal of Ecology. 2020. Vol. 51. No. 4. Р. 319–328.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., Zukert N. V. Dynamics of snowmelt water composition in conifer forests exposed to airborne industrial pollution // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47. No. 1. P. 46–52.

Ershov V., Sukhareva T., Isaeva L., Ivanova E., Urbanavichus G. Pollution-induced changes in the composition of atmospheric deposition and soil waters in coniferous forests at the northern tree line // Sustainability 2022. Vol. 14. Iss. 23. Article ID: 15580.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V. Microfungal communities in soil polluted with fluoride // Natural Science. 2010. Vol. 2. No. 9. P. 1022‒1029.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Lebedeva E. V. Complexes of potentially pathogenic microscopic fungi in anthropogenic polluted soils // Journal of Environmental Science and Health, Part A: Toxic/Hazardous Substances and Environmental Engineering. 2013. Vol. 48. No. 7. P. 746‒752.

Iavorivska L., Boyer E. W., De Walle D. R. Atmospheric deposition of organic carbon via precipitation // Atmospheric Environment. 2016. Vol. 146. P. 153–163.

Index Fungorum. A nomenclatural database. 2023. URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения 23.03.2023)

Kaiser K., Guggenberger G., Zech W. Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils // Geoderma. 1996. Vol. 74 (3–4). P. 281–303.

Kalbitz K., Solinger S., Park J. H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review // Soil Science. 2000. Vol. 165 (4). P. 277–304.

Kaviya N., Upadhayay V. K., Singh J., Khan A., Panwar M., Singh A. V. Role of microorganisms in soil genesis and functions / In: A. Varma, D. Choudhary (Eds.) Mycorrhizosphere and Pedogenesis. Springer, Singapore, 2019. P. 25–52.

Klich M. A. Identification of common Aspergillus species. CBS Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, 2002. 116 р.

Kouki J., Hokkanen Y. Long-term needle litterfall of a Scots pine Pinus sylvestris stand: relation to temperature factors // Oecologia. 1992. No. 89. P. 176‒181.

Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artemkina N. A., Gorbacheva T. T., Smirnov V. E., Belova E. A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24. Iss. 24. P. 19874–19887.

Pan Y., Wang Y., Xin J., Tang G., Song T., Wang Y., Li X., Wu F. Study on dissolved organic carbon in precipitation in Northern China // Atmospheric Environment. 2010. Vol. 44. P. 2350–2357.

Pedersen L. B., Bille-Hansen J. A comparison of litterfall and element fluxes in even aged Norway spruce, sitka spruce and beech stands in Denmark // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 114. P. 55–70.

Raal A., Boikova T., Püssa T. Content and dynamics of polyphenols in Betula spp. leaves naturally growing in Estonia // Records of Natural Products. 2015. Vol. 9. No. 1. P. 41–48.

Redkina V. V., Shalygina R. R., Korneykova M. V. Microfungi, algae and cyanobacteria in soils polluted with fluorine (Kola Peninsula, Russia) // Czech Polar Reports. 2020. Vol. 10. No. 1. P. 94‒109.

Schulze K., Borken W., Matzner E. Dynamics of dissolved organic ¹⁴C in throughfall and soil solution of a Norway spruce forest // Biogeochemistry. 2011. Vol. 106. No. 3. P. 461–473.

Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kendrick B. The genera of Hyphomycetes. CBS, Reus, Utrecht, 2011. 997 p.

Shotbolt L., Büker P., Ashmore M. Reconstructing temporal trends in heavy metal deposition: Assessing the value of herbarium moss samples // Environmental Pollution. 2007. Vol. 147. No. 1‒3. P. 120–130.

UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Thünen Institute for Forests Ecosystems, Eberswalde, Germany, 2020. URL: http://www.icp-forests.org/Manual.htm (дата обращения 25.05.2023).

World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. Fourth edition. International Union of Soil Sciences. (IUSS), Vienna, Austria, 2022. 236 p.

Zenkova I. V. Diversity of earthworms and ecology of the dominating species Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 in the northern taiga podzols of the Murmansk region (Oligochaeta, Lumbricidae) // Zoology in the Middle East Supplementum. 2010. Vol. 2. P. 141–150.

Zenkova I. V., Rapoport I. B. Species richness and high altitude distribution of earthworms in the Khibiny Mountain Massive (Murmansk Region) // Advances in Earthworm Taxonomy VI (Annelida: Oligochaeta), Proc. XI International Oligochaete Taxonomy Meeting Palmeira de Faro, Portugal, 22-25 April, 2013. Heidelberg: Kasparek Verlag, 2014. Р. 141‒151.

Рецензент: к. б. н., м. н. с. Кузнецова А. И.

© 2023                                   Д. В. Ершов^*, Е. Н. Сочилова, Н. В. Королева

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: dvershov67@gmail.com

Поступила в редакцию 10.06.2023

После рецензирования: 23.06.2023

Принята к печати: 23.06.2023

Данные о вертикальной структуре и запасах лесных горючих материалов (ЛГМ) в пространстве имеют большое значение для достоверных оценок прямых пожарных эмиссий углерода. Цель статьи — продемонстрировать методические подходы к картографированию допожарных запасов ЛГМ, в основе которых используются наборы многомерных регрессионных моделей и тематических продуктов характеристик лесов, извлеченных из данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) из космоса. Модели позволяют рассчитать долю подверженных горению фракций биомассы (ветви, листва, подрост, подлесок, напочвенный покров, лесная подстилка, крупные древесные остатки) лесных экосистем для основных лесообразующих пород разного возраста, относительной полноты и бонитета на всей территории России с учетом географического районирования. В статье приводятся входные тематические продукты лесов, которые используются в моделях расчета фракций биомассы. Приводятся результаты предварительного сравнения оценок запасов биомассы верхнего полога, полученных на основе спутниковых продуктов и данных лесной таксации на уровне лесничеств Костромской области.

Ключевые слова: лесные горючие материалы, биомасса, углерод, дистанционный мониторинг, дистанционное зондирование Земли

Современное картографирование лесных (растительных) горючих материалов развивается в области определения пирологических категорий растительности. В основе составления карт лесных горючих материалов (ЛГМ) лежит классификация этих материалов. Исторически сложилось так, что в крупнейших лесных державах России, Канаде, США использовались разные подходы к классификации растительных горючих материалов (РГМ).

Первые попытки построить карты типов горючих материалов в лесах сделаны в США в 1930-х гг., с 1941 г. при составлении карт стали использовать аэрофотоснимки. В последующие годы разработки классификаций горючих материалов продолжались (Hornby, 1935; Bruce, 1951; Davis et al., 1959; Muraro, 1965), и в 1972 г. в США была разработана национальная система оценки пожарной опасности NFDRS (National Fire Dander Rating System), в которой вся растительность разделяется на пирологические типы — топливные модели как типовые комплексы РГМ.

Типовой метод нашел свое развитие и в Канаде. Современная канадская система оценки пожарной опасности в лесах CFFDRS (Canadian Forest Fire Danger Rating System) создавалась с 1968 г. Она состоит из подсистемы FWI для оценки пожарной опасности и подсистемы FBP для прогноза поведения пожаров (Фильков, 2014). При разработке системы прогноза поведения лесных пожаров для Канады выделялись типовые комплексы РГМ (Alexander et al., 1984; Forestry Canada, 1992). Система CFFDRS на сегодняшний день является одной из самых разработанных и широко применяющейся. Кроме Канады ее адаптировали для своих территорий Новая Зеландия, Фиджи, Мексика, США и страны Юго-Восточной Азии.

В России оценивать пожарную опасность в лесу стали с 1930-х гг. Лесные горючие материалы делили на первичные (опад, сухая трава, определенные виды живого напочвенного покрова, валеж, гнилые пни, порубочные остатки) и вторичные (надземные части леса, сухостойные деревья) объекты загорания (Мелехов, 1936, 1947; Мелехов, Душа-Гудым, 1979). В России проводились многолетние фундаментальные исследования скорости пожарного созревания растительных материалов и динамики их горения в разных регионах. Разработка детальной классификации РГМ была начата и продолжается по настоящее время в лаборатории лесной пирологии Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (Волокитина, Софронова, 2014). Профессор Н. П. Курбатский (1962, 1970) выделил группы РГМ, учитывая их местоположение в биогеоценозе и выполняемую ими функцию при пожаре, а также разделил их на три категории: 1) проводники горения, 2) поддерживающие горение, 3) задерживающие горение. К настоящему времени разработаны разные методы составления карт РГМ различных масштабов.

Исследования, представленные в данной статье, демонстрируют возможности построения карт ЛГМ для всей территории России с использованием многомерных регрессионных моделей оценки фитомассы по слоям вертикального профиля лесных насаждений и тематических карт характеристик лесов, полученных на основе обработки данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ), как входных параметров в регрессионные модели.

Растительная масса лесного биогеоценоза образует сложную и неоднородную вертикальную структуру меняющихся в пространстве слоев горючих материалов, по которым распространяется природный пожар. Полнота сгорания органической лесной массы, скорость распространения огня, интенсивность и другие характеристики горения зависят от свойств горючих материалов, их количества и структуры. Лесные горючие материалы классифицируются по типам проводников горения лесов для низовых и верховых пожаров. Основными проводниками горения для верховых пожаров служат хвоя в кронах деревьев, ветви, сучья, для низовых пожаров — напочвенный растительный покров и лесная подстилка. Все остальные фракции ЛГМ в основном поддерживают (задерживают) горение, или способствуют переходу от низовых пожаров в верховые и обратно (Курбатский, 1970; Волокитина, Софронов, 2002; Волокитина, Софронова, 2014). В зависимости от участия в процессе горения ЛГМ структурно разделены на следующие слои:

1. Фитомасса деревьев (верхний ярус)

1.1.      Ветви живые, диаметр менее 1 см

1.2.      Листья и хвоя

2. Нижние яруса леса

2.1.      Подрост и подлесок

2.2.      Живой напочвенный покров — совокупность мхов, лишайников, травянистых растений и полукустарников

3. Крупные древесные остатки (КДО)

3.1.      Сухостой (включая сухие ветви в кронах живых деревьев) — стоящие погибшие деревья в лесу, на гарях, вырубках, в местах массового размножения вредных насекомых, от засух, пни на вырубках

3.2.      Валеж — упавшие стволы деревьев

4. Лесная подстилка — наземный и подземный опад растений напочвенного покрова и древесного яруса разной степени разложения и трансформации (опад кустарничков, трав, лишайников, мхов, ветошь, опавшая с деревьев хвоя, листва, веточки, а также мелкие порубочные остатки на вырубках), формирующий горизонт подстилки лесных почв.

Запасы фитомассы по фракциям оцениваются с помощью многомерных регрессионных моделей, регионально-адаптированных к спутниковым тематическим продуктам и данным наземных измерений характеристик растительности лесных экосистем.

Спутниковые данные позволяют поддерживать актуальность с определенной точностью тематических карт растительного покрова наземных экосистем с использованием методов ежегодного мониторинга территории России. Однако достоверность и полнота оценки площадей пожаров и прямых пирогенных эмиссий от лесных пожаров зависит от пространственного разрешения, точности распознавания классов и актуальности спутниковых тематических продуктов, учета данных для всех слоев ЛГМ, на основе которых создаются карты растительных горючих материалов основных проводников горения наземных экосистем (Kukavskaya et al., 2013; van Wees et al., 2022). В результате различий подходов и исходных данных допожарных запасов ЛГМ существующие оценки пирогенных эмиссий от лесных пожаров находятся в очень широком диапазоне (Kukavskaya et al., 2013; Ершов, Сочилова, 2020, 2022). Пространственная база данных ЛГМ, созданная в ЦЭПЛ РАН для повышения достоверности оценок прямых пирогенных эмиссий углерода от лесных пожаров, постоянно обновляется новыми слоями и данными с использованием новых спутниковых тематических продуктов, данных наземных измерений и математических моделей оценки фитомассы и углерода.

Можно выделить несколько периодов создания карт запасов ЛГМ для всей России в рамках научных исследований лабораторией мониторинга лесных экосистем ЦЭПЛ РАН.

1. I. 2003–2008 гг. Создание карт ЛГМ с использованием карты растительности наземных экосистем (SPOT-VEGETATION, пространственное разрешение 1 км) (Bartalev et al., 2003), а также статистических данных учета лесного фонда за 2003 г. (Лесной фонд…, 2004) по лесхозам, данных о запасах фитомассы подроста и подлеска на уровне субъектов (Швиденко и др., 2007), базы наземных обследований фитомассы (Уткин и др., 1994), конверсионных коэффициентов (Замолодчиков и др., 2003).
2. II. 2006–2022 гг. Создание карт ЛГМ с использованием карты растительности России (MODIS, пространственное разрешение 230 м) (Барталев и др., 2011). Применялись те же статистические данные учета лесного фонда и данные о запасах фитомассы, база наземных обследований фитомассы, что и на I этапе.

III. C 2022 г. по настоящее время. Использование новых типов тематических продуктов, полученных по данным MODIS (пространственное разрешение 230 м): карты лесных пород, их возраста, классов бонитета, относительной полноты, сомкнутости и запасов древостоев (Карточка проекта РНФ 19-77-30015); а также конверсионных коэффициентов (Schepaschenko et al., 2018; Швиденко и др., 2008; Shvidenko et al., 2023; Щепащенко и др., 2013). Использованные регрессионные модели позволили дополнить пространственную базу ЛГМ данными о крупных древесных остатках (валеж, сухостой).

Цель представленного в статье исследования — продемонстрировать методические подходы по оценке запасов ЛГМ на основе использования наборов многомерных регрессионных моделей, которые описывают долю различных фракций биомассы (ветви, листва, подрост, подлесок, напочвенный покров, лесная подстилка, крупные древесные остатки) лесных насаждений в зависимости от среднего возраста древостоя, класса бонитета, относительной полноты основных лесообразующих пород на территории РФ с учетом географического районирования, а также провести анализ и сравнение полученных оценок с оценками, полученными по таксационным данным.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Принципиальным отличием нового подхода к оценке запасов ЛГМ от предыдущей версии (Сочилова и др., 2009) является использование в расчетах спутниковых продуктов среднего пространственного разрешения MODIS с такими характеристиками лесов на пиксельном уровне, как преобладающая порода, возраст, полнота, запас стволовой древесины, класс бонитета (Карточка проекта РНФ 19-77-30015), а также использование регрессионных моделей расчета запасов основных проводников горения (Швиденко и др., 2008; Щепащенко и др., 2013; Schepaschenko et al., 2018; Shvidenko et al., 2023). Преимуществом нового подхода является возможность создания технологии и ежегодно обновляемой базы запасов ЛГМ на пиксельном уровне.

Для расчета фитомассы ЛГМ в предыдущей версии используются данные государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) (Лесной фонд…, 2004) по лесничествам, которые содержат площади (га) и запасы (м³) основных лесообразующих пород по группам возраста, а также спутниковый продукт по данным SPOT-VEGETATION — карта наземных экосистем (Bartalev et al., 2003), позднее карта растительности по данным MODIS (Барталев и др., 2011), экспериментальные измерения фитомассы подроста, подлеска, напочвенного покрова и лесной подстилки на тестовых площадках в различных типах лесорастительных условий (Уткин и др., 1994), данные о запасах фитомассы подроста и подлеска на уровне субъектов (Швиденко и др., 2007), карта лесничеств, карта субъектов. Для определения надземной фитомассы используются конверсионные коэффициенты, настроенные под данные запасов древесных пород и групп возраста из ГУЛФ (Замолодчиков и др., 2003). Запасы фитомассы рассчитываются для каждого лесного класса, представленного на карте растительности в границах лесничеств. База запасов ЛГМ создается на уровне пикселей, но фактически является осреднением запасов групп древесных пород и их возрастов на уровне лесничеств и субъектов РФ. Ежегодное обновление запасов ЛГМ невозможно из-за низкой периодичности обновления базы данных учета лесов ГУЛФ и других исходных данных.

Новый метод расчета запасов фитомассы базируется на анализе спутниковых тематических продуктов MODIS с пространственным разрешением 230 метров (Карточка проекта РНФ 19-77-30015), в каждом пикселе которых записаны следующие характеристики древостоя: преобладающая древесная порода, возраст, класс бонитета, относительная полнота, относительный запас стволовой древесины древостоя (м³/га) (рис. 1). В качестве аналитических формул используются регрессионные модели (Швиденко и др., 2008; Щепащенко и др., 2013; Schepaschenko et al., 2018; Shvidenko et al., 2023), с помощью которых для каждой породы с учетом возраста, полноты и бонитета рассчитываются запасы фитомассы. Также используется карта лесорастительных зон (классификация С. Ф. Курнаева) для географического районирования. Оценка ЛГМ с использованием спутниковых тематических продуктов проводилась в геоинформационной системе ArcGISArcMap10. Для этого были разработаны графические модели, созданные таким образом, чтобы можно было их запускать в пакетном режиме для разных лет. Это необходимо для реализации возможности автоматически обновлять базу данных в случае появления новых версий спутниковых продуктов. В результате создаются карты запасов ЛГМ с пространственным разрешением 230 м с пиксельной детальностью на уровне каждой древесной породы. В настоящее время алгоритмы адаптируются для открытых геоинформационных систем типа Quantum GIS.

а	б
в	г
д

Рисунок 1. Спутниковые тематические продукты (разрешение 230 м) — входные данные для расчета запасов ЛГМ: а — основные лесообразующие породы, б — возраст насаждений, лет, в — класс бонитета, г — относительная полнота, д — запас стволовой древесины, м³/га

Расчеты запасов верхнего полога по продуктам ДЗЗ

Масса хвои/листвы и мелких веточек в кронах деревьев, являющихся проводниками горения при верховых пожарах, определяется через запасы стволовой древесины с помощью конверсионных коэффициентов.

В качестве аналитической формулы используется регрессионная модель (Schepaschenko et al., 2018), по которой для каждой породы с учетом возраста, полноты и класса бонитета рассчитываются конверсионные коэффициенты перехода от запасов стволовой древесины к запасам фитомассы листвы/хвои и живых ветвей в кронах деревьев. На вход в модель подаются характеристики древостоя в виде спутниковых продуктов с пространственным разрешением 230 м:

где А — возраст (лет); SI — класс бонитета (кодируется через среднюю высоту древостоя в возрасте спелости); RS — относительная полнота; а0–а5 — регрессионные коэффициенты.

Пример кодировки классов бонитета и регрессионные коэффициенты для оценки фитомассы различных фракций древостоя дифференцировано по породам приводятся в публикации Д. Г. Щепащенко с соавторами (Schepaschenko et al., 2018). Схематическое представление модели расчетов конверсионных коэффициентов для верхнего полога представлено на рис. 2.

