© 2025                                                В. Н. Петров*, И. В. Филинова

ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С. М. Кирова», Россия, 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, литер. У

 ^*E-mail: wladimirpetrov@mail.ru

Поступила в редакцию: 27.04.2025

После рецензирования: 26.05.2025

Принята к печати: 16.06.2025

Актуальность исследования экономической организации лесных питомников объясняется необходимостью включения этого вида деятельности в лесную экономику. Неразвитость экономического механизма государственных лесных питомников влечёт неэффективное и нерациональное расходование финансовых средств, несовершенные экономические отношения между производителями лесного посадочного материала и его потребителями. Отечественное лесное законодательство не относит лесные питомники к самостоятельному виду деятельности лесного хозяйства, приравнивая их к территориям, на которых расположены земельные, лесные участки, предназначенные для выращивания лесного посадочного материала. Такой упрощённый подход занижает роль лесных питомников в деле воспроизводства лесов, тормозит развитие экономики лесопитомнического хозяйства и малопригоден для современных лесных семеноводческих центров, которые представляют собой полноценный имущественный комплекс куда входят все виды имущества, предназначенные для его деятельности, включая земельные и лесные участки, здания, сооружения, оборудование, инвентарь и пр. Цель исследования – обосновать необходимость применения базовых экономических категорий при производстве лесного посадочного материала в лесным питомниках, представляя последних как самостоятельный вид экономической деятельности лесного хозяйства. В качестве исходных материалов была использована региональная отраслевая отчётность, отражающая как количественные, так и качественные показатели деятельности лесных питомников, научные исследования в области проектирования и организации производства лесного посадочного материала. Гипотеза исследования заключается в том, что по отношению к лесному питомнику применимы все экономические категории, присущие промышленному производству, с учётом особенностей организации питомнического хозяйства. Лесные питомники – это модель лесного хозяйства в миниатюре, где основным средством производства продукции является земля, а отличие состоит только в сроках выращивания готового продукта. Для достижения поставленной цели в работе были использованы теоретические методы исследования, которые на начальном этапе наиболее полно отвечают теме исследования и поставленным задачам. При помощи таких методов можно обобщать и систематизировать собранный материал для его дальнейшего детального изучения. Анализ полученных количественных данных по лесным питомникам страны позволил их классифицировать по различным признакам: природному экономическому и юридическому. Используя метод формализации, была обоснована экономическая сущность лесных питомников, аналогичная по содержанию базовых экономических категорий с промышленной деятельностью. Результаты исследования: выделены признаки производственной деятельности лесного питомника, что позволило применять базовые экономические категории по отношению к этому виду специфической деятельности; производство посадочного материала в лесных питомниках рассмотрено с экономической точки зрения; лесные питомники распределены по организационно-правовым формам, указаны классификационные признаки лесных питомников различных форм собственности; выделены базовые экономические категории, формирующие экономику лесного питомника: продукция, себестоимость, цены, рентабельность и др.

Ключевые слова: экономика, лесной питомник, продукция лесного питомника, производственная мощность, нормативные технологические карты, себестоимость, цена, прибыль, рентабельность

Лесное питомническое хозяйство традиционно являлось составной частью лесного хозяйства и первой фазой по производству высококачественного посадочного материала, обеспечению им потребностей искусственного лесовосстановления и лесоразведения. В настоящее время важность этого вида самостоятельной, производственной деятельности не вызывает сомнения у работников лесного хозяйства и лесозаготовительной промышленности, имеющих специальное лесное образование.

Вместе с тем, современное лесное законодательство не включает питомническое хозяйство в состав лесного хозяйства, под которым понимают «…виды экономической и иной деятельности по использованию и сохранению лесов, а также по лесоустройству и управлению в области лесных отношений» (Лесной кодекс РФ, 2006). Такой подход законодателя исключил лесные питомники из состава лесного хозяйства, что нельзя признать правильным.

В Лесном кодексе Российской Федерации и действующих правилах по созданию лесных питомников и их эксплуатации под лесными питомниками понимают «…территории, на которых расположены земельные, лесные участки с необходимой инфраструктурой, предназначенной для обеспечения выращивания саженцев, сеянцев основных лесных древесных пород» (Лесной кодекс РФ, 2006).

Такое упрощённое определение тормозит развитие лесопитомнического хозяйства, ставя знак равенства между лесным питомником и земельным участком, что справедливо для лесных питомников под открытым небом и малопригодно для современных лесных семеноводческих центров, которые представляют собой полноценный имущественный комплекс, куда входят все виды имущества, предназначенные для его деятельности, включая земельные и лесные участки, здания, сооружения, оборудование, инвентарь и пр.

Иной подход к определению в ГОСТ 17559-82 «Лесные культуры. Термины и определения», принятом во времена плановой экономики, в котором под питомником подразумевается не земельный участок, а предприятие, или специализированная его часть, предназначенная для выращивания посадочного материала.

Актуальность исследования заключается в разработке экономических основ лесопитомнического хозяйства как самостоятельного вида экономической деятельности лесного хозяйства.

Гипотетически можно предположить, что по отношению к лесному питомнику применимы все экономические категории, присущие промышленному производству, с учётом особенностей организации питомнического хозяйства. Лесные питомники – это модель лесного хозяйства в миниатюре, где основным средством производства также является земля, но отличающиеся от последнего сроками выращивания готового продукта.

ОБЪЕКТ И ПРЕДМЕТ ИССЛЕДОВАНИЯ

В статье за основу и за объект исследования принят лесной питомник как специализированное предприятие лесного хозяйства по производству высококачественного посадочного материала, обеспечению им потребностей лесокультурного производства и защитного лесоразведения. Предметом исследования является организация производственного процесса в лесном питомнике, рассмотренная с экономической точки зрения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для достижения поставленной цели в работе были использованы теоретические методы исследования, которые на начальном этапе наиболее полно отвечают теме исследования и поставленным задачам. При помощи таких методов можно обобщать и систематизировать собранный материал для его дальнейшего детального изучения. Анализ полученных количественных данных по лесным питомникам страны позволил их классифицировать по различным признакам: природному, экономическому и юридическому. Используя метод формализации, была обоснована экономическая сущность лесных питомников, аналогичная по содержанию базовых экономических категорий промышленной деятельности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Специализация питомников не ограничивается выращиванием высококачественного посадочного материала. Для выращивания посадочного материала высокого качества в питомниках проводятся наблюдения за ходом развития насаждений в зависимости от различных факторов, что придаёт лесным питомникам черты практико-ориентированных лесных опытных станций. Эта сторона деятельности лесных питомников должна находиться под наблюдением специализированных научно-исследовательских организаций с целью анализа и оценки развития насаждений. При этом под понятием «лесной питомник» понимается обобщающее понятие, которое включает в себя все виды лесопитомнических хозяйств, эволюционировавших от простых земельных участков под открытым небом до современных лесных селекционно-семеноводческих центров.

Словесное сочетание «экономика лесопитомнического хозяйства» не совсем точно, т.к. слово «хозяйство» уже подразумевает экономико-производственные отношения, поэтому правильнее говорить об экономике лесных питомников, что является предметом исследования данной работы. Лесное питомническое хозяйство фактически является самостоятельным видом экономической деятельности, специализированным производством лесного хозяйства с законченным производственным циклом, основанным на использовании основных факторов производства: природы (земельные участки и пр.), созидательного труда работников лесного хозяйства, капитала (физического и денежного).

Лесопитомническое хозяйство характеризуется наличием всех признаков производственной деятельности:

— производственные здания;

— оборудование;

— технологии выращивания посадочного материала;

— основные производственные площади (продуцирующая часть: посевное и школьное отделения) и вспомогательных (дороги, водоёмы, хозяйственные постройки и пр.);

— управленческий персонала, основные и вспомогательные рабочие и др.

Лесопитомническое производство характеризуется набором экономических показателей производственной деятельности:

— готовая продукция (посадочный материал);

— производственная мощность;

— наличие расчётных технологических карт;

— себестоимость выращивания посадочного материала;

— единовременные и текущие затраты на единицу продукции;

— оборачиваемость оборотных средств;

— производительность труда;

— цена продукции;

— рентабельность продукции;

— прибыль и др.

Лесные питомники могут создаваться на землях лесного фонда и землях иных категорий коммерческими структурами, индивидуальными предприятиями, государственными и муниципальными органами. В связи с этим их организационно-правовые формы будут различными, следовательно, полнота правовых и экономических признаков производственной деятельности и их экономическая организация также будет различной.

Основываясь на общероссийском классификаторе организационно-правовых форм ОК 028-2012, в табл. 1 представлена классификация лесных питомников, исходя из данных Российского центра защиты леса Федерального агентства лесного хозяйства (2025), полученных от органов власти субъектов Российской Федерации в области лесных отношений и лиц, выращивающих саженцы, сеянцы лесных пород.

Таблица 1. Распределение лесных питомников по организационно-правовым формам и площади*

Примечания: числитель — количество питомников (ед.), знаменатель – их общая площадь (га), в скобках – доля продуцирующей площади, %

Источник: составлено авторами по данным Российского центра защиты леса Федерального агентства лесного хозяйства (2025).

К юридическим лицам – коммерческим корпоративным организациям отнесены: акционерные общества, общества с ограниченной ответственностью, производственные кооперативы, крестьянские (фермерские) хозяйства. К организационно-правовым формам для деятельности граждан (физических лиц) относятся индивидуальные предприниматели. К юридическим лицам – коммерческим унитарным организациям отнесены: унитарные предприятия, казённые предприятия субъектов Российской Федерации, муниципальные казённые предприятия, государственные унитарные предприятия субъектов Российской Федерации, муниципальные унитарные предприятия. К юридическим лицам – некоммерческим унитарным организациям отнесены: автономные некоммерческие организации, учреждения, созданные субъектами Российской Федерации, государственные автономные учреждения субъектов Российской Федерации, государственные бюджетные учреждения субъектов Российской Федерации, государственные казённые учреждения субъектов Российской Федерации.

Данные, представленные в таблице 1, не являются полными, но их достаточно для получения общей картины распространения по территории страны этого вида экономической деятельности. Наибольшее количество лесных питомников приходится на юридические лица (табл. 1) – некоммерческие унитарные организации (50%), их экономическая организация будет отличаться от экономики питомнического хозяйства частного сектора –юридических лиц – коммерческих корпоративных организаций, доля которых от общего числа питомников составляет 35%.

Количество лесных питомников и их площадь за последние сорок лет существенно сократились. По данным Минлесхоза РСФСР, на начало 1981 г. было организовано 1732 постоянных питомника общей площадью более 27.7 тыс. га, ежегодно выращивалось более 4 млрд. стандартного посадочного материала (Лесное хозяйство России, 1983). Следует также заметить, что представленные выше данные отличаются от других, приведённых в специальной литературе того времени (Лесное хозяйство…, 1991).

В настоящее время, несмотря на появление лесных питомников с различными организационно-правовыми формами, у всех питомников имеется объединяющий признак. С политэкономической точки зрения, основным производственным фактором при выращивании посадочного материала выступает природный, с точки зрения микроэкономики, – основным средством производства посадочного материала в таких хозяйствах выступает земля.

Количество признаков характеризует экономический уровень развития лесного питомнического хозяйства как самостоятельного имущественного комплекса. Максимальное количество признаков будет у лесных хозрасчётных лесных питомников, созданных коммерческими структурами.  

Здесь надо заметить, что питомническое хозяйство обладает рядом особенностей, влияющих на экономическую организацию этого вида деятельности:

— использование районированного биологического сырья только с проверенным качеством;

— ограниченное время работы питомника (временные –10-15, постоянные –15-49 лет);

— наличие незавершённого производства (сеянцы, саженцы) в течение 2-4 лет;

— перемещение незавершённого производства в процессе выращивания по производственным площадям (посевное отделение, школьное отделение, отделение черенкования и др.);

— сезонность производства продукции;

— длительный цикл биологического производства;

— зависимость производства от природно-климатических условий;

— зависимость продукции незавершённого производства от вредных организмов;

— наличие районированной готовой продукции и др.

Исходя из сказанного, всё многообразие лесопитомнического хозяйства можно дифференцировать по следующим основным классификационным признакам (табл. 2).

Таблица 2. Классификационные признаки лесопитомнического хозяйства различных форм собственности

Примечание: составлено авторами.

Классификационные признаки свидетельствуют о единстве биологического процесса производства, предмета труда и разнообразии экономической организации лесопитомнического хозяйства. На результаты производственной деятельности лесного питомника будут оказывать влияние климатические и лесорастительные условия: особенности рельефа участка, почвенно-гидрологические условия, наличие источников полива, а также экономические: эффективность управления, себестоимость продукции, производительность труда, транспортная доступность, наличие рабочей силы, рынков сбыта продукции и др.

Экономическая организация питомнического хозяйства находится под воздействием рыночных законов и законов природы, находящихся в жёсткой связи между собой. Сезонный характер работы лесного питомника, невозможность по желанию человека передвинуть агротехнические сроки предусматривает обязательный манёвр рабочей силой в течение года и требует ритмичного финансирования, исключая его задержку даже на несколько дней.

В хозяйственном учёте результаты деятельности лесного питомника чаще оцениваются количественными натуральными показателями, определяется соответствие посадочного материала стандарту, учитывается его приживаемость, гибель и пр. При этом экономическая сторона деятельности государственных и муниципальных лесных питомников часто остаётся невостребованной. Такое положение объясняется неразвитостью экономических отношений прежде всего публичного сектора экономики.

Экономические показатели являются отражением результатов планирования и организации работ в питомническом хозяйстве. В этой связи можно сказать, что экономика лесного питомника – это зеркальное отражение стоимостными показателями результатов основных функций управления питомническим хозяйством: планирования производства и реализации посадочного материала, организации использования основных производственных факторов, мотивации работников и контроля за ходом производственного процесса.

Неразрывная прямая и обратная связь между управлением и экономикой очевидна: целевые результаты управления оцениваются экономическими показателями, на основе которых производится корректировка управленческих решений для достижения плановых показателей.

Специальная литература по питомническому хозяйству содержит большое количество работ, посвящённых результатам научных исследований в этой области деятельности, отражающих историю развития питомнического хозяйства, почвенно-биологические подходы к выращиванию посадочного материала, технологию и механизацию работ, защиту посадочного материала от вредных организмов, систему удобрений и др. (Новосельцева, 1983; Родин, Родин, 1987; Демина и др., 2024).

Экономической организации питомнического хозяйства посвящено гораздо меньше исследований (Petrov et al., 2020). В действующих правилах подготовки проекта лесного питомника, его создания и эксплуатации экономическая сторона производства посадочного материала практически не затронута, за исключением требования к созданию расчётных технологических карт и расчёту потребности в различных материалах для эффективной эксплуатации лесного питомника по годам и сезонам (Об утверждении Правил создания лесных питомников…, 2021). Расчётные-технологические карты и расчёт потребности материалов лишь частично могут служить основой затратной части или себестоимости производства лесного посадочного материала. Для формирования полноценной экономической организации лесного питомника необходимо учитывать в стоимостной форме все капитальные и текущие затраты на производство и реализацию посадочного материала. Текущие затраты, в свою очередь, делятся на условно-постоянные и условно-переменные.

Базовой категорией любого вида экономической деятельности является продукция или услуги. Продукцией лесного питомника является стандартный лесной посадочный материал, дифференцированный по качеству в соответствии с требованиями нормативной-технической документации, договором или стандартами.

Производительность лесного питомника характеризуется выходом готового посадочного материала с 1 га продуцирующей площади (табл. 3).

Таблица 3. Выход готового посадочного материала с 1 га продуцирующей площади, тыс. шт./га

Примечание: составлено авторами по данным Российского центра защиты леса Федерального агентства лесного хозяйства (2025).

В таблице 3 показано, что наибольшая производительность лесных питомников наблюдается у юридических лиц – коммерческих корпоративных организаций: 244 тыс. шт. готового посадочного материала на 1 га, наименьшая – у юридических лиц – некоммерческих унитарных организаций: 129 тыс. шт./га. Оценить качество готового посадочного материала не представляется возможным, но количественный показатель говорит о почти двукратном превышении производительности лесных питомников частного сектора экономки.

Критерии качества посадочного материала, дифференцированные по лесным районам на землях лесного фонда, раздельно для хвойных и лиственных пород, указаны в правилах лесовосстановления (Об утверждении Правил лесовосстановления…, 2021). Таковыми критериями являются: возраст, диаметр стволика у корневой шейки и высота.

Длительность биологического производства продукции лесного питомника в зависимости от породы дерева и лесного района составляет от 1 до 4 лет. Полученные результаты и затраты производственного процесса, выходящего за рамки одного финансового года, должны быть приведены в сопоставимый вид, к одному моменту времени. У лесных питомников финансовый год может не совпадать с календарным из-за ярко выраженного сезонного режима работы.

Продукция лесного питомника принимает материально-вещественную форму, поддаётся измерению и экономической оценке. Экономическая оценка всей продукции лесного питомника возможна при условии определения цены единицы такой продукции, дифференцированной по критериям качества (Петров, 2010; Филинова, 2022). Несмотря на стандартное качество посадочного материала, особенностью этого вида продукции является её географическая дифференциация на ограниченном сегменте рынка лесных товаров.

Под валовой продукцией лесного питомника понимается общий объём произведённого посадочного материала всех возрастов, выраженный в стоимостной форме. Этот показатель характеризует общий результат производственной деятельности лесного питомника за определённый период. Валовая продукция, включает как готовую продукцию, соответствующую критериям качества, так и остатки незавершённого производства (посадочный материал, не достигший установленного возраста), объёмы оказанных услуг и пр. Оценка остатков незавершённого производства производится на основании данных первичных учётных документов о движении и об остатках (в количественном выражении) сырья и материалов, готовой продукции по производственным подразделениям. Объём валовой продукции зависит от производственной мощности питомника, а последняя, в свою очередь, – от рационального использования земельных площадей, эффективного использования основных фондов, квалификации рабочей силы и грамотного управления.

Более точным показателем, отражающим результативность производственной деятельности, является товарная продукция лесного питомника. Этот показатель характеризует объём произведённого посадочного материала, соответствующего критериям качества и готового к реализации. Покупателями такой продукции могут быть как юридические, так и физические лица.

На этапе реализации, заканчивается производственный цикл лесного питомника. Спрос на стандартный посадочный материал является неэластичным, имеет тенденцию оставаться неизменным, несмотря на изменения цен на посадочный материал. После совершения акта купли-продажи готовая продукция питомнического хозяйства переходит от продавца к покупателю, при этом она может менять свою форму собственности и экономическую сущность, не меняя при этом своей биологической природы. Стандартный посадочный материал как продукция, переходя к покупателю, не изнашивается ни физически, ни морально, наоборот, с течением времени увеличивает свою стоимость.

Ещё одной особенностью посадочного материала как товара является его двойственная экономическая природа. Для лесного питомника стандартный посадочный материал выступает как конечная готовая продукция законченного производственного цикла, а для покупателя, например, для арендатора лесного участка – как материал первой фазы производственного цикла лесного хозяйства: лесовосстановления или лесоразведения. После создания лесных культур посадочный материал переходит в категорию незавершённое производство, одновременно выступая в качестве средства производства (экологические функции лесов, пищевые лесные ресурсы и пр.), в возрасте спелости, после рубки насаждений, становится продукцией лесопользователя. В этой связи надо заметить, что продукция питомнического производства не проходит традиционные жизненные циклы товара, присущие товарам лесной промышленности (выход на рынок, рост, зрелость, упадок). Жизненный цикл посадочного материала как товара, продолжается до достижения возраста спелости лесонасаждения или его естественной гибели.

Основу цены единицы продукции (посадочного материала) лесного питомника составляют текущие и единовременные затраты. Учитывая относительно большие партии реализации посадочного материала, можно сказать, что по своему виду такие цены относятся к оптовым. Несмотря на кажущуюся на первый взгляд дешевизну посадочного материала, удельные затраты на его производство практически равны затратам на выращивание спелого древостоя в лесном хозяйстве, приведённым в сопоставимый вид с учётом фактора времени.

У частных лесных питомников текущие индивидуальные затраты представлены полной себестоимостью, у питомников с другими организационно-правовыми формами, как правило, — только прямыми производственными затратами или производственной себестоимостью.

Неразвитость внутреннего экономического механизма государственных и муниципальных питомников формирует особый порядок ценообразования на посадочный материал, который включает в себя элементы административного ценообразования. У частных лесных питомников более гибкий экономический механизм, в основе которого лежат рыночные методы ценообразования. Покрытие затрат частных лесных питомников происходит исключительно за счёт выручки от реализации продукции. Нельзя полностью исключать кредиты, но это, скорее, исключение из правил.

У государственных и муниципальных питомников большая часть текущих затрат покрывается за счёт бюджетных средств.

Методический подход к формированию экономической организации лесного питомника может быть следующий. Как было сказано ранее, экономический результат деятельности лесного питомника зависит от точности планирования и организации производства посадочного материала. Причём в основу организации производства по рациональному сочетанию всех производственных факторов лесного питомника должна быть положена экономическая составляющая. Экономическая организация лесного питомника предусматривает соизмерение затрат и промежуточных результатов запланированного технологического процесса с точки зрения экономической целесообразности каждой технологической операции.

В производственном плане лесного питомника определяется плановая потребность в посадочном материале с учётом собственных нужд предприятия, включая внутренний оборот питомника, гибель посадочного материала, объём реализации на сторону: арендаторам лесных участков, иным потребителям в соответствии с заключёнными договорами. Производственный план лесного питомника является основой для составления финансового плана, который содержит две взаимосвязанные основные части: доходную и расходную.

Баланс между доходами и расходами обеспечивается экономической организацией хозяйственного механизма питомника, которая должна быть построена на соизмерении прогнозируемой цены посадочного материала с затратами текущего года, скорректированными на величину инфляции, изменение стоимости сырья, рост заработной платы и др. статей затрат.

Методы финансового планирования для государственных и частных лесных питомников будут различными, хотя в их основе лежат одинаковые принципы эффективного и целевого использования финансовых средств. Для государственных питомников может быть использован нормативный метод финансового планирования, основанный на прогрессивных научно-обоснованных нормах и нормативах расходования средств. Этот метод был доминирующим в плановой экономике не только лесных питомников, но и всего лесного хозяйства. Научное обоснование и актуализацию норм и нормативов обеспечивали специализированные научные организации, которые в настоящее время практически прекратили своё существование. Плановыми единицами единого технологического процесса государственного лесного питомника могли бы стать нормативные технологические карты (НТК) на каждый вид продукции.

Правилами создания лесных питомников предусмотрено обязательное наличие расчётно-технологических карт (РТК) (Об утверждении Правил создания лесных питомников…, 2021). Отличие РТК от НТК заключается в том, что последние, наряду с нормативно-технологической частью, содержат обоснованные экономические нормативы и результативную часть, что позволяет рассчитать прямые затраты на единицу готовой продукции (Петров, 2010; Филинова, 2010).

Утверждённые Рослесхозом укрупнённые нормативы затрат по воспроизводству лесов и лесоразведению (Об утверждении нормативов…, 2020) не содержат экономических нормативов для питомнического хозяйства, основаны не на научном подходе, а на подгонке показателей под выделенные объёмы финансирования или их корректировке, исходя из фактических значений прошлых лет. В НТК определяется потребность в трудозатратах, агрегато-сменах и прямые производственные затраты по запланированным видам работ, полям севооборота, за весь производственный цикл по созданию стандартного посадочного материала в расчёте на 1 га продуцирующей площади, а по годовой готовой продукции – на 1 тыс. шт. сеянцев, саженцев.

Независимо от формы собственности лесных питомников подходящим методом планирования может быть сметный метод, основанный на калькуляции себестоимости производства посадочного материла. Однако использование этого метода не исключает использования научно-обоснованных норм в сочетании с рыночным ценообразованием на сырьё, материалы, продукцию и пр.

С учётом ранее проведённых исследований по переводу лесных питомников на хозяйственный расчёт (Методическое обеспечение…, 1990) рассмотрим основные элементы производственного планирования в лесных питомниках открытого грунта. Производственная программа лесного питомника служит основой для планирования объёмов производства и реализации посадочного материала, труда и заработной платы, материально-технического снабжения, себестоимости продукции и финансов и др.

Для планирования объёма реализации посадочного материала выполняется расчёт изменений остатков готовой продукции на начало и конец планового периода и возможно применение двух видов цен: франко-питомник и готовая продукция в грунте. Товарной продукцией в производстве посадочного материала является выращенный в лесном питомнике посадочный материал, пригодный к посадке после весенней (осенней) выкопки и прикопки, за исключением внутрипитомнического оборота (сеянцев, передаваемых из посевного отделения в школьное). Плановый объем товарной продукции в натуральном выражении (тыс. шт.) складывается из потребности в посадочном материале для закладки и дополнения лесных культур на лесных участках свободных от аренды и реализации на сторону, например, арендаторам лесных участков.

Цены на посадочный материал, реализуемый сторонним потребителям, устанавливаются на договорной основе и утверждаются самим предприятием.

Расчёт цены осуществляется в следующей методической последовательности:

• исчисляется нормативная себестоимость выращивания посадочного материала за весь производственный цикл в расчёте на 1 тыс. шт. готовой продукции по каждому i – му виду (З_пi) посадочного материала;
• устанавливается нормативный уровень рентабельности, % (Р);
• определяется цена франко-питомник (Ц_п.i) по выражению (1):

• определяется цена готовой продукции в грунте (Ц_г.i) (2):

где К – понижающий коэффициент перехода от цены франко-питомник к цене на готовую продукцию в грунте.

В условиях нестабильности цен на материально-технические ресурсы и роста расходов на оплату труда, а также ежегодно изменяющегося соотношения площадей по полям севооборота нормативную себестоимость выращивания посадочного материала за весь производственный цикл целесообразно исчислять по уровню нормативных затрат и объёмам работ (площади поля) в планируемом году, т.е. по типу восстановительной стоимости. Для этого в НТК берутся затраты на 1 га по каждому полю севооборота (году производственного цикла), скорректированные на коэффициент удорожания в планируемом году. Затраты по полям суммируются и делятся на ожидаемый выход готовой продукции с последнего поля севооборота. При этом себестоимость (по прямым затратам) определяется в двух вариантах: без затрат (З_гi) и с затратами (З_пi) на выкопку, сортировку и временную прикопку посадочного материала. К прямым затратам добавляются накладные расходы (цеховые и общехозяйственные) и исчисляется полная себестоимость выращивания 1 тыс. шт. посадочного материала.

Далее определяется коэффициент К, отражающий удельный вес затрат на выращивание посадочного материала без учёта выкопки, сортировки и временной прикопки в общей сумме затрат по выражению (3):

Коэффициент К используется для перехода от цены франко-питомник, по которой реализуется посадочный материал, к цене «готовая продукция в грунте».

По цене «готовая продукция в грунте» определяется стоимость товарной продукции, создаваемой в плановом году и реализуемой весной следующего года.

По цене франко-питомник определяется стоимость остатков готовой продукции на начало планового периода.

Стоимость сеянцев, переданных в школьное отделение для выращивания саженцев, определяется по себестоимости (прямые затраты), в товарную продукцию не включается.

Качество и количество посадочного материала, предназначенного для реализации, определяется инвентаризацией в установленные сроки.

Объем реализации продукции, соответствующей стандартам качества, определяется путём суммирования стоимости товарной продукции и стоимости изменения остатков готовой продукции на начало и конец планового периода.

Изменение остатков готовой продукции в натуральном выражении и по стоимости определяется как разность остатков готовой продукции на конец года и на начало года.

Объёмы производства для выполнения работ по выращиванию посадочного материала в текущем году по полям севооборота устанавливаются в соответствии с потребностью в посадочном материале в последующие годы (на основе договоров с заказчиками), агротехникой выращивания (по РТК) и выходом сеянцев (саженцев). Объёмы выражаются в га площади и тыс. шт. сеянцев и саженцев на всех возрастных этапах (полях), кроме полей под паром. Исходя из этих объёмов определяется потребность в оборудовании, трудовых и материальных ресурсах в планируемом году, а также годовая сумма затрат, необходимая для выполнения работ по всем полям, находящимся в производстве текущего года.

Планирование потребности в оборудовании и затрат на его содержание и эксплуатацию определяется следующим образом. Среднесписочная потребность по каждому виду оборудования (N_c) определяется по формуле (4):

где М_о – общая потребность агрегато-смен в работе данного вида оборудования, агрегатируемого с разными прицепами и навесным оборудованием, по всем полям в планируемом году;

Д – количество дней работы по агрегатам производства соответствующих видов работ;

К_см – коэффициент сменности в соответствии с режимом работы в питомнике.

Общая потребность агрегато-смен и тяговых единиц определяется по полям севооборота: сидеральный пар, сеянцы однолетние, сеянцы двухлетние и т.д., определяется потребность в агрегато-сменах тракторов с соответствующими навесными или прицепными орудиями путём умножения потребности агрегато-смен на 1 га, установленной в РТК, на планируемую площадь поля. Далее путем суммирования по полям исчисляется общая потребность в агрегато-сменах в посевном отделении, школьном отделении и всего по питомнику.

Потребность в навесных и прицепных орудиях устанавливается по количеству тяговых единиц и в соответствии с технологией выращивания посадочного материала по РТК. При этом необходимо предусматривать применение универсальных и взаимозаменяемых орудий с целью уменьшения их количества и соответственно затрат на приобретение и содержание.

Рассчитанная потребность в тракторах и орудиях сравнивается с фактическим наличием и намечаются меры по устранению недостатка (за счёт аренды, услуг со стороны, потребления) либо использования излишков путём сдачи в аренду, оказания услуг на сторону, продажи. Затраты на содержание и эксплуатацию машин и агрегатов (в дальнейшем затраты на содержание) рассчитываются так же по видам продукции и работ раздельно для посевного и школьного отделения. Себестоимость содержания агрегато-смены в разрезе статей затрат, которые объединены в четыре однотипных группы, должна быть рассчитана в годовом плане лесного питомника.

Затраты на содержание агрегатов для всего объёма работ за год определяется путём перемножения потребности агрегато-смен в работе на себестоимость содержания одной агрегато-смены. Затраты на содержание агрегатов используются в дальнейшем при калькулировании себестоимости по видам продукции, выращиваемой в посевном и школьном отделениях.

План по труду и заработной плате разрабатывается лесным питомником самостоятельно и сопоставляется с нормируемой величиной расходов на оплату труда, включаемой в себестоимость. Всего фонд заработной платы складывается из суммы расходов на оплату труда рабочих и управленческого персонала по штатному расписанию.

