© 2026                                                           В. И. Архипов

ООО «Леспроект»

 Россия, 196006 Санкт-Петербург, Заставская ул., д.33

E-mail: lesproekt.spb@mail.ru

Поступила в редакцию: 30.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 24.06.2026

Актуальность. Ввод в промышленную эксплуатацию Федеральной государственной информационной системы лесного комплекса (ФГИС ЛК) качественно изменил требования к лесоустроительной информации, тогда как её производственная база деградировала: тридцатипятилетний методический пробел в области дистанционной таксации, сокращение численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций с порядка 4000 специалистов в 1980 году до немногим более 400 к 2026 году, падение среднегодовых объёмов таксации лесов с порядка 40 млн га до менее 10 млн га при расчётной потребности 30-40 млн га в год, четырёх-пятикратный дефицит автоматизированных рабочих мест (АРМ) таксатора-дешифровщика. Цель: научно-производственное обоснование построения единой системы лесоучётных работ Российской Федерации и подтверждение её производственной реализуемости. Материал и методы: системный и нормативно-правовой анализ; статистический анализ ведомственных данных; технико-экономическое моделирование; производственный эксперимент – реализация полного технологического цикла на трёх объектах с независимой приёмкой результатов во ФГИС ЛК. Результаты. Обосновано двухзонное построение системы: зона таксации лесов (300-400 млн га, стереоматериалы дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) разрешением не ниже 0.4 м/пиксель) и зона инвентаризации лесов (поквартальная детальность, материалы не ниже 10 м/пиксель). Разработаны трёхстадийная модель таксации с предварительным статусом результатов камерально-дистанционных стадий и онлайн-внесением результатов третьей стадии во ФГИС ЛК, организационно-правовые формулы «5+1» и «4+1» единого двухгодичного цикла и двенадцатиэтапная производственная технология со встроенным контролем качества; сформулированы методические границы дистанционной таксации. Технико-экономическое обоснование государственно-частного партнёрства: 6.25-8.9 млрд руб. в год при объёмах 35-50 млн га, федеральная доля 3.6-4.8 млрд руб.; эффект – рост производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости примерно вдвое. Заключение. При технико-технологической разрешимости кадровых, инфраструктурных и методических задач основным ограничением реализации является институциональный риск – вероятность того, что системные предложения не получат глубокого экспертного и публичного рассмотрения.

Ключевые слова: лесоустройство, единая система лесоучётных работ, таксация лесов, дистанционное зондирование Земли, лесотаксационное зонирование, аналитико-измерительное дешифрирование, непрерывное лесоустройство, ФГИС ЛК, государственно-частное партнёрство, контроль качества данных

 Лесоустройство создаёт информационный фундамент государственного управления лесами: на его материалах формируются юридически значимые сведения о лесах, планируется лесохозяйственная деятельность, исчисляется расчётная лесосека и обосновываются управленческие решения (Архипов, 2026а). Стратегическая значимость проблемы закреплена на высшем государственном уровне: поручениями Президента Российской Федерации поставлены задачи создания единой системы лесоучётных работ, увеличения объёмов лесоустройства, внедрения высокопроизводительных дистанционных технологий с применением материалов ДЗЗ с обеспечением государственного контроля качества (Поручение …, 2024; Перечень поручений …, 2025). Соответствующие целевые ориентиры содержит Стратегия развития лесного комплекса до 2030 года (Стратегия развития …, 2021).

Одновременно ввод в эксплуатацию Федеральной государственной информационной системы лесного комплекса (ФГИС ЛК) качественно изменил требования к содержанию лесоустроительной информации: система принимает исключительно структурированные, машиночитаемые, логически и пространственно непротиворечивые данные, придавая им статус юридически значимых. Тем самым цифровой контур стал объективным индикатором состояния отрасли: дефекты, десятилетиями скрытые в бумажном документообороте, стали очевидными и начали препятствовать работе системы (Архипов, 2026а, 2026б). Возникло принципиальное противоречие между требованиями цифровой среды и фактическим состоянием методического, кадрового, инфраструктурного и организационного обеспечения лесоучётных работ. Необходимость перехода к интегрированным, опирающимся на дистанционные данные системам лесоучётных работ отмечается и в мировой практике: национальные инвентаризации ряда стран строятся на многоисточниковом подходе, объединяющем выборочные наземные измерения с материалами дистанционного зондирования (Tomppo et al., 2008), а обзоры дистанционных и нейросетевых методов фиксируют быстрый прогресс в оценке отдельных характеристик лесов при сохраняющихся ограничениях их применимости на больших территориях (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022). Вместе с тем существующая отечественная система лесоустройства и государственной инвентаризации лесов (ГИЛ) остаётся методически разобщённой и не в полной мере отвечает требованиям ФГИС ЛК. Разрешение этого противоречия и является сутью настоящего исследования.

Цель работы – научное обоснование построения единой системы лесоучётных работ Российской Федерации, обеспечивающей получение полной, достоверной и актуальной информации о лесах при экономически реализуемых параметрах, и подтверждение её производственной осуществимости. Задачи: (1) выполнить системную диагностику кризиса лесоустройства с количественной оценкой его индикаторов; (2) обосновать двухзонное построение системы и пороговые ограничения к материалам ДЗЗ; (3) разработать трёхстадийную модель таксации с формализацией результатов, обеспечивающую переход к непрерывному лесоустройству; (4) определить организационно-правовые формулы комплексного лесоустройства и распределение ответственности участников; (5) верифицировать модель производственной технологией с доведением результата до приёмки во ФГИС ЛК; (6) выполнить технико-экономическое обоснование и анализ рисков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом исследования послужили нормативные правовые акты и документы стратегического планирования (Лесной кодекс …, 2006; О внесении изменений…, 2021; Лесоустроительная инструкция …, 2022; Поручение…, 2024; Перечень поручений…, 2025; Стратегия развития …, 2021), материалы внешнего государственного аудита (Бюллетень …, 2024), ведомственные данные о кадровом и инфраструктурном обеспечении лесоучётных работ, проект Концепции создания единой системы лесоучётных работ (Архипов, 2025), а также результаты производственной апробации сквозной технологии комплексного лесоустройства на трёх объектах: в Фурмановском и Тейковском лесничествах Ивановской области и в Няндомском лесничестве Архангельской области (характеристика объектов приведена в табл. 1).

Исследование выполнено по четырём взаимосвязанным направлениям. Для каждого указаны исходные данные, метод обработки, анализируемые показатели и получаемый результат. Первое направление – диагностика состояния лесоучётных работ. Данные: ведомственные сведения о динамике численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций, годовых объёмах таксации лесов и обеспеченности автоматизированными рабочими местами за период с 1980 по 2026 год, а также материалы внешнего государственного аудита (Бюллетень …, 2024). Метод: анализ динамических рядов ведомственной статистики с расчётом абсолютных и относительных изменений показателей и сопоставлением фактических объёмов таксации с расчётной потребностью. Показатели: численность специалистов, среднегодовой объём таксации (млн га в год), число АРМ, относительная убыль (%). Результат: количественная характеристика кадрового, производственного и инфраструктурного дефицита. Второе направление – нормативно-правовой анализ. Данные: Лесной кодекс Российской Федерации (Лесной кодекс …, 2006), Федеральный закон № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021), Лесоустроительная инструкция (Лесоустроительная инструкция …, 2022), законодательство об информации и информационных системах (Об информации …, 2006; О персональных данных …, 2006; Об обеспечении доступа …, 2009; О федеральных государственных …, 2011), документы стратегического планирования и поручения (Стратегия развития …, 2021; Поручение …, 2024; Перечень поручений …, 2025). Метод: сопоставительный анализ требований действующих актов к содержанию, точности и порядку представления лесоустроительной информации, а также выявление норм, подлежащих корректировке. Показатели: соответствие предлагаемых решений действующим нормам, перечень требующих изменения положений. Результат: правовая рамка построения единой системы и перечень необходимых нормативных изменений. Третье направление – технико-экономическое моделирование. Данные: нормативы удельной стоимости и годовой выработки работ по разрядам лесоустройства, утверждённые расценки на платные услуги ФГБУ «Рослесинфорг» (Об утверждении перечней …, 2026). Метод: калькуляция удельной стоимости технологии по группам этапов и её сопоставление с действующими расценками в сопоставимой налоговой базе; расчёт совокупной потребности в финансировании и распределения нагрузки между участниками государственно-частного партнёрства. Показатели: удельная стоимость (руб/га), совокупная и федеральная потребность в средствах (млрд руб/год), кратность к действующим расценкам. Результат: технико-экономическое обоснование реализуемости системы. Четвёртое направление – производственная апробация. Данные: результаты реализации сквозного технологического цикла на трёх объектах (Фурмановское и Тейковское лесничества Ивановской области, Няндомское лесничество Архангельской области; табл. 1). Метод: производственный эксперимент с независимой приёмкой сформированной документации государственной информационной системой ФГИС ЛК как внешним критерием формальной состоятельности результата. Показатели: прохождение форматно-логического и пространственного контроля при загрузке, соответствие структуры и геометрии данных требованиям системы. Результат: подтверждение производственной осуществимости технологии. Методической основой работ первой стадии служат Методические положения по таксации лесов способом лесотаксационного контурного и аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ (Архипов и др., 2026). Ими установлены: требования к материалам съёмки – спектрозональные стереоскопические изображения разрешением не ниже 0.4 м с каналами R, G, B, NIR, продольное перекрытие 56-60% и поперечное 10-15%, высота Солнца не менее 25 градусов, давность материалов не более 5 лет, ортофотоплан с точностью планового положения не ниже ±5 м; состав и объём обучающей выборки на учебно-тренировочном таксационно-дешифровочном полигоне – не менее десяти таксационно-дешифровочных пробных площадей, не менее двадцати выделов выборочно-перечислительной таксации и контрольный маршрутный ход не менее чем из пятидесяти выделов при точности координатной привязки не ниже ±2 м; порядок таксационно-дешифровочной тренировки исполнителей и допуски, при соблюдении которых исполнитель допускается к производственной таксации. По результатам контрольного дешифрирования не менее 30 объектов контрольно-тестовой выборки преобладающая порода, группа возраста, группа полнот и группа классов бонитета должны определяться правильно не менее чем в 80% случаев, а запас – с отклонением не более ±30% также не менее чем в 80% случаев. Информационную базу составили также проект Концепции создания единой системы лесоучётных работ (Архипов, 2025) и материалы докладов и презентаций автора (Архипов, 2026а, 2026б).

Таблица 1. Объекты производственной верификации технологии

Примечание. Составлено по (Архипов, 2026б).

Лесоучётные работы как государственная информационная функция

Целесообразно рассматривать лесоучётные работы не как совокупность полевых и камеральных действий, а как государственную информационную функцию, цифровым продуктом которой являются стандартные выходные формы данных о лесах. Такой подход смещает фокус проектирования: первичными становятся не процедуры, а требования к информационному продукту – его полноте, достоверности, точности (детальности) и актуальности. Процедуры (технологии, методики, организационные формы) определяются этими требованиями при ограничениях по ресурсам. Концепция (Архипов, 2025) закрепляет соответствующий понятийный аппарат (табл. 2), причём существенно, что все четыре понятийных показателя определяются через установленные государством формы, допустимые ошибки и периодичность представления, то есть допускают объективный контроль. Трактовка лесоучётных работ как государственной информационной функции имеет прямое нормативное основание. Формируемые сведения о лесах являются государственным информационным ресурсом, отношения по поводу которого регулируются Федеральным законом «Об информации, информационных технологиях и о защите информации» (Об информации …, 2006); их размещение и предоставление во ФГИС ЛК как государственной информационной системе подчиняется общим требованиям к таким системам, установленным этим законом, а предоставление сведений заинтересованным лицам в электронной форме соотносится с принципами, закреплёнными в законодательстве об обеспечении доступа к информации о деятельности государственных органов (Об обеспечении доступа …, 2009) и в правилах функционирования федеральных государственных информационных систем, обеспечивающих предоставление государственных услуг в электронной форме (О федеральных государственных информационных системах …, 2011). При обработке сведений, относящихся к персональным данным правообладателей и пользователей лесов, применяются требования законодательства о персональных данных (О персональных данных …, 2006). Тем самым лесоучётные работы и их цифровой продукт находятся в поле действующего информационного законодательства, что подтверждает корректность их рассмотрения как государственной информационной функции.

Таблица 2. Понятийный аппарат единой системы лесоучётных работ

Примечание. Составлено по (Архипов, 2025).

Принципы построения системы

Реализация системы опирается на три методологических принципа (Архипов, 2025). Принцип концентрации предполагает приоритетное направление ограниченных федеральных ресурсов на основные задачи, исключая распыление средств между конкурирующими направлениями с неочевидной результативностью. Принцип экономической целесообразности устанавливает баланс результативности (периодичность и формы представления информации) и хозяйственной эффективности (минимизация бюджетных финансовых, трудовых и временных затрат); его прямое следствие – полный отказ от сплошной территориальной таксации дорогостоящими низкопроизводительными наземными методами (за исключением экологически значимых объектов, требующих специальной ландшафтной или иной высокодетальной таксации) в пользу отечественных дистанционных технологий, включающих научно обоснованные виды и объёмы наземных работ для формирования обучающих, контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок. Принцип разумной конкуренции предполагает поощрение альтернативных технологических решений через конкурентные процедуры, в противовес монопольной модели, которая, как показала практика, ослабляет стимулы к поиску оптимального соотношения качества, сроков и затрат и не обеспечила достижение системного результата (Архипов, 2026а).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Системная диагностика кризиса лесоустройства

Действующая модель

В России почти двадцать лет действует двухуровневая система лесоучётных работ (Лесной кодекс …, 2006), формально сопоставимая с практикой ведущих лесных держав и сочетающая национальную инвентаризацию с детальной таксацией хозяйственно освоенных лесов. Первый уровень – государственная инвентаризация лесов (ГИЛ) на площади около 1.2 млрд га, результаты которой формируются по субъектам Российской Федерации, однако по методическим, технологическим и организационным причинам практически не используются. Второй уровень – лесоустройство с повыдельной таксацией – проводится бессистемно и в малых объёмах. Внешний государственный аудит (Бюллетень …, 2024) подтверждает мнение профессионального сообщества: два основных вида лесоучётных работ не имеют взаимосвязанного и комплексного характера и не обеспечены современными технологиями ДЗЗ. Дополнительным фактором является утрата технологического единства отрасли после ликвидации в 1990-е годы всесоюзного объединения «Леспроект» с его научно-исследовательской частью, что привело к появлению несогласованных справочников, форматов и программных средств (Архипов, 2026а).

Количественные индикаторы

Фактический среднегодовой объём таксации лесов в последние два десятилетия составляет менее 10 млн га (Архипов, 2025), тогда как в 1970-1980-е годы он достигал порядка 40 млн га в год – то есть уменьшился более чем в четыре раза (рис. 1б). Расчётная потребность определяется из параметров зонирования: при площади зоны таксации 300-400 млн га и нормативной периодичности повторения лесоустройства порядка десяти лет требуемый годовой объём составляет 30-40 млн га, что совпадает с историческим уровнем 1970-1980-х годов и оценкой (Архипов, 2025) и свидетельствует о внутренней согласованности модели. Таким образом, разрыв между фактическим и требуемым объёмом является трёх-четырёхкратным, и при сохранении статус-кво средняя давность материалов лесоустройства монотонно растёт.

Кадровый индикатор (рис. 1а) отражает многолетнюю деградацию профессионального ядра отрасли. По экспертной оценке автора, основанной на современной ведомственной практике, в 1980 году в штате государственных лесоустроительных организаций работало порядка 4000 инженеров-таксаторов; к 2026 году их численность сократилась до немногим более 400 – то есть почти в десять раз за четыре с половиной десятилетия. Эту динамику подтверждает и сопоставимый по природе свежий показатель: за четыре последних года численность инженеров-таксаторов ФГБУ «Рослесинфорг» уменьшилась с 579 до 412 человек (−29%) (Архипов, 2026а) – причём именно в период, когда переход к дистанционной таксации требует более высокой квалификации специалистов. Ещё критичнее образовательный аспект: лесное дешифрирование представляет собой сложный психофизиологический процесс, требующий специальных знаний и навыков, не входящих в программы высших и средних учебных заведений. Соответствующие компетенции исторически формировались в системе централизованного производственного обучения, практически прекратившегося около тридцати лет назад, в результате чего специалистов по лесному дешифрированию в стране осталось несколько десятков при потребности единой системы не менее 500 человек (Архипов, 2025). Инфраструктурный индикатор: парк автоматизированных рабочих мест (АРМ) таксатора-дешифровщика – стереомонитор, системный блок со специализированной видеокартой, отечественное программное обеспечение – составляет менее 100 единиц при потребности 500. Дефицит 400 АРМ предложено устранить к концу 2027 г. (Архипов, 2025). Потребность в таксаторах-дешифровщиках (500 человек) определена из сопоставления минимального целевого объёма (30 млн га в год) и удельной средневзвешенной годовой выработки одного исполнителя – 60 тыс. га в год, установленной на основании десятилетнего производственного опыта дистанционной таксации: при работе по 1-му разряду лесоустройства – около 20 тыс. га, по 2-му разряду – около 40 тыс. га, по 3-му разряду – около 80 тыс. га в год на одного исполнителя. Сами разряды лесоустройства, определяющие детальность и точность работ, установлены Лесоустроительной инструкцией (Лесоустроительная инструкция …, 2022); приведённые значения годовой выработки являются производственными оценками автора и нормативным документом непосредственно не закреплены. Указанная численность рассчитана на минимальный годовой объём: парк 500 АРМ при средневзвешенной выработке 60 тыс. га обеспечивает 30 млн га в год. Достижение верхней границы целевого диапазона (50 млн га в год) требует либо роста средневзвешенной выработки на одного исполнителя, либо увеличения количества исполнителей с соответствующим увеличением АРМ.

Рисунок 1. Многолетняя динамика обеспечения таксации лесов: численность инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций (а) и среднегодовой объём таксации лесов (б)
Источник: построено автором по экспертной оценке и данным (Архипов, 2025, 2026а)

Нормативно-методический уровень

Нормативный фактор содержит дефекты, легализующие фрагментацию лесоустройства. Статья 68 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006) допускает выполнение отдельных лесоустроительных мероприятий в отношении одного объекта в разные годы и разными исполнителями. Хотя формально норма предоставляет гибкость, она фактически разрешает разрыв единого цикла на фрагменты, выполняемые на разной технической основе и не способствующие формированию качественных результатов. Лесоустроительная инструкция 2022 г. в пунктах 172, 174 и 175 (Лесоустроительная инструкция …, 2022) описывает этапы и содержание работ для наземной и дистанционной таксации идентичным образом, игнорируя принципиальные различия технологических моделей, что приводит к бессистемности уже на стадии формирования государственного задания. Методический уровень характеризуется тридцатипятилетним пробелом: последний утверждённый государственный методический документ по таксации лесов дистанционным способом датируется приказом Государственного комитета СССР по лесу от 31 марта 1989 г. (Дополнения и изменения …, 1989). Без утверждённой методики невозможно по единым стандартам готовить специалистов, предъявлять требования к исполнителям и контролировать результат (Архипов, 2026а).

Перечисленные индикаторы образуют не перечень, а причинно связанную систему: методический пробел блокирует подготовку кадров и стандартизацию контроля; кадровый и инфраструктурный дефициты ограничивают производственную мощность; нормативные дефекты позволяют разрыв цикла, обесценивающий даже качественно выполненные фрагменты; деградация данных, легализованная загрузкой устаревших материалов во ФГИС ЛК, подрывает доверие к системе в целом. Отсюда следует ключевой вывод диагностики: точечные меры принципиально недостаточны, необходимо новое построение системы, одновременно закрывающее нормативные, методические, технологические, кадровые и инфраструктурные причины (Архипов, 2026а).

Двухзонное построение единой системы

Критерий зонирования и параметры зон

Исходное решение – отказ от единых требований к детальности для всех земель лесного фонда. Географические масштабы, контрасты интенсивности освоения и социально-экологической значимости лесов делают единые требования либо избыточно затратными (повыдельная детальность повсеместно), либо информационно недостаточными (генерализованный учёт в зонах активного хозяйства). Критерием зонирования принят существующий спрос на детальную повыдельную информацию (Архипов, 2025): в зону таксации включаются целые лесничества (участковые лесничества), находящиеся в активном хозяйственном использовании (переданные в аренду или иное пользование либо вовлекаемые в заготовку древесины) либо имеющие значимую социальную и экологическую роль, – по предварительной экспертной оценке автора, основанной на данных о переданных в пользование и активно осваиваемых лесах, – 300-400 млн га. Остальные лесничества образуют зону инвентаризации, где потребность в повыдельной детальности минимальна, а минимальной учётной и хозяйственной единицей принимается лесной квартал как условный выдел (рис. 2). В зоне инвентаризации на уровне лесного квартала (условного выдела) выборочно-статистическими и дистанционными методами оцениваются генерализованные характеристики лесов: категория земель, группа преобладающих и сопутствующих древесных пород, производительность, средние высота и возраст (группа возраста), относительная полнота и сомкнутость полога, запас на единицу площади, доля покрытых и не покрытых лесной растительностью земель, а также категории нарушенности (гари, вырубки, ветровалы). Такой перечень достаточен для государственного учёта лесов и стратегического планирования, но не требует установления индивидуальных границ выделов. Зонирование выполняется на федеральном уровне с учётом административных и природно-территориальных границ и оформляется приказом уполномоченного органа с табличной и картографической частями в разрезе участковых лесничеств (Архипов, 2025).

Рисунок 2. Двухзонная архитектура единой системы лесоучётных работ
Источник: составлено автором по (Архипов, 2025)

Пороговые требования (ограничения) к материалам и методам обработки ДЗЗ

Перечни определяемых показателей и требования к точности (детальности) устанавливаются для зон раздельно в зависимости от пороговых ограничений информационно-изобразительных свойств материалов ДЗЗ (табл. 3). Для зоны таксации необходимы стереоскопические спектрозональные материалы сверхвысокого пространственного разрешения не ниже 0.4 м/пиксель с каналами R, G, B, NIR; такое разрешение в спектрозональном режиме обеспечивается материалами аэрофотосъёмки (в том числе с беспилотных авиационных систем) либо коммерческой космической съёмки сверхвысокого разрешения, но не открытыми спутниковыми данными среднего разрешения. Порог 0.4 м/пиксель обусловлен минимально необходимой различимостью крон и элементов полога для измерительного дешифрирования; плановая точность ортофотоплана не ниже ±5 м достигается фотограмметрической обработкой с опорой на цифровую модель рельефа и наземную координатную привязку и согласуется с требованиями к совмещению тематических слоёв. Для зоны инвентаризации достаточны моноскопические материалы высокого разрешения не ниже 10 м/пиксель (Архипов, 2025, 2026б). Эти пороговые требования принципиальны: они связывают допускаемую ошибку определения показателя с физически обусловленной информативностью снимка.