Расчеты проводились для спутниковых продуктов породной структуры лесов, возраста древостоя, класса бонитета, полноты и запаса стволовой древесины, полученных по данным ДЗЗ в 2018 г.

Рисунок 2. Схема расчета конверсионных коэффициентов для i — преобладающей породы хвои/ листвы и ветвей с учетом возраста (А), класса бонитета (SI) и полноты (RS) древостоя

В результате применения модели для каждой древесной породы получены две карты, в пикселах которых записаны значения конверсионных коэффициентов для хвои/листвы или для ветвей (рис. 3). Умножение запаса стволовой древесины (м³/га) на соответствующие конверсионные коэффициенты (т/м³) дает в каждом пикселе значение фитомассы (т/га) ветвей или хвои/листвы.

Рисунок 3. Карта конверсионных коэффициентов (т/м3) для оценки запаса фитомассы ветвей в кронах деревьев основных лесообразующих пород России

В верхнем пологе древостоя проводниками горения служат тонкие живые ветви деревьев диаметром менее 1 см. Для того чтобы определить долю фитомассы тонких веток относительно общей фитомассы ветвей крон деревьев, мы провели дополнительный анализ данных о фитомассе древесного яруса на тестовых площадках базы данных фитомассы и продуктивности (Уткин и др., 1994). Оказалось, что в перечне показателей фитомассы ветвей кроме общей их фитомассы в базе данных по 55 тестовым площадкам содержится информация о запасе фитомассы толстых ветвей (диаметром более 1 см). Это позволило нам исследовать связь общей фитомассы ветвей с фитомассой толстых ветвей деревьев. Проанализировав эти два показателя, мы установили, что наблюдается уверенная линейная связь между этими двумя характеристиками (рис. 4), на основе которой можно определить долю запаса фитомассы толстых веток, зная общий запас фитомассы ветвей для всех остальных тестовых площадок, где нет данных о запасе фитомассы толстых ветвей. Величина достоверности аппроксимации функции очень высокая (R² = 0.9), что позволяет использовать уравнение конверсии (2). Затем, восстановив оба параметра, мы смогли вычислить запас фитомассы тонких веток как разность между общей фитомассой и фитомассой толстых ветвей в кронах деревьев:

где F_bb— фитомасса ветвей диаметром более 1 см; F_tb — общая фитомасса ветвей.

Рисунок 4. Определение фитомассы ветвей толщиной более 1 см

Расчеты запасов ЛГМ нижних ярусов леса

К нижним ярусам леса в структуре ЛГМ относятся фитомасса подроста и подлеска, поддерживающие горение при низовых и верховых пожарах, а также фитомасса живого напочвенного покрова, являющегося проводником горения при низовых пожарах.

Для создания новой базы запасов ЛГМ подроста, подлеска и напочвенного покрова используется регрессионная экспоненциальная модель (3). Фитомасса нижних ярусов  оценивается по моделям конверсионных коэффициентов (Швиденко и др., 2008):

где А — возраст; SI — класс бонитета, кодируется — 4, 5 …, 12 для Iб, Iа, I …, Vб классов соответственно, коды класса бонитета являются порядковыми величинами; RS — относительная полнота (скаляр, для покрытых лесом земель 0.2–1.0); с₀–с₅ — регрессионные коэффициенты.

Входными параметрами в модели являются характеристики древостоя — порода, возраст, класс бонитета, относительная полнота и регрессионные коэффициенты, опубликованные в работе А. З. Швиденко с соавторами (2008). На вход модели характеристики подаются в виде спутниковых продуктов с пространственным разрешением 230 м.

Расчеты запасов крупных древесных остатков (КДО)

Древесный детрит (надземная часть) — древесные остатки, включающие в себя такие фракции, как сухостой, валеж, пни, сухие ветви живых деревьев. Древесный детрит является важным компонентом лесных экосистем. Накопление древесного детрита существенно усиливает пожарную опасность и интенсивность пожаров, особенно в лесах таежной зоны. Масса валежа и захламленности лесной экосистемы увеличивает интенсивность горения при устойчивых низовых и верховых пожарах. Учет запасов мертвой древесины повышает точность оценки пирогенных эмиссий углерода (Швиденко и др., 2009). Для оценки объема древесного детрита по основным лесообразующим породам используются многомерные регрессионные модели с логарифмическим преобразованием (4, 5) (Shvidenko et al., 2023). Данные модели указывают, что запасы КДО зависят главным образом от породы деревьев, возраста, интенсивности лесохозяйственной обработки и возраста древостоев, а также от географического положения (биоклиматической зоны) и уровня продуктивности леса:

𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝑅_𝑓𝑟)= 𝑎0+𝑎1×𝑙n𝐴+𝑎2×𝑙nSI+𝑎3×𝐴+𝜀, (4)

𝑅_𝑓𝑟=𝑒𝑥𝑝(𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝑅_𝑓𝑟))/(1+𝑒𝑥𝑝(𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡(𝑅_𝑓𝑟))),   (5)

где R_fr — коэффициент пересчета, равный отношению объема fr фракции КДО (коряги, бревна, пни, сухие ветви живых деревьев) к запасу растущей древесины; A — средний возраст древостоя, лет; SI — класс бонитета, выражается как средняя высота (м) зрелого леса (50 лет для березы, осины и других мягколиственных пород и 100 лет для других пород), а0–а3 — параметры модели.

Технология расчета конверсионных коэффициентов для КДО аналогична расчетам верхнего полога. Коэффициенты пересчета (т/м³) при умножении на запас стволовой древесины (м³/га) дают массу КДО (т/га) для различных фракций.

Расчеты запасов лесной подстилки

Лесная подстилка является основным проводником горения при низовых пожарах. По экспериментальным данным, в результате пожара может выгорать от 14 до 100% запаса подстилки в лесных экосистемах. В среднем, потери органического материала подстилки при пожарах составляют около 40% (Волокитина, Софронова, 2014).

Органическое вещество почвы представляет собой значительный резервуар углерода. Подстилкой считают поверхностный горизонт минеральных почв, состоящий из органического материала, мощность которого не превышает 10 см.

Запас углерода в лесной подстилке рассчитывается (Щепащенко и др., 2013, Чернова и др., 2021) на основании почвенной карты России масштаба 1:2.5 млн (Фридланд, 1988), базы данных почвенных профилей (Stolbovoi, Mccallum, 2002), информации о преобладающей древесной породе и основных типов наземных экосистем (Карточка проекта РНФ № 19-77-30015).

База типичных почвенных профилей содержит описание почвенных характеристик (мощность горизонтов, содержание органического вещества, плотность) и диапазон их возможного варьирования для каждого типа почв. Используя материалы этой базы данных, были рассчитаны минимальные и максимальные запасы органического углерода (Щепащенко и др., 2013).

Один и тот же тип почв территориально может быть представлен в нескольких природных зонах и регионах. Запасы подстилок на одной и той же почве могут отличаться в разных зонах/регионах. Кроме того, на содержание углерода в почве оказывает влияние тип растительности и характер землепользования, а также возможные различные нарушения. Для учета этих факторов используются соответствующие поправочные коэффициенты K_sp, K_reg, K_LU. Запасы углерода в лесной подстилке рассчитываются по модели (6) (Щепащенко и др., 2013):

где С — запасы органического углерода в подстилке, кг/м²; C_min, C_max — минимальное и максимальное содержание углерода в подстилках, кг/м²; K_reg — региональный поправочный коэффициент; K_sp — поправочный коэффициент, учитывающий для покрытых лесом земель влияние преобладающей древесной породы; K_LU — поправочный коэффициент для различных типов землепользования и возможных нарушений (гарь, сенокос, пастбища, заброшенные сельскохозяйственные земли, залежи). Для лесных земель при отсутствии нарушений поправочный коэффициент K_LU равен 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В моделях расчета запасов фитомассы используются в качестве входных данных спутниковые тематические продукты MODIS с пространственным разрешением 230 м за 2018 г. (Карточка проекта РНФ № 19-77-30015).

Результатом применения модели (1) являются конверсионные коэффициенты для фракций хвоя/листва и ветви деревьев (рис. 5), которые при перемножении на запас древостоя конвертируют его в фитомассу живых ветвей деревьев и хвои/листвы.

Выполнены доработки моделирования запасов ветвей с диаметром менее 1 см. В результате оценки запасов тонких веток (2) сформировано изображение запасов ЛГМ верхнего полога: фитомасса (т/га) ветвей диаметром менее 1 см и хвои/листвы (рис. 6).

а	б

Рисунок 5. Карта конверсионных коэффициентов (т/м³) для оценки запаса фитомассы ветвей (а) и хвои/листвы (б) в кронах деревьев основных лесообразующих пород России

Рисунок 6. Карта запасов фитомассы верхнего полога, т/га

В табл. 1 приводятся количественные оценки запасов фитомассы хвои, листвы и ветвей по основным лесообразующим породам в результате произведенных расчетов. Представленные в табл. 1 расчеты относительных запасов фитомассы совпадают с исследованиями других авторов и находятся примерно в известных диапазонах (Андреев и др., 2015; Кукавская и др., 2015; Иванов, 2019).

Таблица 1. Количественные оценки запасов фитомассы хвои, листвы и ветвей основных лесообразующих пород по данным ДЗЗ на территории РФ

В результате применения модели к нижним ярусам леса (3) для каждого пикселя определяется запас фитомассы подроста, подлеска и живого напочвенного покрова (рис. 7, 8). На рис. 9 приведены примеры расчетов по моделям (4, 5) КДО фракций сухостоя и валежа. Пример карты запасов углерода лесной подстилки представлен на рис. 10.

Рисунок 7. Запасы фитомассы подроста и подлеска, т/га	Рисунок 8. Запасы фитомассы живого напочвенного покрова, т/га

а	б
Рисунок 9. Карты запасов КДО, т/га: а — сухостой, б — валеж

Рисунок 10. Карта запасов углерода в лесной подстилке, т С/га

Предварительная оценка результатов моделирования слоев ЛГМ была выполнена в части сравнения запасов фитомассы верхнего полога по данным ДЗЗ и данным лесной таксации в разрезе лесничеств Костромской обл. (рис. 11). В границах лесного фонда по лесничествам рассчитаны запасы фракций ветвей и хвои/листы. Использованы те же аналитические формулы (1), что и для данных ДЗЗ. В качестве входных параметров — данные таксации ближайшего к спутниковым продуктам года лесоустройства по высоте, возрасту, классу бонитета и запасу. Сравнение результатов представлено в табл. 2. Анализ результатов показывает, что расчеты запасов по данным ДЗЗ в среднем имеют превышение приблизительно на 20%. В то же время полученные расчеты относительных запасов фитомассы находятся примерно в известных диапазонах.

а	б

Рисунок 11. Карта лесничеств Костромской области (а) и увеличенный фрагмент (б)

Таблица 2. Результаты расчетов запасов верхнего полога по данным ДЗЗ и лесной таксации в Костромской области

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Принципиальным отличием нового подхода оценки запасов ЛГМ от предыдущей версии является использование в расчетах спутниковых тематических продуктов среднего пространственного разрешения MODIS с такими характеристиками лесов на пиксельном уровне, как преобладающая порода, возраст, полнота, запас древостоя, класс бонитета (Карточка проекта РНФ № 19-77-30015), а также использование регрессионных моделей расчета запасов основных проводников горения (Швиденко и др., 2008; Щепащенко и др., 2013; Schepaschenko et al., 2018; Shvidenko, 2023).

Новая версия расчетов запасов ЛГМ имеет потенциал ежегодного обновления и, как следствие, получение более достоверных оценок прямых пирогенных выбросов углерода от лесных пожаров.

На данный момент описанные в статье методические подходы имеют ограничения в использовании для мониторинга эмиссии углерода, так как представленные результаты требуют дополнительной работы по их проверке. Необходимо провести верификацию полученных на основе моделей тематических продуктов всех слоев ЛГМ (подрост, подлесок, КДО, живой напочвенный покров, лесная подстилка) на основе большого объема данных по всем слоям. Однако это отдельная сложная работа по сбору и анализу литературных и полевых исследований запасов ЛГМ в разных регионах России, что является предметом отдельной статьи.

БЛАГОДАРНОСТИ

Методические разработки и создание спутниковых тематических продуктов характеристик лесов были выполнены в рамках проекта РНФ (Карточка проекта РНФ № 19-77-30015). Создание тематических карт запасов ЛГМ на основе математических моделей расчета по конверсионным коэффициентам запасов фитомассы различных слоев ЛГМ и их выборочная проверка выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем» № 121121600118-8.

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

 Андреев Ю. А., Андреев А. Ю., Михайлов П. В., Паутяк В. Г., Коморовский В. С. Оценка запаса лесных горючих материалов при государственной инвентаризации лесов // Труды СПбНИИЛХ. 2015. № 1. С. 39–46.

Барталев С. А., Егоров В. А., Ершов Д. В., Исаев А. С., Лупян Е. А., Плотников Д. Е., Уваров И. А. Спутниковое картографирование растительного покрова России по данным спектрорадиометра MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8. № 4. С. 285–302.

Волокитина А. В., Софронов М. А. Классификация и картографирование растительных горючих материалов. Новосибирск: СО РАН, 2002. 306 с.

Волокитина А. В., Софронова Т. М. Картографирование растительных горючих материалов // Сибирский лесной журнал. 2014. № 6. С. 8–28.

Ершов Д. В., Сочилова Е. Н. Количественные оценки прямых пирогенных эмиссий углерода в лесах России по данным дистанционного мониторинга 2021 года // Вопросы лесной науки. 2022. Т. 5. № 4. Статья № 117. DOI: 10.31509/2658-607x-202254-117

Ершов Д. В., Сочилова Е. Н. Оценка прямых пирогенных эмиссий углерода в лесах России за 2020 год по данным дистанционного мониторинга // Вопросы лесной науки. Т. 3. № 4. 2020. С. 1–8.

Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И., Честных О. В. Коэффициенты конверсии запасов насаждений в фитомассу для основных лесообразующих пород России // Лесная таксация и лесоустройство. Сибирский государственный технологический университет. 2003. Вып. 1 (32). С. 119–127.

Иванов А. В. Горимость леса и запасы лесных горючих материалов в насаждениях Суводского лесничества Кировской области // Труды Поволжского государственного технологического университета. 2019. Вып. 7. C. 16–23.

Карточка проекта РНФ № 19-77-30015 «Разработка методов и технологии комплексного использования данных дистанционного зондирования Земли из космоса для развития системы национального мониторинга бюджета углерода лесов России в условиях глобальных изменений климата». 2019–2022. URL: https://rscf.ru/project/19-77-30015/ (дата обращения: 25 мая 2023).

Кукавская Е. А., Жила С. В., Иванова Г. А., Буряк Л. В. Оценка эмиссии углерода при пожарах в светлохвойных и лиственных насаждениях Красноярского края // Сибирский лесной журнал. 2015. Т. 4. № 2. C. 185–189.

Курбатский Н. П. Исследование количества и свойств лесных горючих материалов // Вопросы лесной пирологии. Красноярск: ИЛиД им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1970. С. 5–58.

Курбатский Н. П. Техника и тактика тушения лесных пожаров. М.: Гослесбумиздат, 1962. 154 с.

Лесной фонд России (по данным государственного учета лесного фонда по состоянию на 1 января 2003 г.) / Справочник. М.: ВНИИЛМ, 2004. 640 с.

Мелехов И. С. Лесные пожары и борьба с ними. М.: Гослестехиздат, 1936. 100 с.

Мелехов И. С. Природа леса и лесные пожары. Архангельск: ОГИЗ, 1947. 60 с.

Мелехов И. С., Душа-Гудым С. И. Лесная пирология. М.: МЛТИ, 1979. Вып. 2. 80 с.

Сочилова Е. Н., Ершов Д. В., Коровин Г. Н. Методы создания карт запасов лесных горючих материалов низкого пространственного разрешения // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2009. Вып. 6. Т. II. С. 441–449.

Уткин А. И., Гульбе Я. И., Гульбе Т. А., Ермолова Л. С. Биологическая продуктивность лесных экосистем. Компьютерная база данных // Москва, ИЛ РАН, ЦЭПЛ РАН, 1994.

Фильков А. И. Физико-математическое моделирование возникновения природных пожаров. Томск: Издательский Дом Томского государственного университета, 2014. 276 c.

Фридланд В. М. Почвенная карта РСФСР масштаба 1 : 2 500 000. М.: ГУГК, 1988.

Чернова О. В., Голозубов О. М., Алябина И. О., Щепащенко Д. Г. Комплексный подход к картографической оценке запасов органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2021. № 3. С. 273–286.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., Булуй Ю. И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). Издание 2-е, доп. М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2008. 886 с.

Швиденко А., Щепащенко Д., МакКаллум Я., Нильссон С. «Леса и лесное хозяйство России». Международный институт прикладного системного анализа и Российская Академия наук. Лаксенбург, Австрия. CD-ROM, 2007.

Швиденко А., Щепащенко Д., Нильссон С. Оценка запасов древесного детрита в лесах России // Лесная таксация и лесоустройство. 2009. № 1 (41). С. 133–147.

Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123–132.

Alexander M. E., Lawson B. D., Stocks B. G., Van Wagner C. E. User Guide to the Canadian Forest Fire Behavior Prediction System: Rate of Spread Relationships. Canadian Forestry Service, 1984. 73 p.

Bartalev S. A., Belward A. S., Erchov D. V., Isaev A. S. A new SPOT4-VEGETATION derived Land Cover Map of Northern Eurasia // International Journal of Remote Sensing. 2003. Vol. 24. No 9. P. 1977–1982.

Bruce D. Fuel weights on the Osceola National Forest // Fire Control Notes. 1951. No 12 (3). P. 20–23.

Davis K. P., Byram G. M., Krumm W. R. Forest fire: control and use. N.Y., Toronto, London, 1959. 584 p.

Forestry Canada. Development and Structure of the Canadian Forest Fire Behavior Prediction System. Inf. Rep. ST–X–3. Ottawa, 1992. 63 p.

Hornby L. G. Fuel type mapping in region one // Journal of Forestry. 1935. Vol. 33. P. 67–72.

Kukavskaya E. A., Soja A. J., Petkov A. P., Ponomarev E. I., Ivanova G. A., Conard S. G. Fire emissions estimates in Siberia: evaluation of uncertainties in area burned, land cover, and fuel consumption // Canadian Journal of Forest Research. 2013. Vol. 43. No 5. P. 493–506.

Muraro S. J. Fuel classification: a review of the literature and discussion of principles // Proc. Second Federal Fire Res. Conf. Victoria, B.C., Canada, 1965. 23 p.