Расчёт трудозатрат и фонда заработной платы рабочих в производстве по выращиванию посадочного материала выполняется по каждому полю севооборота: определяется потребное количество человеко-дней для производства работ в текущем году как произведение потребности в человеко-днях, по действующим нормам на 1 га (комплексная норма времени на 1 га), рассчитанной в НТК, и площади соответствующего поля. Трудозатраты по полям суммируются для получения потребного количества трудозатрат в посевном, школьном отделениям и всего по питомнику.

Фонд тарифной заработной платы по каждому полю определяется умножением трудозатрат в человеко-днях на среднюю дневную тарифную ставку. Средняя дневная тарифная ставка ( T^ср_дн) рассчитывается по выражению (5):

где i – вид работ, выполняемых в каждом поле севооборота по НТК;

ТЗ_i – трудозатраты в человеко-днях на выполнение i-ого вида работ на 1 га, по НТК;

Т_i – дневная тарифная ставка в руб. на выполнение i-ого вида работ, устанавливается по ЕТКС для организаций бюджетной сферы.

Основная заработная плата рассчитывается умножением тарифной заработной платы на коэффициент, учитывающий плановый размер премий и других компенсирующих и стимулирующих доплат и надбавок, применяемых на предприятии. При этом необходимо учитывать, что увеличение (уменьшение) расхода средств на оплату труда всего по предприятию по сравнению с их нормируемой величиной увеличивает (уменьшает) размер прибыли. Дополнительная заработная плата за очередные отпуска и оплачиваемые неявки рассчитывается в процентном отношении к фонду основной заработной платы, вознаграждение за выслугу лет – в процентном отношении к фонду тарифной заработной платы (годовой тарифной ставке). Всего фонд заработной платы определяется суммированием основной и дополнительной, включая вознаграждение за выслугу лет, частей. По кварталам фонд заработной платы распределяется пропорционально трудозатратам. Численность рабочих определяется делением трудозатрат в человеко-днях, уменьшенных на плановый размер снижения трудоёмкости в результате организационно-технических мероприятий по повышению производительности труда, на эффективные дни работы 1 рабочего за сезон по плановому балансу использования рабочего времени. Численность и заработная плата руководителей и специалистов устанавливается на контрактной основе.

Себестоимость выращивания стандартного посадочного материала (готовой продукции) определяется по уровню затрат планируемого года. Для этого по каждому полю (сидеральный пар, поле — однолетние сеянцы, поле — двухлетние сеянцы и т.д.) планируются затраты на выполнение работ в текущем году по статьям затрат, всего затрат, на 1 га каждого поля и на 1 тыс. шт. выращиваемого на каждом поле посадочного материала. Затраты на 1 тыс. штук определяются путем деления суммы затрат по каждому полю на ожидаемый выход выращиваемого посадочного материала соответствующего возрастного эталона (однолетние сеянцы, двухлетние сеянцы и т.д.) с каждого поля. При этом затраты по полю сидеральный пар добавляются к затратам по полю однолетние сеянцы, а по полю агрохимия – к затратам по полю однолетние саженцы. Себестоимость выращивания готовой продукции – стандартного посадочного материала: двухлетних сеянцев хвойных пород, трёхлетних сеянцев, двухлетних саженцев определяется путём суммирования затрат на выращивание 1 тыс. шт. по полям, входящим в производственный цикл. К полученной сумме затрат добавляются затраты на выкопку, сортировку и временную прикопку.

Планирование себестоимости выращивания посадочного материала осуществляется по статьям затрат по типовой номенклатуре затрат. При этом в статье «Сырье и основные материалы» целесообразно выделить раздельно стоимость семян и посадочного материала и стоимость удобрений и пестицидов. Отчисления на социальные нужды планируются в установленном размере от фонда заработной платы.

Планирование цеховых расходов можно осуществлять путём разработки сметы на содержание лесного питомника, либо укрупнённо – по уровню цеховых и общехозяйственных расходов в целом по предприятию, приходящихся на 1 руб. прямых затрат (заработной платы).

Выращиваемый посадочный материал с закрытой корневой системой (ЗКС) может иметь обширный номенклатурный ряд, который зависит от породы саженца (сосна, ель), от сроков выращивания (1, 2 года), от числа ячеек в контейнере для выращивания (например, 64, 81, 121). Однородной остаётся структура производственной себестоимости, представленная на рисунке 1. В производственной себестоимости выращивания посадочного материала с ЗКС преобладают затраты на приобретение материалов (семена, субстрат, вермикулит, удобрения и прочие препараты, упаковка и др.) и затраты на содержание оборудования. Затраты на материалы в структуре производственных затрат находятся в диапазоне 47-52%, затраты на содержание оборудования – 45-49% в зависимости от вида выпускаемой продукции, затраты на заработную плату – 3%. В полной себестоимости продукции лесного питомника по выращиванию посадочного материала с ЗКС 19% составляют прочие, цеховые и общехозяйственные расходы.

Рисунок 1. Удельный вес основных затрат в производственной себестоимости создания посадочного материала с закрытой корневой системой
Примечание: составлено авторами.

Себестоимость товарной продукции лесного питомника по выращиванию посадочного материала с ЗКС находится в диапазоне от 3 рублей сосны и ели однолетних, выращенных в кассетах с 121 ячейкой, до 5.4 рубля сосны и ели двухлетних в кассетах с 64 ячейками.

Схема формирования цены реализации продукции показана на рис. 2.

Прибыль от производства посадочного материала определяется как разница между стоимостью реализованной продукции и суммой расходов текущего года.

Рисунок 2. Формирование цен на посадочный материал с закрытой корневой системой
Примечание: составлено авторами.

Одним из важных критериев экономической эффективности производства посадочного материала лесного питомника является рентабельность. Учитывая, что основным производственным фактором в данном виде производства выступает природный, из всех разновидностей показателей рентабельности наиболее подходящим для оценки эффективности производства будет рентабельность реализованной продукции, как отношение чистой прибыли к себестоимости продукции.

ВЫВОДЫ

В условиях государственной собственности на леса лесное семеноводство и питомническое хозяйство должны быть признаны задачами государственной важности. Именно эти два вида деятельности на генетическом уровне формируют здоровое потомство и обеспечивают в последующем эффективное использование земель лесного фонда, занимающих почти 70% территории страны.

В лесном хозяйстве назрела комплексная экономико-правовая проблема экономически эффективного выращивания стандартного посадочного материала, в решении которой в первую очередь должен быть заинтересован собственник земель лесного фонда. Экономическая составляющая такой проблемы заключается в выборе устойчивой модели экономической организации питомнического хозяйства (порядке финансирования, учёта затрат на производство лесного посадочного материала, его реализации и др.) и экономических отношений между арендаторами лесных участков и некоммерческими питомническими организациями.

Лесные питомники следует признать специализированными предприятиями лесного хозяйства по производству высококачественного посадочного материала, обеспечению им потребностей лесокультурного производства и защитного лесоразведения.

Экономика лесного питомника – это зеркальное отражение стоимостными категориями результатов планирования и организации деятельности лесных питомников.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

«ГОСТ 17559-82. Государственный стандарт Союза ССР. Лесные культуры. Термины и определения» (утв. и введен в действие Постановлением Госстандарта СССР от 29.04.1982 N 1749) Консультант Плюс. URL: https://clk.li/SjyZ (дата обращения: 05.04.2025).

«ОК 028-2012. Общероссийский классификатор организационно-правовых форм» (утв. Приказом Росстандарта от 16.10.2012 N 505-ст) (ред. от 14.03.2023) (вместе с «Пояснениями к позициям ОКОПФ»)». Консультант Плюс URL: https://clk.li/Qiri (дата обращения: 05.04.2025).

Демина Н. А., Тюкавина О. Н., Воронин В. В., Наквасина Е. Н., Романов Е. М. Современное состояние почв лесных питомников таежной зоны Европейской части России // Известия ТСХА. 2024. Вып. 3. С. 11–21.

Лесное хозяйство на рубеже XXI века. М.: Экология, 1991. Т. 2. С. 235.

Лесное хозяйство России / Министерство лесного хозяйства РСФСР. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 184 с.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 26.12.2024) (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.01.2025. Консультант Плюс. URL: clck.ru/3MnoCj (дата обращения: 05.04.2025).

Методическое обеспечение перевода лесохозяйственной деятельности на хозрасчет. Совершенствование плана экономического и социального развития на основе анализа хозяйственной деятельности предприятий, переведенных на хозрасчет: отчет о НИР; рук. В. А. Ильин; отв. исполн.: В. И. Гавриленко. Ленинград, 1990. 112 с. № ГР 01890041046.

Новосельцева А. И. Справочник по лесным питомникам. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 280 с.

Об утверждении нормативов затрат на оказание государственных работ (услуг) по охране, защите, воспроизводству лесов, лесоразведению и лесоустройству и о признании утратившим силу приказа Федерального агентства лесного хозяйства от 19 июня 2019 г. N 762: утверждено Приказом Федерального агентства лесного хозяйства от 29 июня 2020 г. N 607. Консультант Плюс. URL: clck.ru/3MnoDq (дата обращения: 05.04.2025).

Об утверждении Правил лесовосстановления, формы, состава, порядка согласования проекта лесовосстановления, оснований для отказа в его согласовании, а также требований к формату в электронной форме проекта лесовосстановления, утверждено Приказом Минприроды России от 29.12.2021 N 1024 (ред. от 03.08.2023) (Зарегистрировано в Минюсте России 11.02.2022 N 67240). Консультант Плюс. URL: https://clk.li/nXlQ (дата обращения: 05.04.2025).

Об утверждении Правил создания лесных питомников и их эксплуатации, утверждено Приказом Минприроды России от 12.10.2021 N 737 (Зарегистрировано в Минюсте России 30.11.2021 N 66132). Консультант Плюс. URL: https://clk.li/wRrt (дата обращения: 05.04.2025).

Петров В. Н. Организация, планирование и управление в лесном хозяйстве: Учебное пособие. СПб: Изд-во «Наука», 2010. 416 с.

Родин А. Р., Родин С. А. Лесные культуры и лесомелиорация. М.: Агропромиздат, 1987. 320 с.

Российский центр защиты леса Федерального агентства лесного хозяйства: офиц. сайт. 2025. URL: https://clk.li/kesn (дата обращения: 05.04.2025).

Филинова И. В. Формирование цен на посадочный материал с закрытой корневой системой // Леса России: политика, промышленность, наука, образование: материалы VII Всероссийской научно-технической конференции. Санкт-Петербург, 25–27 мая 2022 года. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова, 2022. С. 367–369.

Филинова И. В. Экономическое обоснование контрактных цен в лесном хозяйстве // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2010. Т. 193. С. 308–317.

Petrov V. Economical issues and organization of forestry nurseries // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science: 5, Policy, Industry, Science and Education, Saint Petersburg, 16–18 июня 2020 года. Saint Petersburg, 2020. Article ID 012065. DOI: 10.1088/1755-1315/574/1/012065

Рецензент: д.с-х.н., академик РАН, Мартынюк А. А.

]]> https://jfsi.ru/8-2-2025-soukhovolsky_et_al/ Fri, 08 Aug 2025 10:05:54 +0000 https://jfsi.ru/?p=7640

© 2025                                  В. Г. Суховольский^1*, Н. А. Кузнецова², А. В. Ковалев³

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²Московский государственный педагогический университет

Россия, 119435 Москва, ул. Малая Пироговская, дом 1, строение 1

³Федеральный исследовательский центр КНЦ СО РАН,

Россия, 660036 Красноярск, Академгородок, 50

 ^*E-mail: soukhovolsky@yandex.ru

Поступила в редакцию: 20.05.2025

После рецензирования: 16.06.2025

Принята к печати: 19.06.2025

Рассмотрена динамика численности коллембол на материале долгосрочных учетов. Для анализа использовались данные о суммарных плотностях популяций коллембол трех функциональных групп. Группа коллембол S объединяет эу- и гемиэдафические формы, населяющие подстилку и нижележащие горизонты почвы. Группа коллембол U включает верхнеподстилочные формы, обитающие на поверхности подстилки. Группа А состоит из атмобионтных коллембол, поднимающихся в напочвенный растительный покров. Для временных рядов динамики численности коллембол каждой группы были рассмотрены ADL (autoregressive distributed lag)-модели, в которых текущая численность коллембол определялась как зависящая, во-первых, от регулирующих факторов – численности коллембол в три предыдущих учета, и, во-вторых, от модифицирующего фактора – накопленной температуры воздуха в течение трех недель до даты учета. Предложенная модель позволила достаточно точно (коэффициенты детерминации R² для всех групп превосходили 0.7) описать многолетнюю динамику численности коллембол трех функциональных групп. Для оценки устойчивости динамики численности коллембол был вычислен такой показатель, как запас по устойчивости ADL-модели и показано, что динамики численности коллембол достаточно стабильна и превосходит показатели запаса по устойчивости популяций лесных насекомых.

Ключевые слова: почвенная мезофауна, почва, подстилка, многолетний мониторинг

Почвенные животные, наряду с микроорганизмами, участвуют в процессах разложения растительных остатков, поддерживая естественное плодородие почвы и ее экосистемные функции. Среди мелких почвенных членистоногих особенно многочисленны и разнообразны коллемболы (Collembola), или ногохвостки – всесветно распространенные древнейшие обитатели суши. Группа известна своей чувствительностью к внешним факторам среды и нередко используется в экологическом мониторинге. Было обнаружено сокращение разнообразия коллембол и сдвиги структуры их сообществ, что связывают с глобальным потеплением (Jucevica, Melecis, 2006; Bokhorst et al., 2012; Potapov et al., 2020). Это тревожное явление требует всестороннего изучения. В особенности важно оценить закономерности динамики численности видов этой группы.

Проблема анализа закономерностей динамики численности близких по своим экологическим характеристикам видов животных, возможно, конкурирующих за один общий или несколько сопряженных ресурсов – одна из старейших в экологии, начиная с работ А. Лотки и В. Вольтерра (Lotka, 1925; Volterra, 1926; Свирежев, Логофет, 1978; Колесов, 1981; Марри, 1983; Базыкин, 1983, 2003; Исаев и др., 2001, 2015; Keith, 1963; Odum, Barrett, 1971; Gomatam, 1974; Berryman, 1981, 2003; Britton, 2003). В базовой модели динамики численности конкурирующих видов рассматриваются системы дифференциальных или разностных уравнений, члены в которых описывают как собственную динамику роста отдельного видов, так и взаимодействие между конкурирующими видами (Вольтерра, 1976). Однако для большого по числу видов сообщества решение таких уравнений затруднительно в связи с отсутствием достаточно длинных рядов динамики численности. Это связано со сложностью и трудоемкостью учетов на одной и той же пробной площади в течение многих лет, а также со сложностью нахождения решений систем нелинейных уравнений динамики, отсутствием информации о характере парных взаимодействиях видов в сообществе и трудностью включения в модель влияния модифицирующих факторов, таких, как погодные. По этой причине при изучении сложных сообществ предпочитают использовать не системы уравнений динамики, а вводят различные интегральные характеристики, такие, как индексы видового обилия и разнообразия в сообществах (Hutchinson, 1947; Whittaker, 1965; Мэгарран, 1992; Суховольский, 2004; McGill et al., 2007; Пузаченко, 2016; Левич, 2007; Levich et al., 2009; Matthews, Whittaker, 2015). Такой подход позволяет снять проблемы расчетов характеристик временной динамики видов в сообществе, однако затрудняет анализ взаимодействия видов.

При анализе экологических процессов и динамики численности в сообществах животных существует проблема выбора оптимального объекта для исследования. Для получения информации о состоянии сообществ важно выбрать для анализа достаточно многочисленные сообщества, но при этом иметь возможность измерения численностей всех популяций в сообществе.

Верификация моделей взаимодействующих популяций (начиная с работы Г. Гаузе (Gause, 1934), связана с необходимостью знания данных по динамике численности взаимодействующих видов. Трудности моделирования численности взаимодействующих видов в экосистеме можно разделить на системные и процессные. Системные ограничения связаны с тем, что в связи с техническими трудностями учетов всех взаимодействующих популяций в изучаемой системе ведутся учеты лишь части этих видов. Процессное ограничение возникает вследствие того, что по техническим и экономическим причинам наблюдения за популяциями в экосистеме имеются лишь в короткий интервал времени. В связи с этими трудностями для построения моделей взаимодействующих популяций используется ограниченное число длительных сопряженных рядов популяций хищников и жертв, в частности, очень популярные при построении моделей «хищник – жертва» многолетние данные по закупке шкурок зайцев (Lepus americanus) и рысей (Lynx lynx) Компанией Гудзонова залива (Hewitt, 1921; Elton, Nicholson, 1942; Gilpin, 1973; Bulmer, 1974; Stenseth еt al., 1997; Zhang et al., 2007; Deng, 2018).  

Популяцию любого вида животных можно рассматривать как авторегулируемую систему с обратными связями (в частности, для лесных насекомых такой подход успешно рассматривался в ряду исследований (Исаев, Хлебопрос, 1973; Berryman, 1981; Исаев и др., 2001; Isaev et al., 2017). Такая общая модель может быть описана через, так называемую «передаточную функцию» с обратными связями разной силы и направленности и с разным запаздыванием во времени (Дорф, Бишоп, 2004). При этом при анализе общих свойств временной динамики популяций животных регулирующие факторы, оказывающих влияние на конкретную популяцию, можно не рассматривать и достаточно оценить восприимчивость популяции к влиянию обратных связей и запаздывание отклика системы на ее состояние на входе (Royama, 1992; Turchin, 1990). Если задача состоит в построении модели вида жертвы, для верификации такой модели не требуются данные о численности хищников (сколько бы видов хищников ни воздействовало на популяцию жертвы – рысь, трапперы, волк, росомаха, рыжая лисица, большая рогатая сова, обыкновенная сова и др. (Rohner,1996; Stenseth et al., 1997).

Одним из экологических объектов, пригодных для такого анализа, являются сообщества коллембол (Collembola) – почвенных членистоногих. Различные виды этих членистоногих населяют подстилку и верхние горизонты почв. Коллемболы способствуют разложению, превращению в гумус и минерализации растительных остатков и играют очень важную роль в почвообразовании (Hopkin, 1997; Hassall et al., 2006; Maaß et al., 2015). В почвах любых типов всегда присутствуют коллемболы (Petersen, Luxton, 1982; Potapov et al., 2023), которые возможно использовать для изучения закономерностей сложения структуры сообществ (Кузнецова, 2008). Учеты коллембол в почвах достаточно просты технически (Гиляров, 1975; Потапов, Кузнецова, 2011) и позволяют получить многолетние данные о численности различных видов коллембол. Анализ характеристик видового состава коллембол потенциально может дать информацию о процессах, происходящих в биоте. Можно ожидать, что при поддержании на стационарном уровне состояния почвы будет наблюдаться стационарная динамика численности отдельных видов коллембол, поддерживаться постоянной структура сообщества коллембол, а при внешних воздействиях на почву или ее деградации будут происходить изменения этих характеристик.

Однако влияние эндогенных и экзогенных факторов на сообщества коллембол будет приводить к возникновению колебаний плотности популяции коллембол, изменений видовой структуры сообщества и пространственной структуры распределения особей на пробных площадях. Поэтому для оценки состояния сообщества коллембол необходимо либо отделить изменения характеристик коллембол вследствие изменения состояния почвы и внешних воздействий на нее от собственной эндогенной динамики в стационарной среде (что достаточно сложно), либо ввести некоторые интегральные инвариантные во времени характеристики структуры всего сообщества.

Настоящая работа посвящена анализу динамики численности сообщества коллембол и в ней рассматривается возможность построения интегральной модели многолетней динамики численности отдельных групп видов коллембол с малым числом управляющих параметров.

 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в Московской области, расположенной в полосе хвойно-широколиственных лесов, в Наро-Фоминском р-не (с 2012 г. это территория Новой Москвы) на биогеоценологическом стационаре «Малинки» ИПЭЭ РАН им. А. Н. Северцова. Пробная площадь (N55.4581, E37.1768) находилась в ельнике-кисличнике (Piceetum oxalidosum) с примесью сосны. Сомкнутость крон – 0.8. Средний возраст древостоя к концу исследования – 120 лет. В напочвенном покрове доминирует кислица обыкновенная, – проективное покрытие около 70%. Многочисленны живучка ползучая, майник двулистный, земляника, зеленые мхи. Мощность подстилки варьирует от 1 до 5 см. Почва – подзолистая (Классификация …, 1997).

Пробы отбирали буром с площадью сечения 8 см² на всю глубину подстилки и гумусового горизонта, захватывая 1-2 см нижележащего минерального горизонта почвы без разделения на горизонты. Пробы располагали в линию между деревьями: около стволов (2 пробы), под кронами (2 пробы) и в «окне»[1] – пространстве между деревьями  (1 проба) (Kuznetsova, 2006). За один учет отбирали пробы с 4-х таких линий, всего 20 проб. Учеты проводили с 1991 по 1999 гг. со средней периодичностью 7 раз в год.

Для экстракции коллембол использовали воронки Тульгрена с фиксацией в 70% этаноле. Все особи заключали в микропрепараты и определяли под микроскопом. Всего собран и определен 25551 экземпляр ногохвосток 54 видов (Kuznetsova, 2007).

Коллемболы населяют различные ярусы биогеоценозов: почву, включая подстилку, ее поверхность и напочвенный покров. Соответственно этим компонентам виды были разделены на три функциональные группы для моделирования динамики численности. Для анализа использовали данные о суммарной плотности популяций коллембол этих групп, связанных с жизненными формами по С. К. Стебаевой (1970) следующим образом. Группа коллембол S (от soil) объединяет эу- и гемиэдафические формы, населяющие различные горизонты почв, включая подстилку. Коллемболы в группе U (от upper litter) включают только верхнеподстилочные формы, обитающие на поверхности подстилки. Группа А (от atmobios) состоит из атмобионтных коллембол, поднимающихся в напочвенный покров, а также нейстонные и кортицикольные формы. Для периода с 1991 по 1999 г. были рассмотрены временные ряды суммарных численностей видов в группах коллембол: A, S, U. При этом особи одного вида могут встречаться в разных почвенных горизонтах. Перечень видов коллембол, входящих в каждую из этих групп, приведен Приложении. 

Методы анализа данных

Обычно при построении моделей динамики численности используют данные о плотности (численности) популяции через заданный интервал времени (например, 1 год). Однако при анализе динамики численности коллембол по техническим причинам это условие не выполнялось. В среднем учеты проводились с периодичность раз в 49 дней (зимой проведено 4 учета). Тем не менее, приближенно можно моделировать динамику численности, используя вместо даты учета его номер k, что позволяет построить равномерный аналог временной шкалы.

Высокочастотные колебания в ряду динамики численности связаны как с ошибками учетов, так и влиянием быстрых изменений состояния природной среды. Эти процессы не оказывают сильного влияния на многолетние изменения динамики численности и для упрощения моделей от этих колебаний желательно избавиться. Для этого для каждого ряда n(i) проводилось фильтрация высокочастотной составляющей с помощью фильтра Ханна (Хемминг, 1987):

                                y(i) = 0.24n(i-1)+0.52n(i)+0.24n(i+1)               (1),

позволяющего убрать составляющие с частотами выше 0.25 при расчетах с использованием в качестве максимального значения в спектре частоты Найквиста f = 0.5 – интервала времени между измерениями, принимаемого за единицу отсчета (Дженкинс, Ваттс, 1971, с. 71), характеризующие случайные колебания численностей в ходе учета.

Далее для ряда  оценивалось наличие временного тренда. Если такой тренд не регистрировался, производилась оценка их авторегрессионных свойств ряда  – зависимости текущего значения ряда y(i) от k предыдущих значений – порядок авторегрссии. Для оценки порядка k авторегрессии вычислялась парциальная автокорреляционная функция (ПАКФ) (Дженкинс, Ваттс, 1971). Порядок авторегрессии соответствовал числу членов ПАКФ, больших по модулю стандартной ошибки s_y.

Авторегрессионное (AR) уравнение порядка r для логарифма численности коллембол в i-ом учете запишем следующим образом:                   

В уравнении (2) значения ln известны и это уравнение можно рассматривать как линейное регрессионное уравнение относительно неизвестных параметров a₀ — a_s. Можно также рассмотреть более сложное ADL (autoregressive distributed lag)-уравнение, в котором дополнительно учитывается влияние погодных условий:         

где W(i) – погодная характеристика: сумма температур воздуха за некоторое время до момента i.

В наших расчетах в качестве оптимальной погодной характеристики, при выборе которой значение коэффициента детерминации уравнения (3) было максимальным, использовалась величина логарифма суммы температур за три недели до учета.

Для оценки порядка авторегрессии ряда длиной n вычислялась парциальная автокорреляционная функция (ПАКФ) и ее стандартные ошибки . За порядок авторегрессии принимался наибольший номер члена ПАКФ, значение ПАКФ которого превосходило по модулю стандартную ошибку.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На рисунке 1 приведена ПАКФ временного ряда коллембол группы U в 1991–1999 гг.

Рисунок 1. Парциальная автокорреляционная функция (ПАКФ) временного ряда суммарного числа коллембол группы U* в 1991–1999 гг. 1 – ПАКФ, 2 – стандартные ошибки ПАКФ. Примечание: *Здесь и далее обозначение групп коллембол (U, S, A) См. раздел «Объекты и методы исследования»

Как видно из рисунка 1, порядок авторегрессии равен 3, поэтому ADL-модель должна иметь следующий вид:           

Если в качестве внешнего модифицирующего фактора выбрать логарифм накопленной сумму температур за три недели до проведения учетов ln W(i), то вместо уравнения (4) будем использовать ADL-модель:               

Так как значения ln y(i) известны для всех i, то уравнение (5) можно рассматривать как линейное регрессионное уравнение относительно неизвестных величин а₀ – а₃ и b. Эти параметры (5) можно вычислить стандартными методами решения регрессионных уравнений.

В таблице 1 приведены значения коэффициентов а₀ – а₃ и b регрессионного уравнения (5) для временного ряда коллембол группы U.

Таблица 1. Характеристики регрессионного уравнения (5) для временного ряда коллембол группы U

На рисунке 2 приведены ряд учетов (кривая 1) и модельный временной ряд (кривая 2).

Рисунок 2. Ряд учетов коллембол группы U (кривая 1) и модельный временной ряд (кривая 2)

Для оценки синхронности динамики ряда наблюдений и модельного ряда вычислялась кросс-корреляционная функция (ККФ) (рис. 3). Если при сдвиге k =0 значение ККФ близко к 1, это указывает на синхронность во времени временного ряда наблюдений и модельного временного ряда.

Рисунок 3. Кросс-корреляционная функция (ККФ) ряда данных наблюдений и модельного ряда коллембол группы U. 1 – ККФ; 2 – стандартные ошибки ККФ

Наличие колебаний ККФ указывает на существование циклических колебаний в ряде наблюдений. Для расчета циклических процессов вычислялась спектральная плотность ряда наблюдений (рис. 4). Для расчетов частоты используется частота Найквиста с максимальным значением f = 0.5.

Рисунок 4. Спектральная плотность ряда учетов коллембол группы U; – средний интервал времени между смежными учетами (≈ 40 дней). f = 0.5 – частота Найквиста

Как видно из рисунка 4, данные учетов характеризуются циклической составляющей с периодом около одного года. По всей видимости, такая периодичность связана со снижением численности в зимний период и ее восстановлением весной.

Аналогичные расчеты были выполнены для временных рядов численностей коллембол групп S и A. Для этих временных рядов порядок авторегрессий также был равен 3. В таблицах 2 и 3 приведены расчеты параметров ADL-модели временной динамики коллембол групп S и A, на рисунках 5–8 – соответственно наблюдаемые и модельный временные ряды и спектр временного ряда коллембол слоев S и A.

Таблица 2. Характеристики регрессионного уравнения (5) для временного ряда коллембол группы S

Таблица 3. Характеристики регрессионного уравнения (5) для временного ряда коллембол группы А

Рисунок 5. Сглаженный временной ряд учетов коллембол группы S (1) и модельный временной ряд (2)

Рисунок 6. Спектральная плотность временного ряда учетов коллембол группы S; – средний интервал времени между смежными учетами (≈ 40 дней). f = 0.5 – частота Найквиста

Рисунок 7. Ряд учетов коллембол группы А (1) и модельный временной ряд (2)

Рисунок 8. Спектральная плотность временного ряда учетов коллембол группы А; – средний интервал времени между смежными учетами (≈ 40 дней), f = 0.5 – частота Найквиста

Важной характеристикой динамики численности коллембол разных функциональных групп является их временная сопряженность, оцениваемая с помощью ККФ пар временных рядов групп A, S, U.

Если временные ряды синхронны, то максимум ККФ наблюдается при сдвиге k=0. Если ряды сдвинуты по фазе, то максимум ККФ наблюдается при значении k, отличном от нуля. На рисунках 9–11 приведены ККФ пар рядов коллембол групп A, S, U.

Рисунок 9. Кросс-корреляционная функция (ККФ) рядов коллембол групп А и S. 1 – ККФ; 2 – стандартные ошибки ККФ

Рисунок 10. Кросс-корреляционная функция (ККФ) временных рядов коллембол групп А и U. 1 – ККФ; 2 – стандартные ошибки ККФ

Рисунок 11. Кросс-корреляционная функция (ККФ) рядов коллембол групп S и U. 1 – ККФ; 2 – стандартные ошибки ККФ

Как видно из рисунков 9–11, временные ряды групп A, S, U не синхронны и между ними наблюдаются фазовые сдвиги.

С чем может быть связан сдвиг по фазе во временной динамике численности коллембол разных функциональных групп? Можно рассмотреть различные причины, например, связь плотности популяции коллембол с влажностью почвы. Как известно, вода в глубинные слои почвы медленнее проникает и дольше сохраняется. Но для проверки этой гипотезы необходимы сопряженные измерения численности коллембол и влажности почвенного слоя. Но при проведении таких экспериментов нужно помнить о возможном запаздывании популяционной динамики по сравнению с динамикой влажности и связи между изменением численности коллембол и влажности почвы необходимо рассматривать в рамках интегрального уравнения (где P(t) – влажность почвенного слоя, h(τ) – ядро интегрального уравнение, характеризующее реакцию коллембол на изменения влажности.

Для AR-моделей популяционной динамики важной характеристикой, позволяющей оценить изменение состояние популяции при различного рода трансформациях внешней среды и собственных характеристик популяции, являются запас модели по устойчивости. Величина запаса по устойчивости характеризует близость этой точки к границам зоны устойчивости. Для оценки запаса устойчивости дискретных систем используется критерий Михайлова и годограф Михайлова (Ким, 2007).

Несмотря на внешне сложную процедура расчета, расчет запаса по устойчивости выполняется с помощью простой программы (табл. 4) в пакете MATLAB.