Таблица 3. Пороговые требования к материалам ДЗЗ и технологические параметры зон

Примечание. Составлено по (Архипов, 2025, 2026б).

Соотношение визуального дешифрирования и автоматических методов обработки определено в работе, исходя из практических задач, и в силу его принципиальной важности для построения системы вынесено в отдельный подраздел. Здесь зафиксируем тезис: установление границ лесотаксационных выделов и определение их характеристик – это сложный психофизиологический процесс распознавания, в котором решение принимается по совокупности дешифровочных признаков при высокой изменчивости состава и характеристики объектов и с учётом действующих требований к однородности выдела. В этих условиях применение технологий искусственного интеллекта в производственном масштабе в настоящее время и в ближайшей перспективе (3-5 лет) практически невозможно. (Архипов, 2025). Напротив, в зоне инвентаризации постоянство границ кварталов и допустимость генерализованного описания создают корректную постановку для контролируемой классификации. Предусмотрена технология автоматизированной интерактивной инвентаризации – под ней понимается машинная (контролируемая) классификация космических изображений, при которой оператор итеративно обучает и корректирует алгоритм по эталонным участкам. Она реализуется с формированием обучающей, контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборок на первых двух ступенях (с использованием наземных данных и базы спектральных характеристик, включая выборочную спектрозональную стереоаэрофотосъёмку) и автоматизированной классификацией на третьей ступени по материалам космической съёмки на всей территории объекта. Срок разработки и внедрения – два-три года (Архипов, 2025). Совместимость стандартных выходных форм двух зон обеспечивается на поквартальном уровне, что обеспечивает корректную агрегацию данных до уровня лесничества, субъекта Федерации, федерального округа и страны. В рамках принципа концентрации на период разработки предложено приостановить закладку пробных площадей ГИЛ, эффективность которых в текущих условиях не подтверждена, с переадресацией средств на создание центра развития дистанционных методов в лесном хозяйстве, разработку новых технологий, таксацию лесов и устранение дефицита АРМ (Архипов, 2025).

Почему искусственный интеллект не решает задачу организации выдела (горизонт 3-5 лет)

Тезис о неприменимости искусственного интеллекта (ИИ) для организации лесотаксационного выдела в производственном масштабе требует строгого обоснования, поскольку именно он определяет принятое в работе разграничение технологических параметров двух зон (см. предыдущий подраздел). Под организацией выдела здесь понимается связка двух операций: установление пространственных границ выдела как однородного лесного участка и определение его таксационных характеристик. Следует подчеркнуть, что речь идёт не о вспомогательных задачах дешифрирования, где машинное обучение уже полезно и активно развивается (предварительная сегментация, маски нарушений, классификация безлесных категорий, оценка сомкнутости и высоты полога, поддержка оператора), что подтверждается обзорами применения дистанционных и нейросетевых методов в лесной инвентаризации (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022), а именно о замещении работы таксатора-дешифровщика на полном цикле создания выдела с нормативным качеством. Возможности человека-дешифровщика в этой задаче поддаются количественной оценке: по результатам анализа признаков дешифрирования на выборке из 1991 дерева (сосна – 1100, берёза – 356, ель – 319, осина – 216) достоверность различения преобладающих пород по спектрозональным материалам разрешением 0.4 м составляет от 0.87 до 1.00 в зависимости от пары сравниваемых пород, причём сосна и ель отличаются от осины безошибочно (Архипов и др., 2026). Именно этот уровень надёжности и служит критерием, которому должно соответствовать любое автоматическое решение, претендующее на замещение дешифровщика. Несостоятельность такой замены в горизонте 3-5 лет обусловлена тремя независимыми причинами, каждая из которых самостоятельно достаточна, а в совокупности они образуют системный барьер (рис. 3).

Рисунок 3. Причины практической неосуществимости автоматической организации лесотаксационного выдела алгоритмами ИИ в горизонте 3-5 лет
Источник: составлено автором по (Лесоустроительная инструкция …, 2022; Архипов, 2025)

Причина 1. Несоответствие требований информационным возможностям метода

Действующий перечень таксационных показателей и нормы точности (детальности) их определения для дешифровочного способа таксации сложились исторически. На уровне выдела по материалам ДЗЗ определяется полный набор таксационных характеристик – происхождение насаждения (искусственное/естественное), состав, средние возраст, высота и диаметр, запас на единице площади, относительная полнота, характеристика подроста и подлеска и другие показатели, – перечень которых и нормы точности (детальности) их определения установлены Лесоустроительной инструкцией (Лесоустроительная инструкция …, 2022) с жёсткими допусками по каждому показателю.

Однако даже самый детальный снимок содержит не всю необходимую информацию. Камера фиксирует только то, что видно сверху: цвет и яркость полога, его рисунок (текстуру), форму и сомкнутость крон; стереосъёмка добавляет высоту. Многие же лесоводственные показатели на изображении прямо не отражены – специалист определяет их косвенно, по совокупности признаков и по опыту.

Отсюда следует ключевой вывод: алгоритм искусственного интеллекта умеет находить в данных закономерности, но он не может извлечь из изображения то, чего в нём физически нет. Если требуемая точность показателя превосходит информационные возможности снимка, ни один, даже самый совершенный, алгоритм этого требования не выполнит: ограничение лежит не в алгоритме, а в самих исходных данных. На языке машинного обучения это значит, что задача поставлена некорректно – по тому, что есть на входе (снимок), невозможно однозначно получить то, что требуется на выходе (весь перечень показателей с нормативной точностью).

Повышение детальности съёмки этот разрыв сокращает, но не закрывает. Именно поэтому Концепция предусматривает разумную оптимизацию перечня показателей и норм точности – приведение их в соответствие тому, что действительно читается по материалам ДЗЗ (Архипов, 2025). Подчеркнём: такая оптимизация определяет условие применимости любой автоматизации – как с участием человека, так и с участием ИИ, – а не следствие внедрения ИИ; пока же требования остаются завышенными, причина 1 сохраняет силу.

Причина 2. Отсутствие надёжной обучающей выборки в необходимом объёме

Современные методы машинного обучения, прежде всего глубокие нейронные сети для семантической сегментации, требуют больших репрезентативных размеченных выборок эталонных выделов с верифицированными границами и атрибутами, покрывающих всё многообразие лесов и сезонных состояний лесного полога. Такой выборки в необходимом объёме в стране практически не существует и её формирование наталкивается на логический круг: эталонная разметка границ и характеристик выделов сама является результатом экспертного дешифрирования и наземной таксации, то есть для обучения ИИ замещать таксатора-дешифровщика необходимо предварительно силами таксаторов-дешифровщиков создать большой массив эталонов. Имеющиеся материалы прошлого лесоустройства для роли эталонов не пригодны: они частично устарели, разнородны по методике, выполнялись преимущественно камеральной актуализацией «на доверии» без гарантий точности (см. выше) и потому переносят систематические ошибки в обучающую выборку, что в машинном обучении ведёт к воспроизведению и усилению этих ошибок моделью. К тому же, граница выдела не является объективно заданной линией: она устанавливается по критерию хозяйственной однородности и порогам различий смежных участков, вследствие чего разметка обладает неустранимой экспертной вариабельностью и слабой воспроизводимостью между специалистами, что понижает верхнюю достижимую точность модели независимо от её построения. Создание корректных обучающих, контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок выполняется на тренировочном полигоне технологии (этап 3) и при полевой верификации (этап 8). Объёмы этой работы несопоставимо меньше тех, что потребовались бы для обучения универсальной модели организации выдела.

Причина 3. Разнородность материалов дистанционного зондирования

Производственный цикл лесоустройства опирается на материалы ДЗЗ, разнородные по виду, типу и параметрам съёмки: различны сенсоры и платформы (космические и авиационные, разных поколений), пространственное разрешение, спектральный состав и радиометрия каналов, условия освещения и атмосферы, фенологическая стадия (сезон), геометрия съёмки – углы визирования и солнца, условия стереоперекрытия. Для алгоритмов машинного обучения это критично: модель, обученная на материалах одного типа и условий, при переносе на материалы иного качества теряет точность (известная в машинном обучении проблема сдвига распределения и слабой обобщающей способности), а спектрально-яркостные дешифровочные признаки, на которых основано распознавание, нестабильны при смене сенсора, сезона и геометрии. Унификация требований к материалам частично смягчает проблему (табл. 3 устанавливает пороги для зоны таксации), однако даже в этих рамках сохраняется существенная вариативность реальных съёмок разных лет и разных подрядчиков. Поэтому единая обученная модель не может обеспечить стабильное нормативное качество на всём многообразии входных материалов и требовала бы постоянной пересборки и валидации под каждую новую съёмку. Таксатор-дешифровщик, напротив, за счёт профессионального опыта и эталонов полигона, привязанных к конкретному объекту и его съёмке адаптируется к разнородным материалам.

Обобщающий вывод: отсутствие известного мирового прецедента и решающая роль специалиста

Три причины действуют совместно и усиливают друг друга: некорректность постановки (причина 1) обесценивает даже идеальную выборку, дефицит и смещённость выборки (причина 2) не позволяют обучить устойчивую модель, а разнородность материалов (причина 3) разрушает переносимость уже обученной модели между съёмками. Эмпирическим подтверждением служит следующий факт: в доступной автору литературе, включая обзорные работы по классификации древесных пород и оценке таксационных показателей дистанционными методами (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022), и в производственной практике не выявлено примеров полностью автоматической организации лесотаксационного выдела, удовлетворяющей действующим в нашей стране требованиям к его однородности и к точности характеристик, – притом что смежные задачи (выявление вырубок и гарей, картирование сомкнутости и доминирующих пород на генерализованном уровне, оценка биомассы и высоты полога) решаются методами искусственного интеллекта всё успешнее (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022). Это различие не случайно: перечисленные смежные задачи оперируют либо площадными непрерывными величинами, либо хорошо дешифрируемыми контрастными и хорошо выраженными геометрическими изменениями, тогда как организация выдела требует одновременного синтеза границы и атрибутивного описания при экспертно задаваемом критерии однородности. Систематизация трёх причин с указанием их природы и условий частичного смягчения приведена в табл. 4.

Таблица 4. Причины практической неосуществимости автоматической организации выдела алгоритмами ИИ (горизонт 3-5 лет) и условия их смягчения

Примечание. Составлено автором по (Лесоустроительная инструкция …, 2022; Архипов, 2025).

Из изложенного следует управленческий вывод, заложенный в построение системы: в горизонте 3-5 лет в зоне таксации решающая роль в организации выдела принадлежит таксатору-дешифровщику. Это не отрицание перспективности ИИ, а корректная оценка готовности технологии. По мере оптимизации требований (причина 1), накопления верифицированных эталонных выборок (причина 2) и унификации материалов съёмки (причина 3) область вспомогательного применения ИИ будет расширяться, что и определяет одно из направлений дальнейших исследований (см. подраздел об ограничениях исследования). Одновременно в зоне инвентаризации, где организация выдела не выполняется, а минимальной учетной и хозяйственной единицей служит лесной квартал, методически корректная постановка для контролируемой классификации с применением ИИ существует уже сейчас (см. предыдущий подраздел), что подтверждает предметный, а не идеологический характер принятого разграничения.

Трёхстадийная модель таксации и переход к непрерывному лесоустройству

Для зоны таксации обоснован переход на трёхстадийную модель с оптимизацией требований к точности (рис. 4). Стадия 1 – сплошная таксация лесов отечественной технологией аналитико-измерительного дешифрирования стереоматериалов ДЗЗ, подтвердившей свою эффективность на практике. Наряду со стереоскопическим дешифрированием развивается альтернативный подход, основанный на фотограмметрической обработке площадной аэрофотосъёмки с большим перекрытием: построение ортофотопланов сверхвысокого разрешения и цифровых моделей местности и рельефа, по которым высота и положение отдельных деревьев определяются автоматически, в том числе с привлечением нейросетевой сегментации крон, а дополнение воздушным лазерным сканированием приближает точность оценки высоты и диаметра к нормативным требованиям (Ершов и др., 2025). При таком подходе роль стереомодели снижается, а производительность камерального этапа растёт. В предлагаемой технологии этот путь рассматривается как совместимый и взаимодополняющий: фотограмметрические и лидарные продукты повышают точность и автоматизацию измерительной части, тогда как отнесение измеренных объектов к однородным лесотаксационным выделам и контроль их однородности остаются за таксатором-дешифровщиком. Оптимизация требований включает повышение точности установления границ кварталов и выделов (что соответствует геометрической точности материалов разрешения 0.4 м), упорядочение перечня определяемых показателей и требований к точности их определения, а также отказ от разделения насаждений по происхождению (естественные/искусственные) – признака, который не может устойчиво определяться по материалам ДЗЗ и не критичного для задач планирования (Архипов, 2025).

Стадия 2 – выборочная наземная таксация на основе стратификации и двухуровневой дискретизации. Сначала выполняется стратифицированная выборка выделов, пригодных для закладки пробных площадей, затем систематическая выборка самих площадей в отобранных выделах. Статистическая задача стадии – оценка точности результатов стадии 1, выявление систематических ошибок и, при необходимости, корректировка результатов. Параллельно средствами геопозиционирования с наземной координатной привязкой точностью не ниже ±5 м уточняется местоположение квартальных просек. Это требование имеет самостоятельное производственное значение. Квартальная сеть существует в натуре и играет ключевую роль в организации хозяйственной деятельности, однако точное положение просек во многих случаях трудно опознать даже на высокодетальных материалах ДЗЗ, вследствие чего проектирование квартальной сети без натурного выхода закономерно расходится с ее фактическим местоположением (Архипов, 2026б). По итогам стадий 1-2 формируются три единые формы отчётности, применяемые на всей территории страны: Таксационное описание лесотаксационных выделов (числовая); лесная карта на подложке ортофотоплана в обменном формате mid/mif в системе координат, утверждённой для ведения Единого государственного реестра недвижимости, ЕГРН (графическая); лесохозяйственный регламент лесничества с обоснованием расчётной лесосеки (текстовая). Предварительный перечень мероприятий по сохранению и использованию лесов назначается автоматически, – как функция таксационной характеристики выдела, его местоположения (целевое назначение лесов, далее – ЦНЛ; категории защитных лесов и особо защитные участки лесов, далее – ОЗУ) и действующих нормативных правовых актов (Архипов, 2025).

В состав работ второй стадии необходимо включить работы по изучению хода роста древостоев. Методология исследования хода роста древостоев на пробных площадях должна базироваться на следующих положениях:

— общий расчёт хода роста по объекту (лесничеству) выполняется на основании данных о ходе роста по каждой выделенной страте;

— расчёт хода роста по каждой выделенной страте выполняется на основании данных обмера модельных деревьев на пробных площадях выборочной совокупности, относящейся к данной страте;

— модельные деревья на пробных площадях выбирают механически (в процессе перечёта деревьев) с помощью генератора случайных чисел (метод Пуассона);

— существуют алгоритмы, позволяющие по результатам исследований на пробных площадях получить данные о ходе роста для выдела, страты и всего лесного массива (лесничества).

Стадия 3 выполняется заинтересованными лицами в межревизионный период: адресная наземная измерительная таксация выделов и их частей, вовлекаемых в хозяйственную деятельность либо повреждённых пожарами, ветровалами, буреломами и иными факторами, с составлением таксационных описаний лесосек, проектов лесовосстановления и ухода, и описаний повреждённых выделов. В ходе выполнения стадии уточняются запроектированные ранее мероприятия. Результаты стадии 3 вносятся во ФГИС ЛК в режиме онлайн в соответствии с государственным регламентом, что обеспечивает фактическое ведение непрерывного лесоустройства (Архипов, 2025) – переход от системы периодической ревизии, при которой данные начинали устаревать в момент сдачи отчёта, на систему актуализируемого государственного информационного ресурса. Принципиальное методологическое решение – нормативное закрепление статуса результатов стадий 1-2 как предварительных, подлежащих уточнению наземными методами в стадии 3: тем самым устраняется традиционный конфликт «камеральных» и «натурных» данных, а распределение функций между стадиями приобретает юридическую определённость.

Рисунок 4. Трёхстадийная модель таксации в зоне таксации лесов
Источник: составлено автором по (Архипов, 2025)

Организационно-правовая модель: формулы «5+1» и «4+1»

Организационной формой реализации стадий 1-2 выступает комплексное лесоустройство в едином двухгодичном цикле. К пяти мероприятиям действующего состава лесоустройства (Лесной кодекс …, 2006) добавляется шестое – проектирование мероприятий по использованию лесов в части заготовки древесины с определением расчётной лесосеки. Именно этот элемент завершает управленческую цепочку «достоверный учёт → норматив допустимого пользования», без которого лесоустройство создаёт информационную основу, но не обеспечивает конечный результат, востребованный государством и лесопользователем (Архипов, 2026а).

Формула «5+1» применяется к лесничествам, включённым в план проведения лесоустройства: весь комплекс из шести мероприятий выполняет государственное учреждение по государственному заданию в течение двух календарных лет. По таксации лесов и проектированию мероприятий на арендованных участках предусматривается финансирование за счёт заинтересованных лиц без изменения методики и стандарта качества. Формула «4+1» применяется к арендованным участкам в лесничествах вне плана: выполняются все мероприятия, кроме проектирования самого лесничества, а исполнителями могут выступать специализированные лесоустроительные организации, отвечающие требованиям части 3 статьи 67 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006), по договорам с арендаторами. Общим для обеих формул является: единый двухгодичный цикл, единая технология, единые требования к результату, обязательный государственный контроль, обязательная загрузка во ФГИС ЛК и обеспечение материалов ДЗЗ в едином государственном контуре (Архипов, 2026а).

Производственная технология «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК»

Производственная реализация модели представляет собой сквозную технологию, состоящую из двенадцати этапов со встроенными контрольными точками, размещённых в двухгодичном цикле (рис. 5) (Архипов, 2026б). Программный стек технологии полностью отечественный либо свободный: фотограмметрический комплекс PHOTOMOD, геоинформационная система QGIS, специализированные разработки Forest Book и КТ-95Parser, что снимает риски внешней технологической зависимости. Технология удовлетворяет четырем проектным требованиям: наличие детальной технической (доказательной) основы на всю территорию объекта работ (обеспечение материалов ДЗЗ в едином государственном контуре), непрерывность рабочей цепочки процесса (отсутствие разрывов по годам и исполнителям), контроль на всех этапах процесса (а не после отказа в приёмке) и завершение цикла юридически значимым результатом в виде принятой документации (а не отчётом о выполненных работах).

Рисунок 5. Сетевой график двухгодичного цикла комплексного лесоустройства по формуле «5+1»: двенадцать этапов и контрольные точки
Источник: построено автором по (Архипов, 2026б)

Доказательная основа и контур контроля точности (этапы 0-4)

Этап 0 (год, предшествующий началу работ) – обеспечение объекта материалами ДЗЗ требуемого качества (табл. 3). Ключевое организационное правило: окончательный план лесоустройства формируется только из объектов, уже обеспеченных съёмкой, – «сначала доказательная основа, затем план работ» (Архипов, 2026а). Календарное размещение всех двенадцати этапов с контрольными точками показано на сетевом графике (рис. 5). Этапы 1-2 – сбор и взаимная сверка исходных сведений (материалы прошлого лесоустройства, Единого государственного реестра недвижимости (ЕГРН), государственный лесной реестр, иные сведения по Лесоустроительной инструкции) с выявлением проблемных и спорных мест и проектирование лесничества, участковых лесничеств и квартальной сети с формированием XML-документов и их загрузкой во ФГИС ЛК в качестве структурной основы дальнейших работ.

Основой системы контроля точности является этап 3: закладка тренировочного таксационно-дешифровочного полигона в составе не менее десяти таксационно-дешифровочных пробных площадей, не менее двадцати выделов выборочно-перечислительной таксации и не менее пятидесяти лесотаксационных выделов контрольного маршрутного таксационно-дешифровочного хода, разделяемых на обучающую и контрольно-тестовую выборки. Пространственной учётной единицей тренировочного полигона в зоне таксации служит объект работ – лесничество (участковое лесничество), в границах которого выполняется двухгодичный цикл; полигон закладывается в его пределах и по составу страт репрезентирует именно этот объект (в отличие от зоны инвентаризации, где пространственной единицей формирования выборки служит природно-территориальный комплекс ранга ландшафт площадью 3-15 млн га). Объём и состав полигона задаются требованием репрезентативного покрытия основных лесотаксационных страт объекта – преобладающих пород, групп возраста (групп классов возраста) и полноты, – что обеспечивает перенос дешифровочных решений на всю совокупность выделов. Методологический смысл разделения выборок состоит в независимости контроля: исполнитель не может оцениваться по тем же эталонам, по которым обучался, а контрольно-тестовая подвыборка резервируется и не используется при настройке дешифровочных решений, что обеспечивает несмещённость оценки точности и её привязку к конкретному объекту и его материалам съёмки. Этап 4 – полевая и камеральная тренировка исполнителей с контрольным тестированием. Допуск к производственной таксации выдаётся только по результатам тренировки, что обеспечивает единообразие дешифровочных решений на объекте и переводит субъективную компоненту распознавания в нормируемые рамки (Архипов, 2026б).

Дистанционная таксация и поточная цифровая обработка (этапы 5-9)

Этап 5 – таксация лесов способом таксационного аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ выполняется по правилу одновременности: в пределах лесного квартала таксация, проектирование лесов по целевому назначению и ОЗУ осуществляются одновременно, в единой пространственно-таксационной логике, одним ответственным инженером-таксатором. Формула «один квартал – один ответственный – одно непротиворечивое решение» позволяет устранить основной источник классических дефектов лесоустроительных материалов – расхождение тематических слоёв, подготовленных разными исполнителями по разным материалам и в разное время. Затем данные проходят последовательную цифровую обработку: формирование лесотаксационной базы данных в программе Forest Book с первым логическим контролем полноты и непротиворечивости таксационных описаний (этап 6); совмещение атрибутики Forest Book с геометрией QGIS и первый контроль пространственных данных с коррекцией топологии (этап 7); адресная полевая верификация с уточнением местоположения квартальных просек в натуре (этап 8); возврат результатов полевой проверки в цифровой контур с повторным логическим и пространственным контролем (этап 9). Основное правило цифровой обработки: к проектированию мероприятий допускается только непротиворечивая база данных (Архипов, 2026б). Возможный риск подхода «один квартал – один ответственный» – расхождение характеристик смежных выделов на границах соседних кварталов, обрабатываемых разными исполнителями (эффект «лоскутности»). Он снимается обязательным сквозным контролем согласованности пограничных выделов между смежными кварталами: соответствие таксационных характеристик вдоль квартальных просек проверяется на этапе логико-пространственного контроля (этапы 3, 9), а выявленные противоречия устраняются согласованием между ответственными исполнителями до загрузки во ФГИС ЛК.