Schepaschenko D., Moltchanova E., Shvidenko A., Blyshchyk V., Dmitriev E., Martynenko O., See L., Kraxner F. Improved estimates of biomass expansion factors for Russian forests // Forests. 2018. Vol. 9. No 6. Article 312.

Shvidenko A., Mukhortova L., Kapitsa E., Kraxner F., See L., Pyzhev A., Gordeev R., Fedorov S., Korotkov V., Bartalev S., Schepaschenko D. A modelling system for dead wood assessment in the forests of Northern Eurasia // Forests. 2023. Vol. 14. No 1. Article 45.

Stolbovoi V., Mccallum I., 2002. Land Resources of Russia [online]. IIASA & RAS. Laxenburg, Austria. URL: https://clck.ru/36QrC6 (дата обращения 17 июня 2023).

van Wees D., van der Werf G. R., Randerson J. T., Rogers B. M., Chen Y., Veraverbeke S., Giglio, L., Morton D. C. Global biomass burning fuel consumption and emissions at 500 m spatial resolution based on the Global Fire Emissions Database (GFED) // Geoscientific Model Development 2022. Vol. 15. P. 8411–8437. DOI: 10.5194/gmd-15-8411-2022

Рецензент: к. физ-мат. н., доцент Барановский Н. В.

]]> https://jfsi.ru/6-2-2023-moshnikov/ Fri, 01 Dec 2023 07:26:04 +0000 https://jfsi.ru/?p=6043

© 2023 г.                 С. А. Мошников^*, А. М. Крышень, И. В. Ромашкин

Институт леса КарНЦ РАН

Россия, Республика Карелия, 185910,

Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11

^*E-mail: moshniks@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 18.04.2023

После рецензирования: 08.06.2023

Принята к печати: 18.06.2023

В статье рассматривается история изучения биологической продуктивности лесов Карелии как методической основы современного направления исследований компонентов их углеродного баланса. Особое внимание уделено обзору научных работ сотрудников Института леса КарНЦ РАН с момента его образования и до настоящего времени. Рассмотрены исследования структуры и запасов фитомассы, органического вещества и углерода в различных компонентах лесных экосистем, а также биологических аспектов продуктивности лесов республики. Обсуждаются некоторые результаты и перспективы изучения баланса углерода в лесах Восточной Фенноскандии на современном этапе деятельности Института. В списке литературы приведены основные работы в этой области.

Ключевые слова: углерод, баланс, фитомасса, продуктивность лесов, Карелия, ИЛ КарНЦ РАН

Одной из глобальных проблем современности является изменение климата планеты. В числе причин этого явления называют увеличение концентрации парниковых газов, включая углекислый, в атмосфере, что во многом вызвано масштабным уничтожением лесов рубками и пожарами. Исследования запасов и баланса углерода в лесах, влияния на них различных природных и антропогенных факторов приобретают в последнее время все большую актуальность, но на самом деле интерес к этим вопросам проявлялся уже задолго до постановки климатической повестки. Так, наибольшую значимость представляли исследования, связанные главным образом с продуктивностью лесов, которые проводились по различным программам, в том числе международным. Мы считаем, что в ситуации усиления внимания к углеродной проблематике необходимо вспомнить опыт предыдущих поколений и познакомить исследователей с работами, проводившимися в Карелии с момента образования в 1957 г. Института леса Карельского филиала Академии наук СССР.

Углубленные исследования биологической продуктивности лесов в СССР начались в середине 1950-х гг., а начиная с 1965 г., в связи с началом реализации Международной биологической программы, исследования были существенно расширены (Казимиров и др., 1977а). В Карелии это направление было организовано в начале 1960-х гг. под руководством Николая Ивановича Казимирова[1] — тогда кандидата сельскохозяйственных наук, старшего научного сотрудника лаборатории лесоводства Карельского научно-исследовательского института лесной промышленности и лесного хозяйства (КарНИИЛПХ)[2] (рис.1).

Рисунок 1. Во время полевых работ по международной биологической программе. Сидят (слева направо): Г. В. Еруков, Р. М. Морозова, Н. И. Казимиров. Стоит — В. М. Медведева

Одной из первых монографических публикаций в области биомассы и продуктивности лесных насаждений была книга Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой[3] «Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии» (Казимиров, Морозова, 1973). В ней были обобщены результаты исследований, проведенных сотрудниками двух лабораторий Института леса Карельского филиала АН СССР — лесоводства и лесного почвоведения и микробиологии за 1964–1969 гг. Основное внимание было уделено изучению структуры органического вещества и определению первичной продукции компонентов лесного биогеоценоза. Кроме того, оценивался элементный состав опада, лесной подстилки, растений и атмосферных осадков. Особое внимание было уделено изучению генезиса почв. Исследованиями были охвачены возрастной ряд ельника черничного (22–138 лет) и типологический ряд ельников на градиенте увлажнения от лишайниково-каменистого до болотно-травяного.

В этот же период (до 1969 г.) были организованы исследовательские работы в березняках, результатом которых стала книга Н. И. Казимирова, Р. М. Морозовой и В. К. Куликовой «Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги» (Казимиров и др., 1978). Параллельно вопросами биологической продуктивности ельников занимались Н. М. Щербаков, Н. Л. Зайцева (Щербаков, Зайцева, 1971), березняков и осинников — А. А. Кучко с соавторами (Кучко, Матюшкин, 1971; Кучко и др., 1974; Кучко и др., 1972; Кучко, 1977).

В 1969–1975 гг. коллективом под руководством Н. И. Казимирова были продолжены исследования биологической продуктивности насаждений основных лесообразующих пород республики. Результаты легли в основу монографии «Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера» (Казимиров и др., 1977а). Важной особенностью работы можно считать то, что исследованиями были охвачены не только сосновые насаждения разных типов леса и возраста Карелии, но и насаждения Мурманской области — т. е. была заложена основа оценки климатического аспекта биологической продуктивности таежных лесов. Кроме того, были оценены объемы древесной зелени в лесах республики (Казимиров и др., 1977б). Параллельно с группой Н. И. Казимирова вопросами биологической продуктивности сосняков Карелии и ее возрастной динамики занимались А. А. Иванчиков (Иванчиков, 1971а, б; 1974) и С. С. Зябченко[4] с коллегами (Зябченко, Гришин, 1974; Зябченко и др., 1974; Зябченко, Иванчиков, 1975, 1980; Иванчиков, Зябченко, 1977; Зябченко, 1984; Зябченко, Загуральская, 1991). Запасы и структуру фитомассы живого напочвенного покрова в лесах исследовала Т. В. Белоногова (Белоногова, 1973; 1974а, б), в том числе совместно с Н. Л. Зайцевой (Белоногова, Зайцева, 1972).

Важным направлением исследования запасов углерода и их динамики в лесных биогеоценозах является адаптация для этих целей таблиц хода роста (ТХР) насаждений. Благодаря большому количеству таких материалов, а также наличию данных по приросту и отпаду древостоев, ТХР дают возможность уточнить изменение фитомассы и, соответственно, запасов углерода в лесах. Поэтому в данной статье мы рассмотрим результаты работ не только ученых, исследовавших биологические аспекты продуктивности лесов республики, но и «хозяйственников» — работников лесного хозяйства и таксаторов. Здесь также стоит обратить внимание на работы Николая Ивановича Казимирова с соавторами (Ю. В. Преснухиным, В. В. Кабановым, А. Г. Лядинским, Т. М. Горбуновой, И. А. Дмитриевой и другими). К примеру, в основу «Лесотаксационных таблиц» (Казимиров, Кабанов, 1976) легли результаты совместных исследований Карельского лесоустроительного предприятия и Института леса КФ АН СССР. В ней были обобщены и проанализированы с применением математических и статистических методов обработки данные 411 пробных площадей и более пяти тысяч модельных деревьев. Были разработаны региональные таблицы сумм площадей сечения и запасов нормальных насаждений, предложены таблицы и формулы для определения объемов стволов основных лесообразующих пород Карелии — информация, активно использующаяся и в настоящее время при таксации насаждений. В более поздних брошюрах «Производительность сосновых насаждений по типам леса» (Казимиров и др., 1990) и «Производительность еловых насаждений по типам леса» (Казимиров и др., 1991) авторами были предложены экологические нормативы производительности, таблицы хода роста насаждений по классам бонитета не только для Карелии, но и для Европейской части РСФСР в целом. Последней работой Николая Ивановича, изданной уже после его смерти, стала монография «Экологическая продуктивность сосновых лесов (математическая модель)» (Казимиров, 1995). В ней были обобщены результаты исследований в насаждениях сосны, проведено математическое моделирование зависимости их продуктивности от почвенно-гидрологических, климатических и других факторов.

Говоря о применении ТХР для определения продуктивности лесов, необходимо обратить внимание на исследования В. Н. Валяева (Валяев, 1967), в т. ч. совместные — с Н. И. Рябининым (Валяев, Рябинин, 1965), а также работу И. Ф. Козлова «Развитие и рост сосновых насаждений Карельской АССР» (Козлов, 1985). В ней Иваном Федоровичем были использованы данные 257 пробных площадей, заложенных Карельской конторой В/О «Леспроект» с 1948 по 1966 гг. Отличительной особенностью данного исследования являлось то, что таблицы хода роста были рассчитаны для насаждений с полнотой 1.0, 0.8 и 0.65.

С середины 1970-х гг. серьезное внимание ученых стало уделяться исследованиям СО₂-газообмена растений и влияния на него внешних факторов. В Институте леса эти работы были организованы Л. К. Кайбияйненом[5] (рис. 2). Под его руководством были изучены особенности углеродного обмена в сосновых лесах, установлены закономерности суточной и сезонной динамики СО₂-газообмена побегов сосны и предложена модель потенциального СО₂-газообмена побега как функция факторов внешней среды (Кайбияйнен, Болондинский, 1995; Кайбияйнен и др., 1998: Kaibiyainen et al., 1998, 1999; Болондинский, Кайбияйнен, 2003; Кайбияйнен, 2003; Болондинский, 2004; Воронин и др., 2004).

Рисунок 2. Л. К. Кайбияйнен за работой

Одним из крупнейших депо органического углерода в таежной зоне является торф. Болотные экосистемы активно исследовались с момента образования Карело-Финской базы АН СССР в 1946 г., но особое внимание им стало уделяться с приходом в Карельский филиал АН СССР Н. И. Пьявченко (рис. 3), организовавшего в 1970 г. лесоболотный стационар «Киндасово», а в 1975 г. в Институте леса Карельского филиала АН СССР — лабораторию лесоосушительной мелиорации. Ее сотрудниками исследовалось влияние гидролесомелиоративных мероприятий на структуру торфяной залежи, микробиологическую активность почв, продуктивность насаждений.

Рисунок 3. Н. И. Пьявченко

Оценкой фитомассы осушаемых биогеоценозов занимались В. М. Медведева (Медведева, 1974), В. А. Матюшкин (Матюшкин и др., 2012) и др. Большой вклад в исследование изменения баланса углерода болотных систем под влиянием гидролесомелиорации внес В. И. Саковец[6]. Им учитывались динамика фитомассы насаждений, запасы углерода в торфе, эмиссия СО₂ из почвы и вынос углерода с водами через мелиоративную сеть. Было установлено, что облесение болот и повышение продуктивности заболоченных лесов способно в значительной степени компенсировать потери углерода из торфа после осушения. При дополнительном приросте древостоя от осушения 1.25 м³/га/год в условиях Карелии годичное накопление углерода равно нулю — баланс нейтрален. При меньшем дополнительном приросте лесоболотный биогеоценоз после осушения превращается в источник углерода в атмосферу, при большем — является его стоком. Результаты исследования легли в основу докторской диссертации Владимира Ивановича (Саковец, 2001).

Одним из малоизученных источников углерода лесов являются крупные древесные остатки (КДО), включающие сухостой, валеж, пни и т. п. Первые результаты в этом направлении в Карелии были получены С. С. Зябченко (рис. 4) и А. А. Иванчиковым (Зябченко, Иванчиков, 1975). По их мнению, запас детрита в насаждениях возрастом до 50 лет не превышает 10 м³/га, к 70 годам достигает 32 м³/га и к 90–100-летнему возрасту — 30–50 м³/га, или 10% от запаса древостоя.

Рисунок 4. Полевые исследования. В. В. Дьяконов и С. С. Зябченко

В 2010 г. в ИЛ КарНЦ РАН С. А. Мошников возобновил исследования в этом направлении. По его данным, запасы КДО в сосновых насаждениях средней тайги в полтора-два раза превышают значения, полученные С. С. Зябченко и А. А. Иванчиковым. Величина этого показателя увеличивается с 21 м³/га в молодняках до 69 м³/га в перестойных насаждениях, достигая в отдельных случаях 200 м³/га. Выявлено также, что с увеличением возраста древостоя повышается степень деструкции древесины КДО, что связано с постепенным замедлением скорости выбывания органического вещества древесины, обусловленным возрастным увеличением размеров стволов отпада (Мошников и др., 2019; 2021).

В 2015 г. Е. В. Шорохова организовала комплексные исследования, направленные на оценку роли КДО в лесных экосистемах, в том числе и в углеродном балансе среднетаежных еловых лесов Карелии. В рамках проектов «Процессы фрагментации и разложения древесной коры: биотические и абиотические факторы» и «Роль крупных древесных остатков в круговороте биогенных элементов в старовозрастных таежных лесах» была разработана методика оценки скорости разложения коры и древесины, что позволило выявить и количественно оценить факторы биотической и абиотической регуляции скорости разложения валежа (Shorohova et al., 2016, 2019, 2020; Romashkin et al., 2018, 2021; Капица и др., 2019; Шорохова, 2020). Проведены исследования пространственно-временной изменчивости интенсивности выделения СО₂ в процессе микробного дыхания КДО, разработаны и апробированы методические подходы, позволяющие оценить интенсивность эмиссии СО₂ при разложении валежа с учетом вклада коры и древесины в зависимости от их физико-химических характеристик и факторов внешней среды (Mamai et al., 2018; Shorohova et al., 2020). Разработаны модели динамики углерода и других биогенных элементов в коре и древесине валежа разной степени разложения, а также оценен вклад этих компонентов ствола в общие пулы элементов в масштабах биогеоценоза (Ромашкин, 2021; Romashkin et al., 2021). Совокупность полученных данных позволила глубже охарактеризовать роль КДО в глобальном круговороте углерода, что является необходимым при моделировании сценариев динамики лесов при изменении климата.

Первой попыткой в российской науке оценить баланс углерода не отдельных экосистем и типов биогеоценозов, а территории в целом была работа М. Ф. Макаревского (Макаревский, 1991). Автор в своих расчетах попытался учесть множество различных факторов — интенсивность лесозаготовки, эффективность переработки и использования древесного сырья, изменение баланса СО₂ болотных экосистем в результате гидротехнической мелиорации и многие другие. Он рассчитал, что по состоянию на 1991 г. в лесных биогеоценозах Карелии сосредоточено около 1.1 млрд т углерода, в болотных — 3.74 млрд т. Углеродный баланс лесов был определен как отрицательный, поскольку выделение на 2.3 млн т превышало поглощение из-за больших объемов рубок в 1960–1980-х гг. Баланс болотных биогеоценозов положительный (+0.8 млн т). М. Ф. Макаревский предположил, что из-за сокращения объемов рубок в конце 1980-х гг. дефицит баланса углерода лесных биогеоценозов в ближайшие годы должен сократиться.

В 2019 г. в рамках международного проекта, организованного Европейским институтом леса «Russian Forests and Climate Change», проводился анализ ситуации в лесном секторе России и разрабатывались рекомендации по его развитию при условии выполнения Парижского соглашения о климате. Институтом леса выполнена оценка различных сценариев развития лесной отрасли Карелии на основе европейской лесной информационной модели SCENario (EFISCEN) (Sallnäs, 1990; Verkerk et al., 2017). В модели были использованы данные государственного лесного реестра (ГЛР) в качестве основного источника вводных данных. Было показано, что в настоящий момент леса Карелии обеспечивают сток углерода на уровне примерно 15 Мт/год, выполняя климаторегулирующую функцию. На основе этой информации была спрогнозирована динамика лесных ресурсов на 50-летний период в зависимости от особенностей структуры лесов и управления (лесовосстановление, рубки ухода, рубки главного пользования), а также изменения площади лесов. С точки зрения углеродного баланса были рассмотрены четыре сценария развития лесной отрасли: 1) базовый (остается все как есть), 2) условно «интенсивный» — лесопользование, основанное на выборочных рубках и глубокой переработке древесины; 3) «климатический» — по сути, как второй, но с акцентом на увеличение запасов углерода в малопродуктивных северотаежных лесах с переносом основной лесопромышленной активности в среднюю тайгу; 4) акцент на расширение площади защитных лесов. При реализации второго и третьего сценариев, при увеличении объемов лесозаготовок в два раза леса Карелии сохранят свою климаторегулирующую функцию, хотя сток снизится с 15 до 5 Мт/год. При развитии лесной отрасли по первому и четвертому сценариям леса Карелии станут источником СО₂ через 30 лет. Как и в модели М. Ф. Макаревского, основной проблемой является отсутствие комплексного подхода в исследовании лесных экосистем. Другой момент — защитные леса, которые в реальности дифференцируются по возможности ведения лесного хозяйства, в то время как в модели они были учтены обобщенно. Но самое важное, что модель показала, что возможно вести интенсивное лесопользование и наращивать заготовку древесины, сохраняя климаторегулирующую роль лесов.

Начиная с 2023 г. Институт леса КарНЦ РАН участвует в программе «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ», в рамках которой в среднетаежных сосняках закладывается тестовый полигон с интенсивными исследованиями баланса углерода в лесных экосистемах. На нем, а также на сети постоянных пробных площадей, заложенных в том числе и предыдущими поколениями ученых, будут учтены основные пулы углерода в почве, древостое, напочвенном покрове и КДО, а также исследована эмиссия углекислого газа из почвы и другие показатели углеродного баланса.