Таблица 4. Листинг программы в пакете MATLAB для расчета запаса по устойчивости авторегрессионной модели (Гайдук и др., 2011):

Для расчета запаса по устойчивости необходимо в пакете MATLAB загрузить программу из таблицы 3 и выполнить лишь одну операцию: ввести в строку 1 значения коэффициентов авторегрессионной модели. По определению величина запаса по устойчивости  и чем меньше значение h, тем больше вероятность «срыва» и потери устойчивости системы при внешних воздействиях. 

Показатели запаса по устойчивости для рассмотренных популяций коллембол трех функциональных групп приведены в таблицах 1, 2 и 3. Как видно, запас по устойчивости для популяций коллембол группы U составляет 0.326, для коллембол группы S h = 0.172, для коллембол группы А h = 0.256. Заметим, что для популяций лесных насекомых с сильными колебаниями численности этих видов величины запаса по устойчивости не превосходят h = 0.12. Найденные значения запаса по устойчивости для коллембол указывают на достаточную стабильность динамики их сообществ.

Предложенная модель достаточно точно (коэффициенты детeрминации R²>0.70 позволяет описать динамику численности трех функциональных групп коллембол. При этом наблюдаемый и модельный ряды синхронны, максимумы и минимумы логарифмов численностей согласуются. Динамика численности каждой группы характеризуется наличием памяти, и текущая численность зависит от численностей в трех предыдущих значениях. Подобные расчеты ранее были выполнены для популяций лесных насекомых и было показано, что для видов из этой таксономической группы характерно запаздывание k = 2 (Soukhovolsky et al., 2025), то есть регуляция в популяциях лесных насекомых несколько быстрее, чем в популяциях почвенных членистоногих. Коэффициенты модели а₁ – а₃ можно рассматривать как показатели восприимчивости текущего значения популяции к значениям в предыдущие j учетов: . Эти коэффициенты можно рассматривать как показатели обратной связи в системе, при этом знак коэффициента характеризует тип обратной связи: положительной или отрицательной. Знак коэффициента b при переменной W(i) – суммы температур воздуха в течение трех недель до учета – положительный, то есть чем теплее, тем больше численность коллембол. Таким образом, выполненные расчеты позволяют говорить о достаточной стабильности динамики численности в сообществах коллембол при наличии определенной цикличности плотностей популяций коллембол разных функциональных групп. Изменения в популяциях коллембол можно будет легко оценить по сдвигам абсолютных значений и знаков характеристик ADL-моделей.  

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые предложена модель динамики сообщества коллембол на основе данных многолетнего мониторинга. Использовано два подхода: 1) применение моделей ADL (autoregression distributed lag) и 2) моделирование сообщества по частям – функциональным группам, связанным с различными приземными ярусами лесного биогеоценоза от почвы до напочвенной растительности. Было выделено три таких группы видов: почвенные, верхнеподстилочные и атмобионтные. Согласно модели, логарифм текущей плотности коллембол в пределах функциональной группы зависит от логарифмов плотности коллембол, оцененных в трех последних выборках и логарифма суммы температур за три последние недели. Для всех групп было показано достоверное соответствие между полевыми данными и ADL-моделью (R² превышает 0.70). Предложенные модели позволяют анализировать и прогнозировать динамику сообщества коллембол и разрабатывать математические подходы для оценки движущих факторов флуктуации видов и групп видов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука. 1985. 181 с.

Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий. 2003. 368 с.

Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука. 1976. 288 с.

Гайдук А. Р., Беляев В. Е., Пьявченко Т. А. Теория автоматического управления в примерах и задачах. СПб.: Лань. 2011. 464 с.

Гиляpов М. С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод / В сб. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 30–43.

Дженкинс Г., Ваттс Д. Спектральный анализ и его приложения. М.: Мир, 1971. Вып. 1. 316 с.; Вып. 2. 287 с.

Дорф Р. К., Бишоп P. X. Современные системы управления. М.: Лаборатория Базовых Знаний, 2004. 832 c.

Исаев А. С., Пальникова Е. Н., Суховольский В. Г., Тарасова О. В. Динамика численности лесных насекомых-филлофагов: модели и прогнозы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. 276 с.

Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // Доклады АН СССР. 1973. Т. 208. Вып. 1. С. 225–228.

Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г., Недорезов Л. В., Кондаков Ю. П., Киселев В. В., Суховольский В. Г. Популяционная динамика лесных насекомых. М.: Наука. 2001. 347 с.

Ким Д. П. Теория автоматического управления. М.: Физматлит. 2007. Т. 1. 312 с.

Классификация почв России. М.: Почв. ин-т им. В. В. Докучаева, 1997. 235 с.

Колесов Ю. С. Некоторые задачи математической экологии // Дифференциальные уравнения и их применение. Вильнюс, 1981. № 29. С. 27–35.

Кузнецова Н. А. Коллемболы как модельная группа в биоценологических исследованиях // Чтения памяти академика Меркурия Сергеевича Гилярова. 3-и чтения — 22 декабря 2006 г., Москва. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008. С. 11–48.

Левич А. П. Анализ ценозов в экологии сообществ с помощью ранговых распределений // Общая и прикладная ценология.  2007.  № 5.  С. 14–19.

Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир, 1983. 397 с.

Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его распределение. М.: Мир. 1992. 181 с.

Потапов М. Б., Кузнецова Н. А. Методы исследования сообществ микроартропод: пособие для студентов и аспирантов. М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. 77 c.

Пузаченко Ю. Г. Ранговые распределения в экологии и неэкстенсивная статистическая механика // Сборник трудов ЗИН. 2016. Т. 54. С. 42–71.

Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических систем. М.: Наука. 1978. 352 с.

Суховольский В. Г. Экономика живого. Новосибирск: Наука. 2004. 140 c.

Хемминг Р. В. Цифровые фильтры. М.: Недра. 1987. 221 с.

Berryman A. A. On principles, laws and theory in population ecology // Oikos. 2003. Vol. 103. No. 3. P. 695–701.

Berryman A. A. Population systems: a general introduction. New York: Plenum Press, 1981. 222 p.

Bokhorst S., Phoenix G. K., Bjerke J. W., Callaghan T. V., Huyer-Brugman F., Berg M. P. Extreme winter warming events more negatively impact small rather than large soil fauna: shift in community composition explained by traits not taxa // Global Change Biology. 2012. Vol. 18. P. 1152–1162. DOI: 10.1111/j.1365-2486.2011.02565.x.

Britton N. F. Essential mathematical biology. Springer: London, 2003. 335 p.

Bulmer M. G. A statistical analysis of the 10-year cycle in Canada // Journal of Animal Ecology. 1974. No. 43. P. 701–718.

Deng B. An Inverse Problem: Trappers Drove Hares to Eat Lynx // Acta Biotheoretica. 2018. Vol. 66. P. 213–242.

Elton C., Nicholson M. The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada // Journal of Animal Ecology 1942. No. 11. P. 215–244.

Gause G. F. The Struggle for Existence. Baltimore.: Williams and Wilkins, 1934. 163 p.

Gilpin M. E. Do hares eat lynx? // The American Naturalist. 1973. Vol. 107. No. 957. P. 727–730.

Gomatam J. A new model for interacting populations two species systems // Bulletin of Mathematical Biology. 1974. Vol. 36. P. 347–353.

Hassall M., Adl S., Berg M., Griffiths B., Scheu S. Soil fauna–microbe interactions: towards a conceptual framework for research // European Journal of Soil Biology. 2006. Vol. 42. Suppl. 1. P. S54–S60. DOI: 10.1016/j.ejsobi.2006.07.007

Hewitt C. G. The conservation of the wild life of Canada. New York: Charles Scribner′s Sons, 1921. 344 р.

Hopkin S. P. Biology of the springtails: (Insecta: Collembola). Oxford University Press, 1997. 330 p.

Hutchinson G. E. Theory of Competition Between two social species // Ecology. 1947. Vol. 28. P. 319–321.

Isaev A. S, Soukhovolsky V. G., Tarasova O. V., Palnikova E. N., Kovalev A. V. Forest Insect Population Dynamics, Outbreaks and Global Warming Effects. New York: Wiley, 2017. 298 p.

Jucevica E., Melecis V. Global warming affect Collembola community: A long-term study // Pedobiologia. 2006. Vol. 50. No. 2. P. 177–184. DOI: 10.1016/j.pedobi.2005.10.006

Keith L. B. Wildlife’s ten-year cycle. Madison: University of Wisconsin Press. 1963. 221 p.

Kuznetsova N. A. Long-term dynamics of Collembola in two contrast ecosystems // Pedobiologia. 2006. Vol. 50. No. 2. P. 157–164. DOI: 10.1016/j.pedobi.2005.12.004

Kuznetsova N. A. Long-term Dynamics of Collembolan population in Forest and Meadow Ecosystems // Entomological Review. 2007. Vol. 87. No. 1. P. 11–24. DOI: 10.1134/S0013873807010022

Leigh G. The ecological role of Volterra’s equations // Some of Mathematical Problems of Biology. Proceedings of the Symposium of the Mathematical Society. Washington Providence, 1968. P. 1–61.

Levich A. P., Zaburdaeva E. A., Maksimov V. N., Bulgakov N. G., Mamikhin S. V. The Search for Target Values of Quality Indices for Bioindicators of the Ecological State and Environmental Factors: Case Study of Water Bodies of the Don River // Water Resources, 2009. Vol. 36. No. 6. p. 706–717.

Lotka A. J. Elements of Physical Biology. Baltimore.: Williams and Wilkins, 1925. 460 p.

Maaß S., Caruso T., Rillig M. C. Functional role of microarthropods in soil aggregation // Pedobiologia. 2015. Vol. 58. P. 59–63. DOI: 10.1016/j.pedobi.2015.03.001

Matthews T. J, Whittaker R. J. On the species abundance distribution in applied ecology and biodiversity management // Journal of Applied Ecology. 2015. Vol. 52. P. 443–454.

McGill B. J., Etienne R. S., Gray J. S., Alonso D., Anderson M. J., Benecha H. K., White E. P. Species abundance distributions: moving beyond single prediction theories to integration within an ecological framework // Ecology letters. 2007. Vol. 10. No. 10. P. 995–1015.

Odum E. P., Barrett G. W. Fundamentals of ecology. Philadelphia, 1971. 574 p.

Petersen H.  Luxton M. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes // Oikos. 1982.  Vol. 39. P. 288–388. DOI: 10.2307/3544689

Potapov A. M., Guerra C. A., Van den Hoogen J., Babenko A., Bellini B. C., Berg M. P., … & Scheu S. Globally invariant metabolism but density-diversity mismatch in springtails // Nature Communications. 2023. Vol. 14. No. 1. Р. 674. DOI: 10.1038/s41467-023-36216-6

Potapov A., Bellini B. C., Chown S. L., Deharveng L., Janssens F., … & Berg M. P. Towards a global synthesis of Collembola knowledge: challenges and potential solutions // Soil organisms. 2020. Vol. 92. No. 3. Р.161–188. DOI:10.25674/so92iss3pp161

Rohner C. The numerical response of great horned owls to the snowshoe hare cycle: consequences of non-territorial ‘floaters’ on demography // Journal of Animal Ecology. 1996. No. 65. P. 359–370.

Royama T. Analytical population dynamics. L.: Chapman and Hall, 1992. 371 p.

Soukhovolsky V., Kovalev A., Tarasova O., Martemyanov V. Regulatory characteristics of population density dynamics of forest insects and possible reasons for the observed narrow range of such characteristics // Chaos, Solitons and Fractals. 2025. Vol. 191. Article 115949. DOI: 10.1016/j.chaos.2024.115949

Stenseth N. C., Falck W., Bjørnstad O. N., Krebs C. J. Population regulation in snowshoe hare and Canadian lynx: asymmetric food web configurations between hare and lynx // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1997. No. 94. P. 5147–5152.

Turchin P. Complex Population Dynamics: A Theoretical / Empirical Synthesis. Princeton: Princeton University Press, 2003. 536 p.

Volterra V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically // Nature. 1926. Vol. 188. P. 558–560.

Whittaker R. H. Dominance and Diversity in Land Plant Communities // Science. 1965. Vol. 147. No. 3655. P. 250–260. DOI: 10.1126/science.147.3655.250

Zhang Z., Tao Y., Li Z. Factors affecting hare–lynx dynamics in the classic time series of the Hudson Bay Company, Canada // Climate Research. 2007. Vol. 34. No. 2. P. 83–89.

Приложение

Таблица. Виды, отнесенные к различным функциональным группам коллембол ельника-кисличника

 Рецензенты: к. б. н., ведущий научный сотрудник Шанин В. Н.,

                        к. б. н., старший научный сотрудник Куприн А. В.

[1] Прим. редакции: в лесной экологии под термином «окно» (gap) обычно понимают большой прорыв в пологе леса, образовавшийся в результате вывала/слома одного или нескольких нескольких деревьев

© 2025            G. N. Aliyeva^*, Z. A. Mammadova, V. M. Ismayilova, V. N. Badalova

            Ministry of Science and Education of the Republic of Azerbaijan, Institute of Dendrology

 Sharg street, 29 Mardakan, Baku AZ1044, Azerbaijan

^*E-mail: bio890@mail.ru

Received: 21.04.2025

Revised: 06.06.2025

Accepted: 16.06.2025

We must protect existing forests and take the necessary measures for afforestation for fight with global warming. That is why in this abstract we studied the variation of morphological and physiological parameters and adaptation ability of the holm oak species (Quercus ilex L.) in different ecological conditions, which introduced to Azerbaijan. Our goal is to determine the feasibility of introducing holm oak to the natural flora of Azerbaijan. Result of morphological polymorphism (CV(LA)=47.29%; CV(F)=38.63%; CV(LL)=24.52%) and indexes of foliar moisture (RWC=89.34±2.90%; LMA=11.74±1.34 mg cm² (in Shaki); RWC=71.34±2.92%; LMA=9.23±0.97 mg cm² ) allows us to say that it is possible to transfer holm oak to natural areas. In our study, holm oak showed tolerance to the drought of Baku, and cold weather of Sheki. These suggest that holm oak can be successfully used in afforestation and transferred to the natural flora in any region of Azerbaijan, including the Nakhchivan Autonomous Republic, which has extremely hot summers and extremely cold winters.

Keywords: Q. ilex, polymorphism, ANOVA, adaptation, RWC

Forests protect water supplies and soil. They regulate climate by increasing air humidity and decreasing the intensity of droughts, constitute a barrier against soil erosion (Matías, Jump, 2014). Forests are also very important for atmospheric carbon sequestration with their extraordinary biomass production capacity (Tsoumou et al., 2016). In regions, tree growth is limited by the amount of water available in the soil. A decrease in the amount of available water in the soil causes a decrease in carbon assimilation (Limousin, 2009).

Oaks (Quercus) are a diverse group of trees and shrubs that have adapted to a wide range of climates throughout their evolutionary history (Cavender‐Bares, 2018; Sork et al., 2022). The ability of oaks to adapt to climate may contribute to the high species richness and wide distribution of oaks across the northern hemisphere. If adaptation to a given condition is able to evolve in multiple ways – either through multiple different phenotypes, or the same phenotype accomplished through different mechanisms – beneficial standing genetic variation is likely to be present in populations, which would facilitate adaptation to new environmental conditions (Mead, 2023). Since phenotypic plasticity influences environmental tolerance, different plastic responses may contribute to differences in the range of environments that species inhabit (Ackerly et al., 2000). In particular, the environment can induce changes in the individual’s behavior at a morphological and/or physiological level (Price et al., 2003) and such changes may be crucial to survival in heterogeneous and variable conditions (Zunzunegui, 2011). The leaf morphological traits of many species vary with elevation (Cordell et al., 1998; Bresson et al., 2011; Guerin et al., 2012). Those variations are mainly shaped by fluctuations in environmental factors (Yin et al., 2004; Wang et al., 2014). For example, the lower temperatures found at higher elevations can restrict the extension of leaves and reduce their size (Magnani, Borghetti, 1995).  Stronger solar radiation at higher elevations may lead to lower leaf dry matter, smaller overall sizes, and shorter petioles (Niinemets et al., 2004; Pan et al., 2009).  Under drought conditions, plants commonly produce smaller leaves and have a thinner vapor boundary layer so that evaporative water losses are decreased (Nicotra et al., 2008).

Oaks made up a major part of forests of Azerbaijan. There are seven oak species in Azerbaijan flora. Holm oak was introduced to Azerbaijan in 1880. Currently available in some parks and gardens. There are no natural populations of holm oak in Azerbaijan. In this study, we analyzed the leaf morphological polymorphism and variations of foliar moisture in Holm oak trees to determine adaptation ability in different ecological conditions.

MATERIAL AND METODS

This study was carried out on Holm oak. The comparison of holm oak trees at different bioclimatic zones was carried out in two ecologically different stations: Mardakan Arboretum (Baku) and Shaki Park (Shaki region). About geographical condition, altitude, mean annual precipitation, mean annual temperature of study area areas were given in table 1. The City of Winds is an unofficial, literary name for Baku, mainly because it is windy throughout most of the year. The average annual wind speed in Absheron is 8.6 m/s. The soil cover is represented by various soil combinations, 80-85% of the Mardakan Arboretum is covered with limestone. The soils of the study area in Shaki were natural brown and gray anthropogenic chernozems. (Museibov, 1998; Mammadov et al., 2010). It is located in the southern part of the Greater Caucasus mountain range, 240 km from Baku.

Ten leaf samples per tree were collected from 20 trees for studing morphological pholymorphism. A total of 200 leaves (ten leaves per tree) were morphometrically measured by CI-202 LESER AREA METER, USA (Jensen, 1990; Viscosi, Cardini, 2011). Sampling was done at midday and only mature leaves were considered. The following parameters were examined: some morphometric traits (leaf area (LA), leaf length (LL), leaf width (LW), leaf perimeter (LP), the ratio of leaf length to width (LL/LW) and shape factor (F)).

Table 1. Geographic location and climate conditions of the sampled populations of Q. ilex

Note: Pa: mean annual precipitation (mm), T: mean annual temperature (°C) (1,10).

The sclerophylly indices were calculated after certain measurements on the leaves with the accuracy of 0.1 mg using EK-610i electronic scales: leaf mass per area (LMA=DW/LA (mg cm⁻²)), fresh weight (FW); fresh weight at full turgor (saturated weight=SW, after immersion of leaf petioles in demineralized water for 24 h in the dark); dry weight (DW, after drying in an oven at 70 °C for 72 h.). Then foliar moisture parameters were calculated (Filippo et al., 2002):

Water Content (WC; %)=[1− (DW/FW)]100%;

Relative Water Content (RWC;%)=[(FW−DW)/(SW−DW)]100%;

Succulence: (S mg, cm⁻²)=(FW−DW)/LA.

 The variation of morphological traits was performed by Randomized Complete Block Design (RCBD) method. The value of the variance coefficient of all morphological traits, which we get using RCBD method, represents the high reliability of the variance analysis. In turn, this result was the beginning of the performance of other statistical analyses based on studied parameters. Thus, if there is no significance difference of any trait during ANOVA, it means that statistical analysis for this trait discontinues. Least Significant Difference (ANOVA–LSD) test was used to compare the mean traits. All statistical analyses were conducted using the program Statistical Product and Service Solutions16 (SPSS 16).

 RESULTS AND DISCUSSION

Leaf morphological traits varied noticeably among 2 study areas (table 2). Among the six traits investigated here, leaf area (LA) showed the widest variability, ranging from 28.97 cm² to 48.94 cm², and having the maximum coefficient of variation (CV=47.29%) (table 3). High variation of leaf area among the morphological parameters indicator species adaptation ability (Sun et al., 2016) .By contrast, the ratio of leaf length to width (LL/LW) varied the least (CV=11.69%), with a range of 2.66 to 3.65 (table 2). The leaf length (CV=24.52 %) and the leaf parameter (CV=19.26 %) among the populations differed on average. Only the leaf width parameter presented last in table 2 did not differ significantly among the study areas (CV= 15.60%). Morphological parameters of Holm oak leaves got decreased by effect of high temperature and low precipitation in Baku (LA=38.05±1.35cm²). The largest leaves were observed in Sheki Park (LA=44.79±1.29 cm²).

Table 2. Variation of morphological parameters of the Q. ilex leaf (leaf area (LA), leaf length (LL), leaf width (LW), Perimeter (P) the ratio of leaf length to width (R), and shape factor (F)) in different environmental conditions

We found that leaf morphological traits of Q. ilex varied significantly across our 2 study areas (table 2). This indicated that those traits had significantly adaptive plasticity under different environmental conditions (Abrams, 1990). There are significant ecological differences in the study areas, so significant differences have been observed in vegetation cover. These could potentially facilitate the high adaptive ability of Q. ilex in small precipitation, strong wind and high temperature in summer, even so severe frost in winter.

As seen in table 4, the lowest values of the physiological parameters — foliar moisture indices (LMA=9.23±0.97 mg cm²; WC=65.27±2.17%; RWC=71.34±2.92%; S=3.67±0.09 mg cm²) and the lowest leaf area (LA=38.05±1.35cm) (table 2) were found in the Mardakan Arboretum. Trees with low LA can reduce the excessive loss of water by evaporation and make water use more efficient, generating an important mechanism to address the scarcity of water resources. The smallest value of leaf mass per area, and the relative water content indicators of drought stress factor. Physiological parameters of oak leaves are showed higher values in Shaki region than Baku. In Shaki region the value of RWC in oak leaves were less than 90% indicate low drought stress (table 4). Generally, high RWC in plants helps regulate cellular turgidity and osmotic potential (Mukherjee, Agrawal, 2018).

Table 3. Statistical parameters for the studied traits in Q. ilex, Anova-test

Table 4. Variation of physiological parameters of the Q. ilex leaf (leaf mass per area: LMA: water content: WC: relative water content: RWC, and succulence: S) in different environmental conditions

Abiotic conditions are the major factors that shape plant traits in different environmental conditions (Guerin et al., 2012) also implied that water is a key determinant of leaf size, whereas temperature is relatively less critical. Because precipitation influences water availability, one might expect that plants at higher elevations would experience more drought stress. Although MAP is less in Mardakan, the irrigation conditions eliminated this difference and RWC higher than 50%. These show that holm oak has a high adaptive potential and can change the morphometric and physiological parameters of the leaves according to environmental conditions. Therefore, these trees can be successfully used for landscaping parks.

CONCLUSION

We observed high morphological and physiological variations in the trees for adaptation to different ecological conditions. It has been documented that the leaf morphological variability of species is related to environmental factors identified a strong relationship between morphological features and environmental factors (mainly water availability). In our study, holm oak showed tolerance to the drought of Baku, and cold weather of Sheki. These suggest that holm oak can be successfully used in afforestation and transferred to the natural flora in any region of Azerbaijan, including the Nakhchivan Autonomous Republic, which has extremely hot summers and extremely cold winters.

 REFERENCES

Abrams M. D. Adaptations and responses to drought in Quercus species of North America
// Tree Physiology. 1990. Vol. 7. P. 227–238.

Ackerly D., Dudley S., Sultan S., Schmitt J., Coleman J. S., … & Lechowicz M. J. The evolution of plant ecophysiological traits: recent advances and future directions // BioScience. 2000. Vol. 50. No. 11. P. 979–995.

Mead A. The genomic basis of adaptation to climate across oak (Quercus) species and populations in California / PhD thesis. University of California, Los Angeles, 2023. 122 р.

Bresson C., Vitasse Y., Kremer A., Delzon S. To what extent is altitudinal variation of functional traits driven by genetic adaptation in European oak and beech? // Tree Physiology. 2011. Vol. 31. P. 1164‒1174. DOI: 10.1093/treephys/tpr084

Cavender‐Bares J. Diversification, adaptation, and community assembly of the American oaks (Quercus), a model clade for integrating ecology and evolution // New Phytologist. 2018. Vol. 221. No. 2. P. 669–692. DOI: 10.1111/nph.15450

Cordell S., Goldstein G., Mueller-Dombois D., Webb D., Vitousek P. M. Physiological and morphological variation in Metrosideros polymorpha, a dominant Hawaiian tree species, along an altitudinal gradient: the role of phenotypic plasticity // Oecologia. 1998. Vol. 113. P. 188‒196. DOI: 10.1007/s004420050367

Guerin G. R., Wen H., Lowe A. J. Leaf morphology shift linked to climate change // Biology Letters. 2012. Vol. 8. No. 5. P. 882‒886. DOI: 10.1098/rsbl.2012.0458

Filippo B., Davide B., Paolo G., Silvia M., Renzo N., Costanza S. Tani structural and functional traits of Quercus ilex in response to water availability // Environmental and Experimental Botany. 2002. Vol. 47. P. 11–23.

Jensen R. J. Detecting shape variation in oak leaf morphology: a comparison of rotational-fit methods // American Journal of Botany. 1990. Vol. 77. No. 10. P. 1279–1293.

Limousin J. M. Vulnerability of green oak (Quercus ilex L.) to an increase in drought: What functional adjustments? / PhD thesis. Montpellier SUPAGRO (International Center for Higher Studies in Agricultural Sciences), 2009. 250 p.

Magnani F., Borghetti M. Interpretation of seasonal changes of xylem embolism and plant hydraulic resistance in Fagus sylvatica // Plant, Cell & Environment. 1995. Vol. 18. P. 689‒696. DOI: 10.1111/j.1365-3040.1995.tb00570.x

Mammadov Q., Xalilov M., Mammədova S. Azerbaijan Republic Ecological atlas, Baku Cartography Factory, 2010. 176 р.

Matías L., Jump A. S. Asymmetric changes of growth and reproductive investment herald altitudinal and latitudinal range shifts of two woody species // Global Change Biology. 2014. Vol. 21. No 2. P. 882–896. DOI: 10.1111/gcb.12683

Mukherjee A., Agrawal M. Use of GLM approach to assess the responses of tropical trees to urban air pollu­tion in relation to leaf functional traits and tree characteristics // Ecotoxicology and Environmental Safety. 2018. Vol. 152. P. 42–54. DOİ: 10.1016/j.ecoenv.2018.01.038

Museibov M. A. Physical geography of Azerbaijan. Baku, 1998. 456 p.

Nicotra A. B., Cosgrove M. J., Cowling A., Schlichting C. D., Jones C. S. Leaf shape linked to photosynthetic rates and temperature optima in South African Pelargonium species // Oecologia. 2008. Vol. 154. No. 4. P. 625‒635.

Niinemets Ü., Al Afas N., Cescatti A., Pellis A., Ceulemans R. Petiole length and biomass investment in support modify light interception efficiency in dense poplar plantations // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 141‒154.

Pan H., Li M., Cai X. H., Wu J., Du Z., Liu X. L. Responses of growth and ecophysiology of plants to altitude // Ecology Environmental Sciences. 2009. Vol. 18. P. 722‒730.

Price T., Qvarnstrom A., Irwin D. E. The role of phenotypic plasticity in driving genetic evolution // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 2003. Vol. 270. P. 1433–1440. DOI: 10.1098/rspb.2003.2372

Sork V. L., Cokus S. J., Fitz-Gibbon S. T., Zimin A. V., Puiu D., … & Salzberg S. L. High-quality genome and methylomes illustrate features underlying evolutionary success of oaks // Nature Communications. 2022.  Vol. 13. No. 1. Article 2047. DOI: 10.1038/s41467-022-29584-y

Sun M., Su T., Zhang S. B., Li S. F., Anberree-Lebreton J. Zhou Z. K. Variations in Leaf Morphological Traits of Quercus guyavifolia (Fagaceae) were Mainly Influenced by Water and Ultraviolet Irradiation at High Elevations on the Qinghai-Tibet Plateau, China // International Journal Agriculture and Biological Sciences. 2016. Vol. 18. No. 2. P. 266–273. DOI: 10.17957/IJAB/15.0074

Tsoumou R., Lumandé K., Kampé J., Nzila J. Estimate of the amount of carbon sequestered by the Dimonika Model Forest (Southwest of the Republic of Congo) // Scientific review Technique Forest Environment of the Congo Basin. 2016. Vol. 6. P. 39–45.

Viscosi V., Cardini A. Leaf morphology, taxonomy and geometric morphometrics: a simplified protocol for beginners // PloS one. 2011. Vol. 6. No. 10. Article ID e25630. DOI: 10.1371/journal.pone.0025630

Wang X. F., Li R. Y., Li X. Z., Ma F. J., Sun B. N., Wu J. Y., Wang Y. K. Variations in leaf characteristics of three species of angiosperms with changing of altitude in Qilian Mountains and their inland high-altitude pattern // Science China Earth Sciences. 2014. Vol. 57. P. 662‒670. DOI: 10.1007/s11430-013-4766-3

Yin C. Y., Duan B. L., Wang X., Li C. Y. Morphological and physiological responses of two contrasting poplar species to drought stress and exogenous abscisic acid application // Plant Sciencs. 2004. Vol. 167. P. 1091‒1097. DOI: 10.1016/j.plantsci.2004.06.005

Zunzunegui M., Díaz Barradas M. C., Ain-Lhout F., Alvarez-Cansino L., Esquivias M. P., García Novo F. Seasonal physiological plasticity and recovery capacity after summer stress in Mediterranean scrub communities // Plant Ecology. 2011. Vol. 212. No. 1. P. 127–142. DOI: 10.1007/s11258-010-9809-7

Reviewer: Doctor of Biological Sciences, Senior Researcher, Associate Professor Lysenko T. M.