Автоматизированное проектирование и загрузка (этапы 10-12)

Этап 10 (элемент «плюс один») выполняется средствами программы Forest Book в автоматическом режиме: на вход системы подаются выверенная повыдельная база данных, результаты проектирования лесов по целевому назначению и ОЗУ и нормативные требования лесного хозяйства; на выходе формируются ведомости проектируемых мероприятий по сохранению и использованию лесов, сводные таблицы, тематические лесные карты и расчётная лесосека. Программа КТ-95Parser (этапы 11-12) формирует XML-документы и GeoJSON, комплектует ZIP-контейнеры по лесничествам, выполняет окончательный контроль атрибутики и геометрии и обеспечивает загрузку полного комплекта лесоустроительной документации во ФГИС ЛК.

Методические границы дистанционной таксации и качество данных

Информационные границы метода

Корректность модели требует явного определения информационных границ дистанционной таксации: даже высокодетальная стереосъёмка обладает техническими ограничениями, и технология фиксирует их открыто. Дистанционно определяются исключительно показатели, в принципе определяемые по цифровому снимку. Показатели «под пологом» – подрост, второй ярус, подлесок, почвенные условия по снимку не определяются и не декларируются: они устанавливаются в ходе текущей хозяйственной деятельности, в том числе при отводе и таксации лесосек с составлением таксационных описаний лесосек, что прямо предусмотрено Федеральным законом № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021) и структурно соответствует стадии 3 концептуальной модели (Архипов, 2025). Методологический тезис работы прост: граница метода – это не его слабость, а характеристика его достоверности. Технология честно указывает, что именно она определяет по снимку, а что – нет. Такая открытость и делает данные юридически устойчивыми.

Правило достаточности и двухконтурная организация данных

Ограничения метода не означают его непригодности для решения поставленных задач. Показателей стадий 1-2 (рис. 3) с запасом достаточно для планирования лесохозяйственной и лесозаготовительной деятельности и корректного исчисления расчётной лесосеки (Архипов, 2026б). Предложенная организация данных является двухконтурной: стратегический контур (повыдельная база дистанционной таксации) обеспечивает планирование – расчёт лесосеки, проектирование мероприятий, приоритизацию освоения; операционный контур (уточнённые при отводе данные) обеспечивает производство работ. Рабочая формула технологии: планирование выполняется по материалам дистанционной таксации, работы – по данным, уточнённым при отводе. Такое распределение является не компромиссом, а корректным разделением требований к точности по уровням принятия решений.

Правило фиксированной даты и проблема учёта текущих изменений

Лесоустройство выполняется на конкретную дату: в двухгодичном цикле документация формируется по состоянию на 1 января второго года цикла, и дата учёта заявляется явно. Изменения первого года вносятся исполнителем по официальным данным: отчётам о выполненных мероприятиях по сохранению и использованию лесов, актам заключительного осмотра лесосек, актам лесопатологического обследования, актам о лесных пожарах и иным официальным документам, состав и порядок ведения которых определяются действующими нормативными правовыми актами лесного хозяйства. Изменения второго года в сдаваемой документации не отражаются. Учёт текущих изменений второго года лесоустроительного цикла и последующих лет ревизионного периода относится к инструментам самой ФГИС ЛК (Архипов, 2026б). Учёт текущих изменений, происходящих в результате хозяйственной деятельности и стихийных факторов – сложная отраслевая задача. Соответствующие участки, как правило, не совпадают с границами выделов: охватываются целые выделы и части смежных, что порождает дробление выделов и проблему их последующего учёта и нумерации. Решение прорабатывается Рослесхозом через механизм акта административного обследования.

Система государственного контроля

На системном уровне предлагаемая Концепция единой системы лесоучётных работ вводит новую модель государственного контроля качества лесотаксационных работ. В каждом департаменте лесного хозяйства и в центральном аппарате Рослесхоза формируются специализированные группы в составе не менее двух профессиональных таксаторов-дешифровщиков, оснащённые АРМ и исходными материалами по всем текущим объектам (ортофотопланы, наборы стереопар, объекты обучающей, контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборок). Через эти группы проходят все промежуточные результаты таксации в электронном виде. Метод контроля – выборочное повторное дешифрирование работы каждого исполнителя с документально оформленным заключением о качестве работ. Предлагаемая система контроля обеспечивает двустороннюю прозрачность: проверке в любой момент и по любому лесному адресу (лесничество, участковое лесничество, квартал, выдел) доступна работа как исполнителей, так и самих проверяющих (Архипов, 2025). По существу, это переход от контроля наличия документа к контролю его обоснованности: итоговые материалы становятся сопоставимыми с высокодетальной доказательной основой в круглогодичном дистанционном режиме (Архипов, 2026а).

Производственная верификация модели

Критерием производственной состоятельности модели принята независимая приёмка результата государственной информационной системой – наиболее строгий из доступных внешних критериев, поскольку ФГИС ЛК выполняет формальный контроль структуры, атрибутики и геометрии загружаемой документации. Верификация выполнена по формуле «4+1» на трёх объектах (табл. 1): в двух объектах Ивановской области (полное лесоустройство) и одном в Архангельской области (опытно-производственные работы). Апробация в двух субъектах Российской Федерации, различающихся лесорастительными и хозяйственными условиями, служит первым подтверждением работоспособности модели; вопрос о её переносимости на другие лесорастительные зоны требует дальнейшей проверки.

Следует разграничить два уровня доказательности, обеспечиваемые такой верификацией. Приёмка государственной информационной системой устанавливает формальную состоятельность результата – структурную, атрибутивную и геометрическую непротиворечивость документации, достаточную для её юридического признания; это необходимое, но недостаточное условие качества. Содержательная (метрологическая) состоятельность – соответствие таксационных характеристик действительному состоянию насаждений – обеспечивается отдельной позицией технологии: сопоставлением результатов дистанционной таксации с независимой контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборкой (см. описание этапа 3) и выборочным контролем способом повторного стереодешифрирования. Таким образом, производственная апробация на трёх объектах подтверждает реализуемость и пригодность полного технологического цикла, тогда как количественная оценка точности результата накапливается по протоколам точностно-оценочных выборок и подлежит обобщению на расширенной межрегиональной выборке объектов (см. подраздел об ограничениях исследования).

Установленный по результатам апробации и расчётам полного двухгодичного цикла эффект (по сравнению с действующей практикой) – повышение производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости работ примерно в два раза (Архипов, 2026а, 2026б). Приводимые соотношения носят характер обоснованной производственной оценки нижней границы эффекта и подлежат уточнению хронометражным анализом по мере накопления статистики полных циклов. Декомпозиция эффекта (рис. 6) выделяет четыре источника: (И1) замена сплошных наземных работ дистанционной таксацией при сохранении адресных полевых этапов тренировки и верификации; (И2) правило одновременности, объединяющее три задачи в пределах одного квартала; (И3) автоматизация камеральных работ – проектирование мероприятий по сохранению и использованию лесов, составление тематических лесных карт, исчисление расчётной лесосеки, XML и контейнеров; (И4) исключение повторных работ за счёт встроенных контрольных точек этапов 6, 7, 9, 11. Источники взаимно усиливают друг друга: устранение повторных работ (И4) сохраняет эффект, созданный И1-И3, который при традиционной организации частично терялся на циклах исправления после отказов приёмки. Условие воспроизводимости эффекта – обеспеченность объекта материалами ДЗЗ требуемого качества.

Рисунок 6. Декомпозиция источников двукратного эффекта технологии
Источник: составлено автором по (Архипов, 2026а, 2026б)

Технико-экономическое обоснование: модель государственно-частного партнёрства

Предлагаемая модель основана на совпадении интересов сторон: государство и общество получают повышение эффективности лесоуправления, качество ФГИС ЛК, рост лесного сектора экономики и дополнительные налоговые поступления от использования лесов, а арендаторы – повышение эффективности производства. На этой основе предложено законодательно определить роли и финансовую ответственность сторон по двум трекам, отвечающим организационным формулам «5+1» и «4+1», с группировкой видов работ по этапам технологии – от нулевого этапа (приобретение материалов ДЗЗ) до загрузки во ФГИС ЛК (табл. 5; рис. 7) (Архипов, 2025).

Таблица 5. Технико-экономическое обоснование государственно-частного партнёрства в логике организационных формул «5+1» и «4+1» с группировкой работ по этапам технологии

Примечание. Составлено автором по (Архипов, 2025, 2026б). ЦНЛ – целевое назначение лесов; ОЗУ – особо защитные участки лесов. Удельные стоимости приведены как средневзвешенные по разрядам лесоустройства: на объектах 1 разряда фактические значения выше указанных, на объектах 3 разряда – ниже (детальность и трудоёмкость работ убывают от 1 к 3 разряду). Стоимость приобретения материалов ДЗЗ (40 руб/га) также усреднена по разрядам: около 50 руб/га по 1 разряду и около 30 руб/га по 3 разряду (с ростом площади объекта удельная стоимость съёмки снижается).

Структура удельной стоимости представлена по группам этапов технологии; все значения являются средневзвешенными по разрядам лесоустройства (см. примечание к табл. 5). В треке 1 (государственное задание, формула «5+1») полный комплекс работ составляет 180 руб/га: приобретение материалов ДЗЗ – 40 руб/га (финансирует федеральный бюджет); подготовительные работы и проектирование лесничеств (этапы 1-2) – 20 руб/га (федеральный бюджет); таксация лесов, проектирование ЦНЛ и ОЗУ (этапы 3-7 и 10-12) – 80 руб/га; верификация – адресная полевая проверка данных и уточнение местоположения квартальных просек (этапы 8-9) – 40 руб/га; выборочный, а не сплошной характер полевого этапа является одним из основных источников снижения удельной стоимости работ. Два последних вида работ выполняются на свободной от аренды территории за счёт федерального бюджета, а на арендованных лесных участках – за счёт заинтересованных лиц. Поэтому соответствующие виды работ в таблице приведены дважды. В треке 2 (арендованные участки вне плана, формула «4+1») комплекс составляет 170 руб/га и полностью финансируется арендаторами: материалы ДЗЗ – 40 руб/га, подготовительные работы без проектирования лесничеств (этап 1) – 10 руб/га, таксация лесов, проектирование ЦНЛ и ОЗУ – 80 руб/га, верификация – 40 руб/га.

Модель обладает проверяемой внутренней сходимостью. При оценочном соотношении арендованных и свободных от аренды площадей в зоне таксации 50:50 удельная нагрузка на федеральный бюджет в треке 1 складывается из затрат на приобретение материалов ДЗЗ (40 руб/га на всей площади трека), подготовительно-проектных работ (20 руб/га на всей площади трека) и половины стоимости таксации, проектирования ЦНЛ и ОЗУ и верификации, выполняемых на свободных от аренды площадях: 0.5 × (80 + 40) = 60 руб/га, что в сумме даёт 120 руб/га площади государственного задания. При годовом объёме государственного задания 30 млн га (вариант В1) федеральная доля составляет 120 × 30 млн = 3.6 млрд руб., при 40 млн га (вариант В2) – 4.8 млрд руб. Полная стоимость трека 1 (180 руб/га) равна 5.4 млрд руб. (В1) и 7.2 млрд руб. (В2); из неё арендаторы финансируют таксацию, проектирование ЦНЛ и ОЗУ и верификацию на своей половине территории (в пересчёте на всю площадь трека 60 руб/га → 1.8 и 2.4 млрд руб.), а остальное обеспечивает федеральный бюджет. Трек 2 при объёме 5-10 млн га и удельной стоимости 170 руб/га оценивается в 0.85-1.70 млрд руб. полностью за счёт арендаторов. Совокупные годовые затраты на лесоустройство при объёмах 35-50 млн га составляют 6.25-8.9 млрд руб., из которых федеральный бюджет несёт лишь 3.6-4.8 млрд руб.: кратный рост объёмов – с менее 10 до 35-50 млн га в год – достигается за счёт сбалансированного распределения ответственности между уполномоченными органами государственной власти и лицами, использующими леса, а не за счёт пропорционального наращивания федеральных расходов. Существенный усиливающий фактор модели – многоцелевое использование съёмки: границы лесничеств, как правило, совпадают с границами административных районов субъектов Федерации, поэтому высокодетальные материалы ДЗЗ, приобретённые для лесоустройства, применимы для установления границ населённых пунктов, инвентаризации сельскохозяйственных угодий, выявления свалок, карьеров и иных народно-хозяйственных задач (Архипов, 2025).

Рисунок 7. Структура удельной стоимости лесоустроительных работ по группам этапов для треков «5+1» и «4+1»
Источник: построено автором по (Архипов, 2025, 2026б)

Поскольку базовое соотношение арендованных и свободных от аренды площадей (50:50) является оценочным, целесообразен анализ чувствительности федеральной доли к этому параметру. Удельная федеральная нагрузка в треке 1 складывается из постоянной части – приобретения материалов ДЗЗ и подготовительно-проектных работ на всей площади трека (60 руб/га) – и переменной части, равной доле свободных от аренды площадей, умноженной на суммарную стоимость таксации и верификации (120 руб/га). При изменении доли свободных от аренды площадей от 30 до 70% удельная федеральная нагрузка изменяется в диапазоне 96-144 руб/га, а абсолютная федеральная доля – от 2.88 до 5.76 млрд руб. в зависимости от годового объёма государственного задания (табл. 6). Существенно, что совокупная стоимость лесоустройства при этом не изменяется: соотношение лишь перераспределяет нагрузку между федеральным бюджетом и арендаторами в пределах постоянной полной стоимости трека. Это подтверждает устойчивость основного вывода – даже при неблагоприятном для бюджета сценарии федеральная доля остаётся существенно меньше полной стоимости работ, а кратный рост объёмов достигается перераспределением ответственности, а не пропорциональным наращиванием бюджетных расходов.

Таблица 6. Чувствительность федеральной доли финансирования к доле свободных от аренды площадей в зоне таксации

Примечание. Расчёт автора.

Сопоставление с действующими расценками на лесоустроительные работы

Внешней проверкой обоснованности принятых удельных стоимостей служит их сопоставление с расценками на платные услуги (работы) ФГБУ «Рослесинфорг» по трём тарифицированным видам лесоустроительных работ – таксации лесов, проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ, проектированию лесничеств, – утверждёнными приказом от 26.02.2026 № 42-П (Об утверждении перечней …, 2026). Корректной базой сопоставления по таксации является способ рационального сочетания: применяемый в предлагаемой технологии дистанционный (дешифровочный) способ по фактическому составу работ представляет собой именно рациональное сочетание аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ и адресных выборочных натурных работ (тренировочный полигон, выборочно-перечислительная таксация, верификация); сопоставление с расценкой собственно дешифровочного способа, тарифицированного только для 3 разряда, было бы некорректным, поскольку она не отражает обязательных натурных этапов технологии. Расценки на таксацию лесов способом рационального сочетания в полном составе этапов (подготовительный, полевой, камеральный; здесь и далее – с учётом НДС) составляют 253.13 руб/га по 1 разряду лесоустройства, 219.50 руб/га – по 2 разряду и 174.95 руб/га – по 3 разряду; в качестве центральной оценки принята расценка 2 разряда (219.50 руб/га), практически совпадающая со средней по трём разрядам (215.9 руб/га); при этом структура площадей по разрядам лесоустройства в зоне таксации подлежит уточнению, а принятие расценки 2 разряда является нейтральным допущением. В цену таксации включено проектирование мероприятий по сохранению лесов в соответствии со статьёй 68 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006), но не включено приобретение материалов ДЗЗ.

Сопоставимый с треком 1 агрегат складывается из расценок трёх тарифицированных видов работ и усреднённой стоимости съёмки (табл. 7): все удельные стоимости технологии приведены в сопоставимой с расценками базе: это цены реализации работ, включающие налог на добавленную стоимость (НДС 20%). Приобретение материалов ДЗЗ – 40 руб/га; обеспечение проектирования лесничеств – 25.16 руб/га; таксация лесов способом рационального сочетания – 219.50 руб/га (по разрядам – 174.95-253.13 руб/га); обеспечение проектирования лесов по целевому назначению и ОЗУ – 38.89 руб/га. Постоянные составляющие расценок – 203 968.41 руб. за одну лесоустроительную документацию по проектированию лесничеств и 496 526.40 руб. – по проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ – при площади объекта лесоустройства 100 тыс. га добавляют суммарно около 7 руб/га (при бо́льших площадях – меньше) и в агрегате не учтены, что дополнительно занижает сравнительную базу. Итог сопоставления: 323.55 руб/га (по разрядам – от 279.00 до 357.18 руб/га; эти границы охватывают любую возможную структуру площадей по разрядам) против 180 руб/га полной удельной стоимости трека 1, то есть в 1.8 раза выше.

Таблица 7. Сопоставление удельной стоимости полного комплекса работ по формуле «5+1» с действующими расценками ФГБУ «Рослесинфорг»

Примечание. Составлено автором по (Об утверждении перечней …, 2026) и табл. 5. Расценки и удельные стоимости технологии приведены в сопоставимой базе – в ценах реализации работ, включающих НДС 20%. * Переменная часть расценки; постоянная часть – 203 968.41 руб. (проектирование лесничеств) и 496 526.40 руб. (проектирование лесов по целевому назначению и ОЗУ) за одну лесоустроительную документацию – при площади объекта 100 тыс. га добавляет около 7 руб/га (при бо́льших площадях – меньше) и в итоговой оценке не учтены. Построчная разбивка условна из-за различий состава работ по видам (в частности, проектирование ЦНЛ и ОЗУ в технологии выполняется в составе таксации по правилу одновременности); сопоставимы итоговые агрегаты.

Сопоставление заведомо консервативно по двум обстоятельствам, действующим не в пользу предлагаемой технологии. Во-первых, элемент «плюс один» – проектирование мероприятий по использованию лесов с определением расчётной лесосеки – перечнями платных услуг не предусмотрен вовсе, тогда как в предлагаемой технологии он входит в состав двухгодичного цикла (этап 10) без увеличения удельной стоимости; в 180 руб/га включены также формирование XML-документации и загрузка во ФГИС ЛК. Во-вторых, из расценок (Об утверждении перечней …, 2026) исключены доставка специалистов и инструментов в труднодоступные места вездеходным, вертолётным и судоходным транспортом, направление документации на рассмотрение, согласование и утверждение, подготовка документации на бумажном носителе, а также районный коэффициент и процентные надбавки к заработной плате в районах Крайнего Севера. Таким образом, независимое сопоставление с действующими ведомственными расценками подтверждает оценку снижения удельной стоимости лесоустроительных работ примерно вдвое – при одновременном расширении состава результата. Приведённые 180 руб/га являются калькуляционной оценкой; фактические затраты на объектах производственной апробации не превысили расчётных значений, а их окончательное уточнение возможно по результатам хронометражного анализа на расширенной выборке объектов.

Главный риск реализации, ограничения исследования и направления дальнейших работ

Условия успеха: техническая разрешимость задач

Кадровые, инфраструктурные, методические и технологические дефициты, подробно рассмотренные выше при диагностике кризиса, образуют необходимые условия реализации, но не являются непреодолимыми препятствиями. Для каждого из них известны содержательные меры с измеримыми параметрами и сроками. Кадровый дефицит снимается созданием в структуре уполномоченного органа центра развития дистанционных методов, разработкой учебных программ, наглядных пособий и эталонов и производственным обучением не менее 500 инженеров-таксаторов, аттестованных на право выполнения мероприятий по лесоустройству. Инфраструктурный – дополнительным развёртыванием 400 автоматизированных рабочих мест таксатора-дешифровщика к концу 2027 г. Методический – утверждением методических положений и пошагового технологического регламента таксации лесов способом аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ до конца 2026 г. (Архипов, 2025). Эти задачи решаемы в рамках обычной отраслевой практики и не требуют научных прорывов. Следовательно, связывающим ограничением реализации единой системы выступает не техническая осуществимость, а институциональная воля.

Главный риск – институциональный

Главный риск реализации носит институциональный характер. Он состоит в недооценке беспрецедентной сложности задачи создания эффективной системы лесоучётных работ в стране с крупнейшим и наиболее разнообразным лесным фондом мира и, как следствие, в вероятности того, что системные предложения по преодолению кризиса не получат серьёзного экспертного и публичного рассмотрения. Сложность задачи порождает соблазн поиска простых и быстрых решений, которых для проблемы такого масштаба не существует. Риск усугубляется недостаточной восприимчивостью управленческой среды к проблемам высокой сложности и дефицитом институциональных площадок открытого профессионального обсуждения. В отличие от рисков кадрового, инфраструктурного и методического характера, имеющих понятные и измеримые меры снятия, институциональный риск не устраняется техническими средствами и потому является определяющим. Серьёзность его усугубляется тем, что на протяжении десятилетий проблема не получала конкурирующих системных проработок: концептуально оформленные предложения по преодолению кризиса лесоучётной деятельности остаются единичными, и отказ от их содержательного рассмотрения означает не выбор между альтернативными проектами, а сохранение неэффективного статус-кво при отсутствии иного проекта.

Этот риск носит не гипотетический, а исторически наблюдаемый характер. Системная критика состояния лесоучётных работ, опубликованная автором ещё в 2015 году (Архипов, 2015), обозначила структурные причины кризиса: депрофессионализацию отрасли, разрыв единого технологического цикла и отсутствие действенного государственного контроля качества, – и получила определённый профессиональный резонанс, однако не привела к содержательному обсуждению на уровне принятия решений. Длительное сохранение нерешённых системных проблем при наличии их публичной диагностики указывает на то, что основное препятствие лежит в плоскости институционального внимания, а не научной или технической неопределённости. Снятие этого риска требует средств, лежащих вне технической области: открытого профессионального и общественного обсуждения предложений, независимой экспертной оценки и признания на политико-административном уровне того, что задача создания единой системы лесоучётных работ не имеет простых решений.

Ограничения исследования и направления дальнейших работ

Ограничения настоящего исследования формулируются явно. Во-первых, производственная верификация выполнена на трёх объектах двух субъектов Федерации; распространение выводов на иные лесорастительные условия требует расширения выборки объектов, прежде всего в многолесных районах. Во-вторых, экономические параметры заданы нормативно-расчётными диапазонами и подлежат уточнению по мере накопления фактических данных полного цикла. В-третьих, система учёта текущих изменений, происходящих в межревизионный период в результате хозяйственной деятельности и стихийных факторов, средствами ФГИС ЛК пока до конца не выстроена. Соответствующий порядок находится в стадии нормативной доработки. В-четвёртых, доказательная база работы в значительной части опирается на авторский проект Концепции и материалы производственных апробаций (Архипов, 2025, 2026а, 2026б); независимая валидация точности результатов дистанционной таксации по наземным контрольным измерениям на расширенной межрегиональной выборке является необходимым условием обобщения количественных выводов. В-пятых, нормативные допуски точности для дистанционного способа таксации подлежат установлению предлагаемыми методическими положениями; до их утверждения контроль точности носит относительный характер – по отклонению от независимой точностно-оценочной выборки, а не от утверждённого государством норматива, что является прямым следствием тридцатипятилетнего методического пробела и одновременно определяет одну из первоочередных задач его преодоления. В дальнейшем целесообразно сосредоточить исследования на следующих направлениях: нормативизация методических положений и технологического регламента с установлением государственных допусков точности (детальности); независимая валидация точности дистанционной таксации по наземным контрольным измерениям с публикацией протоколов; разработка алгоритмов идентификации и нумерации дробных выделов; создание и валидация технологии ИИ-инвентаризации для поквартального уровня; поэтапное расширение области вспомогательного применения ИИ в зоне таксации по мере снятия трёх причин (оптимизация требований, накопление верифицированных эталонных выборок, унификация материалов съёмки); накопление статистики точности по протоколам контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок для уточнения допусков; интеграция документальных потоков стадии 3 (таксационные описания лесосек, акты обследований) в онлайн-контур ФГИС ЛК.