ВЫВОДЫ

Анализ результатов исследований таежных лесов Карелии, полученных учеными Института леса КарНЦ РАН за 1960–2022 гг., позволил внести важный вклад в комплексное исследование лесов Восточной Фенноскандии. В итоге были выявлены особенности первичной продуктивности сосняков, ельников, березняков в условиях Карелии. Изучена структура, определены количественные показатели органического вещества компонентов лесных биогеоценозов важнейших лесообразующих пород, их возрастные и типологические особенности. Кроме того:

• разработаны региональные таблицы хода роста и биологической продуктивности основных лесообразующих древесных пород, что может существенно упростить моделирование динамики углерода лесных биогеоценозов;
• исследованы особенности углеродного обмена в сосняках средней тайги, выявлены закономерности суточной и сезонной динамики СО₂-газообмена побегов сосны, предложена модель потенциального СО₂-газообмена;
• изучено влияние гидролесомелиорации на структуру торфяной залежи, микробиологическую активность почв и продуктивность насаждений; установлено, что повышение продуктивности лесов может в значительной мере компенсировать потери углерода из торфа в результате осушения;
• выявлена возрастная динамика, особенности накопления древесного детрита, разработана методика оценки скорости разложения коры и древесины;
• спрогнозирована динамика лесных ресурсов и региональный баланс углерода Республики Карелия в 50-летней перспективе в зависимости от особенностей структуры лесов и лесоуправления;
• разработаны практические рекомендации по ускоренному выращиванию и повышению продуктивности лесов.

В настоящее время в Институте леса КарНЦ РАН сложился коллектив исследователей — лесоводов, фитоценологов, почвоведов, физиологов, биохимиков, генетиков, заинтересованных в совместных исследованиях продуктивности лесов и способных формулировать новые задачи для выявления сложных взаимосвязей процессов в таежных экосистемах на молекулярном, организменном и ценотическом уровнях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах» (рег. № 123030300031-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белоногова Т. В. Биологическая продуктивность нижних ярусов растительности сосновых фитоценозов южной Карелии: Дисс. … канд. биол. наук. Петрозаводск, 1973. 190 с.

Белоногова Т. В. Продуктивность живого покрова черничных и брусничных сосняков южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974а. С. 60–70.

Белоногова Т. В. Содержание сухого вещества в растениях живого напочвенного покрова сосняков южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974б. С. 83–85.

Белоногова Т. В., Зайцева Н. Л. Фитомасса нижних ярусов растительности ельников черничных Карелии и Мурманской области // Мат. научн. конф., посв. 250-летию Ак. наук СССР. Изд. КФАН СССР. Петрозаводск, 1972. С. 88–89.

Болондинский В. К. Динамика СО₂-газообмена побегов сосны обыкновенной в условиях среднетаежной зоны: Дисс. … канд. биол. наук. Петрозаводск, 2004. 198 с.

Болондинский В. К., Кайбияйнен Л. К. Динамика фотосинтеза в сосновых древостоях // Физиология растений. 2003. Т. 50. № 1. С. 105–114.

Валяев В. Н. Ход роста сосново-березовых насаждений Карелии. М.: Центральный научно-исследовательский институт информации и технико-экономических исследований по лесной и деревообрабатывающей промышленности, 1967. С. 3–8.

Валяев В. Н., Рябинин Н. И. Ход роста сосново-березовых насаждений III класса бонитета южной Карелии // Лесной журнал. 1965. № 4. С. 39–43.

Воронин П. Ю., Коновалов П. В., Болондинский В. К., Кайбияйнен Л. К. Хлорофильный индекс и фотосинтетический сток углерода в леса северной Евразии // Физиология растений. 2004. Т. 51. № 3. С. 390–395.

Зябченко С. С. Сосновые леса европейского Севера. Л.: Наука. Ленинградское отделение, 1984. 248 с.

Зябченко С. С., Гришин А. Б. Фитомасса подроста в спелых сосняках Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 71–76.

Зябченко С. С., Загуральская Л. Н. Роль таежных экосистем Севера в утилизации и трансформации углерода // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск, 1991. С. 156–159.

Зябченко С. С., Иванчиков А. А. Географические особенности обмена веществ и энергии в сосняках Карелии и Мурманской области // Лесоведение. 1980. № 3. С. 52–60.

Зябченко С. С., Иванчиков А. А. Формирование смешанных сосняков черничных южной Карелии и биологические предпосылки рубок ухода в них // Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск: Тип. им. Анохина, 1975. С. 38–50.

Зябченко С. С., Иванчиков А. А., Русаков Д. М., Щербаков Н. М. Определение запасов древесной зелени, сучьев и коры в лесосырьевой базе // Карел. межотрасл. центр науч.-техн. информ. Информ. листок № 102-74. Петрозаводск, 1974. 4 с.

Иванчиков А. А. Биологическая и хозяйственная продуктивность сосняков Карелии // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск: Изд. «Карелия», 1971а. С. 78–84.

Иванчиков А. А. Вес корней в зависимости от ступеней толщины деревьев в сосняках брусничных. Лесохоз. информ. ЦБНТИлесхоза. Реф. Вып. 1971б. № 14. С. 12–13.

Иванчиков А. А. Фитомасса сосняков и ее изменение с возрастом древостоев // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 37–50.

Иванчиков А. А., Зябченко С. С. Биологическая и хозяйственная продуктивность спелых сосняков Карельской АССР и Мурманской области // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Изд. КФАН СССР, 1977. С. 21–43.

Казимиров Н. И. Экологическая продуктивность сосновых лесов: Математическая модель. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1995. 132 с.

Казимиров Н. И., Волков А. Д., Зябченко С. С. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977а. 304 с.

Казимиров Н. И., Кабанов В. В. Лесотаксационные таблицы. Карельское лесоустроительное предприятие. Институт леса Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск: КарНЦ АН СССР, 1976. 32 с.

Казимиров Н. И., Лядинский А. Г., Преснухин Ю. В., Горбунова Т. М., Дмитриева И. А. Производительность сосновых насаждений по типам леса (экологические нормативы). Петрозаводск: КарНЦ АН СССР, 1990. 44 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М., Куликова В. Н. Органическая масса и потоки веществ в березняках средней тайги. Л.: Наука, 1978. 216 с.

Казимиров Н. И., Преснухин Ю. В., Ерофеевская С. Л., Животовский В. В., Горбунова Т. М., Костин Н. В. Производительность еловых насаждений по типам леса (экологические нормативы). Петрозаводск: КарНЦ АН СССР, 1991. 43 с.

Казимиров Н. И., Преснухин Ю. В., Смелягина З. И. Таблицы по учету древесной зелени. Лесохозяйствен. информ. Реферат, выпуск. 1977б. Р22. С. 17–18.

Кайбияйнен Л. К. Эколого-физиологические исследования сосны и сосновых древостоев // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. 2003. № 5. С. 65–73.

Кайбияйнен Л. К., Болондинский В. К. Фотосинтетическая фиксация СО₂ и биомасса лесных ценозов. К методике оценки стока СО₂ // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 1. С. 138–143.

Кайбияйнен Л. К., Болондинский В. К., Софронова Г. И. Фотосинтетический сток углерода в сосновых древостоях вблизи крупных источников промышленной эмиссии поллютантов // Экология. 1998. № 2. С. 83–88.

Капица Е. А., Шорохова Е. В., Ромашкин И. В., Галибина Н. А., Никерова К. М., Казарцев И. А. Разложение коры в составе порубочных остатков после сплошных рубок в среднетаежных лесах // Лесоведение. 2019. № 1. C. 38–48.

Карельский научный центр РАН: история в лицах / Отв. ред. А. Ф. Титов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2021. 365 с.

Козлов И. Ф. Развитие и рост сосновых насаждений Карельской АССР. Петрозаводск: КФ АН СССР, 1985. 161 с.

Кучко А. А. Изменение запасов и структуры органического вещества в средневозрастных березняках в зависимости от географической широты // Биологическая и хозяйственная продуктивность лесных фитоценозов Карелии. Петрозаводск: Изд. КФАН СССР, 1977. С. 64–71.

Кучко А. А., Матюшкин В. А. Запасы и состав органического вещества в различных типах березняков южной Карелии // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 24–36.

Кучко А. А., Матюшкин В. А. Надземная фитомасса березняков южной Карелии и ее изменение с возрастом древостоев // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск: Изд. «Карелия», 1971. С. 41–56.

Кучко А. А., Матюшкин В. А., Серова Е. А. Продуктивность надземной фитомассы в осинниках злаково-разнотравных // Мат. научн. конф., посв. 250-летию АН СССР. Петрозаводск: Изд. КФАН СССР, 1972. С. 123–125.

Макаревский М. Ф. Запасы и баланс органического углерода в лесных и болотных биогеоценозах Карелии // Экология. 1991. № 3. С. 3–10.

Матюшкин В. А. Мошников С. А., Бердников И. А. Влияние внесения минеральных удобрений на продуктивность и накопление фитомассы культур сосны на осушенном переходном болоте // Ученые записки ПетрГУ. 2012. № 2 (123). Серия: Естественные и технические науки. C. 62–66.

Медведева В. М. Изменение фитомассы заболоченных заболоченных сосняков под влиянием осушения // Лесные растительные ресурсы Карелии. Петрозаводск, 1974. С. 52–60.

Мошников С. А., Ананьев В. А., Матюшкин В. А. Особенности аккумуляции порубочных остатков в спелых сосняках средней тайги (на примере Республики Карелия) // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2019. № 1 (367). С. 40–51.

Мошников С. А., Ананьев В. А., Ромашкин И. В. Структура и динамика запасов крупных древесных остатков в сосняках черничных средней тайги // Экология. 2021. № 2. С. 123–133.

Ромашкин И. В. Динамика биогенных элементов в процессе разложения валежа в среднетаежных ельниках: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Санкт-Петербург: БИН РАН, 2021. 167 с.

Саковец В. И. Лесоводственно-экологическая оценка гидролесомелиорации в условиях Северо-Запада таежной зоны России (на примере Карелии): Дисс. … доктора сельскохозяйственных наук: (спец. 06.03.03). СПб., 2001. 321 с.

Ученые Карельского научного центра Российской академии наук: библиографический словарь / Отв. ред. А. Ф. Титов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2012. 420 с.

Шорохова Е. В. Запасы и экосистемные функции крупных древесных остатков в таежных лесах: Дисс. … док. биол. наук (спец. 03.02.08). Санкт-Петербург: БИН РАН, 2020. 299 с.

Щербаков Н. М., Зайцева Н. Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии // Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22–40.

Kaibiyainen L. K., Bolondinskii V. K., Sofronova G. I. Photosynthetic flow of carbon in pine stands near major sources of industrial pollution // Russian Journal of Ecology. 1998. Vol. 29. No. 2. P. 67–71.

Kaibiyainen L. K., Yalynskaya E. E., Sofronova G. I. Carbon dioxide balance in a medium-age bilberry pine forest // Russian Journal of Ecology. 1999. Т. 30. No. 4. P. 243–247.

Mamai A. V., Moshkina Е. V., Kurganova I. N., Shorohova Е. V., Romashkin I. V., Lopes de Gerenyu V. O. Partitioning of CO₂ fluxes from coarse woody debris: adaptation of “component integration method” // Baltic Forestry. 2018. Vol. 24. No. 2. Р. 249–260.

Romashkin I. V., Shorohova E. V., Kapitsa E. A., Galibina N. A., Nikerova K. M. Carbon and nitrogen dynamics along the log bark decomposition continuum in a mesic old-growth boreal forest // European Journal of Forest Research. 2018. Vol. 137. No. 5. P. 1–15.

Romashkin I. V., Shorohova E. V., Kapitsa E. A., Galibina N. A., Nikerova K. M. Substrate quality regulates density loss, cellulose degradation and nitrogen dynamics in downed woody debris in a boreal forest // Forest Ecology and Management. 2021. Vol. 491. Article ID 119143.

Sallnäs O. A matrix model of the Swedish forest. Studia forestalia Suecica. 1990. Vol. 183. P. 1–23.

Shorohova E. V, Kapitsa E. A, Kazartsev I. A, Romashkin I. V., Polevoi A. V., Kushnevskaya H. V. Tree species traits are the predominant control on the decomposition rate of tree log bark in a mesic old-growth boreal forest // Forest Ecology and Management. 2016. Vol. 377. P. 36–45.

Shorohova E. V., Kapitsa E. A., Ruokolainen A. V., Romashkin I. V., Kazartsev I. A. Types and rates of decomposition of Larix sibirica trees and logs in a mixed European boreal old-growth forest // Forest Ecology and Management. 2019. Vol. 439. P. 173–180.

Shorohova Е. V., Mamai A. V., Moshkina Е. V., Romashkin I. V., Lopes de Gerenyu V. O., Kurganova I. N. Comparing Measurement Approaches for Quantifying CO₂ Flux from Downed Woody Debris with a Dynamic Chamber Method // Russian Journal of Ecology. 2020. Vol. 51. No. 4. P. 351–362.

Verkerk P. J., Schelhaas M. J., Immonen V., Kiljunen J., Lindner M., Nabuurs G. J., Suominen T., Zudin S. Manual for the European Forest Information Scenario model (EFISCEN 4.1). EFI Technical Report 99. European Forest Institute. 2017. 49 p.

Рецензент: д. б. н., с. н. с., доцент Москалюк Т. А.

[1] Николай Иванович Казимиров (1924–1995), д. с.-х. н., член-корреспондент ВАСХНИЛ (Карельский …, 2021).

[2] В 1963 г. Карельский филиал АН СССР был расформирован и Институт леса был объединен с отраслевым институтом, образовав КарНИИЛПХ. Этот объединенный институт просуществовал до 1967 г., когда, признав ошибкой расформирование академических структур, руководство страны восстановило филиал АН СССР в г. Петрозаводске.

[3] Розалия Михайловна Морозова (1928–2017), к. б. н., почвовед (Ученые …, 2012).

[4] Сергей Степанович Зябченко (1937–1994) д. с.-х. н., лесовод (Карельский…, 2021).

[5] Лев Константинович Кайбияйнен (1937–2004), д. б. н. (Ученые …, 2012).

[6] Владимир Иванович Саковец (1947–2008), д. с.-х. н. (Ученые …, 2012).

© 2023                           Е. С. Подольская^*, Д. В. Ершов, К. А. Ковганко

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: podols_kate@mail.ru

Поступила в редакцию 08.06.2023

После рецензирования: 18.06.2023

Принята к печати: 18.06.2023

Инфраструктурные проекты регионального уровня — одно из важных составляющих современной цифровой экономики. Применительно к лесному хозяйству основными объектами, определяющими инфраструктурную нагрузку территории и связанными с сетью пожарно-химических станций (ПХС) и сетью лесных дорог, являются населенные пункты и дороги общего пользования. Предложен метод определения размера ячейки регулярной равномерной прямоугольной сетки на основе данных по размеру пикселя растра растительности, полученного по спектрорадиометру MODIS. Метод строится на основе получения статистики в ячейках регулярной сетки по количествам населенных пунктов, пожарно-химических станций, участков дорог, а также длинам отрезков дорог. Для определения размера ячейки сетки используется исследовательская регрессия, в которой зависимой переменной было количество лесных пожаров, независимыми были выбраны число населенных пунктов и отрезков дорог, а также ПХС. В результате работы установлено, что наиболее рациональным размером регулярной сетки для Красноярского края являются ячейки площадью 24 км². Помимо лесного хозяйства, метод может быть использован в климатических и экономических проектах для оценки инфраструктурного развития территории.

Ключевые слова: регулярная сеть, ячейка, инфраструктурная нагрузка, населенные пункты, дорожная сеть, ГИС, лесное хозяйство

Вероятность возникновения лесных пожаров связана с антропогенной и природной нагрузкой региона мониторинга (Гришин, Фильков, 2005; Подольская и др., 2011). Антропогенная составляющая нагрузки при этом определяется уровнем развития инфраструктуры, характеризующейся плотностью дорожной сети и населенных пунктов, а также их близостью к лесным массивам. Инфраструктурная нагрузка является, как правило, частью исследований по развитию регионов (Мнацаканян, Саргсян, 2021; Белякова, Рыжая, 2022; Маньшин, Моисеева, 2022) и связана с зонированием как способом представления их различий (Губанова, Клещ, 2019). Зонирование также определяет назначение и режимы использования земель территорий на региональном уровне (Козелкова, Васикова, 2016). Пример связи между инфраструктурой и лесными насаждениями продемонстрирован в статье Б. И. Ковалева и Р. Б. Ковалева (2015) для лесных экосистем. Установлению взаимосвязей инфраструктуры и лесных пожаров в лесном хозяйстве регионов посвящена работа Ю. А. Андреева (2003).

Цель статьи — описание разработанного метода определения размера ячейки регулярной сетки как части методики перехода от уровней зон охраны лесов лесного хозяйства (Подольская и др., 2023) к зонам инфраструктурной нагрузки.

Задача работы — анализ вариантов размеров ячеек сетки и определение рационального размера на основе исследовательской регрессии для установления связей между количеством лесных пожаров и объектами инфраструктуры на примере территории Красноярского края.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Источником инфраструктурных данных по населенным пунктам и дорогам послужили актуальные цифровые слои краудсорсингового проекта Open Street Map (OSM, https://www.openstreetmap.org/). Источник данных о лесных пожарах — это архив данных 2002–2020 гг. хот-спотов (hot spot, или тепловая точка), детектированных по спутниковым данным Terra/Aqua-MODIS и хранящихся в централизованных архивах ЦКП «ИКИ-Мониторинг» (Лупян и др., 2019).

Методика определения размера ячейки строится на основе получения статистики в ячейках по количествам населенных пунктов и участков дорог, длинам отрезков дорог. Затем проводится моделирование связей количества лесных пожаров с указанными объектами инфраструктуры, для которого применяется регрессионный анализ (Жуковская, Мейлук, 2019), позволяющий оценить возможные комбинации входных потенциально независимых переменных, которые, в свою очередь, описывают зависимую переменную, исходя из заданных пользователем критериев. Такой вид регрессии относится к группе инструментов моделирования пространственных отношений, использует метод наименьших квадратов (Ordinary Least Squares) и метод пространственной автокорреляции (глобальный индекс Морана I). Одним из критериев исследовательской регрессии является минимальный допустимый скорректированный коэффициент детерминации (Minimum Acceptable Adj R Squared, R²), используемый далее в выборе размера ячейки сети. Зависимой переменной являлось количество лесных пожаров, независимыми были выбраны количества населенных пунктов и отрезков дорог, а также ПХС. Следующим шагом является определение уровня детерминации между количеством пожаров и набором параметров объектов инфраструктуры. Критерием уровня детерминации определен размер ячейки сетки, который увеличивается до того, как значения R² перестают меняться или меняют направление увеличения.

Анализ инфраструктурных данных выполняется при помощи построенных на основе размера пикселя растра карты растительности наземных экосистем среднего пространственного разрешения, полученной по съемке MODIS (Барталев и др., 2016), ячеек регулярных сеток. Регулярная равномерная прямоугольная сеть в географических исследованиях является одним из возможных, наряду с нерегулярной, вариантом структуры для изучения территории. Примеры использования сети ячеек многообразны, среди них — зоогеография (Кокорина, 2011), построение цифровых моделей рельефа (Груздев, Рыльский, 2021) и другие. Регулярная сетка представляет детальную характеристику протяженности и плотности дорог, характера расположения и плотности населенных пунктов. Карта Красноярского края с примерами размеров сеток ячеек приведена на рис. 1.