© 2025                                 Д. А. Достовалова^1*, А. З. Глухов¹, Н. С. Подгородецкий²

¹ФГБНУ Донецкий ботанический сад,

Россия, 283023 ДНР, г. Донецк, пр. Ильича, 110

²ФГБОУ ВО «Донбасская национальная академия строительства и архитектуры»

Россия, 286123 ДНР, г. Макеевка, ул. Державина, 2

 ^*E-mail: dasha.dostovalova1997@mail.ru

Поступила в редакцию: 13.01.2025

После рецензирования: 17.02.2025

Принята к печати: 25.03.2025

В работе оценена флуктуирующая ассиметрия листовых пластинок некоторых наиболее часто встречающихся древесных растений озелененных и самозаросших отвалов Донбасса. В качестве модельных выбраны следующие породные отвалы шахт Донецко-Макеевской городской агломерации: озелененный отвал бывшей шахты (ш.) 6/14 (Червоногвардейский район, г. Макеевка), озелененный отвал ш. 5/6 им. Димитрова (Калининский район, г. Донецк), озелененный отвал ш. Заперевальная (Буденновский район, г. Донецк) и самозаросший отвал ш. 9 Капитальная (Пролетарский район, г. Донецк). Пробы растительного материала отбирали в несколько этапов в июне, июле и августе 2024 года в пределах определенной площадки (около 25 м²), с высоты 1.5-2 м в 10 кратной повторности в соответствии с установленной методикой на отвалах и в пределах их санитарно-защитной зоны (СЗЗ). Исследуемые виды деревьев – Acer negundo, Acer platanoides, Juglans regia и Robinia pseudoacacia. Число проб для каждого вида составило 10 листьев с 1 дерева на отвале и 10 листьев с 1 дерева в пределах СЗЗ. Биомониторинг насаждений по площади и флуктуирующей асимметрии листовых пластинок древесных растений проведен по методике В. М. Захарова и др. Всего измерено 320 листьев, собранных на отвалах и в пределах СЗЗ. Авторами применялась система промеров листа у растений с билатерально симметричными листьями. Состояние Robinia pseudoacacia на отвалах оценивается как существенное отклонение от нормы, а в пределах санитарно-защитной зоны наблюдаются вполне благоприятные условия для произрастания. Acer negundo, Acer platanoides и Juglans regia как на отвалах, так и в санитарно-защитной зоне находятся в критически угнетенном состоянии. Метод флуктуирующей ассиметрии может быть использован при оценке качества окружающей среды и пригодности ее для произрастания растительности. По результатам исследований на шахтных породных отвалах наиболее оптимальными условия для произрастания являются для Robinia pseudoacacia. Тем не менее состояние древесных растений говорит о критической нагрузке на окружающую среду в зоне расположения породных отвалов, оказывающей негативное воздействие на все живые организмы.

Ключевые слова: шахтный породный отвал, стабильность развития, Acer negundo, Acer platanoides, Juglans regia, Robinia pseudoacacia

В последние десятилетия все большее значение приобретают вопросы обеспечения качества жизни, основанные на улучшении экологической обстановки (Качество жизни в XXI веке…, 2014а, б; Азаренков и др., 2017). В таком индустриально-развитом регионе как Донбасс, очень сложно создать благоприятную для населения экологическую среду. Последнее связано с аэропромвыбросами промышленных предприятий, автотранспорта, коммунального хозяйства и так далее. При разработке системы мероприятий, направленных на улучшение экологической обстановки, очень важно осуществлять экологический мониторинг на разном удалении от промышленных предприятий. Особо следует отметить, что для общественности имеет принципиальное значение наличие такого метода индикации состояния окружающей среды, который не требовал бы сложного дорогостоящего оборудования. Предъявляемым требованиям вполне соответствует метод флуктуирующей асимметрии, основанный на фиксации небольших случайных различий от двусторонней симметрии организмов или их частей (Залесов и др., 2014).

Промышленные породные отвалы представляют реальную экологическую опасность для окружающей среды и здоровья людей. На сегодняшний день существует два способа борьбы с этой опасностью: полная ликвидация породных отвалов путем утилизации их породы и фиторекультивация – уменьшение существующей опасности отвалов путем создания на них растительных насаждений. Однако известно, что со временем практически любой породный отвал начинает зарастать сам по себе.

По данным Министерства угля и энергетики ДНР на территории Республики насчитывается около 800 породных отвалов, часть из которых расположены на административных территориях городов Донецк (144), Макеевка (118), Шахтерск (69) и Торез (67). Техногенная нагрузка в Донбассе в 5-10 раз выше средней. Общая площадь техногенных объектов на территории некоторых городов области достигает 10% и более от их площади.

Рост напряженности во взаимоотношениях между растительным организмом и окружающей средой приводит к дестабилизации онтогенеза, что проявляется, в том числе, в нарушении равновесия в морфологической структуре популяции: увеличении доли нежизнеспособных морфотипов и уровня флуктуирующей асимметрии. Таким образом, городские популяции растений могут служить моделью, иллюстрирующей различия в процессах, происходящих в природе в оптимальной и пессимальной зонах. Повышенные энергетические затраты, направляемые на воспроизводство, способствуют выживанию популяции, но увеличивают давление, испытываемое особью, что усиливает дестабилизацию онтогенеза, тем самым увеличивая долю особей с пониженной жизнеспособностью, что, в свою очередь, негативно сказывается на воспроизводстве популяции (Turmukhameyova, Shadrina, 2020).

Флуктуирующая асимметрия (ФА) представляет собой незначительные различия между левой и правой сторонами и является результатом ошибок в ходе индивидуального развития организма. Даже незначительные отклонения параметров окружающей среды фиксирует показатель ФА. При удовлетворительном состоянии окружающей среды различие между правой и левой сторонами минимальный. С ростом загрязнения окружающей среды растет и показатель ФА (Захаров и др., 2000).

В значение интегрального показателя флуктуирующей асимметрии листовых пластинок различные признаки вносят различный долевой вклад: максимальное долевое участие в результирующее значение вносят флуктуации значений угла, образованного первой и второй жилками листовой пластинки (Глухов и др., 2011).

Важными способствующими факторами являются: климат, биотопические условия, широта и высота местности над уровнем моря. Повышение уровня ФА обычно наблюдается на экологической периферии ареала в условиях недостаточного освещения или избыточного увлажнения почвы, а также на бедных каменистых почвах. В условиях резко континентального климата на устойчивость развития лиственных деревьев в наибольшей степени влияют продолжительность вегетационного периода, сумма эффективных температур выше +5°C и условия теплого сезона (Shadrina et al., 2023).

Ширина левой и правой половин листа, длина жилки второго порядка, второй от основания листа и угол между главной жилкой и второй жилкой от основания являются наиболее стабильными показателями ассиметрии листовой пластинки. В связи с тем, что на повышение уровня ФА влияют стрессовые факторы, вызванные не только загрязнением, методология оценки качества окружающей среды по изменяющейся асимметрии листьев должна быть подкреплена дополнительными исследованиями (Saltan et al., 2020).

Преимуществами метода ФА является относительно низкая стоимость исследований, высокая скорость получения информации и возможность охарактеризовать состояние окружающей среды за длительный период времени (Kuhar, Avdeeva, 2021).

Целью исследования является оценка флуктуирующей ассиметрии листовых пластинок некоторых наиболее часто встречающихся древесных растений озелененных и самозаросших отвалов Донбасса.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В качестве модельных выбраны следующие породные отвалы шахт Донецко-Макеевской городской агломерации: озелененный отвал бывшей шахты (ш.) 6/14 (Червоногвардейский район, г. Макеевка), озелененный отвал ш. 5/6 им. Димитрова (Калининский район, г. Донецк), озелененный отвал ш. Заперевальная (Буденновский район, г. Донецк) и самозаросший отвал ш. № 9 Капитальная (Пролетарский район, г. Донецк).

Отвалы на данный момент являются потухшими без имеющихся очагов горения. Возраст отвалов примерно одинаковый – 45–60 лет. Температура в летний сезон в тени и под кронами деревьев составляет 20–22 °С, на местах попадания солнечных лучей – до 30°С (замеры проводились авторами в мае 2024 года). Порода на отвалах слабовыветренная, состоит из обломков породы разных размеров. Содержание фракции менее 1 мм от 11 до 27%. Отвалы находятся в стадии окисления и массового поселения растений.

Отвал ш. 5/6 имеет наибольший возраст среди исследованных отвалов (57 лет) с окончания эксплуатации, что предположительно и обуславливает самые низкие показатели запыленности ввиду максимальной выветренности породы. Отвал ш. Заперевальная заселен растениями только на половину, верхняя часть его является окисляемой и перегоревшей, возможно это влияет на высокий уровень пыли на листьях растений, находящихся на уровнях ниже. Отвал. ш. 6/14 также имеет окаменевшие остатки перегоревшей породы. Отвал ш. 9 Капитальная является практически полностью заросшим, но фракция на многих участках представляет собой в большей степени породу, чем почвенный субстрат.

К числу наиболее характерных и встречаемых аборигенных и самозаносных видов древесных растений, встречающихся на отвалах и изученных в настоящем исследовании относятся: Acer negundo L., Acer platanoides L., Juglans regia L. и Robinia pseudoacacia L.

Пробы растительного материала отбирали в несколько этапов в июне, июле и августе 2024 года в пределах определенной площадки (около 25 м²), с высоты 1.5-2 м в 10 кратной повторности в соответствии с установленной методикой на отвалах и в пределах их санитарно-защитной зоны (СЗЗ). Исследуемыми древесными видами для отвалов являлись Acer negundo, Acer platanoides, Juglans regia и Robinia pseudoacacia. Число проб для каждого вида составило 10 листьев с 1 дерева на отвале и 10 листьев с 1 дерева в пределах СЗЗ.

Биомониторинг насаждений по площади и флуктуирующей асимметрии листовых пластинок древесных растений проведен по методике В. М. Захарова и др. (2000). Всего измерено 320 листьев, собранных на отвалах и в пределах СЗЗ. Авторы применяли систему промеров листа у растений с билатерально симметричными листьями. Показатели 1–4 измеряли штангенциркулем-измерителем, угол между жилками – транспортиром (схема на рис. 1).

Рисунок 1. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития растения (Захаров и др., 2000). 1-5 – промеры листа: 1 – ширина половинки листа; 2 – длина второй от основания листа жилки второго порядка; 3 – расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка; 4 – расстояние между концами этих жилок; 5 – угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой второго порядка

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе статистической обработки результатов исследований установлено, что для Robinia pseudoacacia показатель ассиметрии листа на отвалах в среднем составляет 0.05 (стандартное отклонение составляет 0.029), а в пределах СЗЗ – 0.04 (стандартное отклонение составляет 0.028). Разность между двумя средними значениями этих двух зависимых групп составляет 0.012 (стандартное отклонение – 0.018). Значение t-критерия Стьюдента составляет 1.32. Различия в процентном количестве оседаемой пыли на отвале и СЗЗ статистически достоверны на более низком уровне значимости (p = 0.28).

Для Acer negundo показатель ассиметрии листа на отвалах в среднем составляет 0.12 (стандартное отклонение составляет 0.06), а в пределах СЗЗ – 0.11 (стандартное отклонение составляет 0.07). Разность между двумя средними значениями этих двух зависимых групп составляет 0.005 (стандартное отклонение – 0.02). Значение t-критерия Стьюдента составляет 0.48. Различия в процентном количестве оседаемой пыли на отвале и СЗЗ статистически достоверны на низком уровне значимости (p = 0.66).

Для Acer platanoides показатель ассиметрии листа на отвалах в среднем составляет 0.09 (стандартное отклонение составляет 0.02), а в пределах СЗЗ – 0.07 (стандартное отклонение составляет 0.018). Разность между двумя средними значениями этих двух зависимых групп составляет 0.016 (стандартное отклонение – 0.018). Значение t-критерия Стьюдента составляет 1.8. Различия в процентном количестве оседаемой пыли на отвале и СЗЗ статистически достоверны на низком уровне значимости (p = 0.17).

Для Juglans regia показатель ассиметрии листа на отвалах в среднем составляет 0.12 (стандартное отклонение составляет 0.077), а в пределах СЗЗ – 0.11 (стандартное отклонение составляет 0.075). Разность между двумя средними значениями этих двух зависимых групп составляет 0.0075 (стандартное отклонение – 0.005). Значение t-критерия Стьюдента составляет 3. Различия в процентном количестве оседаемой пыли на отвале и СЗЗ статистически достоверны на высоком уровне значимости (p = 0.058).         

Результаты исследований представлены в табл. 1–4.

Таблица 1. Результаты определения флуктуирующей ассиметрии Robinia pseudoacacia      

Таблица 2. Результаты определения флуктуирующей ассиметрии Acer negundo      

Таблица 3. Результаты определения флуктуирующей ассиметрии Acer platanoides

Таблица 4. Результаты определения флуктуирующей ассиметрии Juglans regia

Близкое расположение автомагистралей и промышленных предприятий может способствовать высокому варьированию показателей и оказывать сопутствующее влияние на растения породных отвалов, но прослеживается четкое снижение коэффицента ассиметрии листовых пластинок в СЗЗ по сравнению с растениями, произрастающими непосредственно на отвалах. В таблице 5 приведена шкала оценки отклонений состояния растения от условной нормы в зависимости от показателя флуктуирующей ассиметрии (Захаров и др., 2000). 

Таблица 5. Шкала оценки отклонений состояния растительного организма от условной нормы (Захаров и др., 2000)

Для оценки степени нарушения стабильности развития удобно использовать пятибалльную оценку. Первый балл шкалы — условная норма. Значения интегрального показателя асимметрии (величина среднего относительного различия на признак), соответствующие первому баллу, наблюдаются, обычно, в выборках растений из благоприятных условий произрастания, например, из природных заповедников. Пятый балл — критическое значение, такие значения показателя асимметрии наблюдаются в крайне неблагоприятных условиях, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии.

Значения показателя асимметрии, соответствующие третьему и четвертому баллам, обычно наблюдаются в загрязненных районах.

В лучшем состоянии Robinia pseudoacacia находится на отвале ш. 6/14 – показатель ассиметрии 0.02, как и в СЗЗ (условная норма), в худшем – на отвале ш. 9 Капитальная и в пределах его СЗЗ (0.08 – 0.09 – критическое значение).

Acer negundo в лучшем состоянии находится в СЗЗ отвала ш. 5/6 – показатель ассиметрии 0.05 – существенные отклонения от нормы, в худшем – на отвале ш. Заперевальная и в пределах его СЗЗ (0.20 – критическое значение).

В лучшем состоянии Acer platanoides находится на отвале 6/14 – показатель ассиметрии 0.06, как и в СЗЗ, в худшем – на отвале ш. Заперевальная и в пределах его СЗЗ (0.11-0.09 – критическое значение).

Juglans regia в лучшем состоянии находится на отвале ш. Заперевальная – показатель ассиметрии 0.06 на отвале и 0.07 в СЗЗ, в худшем – на отвале ш. 6/14 и в пределах его СЗЗ (0.22-0.23 – критическое значение).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, состояние Robinia pseudoacacia на отвале оценивается как существенное отклонение от нормы, а в пределах СЗЗ наблюдаются вполне благоприятные условия для произрастания. Acer negundo, Acer platanoides и Juglans regia как на отвалах, так и в СЗЗ находятся в критическом угнетенном состоянии.

Метод флуктуирующей ассиметрии может быть использован при оценке качества окружающей среды и пригодности ее для произрастания растительности. По результатам исследований на шахтных породных отвалах наиболее оптимальными условия для произрастания являются для Robinia pseudoacacia. Тем не менее состояние древесных растений говорит о критической нагрузке на окружающую среду в зоне расположения породных отвалов, оказывающей негативное воздействие на все живые организмы.

 ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБНУ Донецкий ботанический сад по теме «Классификация почвенно-растительного покрова с помощью методов дистанционного зондирования Земли» (Регистрационный № 124101500495-0).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Азаренков Л. С., Астратова Г. В., Силин Я. П., Акыбаева Г. С., Алешин Д. В., …, & Яковлев Г. И. Жилищно-коммунальное хозяйство и качество жизни в XXI веке: экономические модели, новые технологии и практики управления: коллективная монография / Отв. ред. Е. Б. Дворядкина. Москва, Екатеринбург: изд. Центр «Науковедение», 2017. 600 с.

Глухов А. З., Штирц Ю. А., Демкович А. Е., Жуков С. П. Оценка проявления флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков листовой пластинки Aсеr pseudoplatanus L. в условиях придорожных экосистем промышленного города (на примере г. Донецка) // Промышленная ботаника. 2011. № 11. С. 90–96.

Залесов С. В., Азбаев Б. О., Белов Л. А., Суюндиков Ж. О., Залесова Е. С., Оплетаев А. С. Использование показателей флуктуирующей асимметрии березы повислой для оценки ее состояния // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 5. С. 742–742.

Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И., Валецкий А. В., Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Чубинишвили А. Т. Здоровье среды: методика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 68 с.

Качество жизни в XXI веке: тенденции, проблемы, перспективы: коллективная монография / Под общей и науч. редакцией Г. В. Астратовой. Сургут. 2014а. 412 с.

Качество жизни в XXI веке: актуальные проблемы и перспективы / Под общей и науч. редакцией Г. В. Астратовой. Екатеринбург: Изд-во ГК «Стратегия позитива», 2014б. 542 с.

Kuhar I., Avdeeva E. Research and Analysis of the State and Development of Woody Plants in The Squares of the City of Krasnoyarsk // IOP Conference Series: Materials Science and Engineering. 2021. Vol. 1079. No. 5. Article 052003.

Saltan N., Svyatkovskaya E., Trostenyuk N. Fluctuating Asymmetry of Leaves of Betula pubescens Ehrh. for Assessment of Pollution of the Urban Environment of the Kola North // KnE Life Sciences, 2020. P. 37–43.

Shadrina E., Soldatova V., Turmukhametova N. Fluctuating Asymmetry as a Measure of Stress in Natural Populations of Woody Plants: Influence of Ecological and Geographical Factors on Developmental Stability // Symmetry. 2023. Vol. 15. No. 3. Article 700. DOI: 10.3390/sym15030700

Turmukhametova N., Shadrina E. Changes in the Fluctuating Asymmetry of the Leaf and Reproductive Capacity of Betula pendula Roth Reflect Pessimization of Anthropogenically Transformed Environment // Symmetry. 2020. No. 12.  Article 1970. DOI: 10.3390/sym12121970 

Рецензент: д. б. н., главный научный сотрудник Евстигнеев О. И.

]]> https://jfsi.ru/8-2-2025-podolskaiashatalin/ Fri, 25 Jul 2025 09:27:41 +0000 https://jfsi.ru/?p=7527

© 2025                                        Е. С. Подольская^1,2, Ю. В. Шаталин²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева РАН, Россия, 117997 г. Москва, ул. Профсоюзная, 84/32

²Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики» Россия, 101000 г. Москва, ул. Мясницкая, 20

E-mail: podols_kate@mail.ru; y-shatalin@mail.ru

Поступила в редакцию: 30.04.2025

После рецензирования: 26.05.2025

Принята к печати: 02.06.2025

Цель настоящей статьи – обзор и систематизация работ по сценарному моделированию при проектировании лесных дорог на региональном уровне. Задачи работы заключаются: в анализе текущего состояния вопросов лесного транспортного планирования и проектирования; в описании истории, особенностей и преимуществ сценарного моделирования с примерами в лесном комплексе; в изучении применения сценарного моделирования для решений задач лесного комплекса; в обзоре современных инструментов, методов и данных для сценарного лесотранспортного моделирования. По исследованиям России, Австралии, Швеции, Румынии и Финляндии составлена таблица видов сценарного моделирования в применении к проектированию лесных дорог. Графическая часть обзора представлена использованием нескольких инструментов: облаком слов по названиям статей и упоминаемым географическим названиям, а также диаграммами связности для названий групп российских и зарубежных статей. Среди англоязычных работ (1991-2018 гг.) отмечается больше связности, чем среди российских (1977-2021 гг.), которые представлены кластерами с четкими границами. Анализ цитируемости российских и зарубежных работ показал доминирование последних ввиду того, что они написаны на английском языке и, соответственно, ориентированы на исследователей всего мира, а также ввиду более ранних дат исследований. В заключении отмечено недостаточное количество работ по лесотранспортным сценариям (имеются работы конца 2000-х-начала 2010 гг.) и необходимость использования методов и технологий, ставших доступными в последние годы.

 Ключевые слова: сценарии, сценарное моделирование, региональный уровень, лесной комплекс, лесные дороги, ГИС

Транспорт играет разрешительную роль для экономического развития: инвестиции в транспорт способствуют изменению пространственной структуры экономики, созданию новых точек роста (Gauthier, 1970). Одним из ключевых выводов работы (Hesse, Rodrigue, 2004) является взаимосвязь транспортной инфраструктуры и эффективность логистических операций – первое положительно воздействует на второе. Помимо этого, утверждается, что транспорт считается компонентом комплексного спроса, а не производного. В монографии 2020 г. о географии транспортных систем содержатся выводы: 1) в краткосрочной перспективе автомобильный транспорт продолжит быть доминирующим во всей транспортной отрасли; 2) увеличение спроса на транспорт требует существенных инвестиций в инфраструктуру (Rodrigue, 2020).

Развитие транспортной сети способствует росту эффективности освоения новых источников сырья, природных богатств, снижению совокупных издержек в базовых и обслуживающих отраслях экономики на территории, решению социальных проблем, успешной интеграции территориального хозяйственного комплекса в мировую хозяйственно-экономическую систему. Поэтому учёт транспортного фактора необходим в региональном планировании. Авторы считают, что транспорт должен рассматриваться как одна из приоритетных отраслей, опережающее развитие и стабильное функционирование которой являются необходимым условием общего экономического роста в условиях рынка. Кроме того, уровень развития транспортной инфраструктуры должен быть сопоставим с общим уровнем развития производственных сил территории, учитывать специфические особенности функционирования региона и потребность элементов хозяйства и населения (Гимади и др., 2005). Таким образом, развитые транспорт и транспортная инфраструктура способствуют экономическому и социальному развитию регионов во всём мире. В российском контексте проблема нехватки качественной транспортной инфраструктуры может отражаться особенно остро из-за наличия отдалённых территорий со сложными природно-климатическими условиями, к которым уместно относить Красноярский край.

Анализ сценарного подхода для его применения в различных сферах жизни существовал ещё во второй половине XX в. Однако одной из отправных точек использования сценариев послужила статья 1993 г., в которой осмысливается природа сценариев и происходит сравнение и обобщение имевшихся на тот момент исследований (Schoemaker, 1993). Примерно в то же время сценарное моделирование полностью сформировалось в методологию стратегического управления, которая основывается на прогнозировании вариантов будущего (Тарасова, 2016).

В одной из статей, использующих сценарии для регионального планирования эти варианты определяются как описание картины будущего с определённой вероятностью достижения. Здесь же отмечается разбиение сценариев на базовый и альтернативные (Овешникова, 2014). Схожее определение даётся в другой статье российских авторов – модель будущего, в которой описывается возможный ход событий с указанием вероятностей их реализации на основе определённых факторов. Отдельно указывается, что в сценарном прогнозе нет единого верного и/или желаемого варианта будущего. Кроме того, сценарии называют качественным инструментом преодоления традиционного мышления, в котором оцениваются факторы во времени. Сценарии также должны отображать имеющиеся проблемы, ресурсы и приоритеты, помимо планируемых изменений (Бакулина, Скворцов, 2012). В сценариях могут содержаться показатели, отражающие отраслевое развитие региона (Тарасова, 2016). В сценариях описывается комплекс управленческих действий при составлении прогнозных моделей (Назаренко, Звягинцева, 2012). Для лесного хозяйства сценарное моделирование является важным инструментов в достижении баланса спроса и возможностей экосистемных услуг (Тебенькова и др., 2022).

Цель настоящей статьи состоит в проведении обзора и систематизации российских и зарубежных работ по сценарному моделированию при проектировании и строительстве лесных дорог на региональном уровне. Задачи работы заключаются в: анализе текущего состояния вопросов лесного транспортного планирования и проектирования; описании истории, особенностей и преимуществ сценарного моделирования с примерами в лесном комплексе; изучении применения сценарного моделирования для решения задач лесного комплекса; обзоре современных методов, инструментов и данных для сценарного лесотранспортного моделирования.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Шестьдесят статей обзора были проанализированы при помощи трёх инструментов. Использование первого – облака слов (https://wordscloud.pythonanywhere.com) позволило графически показать содержание работ (названия статей и географические названия, которые в них упоминаются).  Как в русскоязычных, так и в англоязычных работах часто встречаются следующие слова и их варианты: дороги, сценарии, моделирование, лесное, региональное, развитие, сети. В меньшей степени, но также не в единственных случаях, в названиях статей присутствуют: ГИС, оценка, прогнозирование, анализ, условия, транспорт и т.д. Облака слов (рис. 1-3) показали, что в подобранных для обзора статьях сценарии и лесотранспортное моделирование являются основной темой названий. Другая особенность анализа инструментом облака слов состоит в том, что российские и зарубежные работы схожи по названиям, объекту и предмету исследования, целям и задачам.

Статьи обзора характеризуются географическим разнообразием стран, где строятся сценарии. Упоминаются такие страны, как Россия, Румыния, Швеция, Австралия, Польша. Среди регионов России преобладают северные, наиболее залесенные территории: Красноярский край, Республика Коми, Республика Саха (Якутия), Архангельская область, Республика Карелия, Новосибирская область, а также Сибирский федеральный округ.

Рисунок 1. Облако слов названий русскоязычных статей обзора

Рисунок 2. Облако слов названий англоязычных статей обзора

Рисунок 3. Облако слов географических названий, упоминаемых в статьях обзора

Вторым инструментом анализа статей обзора стала диаграмма связности (https://www.connectedpapers.com). В начале определяется исходный узел (ключевая статья обзора), от которого будет строится диаграмма. Для российских работ была выбрана статья «Теоретические аспекты сценарного моделирования развития регионов» (Гейман, 2009) для зарубежных – статья «Optimal upgrading of forest road networks: Scenario analysis vs. stochastic modelling» (Olsson, 2007). Выбранные работы являются ключевыми в анализируемой теме, неоднократно цитируются. Важной особенностью этого инструмента диаграмм связности является построение связей исключительно на основе внутренней базы статей. Каждый узел диаграммы представляет собой научную статью, связанную с исходной. Статьи упорядочены по степени их схожести и группируются в кластеры. Размер узла – это количество цитирований, его цвет – год публикации. Полученные диаграммы связности приведены на рисунке 4 для российских (А) и иностранных (Б) работ соответственно.

Рисунок 4. Анализ связности российских (А) и зарубежных (Б) работ по теме сценариев

Российские работы охватывают период 1977-2021 гг., зарубежные – 1991-2018 гг. Англоязычные исследования больше связаны между собой, в то время как российские работы кластеризуются (наблюдается 5 чётких кластеров) и имеют более чёткие границы. В кластерах наблюдаются периоды, когда работы по сценарному моделированию были написаны. Так, наиболее крупные кластеры российских исследований включают в себя работы периодов конца 2000-х – начала 2010-х и конца 2010-х гг. При этом зарубежные статьи были написаны ещё раньше (преимущественно в 2000-х гг.). Это может свидетельствовать о том, что массовое применение сценарного подхода в российском контексте произошло на 10-15 лет позднее, чем в мире в целом. В количестве цитирований зарубежные работы опережают российские, что возможно указывает на более широкую аудиторию читателей.

Более подробный анализ цитируемости работ производился с помощью сервиса Google Scholar (https://scholar.google.com), который показывает количество ссылок на статью. Кроме того, рассматривались также годы выхода статей, подсчитаны минимальные, максимальные, средние и медианные значения ввиду возможных выбросов. Русскоязычные и англоязычные работы рассматривались раздельно. Результатами стала серия таблиц публикаций с указанием года и количества цитирований в других источниках (рис. 5-7). Это третий инструмент анализа предлагаемого обзора.

Рисунок 5. Русскоязычные статьи с указанием года выхода и цитируемости. Часть 1.

Рисунок 6. Русскоязычные статьи с указанием года выхода и цитируемости. Часть 2.

Рисунок 7. Англоязычные статьи с указанием года выхода и цитируемости

Вышедшая раньше остальных русскоязычная публикация датируется 1967 г., это учебный материал «Дороги в лесхозах» (Кувалдин, Ионов, 1967). Самыми актуальными работами являются три статьи, опубликованные в 2024 г.: «Сценарии сезонного использования дорог в лесном хозяйстве Красноярского края» (Добровольский, Подольская, 2024), «Оценка точности открытых цифровых моделей рельефа местности» (Коротин, Попов, 2024) и «Особенности эксплуатации лесовозных дорог в весенне-зимний период» (Ладейщиков, Чудинов, 2024). Средний арифметический год выхода публикации – 2015, медианный – 2017. Это отличие объясняется наличием нескольких работ, вышедших ещё в XX в., одна из которых была упомянута выше.

Среди англоязычных работ данного обзора наиболее ранней является статья «География, транспорт и региональное развитие» (ориг.: ‘Geography, transportation, and regional development’), опубликованная в 1970 г. (Gauthier, 1970). Наиболее актуальной является работа «Оценка возможностей планирования лесных маршрутов с использованием различных источников пространственных данных: на примере региона Мазовия, Польша» (ориг.: ‘Assessment of forest route planning capabilities using various spatial data sources: a case study of the Mazovia Region, Poland’), вышедшая в 2025 г. (Dawid, Pokonieczny, 2025). В силу причин, характерных для русскоязычных работ, средний и медианный годы выхода публикаций также различаются на три года: 2009 г. и 2012 г., соответственно.

В отличие от годов публикации работ, дифференциация русскоязычных и англоязычных статей особенно заметна в количествах цитирований. Так, среднее и медианное число равняется 9 и 3.5, соответственно. При этом сразу 10 из 42 публикаций на момент написания данного обзора ещё не цитировались в других источниках. Наиболее цитируемой работой является учебное пособие «Проектирование, строительство и эксплуатация лесовозных дорог» – 77 цитирований (Ильин, Кувалдин, 1982).

В англоязычных источниках публикацией с самым низким количеством цитирований является вышеупомянутая работа «Оценка возможностей планирования лесных маршрутов с использованием различных источников пространственных данных: на примере региона Мазовия, Польша» (ориг.: ‘Assessment of forest route planning capabilities using various spatial data sources: a case study of the Mazovia Region, Poland’) (Dawid, Pokonieczny, 2025). Из-за новизны работы всего в одном источнике на данный момент (май 2025 г.) упоминается эта статья. Максимальное значение – 9082 – принадлежит публикации «География транспортных систем» (ориг.: ‘The geography of transport systems’) (Rodrigue, 2020). Из-за такого большого числа цитирований у этой работы среднее и медианное значение существенно отличаются: они равны 727 и 55 цитированиям, соответственно. Такая значительная разница между русскоязычными и англоязычными работами объясняется, во-первых, ориентацией на мировую научную аудиторию, а не только на русскоязычную, и, во-вторых, более ранней публикацией статей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для изучения опубликованных работ по сценарному моделированию в проектировании лесных дорог остановимся на рассмотрении возможностей использования сценариев и сценарного моделирования, существующих видов и рекомендаций по работе со сценариями, а также на применении сценарного моделирования в транспортных исследованиях. Далее последовательно обсудим особенности проектирования лесных дорог, а также методы, инструменты и данные для сценарного лесотранспортного моделирования.