Сопоставление с существующими подходами и мировой практикой

Предложенная архитектура сочетает три свойства, которые редко удаётся реализовать одновременно. Во-первых, экономическая реализуемость: дифференциация требований по зонам приводит затраты в соответствие с фактическим спросом на детальность, а распределённое финансирование удерживает федеральную долю в пределах 3.6-4.8 млрд руб. при кратном росте объёмов. Во-вторых, технологическая прозрачность: модель чётко разграничивает область компетенции специалиста-дешифровщика и область применимости искусственного интеллекта (с системным обоснованием неосуществимости автоматической организации выдела по трём независимым причинам – См. соответствующий подраздел), перечень показателей, не определяемых по снимку, дату учёта состояния лесов и предварительный статус камерально-дистанционных результатов – что позволяет устранить как завышенные ожидания «полной автоматизации», так и недоверие практиков к дистанционным данным. В-третьих, производственная подтверждённость: критерием стала независимая приёмка государственной информационной системой, а не внутренняя отчётность исполнителя. Отдельного внимания заслуживает изменение функции государственного контроля: сквозной электронный доступ контрольных групп ко всем промежуточным результатам в сочетании с высокодетальной доказательной основой переводит надзор от проверки наличия документов к проверке их обоснованности, причём симметрично – включая самих проверяющих. В институциональном измерении модель заменяет монопольную организацию работ регулируемой конкуренцией при единых стандартах, что соответствует принципу разумной конкуренции. Предложенная модель согласуется с общим направлением мировой практики государственной лесной инвентаризации – переходом к дистанционным и выборочным методам, – однако решает специфическую для России задачу сохранения повыдельной организации учёта в хозяйственно освоенной зоне, не имеющую зарубежного аналога в силу беспрецедентного масштаба и разнообразия лесного фонда страны.

Отдельного пояснения заслуживает соотношение предлагаемого объединения с мировой практикой национальных инвентаризаций. За рубежом национальная инвентаризация и лесоустройство, как правило, институционально разделены, и у этого разделения есть объективная причина – мозаичная структура собственности на леса (частные, корпоративные, муниципальные, государственные владения): лесоустройство выполняется фрагментарно, по заказу и за счёт конкретного собственника, тогда как государству для национальной статистики и международной отчётности необходима независимая выборочная инвентаризация всей территории страны. В Российской Федерации эти институциональные предпосылки раздельности отсутствуют: земли лесного фонда находятся в федеральной собственности (Лесной кодекс …, 2006), а ГИЛ и лесоустройство выполняются одним подведомственным исполнителем и финансируются из одного источника – федерального бюджета. В этих условиях раздельное проведение двух видов работ на одном и том же объекте в разные годы означает двойное расходование бюджетных средств на несопоставимые между собой данные. Поэтому гармонизация ГИЛ и лесоустройства в единой системе лесоучётных работ (Поручение …, 2024) является не отступлением от мировой практики, а её корректной адаптацией к отечественной институциональной модели «единая собственность – единый исполнитель – единый источник финансирования». Показательно, что при переходе к публичному финансированию лесоустроительной информации задача сопряжения возникает и за рубежом: в Финляндии метод многоисточниковой национальной инвентаризации (multi-source NFI), сочетающий выборочные наземные данные с материалами ДЗЗ и цифровыми картами, обеспечивает получение данных о лесных ресурсах вплоть до уровня отдельных владений и муниципалитетов (Tomppo et al., 2008), тем самым национальная инвентаризация и оперативное лесопользование методически сближаются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Подтверждён системный характер кризиса лесоустройства Российской Федерации: тридцатипятилетний методический пробел (Дополнения и изменения …, 1989); сокращение численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций почти в десять раз за четыре с половиной десятилетия: с порядка 4000 человек в 1980 году до немногим более 400 к 2026 году – при критическом дефиците специалистов по дешифрированию и четырёх-пятикратном дефиците АРМ; падение среднегодовых объёмов таксации лесов с порядка 40 млн га в 1970-1980-е годы до менее 10 млн га в последние два десятилетия при расчётной потребности 30-40 млн га в год (Бюллетень …, 2024; Архипов, 2025, 2026а); существование причинно-следственной связи между индикаторами, исключающее результативность точечных мер.
2. Подтверждена обоснованность поручения Президента Российской Федерации о создании единой системы лесоучётных работ на основе объединения государственной инвентаризации лесов и лесоустройства (Поручение …, 2024) в условиях федеральной собственности на земли лесного фонда, единого исполнителя обоих видов работ и единого источника их финансирования – федерального бюджета – раздельное выполнение этих работ означает двойное расходование средств на несопоставимые между собой данные, а их гармонизация является корректной адаптацией мировой практики к отечественной институциональной модели (Tomppo et al., 2008).
3. Обосновано двухзонное построение единой системы лесоучётных работ с критерием зонирования по спросу на повыдельную детальность: зона таксации (300-400 млн га; стереоматериалы ДЗЗ не ниже 0.4 м/пиксель; решающая роль таксатора-дешифровщика) и зона инвентаризации (поквартальный уровень; материалы не ниже 10 м/пиксель; технологии ИИ; лесной район 5-30 млн га), при совместимости выходных форм на поквартальном уровне (Архипов, 2025).
4. Разработана трёхстадийная модель таксации с нормативным закреплением предварительного статуса результатов стадий 1-2 и онлайн-внесением результатов адресной наземной стадии 3 во ФГИС ЛК, обеспечивающая переход от периодической ревизии к непрерывному лесоустройству; определены стандартные выходные формы стадий 1-2, включая таксационное описание лесотаксационных выделов, лесную карту в формате mid/mif в системе координат ЕГРН и лесохозяйственный регламент с обоснованием расчётной лесосеки (Архипов, 2025). Включённые в состав второй стадии работы по изучению хода роста древостоев позволяют выполнять поэтапную актуализацию таблиц хода роста в зоне таксации лесов.
5. Определены организационно-правовые формулы «5+1» и «4+1» единого двухгодичного цикла с отображением мероприятий состава лесоустройства на стадии модели и этапы технологии; элемент «плюс один» (проектирование использования лесов с определением расчётной лесосеки) замыкает цепочку «учёт → норматив допустимого пользования» (Лесной кодекс …, 2006; Архипов, 2026а).
6. Производственная технология «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК» (двенадцать этапов, независимая контрольно-тестовая выборка, правило одновременности, встроенные контрольные точки, отечественный программный стек) верифицирована приёмкой документации во ФГИС ЛК; оценён и декомпозирован эффект повышения производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости примерно вдвое (Архипов, 2026б).
7. Предложена принципиально новая модель государственного контроля качества лесотаксационных работ, которая обеспечивает двустороннюю прозрачность: проверка в любой момент и по любому лесному адресу (лесничество, участковое лесничество, квартал, выдел) доступна работа как исполнителей, так и самих проверяющих (Архипов, 2025). По существу это переход от контроля наличия документа к контролю его обоснованности.
8. Сформулированы методические границы дистанционной таксации: распределение показателей между стадиями в соответствии с № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021), правило достаточности данных для планирования при двухконтурной организации, правило фиксированной даты учёта изменений; показано, что явная фиксация границ является условием юридической устойчивости данных.
9. Представлено технико-экономическое обоснование модели государственно-частного партнёрства, построенное в логике организационных формул «5+1» и «4+1» с группировкой работ по этапам технологии и проверкой внутренней сходимости: годовые объёмы 35-50 млн га достигаются при совокупных затратах 6.25-8.9 млрд руб. и федеральной доле 3.6-4.8 млрд руб. (120 руб/га площади государственного задания).
10. По результатам сравнительной оценки с действующими расценками ФГБУ «Рослесинфорг» на платные услуги (работы) по таксации лесов, проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ и проектированию лесничеств (Об утверждении перечней …, 2026) установлено, что удельная стоимость полного комплекса работ по предлагаемой технологии примерно в два раза ниже действующих расценок: 180 руб/га по треку 1 против сопоставимого агрегата ведомственных расценок 323.55 руб/га (по разрядам лесоустройства – от 279.00 до 357.18 руб/га). Сопоставление заведомо консервативно: проектирование мероприятий по использованию лесов с определением расчётной лесосеки (элемент «плюс один») действующими перечнями платных услуг не тарифицировано, а формирование XML-документации и загрузка во ФГИС ЛК включены в удельную стоимость технологии. Тем самым расчётная оценка двукратного снижения удельной стоимости лесоустроительных работ получила независимое подтверждение по ведомственным нормативным данным.
11. Показано, что при технической разрешимости кадровых, инфраструктурных и методических задач основным ограничением реализации является институциональный риск, обусловленный не техникой, а управленческой средой и компетенциями, – вероятность того, что системные предложения не получат серьёзного экспертного и публичного рассмотрения (Архипов, 2015, 2025).

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность всем коллегам по работе, сотрудникам ООО «Леспроект», за долготерпение, за веру в наше общее дело и здравый смысл, за неоценимую практическую поддержку при подготовке данной статьи. Особую благодарность за критический анализ и конкретные поправки выражаю своему другу и учителю, кандидату сельскохозяйственных наук Березину Виктору Ивановичу и доктору сельскохозяйственных наук, профессору Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имени С. М. Кирова Черниховскому Дмитрию Михайловичу.

Исследование выполнено без привлечения средств грантов и программ внешнего финансирования.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Архипов В. И. Концепция создания единой системы лесоучётных работ Российской Федерации: проект. 2025. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21644754 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И. О лесоучётном бардаке // Лесная газета. 2015. № 54, 21 июля.

Архипов В. И. Переход к комплексному лесоустройству – осознанная необходимость: доклад на форуме «Цифровой лес». Нижний Новгород, 2026а. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21645626 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И. Технология комплексного лесоустройства «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК»: материалы презентации. СПб.: ООО «Леспроект», 2026б. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21646342 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И., Басков В. И., Березин В. И., Черниховский Д. М. Методические положения по таксации лесов способом лесотаксационного контурного и аналитико-измерительного дешифрирования материалов дистанционного зондирования Земли. СПб.: ООО «Леспроект», 2026. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21762201 (дата обращения: 21.06.2026).

Бюллетень Счётной палаты Российской Федерации. 2024. № 12 (326).

Дополнения и изменения к Инструкции по проведению лесоустройства в едином Государственном лесном фонде СССР: утверждены приказом Государственного комитета СССР по лесу от 31.03.1989 № 59 (последний утверждённый государственный методический документ по таксации лесов дистанционным способом).

Ершов Д. В., Гаврилюк Е. А., Тихонов Д. Н., Никитина А. Д., Белова Е. И. Методика определения таксационных характеристик верхнего яруса древостоя на основе обработки данных аэрофотосъёмки и воздушного лазерного сканирования на примере модельной территории заповедника «Кивач» // Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии: материалы IX Всероссийской научной конференции с международным участием (15-17 апреля 2025 г.). М.: ЦЭПЛ РАН, 2025. С. 36–38.

Лесной кодекс Российской Федерации: Федеральный закон от 04.12.2006 № 200-ФЗ (ст. 67, 68).

Лесоустроительная инструкция: утверждена приказом Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 5 августа 2022 г. № 510 «Об утверждении Лесоустроительной инструкции».

О внесении изменений в Лесной кодекс Российской Федерации и отдельные законодательные акты Российской Федерации: Федеральный закон от 02.07.2021 № 304-ФЗ.

О персональных данных: Федеральный закон от 27.07.2006 № 152-ФЗ.

О федеральных государственных информационных системах, обеспечивающих предоставление в электронной форме государственных и муниципальных услуг (осуществление функций): постановление Правительства Российской Федерации от 24.10.2011 № 861.

Об информации, информационных технологиях и о защите информации: Федеральный закон от 27.07.2006 № 149-ФЗ.

Об обеспечении доступа к информации о деятельности государственных органов и органов местного самоуправления: Федеральный закон от 09.02.2009 № 8-ФЗ.

Об утверждении перечней платных услуг (работ), относящихся к основным видам деятельности ФГБУ «Рослесинфорг»: приказ ФГБУ «Рослесинфорг» от 26.02.2026 № 42-П.

Перечень поручений Президента Российской Федерации по итогам совещания с членами Правительства Российской Федерации 14 апреля 2025 г.: от 16.05.2025 № Пр-1078 (пп. 7а, 7б).

Поручение Президента Российской Федерации от 18.09.2024 № Пр-1898.

Стратегия развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года: утверждена распоряжением Правительства Российской Федерации от 11.02.2021 № 312-р.

Fassnacht F. E., Latifi H., Stereńczak K., Modzelewska A., Lefsky M., Waser L. T., Straub C., Ghosh A. Review of studies on tree species classification from remotely sensed data // Remote Sensing of Environment. 2016. Vol. 186. P. 64-87.

Hamedianfar A., Mohamedou C., Kangas A., Vauhkonen J. Deep learning for forest inventory and planning: a critical review on the remote sensing approaches so far and prospects for further applications // Forestry: An International Journal of Forest Research. 2022. Vol. 95. No. 4. P. 451-465.

Tomppo E., Haakana M., Katila M., Peräsaari J. Multi-Source National Forest Inventory: Methods and Applications // Managing Forest Ecosystems. Vol. 18. Dordrecht: Springer, 2008. 374 p.

Рецензент: к. т. н., в. н. с. Ершов Д. В.

© 2026                                                   Е. П. Гудкова¹, Е. Э. Мучник²

¹Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Россия, 119234 Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12

E-mail: katy.gudkova@yandex.ru

²Институт лесоведения РАН

 Россия, 143030 Московская обл., c. Успенское, ул. Советская, 21

E-mail: emuchnik@outlook.com

Поступила в редакцию: 29.05.2026

После рецензирования: 15.06.2026

Принята к печати: 21.06.2026

Актуальность и цель. Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник площадью 4945 га расположен в Серпуховском районе Московской области, в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов. Лихенобиота территории до настоящего момента была изучена фрагментарно. Работа направлена на актуализацию и пополнение списка лишайников и близкородственных грибов заповедника, проведение краткого анализа выявленной лихенобиоты. Материал и методы. Проанализированы имеющиеся литературные источники (начиная с 1906 г.), проведены маршрутные полевые исследования в период с 2023 по 2024 гг. Сбор и камеральная обработка материалов осуществлялись с помощью общепринятых лихенологических методик. Организована и ведется база данных в программе MS Excel. Результаты и заключение. Составлен конспект лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника, включающий 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов, принадлежащих 48 семействам лишайников и близкородственных сапротрофных и лихенофильных грибов. В том числе, впервые для заповедника приводятся 90 видов, из них 11 являются новыми для Московской области: Chaenothecopsis vainioana, Clypeococcum hypocenomycis, Lecanora campestris, L. compallens, L. expallens, Lecanoropsis sarcopidoides, Lecidella carpathica, Lichenoconium erodens, L. lecanorae, Lichenodiplis lecanorae, Psilolechia clavulifera. В заповеднике в разные годы отмечены 11 охраняемых в Московской области лишайников; в ходе наших исследований удалось выявить новые местонахождения 4-х видов, занесенных в региональную Красную книгу. Лихенобиота заповедника включает 20 видов из предварительного списка видов-индикаторов биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Эколого-субстратный анализ показал, что основная часть лишайников является эпифитами, эпигеиды и эпилиты встречаются реже. Среди эпифитов наибольшее видовое богатство наблюдалось на осине и березах, а наибольшим количеством специфичных видов характеризовались осина, сосна и черемуха. Согласно эколого-ценотическому анализу, наибольшее видовое разнообразие характерно для хвойных и хвойно-широколиственных лесов, как для более распространенных и разнообразных в отношении состава форофитов сообществ.

Ключевые слова: лишайники и близкородственные грибы, биоразнообразие, индикаторные виды, охраняемые виды, особо охраняемые природные территории, Московский регион

Для особо охраняемых природных территорий (ООПТ) характерны высокие показатели разнообразия биоты, поскольку в их пределах сохраняются виды, обладающие узкой экологической амплитудой. Изучение этого разнообразия ценно как с теоретической, так и с практической точки зрения: для установления биогеографических закономерностей формирования биоты, организации мониторинга состояния охраняемых видов и выделения видов-индикаторов, проведения функционального зонирования территории ООПТ. Однако именно лишайники и близкие к ним грибы в силу малой заметности объектов зачастую являются наименее изученными компонентами экосистем (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004).

Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник (далее ПТЗ) имени М. А. Заблоцкого был организован в 1945 году. Первое время он существовал как часть Московского заповедника, включающего в себя пять изолированных территорий, однако в 1948 году каждый участок получил статус самостоятельной охраняемой территории, а немногим позднее все, кроме ПТЗ, и вовсе были упразднены. Таким образом, ПТЗ на настоящий момент является единственным государственным природным заповедником на территории Московской области. Благодаря уникальным природным ресурсам, в 1979 году заповедник вошел во Всемирную сеть биосферных резерватов ЮНЕСКО. Являясь эталоном природы южного Подмосковья, заповедник представляет значительную научную ценность для разработки стратегий сохранения экосистем и организации долгосрочного экологического мониторинга на его территории. Уникальный комплекс природных условий обеспечивает высокое биоразнообразие, инвентаризация которого, в том числе его лихенобиотической составляющей, продолжается до сих пор.

История изучения лишайников этой территории начинается в первом десятилетии ХХ в., с работы А. А. Еленкина «Флора лишайников Средней России» (1906–1911). Для деревни Лужки в Серпуховском уезде Московской губернии автор отмечает 46 видов лишайников, для 6 из которых это не только первое, но и последнее упоминание для территории.

Следующие опубликованные данные о лишайниках заповедника встречаются в работе Н. С. Голубковой (1966), исследования которой проводились на территории Московской области в конце 50-х годов прошлого века. Автор указывает 48 видов для Серпуховского района (т. е. для ПТЗ, где Н. С. Голубкова базировалась и собирала материалы). Также не менее трех десятков видов отмечаются как широко распространенные по всей территории Московской и смежных областей, однако, к сожалению, с уверенностью судить об их наличии в ПТЗ, опираясь на эту информацию, невозможно.

В рамках работ, начатых Таллинским ботаническим садом АН ЭССР и Институтом агрохимии и почвоведения АН СССР, в конце 70-х годов ХХ века было проведено исследование лишайников и мхов в ПТЗ. Выявлены 45 таксонов лишайников (3 из них без видовой принадлежности), собранных в двух типах лесов: зеленомошном сосняке и дубраве (Мартин и др., 1978). Интересно отметить, что для сосняка в напочвенном покрытии среди мхов приводятся такие виды, как Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. mitis Sandst. и C. rangiferina (L.) F.H. Wigg., которые к настоящему моменту уже не встречаются в подобных сообществах: авторы публикации застали сукцессионный переход от беломошного к зеленомошному сосняку. Сейчас в сосняках заповедника травяно-кустарничковый ярус представлен уже преимущественно кустарничками, и подходящих мест произрастания для эпигейных кладоний становится все меньше.

После этого почти 30 лет лихенологических исследований не проводилось. В 2004 году данные Н. С. Голубковой и Л. Мартин с коллегами без добавлений, но с некоторыми исправлениями были объединены в рамках сводки о современном состоянии биологического разнообразия на заповедных территориях России, и обобщенный список составил 79 видов (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004).

Спустя год было положено начало полноценной инвентаризации лихенобиоты А. В. Пчелкиным (2005a, 2005б). Суммарно автор приводит 107 видов для территории ПТЗ, с учетом работы Л. Мартин с соавторами (1978), однако без учета публикаций Н. С. Голубковой (1966) и А. А. Еленкина (1906–1911). В целом, к началу наших исследований список лихенобиоты ПТЗ составлял 150 видов.

Цель нашей работы – актуализация списка и пополнение сведений о современном разнообразии лишайников и близких к ним грибов ПТЗ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования. Приокско-Террасный заповедник площадью 4945 га, имеющий форму почти правильного квадрата стороной 7 км, расположен в Серпуховском районе Московской области на левом берегу Оки, в 100 км южнее Москвы и в 12 км восточнее Серпухова. Геоморфологически он находится в центре Среднерусской возвышенности в пределах южной части Москворецко-Окской равнины на границе со Смоленской и Заокской физико-географическими провинциями. Территория лежит в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов вблизи зоны широколиственных лесов, отделенной рекой Окой (Суслова, 2019).

Территорию ПТЗ пересекает целый ряд притоков Оки, главные из которых – реки Пониковка, Таденка и Колоча. Климат умеренно-континентальный, характеризуется сравнительно теплым летом и умерено холодной зимой. Рельеф представлен полным комплексом террасовидных ступеней и надпойменных террас, полого спускающихся от водораздела до заливной линии (Осипов, 1999).

Заповедник разбит на 52 квартала, три из которых выделены в зубровый питомник (кварталы 4А, 5А и 10А). Также заповедник физически разделяет на две части дорога 46К-2290, проходящая через него с запада на восток – от местечка Данки по направлению к селу Игумново.

До 1888 года леса на описываемой территории активно подвергались вырубке, вплоть до почти полного оголения песчаных почв с последующими идущими с большой скоростью процессами опустынивания (Заугольнова, 2000). Лишь в 1888 году территория на левом берегу Оки была отнесена к категории защитных, на ней были прекращены вырубки и начались посадки сосны, поэтому все леса заповедника считаются производными и лишь в редких случаях смогли достичь состояния климакса, поскольку для этого лесному сообществу необходимо пройти через несколько поколений древостоев. Также лесовосстановительный процесс осложнялся периодическими пожарами, это стало одной из причин высокой мозаичности современного растительного покрова заповедника (Коломыц и др., 2016).

Коренным лесами для ПТЗ считаются елово-широколиственные, однако после многочисленных вырубок и последующих высадок ель в лесных сообществах почти полностью была заменена сосной. Увеличение доли ели и липы во взрослом древостое и подросте в дальнейшем демонстрирует получивший развитие в условиях заповедного режима процесс замены пионерных видов на зональные эдификаторы хвойно-широколиственных лесов. В настоящий момент растительные формации заповедника преимущественно представлены сосново-дубово-липово-еловыми лесами (Коломыц и др., 2016). Кроме сосны, ели, дуба и липы в заповеднике часто встречаются березы, осина, а также черная ольха вдоль ручьев. Сопутствующие породы форофитов представлены вязами, ивами, кленом, черемухой, лещиной и рябиной. Из каменистых субстратов на территории есть только искусственные, в частности, старые бетонные столбы у зубрового питомника, являющиеся местообитанием ряда эпилитных видов.