Рисунок 1. Варианты выбора размера ячейки регулярной сетки по карте растительности MODIS (Барталев и др., 2016)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для выбора оптимального размера ячейки сетки проанализировано 10 вариантов размера ячейки, первоначальный размер соответствовал пространственному разрешению пикселя карты растительности наземных экосистем MODIS, т. е. 250 м. Рассматривались следующие варианты размера ячеек: 4, 8, 12, 16, 20, 24, 28, 32, 36 и 40 км. Выбор оптимальных для региона размеров ячейки регулярной сетки выполнялся путем анализа всех ячеек сетки, «нулевых» и «ненулевых» по количеству пожаров. В табл. 1 показаны результаты расчета значений R² исследовательской регрессии.

Таблица 1. Зависимость значения R² от размера ячейки регулярной сетки

Результат расчета графически показан на рис. 2, на котором по горизонтальной оси расположен номер варианта, по вертикальной — значение R².

Рисунок 2. Зависимость вариантов размеров ячеек, представленных в табл. 1, от величины R²

На рис. 2 показано, что номера вариантов 5, 6 и 7 (20, 24 и 28 км соответственно) являются «переходными» точками графика и находятся в начале т. н. «плато», которое затем распространяется далее (варианты 8, 9, 10 для 32, 36 и 40 км соответственно). Выбранные варианты (выделено зеленым прямоугольником) используются для второй итерации выбора оптимального размера сетки ячеек (табл. 2), когда совместно рассматриваются характеристики числа населенных пунктов, длин и числа участков дорог разных классов. Рассматриваются ячейки с ненулевым количеством зарегистрированных лесных пожаров многолетнего архива данных.

Таблица 2. Анализ зависимости количества пожаров от инфраструктурной нагрузки для набора оптимальных размеров ячейки («ненулевые» по количеству пожаров ячейки)

Как показано в табл. 2, положение лесных пожаров, детектированных системой MODIS, зависит в первую очередь от количества населенных пунктов, затем последовательно от длины отрезков дорог и от числа участков дорог. Графический вариант представлен в виде гистограммы (рис. 3).

Рисунок 3. Соотношение вариантов размеров ячейки 20–24–28 км и инфраструктуры населенных пунктов и дорог

Примечание. По оси ординат: 1, 2, 3 — размеры ячеек 20, 24 и 28 км соответственно; по оси абсцисс: значения R².

Таким образом, подтверждена зависимость количества детектированных спутниковыми методами лесных пожаров от наличия населенных пунктов и дорожной сети. Выбранный размер ячейки согласуется с размерами региона и лесничеств Красноярского края.

Предлагаемый метод определения размера ячейки сетки используется для исследования и разработки методики перехода от уровней зон охраны лесов лесного хозяйства к зонам инфраструктурной нагрузки. Результатом методики зонирования является получение растра инфраструктурной нагрузки (Подольская и др., 2023), содержащего классы нагрузки от минимальной (отсутствует) до высокой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработан метод определения оптимального размера ячейки регулярной сети на основе анализа связи количества лесных пожаров с параметрами дорожной инфраструктуры и плотности населенных пунктов. В результате анализа данных о пожарах прибора MODIS (1–4 км) сделан вывод о том, что наиболее оптимальным размером регулярной сетки для Красноярского края являются ячейки площадью 24 км². Дальнейшее увеличение размера ячейки приводит к флуктуациям коэффициента детерминации, это является основанием для выбора указанного выше размера сетки.

Необходимо отметить, что каждый регион России и мира имеет свою комплексную специфику по горимости в пожароопасные сезоны, площади и породному составу лесов, особенностям размещения населенных пунктов и дорог и другим параметрам. Соответственно, определение оптимального размера ячейки регулярной сетки необходимо выполнять и обновлять по актуальным данным для каждого отдельного региона. Статья продолжает серию публикаций коллектива авторов (Подольская и др., 2020; Подольская и др., 2022а, 2022б; Подольская и др., 2023) по транспортному моделированию в лесном хозяйстве лаборатории мониторинга лесных экосистем Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук (ЦЭПЛ РАН). Метод подбора размера ячейки регулярной сетки полезен как основа для расчета характеристик территории в проектах по климату, экономике и другим темам, использующим инфраструктурные данные.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках темы Государственного задания «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем», регистрационный номер № 121121600118-8.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андреев Ю. А. Влияние антропогенных и природных факторов на возникновение пожаров в лесах и населенных пунктах: диссертация … доктора технических наук: 05.26.03. Москва, 2003. 333 с.

Барталев С. А., Егоров В. А., Жарко В. О., Лупян Е. А., Плотников Д. Е., Хвостиков С. А., Шабанов Н. В. Спутниковое картографирование растительного покрова России. М.: ИКИ РАН, 2016. 208 c.

Белякова Е. В., Рыжая А. А. Роль транспортно-логистической инфраструктуры в развитии регионов России // Логистические системы в глобальной экономике. 2022. № 12. С. 51–

Гришин А. М., Фильков А. И. Прогноз возникновения и распространения лесных пожаров: Монография. Кемерово: Изд-во «Практика», 2005. 202 с.

Груздев Р. В., Рыльский И. А. Определение оптимальных параметров для вычисления поправок за рельеф на основе цифровых моделей рельефа местности (на примере Восточного Забайкалья) // Вестник Забайкальского государственного университета. 2021. Т. 27. № 8. С. 12–25.

Губанова Е. С., Клещ В. С. Зонирование как инструмент регулирования социально-экономического развития региона // Проблемы развития территории. 2019. № 5. С. 109–123. DOI: 10.15838/ptd.2019.5.103.7

Жуковская Н. В., Мейлук Е. В. ГИС-инструменты в исследовании связей в географическом пространстве // Геоматика: образование, теория и практика. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию кафедры геодезии и космоаэрокартографии и 85-летию факультета географии и геоинформатики БГУ. Отв. ред. А. П. Романкевич. 2019. С. 140–143.

Ковалев Б. И., Ковалев Р. Б. Зонирование территории растительных экосистем, используемых для инфраструктурного воздействия // Сборник «Проблемы инновационного биосферно-совместного социально-экономического развития в строительном, жилищно-коммунальном и дорожном комплексах». Материалы 4-й Международной научно-практической конференции, посвященной 55-летию строительного факультета и 85-летию БГИТУ. 2015. С. 76–80.

Козелкова Е. Н., Васикова А. Ф. Зонирование Кондинского района при помощи ГИС-картографирования // Международный научно-исследовательский журнал. 2016. № 11. Ч. 5. С. 86–88. DOI: 10.18454/IRJ.2016.53.224

Кокорина И. П. Применение методов интерполяции в зоогеографических исследованиях на базе ГИС-технологий // ГеоСибирь. 2011. Т. 1. № 1. С. 239–243.

Лупян Е. А., Прошин А. А., Бурцев М. А., Кашницкий А. В., Балашов И. В., Барталев С. А., Константинова А. М., Кобец Д. А., Мазуров А. А., Марченков В. В., Матвеев А. М., Радченко М. В., Сычугов И. Г., Толпин В. А., Уваров И. А. Опыт эксплуатации и развития центра коллективного пользования системами архивации, обработки и анализа спутниковых данных (ЦКП «ИКИ-Мониторинг») // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2019. Т. 16. № 3. С. 151–170. DOI: 10.21046/2070-7401-2019-16-3-151-170

Маньшин Р. В., Моисеева Е. М. Влияние инфраструктуры на размещение населения и развитие регионов России // Экономика региона. 2022. Т. 18. Вып. 3. С. 727–741.

Мнацаканян А. Г., Саргсян С. Оценка влияния инфраструктуры на социально-экономическое развитие регионов России // Экономический анализ: теория и практика. 2021. Т. 20. № 5. С. 792–809.

Подольская А. С., Ершов Д. В., Шуляк П. П. Применение метода оценки вероятности возникновения лесных пожаров в ИСДМ-Рослесхоз // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8. № 1. С. 118–126.

Подольская Е. С., Ершов Д. В., Ковганко К. А. Транспортное моделирование наземного доступа для борьбы с лесными пожарами на уровне Федеральных округов России // Сборник статей по итогам научно-технических конференций. Выпуск 11. Приложение к журналу Известия вузов «Геодезия и аэрофотосъемка». М.: МИИГАиК, 2020. C. 154–156.

Подольская Е. С., Ершов Д. В., Ковганко К. А. Изучение связей урбанизации и ежегодной горимости лесов Красноярского края // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 30-летию ЦЭПЛ РАН. М.: ЦЭПЛ РАН, 2022а. С. 286–288.

Подольская Е. С., Ершов Д. В., Ковганко К. А. Зонирование лесов Красноярского края на основе данных по инфраструктуре и лесным пожарам // Материалы IX Междунар. науч. конф. Красноярск, 13–16 сентября 2022 г. / науч. ред. Е. А. Ваганов; отв. ред. Г. М. Цибульский. Красноярск: Сиб. федер. ун-т, 2022б. С. 126–129.

Подольская Е. С., Ершов Д. В., Ковганко К. А. Инфраструктурное зонирование территории для определения связей с лесными пожарами (на примере Красноярского края, Россия) // Леса России: политика, промышленность, наука, образование: материалы VIII Всероссийской научно-технической конференции 24-26 мая 2023 г. / Под. ред. А. А. Добровольского. Санкт-Петербург: СПбГЛТУ, 2023. С. 327–330.

Open Street Map. URL: https://www.openstreetmap.org/ (дата обращения 7 июня 2023).

Рецензент: к. т. н. Скрипачев В. О.

]]> https://jfsi.ru/6-2-2023-tebenkova/ Wed, 18 Oct 2023 11:40:04 +0000 https://jfsi.ru/?p=5963

Original Russian Text © 2022 D. N. Tebenkova, D. V. Gichan, Yu. N. Gagarin published in Forest Science Issues Vol. 5, No. 4, Article 116.

© 2023                                     D. N. Tebenkova, D. V. Gichan, Yu. N. Gagarin

Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences

Profsoyuznaya St. 84/32 Bldg. 14, Moscow 117997, Russian Federation

Email: tebenkova.dn@gmail.com

Received: 20.11.2022

Revised: 18.12.2022

Accepted: 20.12.2022

The paper provides a review of Russian and foreign articles that study the impact of silvicultural practices on the soil carbon pool to assess the effectiveness of forest carbon projects. Analyzing the works allowed us to conclude that silvicultural practices affect the content of soil carbon through a change in the rate of influx and decomposition of organic matter and, as a result, the redistribution of carbon in the soil profile. High-intensity felling, including clear felling, removal of logging residues, damage to the ground cover when planting forest crops, and development of monocultures may have a negative impact on the soil carbon pool. On the contrary, selective and low-intensity thinning, leaving logging residues, and planting mixed forest stands, especially on abandoned agricultural lands, proved to be promising forest management practices that contribute to the accumulation and conservation of soil carbon.

Key words: carbon, soil, forest carbon projects, silvicultural practices

In 2019, the Russian Federation ratified the Paris Agreement, which, in turn, replaced the Kyoto Protocol. Currently, the Agreement is the main regulatory tool to reduce the content of carbon dioxide (CO₂) in the atmosphere. It recognizes the forest as one of the most important sinks and reservoirs of greenhouse gases, which requires special focus and protection by the member states (Paris Agreement, 2015). To achieve the goals under the Paris Agreement, the Strategy of socio-economic development of Russia with a low level of greenhouse gas emissions until 2050 was approved in 2021. The Strategy claims to aim at achieving carbon neutrality along with sustainable economic growth. This goal is planned to be implemented, inter alia, through an increase in forest absorptive capacity that may result from improving the practices of administration, forest management, reforestation, and afforestation. In this regard, forest carbon projects aimed at strengthening the carbon depositing function of forest ecosystems are becoming very popular. Moreover, reforestation and other types of biological carbon sequestration are among the most cost-efficient approaches to reducing greenhouse gas emissions (Gillingham, Stock, 2018).

Forest carbon projects constitute a set of practices that may reduce (prevent) greenhouse gas emissions or increase their absorption, taking into account the absorptive capacity in forests and other ecosystems (Zakonoproekt N 1116605-7). According to KPMG International Limited and considering the data of the Institute of Global Climate and Ecology, the potential effect of forest carbon projects to reduce greenhouse gas emissions in Russia is up to 40–45% among all other areas of greenhouse gas sequestration (360–420 million tCO2e/year^-1) (Special’nye lesoklimaticheskie proekty …, 2021).

The idea that forests reduce CO₂ concentration can be supported by the argument that living trees absorb CO₂ from the atmosphere, forming organic compounds during photosynthesis and releasing oxygen into the environment. Forests store carbon in vegetation and soils for a long time, which gives them an advantage over agrocenoses that exhibit a rapid return of carbon to biological cycles. Each ton of carbon stored in wood corresponds to the removal of 3.67 tCO₂ from the atmosphere (Oliver et al., 2014).

It has been shown that tree growth decreases with age, and the forest deadwood releases CO₂ while decomposing, which is emitted back into the atmosphere (Oneil, Lippke, 2010). Therefore, it was found that CO₂ absorption rate slows down in aging forests. For example, Western Australia’s forest inventory data show that tree growth rates have begun to slow down by the fifth decade with little subsequent growth by the ninth decade, as the mortality of some trees is offset by the growth of others (FIA, 2020; Lippke et al., 2020). However, provided that carbon is preserved in long-lived wood products, reasonable felling modes may contribute to continuous carbon uptake. Such modes include felling in a period when the stands are close to their maximum growth rate and the felling volume does not exceed the annual growth value. A typical example of sustainably managed forests in Western Australia shows that, after 23 years, each hectare of trees planted in 2000 has absorbed approximately 45 tons of carbon from the atmosphere, and 165 tons of CO₂ have been removed from the atmosphere by the middle stage of the first felling cycle. By the end of the first cycle at age 45, 180 tons of carbon have been absorbed in the wood and 660 tons of CO₂ have been removed from the atmosphere as a result of tree growth. Of 180 tons of carbon, 75 tons were stored in long-lived wood products and related products, 30 tons in short-lived paper products, 60 tons in logging residues, and 15 tons in biofuels. As a result, total emissions from fossil fuel combustion from all sources decreased from 20.4 to 5.4 tons of carbon (Lippke et al., 2021).

It is important to understand the ways in which wood can be used to assess carbon transformation during forest felling. In the production of long-lived wood materials, carbon does not return to the atmosphere; this results in no CO₂ emissions. Materials with a short life cycle, for example, biofuels, wood chips, pulp and paper products, contribute to rapid CO₂ emissions. According to B. G. Fedorov (2017), forest felling should be considered as not CO₂ emissions but rejuvenation of the felling area, an increase in net ecosystem products (NEP), and the oxidation of wood and wood products should be considered as they are used by consumers.

The climate regulating role of forests is not limited to carbon deposition in wood. Total soil carbon stocks (including forest floor) account for approximately 70% of ecosystem carbon stocks in boreal forests, approximately 60% in temperate forests, and approximately 30% in tropical forests, respectively (Pan et al., 2011). In old-growth forests, this value reaches 90% (Johnson et al., 2010). In total for Russia, soil carbon reserves in the layers 0–30 cm, 0–50 cm, and 0–100 cm deep are estimated at 128.4 ×10⁹ tons, 166.5 × 10⁹ tons, and 215.8 × 10⁹ tons. For the layer 0–100 cm deep, average reserves are 162 ± 23 tC·ha^-1 (Chestnyh et al., 2022). On the one hand, land management activities aimed at obtaining raw wood materials to replace carbon-intensive production may increase carbon losses by damaging soils, lowering the strength of aggregates, increasing wildfires, and reducing the vegetation cover. On the other hand, carbon uptake increases if certain forest management practices are used that add more biomass to the soil, reduce soil damage, conserve moisture, improve soil structure, and increase soil biota activity. Despite the size of soil carbon stocks, the role of soil carbon has often been ignored or underestimated in many climate change initiatives in the past.

Increased demand for high-quality environmental carbon credits may outpace their supply, as evidenced by a 60% increase in the average price of carbon offsetting associated with natural solutions in 2021 compared to the previous year, reaching a global average price of USD 4 per 1 ton (Donofrio et al., 2022). A bottleneck in carbon project implementation is the uncertainties related to the response of soils to project activities, which can be crucial for supporting and justifying investment decisions to both protect existing carbon stocks (e. g., by conserving intact forests) and develop new carbon stocks (e. g., by reforestation). If the objective of forest management is to significantly reduce the impact of climate change, more in-depth research is required on the effects of various types of silvicultural practices on soil carbon levels, as well as recommendations for the most efficient practices in forest carbon projects.

The purpose of this paper is to consider how various silvicultural practices affect the soil carbon pool from the point of view of their effectiveness in forest carbon projects.

1. Fundamental requirements to forest carbon projects

To assess the efficiency of carbon sequestration practices, it is necessary to analyze the requirements to forest carbon projects. Complementarity, sustainability, and no-leakage policy are the most important requirements to forest carbon projects (The Greenhouse Gas Protocol …, 2006; Verified Carbon Standard, 2022, Shanin et al., 2022).

The principle of complementarity assumes that a project would result in a greater greenhouse gas absorption than if it were not implemented. To assess this “project complementarity,” we need to develop a baseline (a scenario of the usual development of events, or a reference scenario) which would most often contain compulsory requirements of the existing laws, and the project scenario. Emission reduction units resulting from the project should be calculated as the difference between the project outcome and the baseline. Units that do not reflect actual emission reduction are called false. They may occur, for example, if the project does not take into account the baseline or defines it incorrectly. Complementarity is key to ensuring that false carbon units do not jeopardize global carbon markets (Michaelowa et al., 2019). If countries or any other entity use false units to meet their emission offsetting obligations, this could result in an overall increase in emissions rather than a decrease. Thus, complementarity is a guarantee of environmental integrity.

The principle of sustainability requires that the results of a project to remove greenhouse gases last for a long time (at least 100 years). To demonstrate sustainability, it is necessary to conduct third-party monitoring of project outcome, at a frequency that depends on the project type (every 5 years, every year).