1. Возможности использования сценариев и сценарного моделирования. Рассмотрим основные возможности использования сценариев c примерами работ:

1) сценарии способствуют адаптации к изменениям внешней среды и улучшают понимание эволюции предмета исследования, включая угрозы и возможности, что минимизирует последствия кризисных ситуаций и оптимизирует эффективность социально-экономических систем (Бакулина, Скворцов, 2012; Назаренко, Звягинцева, 2012; Клебанова и др., 2012; Ветрова, Рохчин, 2014);

2) сценарии улучшают результативность прогнозирования за счёт учета рисков и снижения неопределённости, а также помогают в определении перспектив развития предпринимательства и предупреждении о возможных проблемах при неэффективных управленческих решениях (Гейман, 2009; Назаренко, Звягинцева, 2012; Овешникова, 2014);

3) сценарии являются качественным инструментом для разработки региональных стратегий, обеспечивая устойчивое развитие и позволяя выбирать пути совершенствования и целевые ориентиры для регионов (Гейман, 2009; Бакулина, Скворцов, 2012; Тарасова, 2016);

4) сценарии способствуют глубинному пониманию причин негативных событий и обеспечивают рациональное использование ресурсов, что важно для успешного управления развитием территорий (Гейман, 2009; Мусихин, 2023);

5) в отличие от традиционных методов прогнозирования, сценарии не создают затуманенных представлений о будущем и не затрудняют реакцию на изменения (Whittle, Araujo, 2004);

6) сценарное моделирование является быстрым и гибким инструментом, доступным для широкого круга пользователей, включая государственные органы, и эффективно применяется при планировании связности, землепользования и инвестиционной привлекательности территорий (Lechner et al., 2015; Мусихин, 2023).

Однако, если необходимо рассмотреть прогнозные значения конкретных параметров, то применение сценарного моделирования может менять реальную картину, с течением времени сценарии могут устаревать и быть неактуальными, включая сценарии, разработанные государственными органами (Ветрова, Рохчин, 2014).

2. Виды и рекомендации по работе со сценариями. В связи с тем, что сценарии могут решать большое количество задач регионального развития в различных контекстах, разработка видов сценариев происходит в каждом случае по-разному, определяя набор вспомогательных факторов, присущих конкретной области исследования, что вытекает из сказанных выше слов о преимуществе сценарного подхода. Так, например, могут выделяться консервативный, умеренно-оптимистичный и инновационный сценарии (Ветрова, Рохчин, 2014). Или немного более классическое разделение на пессимистический, реалистический, оптимистический сценарии, которые могут формироваться как экспертным, так и формализованным путём (Назаренко, Звягинцева, 2012). Кроме того, существуют сценарии управления лесами, основанные на уровне охраны и защиты лесов, режим использования и воспроизводства ресурсов. В более узком варианте применяются только сценарии площадей сплошных рубок (Коровин и др., 2013).

Временная разбивка обычно представляет собой формирование краткосрочного, среднесрочного и долгосрочного сценариев. Разделяют также сценарии по их реализации: получение согласованного мнения, повторение независимых сценариев и применение матриц взаимодействия (Бакулина, Скворцова, 2012). В другой статье описано выделение пассивных (моделирование только поведенческих аспектов) и активных (моделирование с учётом поведенческих и управленческих параметров) сценариев (Гейман, 2009). В исследовании городского землепользования в Ирландии разработались такие сценарии, как: «бизнес как обычно», «компактное землепользование», «управляемое разрастание» и «рецессия» (Oana et al., 2011).

Известен ряд рекомендаций по работе со сценариями. Так, поощряется уточнять терминологический аппарат параметров, используемых в моделировании, для повышения ясности (Ветрова, Рохчин, 2014). Помимо этого, следует соблюдать последовательность действий при разработке сценариев (Овешникова, 2014). Разделяют анализ внешних и внутренних отраслевых факторов, формирующих сценарии: применяются методики анализа SWOT (сильные стороны – Strengths, слабые стороны – Weaknesses, возможности – Opportunities и угрозы – Threats) и PEST (внешние факторы: P – политические; E – экономические; S – социокультурные; T – технологические), пример в работе (Тарасова, 2016). Для придания сценариям большей реалистичности, кроме объективных параметров, нужно принимать во внимание особенности региона (Бакулина, Скворцова, 2012).

Временной горизонт разработки сценариев равен горизонту стратегического планирования и другим возможностям прогнозирования (Гейман, 2009). Модель сценариев может отдельно учитывать участников, функциональные и нефункциональные требования (Whittle, Araujo, 2004). Рекомендуется сочетать количественные и качественные данные при построении прогнозов, например, партисипаторное планирование с участием местных жителей (Walz et el., 2007). В случае анализа социально-экономического потенциала региона можно применять районирование – разбивать территорию на ячейки, размер которых определяется на основе экспертной и объективной оценки некоторых факторов, которые уже зависят от конкретной постановки задач исследования (Подольская и др., 2023).

3. Применение сценарного моделирования в транспортных исследованиях. Сценарное моделирование используется в транспортных исследованиях разных стран мира. К примеру, в Австралии сценарии использовались вместо устаревших статических моделей для анализа связности территорий в контексте различных состояний землепользования. Применялись мелкомасштабные модели, в которых использовалась теория графов, интегральный индекс связности и коэффициент кластеризации для поиска кратчайших путей. Территория разделена на участки, и расчёты проводились внутри них. Всего разработано 5 сценариев: статус-кво, активная урбанизация, упор на сельское хозяйство, возведение скоростной автомагистрали и восстановление зелёного коридора (Lechner et al., 2015).

В российском исследовании эффективности трат на модернизацию инфраструктуры автомобильных дорог разрабатывались сценарии адаптации к изменению климата и снижения аварийности на дорогах, поскольку изменение климата наносит ущерб инфраструктуре. Выделено три сценария: при отсутствии адаптации (базовый), оперативной адаптации и отложенной адаптации. Последние два отличаются масштабами применения технологий и управленческими решениями. В модели также учтены: температурные перепады, протяжённость дорог, динамика удельной протяжённости дорог. Авторы рекомендуют оперативную адаптацию из-за экономической выгоды (Порфирьев и др., 2023).

Сценарное моделирование встречается в исследованиях по лесному хозяйству. В одной из таких работ разрабатываются методы «устойчивого и экологически грамотного землепользования». При помощи математического моделирования прогнозов развития экосистем в сценариях учитывались: динамика доступных ресурсов и запасов леса, породный и возрастной состав насаждений, биоразнообразие, денежные затраты и потенциальные доходы. Наибольший положительный экономический эффект показали сценарии с высокими первоначальными затратами (Чумаченко и др., 2007). Построение сценариев методом математического моделирования служит основой исследования воздействия изменений климата на вывозку древесины в Карелии. В данной статье разрабатывались оптимистичный и пессимистичный сценарии в зависимости от суммарных значений температур в холодное время года (Рослякова и др., 2017).

В работе (Nabuurs et al., 2000) прогнозируются лесные ресурсы Финляндии с 2000 до 2050 гг. Применялись три сценария: «бизнес как обычно» (продолжение вырубки на уровне 1990 г.), максимальное устойчивое производство (определение максимально интенсивного значения вырубки, при котором средний объём древесины не уменьшается) и многофункциональный сценарий (основывается на природоохранных факторах и предполагает плавное увеличение вырубки хвойных пород, сохраняя уровень вырубки других пород на уровне 1990 г., но образование новых заповедных зон). Похожее, но более современное исследование проведено в Румынии, поводом которого стало изменение климата. Использовалась модель сценариев на период с 2007 по 2050 гг. Базовый сценарий основывался на линейном тренде изменений лесного покрова за предыдущие годы. Модель спрогнозировала увеличение площади лесов и снижение темпов годовых изменений лесного покрова (Kucsicsa et al., 2020).

Ключевой работой по сценариям в лесотранспортном моделировании можно назвать статью (Olsson, 2007). Сценарии этой работы разрабатываются для оптимизации лесных дорог с целью создания запаса лесных ресурсов, круглогодичной транспортировки древесины и улучшения качества дорожной инфраструктуры. Авторы сравнивают двухэтапную стохастическую модель с анализом детерминистических сценариев. В модели отражены такие факторы, как: транспортные затраты, контракты на модернизацию дорог с частными землевладельцами, неопределённость влиятельных погодных периодов (периоды дождей, весенние оттепели). Собственно, сами сценарии отличаются между собой количеством недель с непредсказуемыми погодными условиями. В результате стохастическая модель даёт лучшие показатели, чем детерминистский анализ.

Сценарии имеют ГИС-реализацию. Примером служит исследование (Enache et al., 2013) с целью создания интеграционного ГИС-инструмента оценки вариантов лесных дорог в Румынии. Этот инструмент позволяет изучать сценарии лесного хозяйства с применением многокритериального анализа, учитывающего интересы всех стейкхолдеров на основе количественных и качественных параметров. Моделирование показало сокращение средней дистанции транспортировки древесины при условии улучшения качества дорог.

Таким образом, сценарный метод прогнозирования обладает большим количеством преимуществ, в том числе гибкостью, минимизацией рисков, способностью эффективно работать со связностью территории и находить точки роста социально-экономических систем региона. Перечисленные аспекты особенно важны для больших территорий России, например, Красноярского края или Республики Саха. Возможные ограничения связаны не с особенностями работы над сценариями, а непосредственно с факторами, которые в них будут включены.

Составлена таблица (табл. 1) систематизации видов сценарного моделирования в научных исследованиях России (климат, комплексный прогноз), Австралии (пространственное развитие территории), Швеции (комплексный прогноз), Румынии (климат, производство) и Финляндии (производство) с 2000 по 2023 гг.

Таблица 1. Виды сценарного моделирования в применении к проектированию лесных дорог

4. Проектирование лесных дорог. Лесные экосистемы содержат разнообразные ресурсы: строительные материалы, полезные ископаемые, продукты питания, сырье для последующей переработки и т.д. Леса, помимо этого, играют важную экологическую роль, способствуя регулированию изменения климата и минимизации загрязнения. Концепция важности биологического разнообразия лесов признана по всему миру (Demir, 2012).

Предпосылкой проектирования новых лесных дорог служит обязательное наличие транспортных схем освоения лесных участков на весь срок аренды. Схемы должны включать перечень дорог круглогодичного и сезонного пользования, поскольку дороги обеспечат рентабельность заготовки древесины на новых арендных участках путём наращивания объёмов использования лесов (Катаров и др., 2023). А увеличение площади арендованных участков повышает доходность региональных и федеральных бюджетов (Рафаилов, Сураев, 2015). При этом стоимость строительства непосредственно лесных дорог может варьироваться в зависимости от влажности, грунтов, технологии земляных работ и способа устройства дорожной одежды (Громская и др., 2019).

Как и автомобильные дороги общего пользования, лесные дороги характеризуются многообразием прямых и обратных связей, разнотипностью, динамичностью, равномерностью сооружения дорожных объектов, что делает задачу проектирования лесных дорог схожей с проектированием дорог общего пользования (Лыщик и др., 2020). Кроме того, лесные дороги могут являться и дорогами общего пользования между деревнями и сёлами (Тюрин, Громская, 2009). При этом, строительство этих двух видов дорог отличается из-за качества грунтов и заболоченности. Для лесных дорог также применяются преимущественно местные строительные материалы. Эксплуатация лесных транспортных артерий основана на частой необходимости развития транспортной сети (Вырко и др., 2012).

Проектировать лесные дороги необходимо по многим причинам. Так, транспортная доступность важна при борьбе с лесными пожарами, обеспечивая оперативность реагирования на их тушение (Подольская, 2021; Долматов, Макунина, 2023). Лесные дороги способствуют более эффективному использованию сырья и лесных ресурсов в целом (Demir, 2012; Ring et al., 2024; Жиделева, Левина, 2010). Кроме того, плотная сеть дорог помогает в борьбе с вредителями и болезнями деревьев (Долматов, Макунина, 2023). Кроме того, трудоемкость лесного транспорта в рамках всего процесса лесозаготовок составляет 25-30%, а его доля в себестоимости лесной продукции превышает 40%. Лесовозные дороги играют значительную роль в развитии экономики региона, обеспечивая транспортные связи между населёнными пунктами. Наконец, лесные дороги необходимы для проведения лесовосстановительных работ (Ильин, Кувалдин, 1982).

В другом российском исследовании (Воловик, Черных, 2021) отмечается, что лесозаготовительные предприятия всё сильнее удаляются от населённых пунктов. Это приводит к увеличению расстояния вывозки и требует непрерывного строительства новых лесных дорог, что ведёт к сильному увеличению качества работы лесного производственного комплекса. Развитие дорожной сети круглогодичного действия обеспечивает рост лесозаготовок, которые должны обеспечивать спрос предприятий лесного комплекса на древесину, а также снижение транспортных расходов и себестоимости заготовки древесины. Лесные дороги вдобавок открывают возможности для размещения рекреационных объектов (Demir, 2012).

Важность транспорта в лесной промышленности подчёркивают цифры – в Швеции 25% всех перевозок являются лесными (Carlsson, Ronnqvist, 2007). В этой стране особенно распространено пользование ресурсами леса – население активно собирает ягоды и грибы, отдыхает, охотится и т.д., то есть лесные дороги необходимы не только юридическим, но и физическим лицам (Ring et al., 2024). Несмотря на некоторое воздействие на экосистему при строительстве лесных дорог, их появление лишь уменьшает выбросы углекислого газа от транспортных средств: в лесах Румынии они уменьшились на 17% (Enache et al., 2013). К тому же лесное транспортное планирование необходимо и в военных целях, как например, в Польше (Dawid, Pokonieczny, 2025).

Лесные дороги имеют свои особенности проектирования. Оптимальные системы лесной транспортировки требуют тщательного планирования с учетом экономических, технических, экологических и социологических факторов. Главной проблемой, которая может возникнуть, является вред окружающей среде, что требует минимального вмешательства в экосистему. Например, следует восстанавливать повреждённые участки леса после завершения строительства, поддерживать буферные зоны возле водоёмов, тщательно следить за наклоном местности для минимизации эрозии почв, поддерживать благоприятные условия для стабильного роста кустов и деревьев. Существует перечень рекомендаций по строительству лесных дорог, которые требуется соблюдать. Необходимо также понимать, что дорога, в том числе на этапе эксплуатации и обслуживания, а не только строительства, должна являться частью экосистемы леса, а не границей фрагментации ландшафта и барьером для диких животных. Распространение инвазивных видов животных тоже может служить негативным последствием. А потенциальная негативная общественная реакция на строительство в лесу накладывает репутационный отпечаток. В долгосрочной перспективе после открытия дорог старые транспортные артерии можно закрыть навсегда для восстановления экосистем. Наконец, следует опираться на существующие научные работы по экосистемам лесов и создавать новые исследования по этой теме (Pentek, Porsinsky, 2012; Demir, 2012).

Помимо экологического аспекта, должен приниматься во внимание экономический фактор. Само по себе строительство дорог в труднодоступной местности считается дорогим мероприятием, поскольку ресурсы вблизи населённых пунктов истощены, так как исторически земли осваивались около них. Соответственно, перед проектированием дорог создаётся экономическая модель, учитывающая характеристики лесных ресурсов, существующее состояние инфраструктуры (плотность дорог, действующая средняя дистанция извлечения ресурсов и др.) (Жиделева, Левина, 2010; Pentek, Porsinsky, 2012). В учебнике «Транспорт леса» также отмечается, что ключевыми аспектами обоснования инноваций в лесной отрасли являются разработка и аргументация схем транспортного освоения лесов, которые необходимы для расчета и определения технико-экономических показателей лесозаготовительных предприятий и лесовозных дорог, а также для планирования их строительства, реконструкции и модернизации (Салминен, 2009).

Модель новых лесных дорог обязана учитывать также экологические и социальные факторы, но по итогу должна привести к оптимизации всего производственного процесса, несмотря на вложение в строительство и прочие негативные издержки (Demir, 2012; Enache et al., 2013; Громов, Тюрин, 2017).

Проектирование лесных автодорог рассматривается как способ снижения транспортных затрат, что позволяет повышать эффективность всей лесной промышленности, как указывалось выше (Воловик, Черных, 2021). Строительство лесных автомобильных дорог – это серьёзный задел на будущее, но в краткосрочном периоде от этого не будет экономических выгод (Demir, 2012). В целом, подобный шаг может вызвать конфликт интересов (коммерческие организации, лесничества, политики, общественность и т.д.), необходимо учитывать множество противоречивых целей, использовать комплексный подход и соблюдать баланс интересов (Enache et al., 2013; Ring et al., 2024).

В работе 1967 г. разработан показатель оценки лесной транспортной доступности – километр на 1 тыс. га. Так, для экономической эффективности лесного хозяйства протяжённость дорог должна быть равной 11 км на 1 тыс. га, а полный охват территорий достигается при 15 км на 1 тыс. га, при этом треть этих дорог должна иметь твёрдое покрытие для круглогодичного применения (Кувалдин, Ионов, 1967). По состоянию на 2009 г., плотность лесных дорог в России оценивалась значительно ниже, чем в западных странах (Тюрин, Громская, 2009). Другая метрика измерения успешности лесного транспорта и хозяйства в целом указывается в более современной работе. Существует коэффициент эффективности транспортно-грузового процесса, отражающий отношение идеальных затрат для удовлетворения транспортных потребностей к фактическим получившимся затратам. Данный коэффициент может зависеть от типа лесного груза, расстояния транспортировки и условий погрузочно-разгрузочных мероприятий (Макеев и др., 2017). Тем не менее, в другом исследовании отмечается, что корреляция между плотностью сети и объёмом лесохозяйственных работ отсутствует, что ставит под сомнение целесообразность показателей плотности лесных дорог (Богомолова, Давыдова, 2016).

В изучении лесных дорог есть потребность анализа сезонности их использования. В тёплых регионах обычно бывают засушливые и дождливые периоды, в России, а также Канаде, Японии, скандинавских странах – зимний и летний. Такие типы дорог не имеют постоянного капитального покрытия, что делает их неустойчивыми к атмосферным воздействиям, особенно в летний период. Поэтому 80% заготовленной древесины вывозится в зимний период. Движение транспорта в таком случае происходит по льду, снегу и мёрзлому грунту. При этом строительство зимников может производиться и летом. Разработка логистических стратегий оптимизирует проектирование и строительство зимних дорог, что повышает общую эффективность перевозок при условии соблюдения баланса финансового планирования и количество месяцев в году, пригодных для осуществления перевозок по зимникам (Пальмина-Линёва, 2009; Ладейщиков, Чудинов, 2024). Это особенно актуально в условиях изменения климата, когда количество морозных дней сокращается, что негативно сказывается на показателях объёма перевозок (Рослякова и др., 2017). Продолжительность и эффективность эксплуатации летников значительно зависит от количества влаги в грунтах в осенний период, а наиболее устойчивые погодные условия для перевозки по летникам наблюдаются с июля по сентябрь (Мохирев и др., 2020).

При проектировании новой инфраструктуры следует понимать, какой тип дороги больше всего подойдёт в модели – зимник, летник или дороги для круглогодичного использования, а также ежегодные сроки их функционирования, поскольку сезонность является ограничивающим фактором развития лесного хозяйства (Подольская, 2022). Так, в Республике Коми доля круглогодичных лесных дорог составляет не более 10% (Жиделева, Левина, 2010).

Тем не менее, далеко не все модели учитывают сезонность дорог. При этом для доступа к лесным пожарам и ресурсам учёт сезонности обязателен, особенно в северных районах, где сложные климатические условия и особенности сезонности ощущаются сильнее всего. Однако на данный момент в открытых данных информация о сезонности дороги чаще всего отсутствует, особенно для Сибири, что требует изучения большого количества источников и сопоставления их, либо же пытаться брать данные из закрытых источников. В настоящее время данные о сезонности представлены в виде карт и текстовых описаний, а также иногда в атрибутах наборов данных OpenStreetMap (OSM) и Global Roads Inventory Project (GRIP). Хотя современные технические средства (машинное обучение и искусственный интеллект) обработки дистанционного зондирования Земли позволяют выявлять летние, зимние и круглогодичные дороги, что открывает горизонт для большого числа новых исследований, примеры для Сибирского федерального округа рассмотрены в ряде статей (Подольская, 2022; Podolskaia, Akay, 2023; Добровольский, Подольская, 2024).

В качестве природных объектов, способствующих появлению сезонных дорог, выступают ледники, болота, реки, озёра и т.д. В летний сезон они являются серьёзным препятствием, которое зачастую оказывается непреодолимым. А в зимнее время замёрзшая вода благоприятствует созданию однородной среды из снега и льда, которая способствует относительно комфортному передвижению транспортных средств. Собственно, зимники в российском законодательстве определяются как временные конструкции с ледяным покрытием (Podolskaia, Akay, 2023), могут быть протяжёнными и встречаются чаще, чем летники. При проектировании сезонных дорог особенно важно учитывать реки с непостоянной береговой линией и перевалы, для этого используются ГИС-инструменты (Подольская, 2022).

Исследование по изучению сети лесных дорог в Республике Коми (Жиделева, Левина, 2010) является характерным примером описания сложностей учета сезонности. Несмотря на то, что статья уже не нова, описываемые в ней явления могут быть актуальны до сих пор, учитывая долгосрочность процесса возведения лесных транспортных артерий и эффекты от них. Работа описывает трудности лесных дорог Республики Коми и возможные пути их решения. К проблемам относят:  большую зависимость от сезонности и невозможность ведения хозяйства круглый год (особенно не хватает летников), бесхозность существующих дорог (отсутствие эксплуатации на них или периодическое использование), плохое состояние дорожной инфраструктуры (никогда не проводилась диагностика), разное покрытие дорог (необходимо подстраивать технику под каждый отдельный объект), низкие темпы строительства новых артерий при наличии спроса на новые связи (у существующих дорог лесной фонд истощён вырубками прошлых лет), нехватку финансирования строительства новых дорог (убыточность многих предприятий, использующих лесные транспортные артерии, что мешает капиталовложениям).

Лесным планом Республики Коми было предусмотрено расширение сети лесных дорог круглогодичного пользования, в первую очередь за счёт строительства новых мостов, в том числе магистральных и грузосборочных, а также путем реконструкции имеющихся объектов. В исследовании отмечается, что увеличение объёмов вырубки леса требует совместных усилий государственных органов и частных компаний. Отдельно отмечается необходимость инвестиционной поддержки, создание специальных дорожно-строительных компаний, возмещение затрат арендаторам, упрощение процедур использования месторождений полезных ископаемых, разработка нового арендного договора лесного фонда без аукциона и использование современных экономичных технологий строительства дорог. Важно открывать дороги поэтапно, отдавая приоритет на основе арендной базы лесного хозяйства. Кроме того, вначале нужно сформировать каркас главных дорог.

Ещё один региональный пример – оценка транспортной доступности лесных территорий в Архангельской области (Степанова и др., 2017). Несмотря на наличие инфраструктуры, доступность остаётся на низком уровне из-за утраты узкоколейных железных дорог и износа автомобильных артерий. Кроме того, сеть характеризуется своей неравномерностью и сезонностью. Плотность лесных дорог региона напрямую зависит от показателей вывозки древесины, которые значительно ограничены. Помимо этого, использование лесных ресурсов только в целях вырубки экономически нецелесообразно, кроме нескольких лесничеств.

Таким образом, лесные дороги важны в решении экономических, хозяйственных, производственных, рекреационных и других задач. Однако проектирование такой инфраструктуры – крайне сложный процесс, в котором надо учитывать экологический и социальный аспект, экономические цели в долгосрочном периоде. На текущий момент в России есть необходимость в создании новых лесных дорог, поскольку существующая инфраструктура не обновлялась долгое время, кроме того, многие ресурсы вдоль имеющихся дорог исчерпаны. Также в России есть проблема сезонности дорог – в первую очередь не хватает летников, что сдерживает развитие лесного хозяйства.

5. Методы, инструменты и данные для сценарного лесотранспортного моделирования. Несмотря на практическую ориентированность большинства изученных статей, исследования лесного хозяйства и лесных дорог могут быть основаны только на изучении имеющихся научных материалов, анализе статистических данных, отчётов и собственных данных авторов (Ring et al., 2024). Однако, такой подход значительно ограничивает возможные исследовательские пути.

При проектировании дорог в труднодоступных местах со сложным рельефом важным видом данных является цифровая модель рельефа (ЦМР). Она строится по данным дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) и позволяет учитывать микрорельеф, геоморфологические особенности территории при проектировании лесных дорог. Данные цифровых моделей категоризируются, известны выделенные типы рельефа, например, низменный и холмистый, горный, карстовый (Pentek, Porsinsky, 2012). Необходим тщательный выбор модели с учётом конкретных целей и задач работы (Коротин, Попов, 2024). Использование ГИС и ДЗЗ помогает проектировать современные лесные дороги эффективнее и быстрее методов, которые использовались ранее. Помимо этого, для лесного транспортного моделирования используются современные системы управления базами данных (СУБД), где формируются запросы на языке SQL (Пискунов, 2011).

При моделировании сети лесных дорог на основе открытых данных существующих датасетов будет недостаточно, поскольку открытые данные зачастую оказываются неточными и неактуальными. Съемка при помощи беспилотных летательных аппаратов (БПЛА) и последующая обработка полученных аэрофотоснимков при помощи нейросетей типа YOLO становятся значительным методическим и технологическим продвижением как в проектировании, так и в последующем строительстве лесных дорог. Результаты распознавания получают в векторном формате (Подольская, 2022). Известны ГИС-инструменты с открытым кодом для распознавания дорог (Кокуркин, Подольская, 2023), список которых будет расширяться.

Все большее количество задач лесного транспортного моделирования решается при помощи методов и технологий искусственного интеллекта (ИИ). Это связанные с лесными дорогами задачи классификации территории по инфраструктурной нагрузке и хозяйственному освоению, анализ состояния и аварийности дорожного покрытия, анализ обеспеченности логистическими объектами, выявление зависимостей между локациями лесных пожаров и наличием инфраструктуры, определение ресурсного потенциала региона для развития лесопромышленного комплекса, обнаружение изменений сети дорог, учет сезонности движения и т.д. Применять ИИ можно непосредственно в ГИС, например, в Open Source QGIS в виде плагинов (Подольская, 2021; Подольская и др., 2023).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выполнен обзор отечественных и зарубежных работ по сценарному моделированию при проектировании лесных дорог на региональном уровне. Необходимо отметить, что современных технологий пространственного анализа, машинного и глубокого обучения, а также накопленного опыта сценарного моделирования будет недостаточно при отсутствии качественных данных для работы с лесными дорогами и другими подобными инфраструктурными объектами, для которых важны точность, актуальность, а также учет сезонных изменений. В противном случае, некоторые маршруты (существующие и проектируемые) могут оказаться непреодолимыми, снизив эффективность моделирования (Кокуркин, Подольская, 2023; Dawid, Pokonieczny, 2025). Важным вопросом данных по лесным дорогам для российского лесного комплекса является их сезонность, определяющая возможности и региональные ограничения построения сезонных сценариев движения.

Несмотря на значительную проработку многих вопросов лесного комплекса и лесного транспортного моделирования как исследовательского поля и наличие статей в российской практике, можно отметить недостаток работ, связанных с проектированием дорог в отдалённых российских регионах. Есть нехватка актуальных исследований по лесотранспортным сценариям: большая часть рассмотренных работ были написаны в конце 2000-х и начале 2010-х, где технологии последних лет не применяются. Таким образом, для успешного прогнозирования сценарное моделирование проектирования и строительства лесных дорог должно основываться на базовых принципах работы с лесным транспортным планированием, учитывать возможности современного технологического прогресса, что, помимо актуальности, должно дать более точный результат, приближенный к реальной ситуации в российском регионе со сложными природно-климатическими условиями. Существующие риски и ограничения удастся нивелировать сценарным моделированием, учитывающим максимальное количество факторов, даст возможность выбора и, главное, разработки стратегии развития на основе набора вариантов.

Статья является частью курсового проектирования в магистратуре «Пространственные данные и прикладная геоаналитика» Факультета географии и геоинформационных технологий НИУ ВШЭ, выполненного в 2025 г.

 БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бакулина М., Скворцова Я. Прогнозирование методом сценариев // Экономика и социум. 2012. Т. 5. № 5. С. 51–55.

Богомолова Е. Ю. Давыдова Г. В. Влияние плотности лесных дорог на объём и качество лесопромышленных и лесохозяйственных работ // Известия Байкальского государственного университета. 2016. Т. 26. № 2. С. 284–290.

Ветрова Е. Н., Рохчин В. Е. Разработка сценарных условий долгосрочного развития региона: анализ опыта и методологические предложения // Новая экономика России: наука и образование: тезисы докладов Всероссийской научно-практической конференции. Санкт-Петербург. 2014. С. 9–10.

Воловик Е. А., Черных Р. А. Моделирование схем транспортного освоения участков леса с применением ГИС // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки. 2021. С. 136–140.

Вырко Н. П., Тумашик И. И., Красковский С. В., Лой В. Н. Основные аспекты проектирования и строительства лесных автомобильных дорог в Республике Беларусь // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2012. № 32. С. 13–17.

Гейман О. А. Теоретические аспекты сценарного моделирования развития регионов // Экономика промышленности. 2009. Т. 48. № 5. С. 14–18.

Гимади И. Э., Добродей В. В., Матушкина Н. А. Моделирование развития транспортного комплекса региона // Экономика региона. 2005. № 3. С. 50–63.

Громов И. А., Тюрин Н. А. Особенности создания цифровой модели местности для проектирования транспортной сети многоцелевого лесопользования // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2017. № 219. С. 133–143.

Громская Л. Я., Артемьев В. В., Левушкин Д. М. Методика определения стоимости строительства лесных автомобильных дорог // Лестной вестник. 2019. Т. 23. № 1. С. 77–83.

Добровольский Д. А., Подольская Е. С. Сценарии сезонного использования дорог в лесном хозяйстве Красноярского края  // Сборник научных статей по материалам VIII Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития радиотехнических и инфокоммуникационных систем» («Радиоинфоком-2024»), г. Москва, РТУ МИРЭА: сборник научных статей. М.: МИРЭА – Российский технологический университет, 2024. С. 874–877.

Долматов С. Н., Макунина Я. С. Плотность сети лесных дорог как фактор устойчивого лесопользования на примере лесов Красноярского края // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2023. Т. 59. № 3. С. 87–97.

Жиделева В. В., Левина И. В. Развитие сети лесных дорог в Республике Коми // Региональная экономика: теория и практика. 2010. № 5. С. 11–15.

Ильин Б. А., Кувалдин Б. И. Проектирование, строительство и эксплуатация лесовозных дорог. М.: Лесная промышленность. 1982. 385 с.

Катаров В., Рожин Д. В., Сюнев В. С. Оптимальное проектирование сети лесных дорог: от методов к решениям // Resources and Technology. 2023. Vol. 20. № 3. P. 32–47.

Клебанова Т. С., Гурьянова Л. С., Трунова Т. Н., Смирнова А. Ю. Сценарное моделирование в управлении региональным развитием // Бизнес Информ. 2012. № 10. С. 60–65.