Методы исследования. Материалом послужили имеющиеся литературные источники (Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2005б) и собственные лихенологические сборы. В 2023 и 2024 годах нами предприняты полевые исследования, собраны более 950 образцов лишайников с различных субстратов (живых деревьев и кустарников, гниющей, сухой и обработанной древесины, почвы, мхов, бетона). Изучение территории заповедника осуществлялось маршрутным методом (рис. 1), в ходе работы было обследовано 44 участка наблюдений, их координаты приведены в таблице.

Рисунок 1. Маршруты полевых исследований в Приокско-Террасном заповеднике, проведенных в 2023 и 2024 гг. с датами посещения. Синим курсивом указаны кварталы

Таблица. Перечень и описание пунктов сбора

¹Примечание: определение «хвойный лес» подразумевает, в данном случае, что в 1−2 ярусах присутствуют как ель европейская, так и сосна обыкновенная.

Сборы и камеральная обработка материалов проводились с помощью общепринятых лихенологических методик. Для идентификации ряда образцов, таких как стерильные накипные лишайники или некоторые представители рода Cladonia, использовался метод тонкослойной хроматографии (TLC) в растворителях A и C (Рандлане, Сааг, 2014) на базе института естественных наук Уральского федерального университета (г. Екатеринбург). В качестве контроля использовалась норстиктовая кислота из Phlyctis argena (Spreng.) Flot. Определение обнаруженных в результате хроматографии веществ проводилось при помощи программы Mytabolites (Lafferty et al., 2024). Все находки каталогизированы в таблице Excel, номенклатура видов приводится согласно обновляемой онлайн-базе Уппсальского университета (Santesson’s …, 2026), систематическое положение видов приводится в соответствии с современной системой грибов (Hyde et al., 2024). Роды, занимающие неясное положение в системе, приняты за отдельные семейства. Номенклатура сосудистых растений (форофитов) дана согласно International Plant Names Index (https://www.ipni.org/).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате список лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника за всю историю изучения к настоящему времени составил 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов, принадлежащих 48 семействам лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов, традиционно анализируемых в лихенологических списках.

Таксономический состав (в скобках после наименования семейств приводится число родов/видов; после наименования родов – число видов). Acarosporaceae (2/2): Acarospora (1), Sarcogyne (1); Arthoniaceae (2/8): Arthonia (7), Inoderma (1); Caliciaceae (3/8): Amandinea (1), Buellia (2), Calicium (5); Candelariaceae (2/6): Candelaria (1), Candelariella (5); Catillariaceae (1/2): Catillaria (2); Chrysothrichaceae (1/1): Chrysothrix (1); Cladoniaceae (3/44): Cladonia (37), Lepraria (4), Stereocaulon (2); Coenogoniaceae (1/1): Coenogonium (1); Coniocybaceae (1/8): Chaenotheca (8); Filobasidiaceae (1/1): *Zyzygomyces (1); Fuscideaceae (1/2): Fuscidea (2); Graphidaceae (1/1): Graphis (1); Gyalectaceae (1/1): Gyalecta (1); Icmadophilaceae (1/1): Dibaeis (1); Lecanographaceae (1/1): Alyxoria (1); Lecanoraceae (5/29): Lecanora (18), Lecanoropsis (3), Lecidella (3), Myriolecis (4), Protoparmeliopsis (1); Lecideaceae (1/2): Lecidea (2); Lichenoconiaceae (1/2): *Lichenoconium (2); Mycocaliciaceae (4/7): #Chaenothecopsis (4), #Mycocalicium (1), #Phaeocalicium (1), #Stenocybe (1); Naetrocymbaceae (1/2): #Leptorhaphis (2); Ophioparmaceae (1/1): Hypocenomyce (1); Parmeliaceae (15/27): Bryoria (2), Cetraria (2), Evernia (2), Hypogymnia (2), Imshaugia (1), Melanelixia (3), Melanohalea (5), Parmelia (1), Parmelina (1), Parmeliopsis (2), Platismatia (1),  Pseudevernia (1), Tuckermannopsis (1), Usnea (2), Vulpicida (1); Peltigeraceae (1/5): Peltigera (5); Pertusariaceae (1/1): Pertusaria (1); Phlyctidaceae (1/1): Phlyctis (1); Phyllachoraceae (1/1): *Lichenochora (1); Physciaceae (5/20): Anaptychia (1), Phaeophyscia (3), Physcia (7), Physconia (4), Rinodina (5); Pilocarpaceae (1/6): Micarea (6); Polycoccaceae (1/1): *Clypeococcum (1); Psilolechiaceae (1/2): Psilolechia (2); Ramalinaceae (6/13): Bacidina (1), Biatora (1), Lecania (4), Mycobilimbia (1), Ramalina (5), Toniniopsis (1); Roccellaceae (2/2): Cresponea (1), Pseudoschismatomma (1); Ropalosporaceae (1/1): Ropalospora (1); Sareaceae (1/1): Sarea (1); Sarrameanaceae (1/1): Loxospora (1); Scoliciosporaceae (1/2): Scoliciosporum (2); Stictidaceae (1/1): Absconditella (1); Strangosporaceae (1/1): Strangospora (1); Teloschistaceae (8/10): Athallia (2), Calogaya (1), Caloplaca (2), Gyalolechia (1), Polycauliona (1), Rusavskia (1), Xanthomendoza (1), Xanthoria (1); Tephromelataceae (1/1):  Violella (1); Trapeliaceae (2/5): Placynthiella (3), Trapeliopsis (2); Trypetheliaceae (1/1): #Mycomicrothelia (1); Umbilicariaceae (1/1): Xylopsora (1); Variolariaceae (1/1): Lepra (1); Verrucariaceae (1/2): Verrucaria (2); род с неясным положением в порядке Chaetothyriales (1/1): *Lichenodiplis (1); род с неясным положением в порядке Hypocreales (1/1): *Illosporiopsis (1). Некоторые данные по таксономическому анализу выявленной лихенобиоты публиковались нами ранее (Гудкова и др., 2025).

В приведенном ниже списке для каждого вида информация дана в следующем порядке: название вида; в квадратных скобках его синонимы, под которыми вид указывался для заповедника в литературных источниках; ссылка на литературные источники, если вид упоминался ранее; субстраты и сообщество (отсутствуют, если вид приводится только по литературе, где субстрат не упомянут); номера точек сборов, если вид был собран авторами работы; субстрат(ы), на которых вид собран авторами работы. Принятые в конспекте обозначения и сокращения: # – нелихенизированный гриб, близкий к лишайникам; * – лихенофильный гриб; ? – сомнительный, по нашим представлениям, вид для территории заповедника; ! – впервые отмеченный для ПТЗ; !! – впервые отмеченный для Московской области; ККМО – вид, занесенный в Красную книгу Московской области (2018); И! – вид-индикатор биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Мучник, 2015), для сомнительных видов не ставится. Для видов, впервые отмеченных на территории Московского региона, даны комментарии по распространению в центре Европейской части России.

Конспект лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника

! Absconditella lignicola Vězda et Pišút И! – Т. 28, 41, на древесине Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sylvestris L., на дерновинках напочвенных мхов.

! Acarospora moenium (Vain) Räsänen – Т. 25, на бетоне.

! Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler И! – Т. 12, 33, на коре Populus tremula L.

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. [Buellia punctata (Hoffm.) Massal.] – Пчелкин, 2005a; Т. 5, 10, 20, 28, 30, 40, 41, на коре Quercus robur L., Acer platanoides L., Salix sp., Picea abies, на древесине P. abies, Pinus sylvestris L.

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. ККМО – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 11, 20, на коре P. tremula, Salix sp.

? Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. [Opegrapha atra (Pers.) A. Schneid.] – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp.

Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 12, на коре Acer platanoides.

! Arthonia dispuncta Nyl. – Т. 2, 10, на коре Populus tremula, Acer platanoides.

! Arthonia exilis (Flörke) Anzi – Т. 40, на коре Populus tremula.

! Arthonia helvola (Nyl.) Nyl. И! – Т. 21, 29, на коре Alnus glutinosa Medik., Betula sp.

! Arthonia radiata (Pers.) Ach. – Т. 10, на коре Tilia cordata Mill., Populus tremula.

! Arthonia ruana A. Massal. – Т. 5, 10, 11, 38, на коре Corylus avellana L., Tilia cordata, Quercus robur.

Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup et al. [Caloplaca holocarpa (Hommf.) Wade] – Т. 25, на бетоне. Указание о находке этого эпилитного вида (Nimis et al., 2026) на коре Populus tremula (Пчелкин, 2005a), очевидно, относится к A. pyracea (Ach.) Arup et al., так как ранее эти виды рассматривались в единой группе Caloplaca holocarpa s. l., позднее на основании морфологических, экологических и генетических признаков группа была разделена на несколько видов (Arup, 2009).

Athallia pyracea (Ach.) Arup et al. [Placodium cerinum (Ehrh.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 2, 10, 20, 40, на коре Betula sp., Populus tremula.

Bacidina phacodes (Körb.) Vězda [Bacidia albescens (Stizenb.) Bausch] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Biatora globulosa (Flörke) Fr. [Biatorina globulosa (Flörke) Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 8, 10, 16, 27, 33, 38, 40, на коре Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris.

Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. [Bryopogon chalybeiforme (L.) Elenkin] ККМО – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.

Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. [Bryopogon implexum (Hoffm.) Elenkin] ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Buellia disciformis (Fr.) Mudd. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

Buellia griseovirens (Sm.) Almb. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 2, 4, 6, 7, 9, 10, 13, 14, 23, 28, 33, 34, 41, на коре P. tremula, Pinus sylvestris, Picea abies, Sorbus aucuparia Stell., Alnus sp., Betula sp., Ulmus sp., Tilia cordata, на древесине P. abies.

Calicium abietinum Pers. И! – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в смешанном лесу.

Calicium glaucellum Ach. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняке зеленомошном.

! Calicium salicinum Pers. – Т. 21, на коре Prunus padus L.

! Calicium trabinellum (Ach.) Ach. – Т. 42, на древесине Picea abies.

Calicium viride Pers. – Пчелкин, 2005a.

Calogaya decipiens (Arnold) Arup et al. [Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. et Forssell; Gasparrinia decipiens (Arnold) P. Syd.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; на бетоне.

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. – Пчелкин, 2005a; Т. 1, 2, 10, 20, 40, на коре Populus tremula, Betula sp., Salix sp.

Candelaria concolor (Dicks.) Stein – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 25, на бетоне.

! Candelariella cf. efflorescens R.C. Harris et W.R. Buck – Т. 20, на коре Betula sp., Salix sp.

! Candelariella lutella (Vain.) Räsänen – Т. 2, 40, на коре Populus tremula.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; 2, 10, на коре Betula sp., P. tremula.

! Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau – Т. 10, 20, 21, 40, на коре Populus tremula, Tilia cordata, Prunus padus.

Catillaria cf. chalybeia (Borrer) A. Massal. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula.

! Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler – Т. 20, 30, 31, на коре Populus tremula, Salix caprea L., Sorbus aucuparia.

Cetraria islandica (L.) Ach. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, на песчаной почве.

Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. – Пчелкин, 2005a; Т. 20, 35, 36, 43, на коре Betula sp.

! Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. – Т. 2, на древесине.

Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Alnus glutinosa в черноольшанике.

Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. [C. melanophaea (Ach.) Zwackh] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняке разнотравном и смешанном лесу, Betula sp. в смешанном березняке; Т. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 13, 18, 19, 21, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 31, 33, 37, 39, на коре P. sylvestris, Picea abies, Betula sp., Quercus robur, Alnus glutinosa, на валежной хвойной древесине, заходит на смолу хвойных.

! Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell – Т. 39, на корнях выворота Picea abies.

! Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr. И! – Т. 8, 10, 16, 21, 23, 27, 28, 33, 39, на коре Quercus robur, Picea abies, Alnus glutinosa, Betula sp., Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris.

! Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg. И! – Т. 1, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 22, 23, 24, 26, 27, 41, 43, на коре Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp., Tilia cordata, на древесине, иногда заходит на старую смолу хвойных.

! Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. – Т. 5, 7, 10, 12, 14, 20, 21, 27, 28, 33, 39, 40, 43, на коре Picea abies, Quercus robur, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Betula sp., на древесине, в частности Picea abies, Populus tremula, изредка заходит на смолу хвойных.

Chaenotheca xyloxena Nádv. – Т. 7, 12, 17, 30, 32, 42, на древесине Pinus sylvestris, Tilia cordata, Picea abies.

! #Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A.F.W. Schmidt – Т. 10, 12, на древесине Quercus robur, Tilia cordata.

! #Chaenothecopsis pusiola (Ach.) Vain. И! – Т. 32, 42, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

! #Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell – Т. 2, 10, 17, на древесине, на коре Quercus robur.

!! #Chaenothecopsis vainioana (Nádv.) Tibell – Т. 42, на древесине Picea abies. Отмечался ранее только в Тверской (Нотов и др., 2016) и Костромской (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2022) областях.

? Chrysothrix candelaris (L.) J.R. Laundon И! – Пчелкин, 2005a.

Cladonia amaurocraea (Flörke) Schaer. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. [C. sylvatica (L.) Hoffm.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, на почве и валеже.

! Cladonia bacilliformis (Nyl.) Sarnth. – Т. 30, на древесине остолопа Pinus sylvestris.

Cladonia botrytes (K.G. Hagen) Willd. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, 34, 36, 42, на валежной древесине хвойных.

Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; на почве.

Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняке разнотравном; Т. 14, 22, 28, 30, 31, 33, 36, на сухой и замшелой древесине хвойных, среди мхов на коре Pinus sylvestris, Betula sp., Tilia cordata.

Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. [C. pyxidata var. chlorophaea Flörke] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 1, 4, 5, 33, на коре Betula sp., Populus tremula, на валеже и почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia coccifera (L.) Willd. – Еленкин, 1906–1911. Здесь следует указать, что в данном списке мы принимаем вид в широком смысле, как комплекс C. coccifera s. str. и C. borealis S. Stenroos.

Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 1, 2, 4, 5, 10, 11, 14, 18, 20, 22, 23, 30, 36, 37, 41, 42, среди мхов на коре Betula sp., Tilia cordata, Pinus sylvestris, на древесине Picea abies, Pinus sylvestris, на валеже, на почве.

Cladonia cornuta (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 6, 14, 36, на замшелом валеже, в основном хвойном; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia crispata (Ach.) Flot. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia deformis (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911.

Cladonia digitata (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 10, 22, 28, 41, среди мхов на коре Betula sp., Pinus sylvestris, на древесине Pinus sylvestris.

Cladonia fimbriata (L.) Fr. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 7, 14, 30, 34, 37, 42, среди мхов на коре Betula sp., Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies, на почве.

Cladonia floerkeana (Fr.) Flörke – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 36, на замшелой древесине Pinus sylvestris.

Cladonia furcata (Huds.) Schrad. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, 36, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia gracilis (L.) Willd. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 34, 36, на почве, на замшелом валеже Pinus sylvestris.

Cladonia grayi Sandst. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 14, 34, на древесине пня, на почве; TLC: грайановая кислота.

Cladonia macilenta Hoffm. [C. bacillaris (Ach.) Gent.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 9, 14, 29, 30, 36, на валеже Pinus sylvestris, среди мхов на коре P. sylvestris.

Cladonia mitis Sandst. – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 36, замшелый валеж Pinus sylvestris.

Cladonia ochrochlora Flörke – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, на валеже.

Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm. И! – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 18, 26, среди мхов на коре Betula sp., на древесине пня.

Cladonia phyllophora Hoffm. [C. degenerans (Flörke) Spreng.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia pleurota (Flörke) Schaer. [C. coccifera var. pleurota (Floerk.) Schaer.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, на валеже Pinus sylvestris, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, 34, 36, на валеже, на почве.

Cladonia rangiformis Hoffm. – Пчелкин, 2005a.

Cladonia rei Schaer. [C. nemoxyna (Ach.) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 7, 34, среди мхов на коре Quercus robur, на почве.

? Cladonia scabriuscula (Del. ex Duby) Nyl. – Пчелкин, 2005a.

Cladonia squamosa Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 11, среди мхов на коре Betula sp.; TLC: скваматовая кислота.

Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vězda [C. alpestris (L.) Rabenh.] – Еленкин, 1906–1911.

! Cladonia subulata (L.) F.H. Wigg. – Т. 34, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. [C. gonecha (Ach.) Asahina] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia turgida Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 34, на почве.

Cladonia uliginosa (Ahti) Ahti [C. gracilescens (Flörke) Vain.; C. stricta (Nyl.) Nyl.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia uncialis (L.) Wigg. – Пчелкин, 2005a; на почве.

Cladonia verticillata (Hoffm.) Schaer. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; на почве.

!! *Clypeococcum hypocenomycis D. Hawksw. – Т. 6, 13, на талломах Hypocenomyce scalaris. Широко распространен в Европейской части России (Zhurbenko, 2007), ближайшие местонахождения – Тверская (Нотов и др., 2011) и Калужская (Гудовичева и др., 2015) области.

! Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch И! – Т. 28, 29, на коре Picea abies, Betula sp.

Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea et Torrente [Lecanactis deminuens (Nyl.) Vain.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Dibaeis baeomyces (L.f.) Rambold et Hertel – Пчелкин, 2005a; на почве.

Evernia mesomorpha Nyl. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.; Т. 3, 4, 6, 7, 9, 12, 14, 18, 28, 30, 31, 36, 42, 43, на коре Alnus glutinosa, Betula sp., Pinus sylvestris, Picea abies, Quercus robur, на древесине Pinus sylvestris.

Evernia prunastri (L.) Ach. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, на коре Betula sp.; Т. 1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 21, 26, 28, 30, 33, 38, 41, 43, на коре Alnus glutinosa, Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Populus tremula, Tilia cordata, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris.

! Fuscidea arboricola Coppins et Tønsberg – Т. 4, 6, 7, 9, 12, 26, 28, 38, 41, на коре Betula sp., Pinus sylvestris, Alnus sp., Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Picea abies, Pinus sylvestris; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

! Fuscidea pusilla Tønsberg – Т. 7, 28, на коре Quercus robur, на древесине Picea abies; TLC: диварикатовая кислота.

Graphis scripta (L.) Ach. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula, Tilia cordata, 2019; Т. 2, 4, 5, 8, 10, 19, 31, 37, 38, 39, на коре Populus tremula, Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Acer platanoides, Tilia cordata

! Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp. – Т. 20, 31, на коре Salix sp., Quercus robur.

Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Søchting et al. [Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon] – Пчелкин, 2005a.

Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy [Psora scalaris (Ach.) Hook.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу; Т. 4, 6, 7, 8, 10, 13, 14, 20, 21, 27, 28, 30, 38, на коре Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp., Alnus glutinosa, на хвойной древесине.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. [Parmelia physodes (L.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняке разнотравном, Betula sp. в смешанном березняке, Alnus glutinosa в черноольшаннике, Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 14, 15, 18, 20, 21, 26, 28, 29, 30, 31, 33, 36, 38, 40, 41, 42, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus glutinosa, Quercus robur, Pinus sylvestris, Tilia cordata, Populus tremula, Prunus padus, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 4, 6, 7, 9, 10, 14, 18, 28, 30, 33, 38, 43, на коре Betula sp., Pinus sylvestris, Picea abies, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris.

! *Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady et D. Hawksw.) D. Hawksw. – Т. 10, 30, на талломах Parmelia sulcata.

Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer [Parmeliopsis pallescens (Hoffm.) Hillmann; Cetraria aleurites (Ach.) Th. Fr.] ККМО – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в смешанном лесу.

! Inoderma byssaceum (Weigel) Gray И! – Т. 10, 27, 40, на коре Tilia cordata, Quercus robur.

! Lecania croatica (Zahlbr.) Kotlov – Т. 5, 10, на коре Corylus avellana, Acer platanoides.

! Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. – Т. 21, на коре Prunus padus.

! Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal. – Т. 2, 10, 14, 20, 31, 34, 40, на коре Acer platanoides, Populus tremula, Salix sp., Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus sp., Picea abies.

! Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom – Т. 2, 10, 20, 25, 44, на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia, Quercus robur, на бетоне.

Lecanora albella (Pers.) Ach. [L. pallida (Schreb.) Rabenh.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Lecanora allophana (Ach.) Nyl. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula, Tilia cordata, 2019; Т. 2, 10, 20, 31, на коре Populus tremula.

Lecanora argentata (Ach.) Malme [L. subfuscata H. Magn.] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 10, на коре Acer platanoides.

!! Lecanora campestris (Schaer.) Hue – Т. 25, на бетоне. Широко распространенный (Список …, 2010), но рассеянно встречающийся вид. Отмечался в Липецкой области (Мучник, 2001).

Lecanora carpinea (L.) Vain. [L. angulosa (Schreb.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 20, 33, на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia.

Lecanora chlarotera Nyl. [L. rugosella Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

! Lecanora circumborealis Brodo et Vitik. – Т. 10, 38, на коре Sorbus aucuparia, Tilia cordata

!! Lecanora compallens Herk et Aptroot – Т. 6, на коре Pinus sylvestris; TLC: зеорин, усниновая кислота. Вероятно, широко распространенный вид, обычно встречающийся в стерильном состоянии, однако определение требует анализа вторичных метаболитов. Ближайшие местонахождения – Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) и Смоленская (Gagarina et al., 2020) области.

!! Lecanora expallens Ach. – Т. 10, на коре Tilia cordata; TLC: зеорин, усниновая и тиофановая кислоты, «expallens» вещество, ксантоны. Морфологически близок к предыдущему виду, широко распространен в центре Европейской части России, но нечасто определяется в сборах из-за необходимости химического анализа стерильного таллома. Ближайшие местонахождения – Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) и Смоленская (Gagarina et al., 2020) области.

! Lecanora glabrata (Ach.) Nyl. – Т. 10, на коре Populus tremula.

Lecanora impudens Degel. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 19, на коре Salix caprea; TLC: атранорин, рокцелловая кислота.

Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 19, на коре Salix caprea.

Lecanora populicola (DC.) Duby [L. distans (Pers.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 10, 40, на коре Populus tremula.

Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. [L. chlarona (Ach.) Nyl.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp. в березняке с сосной и осиной; Т. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 14, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 38, 40, 41, на коре Betula sp., Populus tremula, Alnus glutinosa, Corylus avellana, Pinus sylvestris, Picea abies, Tilia cordata, Salix caprea, Sorbus aucuparia.

? Lecanora saepimentorum Savicz – Мартин и др., 1978.

! Lecanora subcarpinea Szatala – Т. 2, на коре лиственной породы.