Leakage in forest carbon projects means a decrease or increase in greenhouse gas sequestration outside its geographical boundaries, which is directly or indirectly related to project implementation (Atmadja, Verchot, 2012; Streck, 2021). Leakages can be either positive or negative. In the first case, they intensify the reduction of greenhouse gas emissions thanks to the positive effects of displacement. In mountainous regions, for example, afforestation in the project area contributed to reducing erosion in the adjacent downhill area, resulting in a greater deposition of soil carbon. While the effects of positive leakages can be substantial, they are understandably not the subject of any debate. In the second case, leakages reduce emissions sequestration, making a project ineffective with emissions moving elsewhere with no decrease. A negative leakage sends the load from one area to another. Among other things, it can be caused by movement of people, technologies, or capital. E. g., a ban on felling in a certain area may lead to increased felling in another area. Depending on whether the events that result in the movement effects are direct or indirect, we can distinguish between a primary or a secondary leakage (Aukland et al., 2003). For a forest carbon project to be considered effective, it is necessary to fulfil all the requirements at the same time.

2. Effect of silvicultural practices on the forest soil carbon pool.

In forest ecosystems, aspects of management (felling, removal of logging residues, thinning, reforestation, fertilization, forest conservation and protection, etc.) may impact soil carbon storage. Such practices affect soil carbon stocks by altering the rate of influx and decomposition of organic matter. Below is a brief overview of the effect of major silvicultural practices, which may be part of forest carbon projects, on the soil carbon pool.

• Forest felling.

Forest felling practices are one of the main anthropogenic factors that change forest soils (Dymov, 2017). Clear felling is the most common felling practice worldwide, which has a generally negative impact on soil carbon stocks. Soil carbon losses after clear felling can be associated mainly with a decrease in carbon influx (i. e. litter) and/or an increase in the decomposition rate, and, as a result, the renewal type of ground cover and tree layer. It has been suggested that higher insolation and warmer, more favorable microclimatic soil conditions may stimulate microbial respiration after tree canopy removal (Pumpanen et al., 2004; Kulmala et al., 2014; Mayer et al., 2017). Soils in felling areas are warmer than soils in coniferous forests, but soils in felling areas show higher rates in daily amplitude of temperature fluctuations (Dymov, Startsev, 2016). However, it has also been demonstrated that enzymatic processes involved in the breakdown of organic matter and forest floor decomposition may remain unchanged or decrease after clear felling practices (Cardenas et al., 2015; Kohout et al., 2018). Lower enzymatic activity is associated with a decrease in root litter, whose bulk is thin roots, and with changes in the soil microbial community (Kohout et al., 2018). According to a meta-analysis (Holden, Treseder, 2013), clear felling reduces microbial and fungal biomass by 14–33% and 20–40%, respectively, with smaller impact than wildfire but greater impact than insect outbreaks. In addition, a decrease in moisture in surface layers of the soil reduces the forest floor decomposition rate (Prescott et al., 2000). On the other hand, due to a decrease in transpiration resulting from forest stand felling, the moisture content increases in the lower layers of the soil. It has been shown that felling practices in the middle and northern taiga forests of the Komi Republic result in a change in the ratio of surface and underground runoff, as well as the modes of constant watercourses and yearly runoff redistribution (Transformacija …, 1996). Accelerated erosion, leaching and avalanches also may contribute to a decrease in soil carbon stocks after felling (Katzensteiner, 2003). Displaced carbon is deposited elsewhere (Hoffmann et al., 2013), which contradicts the no-leakage policy. Intensity of manifestation in individual elementary soil-forming processes depends primarily on the forest type, ground cover and tree layer plants, type and granulometric composition of soils, and climatic conditions in a given area (Dymov, 2017).

Clear felling reduces soil carbon storage by up to 10% across the entire soil profile with the greatest losses in the forest floor (Johnson, Curtis, 2001; Achat et al., 2015). A meta-analysis (Nave et al., 2010) of studies exploring temperate forests showed that felling reduced soil carbon stocks by an average of 8%: forest floor carbon stocks decreased by 30%, while mineral soil horizons showed no significant overall changes. Carbon losses in the forest floor were higher in deciduous forests (–36%) than in coniferous or mixed forests (–20%). According to another meta-analysis (James, Harrison, 2016), forest harvesting reduces soil carbon stocks by an average of 11.2% with the greatest losses occurring in organic soil horizons (–30.2%). Losses are smaller in the upper mineral layer of the soil (0–15 cm deep; –3.3%) and deeper layers of the soil (60–100 cm; –17.7%). Timeline studies and meta-analysis show that soil carbon stocks in the forest floor and mineral soil begin to recover 10 to 50 years after felling (Tang et al., 2009; Nave et al., 2010; Achat et al., 2015; James, Harrison, 2016).

Selective thinning, which preserves living trees, may reduce soil carbon losses associated with forest harvesting. Strukelj et al. (Strukelj et al., 2015) showed that, under the conditions of boreal forests in Canada, 9 years after clear felling of aspen trees, the area became a carbon source, whereas selectively thinned areas became a carbon sink. In areas with predominant European spruce (Picea abies) in Austria, selective thinning resulted in an 11% increase in soil carbon reserves in the upper layer of the mineral soil compared to the traditional clear felling when trees reached the age of ripeness (Pötzelsberger, Hasenauer, 2015). Selective thinning in lenga beech (Nothofagus pumilio) forests in Chilean Patagonia resulted in only short-term soil carbon losses (Klein et al., 2008). Reduced soil carbon stocks in mineral soils and neutral effects on the forest floor were reported after harvesting in an oak forest in New England (Warren, Ashton, 2014). However, other researchers found little to no difference between the effects of selective thinning and clear felling on soil carbon stocks (Hoover, 2011; Christophel et al., 2015; Puhlick et al., 2016). Still, it should be noted that change in the soil carbon pool after felling may occur over decades and even centuries (Achat et al., 2015; James, Harrison, 2016), but most studies explore the change in soil carbon within 15 years after felling. To fill this gap, it is necessary to create and maintain long-term research sites in various types of forest ecosystems (Clarke et al., 2015). Moreover, it is possible to fill the gaps in long-term estimates of soil carbon stocks using mathematical modeling methods.

The Romul_Hum model (Komarov et al., 2017, Komarov et al., 2017; Chertov et al., 2017a, 2017b) describes the transformation (mineralization and humification) of soil organic matter depending on its chemical properties and soil weather conditions. The corresponding simulation results are presented in a range of studies (Kalinina et al., 2018; Shanin et al., 2021; Shanin et al., 2022). At the moment, most simulation experiments using the model have been conducted for objects in the boreal zone, but it can be parameterized for coniferous/broadleaved forests too. Thanks to the Romul_Hum model being integrated with the soil climate statistical simulator (SCLISS) (Byhovec, Komarov, 2002), it is possible to use simulations under various climate change scenarios. Also, both of the above models, along with the dynamic forest stand model FORRUS-S (Chumachenko, 1993; Chumachenko et al., 2003), BioCalc model (Khanina et al., 2006; Khanina et al., 2007, 2014) used to predict the dynamics of the species diversity in the living soil cover of forest areas, forest area evaporation model EVAPROF (Karpechko, 2016; Kondrat’ev et al., 2019), hydrological model for runoff formation ILHM (Kondrat’ev, Shmakova, 2005; Kondrat’ev, 2007), and nutrient load formation model for water bodies ILLM (Kondrat’ev, 2007; Kondrat’ev et al., 2011; Behrendt, Dannowski, 2007) are combined into the unified model system RUFOSS (Chumachenko et al., 2020) to assess compromise and synergy of forest ecosystem services.

• Removal of logging residues

Logging residues are a mix of tree components with low commodity value that remain in the felling area after the felling process. They consist of leaves/needles, twigs, poor-quality trunks or trunks of smaller diameter, bark, dry stands, stumps, and roots. Logging residues contain carbon and may impact carbon accumulation/loss indirectly, for example, by affecting microbial communities (Mushinski et al., 2019) and soil microclimate (Devine, Harrington, 2007). Modern demand for renewable energy sources (such as fuelwood) increased the interest in using logging residues. Biomass is currently the largest renewable energy source, and most IPCC pathways that limit global warming to 1.5 °C include greater use of biomass for energy production (De Coninck et al., 2018). Removal of logging residues from the area affects soil carbon stocks, so actual carbon balance when replacing fossil fuels with logging residues for energy production should consider these possible changes.

Literature sources offer ambiguous conclusions regarding how removal of logging residues may affect soil carbon stocks, most often reporting a decrease. For example, it was found that removal of logging residues leads to a decrease (–6%) in soil carbon stocks, while conservation of logging residues increases soil carbon stocks (Johnson, Curtis, 2001). A meta-analysis (Achat et al., 2015) shows that removal of logging residues may result in significant losses of the soil carbon pool in the forest floor (10–45%) and even in soil layers deeper than 20 cm (10%), and that it may have a greater impact in temperate forests than in cold (boreal) forests. Carbon stocks in the forest floor also decrease as harvesting intensity increases (–24% with removal of logging residues). Thus, removal of logging residues results in an average loss of 11% of the carbon in the entire soil profile.

It is also often reported that removal of logging residues has no effect at all. Reviews (Johnson, Curtis, 2001; Thiffault et al., 2011; Clarke et al., 2015) found no clear evidence of an overall reduction in soil carbon content following removal of logging residues. In addition, fourteen pilot sites that are part of the long-term soil productivity monitoring network in Canada (Morris et al., 2019) and Europe (Walmsley et al., 2009) showed no clear impact of removal of logging residues on soil carbon stocks within 20 years after felling.

The use of stumps is widespread in Scandinavian countries. Field studies of stump harvesting in these countries revealed either no decrease in soil carbon stocks in mineral soils (Strömgren et al., 2013; Jurevics et al., 2016) or only a slight decrease (Hyvönen et al., 2016; Vanguelova et al., 2017). However, removal of stumps resulted in a 24% reduction in soil carbon stocks in a temperate forest in Washington, D.C., US (Zabowski et al., 2008). In central Sweden, areas where stumps had been harvested were found to have significantly lower soil carbon content in the humus layer compared to areas where scarification had been performed (Persson et al., 2017). The impact of stump removal on the carbon pool is higher for organic soils than for mineral soils. For example, the peatlands of Wales with a high content of organic matter lost up to 50% of the total carbon in layers 0–80 cm deep within the first four years after stump harvesting (Vanguelova et al., 2017).

Felling is characterized by a volley flow of residual wood in the form of logging residues and large wood residues, including stumps, which persist for a sufficiently long time and form the soil organic matter. It is shown that, under middle taiga conditions in the Republic of Komi, there is little to no downed deadwood in 40-year-old secondary birch stands (Dymov, 2017).

• Planting of forest stands

As of today, both reforestation and afforestation, including planting of forest stands, serve as generally accepted approaches to carbon sequestration. The analysis of how forest planting affects soil carbon shows very diverse results, since soils may accumulate carbon, stay unchanged, or even lose carbon after afforestation (Guo, Gifford, 2002; Vesterdal et al., 2002). However, most reviews present initial carbon losses followed by a slight increase. Carbon losses may occur within a short period of time after afforestation, when there is a lack of balance between carbon losses from soil microbial respiration and carbon influx from litter. Planting results in soil disturbance and can stimulate the mineralization of soil organic matter. Several studies comparing different site preparation methods have shown that soil carbon losses increase as soil disturbance intensity increases (Schmidt et al., 1996; Mallik, Hu, 1997). Sandy soils are particularly sensitive to disturbance (Carlyle, 1993). These losses are not necessarily offset by the influx of litter carbon in young planted forest stands due to its low volume. Experimental evidence supports this theory. The increased carbon influx in the upper mineral soil of planted forests can be compensated for by losses of old carbon from deeper parts of the soil (Paul et al., 2002; Vesterdal et al., 2002). Experiments in South Carolina with frankincense pine (Pinus taeda) showed that 80% of the carbon accumulation occurred in biomass, while some accumulation was found in the forest floor and only a small amount was accumulated in mineral soil (Richter et al., 1999). Carbon accumulation initially occurs in the forest floor. Conditions that are not conducive to microbial processes in the soil, such as sandy soils, unavailable nutrients and low pH, may result in the formation of a powerful layer of the forest floor (Vesterdal et al., 1995; Vesterdal, Raulund-Rasmussen, 1998). Its power and chemical properties may also vary depending on the species (Vesterdal, Raulund-Rasmussen, 1998).

Of particular importance is the selection of tree species for reforestation. According to a meta-analysis (Laganiere et al., 2010), the average increase in soil carbon stocks 20-30 years after afforestation by broadleaf species was 25%. For comparison, the increase over the same period is 2% for coniferous stands. Soil carbon stocks in the forest floor are usually larger under coniferous trees than under broadleaf trees (Vesterdal et al., 2013; Boča et al., 2014), while in mineral soil layers, it is the other way around (Vesterdal et al., 2013). The results of mathematical modeling (Shanin et al., 2022) showed that development of Scots pine (Pinus sylvestris) monocultures was less efficient compared to natural overgrowth of small-leaved stands, which contradicts the principle of complementarity. The greatest efficiency in carbon storage is predicted for mixed cultures of Scots pine with an admixture of 2–3 small-leaved species like birch and aspen (Betula spp. and Populus tremula).

Development of mixed stands instead of monocultures can contribute to higher soil carbon stocks thanks to the complementarity of above-ground and underground niches (Pretzsch, 2014). Firstly, mixed stands show higher biomass production and, therefore, litter influx than monoculture stands (Resh et al., 2002); secondly, their roots use soil more efficiently, allowing for an increased influx of root litter (Finér et al., 2017).

At national temperate and boreal forest inventory sites throughout Sweden, a consistent positive association between species diversity and soil carbon stocks was found (Gamfeldt et al., 2013). The same patterns were revealed in subtropical forests of China (Li et al., 2019). The study (Akkumuljacija ugleroda …, 2018) describes the example of forests in Moscow Oblast, Bryansk Oblast, and the North-Western Caucasus with a close linear positive relationship between carbon stocks in the mineral soil horizons and species diversity, reflecting the increase in diversity (different ratios between nutrients and secondary metabolites) of litter produced by plants of different species. For the same objects, it was later shown that mixed litter is a predictor of high activity of earthworms belonging to different functional groups and, as a consequence, higher soil carbon stocks in coniferous/deciduous forests (Kuznetsova et al., 2021). The study (Kuznetsova et al., 2020) shows that an increase in the proportion of undergrowth of deciduous trees and grasses that produce high-quality litter contributes to an increase in the rate of litter decomposition, a decrease in forest floor reserves, and an increase in carbon reserves in the mineral profile. In Central Europe, mixed stands of beech and spruce are the best option, even if monoculture spruce stands have a higher growth rate (Pretzsch, 2005). This may be due to the contribution of different woody plant species to the intra-profile soil carbon distribution. The paper by Fischer et al. (Fischer et al., 2002) showed that, when beech trees are planted among pine stands, more carbon accumulates in the deeper mineral soil layers, since beech roots penetrate deeper into the soil than pine roots. At the same time, planting of spruce forests to replace beech forests results in release of carbon from the mineral soil horizons which are no longer permeated with roots (Kreutzer et al., 1986). It has also been shown that a small addition of rapidly degradable deciduous tree litter results in transfer of carbon to mineral soil horizons (Cotrufo et al., 2013; Córdova et al., 2018) due to the increased influx of dissolved organic matter from the forest floor (Fröberg et al., 2011). Researchers are currently developing a functional forest classification to assess the efficiency of their carbon cycle regulation function, which is based on ecosystem processes of litter decomposition (Lukina et al., 2021).

Species composition affects soil carbon stability. Studies in Germany show that coniferous forests store about 35% of the total amount of soil carbon in a labile organic layer, which is often subject to anthropogenic impact, forest wildfires, and temperature change (Wiesmeier et al., 2013). Mixed forests contain more carbon in the mineral strata, so carbon is less susceptible to temperature changes. The stability of soil carbon in mineral soil is higher in mixed forests than in coniferous forests, in particular due to the symbiotic relationship of deciduous species and arbuscular mycorrhiza (Craig et al., 2018; Keller et al., 2021).

Differences in carbon stocks in soils of monoculture and mixed forests cab also be explained by the influence of woody plants on the supply of dissolved organic carbon and its removal with soil waters. It is believed that, because of the high leaf surface index, coniferous stands contribute to a greater degree than deciduous ones to the interception and transpiration of precipitation (Achat et al., 2015), which affects the volume of soil carbon removal and its redistribution in the profile. However, the study by A. I. Kuznetsova et al. (2022) shows that in old-growth polydominant coniferous/deciduous forests, carbon influx with precipitation is less than in young pine trees of shrub-green moss and complex pine trees. This is due to the denser canopy of the stand, which intercepts precipitation more effectively, and to the water being less carbon-enriched during the passage of precipitation through the canopy. Therefore, carbon removal from organogenic soil horizons in older polydominant deciduous forests is on average 4.8 times lower than in relatively young pine forests.

However, research in the US shows that reforestation, which is currently carried out on more than 500 million hectares of land, increases carbon stocks in the upper soil layer in the long term, and that reforested lands will absorb cumulatively 1.3–2.1109 tons of carbon over a century (13–21 × 10⁶ tC·ha^-1). Each year, these carbon gains account for 10% of carbon uptake in the US forest sector (Nave et al., 2018). From 1950 to 2012, planted forests in China occupying an area of 79.5 million hectares sequestered 1.686 × 10⁹ tons of carbon. The carbon stock on modern Chinese planted forests is 7.894 × 10⁹ tons, including 21.4% of the total uptake as forest biomass and 78.6% as soil organic matter (Huang et al., 2012).

According to a number of experts, including those from the Scientific Council of the Russian Academy of Forest Sciences (Rezoljucija …, 2021), one of the most promising types of forest carbon projects for Russia is afforestation, including forest planting, on abandoned agricultural lands. According to R. M. Ritter and L. Ritter (2020), planted forests of five tree species (hybrids of aspen, poplar, hanging birch, European spruce, and larch) on the former agricultural lands of Sweden, showed the carbon sequestration rate after almost a decade ranging from 0 to 2.3–4.9 tC·ha^-1/year^-1, whereas the average rates of soil carbon sequestration ranged from –3.0 to 0.78 tC·ha^-1/year^-1 during the first 8–9 years. According to a field experiment (Rytter, 2012) in southern and central Sweden, the accumulation of carbon in woody biomass by planted forest stands of poplar and willow on arable land is estimated at 76.6–80.1 tC·ha^-1, and the soil carbon accumulation is estimated at 9.0–10.3 tC·ha^-1 for the first 20–22 years of cultivation. The average carbon sequestration rates were 3.5–4.0 tC·ha^-1/year^-1 in woody biomass and 0.4–0.5 tC·ha^-1/year^-1 in soil. According to other data in Iowa, US, when growing willow and poplar for biofuel, the rate of carbon accumulation in biomass is 3.4 and 4.3 tC·ha^-1/year^-1, in soil — 0.9 and 1.9, respectively (Lemus, Lal, 2005). It also was reported that soil carbon stocks under 24-year-old planted willow and poplar stands are 1.5 times greater than in treeless areas (Georgiadis et al., 2017). The results of model assessment (Priputina et al., 2016) for planted stands of fast-growing forms of aspen in the Republic of Mari El showed that, over 30 years, soil carbon reserves vary from –06.6 to 19.5 tC·ha^-1/year^-1, depending on the planting scheme. It should be noted that most published field estimates of the annual net change in soil carbon stocks on planted forest energy stands exceed the minimum requirements (0.25 tC·ha^-1/year^-1, Volk et al., 2004) for recognizing such stands from fast-growing species of woody plants as carbon neutral.