Кокуркин А. Д., Подольская Е. С. ГИС-инструменты с открытым кодом для распознавания дорог // Сборник научных статей по материалам VII Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы и перспективы развития радиотехнических и инфокоммуникационных систем» («Радиоинфоком-2023»). М.: МИРЭА – Российский технологический университет. Секция «Геоинформационные системы и технологии». 2023. С. 538–541.

Коровин Г. Н., Голованов А. С., Зукерт Н. В., Корзухин М. Д., Нефедьев В. В. Лесные ресурсы: динамика, прогнозирование и оптимальное управление / Науч. ред. М. Д. Корзухин. М.: ЦЭПЛ РАН, 2013. 173 с.

Коротин А. С., Попов Е. В. Оценка точности открытых цифровых моделей рельефа местности // Омский научный вестник. 2024. Т. 191. № 3. С. 64–72.

Кувалдин Б. И., Ионов Б. Д. Дороги в лесхозах. М.: Лес. пром-сть, 1967. 260 с.

Ладейщиков К. В., Чудинов С. А. Особенности эксплуатации лесовозных дорог в весенне-зимний период // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2024. № 4. С. 134–146.

Лыщик П. А., Бавбель Е. И., Науменко А. И. Основные принципы развития сети лесных автомобильных дорог // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2020.  Т. 228. № 1. С. 125–130.

Макеев В. Н., Сушков С. И., Ларионов В. Я., Левушкин Д. М. Коэффициент эффективности транспортно-грузовых процессов лесопромышленных производств // Лесной вестник. 2017. Т. 21. № 4. С. 53–57.

Мохирев А. П., Зырянов М. А., Медведев С. О., Брагина Н. А. Анализ влияния климатических условий на начало эксплуатации летних лесовозных дорог // Успехи современного естествознания. 2020. № 9. С. 13–19.

Мусихин И. А. Планирование регионального экономического развития на основе геопространственной технологии сценарного анализа территории // XII Международная научно-практическая конференция «Актуальные вопросы геодезии и геоинформационных систем», 31 августа – 1 сентября 2023 г. Казань, 2023. Т. 8. С. 26.

Назаренко А. В., Звягинцева О. С. Сценарное прогнозирование развития социально-экономических систем // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2012. № 84. С. 575–587.

Овешникова Л. В. Развитие региональной инфраструктуры на основе прогнозирования методами экспертных панелей, сценариев и дорожного картирования // Среднерусский вестник общественных наук. 2014. Т. 35. № 5. С. 110–118.

Пальмина-Линёва Е. С. Сезонные дороги: сближаемся с МСФО // Финансовые и бухгалтерские консультации. 2009. № 1. С. 1–7.

Пискунов М. В. Алгоритм построения оптимальной сети лесных дорог // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2011. № 3. С. 58–63.

Подольская Е. С. Обзор опыта решения задач транспортного моделирования в лесном хозяйстве // Вопросы лесной науки. 2021. Т. 4. № 4. С. 96–128.

Подольская Е. С. Использование данных дистанционного зондирования Земли из космоса для распознавания изображения дорог в лесном хозяйстве // Вопросы лесной науки. 2022. T. 5. № 4. С. 1–21.

Подольская Е. С. Методы и ГИС-инструменты машинного обучения с открытым кодом в лесном транспортном моделировании // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 3. С. 1–10.

Подольская Е. С. Сезонность дорог в транспортном моделировании ГИС-проекта лесного хозяйства // Фундаментальные, поисковые, прикладные исследования и инновационные проекты: сборник трудов Национальной научно-практической конференции / под. ред. С. У. Увайсова – Москва: РТУ МИРЭА, 2022. С. 267–271.

Подольская Е. С., Ершов Д. В., Ковганко К. А. Метод определения размера ячейки регулярной сети для инфраструктурного зонирования территории // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 2. С. 1–13.

Порфирьев Б. Н., Скубачевская Н. Д., Милякин С. Р. Оценка эффективности затрат на модернизацию автомобильных дорог в России в целях их адаптации к климатическим изменениям и снижения риска ДТП // Проблемы прогнозирования. 2023. № 6. С. 103–118.

Рафаилов М. К., Сураев А. Н. Организация использования лесов: лесные дороги // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2015. № 41. С. 68–71.

Рослякова Н. А., Прокопьев Е. А., Рязанцев П. А. Опыт регрессионного моделирования влияния зимних условий на вывозку и формирование сценариев использования объектов сезонной транспортной инфраструктуры // Материалы IV Всероссийского симпозиума по региональной экономике. 2017. С. 262–267.

Салминен Э. О. Транспорт леса. Учебник для вузов. В 2-х томах. М.: Издательский центр «Академия», 2009. Т. 1. 367 с.

Степанова С. К., Астапов Д. О., Рябцев О. В., Сидоренкова Е. М., Сидоренков В. М. Оценка транспортной доступности лесных земель с использованием современных геоинформационных методов на примере Архангельской области // Лесохозяйственная информация. 2017. № 2. С. 36–45.

Тарасова А. Ю. Сценарное планирование как инструмент формирования регионального стратегического развития // Алтайский вестник государственной и муниципальной службы. 2016. № 14. С. 91–95.

Тебенькова Д. Н., Лукина Н. В., Катаев А. Д., Чумаченко С. И., Киселева В. В., Колычева А. А., Шанин В. Н., Гагарин Ю. Н., Кузнецова А. И. Разработка сценариев для имитационного моделирования экосистемных услуг лесов // Вопросы лесной науки. 2022. Т. 5. № 2. С. 1–87. DOI 10.31509/2658-607x-202252-104

Тюрин Н. А., Громская Л. Я. Оптимизация структуры транспортной сети лесозаготовительного предприятия // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической аакаадемии. 2009. № 186. С. 72–77.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Починков С. В., Кухар Кина Е. В. Имитационное моделирование динамики насаждений forrus-s – инструмент выбора стратегии и планирования лесного хозяйства // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2007. № 5. С. 143 – 152.

Carlsson D., Ronnqvist M. Backhauling in forest transportation: models, methods, and practical usage // Canadian Journal of Forest Research. 2007. Vol. 37. No 12. P. 2612–2623.

Dawid W., Pokonieczny K. Assessment of forest route planning capabilities using various spatial data sources: a case study of the Mazovia Region, Poland // Forests. 2025. Vol. 16. No 1. P. 1–19.

Demir M. Interactions of forest road, forest harvesting and forest ecosystems // Forest Ecosystems — More than Just Trees. J. A. Blanco, Y. H. Lo (eds.). Rijeka: InTec, 2012. P. 415–431.

Enache A., Ciobanu V. D., Kuhmaier M., Stampfer K. An integrative decision support tool for assessing forest road options in a mountainous region in Romania // Croatian Journal of Forest Engineering: Journal for Theory and Application of Forestry Engineering. 2013. Vol. 34. No 1. P. 43–60.

Gauthier H. L. Geography, transportation, and regional development // Economic Geography. 1970. Vol. 46. No 4. P. 612–619.

Hesse M., Rodrigue J. P. The transport geography of logistics and freight distribution // Journal of Transport Geography. 2004. Vol. 12. No 3. P. 171–184.

https://scholar.google.com (дата обращения 15.04.2025)

https://wordscloud.pythonanywhere.com (дата обращения 15.04.2025)

https://www.connectedpapers.com (дата обращения 15.04.2025)

Kucsicsa G., Popovici E. A., Balteanu D., Dumitraşcu M., Grigorescu I., Mitrica B. Assessing the potential future forest-cover change in Romania, predicted using a scenario-based modelling // Environmental Modeling & Assessment. 2020. Vol. 25. P. 471–491.

Lechner A. M., Harris R. M., Doerr V., Doerr E., Drielsma M., Lefroy E. C. From static connectivity modelling to scenario-based planning at local and regional scales // Journal for Nature Conservation. 2015. Vol. 28. P. 78–88.

Nabuurs G. J., Schelhaas M. J., Pussinen A. Validation of the European Forest Information Scenario Model (EFISCEN) and a projection of Finnish forests // Silva Fennica. 2000. Vol. 34. No 2. P. 167–179.

Oana P. L., Harutyun S., Brendan W., Sheila C. Scenarios and indicators supporting urban regional planning // Procedia-Social and Behavioral Sciences. 2011. Vol. 21. P. 243–252.

Olsson L. Optimal upgrading of forest road networks: Scenario analysis vs. stochastic modelling // Forest Policy and Economics. 2007. Vol. 9. No 8. P. 1071–1078.

Pentek T., Porsinsky T. Forest transportation systems as a key factor in quality management of forest ecosystems // Forest Ecosystems – More than Just Trees. J. A. Blanco, Y. H. Lo (eds.). Rijeka: In Tech, 2012. P. 433–464.

Podolskaia E. S., Akay A. E. Analysis of Open data on seasonal roads in a forestry transport GIS-project (Case study: Siberian federal district, Russia) // Proceedings of COFE-FETEC 2023 – Forest Operations: A Tool for Forest Management Flagstaff, Arizona, USA. May 23–25. 2023. P. 12–21.

Ring E., Wallgren M., Marald E., Westerfelt P., Djupstrom L., Davidsson A., Sonesson J. Forest roads in Sweden-infrastructure with multiple uses and diverse impacts // Silva Fennica. 2024. Vol. 58. No 4. P. 1–32.

Rodrigue J. P. The Geography of Transport Systems. 6th edition. New York: Routledge, 2020. 402 p.

Schoemaker P. J. H. Multiple scenario development: Its conceptual and behavioral foundation // Strategic Management Journal. 1993. Vol. 14. No 3. P. 193–213.

Walz A., Lardelli C., Behrendt H., Gret-Regamey A., Lundstrom C., Kytzia S., Bebi P. Participatory scenario analysis for integrated regional modelling // Landscape and Urban Planning. 2007. Vol. 81. No 1-2. P. 114–131.

Whittle J., Araujo J. Scenario modelling with aspects // IEE Proceedings-Software. 2004. Vol. 151. No 4. P. 157–171.

Рецензент: к. т. н. Котельников Р. В.

]]> https://jfsi.ru/8-2-2025-korotkovaevstigneev/ Fri, 25 Jul 2025 09:06:49 +0000 https://jfsi.ru/?p=7509

© 2025                                              Н. В. Короткова¹, О. И. Евстигнеев^1,2

¹ Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес»

Россия, 242180, Брянская обл., Суземский р-н, ст. Нерусса, ул. Заповедная, 2

E-mail: natalya-1998-494@mail.ru

Поступила в редакцию: 15.05.2025

После рецензирования: 06.06.2025

Принята к печати: 10.06.2025

На основе ценопопуляционного анализа синузии деревьев проведена оценка сукцессионного состояния сосняков-зеленомошников и даны прогнозы их развития в Неруссо-Деснянском Полесье. Проанализирован онтогенетический состав ценопопуляций разных видов деревьев в этих сообществах. Показано, что сосняки-зеленомошники, которые расположены в непосредственной близости от генеративных деревьев ели обыкновенной, постепенно преобразуются в монодоминантные разновозрастные ельники-зеленомошники. Установлено, что сосняки-зеленомошники, которые расположены вдали от источников семян ели и вблизи от плодоносящего дуба черешчатого, способны сначала преобразоваться в хвойно-широколиственных леса с большим участием дуба. Однако по мере выпадения из сообщества сосны и дуба, которые не способны возобновляться в лесах теневого типа, формируются олигодоминантные елово-широколиственные леса с преобладанием теневыносливых видов деревьев – ели обыкновенной, клена остролистного и липы сердцевидной.

Ключевые слова: ценопопуляции деревьев, сукцессионное состояние сообществ, ельники-зеленомошники, хвойно-широколиственные леса, Pinus sylvestris, Picea abies, Quercus robur

 В настоящее время в растительном покрове полесий господствуют монодоминантные сосняки (Гроздов, 1951; Юркевич и др., 1977; Растительность …, 1980; Морозова, 1999; Панченко, 2013). Эти сообщества – пирогенный вариант деградации полидоминантных елово-широколиственных лесов. Сосняки сформировались под воздействием частых пожаров, которые непреднамеренно или умышленно провоцировал человек (Кулешова и др., 1996; Евстигнеев и др., 1999; Смирнова, Коротков, 2001; Восточноевропейские …, 2004б; Евстигнеев, 2009; Evstigneev, Korotkov, 2016б; Smirnova et al., 2017). Пожары на территории полесий полностью «съедают» подстилку и перегнойно-аккумулятивный горизонт, оставшийся песчаный субстрат становится недоступным для поселения многих видов растений. Пожары в сочетании с рубками уничтожили большую часть видового состава синузии деревьев. Сохранились преимущественно сосна обыкновенная, ель обыкновенная, березы бородавчатая и пушистая, дуб черешчатый (Евстигнеев, 2009, 2010). Лесоводы относят эти виды к олиготрофам (Ремезов, Погребняк, 1965; Погребняк, 1968). У перечисленных деревьев, кроме ели, также выражена огнестойкость, которая определяется особенностями их биологии и экологии: 1) толстой корой стволов, которая защищает камбий от высоких температур (дуб, сосна, береза); 2) формированием порослевых побегов из спящих почек на ксилоподии после утраты ствола подростом (дуб, береза); 3) поверхностно-стержневой и поверхностно-стержнево-якорной корневыми системами, у которых часть корней расположена ниже прожигаемого субстрата (дуб, сосна, береза); 4) высоко поднятой кроной у взрослых деревьев (сосна); 5) способностью семян быстро и обильно появляться в послепожарных сообществах или анемохорным (сосна, береза), или зоохорным способами (дуб); 6) приживанием проростков на оголенном песчаном субстрате (сосна). Широкому распространению сосняков на песчаных почвах, начиная с первых циркуляров Лесного департамента XIX века, немало способствовали лесокультурные мероприятия, направленные на выращивание деловой и быстрорастущей древесины сосны, которая хорошо растет на бедных почвах (Цветков, 1957).

Опыт предшествующих исследователей показал, что направления сукцессионных преобразований сосняков зависят от взаимоотношений видов деревьев и характера семенного потока с окружающих территорий. Лесоводы считают, что в основе сукцессионного переформирования подроста и древостоя сосновых лесов лежат взаимоотношения преимущественно трех видов: сосны, дуба и ели (Сукачев, 1938; Мелехов, 1944; Морозов, 1949; Ткаченко, 1952; Атрохин, 1982 и др.). Одновременно эти авторы отмечают, что на ход развития сообществ могут оказывать влияние и другие виды деревьев (например, клен остролистный и липа сердцевидная). Исход борьбы сосны, дуба, ели и других видов зависит прежде всего от их теневыносливости и скорости роста по высоте. Виды выстраиваются в следующий ряд по увеличению теневыносливости: сосна, дуб, ель, липа, клен (Evstigneev, 2018; Евстигнеев, 2022). Во всех возрастах наибольшая скорость роста по высоте характерна для сосны (Загреев и др., 1992). Это позволяет сосне на пожарищах, вырубках, заброшенных пашнях и в культурах обогнать другие внедряющиеся виды и быстро сформировать древостой. Кроме того, исследователи полагают, что на взаимоотношения видов деревьев и, соответственно, на сукцессионные изменения сообществ существенное влияние оказывает характер семенного потока с окружающих территорий (Мелехов, 1944; Коротков, 1992; Восточноевропейские …, 1994, 2004б; Евстигнеев, 2010; Евстигнеев, Воеводин, 2012).

Широкие возможности для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ и прогнозов их развития дает ценопопуляционный анализ. Этот подход разработан в отечественной демографии растений (Смирнова и др., 1987, 1989, 1991; Восточноевропейские …, 1994, 2004а; Браславская, 2019). В связи с этим в работе поставлена задача – дать прогнозы развития сосняков-зеленомошников на основе ценопуляционного анализа синузии деревьев.

РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в Неруссо-Деснянском Полесье. Эта территория по ботанико-географическому районированию относится к зоне широколиственных лесов, которая принадлежит Полесской подпровинции Восточно-европейской провинции Европейской широколиственно-лесной области (Растительность …, 1980). В качестве объекта исследования выбрали ценозы одного типа леса – сосняка-зеленомошника (Pinetum pleuroziosum) по классификации И. Д. Юркевича и др. (1977). Эти сообщества преобладают в Неруссо-Деснянском Полесье, они занимают более половины территории (Евстигнеев, 2010). Подстилающая порода сосняка-зеленомошника – песок; глубина грунтовых вод – около полутора метров; местообитание по эдафической сетке П. С. Погребняка (1968) – влажная суборь, B₃. В ярусе трав преобладают Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Convallaria majalis L., Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Melampyrum pratense L., Molinia caerulea (L.) Moench, Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Solidago virgaurea L., Trientalis europaea L., Vaccinium myrtillus L., V. vitis—idaea L. В напочвенном покрове доминируют зеленые мхи – Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum scoparium Hedw., Polytrichum juniperinum Hedw.

Для ценопопуляционного анализа заложили восемь временных пробных площадей размером от 0.5 до 1.5 га. Все деревья по высоте поделили на две фракции: первая – до 50 см; вторая – более 50 см. Численности особей первой фракции учитывали на площадках по 100 м² в десятикратной повторности, второй – сплошным пересчетом на всей пробе. Полученные данные пересчитывали на 1 га. Для каждой особи указывали биологический возраст, ее онтогенетическое (возрастное) состояние: j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g₁, g₂, g₃ – молодое, средневозрастное (зрелое) и старое генеративное; s – сенильное. При этом опирались на ранее опубликованные работы по биологическому возрасту ели обыкновенной (Романовский, 2001), сосны обыкновенной (Евстигнеев, 2014), дуба черешчатого (Евстигнеев, Короткова, 2024), липы сердцевидной (Чистякова, 1979) и других видов деревьев (Evstigneev, Korotkov, 2016а).

На основе полученных данных построили онтогенетические спектры ценопопуляций деревьев. Онтогенетический спектр – это распределение особей в ценопопуляции по биологическому возрасту. На спектрах онтогенетические состояния выражены в абсолютных числах и представлены в виде гистограмм. Полученные гистограммы сравнивали с характерным онтогенетическим спектром. У всех видов деревьев характерный спектр – поночленный и левосторонний. В нем представлены особи всех онтогенетических состояний, а по численности преобладают растения прегенеративного периода. Ценопопуляции с таким спектром способны к самоподдержанию, поскольку отличаются устойчивым оборотом поколений. Полночленный и левосторонний спектр, как правило, свойственен климаксным и субклимаксным сообществам. Его структура определяется биологическими свойствами вида (Смирнова и др., 1987; Восточноевропейские …, 1994). Ценопопуляции, испытавшие на себе катастрофические воздействия (рубки, пожары и т.п.), называют сукцессионными. Их онтогенетические спектры в разной степени отклонены от характерного (Заугольнова и др., 1988). Все разнообразие сукцессионных спектров объединяются в три типа: 1) инвазионные, которые представлены лишь прегенеративными (иногда и молодыми генеративными) растениями; 2) регрессивные, состоящие из постгенеративных растений (иногда в спектре присутствуют g₂ и g₃ особи); 3) фрагментарные, представленные единичным числом особей одного или двух онтогенетических состояний. Между этими типами спектров существует множество переходов (Восточноевропейские …, 2004а).

В большинстве сообществ, где проводили исследования, были видны следы от пожаров – обугленные стволы деревьев и огневые подсушины в их основании, а также угли в верхних горизонтах почвы. Датировку низовых пожаров определяли по абсолютному возрасту подроста Picea abies и побегов формирования (поросли) лиственных деревьев. При оценке возраста древесных растений опирались на методы, разработанные А. А. Корчагиным (1960). После низовых пожаров подрост ели полностью погибает. Это связано с его слабой огнестойкостью (Мелехов, 1944). Однако в районе исследования ель после пожаров начинает быстро восстанавливаться, поскольку ее отдельные генеративные особи сохраняются по влажным окраинам многочисленных болот. Возраст подроста ели определяли по числу мутовок на стволе. Давность последних низовых пожаров выявляли также по возрасту побегов формирования у подроста деревьев и кустарников – Sorbus aucuparia, Malus sylvestris, Quercus robur и др. Побеги формирования у этих видов сразу начинают развиваться после пожаров из спящих почек, расположенных на ксилоподии, который сохраняется в нижней части поврежденного растения. Возраст побегов формирования определяли по смене годичных приростов. В каждом из ценозов провели от 18 до 40 датировок последних низовых пожаров.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Наибольшее значение для преобразования сосняков имеет дальность расположения источников семян ели, дуба и других широколиственных деревьев. По условиям инвазий сосняки-зеленомошники Неруссо-Деснянского Полесья делятся на две группы (рис. 1). Первая – сообщества, которые расположены в непосредственной близости от источников семян ели, дуба, и находящиеся вдали от генеративных широколиственных деревьев (более 2000 м).

Рисунок 1. Направления развития сосняков-зеленомошников на разном удалении от источников семян ели, дуба и других широколиственных деревьев
Обозначения: стрелки вниз – направления развития сообществ, определяемые популяциями деревьев; стрелки вверх – преобразования сообществ при низовых пожарах; римские цифры – этапы сукцессионных преобразований;
онтогенетическое (возрастное) состояние: j – ювенильное; im – имматурное; v – виргинильное; g1, g2, g3 – молодое, средневозрастное (зрелое) и старое генеративное; s – сенильное

Эта группа в работе обозначена буквой «Б». Вторая группа – сосняки, расположенные в непосредственной близости от плодоносящих дубов и далее 300 м от источников семян ели и других широколиственных деревьев. Эта группа в работе обозначена буквой «Д» (рис. 1). Несмотря на слабую огнестойкость, ель широко представлена в Неруссо-Деснянском Полесье. Это определяется следующими обстоятельствами. Во-первых, генеративные деревья влаголюбивой ели в большом числе сохранились в местообитаниях с пониженной горимостью: по окраинам сырых западин и на низинных болотах. Во-вторых, при воспроизводстве лесов на песчаных почвах активно создаются еловые культуры (Евстигнеев, 2009), которые отличаются относительно малой требовательностью к богатству почвы (Ремезов, Погребняк, 1965) и быстрым ростом после десяти лет (Ткаченко, 1952). Источники семян клена и липы – хвойно-широколиственные леса. Они сохранились в основном по бортам и поймам ручьев, малых и средних рек (Евстигнеев, 2004; 2010).

 Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития сосняков-зеленомошников, расположенных в непосредственной близости от источников семян ели и дуба

В сукцессионных преобразованиях сосняков, которые расположены в непосредственной близости от генеративных деревьев дуба и ели, выделяются четыре этапа по степени развития внедряющегося подроста этих видов: I) сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста ели и дуба; II) сосняк-зеленомошник с доминированием im и v подроста ели и дуба; III) сосняк-зеленомошник с господством v–g₁ елей; IV) ельник-зеленомошник с преобладанием g₂–g₃ елей (рис. 1).

Этап I–Б. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста ели и дуба (рис. 2). Ярус древостоя – культуры сосны, возраст которых составляет 85 лет. В сообществе последний низовой пожар был 14 лет назад. Это влияет на онтогенетический (возрастной) состав ценопопуляций деревьев.

У сосны прерывисто неполночленный онтогенетический спектр с высокой численностью особей. Взрослая фракция представлены g₂-особями нормальной жизненности и g₁-растениями низкой жизненности. В молодой фракции в большом числе присутствует j и im подрост (рис. 3, I). Большая численность подроста сосны обусловлена тем, что этот вид хорошо возобновляется на минеральном субстрате, который остается после низового пожара (Санников, Санникова, 1985). К древостою в небольшом числе примешиваются березы бородавчатая и пушистая. Береза бородавчатая по характеру распределения онтогенетических состояний ближе к регрессивному типу спектра, в котором в большом числе представлены g₃ и s особи. Подрост березы отсутствует из-за его слабой теневыносливости (Евстигнеев, 2022). У более теневыносливой березы пушистой онтогенетический спектр – прерывисто неполночленный с низкой численностью особей. Представлены только единичные g₃ деревья, а по нарушениям напочвенного покрова встречаются редкие j особи.

Рисунок 2. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста ели и дуба (этап I–Б)
Обозначения: А – общий вид сообщества, в ярусе подроста представлены дуб черешчатый и ель обыкновенная, на заднем фоне видны генеративные ели; Б – имматурная ель обыкновенная второй подгруппы (im2) рядом с обгоревшим стволом сосны обыкновенной во время низового пожара 2011 г.; В, Г – имматурный дуб первой подгруппы (im1) в квазисенильном состоянии (синоним – «торчок»), в основании подроста заметна верхняя часть ксилоподия; Д – имматурный дуб первой подгруппы (im1) семенного происхождения. Даты фотографий: А, Б – начало марта 2025 г., В, Г, Д – август 2024 г.

Наиболее активно в сообщество внедряются только два вида деревьев – дуб черешчатый и ель обыкновенная. Это связано с тем, что генеративные особи дуба и ели в большом числе сохранились в окружающих сообществах. Известно, что желуди дуба заносят сойки, а семена ели – ветер (Евстигнеев и др., 2013, 2017). Кроме того, относительно высокая освещенность под сосновым пологом позволяет подросту дуба и ели беспрепятственно приживаться и развиваться. За 14 лет, прошедших после последнего низового пожара, у дуба сформировалась ценопопуляция инвазионного типа с высокой численностью j или im особей (рис. 3, I). Относительно высокая плотность дуба определяется не только деятельностью сойки, но и тем, что одна четверть подроста пережила низовой пожар 2011 года. Она представлена квазисенильными особями (рис. 2, В, Г). У этих растений, испытавших огневое поражение, погибла надземная часть, однако из спящих почек на ксилоподии появились новые порослевые побеги.

Рисунок 3. Онтогенетический состав ценопопуляций деревьев в сосняках-зеленомошниках, рядом с которыми расположены генеративные деревья дуба черешчатого и ели обыкновенной
Обозначения. Римские цифры – этапы формирования ценопопуляций (см. текст). По оси х – онтогенетические состояния, по оси y – число особей на 1 га в логарифмическом масштабе

У ели также сформировалась ценопопуляция инвазионного типа, в которой представлены im особи (рис. 3, I). Однако ее численность почти на порядок меньше, чем у дуба. Это связано с тем, что весь подрост ели выгорел после низового пожара 2011 года. Известно, что ель отличается слабой пожароустойчивостью: тонкая кора не защищает камбий от высоких температур, корневая система поверхностного типа полностью погибает во время пожара, крона со смолистой хвоей, которая опущена до земли, быстро уничтожается огнем. Кроме того, вновь внедряющийся подрост ели предъявляет большую требовательность к влажности субстрата, чем дуб. Это связано с тем, что ель развивает только поверхностную корневую систему, а дуб – поверхностно-стержневую. Кроме того, лесоводы показали, что сосна и дуб в пятилетнем возрасте испаряют за сутки 75% воды, которая содержится в их тканях, а ель – 150–200% (Погребняк, 1968). Другими словами, ель в течение суток должна дважды восполнить свой запас воды. В подросте также отмечены осина и клен остролистный, однако их популяции фрагментарного типа, они представлены единичными j или im особями. Их судьбу в сообществе предсказать невозможно. Ценопопуляционный анализ показывает, что будущее сосняка-зеленомошника зависит от взаимоотношения двух видов в подросте – дуба черешчатого и ели обыкновенной.

Этап II-Б. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im и v подроста ели и дуба (рис. 4). Ярус древостоя представлен культурами сосны, возраст которых составляет 75 лет. В сообществе последний низовой пожар был 40 лет назад. Это отражается на возрастной структуре ценопопуляций деревьев.

Популяция сосны представлена только g₂-особями нормальной жизненности, подрост полностью отсутствуют (рис. 3, II). Последнее связано с тем, что в сообществе, по сравнению с предыдущим этапом, хорошо сформирован ярус кустарников и подроста деревьев: его сомкнутость возросла с 0.4 до 0.7, а высота – с одного метра до пяти. Этот ярус затеняет и вытесняет светолюбивый подрост сосны. К древостою в небольшом числе примешивается g₃ береза бородавчатая, ее малочисленный подрост представлен im и v особями крайне низкой жизненности.

Ярус подроста формируют главным образом два вида деревьев – дуб черешчатый и ель обыкновенная (рис. 4). За 40 лет отсутствия пожаров, а также благодаря активному заносу семян с окружающих территорий, численность инвазионных ценопопуляций этих видов существенно возросла: у дуба – на 300 особей, а ели – в семь раз. В подросте этих деревьев сформировались v-особи (рис. 3, II). Значительное увеличение численности влаголюбивой ели связано с тем, что почвенный покров в сообществе, видимо, стал меньше иссушаться вследствие появления развитого яруса подроста. Ценопопуляции других деревьев (березы пушистой, груши обыкновенной, клена остролистного и яблони лесной) относятся к фрагментарному типу. Они представлены одним–двумя онтогенетическими состояниями с небольшой численностью особей. Ценопопуляционный анализ показал, что на этом этапе развития сообщества у сосны полностью прекращается формирование молодого поколения, а участие дуба и ели в ярусе подроста возрастает.

Рисунок 4. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im и v подроста ели и дуба (этап II–Б)
Обозначения: А, В – общий вид сообщества, в ярусе подроста представлены дуб черешчатый и ель обыкновенная; Б – виргинильная ель первой подгруппы (v1); Г – виргинильный дуб первой подгруппы (v1). Даты фотографий: А, Б – начало марта 2025 г.; В – октябрь 2024 г., Г – июнь 2024 г.

Этап III–Б. Сосняк-зеленомошник с v—g₁ елью и единичным подростом дуба (рис. 5). В древостое, как и в предыдущем сообществе, господствует сосна, которая выросла из культур. Возраст сосны – 100 лет. В сообществе последний низовой пожар был 70 лет назад. Это серьезно повлияло на структуру внедряющего подроста.

Популяция сосны представлена в основном g₂-особями нормальной жизненности. По сравнению с предыдущим этапом часть генеративных деревьев вывалилась. В популяции сосны иногда появляется единичный подрост, однако из-за низкой освещенности его жизнь ограничена j состоянием (рис. 3, III). Календарный возраст этих особей не бывает больше двух–трех лет. К древостою в небольшом числе примешиваются березы бородавчатая и пушистая. У светолюбивой березы бородавчатой онтогенетический спектр – регрессивный, а у более теневыносливой березы пушистой – регрессивно-инвазионный. Это свидетельствует о том, что первое поколение этих берез, появившееся сто лет назад, практически полностью вывалилось из сообщества. У теневыносливой березы пушистой в небольшом числе прижилось второе поколение, однако оно представлено единичным im и v подростом.