! Lecanora substerilis Malíček et Vondrák – Т. 9, на коре Alnus glutinosa; TLC: атранорин, рокцелловая кислота.

Lecanora symmicta (Ach.) Ach. – Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке; Т. 1, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 14, 17, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 38, 40, 41, 42, 43, на коре Populus tremula, Quercus robur, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Ulmus sp., Betula sp., Prunus padus, Salix caprea, Picea abies, Sorbus aucuparia, на древесине P. abies.

Lecanoropsis albellula (Nyl.) Ivanovich et Printzen [Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr.; L. piniperda Körb.; L. glaucella (Flot.) Nyl.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу; Т. 14, 20, на коре Pinus sylvestris, Betula sp.

Lecanoropsis saligna (Schrad.) Ivanobich et Printzen [Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a; Т. 33, на коре Pinus sylvestris.

!! Lecanoropsis sarcopidoides (Schrad.) Ivanobich et Printzen [Lecanora sarcopidoides (A. Massal.) A.L. Sm.] – Т. 1, на коре Betula sp. Рассеянно встречающийся (Список …, 2010) вид, в центре Европейской части России ранее выявлен только в Тульской области (Мучник, 2023).

Lecidea erythrophaea Flörke ex Sommerf. – Пчелкин, 2005a.

Lecidea sphaerella Hedl. – Пчелкин, 2005a.

!! Lecidella carpathica Körb. – Т. 25, на бетоне. Широко распространенный (Список.., 2010), но рассеянно встречающийся эпилитный вид, ближайшие местонахождения – Тверская (Нотов и др., 2011) и Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) области.

! Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy [Lecidea olivacea (Hoffm.) A. Massal.] – Т. 1, 2, 10, 20, 31, 40, на коре Populus tremula.

Lecidella euphorea (Flörke) Hertel [Lecidea glomerulosa (DC.) Steud.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 2, 10, 40, на коре P. tremula, Sorbus aucuparia.

Lepra amara (Ach.) Hafellner [Pertusaria amara (Ach.) Nyl.] – Пчелкин, 2005a.

! Lepraria elobata Tønsberg – Т. 2, 3, 5, 7, 13, 14, 22, 23, 26, 28, 29, 30, 39, на коре Populus tremula, Pinus sylvestris, Quercus robur, Picea abies, Alnus glutinosa, Betula sp., Tilia cordata, на древесине P. sylvestris.

! Lepraria finkii (B.de Lesd.) R.C. Harris – Т. 1, 4, 7, 8, 10, 37, 38, на коре Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata

Lepraria incana (L.) Ach. [Lepraria aeruginosa (Wigg.) Sm.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 10, 13, 27, 38, на коре Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata, на валежной древесине и замшелом пне; TLC: диварикатовая кислота, зеорин.

! Lepraria jackii Tønsberg – Т. 23, на коре Betula sp.; TLC: атранорин, рокцелловая, джакиновая кислоты.

#Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

#Leptorhaphis lucida Körb. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! *Lichenochora obscuroides (Linds.) Triebel et Rambold – Т. 25, на талломе Phaeophyscia orbicularis.

!! *Lichenoconium erodens M.S. Christ. et D. Hawksw. – Т. 3, 6, 7, 9, 14, 21, 28, 30, 38, 43, на талломах Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata. Широко распространенный (Zhurbenko, 2007; Zhurbenko, Tugi, 2013), патогенный для многих видов лишайников. Отмечался в Калужской (Гудовичева и др., 2015) и Тульской (Мучник и др., 2022) областях.

!! *Lichenoconium lecanorae (Jaap) D. Hawksw. – Т. 33, на талломе Lecanora symmicta. Распространенный вид (Zhurbenko, 2007), ближайшие местонахождения – Тверская (Kotkova et al., 2023) и Калужская (Гудовичева и др., 2015) области.

!! *Lichenodiplis lecanorae (Vouaux) Dyko et D. Hawksw. – на талломе Rinodina sp. Вероятно, нечасто встречающийся (Zhurbenko, 2007) или пропускаемый при сборах вид (либо не идентифицируемый в них при недостаточной квалификации исследователей). В центре Европейской части России ранее отмечался только в Калужской области (Гудовичева и др., 2015).

! Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. – Т. 6, на коре Pinus sylvestris. TLC: тамноловая, элатиновая кислоты.

! Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler et Arup – Т. 2, 17, 27, на коре Betula sp., Tilia cordata.

Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanko et al. И! – Пчелкин, 2005a.

! Melanelixia subaurifera (Nyl) O. Blanko et al. – Т. 1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 14, 20, 21, 26, 28, 33, 38, 40, 42, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus glutinosa, Corylus avellana, Populus tremula, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Salix caprea.

! Melanohalea elegantula (Zahlbr.) O. Blanco et al. И! – Т. 40, на коре Picea abies.

Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. [Parmelia aspidota (Ach.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 21, на коре Prunus padus.

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. [Parmelia papulosa (Anzi) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 1, 5, 14, 18, 26, 28, 30, на коре Picea abies, Quercus robur, Betula sp., Pinus sylvestris, Salix caprea.

Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. [Parmelia olivacea (L.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 1, 4, 20, 21, 31, 38, на коре Betula sp., Alnus glutinosa.

! Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al. – Т. 1, 31, на коре Betula sp.

! Micarea denigrata (Fr.) Hedl. – Т. 6, на коре Pinus sylvestris.

Micarea erratica (Körb.) Hertel et al. [Lecidea erratica Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Micarea misella (Nyl.) Hedl. – Т. 13, на валежной древесине.

Micarea nitschkeana (J.Lahm ex Rabenh.) Harm. [Bilimbia nitschkeana Lahm.; Bacidia nitschkeana (Rabenh.) Zahlbr.] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp. в березняке с сосной и осиной.

! Micarea prasina Fr. – Т. 10, 12, 41, на замшелых пнях и древесине Picea abies.

! Micarea tomentosa Czarnota et Coppins – Т. 22, 23, 27, 29, на коре Pinus sylvestris, Betula sp., на валежной древесине, в частности Betula sp.

! Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik. et al. – Т. 27, на замшелой коре Tilia cordata.

! #Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala – Т. 13, 33, 42, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

! #Mycomicrothelia confusa D. Hawksw. – Т. 10, 37, 40, на коре Tilia cordata, Acer platanoides.

Myriolecis crenulata (Hook.) Śliwa et al. [Lecanora crenulata Hook.] – Пчелкин, 2005a.

Myriolecis dispersa (Pers.) Śliwa et al. [Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf.] – Голубкова, 1966, Пчелкин, 2005a.

Myriolecis hagenii (Ach.) Śliwa et al. [Lecanora hagenii (Ach.) Ach.] – Пчелкин, 2005a; Т. 2, 10, 25, 40, на коре Populus tremula, на бетоне.

! Myriolecis sambuci (Pers.) Clem. – Т. 10, на коре Populus tremula.

Parmelia sulcata Taylor – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Salix sp. в ивняке, Populus tremula, Alnus glutinosa; Т. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 12, 14, 15, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 35, 36, 38, 40, 41, 42, 43, 44, на коре Betula sp., Picea abies, P. tremula, A. glutinosa, Corylus avellana, Quercus robur, P. sylvestris, Tilia cordata, Salix caprea, Salix sp., Prunus padus, Sorbus aucuparia, на древесине P. sylvestris.

Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale [Parmelia scortea (Ach.) Ach., Parmelia tiliacea (Hoffm.) Wain.] И! – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. [Parmelia ambigua (Wulf.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной; Т. 6, 15, 21, 23, 30, 31, 36, на коре P. sylvestris, Betula sp., Alnus glutinosa, Picea abies, на древесине P. sylvestris.

Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на Pinus sylvestris.

Peltigera canina (L.) Willd. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 43, на почве.

Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon [P. spuria (Ach.) DC.; P. erumpens (Taylor) Lange] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 22, 37, на замшелом валеже и почве.

! Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. – Т. 19, 22, на замшелом валеже.

! Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf – Т. 12, 19, 27, 39, 42, на замшелом лиственном валеже, замшелых основаниях Populus tremula, Betula sp., на почве.

Peltigera rufescens (Weiss) Humb. – Пчелкин, 2005a; Т. 22, на замшелом валеже.

Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck. И! – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula.

! #Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell – Т. 18, 24, 41, на базидиоме Pallidohirschioporus biformis (Fr.) Y.C. Dai et al.

Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg – Пчелкин, 2005a; Т. 1, 2, 10, 40, на коре Populus tremula.

Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg – Пчелкин, 2005a; Т. 2, 9, 10, 20, 25, 40, на коре Populus tremula, на бетоне.

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg [Physcia orbicularis (Neck.) Poetsch] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 2, 10, 14, 20, 25, 40, на коре Populus tremula, Betula sp., Ulmus sp., на бетоне.

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. – Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Tilia cordata, Quercus robur; Т. 4, 5, 8, 9, 10, 11, 27, 38, 40, на коре Picea abies, Corylus avellana, Q. robur, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Acer platanoides.

Physcia adscendens H. Olivier – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 1, 2, 3, 10, 13, 14, 20, 21, 25, 28, 30, 31, 34, 40, 42, 44, на коре Picea abies, Quercus robur, P. tremula, Prunus padus, Betula sp., Alnus sp., Tilia cordata, Ulmus sp., Salix sp., на бетоне.

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке; Т. 2, 10, 20, 22, 30, на коре Betula sp., Tilia cordata, Populus tremula.

! Physcia alnophila (Vain.) Loht. et al. – Т. 20, на коре Populus tremula.

Physcia caesia (Hoffm.) Hampe – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Physcia dubia (Hoffm.) Lettau – Т. 13, 14, 28, на коре Betula sp., Picea abies, Pinus sylvestris.

Physcia stellaris (L.) Nyl. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula.

Physcia tenella (Scop.) DC. – Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 1, 5, 9, 18, 28, 30, 40, 42, на коре Picea abies, Quercus robur, Alnus sp., Salix caprea.

Physconia detersa (Nyl.) Poelt – Пчелкин, 2005a; Т. 27, на коре Tilia cordata.

Physconia distorta (With.) J.R. Laundon [Physconia pulverulenta (Schreb.) Poelt; Physconia pulverulacea Moberg] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 2, 10, 20, 31, 40, 44, на коре P. tremula, Quercus robur, Salix sp.

! Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt – Т. 5, 17, 20, 44, на коре Corylus avellana, Quercus robur, Salix sp.

? Physconia grisea (Lam.) Poelt – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

! Placynthiella dasaea (Stirt.) Tønsberg – Т. 10, на замшелом пне.

! Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James – Т. 12, 30, 42, на хвойной валежной древесине, на древесине пня.

Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James [Biatora humosa (Hoffm.) Arnold; Biatora uliginosa (Schrad.) Fr.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb. [Cetraria glauca (L.) Ach.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 1, 18, 22, 35, 38, 42, на коре Betula sp., Picea abies, на древесине Pinus sylvestris.

Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén et al. – Пчелкин, 2005a; Т. 10, 13, 40, на коре Betula sp., Picea abies.

Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy [Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh.] – Пчелкин, 2005a.

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf [Evernia furfuracea (L.) Mann.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler [Opegrapha rufescens Pers.] И! – Пчелкин, 2005a; Т. 10, 19, 31, на коре Tilia cordata, Populus tremula, Sorbus aucuparia, Quercus robur.

!! Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins И! – Т. 24, на корнях выворота Picea abies. Редкий вид, отмечены единичные находки в Тверской (Нотов и др., 2011) и Костромской (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2020) областях.

! Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy И! – Т. 18, на корнях выворота Picea abies.

Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. ККМО И! – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Ramalina farinacea (L.) Ach. ККМО – Пчелкин, 2005a, на коре Quercus robur; Т. 26, 28, 33, 44, на коре Alnus incana, Picea abies, Q. robur, на древесине Pinus sylvestris.

Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. [R. populina (Ehrh.) Wain.] ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Ramalina fraxinea (L.) Ach. ККМО И! – Еленкин, 1906–1911.

Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Rhizocarpon polycarpum (Hepp) Th.Fr. [Catocarpus polycarpus (Hepp) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Rinodina efflorescens Malme И! – Т. 10, 26, 38, на коре Acer platanoides, Betula sp., Tilia cordata; TLC: паннарин.

Rinodina exigua (Ach.) Gray – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 21, на коре Prunus padus.

Rinodina pyrina (Ach.) Arnold – Пчелкин, 2005a.

Rinodina septentrionalis Malme – Пчелкин, 2005a; Т. 3, 5, 10, 20, 21, 41, на коре Alnus sp., Quercus robur, Betula sp., Tilia cordata, Populus tremula, Prunus padus, Picea abies.

Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal. – Пчелкин, 2005a.

! Ropalospora viridis (Tønsberg) Tønsberg И! – Т. 4, 10, 19, 23, 28, 29, 37, 38, на коре Picea abies, Populus tremula, Betula sp., Tilia cordata, Acer platanoides, на древесине Pinus sylvestris; TLC: перлатоловая кислота.

Rusavskia elegans (Link.) S.Y. Kondr. et Kärnefelt – Пчелкин, 2005a.

Sarcogyne regularis Körb. [S. pruinosa (Ach.) Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! #Sarea difformis (Fr.) Fr. – Т. 4, 19, 28, на смоле Picea abies.

Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda [Bacidia chlorococca (Stenh.) Lettau] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 15, на коре Betula sp.

! Scoliciosporum sarothamni (Vain.) Vězda – Т. 1, 3, 10, 21, на коре Picea abies, Alnus glutinosa, Pinus sylvestris, Prunus padus, Tilia cordata

! #Stenocybe pullatula (Ach.) Stein – Т. 9, 21, на коре Alnus glutinosa.

Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Stereocaulon tomentosum Fr. – Еленкин, 1906–1911.

Strangospora moriformis (Ach.) Stein [Biatorella moriformis (Ach.) Th. Fr.; B. improvisa (Nyl.) Almq.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 13, на валежной древесине.

! Toniniopsis separabilis (Nyl.) Gerasimova et A. Beck – Т. 10, 11, на коре Populus tremula, Quercus robur.

! Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James – Т. 13, 14, 18, 23, 30, 33, 36, 41, 42, на древесине, в основном хвойной.

Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch [Biatora granulosa (Hoffm.) Flot.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale – Т. 7, 43, на коре Picea abies.

Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. ККМО – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.; Т. 7, 8, 9, 14, 20, 28, 30, 36, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus sp., Pinus sylvestris, на древесине Pinus sylvestris.

! Usnea subfloridana Stirt. ККМО – Т. 3, 7, 28, на коре Picea abies, Alnus sp.

Verrucaria muralis Ach. – Пчелкин, 2005a.

Verrucaria nigrescens Pers. – Пчелкин, 2005a.

! Violella fucata (Stirt.) T. Sprib. – Т. 7, на древесине Picea abies.

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai. [Cetraria pinastri (Scop.) Gray; Cetraria caperata (L.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 1, 6, 18, 20, 26, 30, 33, 36, 41, 43, на коре Betula sp., P. sylvestris, Alnus sp., Picea abies, на древесине P. sylvestris.

Xanthocarpia lactea (A. Massal.) A. Massal. [Caloplaca lactea (A. Massal.) Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a.

Xanthomendoza fallax (Hepp) Søchting et al. [Xanthoria fallax (Hepp) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 1, 2, 8, 10, 14, 20, 21, 22, 25, 30, 34, 40, 44, на коре P. tremula, Betula sp., Picea abies, Salix caprea, Salix sp., Prunus padus, Quercus robur, на бетоне.

! Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal – Т. 6, на коре Pinus sylvestris.

! *Zyzygomyces physciacearum (Diederich) Diederich et al. – Т. 44, на талломе Physcia adscendens.

Lecanora saepimentorum, приводимый Л. Мартин с соавторами, не упомянут в сводке 2004 г., вероятно, вследствие своего неясного таксономического статуса. Вид отсутствует в современных ключах и определителях, поэтому, с учетом проводимой в течение последних лет глубокой ревизии рода Lecanora Ach. (Cannon et al., 2022), не представляется возможным судить об актуальности таксона на сегодняшний день.

По нашим представлениям указание еще 4 видов – Arthonia atra, Chrysothrix candelaris, C. scabriuscula и Physconia grisea – следует считать сомнительным по разным причинам. Arthonia atra указывается (Пчелкин, 2005a, 2019) на коре Betula sp., однако вид заселяет преимущественно гладкую слабокислую или субнейтральную кору, например, Corylus sp., Fraxinus sp. и т. д. (The Lichens …, 2009). Кора березы в фоновых условиях, которыми примерно характеризуется территория ПТЗ, имеет низкие значения – в среднем, 3.7 (Инсарова, Инсаров, 1989). Chrysothrix candelaris нередко ошибочно указывался в различных списках, поскольку ранее в доступных определителях отсутствовал ряд встречающихся в стерильном состоянии морфологически сходных соредиозных видов, отличающихся составом вторичных метаболитов и размером соредий. В современном понимании вид характеризуется преимущественно субокеаническим распространением и очень редок в континентальных условиях. Cladonia scabriuscula также характеризуется преимущественно субокеаническим распространением, изредка встречается в континентальных условиях при повышенной влажности (Nordic…, 2013). Для центра Европейской части России (понимаемого в пределах Центрального Федерального округа) подтверждена только единичная находка в Смоленской области (Бязров, Голубкова, 1967).

Physconia grisea указывается А. В. Пчелкиным (2005а) как очень часто встречающийся в ПТЗ вид, однако вероятно вид рассматривается автором в широком смысле, аналогично определителю Н. С. Голубковой (1966). В современном понимании (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008), в лесной зоне Европейской части России широко распространены P. detersa (Nyl.) Poelt и P. enteroxantha (Nyl.) Poelt, а P. grisea s. str., распространен гораздо южнее – в Центральном Черноземье и на Кавказе. Единственная достоверная находка в Московской области была опубликована для музея-заповедника А.С. Пушкина (Muchnik, Cherepenina, 2020) и, предположительно, это занос с посадочным материалом форофита-интродуцента. К сожалению, гербарные образцы перечисленных видов, по устному сообщению А. В. Пчелкина, утрачены, вследствие чего ревизия невозможна.

Отметим, что Cladonia stellaris и Stereocaulon tomentosum, указанные только по сборам А. А. Еленкина начала прошлого века, можно считать потенциально исчезнувшими вместе со своими типичными биотопами – сухими сосняками, которые в случае Cladonia stellaris также обязательно должны были быть старыми и не горевшими.

В заповеднике в разные годы были обнаружены 11 охраняемых на территории Московской области видов лишайников (Красная…, 2018): Anaptychia ciliaris, Bryoria fuscescens, B. implexa, Imshaugia aleurites, Ramalina dilacerata, R. farinaceae, R. fastigiata, R. fraxinea, R. pollinaria, Usnea hirta, U. subfloridana. В ходе наших исследований были зафиксированы новые местонахождения четырех видов. Anaptychia ciliaris была обнаружена дважды: хорошо развитый взрослый таллом на ветке молодой осины у зубропитомника (ранее вид также отмечался на осине в соседнем квартале (Пчелкин, 2019)) и около четырех молодых талломов на стволе старой ивы на скашиваемой и хорошо освещаемой поляне. Ramalina farinacea была найдена четыре раза. Представители рода Usnea встречались наиболее многочисленно, в том числе, многие талломы были молодыми и еще недостаточно развитыми для получения возможности идентифицировать их до вида (рис. 2). Так U. hirta была встречена нами не менее девяти раз – в основном на отпаде или тонких веточках, изредка на стволах березы, ольхи, ели и сосны, а U. subfloridana была зафиксирована не менее двух раз – на отпаде и тонких веточках ели.

Рисунок 2. Многочисленные молодые талломы представителей рода Usnea на древесине поваленной сосны

Список лихенобиоты ПТЗ включает в себя 20 видов лихенизированных и близких к ним грибов, являющихся индикаторами биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Мучник, 2015). К индикаторам биологически ценных хвойно-широколиственных лесов относятся такие виды, как Absconditella lignicola, Coenogonium pineti, Inoderma byssaceum, Sarea difformis. Виды Psilolechia clavulifera и P. lucida, входящие в список индикаторов как хвойно-широколиственных лесов, так и лесных болот, были отмечены нами на заболоченных участках лесов заповедника. Chaenotheca hispidula, C. stemonea и Cladonia parasitica считаются индикаторами как хвойно-широколиственных, так и широколиственных лесов. Из индикаторов биологически ценных широколиственных лесов отметим Alyxoria varia, Arthonia helvola, Calicium abietinum, Chaenothecopsis pusiola, Melanelixia subargentifera, Melanohalea elegantula, Parmelina tiliacea, Pertusaria pertusa, Pseudoschismatomma rufescens, Ramalina dilacerata, R. fraxinea, Rinodina efflorescens, Ropalospora viridis.

Ранее для Московской области насчитывалось 493 вида лишайников, близких к ним нелихенизированных и лихенофильных грибов (Muchnik et al., 2024). В ходе наших исследований выявлены 11 новых для региона видов: Chaenothecopsis vainioana, Clypeococcum hypocenomycis, Lecanora campestris, L. compallens, L. expallens, Lecanoropsis sarcopidoides, Lecidella carpathica, Lichenoconium erodens, L. lecanorae, Lichenodiplis lecanorae, Psilolechia clavulifera.

По эколого-субстратной приуроченности большая часть выявленной лихенобиоты представлена эпифитами, меньшее количество видов является эпиксилами, эпилитами и эпигеидами. Некоторые виды отмечались на уникальных субстратах, таких как смола хвойных деревьев или плодовые тела трутовых грибов. Группа эпилитных видов нами была выявлена на бетонных столбах у зубрового питомника.

Специализация к тому или иному форофиту обуславливается различиями коры форофитов по текстуре, кислотности, влагоемкости. Более того, физические и химические свойства коры могут меняться с возрастом дерева – например, у молодого дуба кора слабо трещиноватая и субнейтральная, а у старого – глубоко трещиноватая и более кислая.

Доминирующими по видовому богатству эпифитов породами в заповеднике являются осина (Populus tremula; 54 вида) и березы (Betula spp.; 49 видов), за ними с отрывом более чем в 10 видов, следуют липа мелколистная (Tilia cordata), ель обыкновенная (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб черешчатый (Quercus robur), ольха черная (Alnus glutinosa), при этом на каждой из перечисленных пород выявлены более 30 видов. Наибольший процент специфичных для форофита видов встречается на таких породах, как черемуха (Prunus padus; 33%), осина (Populus tremula; 26%), сосна обыкновенная (P. sylvestris; 21%), клен остролистный (Acer platanoides; 18%) (рис. 3).