• Thinning

The mechanism of thinning impact on soil carbon is the same as that of selective thinning. Partial removal of the canopy is expected to reduce soil carbon stocks due to reduced litter influx and/or increased decomposition rate due to increased soil temperature and moisture, especially in the early years after thinning, when the canopy is open. Thinning has been shown to increase soil temperature by 8.7% and soil respiration by 29.4%, thereby reducing forest floor stocks by 23.7% (Zhang et al., 2018). Thinning may result in a significant decrease in large tree residues (Achat et al., 2015), as longevity of leaves and tree branches increases due to the increased distance between trees. However, thinning reduces competition between trees, increasing the carbon stock gain in tree stand biomass. Experimental data (Lee et al., 2023) showed that net carbon uptake (difference between the yearly increase in the wood carbon pool and carbon emissions due to microbial respiration) in planted stands of blunt cypress (Chamaecyparis obtusa (Siebold and Zucc.) Endl.) increased after 30% stand removal compared to non-thinned control objects.

However, most studies have not reported any significant effects of thinning on soil carbon stocks in mineral soil horizons (Noormets et al., 2015; Zhou et al., 2013; Kim et al., 2016), although some researchers report carbon losses (e. g., Mushinski et al., 2019) even in deeper soil horizons (up to 1 m) (Gross et al., 2018). It is apparent that the degree of change in carbon stocks depends on felling intensity. Reserves of organic carbon in the forest floor may be reduced in case of high-intensity felling, for example, with an up to 50% decrease in a cross-sectional area compared to the control objects (Vesterdal et al., 1995; Achat et al., 2015; Bravo-Oviedo et al., 2015). A meta-analysis (Zhang et al., 2018) showed that removal of less than 33% of the stem wood stock contributes to a 17.2% increase in soil carbon stocks; removal of 33–65% of the stem wood stock does not affect soil carbon stocks; removal of more than 65% of stem wood stock reduces soil carbon stocks by 7.6%. At the same time, total soil carbon content increases by 29.5% during the first two years after harvesting, regardless of intensity. The authors (Zhang et al., 2018) attribute this fact to the influx of a large amount of organic matter after thinning. In addition, increased soil temperature and solar radiation contribute to the development of undergrowth and remaining trees. In addition, Pang et al. (2016) found that soil temperature and moisture had a positive effect on the growth of smaller roots after thinning.

Long-term field experiments are required to study soil carbon reserves at different thinning intensity (Zhang et al., 2018). Such experiments would be necessary to link soil carbon stocks to thinning intensity and to define thresholds for the number of trunks to be removed. In addition, it is necessary to take into account abiotic (climatic conditions, soil-forming rocks, terrain) and biotic (vegetation, soil biota) factors of functioning in existing and new forest ecosystems.

CONCLUSION

Forest carbon projects are an effective way to achieve the goals of the Paris Agreement, an integral part of such projects being the aim to increase the productivity of existing forest ecosystems, in particular by means of silvicultural practices. However, when assessing the effectiveness, changes in the soil carbon pool that may affect the compliance with forest carbon project requirements, namely complementarity, sustainability and no-leakage policy, are often ignored.

Analysis of the current state of the issue suggests that silvicultural practices may impact soil carbon content through changes in the organic matter influx and decomposition rate and, as a result, affect the redistribution of carbon in the soil profile. Forest felling is the leading factor in changing the soil carbon pool. Most often, studies report a decrease in soil carbon stocks after clear felling and an increase in soil carbon stocks after selective thinning and thinning of low and moderate intensity. Another argument in favor of moderate-intensity thinning is the maintenance of structural diversity in communities with the creation of mosaic forest stands and age-heterogeneous forests. Forests with high biodiversity store carbon more efficiently. Removal of logging residues reduces soil carbon stocks by decreasing organic residue influx as well as impacting microbial communities and soil microclimate. Most forest planting surveys present initial carbon losses followed by a slight increase. Carbon losses may occur within a short period of time after afforestation, when there is a lack of balance between carbon losses from soil microbial respiration and carbon influx from litter. Planting mixed forest stands instead of developing monocultures may result in higher soil carbon stocks due to the complementarity of above-ground and underground niches, higher influx of litter into the soil due to canopy compaction, higher productivity of mixed stands, greater input of root litter due to the maximum efficient soil use by roots, effective regulation of carbon influx with precipitation and its carryover with soil waters. One of the most promising types of forest carbon projects for Russia is afforestation on abandoned agricultural lands because of the low project baseline, significantly large land areas, and high accessibility of abandoned lands. Published field studies show a high potential for the use of clones of fast-growing woody plants in forest carbon projects. However, long-term field experiments are required to assess the effect of silvicultural practices on soil carbon stocks for specific soils and specific climatic conditions.

FUNDING

This study was funded within the framework of the youth laboratory at the Center for Forest Ecology and Productivity of the Russian Academy of Sciences “Climate Regulation Functions and Forest Biodiversity” (registration No 122111500023-6).

REFERENCES

Achat D. L., Fortin M., Landmann G., Ringeval B., Augusto L., Forest soil carbon is threatened by intensive biomass harvesting, Scientific reports, 2015, Vol. 5, No 1, pp. 1–10.

Akkumuljacija ugleroda v lesnyh pochvah i sukcessionnyj status lesov (Carbon accumulation in forest soils and the successional status of forests) / Pod red. Lukinoj N. V. Moscow: KMK, 2018, 232 p.

Atmadja S., Verchot L., A review of the state of research, policies and strategies in addressing leakage from reducing emissions from deforestation and forest degradation (REDD+), Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change, 2012, No 17 (3), pp. 311–336.

Aukland L., Costa P. M., Brown S. A., Conceptual framework and its application for addressing leakage: the case of avoided deforestation, Climate Policy, 2003, No 3(2), pp. 123–136.

Behrendt H., Dannowski R., Nutrients and heavy metals in the Odra River System, Germany: Weissensee Verlag Publ, 2007, 337 p.

Boča A., Van Miegroet H., Gruselle M. C., Forest overstory effect on soil organic carbon storage: a meta-analysis, Soil Science Society of America Journal, 2014, Vol. 78, No S1, pp. 35–47.

Bravo-Oviedo A., Ruiz-Peinado R., Modrego P., Alonso R., Montero G., Forest thinning impact on carbon stock and soil condition in Southern European populations of P. sylvestris L, Forest Ecology and Management, 2015, Vol. 357, pp. 259–267.

Byhovec S. S., Komarov A. S., Prostoj statisticheskij imitator klimata pochvy s mesjachnym shagom (Simple statistical Soil Climate Simulator with monthly increments), Pochvovedenie, 2002, No 4, pp. 443–452.

Cardenas E., Kranabetter J. M., Hope G., Maas K. R., Hallam S., Mohn W. W., Forest harvesting reduces the soil metagenomic potential for biomass decomposition, The ISME Journal, 2015, Vol. 9, No 11, pp. 2465–2476.

Carlyle J. C., Organic carbon in forested sandy soils: properties, processes, and the impact of forest management, New Zealand Journal of Forestry Science, 1993, Vol. 23, No 3, pp. 390–402.

Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E., Shashkov M., Romul_Hum—A model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterisation of the soil food web biota activity, Ecological Modelling, 2017, Vol. 345, pp. 125–139.

Chertov O., Shaw C., Shashkov M., Komarov A., Bykhovets S., Shanin, V., Grabarnik P., Frolov, P., Priputina I., Kalinina O., Zubkova E., Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. III. Parameterisation of earthworm activity, Ecological Modelling, 2017, Vol. 345, pp. 140–149.

Chestnyh O. V., Grabovskij V. I., Zamolodchikov D. G., Ocenka zapasov pochvennogo ugleroda lesnyh rajonov Rossii s ispol’zovaniem baz dannyh pochvennyh harakteristik (Assessment of soil carbon reserves in Russian forest areas using soil characteristics databases), Lesovedenie, 2022, No 3, pp. 227–238.

Christophel D., Höllerl S., Prietzel J., Steffens M., Long-term development of soil organic carbon and nitrogen stocks after shelterwood- and clear-cutting in a mountain forest in the Bavarian Limestone Alps, European Journal of Forest Research, 2015, Vol. 134, No 4, pp. 623–640.

Chumachenko S. I., Shanin V. N., Mitrofanov E. M., Lebedev S. V., Frolov P. V., Kondrat’ev S. A., Shmakova M. V., Lukina N. V., Teben’kova D. N., Hanina L. G., Grabarnik P. Ja., Chertov O. G. Bobrovskij M. V., RUFOSS — programmnyj modul’ integracii imitacionnyh modelej dlja ocenki vzaimodejstvij mezhdu lesnymi jekosistemnymi uslugami (RUFOSS is a software module for integrating simulation models to assess interactions between forest ecosystem services) Svidetel’stvo No 2020666245.

Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D., Simulation modeling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for coniferous–broad-leaved forests, Ecological Modelling, 2003, Vol. 170, pp. 345–362.

Chumachenko S. I., Bazovaja model’ dinamiki mnogovidovogo raznovozrastnogo lesnogo cenoza (The basic model of the dynamics of a multi-species multi-age forest cenosis), Voprosy jekologii i modelirovanija lesnyh jekosistem (Issues of ecology and modeling of forest ecosystems), Proc. Conf., Vol. 248, Moscow, 1993, pp. 147–180.

Clarke N., Gundersen P., Jönsson-Belyazid U., Kjønaas O. J., Persson T., Sigurdsson B. D., Vesterdal L., Influence of different tree-harvesting intensities on forest soil carbon stocks in boreal and northern temperate forest ecosystems, Forest Ecology and Management, 2015, Vol. 351, pp. 9–19.

Córdova S. C., Olk D. C., Dietzel R. N., Mueller K. E., Archontouilis S. V., Castella M. J., Plant litter quality affects the accumulation rate, composition, and stability of mineral-associated soil organic matter, Soil Biology and Biochemistry, 2018, Vol. 125, pp. 115–124.

Cotrufo M. F., Wallenstein M. D., Boot C. M., Denef K., Paul E., The Microbial Efficiency Matrix Stabilization (MEMS) framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: do labile plant inputs form stable soil organic matter? Global change biology, 2013, Vol. 19, No 4, pp. 988–995.

Craig M. E., Turner B. L., Liang C., Clay K., Johnson D. J., Phillips R. P., Tree mycorrhizal type predicts within site variability in the storage and distribution of soil organic matter, Global change biology, 2018, Vol. 24, No 8, pp. 3317–3330.

De Coninck H., Revi A., Babiker M., Bertoldi P., Buckeridge M., Cartwright A., Sugiyama T., Strengthening and implementing the global response, Global warming of 1.5 C: Summary for policy makers. — IPCC–The Intergovernmental Panel on Climate Change, 2018, pp. 313–443.

Devine W. D., Harrington C. A., Influence of harvest residues and vegetation on microsite soil and air temperatures in a young conifer plantation, Agricultural and Forest Meteorology, 2007, Vol. 145, No 1–2, pp. 125–138.

Donofrio S., Maguire P., Daley Ch., Calderon C., Lin K., Forest Trends’ Ecosystem Marketplace The Art of Integrity: State of Voluntary Carbon Markets, Q3 Insights Briefing. Washington DC, Forest Trends Association, 2022, p. 21.

Dymov A. A., Vlijanie sploshnyh rubok v boreal’nyh lesah Rossii na pochvy (obzor) (The effect of continuous logging in boreal forests of Russia on soils (review)), Pochvovedenie, 2017, No 7, pp. 787–798.

Dymov A. A., Starcev V. V., Izmenenie temperaturnogo rezhima podzolistyh pochv v processe estestvennogo lesovozobnovlenija posle sploshnyh rubok (Changes in the temperature regime of podzolic soils in the process of natural reforestation after continuous logging, Pochvovedenie, 2016, No 5, pp. 599–608.

Fedorov B. G., Rossijskij uglerodnyj balans: monografija (Russian carbon balance: monograph), Moscow: Nauchnyj konsul’tant, 2017, 82 p.

FIA. Forest Inventory Analysis National Program, USFS, USDA Forest Service, 2020, available at: https://www.fia.fs.fed.us./ (June 24, 2022).

Finér L., Domisch T., Dawud S. M., Raulund–Rasmussen K., Vesterdal L., Bouriaud O., Valladares F., Conifer proportion explains fine root biomass more than tree species diversity and site factors in major European forest types, Forest Ecology and Management, 2017, Vol. 406, pp. 330–350.

Fischer H., Bens O., Hüttl R., Veränderung von Humusform,–vorrat und–verteilung im Zuge von Waldumbau–Maßnahmen im Nordostdeutschen Tiefland, Forstwissenschaftliches Centralblatt vereinigt mit Tharandter forstliches Jahrbuch, 2002, Vol. 121, No 6, pp. 322–334.

Fröberg M., Hansson K., Kleja D. B., Alavi Gh., Dissolved organic carbon and nitrogen leaching from Scots pine, Norway spruce and silver birch stands in southern Sweden, Forest ecology and management, 2011, Vol. 262, No 9, pp. 1742–1747.

Gamfeldt L., Snäll T., Bagchi R., Jonsson M., Gustafsson L., Kjellander P., Bengtsson J., Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species, Nature communications, 2013, Vol. 4, No 1, pp. 1–8.

Georgiadis P., Vesterdal L., Stupak I., Raulund‐Rasmussen K., Accumulation of soil organic carbon after cropland conversion to short rotation willow and poplar, GCB Bioenergy, 2017, Vol. 9, No 8, pp. 1390–1401.

Gillingham K., Stock J. H., The Cost of Reducing Greenhouse Gas Emissions, Journal of Economic Perspectives, 2018, No 32 (4), pp. 53–72.

Gross C. D., James J. N., Turnblom E. C., Harrison R. B., Thinning treatments reduce deep soil carbon and nitrogen stocks in a coastal pacific northwest forest, Forests, 2018, Vol. 9, No 5, Article 238.

Guo L. B., Gifford R. M., Soil carbon stocks and land use change: a meta-analysis, Global change biology, 2002, Vol. 8, No 4, pp. 345–360.

Hanina L. G., Bobrovskij M. V., Komarov A. S., Mihajlov A. V., Byhovec S. S., Luk’janov A. M., Modelirovanie dinamiki raznoobrazija lesnogo napochvennogo pokrova (Modeling the dynamics of diversity of forest ground cover), Lesovedenie, 2006, No 1, pp. 70–80.

Holden S. R., Treseder K. K., A meta-analysis of soil microbial biomass responses to forest disturbances, Frontiers in microbiology, 2013, Vol. 4, Article 163.

Hoffmann T., Schlummer M., Notebaert B., Verstraeten G., Korup O., Carbon burial in soil sediments from Holocene agricultural erosion, Central Europe, Global Biogeochemical Cycles, 2013, Vol. 27, No 3, pp. 828–835.

Hoover C. M., Management impacts on forest floor and soil organic carbon in northern temperate forests of the US, Carbon balance and management, 2011, Vol. 6, No 1, pp. 1–8.

Huang L. Liu J., Shao Q., Xu X., Carbon sequestration by forestation across China: Past, present, and future, Renewable and Sustainable Energy Reviews, 2012, Vol. 16, No 2, pp. 1291–1299.

Hyvönen R., Kaarakka L., Leppälammi-Kujansuu J., Olsson B. A., Palviainen M., Vegerfors-Persson B., Helmisaari H. S., Effects of stump harvesting on soil C and N stocks and vegetation 8–13 years after clear-cutting, Forest Ecology and Management, 2016, Vol. 371, pp. 23–32.

James J., Harrison R., The effect of harvest on forest soil carbon: A meta–analysis, Forests, 2016, Vol. 7, No 12, Article 308.

Johnson K., Scatena F. N., Pan Y., Short- and long-term responses of total soil organic carbon to harvesting in a northern hardwood forest, Forest Ecology and Management, 2010, Vol. 259, pp. 1262–1267.

Johnson D. W., Curtis P. S., Effects of forest management on soil C and N storage: meta-analysis, Forest ecology and management, 2001, Vol. 140, No 2–3, pp. 227–238.

Jurevics A., Peichl M., Olsson B. A., Strömgren M., Egnell G., Slash and stump harvest have no general impact on soil and tree biomass C pools after 32–39 years, Forest Ecology and Management, 2016, Vol. 371, pp. 33–41.

Karpechko Ju. V., Vlijanie rubok na stok s lesopokrytoj chasti vodosbora Onezhskogo ozera (The effect of logging on runoff from the forested part of the Onega Lake catchment), Trudy KarNC RAN, Petrozavodsk, No 2016, pp. 13–20.

Khanina L., Bobrovsky M., Komarov A., Mikhajlov A., Modeling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes, Forest Ecology and Management, 2007, Vol. 248, pp. 80–94.

Khanina L. G., Bobrovsky M. V., Komarov A. S., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Model predictions of effects of different climate change scenarios on species diversity with or without management intervention, repeated thinning, for a site in Central European Russia, [in:] Nitrogen Deposition, Critical Loads and Biodiversity, Springer, 2014, pp. 173–182.

Kalinina L., Chertov O., Frolov P., Goryachkin S., Kuner P., Küper J., Kurganova I., Lopes de Gerenyu V., Lyuri D., Rusakov A., Kuzyakov Y., Giani L., Alteration process during the post-agricultural restoration of Luvisols of the temperate broad-leaved forest in Russia, Catena, 2018, Vol. 171, pp. 602–612.

Katzensteiner K., Effects of harvesting on nutrient leaching in a Norway spruce (Picea abies Karst.) ecosystem on a Lithic Leptosol in the Northern Limestone Alps, Plant and Soil, 2003, Vol. 250, No 1, pp. 59–73.

Keller A. B., Brzostek E. R., Craig M. E., Fisher J. B., Phillips R. P., Root‐derived inputs are major contributors to soil carbon in temperate forests, but vary by mycorrhizal type, Ecology Letters, 2021, Vol. 24, No 4, pp. 626–635.