Рисунок 5. Сосняк-зеленомошник с v-g1 елью и с единичным подростом дуба (этап III–Б)
Обозначения: А – общий вид сообщества, в ярусе подроста представлена преимущественно ель обыкновенная; Б – ствол молодой генеративной ели (g1); В – на переднем плане – виргинильный дуб первой подгруппы (v1) низкой жизненности. Дата фотографий – начало марта 2025 г.

На этом этапе развития сообщества в ярусе подроста господствует только один вид – теневыносливая ель обыкновенная (рис. 5). Численность ее популяции осталась на прежнем уровне – 941 особь на га. Однако структура онтогенетического спектра существенно поменялась: из инвазионной преобразовалась в нормальную левостороннюю. В ней отсутствуют только j и g₃-особи (рис. 3, III). Для формирования g₃ деревьев недостаточно 70 лет, которые прошли после последнего низового пожара. Отсутствие j-особей можно объяснить тем, что в лесах молодое поколение ели предпочитает приживаться на валежинах (Мелехов, 1989; Кикеева и др., 2022). Однако в рассматриваемом ценозе валеж еще не появился, поскольку сообщество находится на первых этапах восстановления. В связи с этим семена ели прорастают только периодически – во влажные годы c частыми дождями.

Рисунок 6. Ход роста по высоте виргинильных особей дуба черешчатого и ели обыкновенной под пологом сосняка-зеленомошника. По горизонтальной оси – возраст в годах, по вертикальной – высота деревьев в метрах. Кривые получены на основе анализа 15 особей каждого вида

В этом сообществе популяция дуба начинает деградировать. Это определяется особенностями роста дуба и ели по высоте. В сосновых лесах приросты по высоте у дуба на первых этапах онтогенеза превышают еловые. Однако после 40 лет дуб начинает уступать по высоте ели (рис. 6). В результате над подростом дуба формируется затеняющий ярус из v и g₁ елей. Развитие инвазионной ценопопуляции светолюбивого дуба останавливается, число его особей сокращается почти в восемь раз (рис. 3, III), а жизненность сохранившегося подроста становится низкой и крайне низкой. Фрагментарные ценопопуляции груши, клена и яблони, которые встречались на предыдущих этапах, в этом ценозе полностью исчезли из-за недостатка света.

Этап IV–Б. Ельник-зеленомошник с g₂–g₃ елью и единичным подростом дуба (рис. 7). В ярусе древостоя начинает преобладать ель. Это свидетельствует о том, что в ходе сукцессионных преобразований меняется тип леса: сосняк-зеленомошник преобразуется в ельник-зелемномошник. Сосна – это культуры, которые были посажаны 95 лет назад. За это время в сообществе не отмечены низовые пожары. В древостое в небольшом числе присутствует береза бородавчатая.

Рисунок 7. Ельник-зеленомошник с g2–g3 елью и единичным подростом дуба (этап IV–Б)
Обозначения: А – вид сообщества, в ярусах древостоя и подроста представлена преимущественно ель обыкновенная; Б – окно на месте вывала g3 сосны (на заднем плане) и основание ствола от сломленной g3 ели (на переднем плане); В – основание ствола g3 ели и вывал ели; Г – основание ствола от сломленного g1 дуба низкой жизненности (справа) и вывал ели (вдали). Дата фотографий – начало марта 2025 г.

У сосны и березы бородавчатой прерывисто неполночленный онтогенетический спектр, в котором полностью отсутствуют v особи. По сравнению с предыдущим этапом в ценопопуляции сосны появились g₃ особи (рис. 3, IV). Однако число генеративных особей этого вида уменьшилась в три раза. Эта связано с выходом ели в верхний ярус, она затеняет крону светолюбивой сосны и вытесняет ее из сообщества. К этому времени у ели сформировалась полночленная левосторонняя ценопопуляция, в которой представлены особи всех онтогенетических состояний (рис. 3, IV), что свидетельствует об устойчивом обороте поколений. Этому способствует появление валежа, на котором начали приживаться молодые особи ели. Упавшие и перегнивающие стволы деревьев – это благоприятный субстрат для приживания проростков. Исследователи пишут, что валеж отличается повышенной аэрацией и влажностью, меньшими колебаниями температуры, большей доступностью элементов минерального питания и отсутствием корневой конкуренции со стороны взрослых деревьев (Кикеева и др., 2022). Перегнивающие стволы осваивает подрост и других видов деревьев (березы, сосны, осины).

Темный полог, который на этом этапе развития сообщества сформирован из генеративных елей, определяет дальнейшую деградацию ценопопуляций дуба. Численность особей его инвазионной ценопопуляции, в которой представлены j, im и v особи (рис. 3, IV), уменьшается в четыре раза по сравнению с предыдущим сообществом. Весь подрост дуба относится к низкой и крайне низкой жизненности. Сойки продолжают заносить в сообщество желуди. Они прорастают, однако редко доживают до im₁ состояния из-за дефицита света.

Анализ развития ценопопуляций дуба черешчатого в сосняках-зеленомошниках, рядом с которыми расположены генеративные деревья ели обыкновенной, выявил несколько моментов. Дуб сразу после низовых пожаров начинает активно внедряться в сообщества и в течение первых 40–50 лет формирует популяции инвазионного типа с высокой численностью особей. Однако после 40–50 лет интенсивно вселяющаяся теневыносливая ель обгоняет светолюбивый дуб по высоте, затеняет его и постепенно вытесняет из сообщества. По мере старения и выпадения из ценоза генеративной сосны на месте сосняков-зеленомошников постепенно образуются монодоминантные ельники-зеленомошники. В этих сообществах у ели формируются ценопопуляции с устойчивым оборотом поколений. Такие сообщества с ограниченным видовым составом деревьев и с нормальным оборотом поколений в их ценопопуляциях называют диаспорическим субклимаксом (Смирнова, Торопова, 2008).

 Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития сосняков-зеленомошников, расположенных рядом с плодоносящими дубами и вдали от источников семян ели, клена и липы

В этой части работы рассматриваются сосняки-зеленомошники, которые расположены в непосредственной близости от плодоносящих деревьев дуба и на расстоянии 300 и более метров от генеративных елей и широколиственных деревьев (клена, липы и др.). В сукцессионных преобразованиях этих сообществах выделяются четыре этапа по степени развития внедряющегося дуба: I) сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста дуба; II) сосняк-зеленомошник с господством im и v подроста дуба; III) сосняк-зеленомошник с доминированием im–g₁ особей дуба; IV) хвойно-широколиственный лес с превосходством g₂–s дубов (рис. 1).

Этап I–Д. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста дуба (рис. 8). Ярус древостоя представлен культурами сосны, возраст которых составляет 75 лет. В сообществе последний низовой пожар был 16 лет назад в 2009 году. Это отражается на онтогенетической (возрастной) структуре ценопопуляций деревьев. Во взрослой фракции сосны господствуют g₂ деревья нормальной жизненности и в меньшем числе представлены g₁ особи низкой жизненности, которые отстали в своем развитии. В подросте сосны присутствует большое число j и im особей (рис. 9, I). Все они прижились в сообществе на минеральном субстрате, который появился после низового пожара 2009 года. Однако из-за слабой теневыносливости весь подрост сосны относится к низкой жизненности, который развивается не дальше im онтогенетического состояния (рис. 8, Б). В древостое также присутствует береза бородавчатая, у которой ценопопуляция регрессивно-инвазионного типа с малым числом особей.

Рисунок 8. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im подроста дуба (этап I–Д)
Обозначения: А – общий вид сообщества, в ярусе подроста преобладает дуб, встречается единичная ель; Б – в подросте обычна имматурная сосна первой подгруппы (im1); В – обгоревший ствол сосны во время низового пожара 2009 г. Дата фотографий – октябрь 2024 г.

Рисунок 9. Онтогенетический состав ценопопуляций деревьев в сосняках-зеленомошниках, которые расположены вблизи плодоносящих дубов черешчатых и вдали от генеративных елей обыкновенных и других широколиственных деревьев
Обозначения. Римские цифры – этапы формирования ценопопуляций (см. текст). По оси х – онтогенетические состояния, по оси y – число особей на 1 га в логарифмическом масштабе

Дуб к моменту изучения сформировал ценопопуляцию инвазионного типа с высокой численностью im особей (рис. 9, I). Половина этого подроста пережила низовой пожар и в настоящее время представлена квазисенильными растениями. В сообществе присутствует ель. Однако ее ценопопуляция фрагментарного типа, в которой представлены единичные im особи. Это связано с тем, что генеративные деревья ели находятся на значительном удалении от рассматриваемого сосняка-зеленомошника. В этом сообществе малая численность теневыносливой ели не мешает развитию ценопопуляций светолюбивого дуба.

Этап II–Д. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im и v подроста дуба (рис. 10). Ярус древостоя представлен культурами сосны, возраст которых составляет 80 лет. Последний низовой пожар был 35 лет назад. Онтогенетическая структура ценопопуляции сосны – прерывисто неполночленная. Во взрослой фракции господствуют g₁ и g₂ деревья, а в подросте, по сравнению с предыдущим этапом, сохранились только единичные im особи низкой жизненности (рис. 9, II).

Рисунок 10. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im и v подроста дуба (этап II–Д)
Обозначения: А – общий вид сообщества; Б – виргинильный подрост дуба первой подгруппы (v1). Дата фотографий – июнь 2024 г.

В сообществе продолжает развиваться инвазионная ценопопуляция дуба. Численность подроста дуба продолжает возрастать, в ней появились v особи (рис. 9, II). В ценозе также присутствует ель, однако численность ее ценопопуляции остается на низком уровне. На одном гектаре встречено только 23 особи, представленные im и v подростом. Такие ценопопуляции называют фрагментарными. Другими словами, дуб в этом сообществе может нормально развиваться, поскольку отсутствует конкуренция со стороны подроста ели. Единичный подрост груши, берез бородавчатой и пушистой, встреченный в сообществе, также не оказывает существенного влияния на развитие ценопопуляций дуба.

Этап III–Д. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im–g₁ особей дуба (рис. 11). Ярус древостоя представлен культурами сосны, возраст которых составляет 115 лет. В сообществе последний низовой пожар был 70 лет назад. Структура ценопопуляции сосны – прерывисто неполночленная. Во взрослой фракции господствуют только g₂ деревья, а в подросте найдено небольшое число j и im особей низкой жизненности (рис. 9, III). В древостое представлена также береза бородавчатая. Ее ценопопуляция прерывисто неполночленная, она сформирована небольшим числом особей (рис. 12, III).

Рисунок 11. Сосняк-зеленомошник с преобладанием im–g1 особей дуба (этап III–Д)
Обозначения: А – общий вид сообщества; Б – молодой генеративный дуб (g1). Даты фотографий: А – октябрь 2024 г.; Б – начало марта 2025 г.

У дуба за 70 лет отсутствия пожаров сформировалась левосторонняя онтогенетическая структура ценопопуляции, в ней отсутствуют только g₃ и s особи (рис. 9, III). На предыдущих этапах развития сообществ ценопопуляции дуба формировались только за счет притока желудей из окружающих сообществ. В этом ценозе у дуба появились собственные источники семян – g₁ и g₂ деревья. В результате численность дуба возросла почти в два раза. Левосторонняя онтогенетическая структура и высокая численность свидетельствует о том, что у дуба сформировался устойчивый оборот поколений. Возникновение устойчивой (дефинитивной) структуры популяции дуба определяется малым участием в сообществе теневыносливой ели – основного конкурента дуба в сосняках на песчаных почвах. Численность ели небольшая, всего 30 особей на га. Однако в ее ценопопуляции появились единичные g₁ растения: ель с этого этапа развития начинает сама поддерживать свою численность (рис. 9, III). Следует отметить, что в структуре рассматриваемого сосняка сформировалась инвазионная ценопопуляция клена остролистного с малым числом особей (рис. 12, III). Известно, что этот теневыносливый вид – один из конкурентов дуба (Погребняк, 1968; Атрохин, 1982). В травяном покрове этого и следующего сообщества появляются единичные im особи яблони лесной, их ценопопуляции фрагментарного типа.

Рисунок 12. Онтогенетический состав ценопопуляций деревьев в сосняках-зеленомошниках, которые расположены вблизи плодоносящих дубов черешчатых и вдали от генеративных елей обыкновенных и других широколиственных деревьев (продолжение)
Обозначения. Римские цифры – этапы формирования ценопопуляций (см. текст). По оси х – онтогенетические состояния, по оси y – число особей на 1 га в логарифмическом масштабе

Этап IV–Д. Хвойно-широколиственный лес с g₂–s дубом (рис. 13). В ярусе древостоя доминируют два вида – сосна обыкновенная и дуб черешчатый. Возраст сосны – 95 лет. В сообществе не обнаружены следы пожаров. Следует отметить, что в ярусе древостоя появляется большое число особей ели и клена, а также единичные молодые генеративные деревья липы. Это свидетельствует о том, что в ходе сукцессии меняется тип леса: сосняк-зеленомошник преобразуется в сообщества хвойно-широколиственного леса.

Структура ценопопуляции сосны относится к регрессивному типу, в ней присутствуют только g₂ и g₃ особи, а подрост полностью отсутствует (рис. 9, IV). Число генеративных деревьев сосны по сравнению с предыдущими этапами уменьшилось в семь–десять раз. Это связано с выходом в ярус древостоя дуба, ели и клена. Они затеняют крону светолюбивой сосны, которая начинает преждевременно стареть и вываливаться из сообщества. В ярусе древостоя присутствует береза бородавчатая, ее ценопопуляция регрессивного типа, в ней присутствуют только g₃ и s деревья (рис. 12, IV). Через два–три десятилетия береза полностью вывалится из сообщества.

Рисунок 13. Хвойно-широколиственный лес с g2–s дубом (этап IV–Д)
Обозначения: А – общий вид сообщества; Б – зрелый генеративный дуб (g2) аэроксильной жизненной формы; В – погибший взрослый дуб. Даты фотографий: А, Б – октябрь 2024 г.; В – начало марта 2025 г.

Возрастная структура дуба полночленная, в ней представлены растения всех онтогенетических состояний – от j до g₃ и s особей (рис. 9, IV). Несмотря на это ценопопуляция дуба начинает деградировать. Так, в ее структуре существенно увеличивается доля g₃ и s особей. Известно, что плодоношение у g₃ растений ослаблено, а у s – отсутствует (Евстигнеев, Короткова, 2024). В результате значительно сокращается участие j, im, v и g₁ растений. Их численность по сравнению с предыдущим этапом уменьшается в 15 раз. В результате молодых особей дуба становится недостаточно для обеспечения устойчивого оборота поколений. Причина такой деградации дуба – появление в сообществе генеративных елей, кленов и лип. Они затеняют крону дуба: его фотосинтетическая поверхность сокращается, дышащие части растения (корни, стволы, ветви) получают меньше пластических веществ, деревья начинают быстро стареть, а затем засыхают, ломаются или вываливаются (рис. 13, В). Одновременно ель, клен и липа, которые сформировали сомкнутый полог во всех ярусах сообщества (рис. 12, IV), затеняют и вытесняют светолюбивый подрост дуба, который периодически появляется в травяном покрове.

Ценопопуляционный анализ сосняков-зеленомошников, которые расположены рядом с плодоносящими дубами и вдали от генеративных особей ели и других широколиственных деревьев (клена, липы), выявил некоторые особенности формирования ценопопуляций дуба. В этих условиях дуб практически сразу после низовых пожаров начинает внедряться в сосняки. Сначала он формирует ценопопуляции инвазионного типа с высокой численностью особей, а затем к 70 годам – ценопопуляции левостороннего типа с устойчивый оборотом поколений. Однако через 100 лет в этих сообществах появляются теневыносливые ель, клен и липа. Для ценопопуляций клена и ели характерны высокая численность особей и непрерывный оборот поколений. Они со временем полностью вытеснят из сообществ светолюбивые деревья – дуб и сосну. Все это свидетельствует о том, что в ходе сукцессионных преобразований на месте сосняка-зеленомошника постепенно сформируется субклимаксный олигодоминантный елово-широколиственный лес без участия сосны и дуба.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Доминант большинства сообществ на песчаных почвах – сосна обыкновенная. При естественном развитии ценозов сосна постепенно исчезнет, а сообщества преобразуются в ельники-зеленомошники или в хвойно-широколиственные леса. Это связано с чрезвычайно слабой теневыносливостью сосны (Евстигнеев, 2022), которая не позволяет ей возобновляться в сомкнутых лесах. В этих сообществах с течением времени формируется регрессивная или регрессивно-инвазионная онтогенетическая структура ее популяций, при которой невозможен устойчивый оборот поколений: генеративные особи стареют и вываливаются, а появляющийся подрост гибнет в j или im состояниях от недостатка света. Одна из причин деградации ценопопуляций сосны – это внедрение в сообщество более теневыносливых видов деревьев (ели, дуба, клена, липы).

В работе выявлено два основных направления сукцессионных преобразований сосняков-зеленомошников. Пути изменения сосняков определяются дальностью расположения генеративных деревьев дуба, ели, клена и липы.

В случае близкого расположения генеративных деревьев ели и дуба доминантом во всех ярусах сосняков-зеленомошников постепенно становится ель обыкновенная. Беспрепятственное развитие популяций ели связано с ее высокой теневыносливостью и большой скоростью роста по высоте, а также с отсутствием заноса семян конкурентов: липы и клена. Эти виды могли бы существенно ограничить участие ели в сообществах: их теневыносливость и скорость роста по высоте сопоставимы с елью (Евстигнеев, 2004, 2022). Однако плодоносящие широколиственные деревья расположены в двух километрах от рассматриваемых сообществ. И. Ф. Удра (1988) показал, что в лесном покрове скорость расселения липы составляет 3 м в год, а клена – 5 м. При этих обстоятельствах липа может вселиться в сообщества только спустя 600–700 лет, а клен – не раньше 400 лет. В таких сосняках благодаря сойкам в течение первых сорока–пятидесяти лет активно формируются инвазионные ценопопуляции дуба с высокой численностью особей. Однако теневыносливая ель, обладая большей скоростью роста, после пятидесяти лет обгоняет светолюбивый дуб по высоте, затеняет его и вытесняет из сообщества. Таким образом, сосняки-зеленомошники в непосредственной близости от генеративных деревьев дуба и ели сменяются сначала олигодоминантными елово-сосновыми лесами. После старения и выпадения сосны сообщества преобразуются в субклимаксные монодоминантные разновозрастные ельники-зеленомошники с устойчивым оборотом поколений в ценопопуляциях ели.

Сукцессионные преобразования сосняков-зеленомошников, которые расположены в непосредственной вблизи от плодоносящих дубов и вдали от источников диаспор ели, липы и клена (300 м и далее), приводят к формированию хвойно-широколиственных лесов с большим участием дуба. Однако ценопопуляционный анализ свидетельствует о том, что в рассматриваемых сообществах только первое поколение дуба способно пройти полный онтогенез. Последующие поколения дуба, появляющиеся в сообществе, погибают на ранних этапах развития из-за внедрившихся популяций теневыносливых деревьев – ели, клена, липы. Эти виды обгоняют подрост дуба в развитии, затеняют его и вытесняют из сообщества. Исследование показало, что ель начала активно внедряться в сосняки-зеленомошники спустя 40 лет после низового пожара, клен – через 70 лет, а липа – по истечении 100 лет. Это время, которое необходимо этим видам для преодоления расстояния в 300 м. Оно практически полностью согласуется с цифрами по скорости расселения ели, клена и липы, которые приводит И. Ф. Удра (1988). Такое отложенное внедрение ели, клена и липы в сообщество позволяет первому поколению дуба стать эдификатором хвойно-широколиственных лесов. После выпадения из ценоза светолюбивых сосны и дуба, которые не способны возобновляться в лесах теневого типа, в древостое и подросте абсолютное доминирование получают теневыносливые виды – ель, клен и липа. Со временем ценопопуляции этих деревьев сформируют субклимаксные олигодоминантные разновозрастные елово-широколиственные леса с устойчивым оборотом поколений без участия дуба и сосны.

Формирование разновозрастных монодоминантных ельников и олигодоминантных елово-широколиственных лесов возможно только при абсолютном заповедании. За пределами заповедника частые низовые пожары, провоцируемые человеком, время от времени уничтожают внедряющиеся виды растений и приостанавливают восстановление лесных сообществ на многие десятилетия.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках молодежной лаборатории ЦЭПЛ РАН «Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов» (регистрационный номер 1024100700084-5-1.6.19)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атрохин В. Г. Лесоводство и дендрология. М.: Лесн. пром-сть, 1982. 368 с.

Браславская Т. Ю. Популяционная организация лесообразующих видов в пойме равнинной средней реки (на примере заповедника «Большая Кокшага»). М.: Цифровичок, 2019. 112 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004а. Кн. 1. 479 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004б. Кн. 2. 575 с.

Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

Гроздов Б. В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей. Брянск: Брянский лесохозяйственный ин-т, 1950. 56 с.

Евстигнеев О. И. Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов. Дис. … док. биол. наук. Нижний Новгород: НГУ им. Н.И. Лобачевского, 2010. 513 с.

Евстигнеев О. И. Неруссо-Деснянское полесье: история природопользования. Брянск: группа компаний Десяточка, 2009. 139 с.

Евстигнеев О. И. Отношение деревьев к свету: онтогенетический аспект. М.: Перо, 2022. 36 с.

Евстигнеев О. И. Поливариантность сосны обыкновенной в Брянском полесье // Лесоведение. 2014. № 2. С. 69–77.

Евстигнеев О. И. Популяционные стратегии видов деревьев // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 2. С. 176–205.

Евстигнеев О. И., Воеводин П. В. Видовой состав сосняка-зеленомошника на разном удалении от хвойно-широколиственного леса // Вестник Брянского гос. ун-та. Серия точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2012. № 4. С. 74–76.

Евстигнеев О. И., Воеводин П. В., Коротков В. Н., Мурашев И. А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи соврем. биол. 2013. Т. 133. № 4. С. 392–400.

Евстигнеев О. И., Коротков В. Н., Беляков К. В., Браславская Т. Ю., Романовский А. М., Рубашко Г. Е., Сарычева Е. П., Федотов Ю. П. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск: Заповедник Брянский лес, 1999. 176 с.

Евстигнеев О. И., Короткова Н. В. Поливариантность онтогенеза дуба черешчатого в сосняках Брянского полесья // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2024. Vol. 9. No. 1. P. 1–31.

Евстигнеев О. И., Мурашев И. А., Коротков В. Н. Анемохория и дальность рассеивания семян деревьев Восточноевропейских лесов // Лесоведение. 2017. № 1. С. 45–52.

Загреев В. В., Сухих В. И., Швиденко А. З., Гусев Н. Н., Мошкалев А. Г. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М., 1992. 495 с.

Заугольнова Л. Б., Жукова Л. А., Комаров А. С., Смирнова О. В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

Кикеева А. В., Новичонок Е. В., Софронова И. Н., Крышень А. М. Особенности раннего развития сеянцев Picea abies (Pinaceae) на ксилолитическом субстрате // Ботанический журнал. 2022. Т. 107. № 10. С. 996–1009.

Коротков В. Н. Демутационные процессы в островных лесных массивах (на примере ГИЗЛ «Горки Ленинские» и Каневского заповедника). Автореф. … канд. дис. М., 1992. 16 с.

Корчагин А. А. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 209–240.

Кулешова Л. В., Коротков В. Н., Потапова Н. А., Евстигнеев О. И., Козленко А. Б., Русанова О. М. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996. Т. 101. Вып. 4. С. 3–15.

Мелехов И. С. Лесоводство. М.: Агропромиздат, 1989. 301 с.

Мелехов И. С. О взаимоотношениях между сосною и елью в связи с пожарами в лесах европейского Севера СССР // Ботанический журнал. 1944. Т. 29. № 4. С 131–135.

Морозов Г. Ф. Учение о лесе. М.-Л.: Гослесбумиздата, 1949. 456 с.

Морозова О. В. Леса заповедника «Брянский лес» и Неруссо-Деснянского полесья (синтаксономическая характеристика). Брянск: Заповедник Брянский лес, 1999. 98 с.

Панченко С. М. Лесная растительность национального природного парка «Деснянско-Старогутский». Сумы: Университетская книга, 2013. 311 с.

Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Колос, 1968. 440 с.

Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

Ремезов Н. П. Погребняк П. С. Лесное почвоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1965. 324 с.

Романовский А. М. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pinaceae) в Брянском полесье // Ботанический журнал. 2001. Т. 86, № 8. С. 72–85.

Санников С. Н., Санникова Н. С. Экология естественного возобновления сосны под пологом леса. М.: Наука, 1985. 152 с.

Смирнова О. В., Возняк Р. Р., Евстигнеев О. И., Коротков В. Н., Носач Н. Я., Попадюк Р. В., Самойленко В. К., Торопова Н. А. Популяционная диагностика и прогнозы развития заповедных лесных массивов (на примере Каневского заповедника) // Ботанический журнал. 1991. Т. 76. № 6. С. 860–871.

Смирнова О. В., Коротков В. Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 1. С. 98–109.

Смирнова О. В., Торопова Н. А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи соврем. биол. 2008. Т. 128. № 2.  С. 129–144.

Смирнова О. В., Чистякова А. А., Дробышева Т. И. Ценопопуляционный анализ и прогнозы развития дубово-грабовых лесов Украины // Журнал общей биологии. 1987. Т. 48. № 2. С. 200–212.

Смирнова О. В., Чистякова А. А., Рипа С. И., Лысых Н. И. Популяционная организация буковых лесов Закарпатья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 5. С. 78–91.

Сукачев В. Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938. 575 с.

Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. М.–Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

Удра И. Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: Наукова Думка, 1988. 197 с.

Цветков М. А. Изменение лесистости Европейской России с конца XVII столетия по 1914 год. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 202 с.

Чистякова А. А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 1. С. 85–98.

Юркевич И. Д., Ловчий Н. Ф., Гельтман Е. С. Леса Белорусского Полесья (геоботанические исследования). Минск: Наука и техника, 1977. 288 с.

Evstigneev O. I. Ontogenetic scales of relation of trees to light (on the example of Eastern European forests) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3. No. 3. P. 1–18.

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016а. Vol. 1. No. 2. P. 1–31.

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Pine forest succession on sandy ridges within outwash plain (sandur) in Nerussa-Desna Polesie // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016б. Vol. 1. No. 3. P. 1–18.

Smirnova O. V., Bobrovsky M. V., Braslavskaya T. Yu, Evstigneev O. I., Khanina L. G., Korotkov V. N. et al. European Russian Forests. Their Current State and Features of Their History. Springer Heidelberg. 2017. 566 p.

Рецензент: д.б.н., доцент Семенищенков Ю. А.

© 2025                            А. И. Бондарев^1,2*, Л. В. Мухортова¹, Д. А. Машуков¹

¹Институт леса им. В. Н. Сукачева Федерального исследовательского центра «Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук»

Россия, 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28

²Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева Российской академии наук

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: abond822@yandex.ru

Поступила в редакцию: 22.11.2024

После рецензирования: 17.02.2025

Принята к печати: 14.03.2025

В статье рассмотрены методические особенности учета биомассы и продуктивности на примере трех фоновых видов гипоарктических кустарников (Salix glauca, Betula exilis, Vaccinium uliginosum). Описан алгоритм проведения измерений и расчета фракционного состава надземной биомассы и годичной продуктивности с использованием показателя годичного прироста биомассы. Показано, что использование в качестве показателя продуктивности только верхушечного прироста побегов приводит к систематическому занижению показателя, поскольку не учитывает прироста древесины стволиков в процессе радиального прироста побегов. Между возрастом побегов и их длиной, а также диаметром основания побега не установлено значимой корреляции. В отношении массы побегов выявлено либо отсутствие связи, либо слабая связь с длиной побега и сильная связь с диаметром основания побега. Для всех видов характерно преобладание массы побегов, на долю которых приходится от 63 до 71% общей надземной фитомассы. Относительная скорость накопления фитомассы побегами в зависимости от вида колеблется от 7 до 10% в год. Установлена стабильность естественной влажности листовой фракции побегов исследуемых видов, среднее значение которой составило 61±2%.

Ключевые слова: полуостров Таймыр, биомасса, гипоарктические кустарники, возрастная структура, продуктивность, годичный прирост биомассы

Гипоарктические кустарники являются непременным компонентом растительности лесотундрового экотона (ЛТЭ), являясь как самостоятельным типом растительности, например, в форме зональных южных кустарниковых тундр (Александрова, 1977; Юрцев и др., 1978; Кожевников, 1988; Yurtsev, 1994; Поспелова, Поспелов, 2016; и др.), так и формируя соподчиненный ярус в северных редколесьях и рединах (Норин, 1978; Абаимов и др., 1991; Зырянова, Абаимов, 1997). В последнем случае их доля в общем балансе надземной биомассы может быть сопоставимой с древесной растительностью, а в рединах – в разы превышать ее (Игнатенко и др., 1973).

Кустарниковая растительность Арктики и Субарктики является одним из наиболее репрезентативных индикаторов последствий глобального потепления климата в этом регионе планеты, который выражается как в улучшении их роста и накопления фитомассы, так и продвижения кустарниковых тундр на север – эффект «позеленения» тундры (Forbes et al., 2010; Myers-Smith et al., 2011; Epstein et al., 2012; Frost, Epstein, 2014; Frost et al., 2014; Martin et al., 2017; Myers-Smith, Hik, 2018; Berner et al., 2020; Shevtsova et al., 2020; Seider et al., 2022; и др.).

Методы оценки продуктивности надземной фитомассы достаточно хорошо проработаны и широко используются в исследовании фитоценозов (Дылис и др., 1974; Whittaker, Marks, 1975; Андреева и др., 2002; и др.), в т.ч. тундровых (Александрова, 1958; Тихомиров и др., 1974; Цаценкин и др., 1978). Для оценки биомассы травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов растительности широко используется «метод укосов», при котором на учетных площадках различного размера срезаются все растения, разделяются на отдельные компоненты, которые взвешивают, высушивают с последующим переводом в сухую фитомассу, которая в свою очередь служит основой для расчета содержания углерода, азота, других органогенных и минеральных элементов. В случае однолетних растений метод позволяет оценить как общую фитомассу, так и ее годичную продуктивность. 

Для многолетних растений, к которым относятся кустарники, метод также применяется, в т.ч. и для тундровой растительности (Александрова, 1958; Игнатенко и др., 1973), но в этом случае вопрос о годичной продуктивности остается открытым. Для длительно живущих растений оценку годичной продуктивности проводят путем измерения годичных приростов верхушечных побегов (Базилевич и др., 1978; Scurlock et al., 2002). Однако изменение фитомассы происходит не только за счет прироста верхушечных побегов, но и, по аналогии с древесными растениями, посредством ее накопления в стволовой зоне в процессе радиального прироста стволиков побегов. Следовательно, чем крупнее растение, тем больше должна быть погрешность в определении годичной продуктивности при использовании традиционных подходов. Это предположение было принято в качестве тестируемой гипотезы в нашем исследовании.