Рисунок 3. Видовое богатство лихенопокрова на форофитах в ПТЗ

Эколого-ценотический анализ показал, что доминирующими по видовому разнообразию лихенобиоты в Приокско-Террасном заповеднике являются хвойные (с примесями мелколиственных пород) и хвойно-широколиственные леса, характерные для зонального выдела. Для них также отмечается наибольший процент специфичных видов лишайников – 24% и 20% соответственно. Это объясняется как преобладанием данных сообществ на территории заповедника, так и большим разнообразием форофитов в сообществах. При этом для березовых, ольховых и сосновых лесов, несмотря на заметно меньшее видовое богатство лихенобиоты, отмечается примерно такой же процент видов, характерных исключительно для данного сообщества – 17%, 14%, 17% соответственно (рис. 4). Виды, обитающие в еловых лесах, почти все выявлены в сообществах хвойных или хвойно-широколиственных лесов.

Рисунок 4. Видовое богатство лихенобиоты различных лесных сообществ в ПТЗ

 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате лихенологических исследований на территории Приокско-Террасного заповедника, включающих анализ литературных данных и обработку полевых сборов 2023‒2024 гг., актуализирован и дополнен конспект лихенобиоты заповедника. Современный список включает 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов и 48 семейств лишайников и близкородственных грибов. Из них 90 видов выявлены впервые для заповедника, а 11 являются новыми доля Московского региона. Особую природоохранную ценность представляют 11 видов, занесенных в Красную книгу Московской области, и 20 видов-индикаторов биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов. В ходе настоящей работы для 4-х видов, включенных в Красную книгу Московской области, зафиксированы новые местонахождения.

Эколого-субстратный анализ показал закономерное для лесных сообществ доминирование эпифитных лишайников. Среди форофитов наибольшее видовое богатство обнаруживалось на осине и березах, высокий процент уникальных таксонов отмечался приуроченным к черемухе, осине, сосне и клену. Эколого-ценотический анализ продемонстрировал, что максимальное разнообразие лишайников характерно для хвойных и хвойно-широколиственных лесов, что обусловлено как преобладанием данных сообществ на территории ООПТ, так и высоким разнообразием доступных форофитов.

Полученные данные формируют достоверную таксономическую и экологическую основу для организации долгосрочного лихенологического мониторинга, оценки состояния лесных экосистем и разработки стратегий сохранения биоразнообразия на территории единственного государственного природного заповедника Московской области. Необходима организация дальнейших исследований.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят к.б.н. В. И. Гмошинского (Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова) и администрацию Приокско-Террасного заповедника за организацию лихенологических исследований. Приносим благодарность д.б.н. А. Г. Паукову (Уральский Федеральный университет им. Б. Н. Ельцина) за помощь в проведении химического анализа лихенологических образцов, а также к.б.н. Л. А. Коноревой и к.б.н. С. В. Чеснокову (Ботанический институт им. В. Л. Комарова (БИН) РАН) за определение некоторых образцов рода Micarea. Выражаем признательность коллективу Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за предоставленную возможность работы в гербарии LE L.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бязров Л. Г., Голубкова Н. С. Редкие и интересные виды лишайников, новые для Смоленской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1967. Т. 4. C. 300–305.

Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л., 1966. 256 с.

Гудкова Е. П., Мучник Е. Э., Благовещенская Е. Ю. Некоторые результаты лихенологических исследований в Приокско-Террасном заповеднике (Московский регион)// Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: история и современность: сборник научных материалов, посвященный 90-летию Хопёрского государственного природного заповедника. Воронеж: Издательско-полиграфический центр «Научная книга», 2025. С. 55–61.

Гудовичева А. В., Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Журбенко М. П. Новые для Калужской и Тульской областей виды лишайников, сапротрофных и лихенофильных грибов // Вестник тверского государственного университета. Серия: Биология и Экология. 2015. № 1. С. 156–179.

Еленкин А. А. Флора лишайниковъ Средней Россiи. Ч. 1‒4. Юрьев: Типографiя К. Маттисена, 1906–1911. 682 с.

Инсарова И. Д., Инсаров Г. Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. Т. 12. С. 113‒175.

Коломыц Э. Г., Шарая Л. С., Сурова Н.А. Биосферный заповедник как объект регионального и глобального геосистемного мониторинга (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25, № 1. С. 18‒57.

Красная книга Московской области / отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. Б. Никитский, А. В. Свиридов. Издание 3-е, переработанное и дополненное. Московская область: Верховье, 2018. 810 с.

Мартин Л. Н., Каннукене Л., Костенчук Н. А. Лишайники и мхи как показатели состояния окружающей среды Приокско-Террасного заповедника // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Материалы Всесоюзной конференции, Таллин, 3–5 октября 1978 г. Таллин: Изд.-во АН ЭССР, 1978. С. 49‒56.

Мучник Е. Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 35. С. 183‒195.

Мучник Е. Э. Лишайники как индикаторы состояния лесных экосистем центра европейской России // Лесотехнический журнал. 2015. Т. 5. № 3 (19). С. 65‒76. DOI: 10.12737/14154

Мучник Е. Э. Дополнения к лихенофлоре Тульской области // Ботанический журнал. 2023. Т. 108. № 12. С. 1135‒1144. DOI: 10.31857/S0006813623120074

Мучник Е. Э., Конорева Л. А. Дополнения к флоре лишайников Рязанской области // Новости систематики низших растений. 2012. Т. 46. С. 174‒189.

Мучник Е. Э., Конорева Л. А., Чесноков С. В., Черепенина Д. А. Лихенологические находки новых и редких видов в Центральной России // Ботанический журнал. 2022. Т. 107. № 11. С. 81‒89. DOI: 10.31857/S0006813622110047

Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Урбанавичюс Г. П. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь: изд-во ТвГУ, 2011.124 с.

Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Степанчикова И. С. Новые дополнения к лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2016. № 3. С. 119‒126.

Осипов И. Н. Топонимика Приокско-Террасного заповедника. Москва: Пущино, 1999. 41 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / ред.  Заугольнова Л. Б. М.: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 2000. 196 с.

Пчелкин А. В. Распространение эпифитных лишайников в Приокско-Террасном заповеднике // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино: Биопресс, 2005a. С. 91‒94.

Пчелкин А. В. Сравнение флоры лишайников Москвы и Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино: Биопресс, 2005б. С. 95‒104.

Пчелкин А. В. Лихенологические исследования в Приокско-Террасном заповеднике // Вестник Тульского государственного университета. Межрегиональная научная конференция «Изучение и сохранение биоразнообразия Тульской области и сопредельных регионов Российской Федерации», посвященная 120-летию со дня рождения Геннадия Николаевича Лихачева. 20–22 ноября 2019 г. Тула: Изд-во ТулГУ, 2019. С. 217‒221.

Рандлане Т., Сааг А. Особенности вторичного метаболизма и хемосистематика лишайников // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. М, СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 176–209.

Список лихенофлоры России. сост. Г. П. Урбанавичюс. Санкт-Петербург: Наука, 2010. 194 с.

Суслова Е. Г. Леса Московской области // Экосистемы: экология и динамика. 2019. T. 3. № 1. С. 119‒190. DOI: 10.24411/2542-2006-2019-10029

Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Дополнения к лихенофлоре заповедника «Кологривский лес» (Костромская область) // Новости систематики низших растений. 2020. Т. 54. № 1. C. 127‒138. DOI: 10.31111/nsnr/2020.54.1.127

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 5‒235.

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Род Physconia Poelt – Фискония // Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae, Anamylopsoraceae, Aphanopsidaceae, Arthrorhaphidaceae, Brigantiaeaceae, Chrysotrichaceae, Clavariaceae, Ectolechiaceae, Gomphillaceae, Gypsoplacaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlyctidaceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae, Vezdaeaceae, Tricholomataceae. СПб.: Наука, 2008. C. 281‒301.

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Ядро заповедника «Кологривский лес» (Россия) – горячая точка биоразнообразия лишайников южной тайги в Восточной Европе // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2022. Т. 7. № 3. С. 46‒63. DOI: 10.24189/ncr.2022.029

Arup U. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland // The Lichenologist. 2009. Vol. 41. No 2. P. 111‒130. DOI: 10.1017/S0023282909008135

Cannon P., Malíček J., Ivanovich C., Printzen C., Aptroot A., … & Yahr R. Lecanorales: Lecanoraceae, including the genera Ameliella, Bryonora, Carbonea, Claurouxia, Clauzadeana, Glaucomaria, Japewia, Japewiella, Lecanora, Lecidella, Miriquidica, Myriolecis, Palicella, Protoparmeliopsis, Pyrrhospora and Traponora // Revisions of British and Irish Lichens. 2022. Vol. 25. P. 1‒83.

Gagarina L. V., Chesnokov S. V., Konoreva L. A., Stepanchikova I. S., Yatsyna A. P., … & Zhurbenko M. P. Lichens of the former manors in the Smolensk Region of Russia // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2020. V. 54. No. 1. P. 93‒116. DOI: 10.31111/nsnr/2020.54.1.93

Hyde K., Noorabadi M., Thiyagaraja V., He M., Johnston P., … & Zvyagina E., Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2024 // Mycosphere. 2024. Vol. 15. No 1. P. 5146‒6239. DOI: 10.5943/mycosphere/15/1/25

International Plant Names Index. URL: https://www.ipni.org/ (date of access: 15.05.2026)

Kotkova V.  M., Afonina O. M., Androsova V. I., Belyakov E. A., Bersanova A. N., … & Zvyagina E. New cryptocamic records. 12 // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2023. Vol. 57. No. 2. P. R1‒R58. DOI: 10.31111/nsnr/2023.57.2.R1

Lafferty D., Bungartz F., Elix J. A., Schumm F. Mytabolites – a program developed at Arizona State University for the interpretation thin-layer chromatography plates, for the analysis of secondary metabolites from lichens, based on an original concept published by E. Mietzsch, H. T. Lumbsch and J. A. Elix. Help et Resources for the Consortium of Lichen Herbaria, 2024. URL: https://help.lichenportal.org/index.php/en/analysis-of-secondary-metabolites/ (date of access: 15.01.2026).

Muchnik E. E., Cherepenina D. A. Lichens and allied fungi of old parks of three museum-reserves in Moscow Region (Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2020. Fasc. 57. P. 37–48. DOI: 10.12697/fce.2020.57.06

Muchnik E. E., Cherepenina D. A., Tsurykau A. G., Blagoveschenskaya E. Yu., Gudkova E. P. New, rare, and interesting lichenological records in Moscow and Moscow Region (European Russia) //Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2024. Vol. 58. No 1. P. L69‒L80. DOI: 10.31111/nsnr/2024.58.1.L69

Nimis P. L., Conti M., Martellos S. ITALIC 8.0, The information system on Italian lichens. 2026. URL: https://italic.units.it/index.php (date of access: 17.05.2026).

Nordic Lichen Flora. Vol. 5. Cladoniaceae. Uppsala: Uppsala University, 2013. 117 p.

Santesson’s online checklist of Fennoscandian lichenforming and lichenicolous fungi. URL: https://databas.evolutionsmuseet.uu.se/santesson/home.php (date of access: 29.06.26)

The Lichens of Great Britain and Ireland. London: British Lichen Society, 2009. 1046 p.

Zhurbenko M. P. The lichenicolous fungi of Russia: geographical overview and a first checklist // Mycologia Balcanica. 2007. Vol. 4. P. 105‒124.

Zhurbenko M. P., Tugi E. W. Some noteworthy lichenicolous fungi from Khabarovsk Territory of Russia // Mycosphere. 2013. Vol. 4. No 1. P. 46‒51. DOI: 10.5943 /mycosphere/4/1/3

Рецензент: д. б. н., доц. Сонина А. В. 

© 2026                                                           Н. С. Рябов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, Апатиты, Академгородок, 14а

E-mail: n.ryabov@ksc.ru

Поступила в редакцию: 23.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Глобальное изменение климата, напрямую связанное с непрерывно растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере, обусловливает необходимость уточнения и актуализации климаторегулирующей роли лесных экосистем. Фитомасса (древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров) играет важную роль в глобальном углеродном цикле за счет способности к поглощению атмосферного углерода, а также его долговременного сохранения. В статье приводится обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран. Рассматриваются важные особенности и ключевые факторы, влияющие на пространственное распределение и формирование пулов углерода фитомассы на примере Мурманской области. Обосновывется необходимость комплексных исследований продуктивности и распределения углерода в основных пулах фитомассы еловых фитоценозов.

Ключевые слова: запасы углерода, фитомасса, лесные фитоценозы, еловые леса, северная тайга, Мурманская область, Арктика

Беспрецедентные темпы изменения климата связывают с растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере Земли, в частности с антропогенными эмиссиями СО₂ (IPCC, 2022). Лесные экосистемы вносят значительный вклад в поглощение углерода (Одум, 1986; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Пулы и потоки…, 2007; Лукина и др., 2018; Pan et al., 2024). Киотский протокол (1997) и Парижское соглашение (Adоption …, 2015) – дополнения к Рамочной конвенции ООН об изменении климата (1992), накладывают на страны, которые их ратифицировали, обязанности по уточнению роли лесов в углеродном цикле. Международные обязательства являются документальным подтверждением и признанием объективных глобальных процессов, с которыми столкнулось человечество. С конца ХХ века группы экспертов в рамках деятельности МГЭИК (IPCC) и Глобального углеродного проекта (GCP) публикуют отчеты о глобальном бюджете углерода (IPCC, 2014, 2022), в том числе ежегодные (Le Quéré et al., 2018, 2021; Friedlingstein et al., 2023, 2025).

Треть углеродного стока наземных экосистем приходится на леса бореальной зоны (Le Quéré et al., 2018; Pappas et al., 2020). Около 2/3 всех мировых бореальных лесов функционируют на территории России (Страхов и др., 2001), что свидетельствует о глобальном значении лесов страны в контексте депонирования атмосферного углерода. И хотя, вследствие сокращения площади бореальных лесов (Pan et al., 2024), снижается поглощение ими атмосферного углерода (- 36 ± 6%), по современным оценкам (Friedlingstein et al., 2025), Российская Федерация является крупнейшей страной, депонирующей парниковые газы. По данным на 2014 год леса страны поглощали 546 ± 120 ТгС в год (Швиденко, Щепащенко, 2014). По недавним оценкам лесные экосистемы поглощают около 587 ТгС в год, а в целом наземные экосистемы страны поглощают (в зависимости от подхода к оценке) от 570 ± 140 до 730 ± 270 ТгС в год (Shvidenko et al., 2025).

Цель данной статьи – дать аналитический обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран.

Согласно официальной отчетности России (Восьмое национальное сообщение …, 2022), управляемые лесные земли в 2020 году обеспечивали нетто-поглощение парниковых газов в объеме 613 Тг СО₂-экв. в год, что существенно ниже, чем в последнем Национальном докладе о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990-2023 гг., в котором использованы оценки государственной инвентаризации лесов и важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» (Национальный доклад о кадастре …, 2025). Так, согласно Национальному докладу (2025), по современным оценкам нетто-поглощение лесными землями РФ на 2023 год составляет 1087.4 Тг СО₂-экв. в год, что компенсирует около 52% антропогенных выбросов, составивших 2083.9 Тг СО₂-экв. в год.

В России проводились исследования, посвященные компонентам углеродного цикла наземных экосистем на национальном уровне (Алексеев, Бердси, 1994; Пулы и потоки …, 2007; Исаев и др., 1993; Исаев, Коровин, 1997; Shvidenko et al., 2025; Столбовой и др., 2004; Schepaschenko et al., 2021; Filipchuk et al., 2023; и др.), публиковались монографии посвященные продуктивности лесов Евразии (Усольцев, 2016; Щепащенко и др., 2008), также Усольцевым В. А. (2001, 2010) была проведена масштабная работа по формированию базы данных запасов и продуктивности лесов Евразии.

Ключевыми резервуарами углерода лесных экосистем являются почва и растительная биомасса. Бóльшая часть углерода в лесах мира содержится в фитомассе и почвах (43 и 45% соответственно), однако, в бореальных лесах самый крупный пул – почва, а на живую биомассу приходится около 20% (Pan et al., 2024). Растения, включая древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров, играют важную роль в глобальном углеродном цикле за счет поглощения атмосферного углекислого газа. Эта способность оказывает смягчающий эффект на климатические изменения, обусловливая необходимость исследований лесной растительности в данном контексте (Bonan, 2008; Thurner et al., 2014; Nunes et al., 2020). Древесными растениями – доминирующим компонентом лесного фитоценоза – углекислый газ депонируется в наиболее значительных объемах: глобальные запасы углерода в биомассе деревьев оцениваются в 367 – 394 ГтС (Mo et al., 2023), при этом деревья способны сохранять углерод многие десятки и сотни лет (Пулы и потоки …, 2007). Запасы углерода фитомассы лесов России составляют 46.9 ± 0.4 ГтС (Filipchuk et al., 2023), а секвестрация углерода только живой фитомассой лесов России оценивается в 354 ТгС в год (Schepaschenko et al., 2021). С 2000 года за 20-ти летний период рост запасов фитомассы лесных экосистем Северной Евразии составил 1.2 – 6% (Тишков и др., 2021).

Важность и интерес к исследованиям компонентов углеродного цикла в регионах Крайнего Севера продиктован сложившимся консенсусом о значительных темпах потепления в северных областях, что отмечается во всех регионах Арктики (AMAP, 2021; Rantanen et al., 2022; NOAA Arctic Report …, 2025; Screen et al., 2026) и в России в частности (Третий оценочный доклад …, 2022). Изменения климата приводят к смещению прежних границ распространения древесной растительности. Так, в бореальных лесах мира происходят динамичные процессы смещения границы лесного биома, отмечается значительный прирост площади лесов (на 12% больше по сравнению с 1985 годом) в пределах широт от 64° до 68° (Feng et al., 2026). Граница произрастания деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Picea abies) в горах Швеции за столетие в некоторых районах поднялась на 200 м (Kullman, Öberg, 2009). На Аляске популяции белой ели Picea glauca распространяются в арктической тундре со скоростью более 4 км в десятилетие (Dial et al., 2022). Известно также, что в России отмечается поднятие верхней границы леса в горных районах Арктики (Моисеев и др., 2019; Григорьев и др., 2019; Тишков и др., 2020).

Значительная площадь Российской Федерации входит в Арктическую зону – около 18% всей территории. Лесами занято около 33% территории АЗРФ, при этом около 3.4% от всей лесопокрытой площади Арктической зоны РФ приходится на Мурманскую область (Рослесинфорг, 2023).

Помимо исследований, посвященных тундровым экосистемам (Чепурко, 1971; Ушакова и др., 2004; Tang et al., 2015; Shmakova et al., 2026), значительное внимание уделяется и лесам Заполярья (Никонов, 1984; Коренные еловые леса…, 2006; Бобкова и др., 2010; Осипов и др., 2022; Merilä et al., 2024; и др.), в том числе и Мурманской области. Так, имеются работы, посвященные эмиссиям диоксида углерода в природных и нарушенных экосистемах региона (Кадулин, Копцик, 2021; Корнейкова и др., 2023; Kurganova et al., 2024), содержанию и потокам углерода в атмосферных выпадениях, запасам углерода фитомассы, содержанию углерода в ассимилирующих органах растений и опаде, почвенному пулу углерода (Ушакова и др., 2004; Лукина и др., 2023; Сухарева и др., 2023; Живов, Сухарева, 2025; Ershov et al., 2024; Рябов, Исаева, 2026).

Несмотря на интерес исследователей к северным регионам, вопрос о запасах углерода в лесных экосистемах бореальных лесов Кольского Заполярья остается открытым, в связи с недостаточной изученностью. Это, в частности, касается еловых биогеоценозов Мурманской области, площадь которых значительна – 1505.7 тыс. га, что составляет 30% лесопокрытой площади региона. Имеющиеся наиболее полные данные о запасах фитомассы типичных для региона ельников нуждаются в обновлении. Продуктивность еловых биогеоценозов Мурманской области изучалась в основном в XX веке (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Алексеев, Рак, 1985; Лукина, Никонов, 1991), а в XXI значительно реже (Ушакова и др., 2004). Исследования продуктивности еловых фитоценозов региона ограничены центральной и южной частями области, что, учитывая неоднородность рельефа региона и значительные площади еловых лесов в юго-западной, западной и северо-западной части, указывает на необходимость расширения географии исследований.

Отличительной особенностью ельников кустарничково-зеленомошных Мурманской области, является значительный (Манаков, Никонов, 1981) вклад растений напочвенного покрова в запасы фитомассы (до 23% от всех запасов), что в целом характерно для северотаежных фитоценозов (Базилевич, 1993). Это объясняется низкой продуктивностью древостоев в суровых природно-климатических условиях региона, их разреженностью и большими пространствами между крон деревьев. Выраженная мозаичность покрытия лесной растительностью требует учета основных структурно-функциональных единиц биогеоценоза (Орлова, 2013). Так, оценивался вклад преобладающих микрогруппировок напочвенного покрова в запасы фитомассы елового фитоценоза на разной стадии техногенной дигрессии (Лукина, Никонов, 1996). Фитомасса напочвенного покрова в малонарушенном ельнике кустарничково-зеленомошном может варьировать от 9 в елово-воронично-брусничной микрогруппировке до 18 т га^-1 в кустарничково-зеленомошной. Такие результаты указывают на значительную внутрибиогеоценотическую вариабельность фитомассы напочвенного покрова. Однако работы, помимо вышеуказанного исследования, посвященные продуктивности напочвенного покрова в малонарушенных еловых лесах Мурманской области с учетом естественной мозаичности биогеоценозов немногочисленны (Лукина, Никонов, 1996; Никонов и др., 2002) и не учитывают вклад фитогенного поля березы – ключевой сопутствующей породы ельников региона.

Ель (виды рода Picea) – одна из ключевых лесообразующих пород России, как по распространению, так и по хозяйственному назначению (Казимиров, 1983; Рысин, Савельева, 2002). Как мезотроф ель, как правило, не произрастает на очень бедных почвах, однако и не является требовательной к их богатству элементами питания. Известно, что при засолении почвы и при воздействии загрязнения атмосферного воздуха сернистыми соединениями ель деградирует (Лукина, Никонов, 1996; Рысин, Савельева, 2002; Черненькова, Бочкарев, 2013). Поскольку ель исключительно теневыносливая порода, это дает преимущество в удержании занятой ею площади, впоследствии вытесняя из состава древостоев и подлеска более светлолюбивые породы, при этом в еловом древостое создаются условия для возобновления только теневыносливых видов – пихты, липы и кедра (Рысин, Савельева, 2002). Виды рода Picea относятся к позднесукцессиным, при этом обладают пластичным фотосинтетическим аппаратом и характеризуются активным приростом при 70-100% освещенности и более ранним плодоношением (Казимиров, 1983; Ведерников, 2026). Теплолюбивость ели сопряжена с высокой устойчивостью к колебаниям температуры воздуха, которая связана с интенсивностью роста дерева. Так, при продвижении с севера на юг, при повышении среднегодовых температур и сумм эффективных температур изменяется класс бонитета еловых насаждений от V к I (Казимиров, 1983).