Kim S., Han S. H., Li G., Yoon T. K., Lee S. T., Kim C., Son Y., Effects of thinning intensity on nutrient concentration and enzyme activity in Larix kaempferi forest soils, Journal of Ecology and Environment, 2016, Vol. 40, No 1, pp. 1–7.

Klein D., Fuentes J. P., Schmidt A., Schmidt H., Schulte A., Soil organic C as affected by silvicultural and exploitative interventions in Nothofagus pumilio forests of the Chilean Patagonia, Forest Ecology and Management, 2008, Vol. 255, No 10, pp. 3549–3555.

Kohout P., Charvátová M., Štursová M., Mašínová T., Tomšovský M., Baldrian P., Clearcutting alters decomposition processes and initiates complex restructuring of fungal communities in soil and tree roots, The ISME journal, 2018, Vol. 12, No 3, pp. 692–703.

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., Shashkov M., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E., Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing, Ecological Modelling, 2017, Vol. 345, pp. 113–124.

Kondrat’ev S. A., Formirovanie vneshnej nagruzki na vodoemy: problemy modelirovanija (Formation of external load on reservoirs: modeling problems), Saint Petersburg: Nauka, 2007, 255 p.

Kondrat’ev S. A., Kazmina M. V., Shmakova M. V., Markova E. G., Metod rascheta biogennoj nagruzki na vodnye ob’ekty (Method of calculation of biogenic load on water bodies), Regional’naja jekologija, 2011, No 3–4, pp. 50–59.

Kondrat’ev S. A., Karpechko Ju. V., Shmakova M. V., Rasulova A. M., Rodionov V. Z., Opyt jeksperimental’nyh issledovanij i matematicheskogo modelirovanija vozdejstvij vyrubki lesa i posledujushhego lesovosstanovlenija na stok i vynos himicheskih veshhestv s lesnyh vodosborov (Experience of experimental research and mathematical modeling of the effects of deforestation and subsequent reforestation on the runoff and removal of chemicals from forest catchments), Regional’naja jekologija, 2019, No 1 (55), pp. 25–53.

Kondrat’ev S. A., Shmakova M. V., Izuchenie formirovanija stoka s rechnyh vodosborov metodami matematicheskogo modelirovanija (na primere bassejna Ladozhskogo ozera) (Studying the formation of runoff from river catchments by mathematical modeling methods (on the example of the Ladoga Lake basin)), Sbornik nauchnyh trudov 12 s»ezda Russkogo geograficheskogo obshchestva (Collection of scientific papers of the 12th Congress of the Russian Geographical Society), Saint Petersburg: Nauka, 2005, Vol. 6, pp. 99–104.

Kuznecova A. I., Gornov A. V., Gornova M. V., Teben’kova D. N., Nikitina A. D., Kuznecov V. A., Ocenka vynosa ugleroda s pochvennymi vodami v dominirujushhih tipah lesa Brjanskogo Poles’ja (Assessment of carbon removal from soil waters in the dominant forest types of the Bryansk Polesie), Pochvovednie, 2022, No 9, pp. 1086–1097.

Kuznetsova A. I., Geraskina A. P., Lukina N. V., Smirnov V. E., Tikhonova E. V., Shevchenko N. E., Gornov A. V., Ruchinskaya E. V., Tebenkova D. N., Linking vegetation, soil carbon stocks, and earthworms in upland coniferous–broadleaf forests, Forests, 2021, No 12 (9), Article 1179.

Kuznecova A. I., Lukina N. V., Gornov A. V., Gornova M. V., Tihonova E. V., Smirnov V. Je., Danilova M. A., Teben’kova D. N., Braslavskaja T. Ju., Kuznecov V. A., Tkachenko Ju. N., Genikova N. V., Zapasy ugleroda v peschanyh pochvah sosnovyh lesov na zapade Rossii (Carbon reserves in sandy soils of pine forests in western Russia), Pochvovedenie, 2020, No 8, pp. 959–969.

Kreutzer K., Deschu E., Hösl G., Vergleichende Untersuchungen uber den Ein-fluβ von Fichte (Picea abies [L.] Karst.) und Buche (Fagus sylvatica L.) auf die Sickerwasserqualität, Forstwissenschaftliches Centralblatt, 1986, Vol. 105, pp. 364–371.

Kulmala L., Aaltonen H., Berninger F., Kieloaho A. J., Levula J., Bäck J., Pumpanen J., Changes in biogeochemistry and carbon fluxes in a boreal forest after the clear-cutting and partial burning of slash, Agricultural and Forest Meteorology, 2014, Vol. 188, pp. 33–44

Laganiere J., Angers D. A., Pare D., Carbon accumulation in agricultural soils after afforestation: a meta-analysis, Global change biology, 2010, Vol. 16, No 1, pp. 439–453.

Lee J. G., Lee D. H., Jeong J. Y., Lee S. G., Han S. H., Kim S. J., Kim H. J., The Effects of Stand Density Control on Carbon Cycle in Chamaecyparis obtusa (Siebold and Zucc.) Endl., Forests, Forests, 2023, Vol. 14 (2), Article 217.

Lemus R., Lal R., Bioenergy crops and carbon sequestration, Critical Reviews in Plant Sciences, 2005, Vol. 24, No 1, pp. 1–21.

Li Y., Bruelheide H., Scholten T., Schmid B., Sun Z., Zhang N., Bu W., Liu X., Ma K., Early positive effects of tree species richness on soil organic carbon accumulation in a large-scale forest biodiversity experiment, Journal of Plant Ecology, 2019, Vol. 12, No 5, pp. 882–893.

Lippke B., Puettmann M., Oneil E., Oliver C. D., The plant a trillion trees campaign to reduce global warming — Fleshing out the concept, Journal of Sustainable Forestry, 2021, Vol. 40. No 1, pp. 1–31.

Lippke B., Puettmann, M. E., Oneil, E., CORRIM Tech Note 1. Effective uses of forest derived products to reduce carbon emissions, The Consortium for Research on Renewable Industrial Materials, 2020, available at: https://corrim.org/use–of–forest–products–to–reduce–carbon–emissions/ (June 24, 2022).

Lukina N. V. Geraskina A. P., Kuznecova A. I., Smirnov V. Je., Gornov A. V., Shevchenko N. E., Tihonova E. V., Teben’kova D. N., Basova E. V., Funkcional’naja klassifikacija lesov: aktual’nost’ i podhody k razrabotke (Functional classification of forests: relevance and approaches to development), Lesovedenie, 2021, No 6, pp. 566–580.

Mallik A. U., Hu D., Soil respiration following site preparation treatments in boreal mixedwood forest, Forest Ecology and Management, 1997, Vol. 97, No 3, pp. 265–275.

Mayer M., Sandén H., Rewald B., Godbold D. L., Katzensteiner K., Increase in heterotrophic soil respiration by temperature drives decline in soil organic carbon stocks after forest windthrow in a mountainous ecosystem, Functional Ecology, 2017, Vol. 31, No 5, pp. 1163–1172.

Michaelowa A., Hermwille L., Obergassel W., Butzengeiger S., Additionality revisited: guarding the integrity of market mechanisms under the Paris Agreement, Climate Policy, 2019, Vol. 19, No 10, pp. 1211–1224.

Morris D. M., Hazlett P. W., Fleming R. L., Kwiaton M. M., Hawdon L. A., Leblanc J. D., Weldon T. P., Effects of Biomass Removal Levels on Soil Carbon and Nutrient Reserves in Conifer Dominated, Coarse Textured Sites in Northern Ontario: 20 Year Results, Soil Science Society of America Journal, 2019, Vol. 83, pp. 116–132.

Mushinski R. M., Gentry T. J., Boutton T. W., Forest organic matter removal leads to long-term reductions in bacterial and fungal abundance, Applied Soil Ecology, 2019, Vol. 137, pp. 106–110.

Nave L. E., Domke G. M., Hofmeister K. L., Mishra U., Perry C. H., Walters B. F., Swanston C. W., Reforestation can sequester two petagrams of carbon in US topsoils in a century, Proceedings of the National Academy of Sciences, 2018, Vol. 115, No 11, pp. 2776–2781.

Nave L. E., Vance E. D., Swanston C. W., Curtis P. S., Harvest impacts on soil carbon storage in temperate forests, Forest Ecology and Management, 2010, Vol. 259, No 5, pp. 857–866.

Noormets A., Epron D., Domec J. C., McNulty S. G., Fox T., Sun G., King J. S., Effects of forest management on productivity and carbon sequestration: A review and hypothesis, Forest Ecology and Management, 2015, Vol. 355, pp. 124–140.

Oliver C. D., Nassar N. T., Lippke B. R., McCarter J. B., Carbon, fossil fuel, and biodiversity mitigation with wood and forests, Journal of Sustainable Forestry, 2014, Vol. 33, No 3, pp. 248–275.

Oneil E. E., Lippke B. R., Integrating products, emission offsets, and wildfire into carbon assessments of Inland Northwest forests, Wood and Fiber Science, 2010, Vol. 42, pp. 144–164.

Pan Y., Birdsey R. A., Fang J., Houghton R., Kauppi P. E., Kurz W. A., Hayes D. A., Large and persistent carbon sink in the world’s forests, Science, 2011, Vol. 333, No 6045, pp. 988–993.

Pang X., Hu B., Bao W., de Oliveira Vargas T., Tian G., Effect of thinning-induced gap size on soil CO₂ efflux in a reforested spruce forest in the eastern Tibetan Plateau, Agricultural and forest meteorology, 2016, Vol. 220, pp. 1–9.

Parizhskoe soglashenie, 2015, available at: https://golnk.ru/oMxvm, (February 08, 2022)

Paul K. I., Polglase P. J., Nyakuengama J. G., Khanna P. K., Change in soil carbon following afforestation, Forest ecology and management, 2002, Vol. 168, No 1–3, pp. 241–257.

Persson T., Lenoir L., Vegerfors B., Long-term effects of stump harvesting and site preparation on pools and fluxes of soil carbon and nitrogen in central Sweden, Scandinavian Journal of Forest Research, 2017, Vol. 32, No 3, pp. 222–229.

Pötzelsberger E., Hasenauer H., Soil change after 50 years of converting Norway spruce dominated age class forests into single tree selection forests, Forest Ecology and Management, 2015, Vol. 338, pp. 176–182.

Prescott C. E., Blevins L. L., Staley C. L., Effects of clear–cutting on decomposition rates of litter and forest floor in forests of British Columbia, Canadian Journal of Forest Research, 2000, Vol. 30, No 11, pp. 1751–1757.

Pretzsch H., Canopy space filling and tree crown morphology in mixed-pecies stands compared with monocultures, Forest Ecology and Management, 2014, Vol. 327, pp. 251–264.

Pretzsch H., Diversity and productivity in forests: evidence from long-term experimental plots, Forest diversity and function, Springer, Berlin, Heidelberg, 2005, pp. 41–64.

Priputina I. V., Frolova G. G., Shanin V. N., Vybor optimal’nyh shem posadki lesnyh kul’tur: komp’juternyj jeksperiment (Choosing optimal planting schemes for forest crops: a computer experiment), Komp’juternye issledovanija i modelirovanie, 2016, Vol. 8, No 2, pp. 333–343.

Puhlick J. J., Fernandez I. J., Weiskittel A. R., Evaluation of forest management effects on the mineral soil carbon pool of a lowland, mixed–species forest in Maine, USA, Canadian journal of soil science, 2016, Vol. 96, No 2, pp. 207–218.

Pumpanen J., Westman C. J., Ilvesniemi H., Soil CO₂ efflux from a podzolic forest soil before and after forest clear-cutting and site preparation, Boreal Environment Research, 2004, Vol. 9, pp. 199–212.

Resh S. C., Binkley D., Parrotta J. A., Greater soil carbon sequestration under nitrogen-fixing trees compared with Eucalyptus species, Ecosystems, 2002, Vol. 5, No 3, pp. 217–231.

Rezoljucija po itogam nauchnyh debatov “Lesnye klimaticheskie proekty v Rossii”, Moskow, 2021, 19 Oсtober, available at: https://goo.su/ITAB, (February 08, 2022).

Richter D. D., Markewitz D., Trumbore S. E., Wells, C. G., Rapid accumulation and turnover of soil carbon in a re-establishing forest, Nature, 1999, Vol. 400, No 6739, pp. 56–58.

Rytter R. M., Rytter L., Changes in soil chemistry in an afforestation experiment with five tree species, Plant and Soil, 2020, No 456, pp. 425–437.

Rytter R. M., The potential of willow and poplar plantations as carbon sinks in Sweden, Biomass and Bioenergy, 2012, Vol. 36, pp. 86–95.

Schmidt M. G., Macdonald S. E., Rothwell R. L., Impacts of harvesting and mechanical site preparation on soil chemical properties of mixed-wood boreal forest sites in Alberta, Canadian Journal of Soil Science, 1996, Vol. 76, No 4, pp. 531–540.

Shanin V. N., Frolov P. V., Korotkov V. N., Vsegda li iskusstvennoe lesovosstanovlenie mozhet byt’ lesoklimaticheskim proektom (Can artificial reforestation always be a forest-climatic project), Voprosy lesnoj nauki, 2022, Vol. 5, No 2, pp. 103–139.

Shanin V., Juutinen A., Ahtikoski A., Frolov P., Chertov O., Rämö J., Lehtonen A., Laiho R., Mäkiranta P., Nieminen M., Laurén A., Sarkkola S., Penttilä T., Ťupek B., Mäkipää R., Simulation modelling of greenhouse gas balance in continuous-cover forestry of Norway spruce stands on nutrient–rich drained peatlands, Forest Ecology and Management, 2021, Vol. 496, Article 119479.

Special’nye lesoklimaticheskie proekty mogut sposobstvovat’ snizheniju uglerodnogo naloga, kotoryj Evrosojuz planiruet vvesti v 2025 godu (Special forest-climatic projects can contribute to reducing the carbon tax, which the European Union plans to introduce in 2025), 2021, available at: http://www.igras.ru/news/2719 (February 07, 2022).

Streck C., REDD+ and leakage: debunking myths and promoting integrated solutions, Climate Policy, 2021, Vol. 21 (6), pp. 843–52.

Strömgren M., Egnell G., Olsson B. A., Carbon stocks in four forest stands in Sweden 25 years after harvesting of slash and stumps, Forest Ecology and Management, 2013, Vol. 290, pp. 59–66.

Strukelj M., Brais S., Paré D., Nine-year changes in carbon dynamics following different intensities of harvesting in boreal aspen stands, European journal of forest research, 2015, No 134, pp. 737–754.

Tang J., Bolstad P. V., Martin J. G., Soil carbon fluxes and stocks in a Great Lakes forest chronosequence, Global Change Biology, 2009, Vol. 15, No 1, pp. 145–155.

The greenhouse gas protocol. The land use, land-use change, and forestry guidance for GHG project accounting, Washington: Word Resource Institute, 2006, 97 p., available at: https://goo.su/puTzd (September 08, 2022).

Thiffault E., Hannam K. D., Paré D., Titus B. D., Hazlett P. W., Maynard D. G., Brais S., Effects of forest biomass harvesting on soil productivity in boreal and temperate forests—A review, Environmental Reviews, 2011, Vol. 19, pp. 278–309.

Transformacija jekosistem severa v zone intensivnoj zagotovki drevesiny (Transformation of ecosystems of the North in the zone of intensive wood harvesting), Tr. Komi nauchnogo centra UrO RAN, Syktyvkar, 1996. No 154, 160 p.

Vanguelova E. I., Pitman R., Benham S., Perks M., Morison J. I., Impact of tree stump harvesting on soil carbon and nutrients and second rotation tree growth in Mid–Wales, UK, Open Journal of Forestry, 2017, Vol. 7, No 1, Article ID 73642.

Verified Carbon Standard, v 4.2, Issued: 2019, 19 September, available at: https://goo.su/x0mw (June 24, 2022).

Vesterdal L., Dalsgaard M., Felby C., Raulund-Rasmussen K., Jørgensen B. B., Effects of thinning and soil properties on accumulation of carbon, nitrogen and phosphorus in the forest floor of Norway spruce stands, Forest Ecology and Management, 1995, Vol. 77, No 1–3, pp. 1–10.

Vesterdal L., Raulund–Rasmussen K., Forest floor chemistry under seven tree species along a soil fertility gradient, Canadian journal of forest research, 1998, Vol. 28, No 11, pp. 1636–1647.

Vesterdal L., Ritter E., Gundersen P., Change in soil organic carbon following afforestation of former arable land, Forest ecology and management, 2002, Vol. 169, No 1–2, pp. 137–147.

Vesterdal L., Clarke N., Sigurdsson B. D., Gundersen P., Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? Forest Ecology and Management, 2013, Vol. 309, pp. 4–18.

Volk T. A., Verwijst T., Tharakan P. J., Abrahamson L. P., White E. H., Growing fuel: a sustainability assessment of willow biomass crops, Frontiers in Ecology and the Environment, 2004, Vol. 2 (8), pp. 411–418.

Walmsley J. D., Jones D. L., Reynolds B., Price M. H., Healey J. R., Whole tree harvesting can reduce second rotation forest productivity, Forest Ecology and Management, 2009, Vol. 257, No 3, pp. 1104–1111.

Warren K. L., Ashton M. S., Change in soil and forest floor carbon after shelterwood harvests in a New England Oak–Hardwood Forest, USA, International Journal of Forestry Research, 2014, Vol. 2014, Article ID 527236.

Wiesmeier M., Prietzel J., Barthold F., Spörlein P., Geuß U., Hangen E., Kögel-Knabner I., Storage and drivers of organic carbon in forest soils of southeast Germany (Bavaria)—Implications for carbon sequestration, Forest ecology and management, 2013, Vol. 295, pp. 162–172.

Zabowski D., Chambreau D., Rotramel N., Thies W. G., Long-term effects of stump removal to control root rot on forest soil bulk density, soil carbon and nitrogen content, Forest Ecology and Management, 2008, Vol. 255, No 3–4, pp. 720–727.

Zakonoproekt N 1116605–7 Ob ogranichenii vybrosov parnikovyh gazov (On limiting greenhouse gas emissions), available at: https://goo.su/LSlh9h (February 08, 2022).

Zhang X. Guan D., Li W., Sun D., Jin C., Yuan F., Wu J., The effects of forest thinning on soil carbon stocks and dynamics: A meta-analysis, Forest Ecology and Management, 2018, Vol. 429, pp. 36–43.

Zhou D., Zhao S. Q., Liu S., Oeding J., A meta-analysis on the impacts of partial cutting on forest structure and carbon storage, Biogeosciences, 2013, Vol. 10, pp. 3691–3703.

Reviewed by: V. V. Kiseleva, Candidate of Biological Sciences

]]>