Целью исследования являлось совершенствование существующих методических подходов для определения продуктивности кустарникового яруса как самостоятельного доминирующего структурного элемента в составе биогеоценоза (БГЦ), так и при его соподчиненном положении в составе БГЦ с доминированием древесного яруса. Помимо отработки методики в ходе исследования решались вспомогательные задачи, иллюстрирующие предлагаемый методический подход: а) определение возрастной структуры кустарниковой растительности; б) установление фракционного состава надземной фитомассы; в) расчет общей и годичной продуктивности; г) сравнение различных методов определения годичной продуктивности надземной фитомассы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследование проводилось на территории Таймыро-Среднесибирского биома южных гипоарктических тундр (Биоразнообразие биомов …, 2020) в охранной зоне участка «Ары-Мас» (Ары-Мас: Природные…, 1978) Таймырского государственного биосферного заповедника (рис. 1) в лиственничном редколесье из Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. в районе кордона заповедника (72.46°с.ш., 101.94° в. д., ВУМ 24 м).\

Рисунок 1. Местоположение и объекты исследования:
А – расположение участка «Ары-Мас» на территории полуострова Таймыр (красными контурами обозначены границы участков Таймырского ГПЗ), Б – местоположение отбора образцов на территории участка «Ары-Мас» (красный прямоугольник).
Исследуемые виды, формирующие кустарничковый ярус (здесь и далее по тексту):
1 – Salix glauca, 2 – Betula exilis, 3 – Vaccinium uliginosum)

В исследование были включены пять видов фоновых для данного региона гипоарктических кустарников: Betula exilis Sukaczev, Salix glauca L., Vaccinium uliginosum L., Salix lanata L., Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar, для которых отбирались образцы побегов в пределах двух размерных групп: высотой до 0.5 м и более 0.5 м. Первая группа входит в состав травяно-кустарничкового яруса и представлена тремя видами: Betula exilis, Salix glauca, Vaccinium uliginosum. В ней отбирали по 10 образцов побегов каждого вида из среднего высотного диапазона яруса (20-40 см). Для каждого побега измеряли общую длину (высоту), диаметр у основания побега и диаметр на половине высоты. Побеги взвешивали непосредственно сразу после сбора в облиственном состоянии, после чего листья удаляли и определяли отдельно массу побега и листьев. Из удаленной листвы по каждому виду формировали навеску массой 10-15 г, которую в дальнейшем использовали для определения влажности листьев. Все собранные образцы упаковывали и высушивали до воздушно-сухого состояния и затем транспортировали для проведения измерений в лабораторных условиях.

Во вторую размерную группу вошли четыре вида: Betula exilis, Salix glauca, которые в данных условиях входят в состав, как травяно-кустарничкового яруса, так и кустарникового яруса, а также Salix lanata и Duschekia fruticosa. Все растения были представлены кустообразной формой, образованной несколькими побегами. Поскольку исследование носило прежде всего методический характер, то мы ограничились отбором одного среднего по размеру растения, для которого описывали/измеряли следующие характеристики: форма (кустообразная, древовидная), высота, проекция кроны в двух взаимно-перпендикулярных направлениях, количество отдельных побегов. Затем у каждого вида отбирали по два средних по размеру побега, для которых проводили весь комплекс измерений, аналогичный первой высотной группе.

В лабораторных условиях собранные образцы высушивали до абсолютно-сухого состояния и повторно измеряли те же морфометрические характеристики. Дополнительно отделяли и взвешивали прирост побегов за два последних года. По соотношению массы побегов (листьев) до и после их высушивания до абсолютно сухого состояния определяли влажность этих компонентов. Все дальнейшие расчеты проводили для абсолютно сухих образцов.

Для оценки годичной продуктивности надземной фитомассы побегов использовали показатель среднего годичного прироста побега, который определяли как отношение массы побега к его возрасту. Задача установления возраста оказалась весьма непростой в силу крайне незначительных размеров основания побегов, диаметр которых для первой возрастной группы составлял лишь несколько миллиметров.

Определение возраста проводили путем приготовления микроскопических препаратов из древесины побегов с использованием микротома санного типа. Перед резкой на микротоме образцы сухой древесины размягчались в дистиллированной воде. Затем с помощью микротома получали поперечные срезы древесины толщиной 10-15 мкм. Качество срезов оценивали под микроскопом и часть срезов отбраковывали. Наиболее качественные срезы использовали для приготовления временных микропрепаратов по известным методикам (Фурст, 1979; Бенькова, Швейнгрубер, 2004).

Для повышения контрастности изображения проводили окраску срезов 2%-ным раствором сафранина в течение 2-3 мин, при этом детали структуры становились более заметными. Окрашенные и промытые срезы помещали в каплю глицерина на предметное стекло. Окантовка препаратов была завершающей стадией подготовки качественных окрашенных срезов древесины, пригодных для микроскопического анализа.

Возраст побегов определяли путем подсчета количества годичных колец с использованием оборудования для компьютерного анализа изображений Axio Imager MAT, Version 04/14/2005 Karl Zeis Light AGMicroscopy с точностью 0.003 мм с применением специализированного программного обеспечения «Axio Vision» (Munro et al., 1996), которое позволяет определять линейные размеры и площади анатомических элементов в разных частях годичного кольца (рис. 2).

А		Б
В	1.
	2.3. Рисунок 2. Определение возраста побегов:А — установка для компьютерного анализа изображений Axio Imager MAT, Karl Zeis Light AGMicroscopy; Б — интерфейс программного обеспечения «Axio Vision»; В — ширина и структура годичных колец побегов при 200-кратном увеличении (сверху-вниз: Salix glauca, Betula exilis, Vaccinium uliginosum)

Для образцов первой размерной группы была выполнена статистическая обработка и регрессионный анализ соотношения морфометрических показателей с использованием программного продукта Statistica v.10.0.1011.0 (StatSoft …, 2011) и приложения Excel пакета офисных программ Microsoft Office. Для второй размерной группы, где количество отобранных образцов ограничивалось двумя побегами с каждого растения, приведены фактические результаты измерений, поскольку, на наш взгляд, они также представляют определенный интерес с точки зрения накопления данных по возрастной структуре и продуктивности кустарниковых видов в условиях Субарктики.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика морфометрические показателей. В процессе отбора образцов измеряли три показателя, характеризующих размеры побегов: длина (высота) побега, диаметр основания и диаметр на половине высоты. При этом предполагалось, что с использованием последнего показателя можно будет определить объем стволика с последующим расчетом биомассы с использованием формулы срединного сечения (формулы Губера (Анучин, 1982):

                   V = γ _1/2  × L  (1)

где – V – объем стволика побега, γ_1/2 — площадь поперечного сечения на середине длины и L – длина (высота) побега.

Первой проблемой, с которой пришлось столкнуться в процессе измерений, явилось определение срединного диаметра. Для видов с моноподиальным ветвлением (Betula exilis, Vaccinium uliginosum) это не составило большого труда, но в случае дихотомического типа ветвления (Salix glauca) задача оказалась затруднительной, поскольку у каждого ответвления был свой срединный диаметр. Кроме того, определение объема побегов с использованием стереометрических формул для такого типа ветвления теряет всякий смысл. В данном случае скорее подходит ксилометрический способ определения объема, что весьма затруднительно при полевых измерениях. Наконец, даже получив искомый объем с некоторым приближением, вопрос определения массы побега остается открытым, поскольку для большинства кустарниковых видов, в отличие от древесных, отсутствуют показатели плотности древесины, без которых переход от объема к массе невозможен. В результате в дальнейших исследованиях от измерения и использования диаметра на середине длины побега пришлось отказаться.

Для рядов распределения по диаметру характерна правосторонняя асимметрия, и лишь у Salix glauca отмечается смещение модального значения в левую часть распределения (рис. 3 А).

Рисунок 3. Характеристика рядов распределения морфометрических показателей:А — по диаметру основания побега, Б — по длине побега. Здесь и далее цифрами обозначены виды: 1 – Salix glauca, 2 – Betula exilis, 3 – Vaccinium uliginosum. Графическое построение выполнено по медианному значению

Для данного вида характерен и максимальный диапазон варьирования диаметров. Наибольший средний диаметр в основании побега – 6.0±1.5 мм отмечен для Salix glauca, наименьший – для Vaccinium uliginosum – 3.3±0.6 мм. Betula exilis в этом ряду занимает промежуточное положение – 4.2±0.7 мм. В отношении длины побегов наблюдается обратная картина (рис. 3 Б): наименьшее значение средней высоты отмечено у Salix glauca – 23.8±7.8 см, что связано с дихотомическим характером ветвления побегов данного вида, наибольшее у Vaccinium uliginosum – 30.9±4.0 см и практически такое же у Betula exilis — 30.8±5.6 см. Для Salix glauca и Betula exilis сохраняется аналогичный с диаметром основания характер распределения, в то время как для Vaccinium uliginosum распределение численностей по высоте характеризуется левосторонней асимметрией. В целом диапазон высот, в котором находится большинство особей исследуемых видов, варьирует от 15 до 40 см при среднем значении 28.5±6.7 см.

Несмотря на ограниченный размер выборки, изменчивость морфометрических показателей оказалась не слишком высокой. Для диаметров основания побега она варьирует от 16% у Betula exilis до 26% у Salix glauca, а в случае длины побегов — от 13% у Vaccinium uliginosum до 33% у Salix glauca.

Возрастная структура. По результатам подсчета годичных колец на микротомных срезах был определен возраст каждого побега и оценена возрастная структура отдельных видов (рис. 4). Наибольший средний возраст в рассматриваемом диапазоне высот отмечен у Salix glauca – 15±4 года, наименьший – у Vaccinium uliginosum – 11±4 года. Этому же виду присущ и наибольший интервал изменчивости возрастов, который составил 11 лет. Определенных тенденций в характере распределения по возрасту не отмечено. Для Vaccinium uliginosum характерна левосторонняя асимметрия, для Salix glauca – правосторонняя. В случае Betula exilis характер распределения максимально приближен к «нормальному», о чем свидетельствует совпадение среднего и медианного значений возраста. Несмотря на вариабельность возрастов, характерную в первую очередь для Vaccinium uliginosum и Salix glauca, средние значения возраста находятся в достаточно узком диапазоне – 13-15 лет, что свидетельствует о едином периоде формирования кустарничкового яруса. Наибольшая вариабельность возраста выявлена для Vaccinium uliginosum – 33%, наименьшая для Betula exilis – 17%.

Рисунок 4. Характеристика возрастной структуры побегов

В ходе обработки данных была проанализирована теснота связи возраста побегов с диаметром основания (рис. 5 А) и их длиной (рис. 5 Б). В большинстве случаев отмечена положительная тенденция увеличения диаметра основания побега и его длины с увеличением возраста. Вместе с тем, для всех видов теснота связи оказалась незначимой (p ≫ 0.05), что не позволяет использовать морфометрические показатели для оценки возраста кустарников.

Рисунок 5. Оценка тесноты связи возраста побегов и морфометрических характеристик:А — с диаметром основания побега, Б — с длиной побега

Для образцов второй размерной группы приведены данные фактических измерений модельных побегов (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика морфометрических показателей и возраста побегов размерной группы более 0.5 м

Примечание. В числителе приведены средние значения, в знаменателе – их диапазон

Достаточно неожиданным результатом оказались близкие значения возраста побегов для обеих размерных групп, несмотря на значительные различия в морфометрических показателях, что свидетельствует о том, что один и тот же вид может достигать различных размеров в течение одинакового периода времени практически в одинаковых экологических условиях. Исключение составляет Duschekia fruticosa, отличающаяся несколько большими размерными показателями, но и значительно большим возрастом по сравнению с другими видами.

Структура надземной фитомассы и ее продуктивность. В результате обработки данных измерений для обеих размерных групп были получены значения общих и фракционных запасов надземной фитомассы для отдельных видов. В таблице 2 приведены данные для группы видов высотой до 0.5 м, а в таблице 3 – для видов, высота которых превышает 0.5 м.

Таблица 2. Характеристика фракционного состава надземной фитомассы побегов высотой до 0.5 м

Примечание. Приведено среднее значение и среднеквадратическое отклонение,

Наибольшей массой в данной размерной группе во всех фракциях обладает Salix glauca, имеющая дихотомический тип ветвления побега, наименьшей – Vaccinium uliginosum. В отличие от морфометрических показателей фитомассе побегов присуща существенно большая изменчивость, которая колеблется от 49% у Betula exilis до 70% у Salix glauca.

Таблица 3. Характеристика морфометрических показателей и фракционного состава надземной фитомассы побегов высотой более 0.5 м

Примечание. В числителе приведены средние значения, в знаменателе – их диапазон

По фитомассе у всех видов преобладает масса побегов, при этом соотношение доли побегов и листьев для видов, представленных в обеих размерных группах (Betula exilis и Salix glauca), принципиально не меняется. Вместе с тем доля массы побега для растений высотой менее 0.5 м оказалась несколько меньше по сравнению с группой, где высота растений превышает 0.5 м.

Для первой группы видов была проанализирована теснота связи между массой побега и морфометрическими характеристиками: длиной побега (рис. 6 А) и диаметром основания (рис. 6 Б). Достаточно неожиданным оказался результат соотношения массы побега и его длины. Связь оказалась незначимой (p> 0.05) в случае Betula exilis и Vaccinium uliginosum, что не позволяет использовать данный показатель для оценки массы побегов данных видов. Для Salix glauca связь – умеренная на 95% уровне значимости. Напротив, связь массы побега с диаметром его основания – сильная и значима для всех видов, несмотря на достаточно ограниченный размер выборки. В случае увеличения размера выборки можно ожидать получения адекватных моделей для расчета массы побегов по диаметру их основания.

Рисунок 6. Оценка тесноты связи массы побега с морфометрическими характеристиками:
А – с длиной побега, Б – с диаметром основания

Имея массу побегов и их возраст, можно рассчитать среднюю скорость накопления фитомассы (средний годичный прирост):

Z_M = Z / A    (2)

где Z_M – среднегодовой прирост массы побега, г год^-1, M – масса побега, г, A — возраст побега, лет.

            Разделив данный показатель на массу побега, получаем относительный среднегодовой прирост массы побега (P_M) в процентах:

P_M    = (100× Z_M ) / M   (3)

Максимальное значение средней скорости накопления фитомассы побегов (среднегодовой прирост) без учета листьев выявлено для Salix glauca, 0.25±0.17 г год^-1, что обусловлено кустистой формой побега данного вида (рис. 7).

Рисунок 7.  Годичный прирост побегов:
А – абсолютный, Б – относительный

Для Betula exilis и Vaccinium uliginosum, имеющих моноподиальный тип ветвления побега, значения среднего прироста побега оказались примерно в два раза ниже – 0.13±0.06 г год^-1 и 0.11±0.05 г год^-1 соответственно. Данному показателю для всех видов присуща достаточно высокая изменчивость: от 35% у Vaccinium uliginosum до 70% у Salix glauca.

В случае относительного прироста картина меняется: максимальный процент прироста отмечен у Vaccinium uliginosum — 10.1±3.5%, в то время как два других вида имеют близкие значения – 7.8±1.2% у Betula exilis и 7.2±1.7% у Salix glauca. При этом изменчивость относительного прироста уменьшается практически в два раза по сравнению с абсолютными значениями. Полученные значения относительной продуктивности примерно в два раза выше по сравнению с данными, полученными ранее для данного региона (BIODAT. Продуктивность экосистем…, 2006), что может быть связано как с методикой расчетов, так и с фиксируемым улучшением роста, обусловленным глобальным потеплением Арктики (Myers-Smith et al., 2011; Myers-Smith, Hik, 2018; Berner et al., 2020; Seider et al., 2022).

Очевидно, что показатели абсолютного прироста в значительной степени определяются размерами растения: чем оно крупнее, тем больше будет абсолютный прирост (табл. 4). Относительный прирост является более стабильным показателем и незначительно меняется для видов, представленных в обеих размерных группах. Несмотря на крупные размеры Duschekia fruticosa по сравнению с другими видами, показатель относительного годичного прироста побега оказался минимальным на фоне всех видов в обеих группах, что может быть обусловлено медленным ростом данного вида.

Таблица 4. Показатели годичной продуктивности побегов высотой более 0.5 м

Примечание. В числителе приведены средние значения, в знаменателе – их диапазон

Достаточно большой объем лабораторных исследований был связан с определением влажности образцов. В результате обработки данных по первой размерной группе было установлено, что влажность побегов специфична для различных видов (рис. 8).

Рисунок 8. Характеристика влажности побегов высотой до 0.5 м

Наибольший процент влажности отмечен для Vaccinium uliginosum – 52.3±6.5%, далее в этом ряду следует Salix glauca – 46.5±6.5% и наименьшей влажностью обладают побеги Betula exilis – 37.0±5,4%. Для всех видов изменчивость влажности побегов не превышает 15% даже при столь малом объеме выборки. При ее увеличении можно ожидать более стабильного значения показателя, который может быть использован в расчетах в качестве константы, что в свою очередь позволит существенно уменьшить количество образцов, необходимых для обработки в лабораторных условиях в пользу их увеличения при производстве измерений в полевых условиях. При увеличении размеров растений принципиальных различий влажности побегов не выявлено (табл. 5).

Таблица 5. Влажность побегов высотой более 0.5 м

Примечание. В числителе приведены средние значения, в знаменателе – их диапазон

Влажность фракции листьев определялась в целом для вида путем получения массы навески из нескольких образцов. Принципиальных различий как между видами, так и между размерными группами не выявлено (рис. 9), среднее значение составило 61.4±2.3%. В случае Duschekia fruticosa можно предположить, что с увеличением размера растения влажность листовой фракции несколько увеличивается. Но этот вывод и приведенные данные требуют более тщательной проверки, поскольку получены по результатам измерения одной навески по каждому виду и здесь мы их приводим скорее в качестве предварительной оценочной информации.

Рисунок 9. Влажность фракции листьев по размерным группам

Традиционным способом определения годичного прироста фитомассы для кустарниковых видов является измерение массы побегов текущего года (Андреева и др., 2002). В рамках исследовании мы провели сравнительный анализ годичной продукции надземной биомассы побегов, полученной обоими способами: по средней массе приростов побегов и по среднему годичному приросту для группы видов высотой до 0.5 м (рис. 10).

Рисунок 10. Сравнение различных способов определения годичной продуктивности побегов

Для всех видов отмечено превышение годичной продукции, рассчитанной на основании среднего прироста побега, по сравнению с рассчитанной по средней массе приростов побегов. Причем различие возрастает по мере увеличения массы растения и, например, в случае Salix glauca достигает 25%. По мере увеличения размера растений можно предположить дальнейшее увеличение этого различия.

Все вышеперечисленные результаты касались только одиночных растений, вернее их побегов, но поскольку обычно стоит задача оценки продуктивности на единице площади, то требуется переход от одиночного побега к растению в случае, если его образуют несколько побегов, затем к учетной площадке и от нее уже к единице площади.

В случае кустарников, представленных несколькими побегами, алгоритм измерений, включает выбор нескольких средних по размеру побегов (2-3), их измерение, затем пересчет полученных результатов на 1 растение. Далее подсчитывается количество растений на единице учетной площади, вычисляются фитомасса и продуктивность на учетной площади и пересчитываются на единицу площади, чаще на 1 м² (Berner et al., 2024). Если побеги, образующие растение, сильно различаются по высоте, то более точные данные можно получить, предварительно разделив растение на высотные ярусы, из которых затем уже отбирать модельные образцы.

Проведенное исследование подтвердило тестируемую гипотезу о занижении оценки биомассы побегов кустарниковых видов при использовании для расчетов только годичного прироста побегов в силу того, что данный метод не учитывает радиального прироста по диаметру самого побега. С учетом полученного результата более точным способом учета годичной продукции биомассы кустарниковых видов растений является учет их общей массы и определение возраста растений. Вполне вероятным представляется получение поправочных коэффициентов к результатам, рассчитанным по годичному приросту побегов, в зависимости от вида и массы всего растения по мере накопления данных о среднем приросте.

Кроме того, определенный оптимизм внушает стабильность относительного прироста фитомассы отдельных видов, который по мере накопления данных может быть использован для оценки годичной продукции по массе растения, которая по результатам исследований имеет тесную связь с диаметром основания побега, что позволяет существенно сократить объем натурных измерений и использовать для расчетов регрессионные уравнения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования протестирован алгоритм оценки фитомассы и годичной продуктивности трех фоновых видов гипоарктических листопадных кустарников (Betula exilis, Salix glauca, Vaccinium uliginosum), формирующих травяно-кустарничковый ярус в лиственничном редколесье на северной границе распространения древесной растительности. Показано, что традиционный метод учета продуктивности фитомассы по годичному приросту побегов приводит к систематическому занижению годичной продукции за счет недооценки доли продукции, накапливаемой в побегах в процессе прироста по диаметру. Для более точной оценки скорости накопления биомассы предлагается использовать показатель среднегодового прироста, определяемого как отношение общей фитомассы побега (растения) к его возрасту.

Результаты проведенного анализа не выявили достоверной связи между возрастом побега и его размерными характеристиками: диаметром основания и длиной побега, что не позволяет использовать эти параметры для оценки возраста. Вместе с тем выявлена тесная связь массы побегов с диаметром основания, что дает возможность использовать для оценки фитомассы надземной части побега регрессионные уравнения. В то же время установлено наличие слабой связи или ее отсутствие на 95% уровне значимости массы побегов с высотой растения.

Дополнительно в рамках проведенного исследования были получены предварительные оценки общей надземной биомассы побегов рассматриваемых видов и ее фракционной структуры, скорости накопления биомассы, проведен сравнительный анализ различных методов оценки годичной продуктивности надземной биомассы.

Результаты выполненного исследования имеют важное методическое значение, поскольку использованный подход позволяет более корректно оценивать годичную продукцию кустарничковых видов, исходя из их количества на единице площади и среднегодовой скорости накопления фитомассы отдельными растениями. Полученные значения фракционного состава фитомассы модальных побегов позволяют с приемлемой точностью вычислять фитомассу всего растения, а путем подсчета их количества на учетной площади — общую фитомассу кустарникового яруса и его годовую продуктивность.

Полученные результаты по мере накопления дополнительных данных будут использованы для уточнения конверсионных коэффициентов фракционного состава надземной фитомассы кустарниковой растительности, а также построения регрессионных моделей.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах» (рег. № 123030300031-6).

Авторы выражают признательность Объединенной дирекции заповедников Таймыра (ФГБУ «Заповедники Таймыра»), а также сотрудникам государственного природного биосферного заповедника «Таймырский» за поддержку и содействие в проведении исследований.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы сообщают об отсутствии конфликта интересов.

ИСТОЧНИК ДАННЫХ

Результаты первичных измерений побегов размерной группы до 0.5 м, использованные при подготовке статьи приведены в Приложении 1, а размерной группы более 0.5 м – в табл.1.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абаимов А. П., Бондарев А. И., Коротков И. А., Софронов М. А. Эколого- географические особенности притундровых лесов Сибири // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Тез. докл. Всесоюзн. научн. конференции. Архангельск, 1991. С. 67–69.

 Александрова В. Д. Опыт определения надземной и подземной массы растительности в Арктической тундре // Ботанический журнал. 1958. Т. XIII. № 12. С. 1748–1761.

Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977. 187 с.

Андреева Е. Н., Баккал И. Ю., Горшков В. В., Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Нешатаев В. Ю., Ставрова Н. И., Ярмишко В. Т., Ярмишко М. А. Методы изучения лесных сообществ. СПБ: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.

Анучин Н. П. Лесная таксация. Изд. 5-е, дополн. М: Лесная промышленность, 1982. 552 с.

Ары-Мас: Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива / Под ред. Б. Н. Норина. Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1978. 192 с.

Базилевич Н. И., Титлянова А. А., Смирнов В. В., Родин Л. Е., Нечаева Н. Т., Левин Ф. И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.: Мысль, 1978. 185 с.

Бенькова В. Е., Швейнгрубер Ф.Х. Анатомия древесины растений России (Атлас для идентификации древесины деревьев, кустарников, кустарничков, полукустарников и деревянистых лиан России). Бирменсдорф: Хаупт, 2004. 456 с.

БИОДАТ. Продуктивность экосистем Северной Евразии. 2006. URL: https://www.biodat.ru/db/prod/index.htm (дата обращения 05.11.24).

Биоразнообразие биомов России. Равнинные биомы / Под ред. Г. Н. Огуреевой. М.: ФГБУ «ИГКЭ», 2020. 623 с.

 Дылис Н. В., Карпов В. Г., Цельникер Ю. Л. Изучение высшей растительности как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований / Н. В. Дылис (отв. ред.). М.: Наука, 1974. С. 73–80.

Зырянова О. А., Абаимов А. П. Типологическая структура растительного покрова // Леса Красноярского Заполярья. Новосибирск: Наука, 1997. С. 55–95.

Игнатенко И. В., Кнорре А. В., Ловелиус Н. В., Норин Б. Н. Запасы фитомассы в типичных растительных сообществах лесного массива «Ары-Мас» // Экология. 1973. № 3. С. 36–43.

Кожевников Ю. П. О южных тундрах // Ботанический журнал. 1988. Т. 73. № 1. С. 65–74.

Норин Б. Н. Растительный покров центральной части урочища // Ары-Мас: Природные условия, флора и растительность самого северного в мире лесного массива. Л.: Наука, 1978. С. 133–162.

Поспелова Е. Б., Поспелов И. Н. Флора подзоны южных тундр полуострова Таймыр // Растительный мир Азиатской России. 2016. № 1 (21). С. 80–88.

Тихомиров Б. А., Шамурин В. Ф., Норин Б. Н. Изучение тундровых биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований / Н. В. Дылис (отв. ред.). М.: Наука, 1974. С. 257–260.

Фурст Г. Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 156 с.

Цаценкин И. А., Савченко И. В., Дмитриева С. И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: ВНИИ кормов, 1978. 301 с.

Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. Флористическое разграничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 9–104.

Berner L. T., Massey R., Jantz P., Forbes B. C., Macias-Fauria M., …, & Goetz S. J. Summer warming explains widespread but not uniform greening in the Arctic tundra biome // Nature Communications. 2020. Vol. 11. No. 1. Article 1. P. 1–12. DOI: 10.1038/s41467-020-18479-5

Berner L. T., Orndahl K. M., Rose M., Tamstorf M., Arndal M. F., …, & Goetz S. J. The arctic plant aboveground biomass synthesis dataset // Scientific Data. 2024. Vol. 11. Article 305. P. 1–13. DOI: 10.1038/s41597-024-03139-w

Epstein H. E., Raynolds M. K., Walker D. A., Bhatt U. S., Tucker C. J., Pinzon J. E. Dynamics of aboveground phytomass of the circumpolar Arctic tundra during the past three decades // Environmental Research Letters. 2012. Vol. 7. No. 1. Article 015506. P. 1–12. DOI: 10.1088/1748-9326/7/1/015506

Forbes B. C., Fauria M. M., Zetterberg P. Russian Arctic warming and ‘greening’ are closely tracked by tundra shrub willows // Global Change Biology. 2010. Vol. 16. P. 1542–1554. DOI: 10.1111/j.1365-2486.2009.02047.x

Frost G. V., Epstein H. E. Tall shrub and tree expansion in Siberian tundra ecotones since the 1960s // Global Change Biology. 2014. Vol. 20. P. 1264–1277. DOI: 10.1111/gcb.12406

Frost G. V., Epstein H. E., Walker D. A. Regional and landscape-scale variability of Landsat-observed vegetation dynamics in northwest Siberian tundra // Environmental Research Letters. 2014. Vol. 9. Article 025004. P. 1–11. DOI: 10.1088/1748-9326/9/2/025004

Martin A. C., Jeffers E. S., Petrokofsky G., Myers-Smith I., Macias-Fauria M. Shrub growth and expansion in the Arctic tundra: an assessment of controlling factors using an evidence-based approach // Environmental Research Letters. 2017. Vol. 12.  Article 085007. P. 1–13. DOI: 10.1088/1748-9326/aa7989

Munro M. A. R., Brown P. M., Hughes M. K., Garcia E. M. R. Image analysis of tracheid dimensions for dendrochronological use // Radiocarbon. 1996. P. 843–853.                

Myers-Smith I. H., Forbes B. C., Wilmking M., Hallinger M., Lantz T., …, & Hik D. S. Shrub expansion in tundra ecosystems: dynamics, impacts and research priorities // Environmental Research Letters. 2011. Vol. 6 (4). Article 045509. DOI: 10.1088/1748-9326/6/4/045509

Myers-Smith I. H., Hik D. S. Climate warming as a driver of tundra shrubline advance // Journal of Ecology. 2018. Vol. 106 (2). P. 547–560. DOI: 10.1111/1365-2745.12817

Scurlock J. M. O., Johnson K., Olson R. J. Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements // Global Change Biology. 2002. Vol. 8. P. 736–753.

Seider J. H., Lantz T. C., Hermosilla T., Wulder M. A., Wang J. A. Biophysical determinants of shifting tundra vegetation productivity in the Beaufort Delta region of Canada // Ecosystems 2022. Vol. 25 (7). P. 1435–1454. DOI: 10.1007/s10021-021- 00725-6

Shevtsova I., Heim B., Kruse S., Schröder J., Troeva E. I., Pestryakova L. A., Zakharov E. S., Herzschuh U. Strong shrub expansion in tundra-taiga, tree infilling in taiga and stable tundra in central Chukotka (north-eastern Siberia) between 2000 and 2017 // Environmental Research Letters. 2020. Vol. 15. Article 085006. P. 1–21. DOI: 10.1088/1748-9326/ab9059

StatSoft, Inc. 2011. STATISTICA (data analysis software system), version 10. Available on https://statistica.software.informer.com/10.0/ (дата обращения 10.09.24).

Whittaker R. H., Marks P. L. Methods of Assessing Terrestrial Productivity // Primary Productivity of the Biosphere / H. Lieth, R. H. Whittaker (Eds.). Ecological Studies. Vol. 14. Springer, Berlin, Heidelberg, 1975. P. 55–118. DOI: 10.1007/978-3-642-80913-2_4

Yurtsev B. A. Floristic division of the Arctic // Journal of Vegetation Science. 1994. Vol. 5. P. 765–776. DOI: 10.2307/3236191

Приложение 1.

Результаты первичных измерений побегов в размерной группе до 0.5 м

Рецензент: к.б.н. Геникова Н. В.