Эдификаторная роль ели выражается в значительном влиянии на биогеохимические циклы, полог ели формирует более насыщенный химическими элементами, чем полог сосны, сток атмосферных выпадений (Ершов и др., 2020; Ershov et al., 2026). Ель оказывает более существенное влияние на аккумуляцию углерода в минеральных горизонтах почв, тогда как сосна – на запасы в органогенных горизонтах почв (Lukina et al., 2020). Древесный ярус в ельниках сглаживает амплитуду колебания температур, что обеспечивает защиту растений напочвенного покрова во время нередких в северной тайге заморозков (Геникова и др., 2021).

География изучения продуктивности и запасов фитомассы ельников Европейской части России широка. Изучались леса Мурманской области (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Лукина, Никонов, 1991, Алексеев, Рак, 1985; Ушакова и др., 2004), Республики Карелия (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973), Республики Коми (Игнатенко и др., 1973; Забоева и др., 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова, Надуткин, 1977; Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987, 2001, 2007; Bobkova et al., 2006; Осипов и др., 2019; Бобкова и др., 2020; Бобкова, Кузнецов, 2022), Архангельской области (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976; Молчанов, Полякова, 1977; Вакуров, Полякова, 1982; Чибисов, 1992; и др.) и других регионов.

Согласно официальным данным (Filipchuk et al., 2023), в фитомассе лесов Кольского Севера содержится в среднем 28.8 ± 1.6 тС/га или 158 ± 9 млн. тС. Фитомасса фитоценозов еловых старовозрастных лесов Мурманской области варьирует в широких пределах. В еловых осоково-кустарничково-сфагновых редколесьях, сформированных в понижениях рельефа с затрудненным дренажем и торфяно-болотными почвами, запасается 29.7 т га^-1 (Манаков, Никонов, 1981), в ельниках с иллювиально-гумусовыми подзолами, в напочвенном покрове которых преобладают травяная растительность – до 188 т га^-1 (табл.). Однако считается, что ельники, фитомасса которых превышает 150 т га^-1, являются исключением (Манаков, Никонов, 1979а). Запасы фитомассы наиболее представленных на территории региона ельников кустарничково-зеленомошных, произрастающих на плакорах, вершинах и верхних частях склонов возвышенностей варьируют от 50 до 120 т га^-1 (Лукина, Никонов, 1993), что в среднем (если принять, что углерод составляет 50% сухой фитомассы) может соответствовать 25-60 тС га^-1. По данным Г. И. Ушаковой с соавторами (2004) запасы углерода фитомассы ельника кустарничкового в центральной части Мурманской области составляют 40.8 ± 4 тС га^-1, а в целом по биогеоценозу – 115.5 ± 16 тС га^-1. Ельник травяно-кустарничковый горно-таежного пояса Хибинских гор со слабоподзолистой иллювиально-многогумусовой песчаной почвой, сформированный на горно-ледниковой хорошо дренированной терассе запасает 209.7 ± 29.4 тС га^-1, при этом на фитомассу приходится около 45.9 ± 5 тС га^-1.

Северотаежные ельники черничные в центральной части Европейской части РФ в нижней части бассейна Белого моря запасают в фитомассе в среднем 163 т га^-1 (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976), а травяные – в среднем 283 т га^-1 (Молчанов, Полякова, 1977). Средний запас фитомассы в заболоченных северотаежных ельниках составляет 110 т га^-1 (Вакуров, Полякова, 1982).

На северо-востоке Европейской части России (Республика Коми), в крайне северной подзоне тайги в еловых старовозрастных насаждениях запасается от 38.8 т га^-1 фитомассы (Чертовской и др., 1978). В этой же таёжной подзоне в древостое ельника чернично-сфагнового c торфянисто-подзолисто-глееватой супесчаной почвой запасается 59.4 т га^-1 фитомассы (Бобкова и др., 2010), значительно увеличиваясь при продвижении к югу. В древостое северотаежного ельника чернично-сфагнового аккумулируется 109 т га^-1 фитомассы, а среднетаежного – 179 т га^-1 (Бобкова и др., 2010). В северотаежных старовозрастных ельниках на подзолистых иллювиально-гумусово-железистых и на полугидроморфных торфянисто-подзолисто-глееватых почвах в ельниках черничных запасается от 94.5 до 181 т га^-1 фитомассы (Бобкова, Надуткин, 1977; Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006). В южной части республики, приуроченной к средней подзоне тайги, в коренных ельниках черничных запас фитомассы доходит до 193.8 т га^-1. В рассматриваемых биогеоценозах отмечается тренд на сокращение запасов фитомассы напочвенного покрова и доли его в запасах фитомассы фитоценоза при продвижении с севера на юг. Так, в ельниках черничных северной тайги запасы в среднем составляют 17 ± 1.7 т га^-1, а южной тайги – 3.1 ± 0.4 т га^-1, при этом доля в запасах снижается от 15% до 2% (Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006).

По данным Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой (1973) в средневозрастных насаждениях среднетаежных ельников различных типов запасы фитомассы могут варьировать от 37.9 т га^-1 в ельниках лишайниково-каменистых до 106.5 т га^-1 в кисличных, возрастая с изменением класса бонитета от V к I. Фитомасса и доля напочвенного покрова в данном ряду снижается. В возрастной динамике ельника черничного, произрастающего на подзоле иллювиально-гумусово-железистом на завалуненной песчаной морене, отмечается рост фитомассы от 33.4 т га^-1 в 22-х летнем насаждении, достигая максимума в возрасте 126 лет (258.7 т га^-1). При этом доля напочвенного покрова в запасах фитомассы сохраняется в пределах от 1.3 до 1.9%, а ее фитомасса непрерывно возрастает (от 1.3 до 4.6 т га^-1). После достижения возраста 140-150 лет фитомасса в стареющих древостоях постепенно уменьшается. В перестойных насаждениях (150-180 лет) III – V классов бонитета фитомасса может варьировать от 190 до 254 т га^-1 (Щербаков, Зайцева, 1971).

В Финляндии и Швеции по одним оценкам (Kauppi et al., 1997) запасы углерода в фитомассе елового древостоя варьируют по градиенту с севера на юг от 10 тС га^-1 до 40 тС га^-1 в соответствии с изменением среднегодовой температуры в районе исследований от –2 до +4 °C. Однако, согласно более современным исследованиям P. Merilä с соавторами (Merilä et al., 2024) в еловых биогеоценозах возрастом от 70 до 170 лет Северной Финляндии (67°60´ – 66°18´) углерод древесной фитомассы ели варьирует от 32 до 56.2 тС га^-1. Запас углерода надземной фитомассы напочвенного покрова колеблется от 0.9 до 1.9 тС га^-1. Запасы углерода в целом по биогеоценозу изменяются от 92 до 123 тС га^-1, при этом на фитоценоз приходится от 38.8 до 62.9 тС га^-1. В еловых лесах Южной Финляндии (63°33´ – 60°38´) запасы углерода значительно выше и варьируют от 115.8 в ельниках 55-80 лет до 187.2 тС га^-1 в старовозрастном ельнике (170 лет). На напочвенный покров приходится от 0.2 до 2.7 тС га^-1, а в целом по биогеоценозам запасы углерода варьируют от 179 до 259.7 тС га^-1. По данным L. Finér с соавторами (Finér et al., 2003) в ельнике (140 лет) на востоке Финляндии (63°51´) запасы составляют 175.5 тС га^-1, из них на древостой приходится 105.3 тС га^-1, а на надземную фитомассу напочвенного покрова около 1.2 тС га^-1.

Еловые древостои Швеции (64°07´) среднего возраста 40 лет, сформированные на месте рубок 1960-х годов, содержат в фитомассе древостоя 47.5 тС га^-1 (Kleja et al., 2008). Суммарный запас углерода в фитомассе древостоя и напочвенного покрова составляет 50.5 тС га^-1. В неморально-бореальном (hemiboreal) 40-летнем ельнике в Швеции запас углерода в основных пулах фитомассы составляет 82.6 тС га^-1. В Норвегии ельники черничные, произрастающие на границе средней и южной тайги (59°36′ – 59°41′) в условиях океанического климата на бедных подзолистых увлажненных почвах, возраст древостоя которых варьирует от 115 до 190 лет, запасают от 55.8 до 109.1 тС га^-1 (Kristensen et al., 2015).

В неморально-бореальных старовозрастных (179-185 лет) еловых лесах Латвии (56°14′ – 57°34′) различного породного состава запасы углерода варьируют от 225 ± 11 и 227 ± 40 т га^-1 в лесах на увлажненных и осушенных минаральных почвах до 250 ± 32 т га^-1 на сухих минеральных почвах с нормальным режимом увлажнения (Ķēniņa et al., 2018).

Еловые бореальные леса по запасам органического углерода в живой фитомассе характеризуются значительной вариабельностью, что свидетельствует о влиянии различных факторов на накопление углерода в фитомассе. При движении к югу фитомасса еловых биогеоценозов закономерно возрастает. Среднетаежные ельники запасают в 2-5 раз больше органической массы, а южнотаежные и неморально-бореальные еловые сообщества – до 7-8 раз. Но дифференциация по зональному фактору не всегда однозначно объясняет варьирование запасов углерода в еловых лесах, что указывает на комбинированное влияние различных факторов, определяющих депонирование углерода в живой фитомассе. Различия также заметны в пределах северотаежной подзоны, так, можно сделать вывод, что ельники Северо-Востока Европейской части РФ более продуктивны, чем ельники Фенноскандии, при этом наиболее продуктивны ельники на севере центральной части Европейской части России (Базилевич, 1993). Важной характеристикой распределения фитомассы в ельниках является значительный вклад фитомассы напочвенного покрова в общий запас северотаежных фитоценозов, тогда как доля напочвенной растительности в более южных подзонах тайги значительно меньше.

Известно, что в Европейской части России существует тренд к усыханию еловых древостоев (Неволин, Грицынин, 2002; Леонов, 2007; Цветков, Цветков, 2007). Такие изменения связывают с изменением климата, преобладанием спелых и перестойных насаждений и, как следствие, появлением корневых гнилей и вспышек размножения насекомых (Маслов, 1972; Катаев, Мозолевская, 1981), и другими факторами. Масштабные усыхания ельников не могут не сказаться на углеродном цикле в этих биогеоценозах. Так, например, отмечается трехкратное снижение поглощающей способности на значительных территориях, занимаемых еловыми лесами в Новгородской области (Карелин и др., 2020).

Таблица. Сводная таблица сведений о фитомассе и запасах углерода еловых фитоценозов по литературным данным

Примечание: знаком (*) отмечены данные о запасах углерода фитомассы древостоя.

На сегодняшний день известно, что малонарушенные старовозрастные лесные биогеоценозы, в которых преобладают естественные процессы, являются уникальными природными комплексами, рефугиумами биоразнообразия (Зайцева и др., 2002; Framstad et al., 2013) и накопителями углерода (Luyssaert, 2008; Framstad et al., 2013; Лукина и др., 2023; Jansons et al., 2025). Однако о скорости накопления углерода старовозрастными лесами продолжаются научные дискуссии (Gundersen et al., 2021), что указывает на необходимость исследований в таких экосистемах. Всего около 34% лесов мира являются девственными малонарушенными экосистемами и большая часть из них (61%) приходится на Бразилию, Россию и Канаду, (ФАО, 2022), при этом доля таких лесов продолжает сокращаться. На севере Европейской части России сохранились значительные площади малонарушенных еловых биогеоценозов (Зайцева и др., 2002; Коренные еловые леса…, 2006; Сохранение ценных природных …, 2011).

Относительно недолгая история промышленной заготовки леса в Мурманской области, а также отсутствие традиции у коренного населения практики подсечно-огневого земледелия позволяют рассматривать современные перестойные леса как малонарушенные биогеоценозы с естественной пространственной и возрастной структурой (Экологический атлас …, 1999). Согласно лесному плану Мурманской области (Лесной план …, 2019), на долю перестойных хвойных лесов приходится 33.7% всего запаса насаждений (23% лесопокрытой площади). При сравнении с соседними странами – Финляндией, Швецией и Норвегией, где таких лесов, соответственно, только 10, 11 и 15% (Framstad et al., 2013), можно сделать вывод о значительном потенциале заполярных лесных экосистем Северо-Запада РФ в секвестрации углерода.

Сосновые леса региона являются наиболее продуктивными (Мелехов, 1961; Цветков, Семенов, 1985; Цветков, 2002), и промышленные рубки проводились в первую очередь в них. В связи с истощением запасов сосны только с 1966 года началось незначительное освоение ельников (Никонов и др., 1981). Однако, по данным Лесного плана (2019) на долю спелых и перестойных еловых насаждений приходится 36.9 и 51.2% всего запаса, соответственно, тогда как на те же группы возраста сосновых лесов приходится только 12.9 и 30.8%. Таким образом, основная доля коренных (старовозрастных) лесов, не подверженных эксплуатации, являющихся резерватами естественного генофонда растений и эталонами экосистем, существующими в состоянии динамического равновесия, приходится на еловые биогеоценозы и в меньшей степени на сосновые. Это сравнение подчеркивает важность исследований способности именно еловых биогеоценозов Мурманской области к поглощению и аккумуляции атмосферного углерода.

Основными компонентами, формирующими пул углерода фитомассы (живой биомассы) в таёжных фитоценозах являются, в первую очередь, древостой, а также живой напочвенный покров. Вклад подроста и подлеска незначительный. Так, в среднетаежных заболоченных ельниках вклад подроста и подлеска в общий запас составляет не более 0.7% (Кузнецов, 2010), что также характерно и для среднетаежных ельников (Бобкова и др., 2014) различных возраста и типов, сформированных на подзолистых почвах (менее 1% в общем запасе). В коренных среднетаежных ельниках Республики Коми (разнотравно-черничном и чернично-сфагновом) вклад подроста и подлеска в запас фитомассы фитоценоза варьирует от 0.71 до 0.78%, запасы составляют всего около 0.7 т га^-1 (Бобкова, Кузнецов, 2022). В ельниках Ленинградской области доля подроста и подлеска от запасов фитомассы фитоценоза (без учета напочвенного покрова) варьирует от 1.3% до 2.4 %, причем максимальный вклад в заболоченных условиях (Грязькин и др., 2021). В среднетаёжных сосняках черничных в Республике Карелия доля подроста и подлеска от запаса углерода фитомассы (без учета ЖНП, но с учетом КДО) составляет 0.1 – 2.4% (Пеккоев и др., 2024).

Известно, что в Мурманской области возобновление леса в северотаежных ельниках происходит слабо, количество молодняка редко способно превышать 3000 экз. га^-1, а в наиболее распространенных ельниках черничниках варьирует от 1000 до 1500 экз. га^-1 (Паршевников, Чертовской, 1961). В северотаежных коренных ельниках Республики Коми в зависимости от типа леса количество подроста может варьировать от 1400 до 8800 экз. га-1, а в среднетаежных – от 1100 до 5600 экз. га^-1 (Коренные еловые леса…, 2006).

Живой напочвенный покров активно участвует в биопродукционном процессе. Недоучет данного компонента фитоценоза может приводить к некорректным оценкам запасов фитомассы (Грозовская, 2014; Артемьева, 2022). Исследования живого напочвенного покрова в северотаежных лесах особенно важно, по причине формирования значительной доли пула углерода фитомассы (Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Лукина, Никонов, 1996; Коренные еловые леса…, 2006).

Считается, что наиболее репрезентативными зональными фитоценозами Мурманской области в контексте их продукционной способности являются те биогеоценозы, которые сформированы в автоморфных позициях ландшафта (Лукина, Никонов, 1996). Согласно исследованиям К. Н. Манакова и В. В. Никонова (1981), немаловажным и определяющим продуктивность внутризональных фитоценозов фактором является геохимическая сопряженность биогеоценозов. Высота и экспозиция склонов влияют на абиотические факторы, непосредственно определяющие тепловой, световой и ветровой режим.

Рельеф Мурманской области отличается своеобразием, холмистостью, пересеченностью и расчлененностью, что накладывает отпечаток на процессы динамики органического вещества в биогеоценозах. Распространены ледниковые аккумулятивные образования в виде озов, друмлинов и холмистых морен, пространства между ними зачастую заняты болотами, либо водоемами (Паршевников, Чертовской, 1961). Наличие морен обусловливает завалуненность, легкость механического состава и значительную водопроницаемость почвообразующих пород. Крутизна склонов и небольшая мощность моренного слоя, который подстилается кристаллическими породами, способствуют интенсивному перемещению влаги в понижения (Манаков, Никонов, 1979а). Рельеф определяет условия для развития растительного покрова, что отражается на различии типов, состава, структуры и производительности лесов Кольского Севера (Манаков, Никонов, 1979б). Это обосновывает необходимость исследований фитомассы древостоя с учетом позиции насаждений в пределах геохимически сопряженного ландшафта (Манаков, Никонов, 1981; Лукина и др., 2021). При этом геохимический ландшафт понимается как совокупность сопряженных элементарных ландшафтов (биогеоценозов), степень подчиненности которых определяет емкость биологического круговорота минеральных элементов в сочетании с интенсивностью процессов их абиотического перемещения (Полынов, 1956; Глазовская,1964; Манаков, Никонов, 1981).

Cогласно исследованиям (Манаков, Никонов, 1981) в Мурманской области в автоморфных условиях формируются ельники, представленные классом ельников кустарничково-зеленомошных (Piceeta fruticuloso—hylocomiosa), в транзитных – представлены классом травяных (P. herbosa, сформированы на богатых и хорошо увлажненных почвах). В аккумулятивных позициях геохимического ландшафта, в условиях застойного увлажнения, формируются ельники сфагновые (P. sphagnosa).

Известно, что приуроченность к позиции ландшафта может определять не только смену типов леса, но и особенности структуры древостоев и их состояние, что отмечалось в профиле сосновой катены в Тверской области (Стороженко, Глухова, 2023). Известно, что положение в различных позициях ландшафта малонарушенных пихтово-буковых лесов (Кавказский государственный биосферный заповедник) слабо отражается на различиях ценофлоры (в отличии от лесов более низкого сукцессионного статуса), но при этом близость грунтовых вод в аккумулятивных позициях ландшафта влияет на некоторую обособленность ценофлоры лесов в данной позиции (Шевченко и др., 2025). Согласно исследованию, проведенному в Карелии (Ахметова, 2019), влияние геохимически сопряженного ландшафта может проявляться в смене окислительных условий на восстановительные при переходе от автоморфных к аккумулятивным позициям. В транзитных частях катены фиксируется более глубокий вынос веществ из подзолистых горизонтов и их контрастное накопление в альфегумусовых слоях по сравнению с автономными участками.

Согласно исследованиям, проведенным во вторичных горных хвойных лесах США (Орегон) рельеф оказывает нелинейный эффект на продуктивность, так, важным фактором является доступность солнечной радиации, что напрямую связано с экспозицией склонов, однако даже при достаточной освещенности продуктивность снижается, в зависимости от крутизны склонов и неблагоприятных соотношений элементов питания (Perry, Oetter 2024). Важность экспозиции и количества солнечной радиации подтверждает другое исследование, проведенное в широколиственных лесах Пенсильвании (США), где при этом также был сделан вывод о роли вогнутых (ложбины) элементов рельефа, положительно влияющих на продуктивность лесных фитоценозов (Smith et al., 2016). Повышенная продуктивность отмечалась в наиболее пониженных частях исследованного водосбора в Южной Каролине (США), где произрастают вторичные сосновые и смешанные леса, но при недостатке влаги в засушливые годы данные формы рельефа становились значительно менее продуктивны (Ghasemian et al., 2018). Отмечалось также, что в высокотравных прериях в центральной части Северной Америки (Канзас, США) продуктивность надземной фитомассы возрастала от водоразделов и бровок склонов к склонам и низинам (Nippert et al., 2011). К сходным выводам пришли исследователи, изучив межгорные засушливые степи с преобладанием полыни и можжевельника в штате Айдахо (США), где в низинных элементах рельефа и на пологих склонах с аккумуляцией осадков и наносов формируются наиболее плодородные почвы, что отражается на более высокой продуктивности (Strand et al., 2008), однако в данных экосистемах не выявлена значимость фактора экспозиции склонов. Исходя из результатов исследований, проведенных в бореальных лесах Эвенкии (Сергеева и др., 2020), где распространена многолетняя мерзлота, и посвященных запасам подстилки и фитомассы напочвенного покрова, самые высокие показатели фитомассы живого напочвенного покрова и запасов подстилки характерны для насаждений, произрастающих в пониженных элементах рельефа и на склонах северной экспозиции. Рельеф и экспозиция влияют на накопление почвенного углерода, о чем свидетельствуют исследования. Так, согласно норвежским исследованиям (Devos et al., 2023), известно, что возможно более значительное накопление почвенного углерода на склонах северной экспозиции, относительно южных, а также с увеличением крутизны склона уменьшаются запасы почвенного углерода. В горных буковых лесах Италии отмечалось, что на плоских и выпуклых формах рельефа запасы углерода в почве были выше, чем на пологих и крутых склонах, а почвы в вогнутых склонах аккумулировали больше всего углерода (Conforti et al., 2016). В рассмотренных работах рельеф определяет водный режим, поступление и миграцию элементов, радиационный баланс, мощность почвенного профиля и состав растительности. Наибольшая продуктивность и запас почвенного углерода чаще связаны с понижениями, вогнутыми элементами рельефа с умеренным увлажнением и участками с благоприятным световым режимом; напротив, сухие автоморфные условия, крутые склоны и участки с застойным увлажнением в аккумулятивных позициях нередко ограничивают рост древостоев или меняют структуру биомассы в пользу корней. При этом эффект рельефа редко является линейным, поскольку зависит от природной зоны, стадии сукцессии сообществ, видового состава, эдификаторного влияния древостоя, засух, пожаров, и масштаба наблюдений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Леса бореальной зоны, около двух третей которых сосредоточено на территории Российской Федерации, являются критически важным резервуаром углерода и играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле. Запасы фитомассы и углерода в еловых фитоценозах характеризуются широким диапазоном значений, обусловленным зонально-географическими, климатическими, эдафическими и орографическими факторами. Несмотря на закономерное увеличение запасов от севера к югу, дифференциация по зональному фактору не всегда исчерпывающе объясняет наблюдаемую вариабельность, что указывает на комплексное влияние локальных условий. Так, на продуктивность еловых лесов влияет рельеф, экспозиция склонов и связанные с ними тепловой, световой и водный режимы, что особенно важно для регионов со сложным, расчлененным рельефом.

Несмотря на длительную историю изучения, современные количественные оценки запасов фитомассы и углерода для еловых биогеоценозов остаются фрагментарными и нуждаются в обновлении. Расширение географии исследований, охват недостаточно изученных районов, учет типологического разнообразия ельников, а также естественной биогеоценотической мозаики являются приоритетными задачами для уточнения углерододепонирующего потенциала данных экосистем.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (рег. номер 125021402277-1) «Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем Евро-Арктического региона», а также в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А., Бердси Р. А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева, 1994. 173 с.

Алексеев В. А., Рак Л. Д. Признаки ослабления елей под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. № 5. С. 37–43.

Артемьева И. Н. Пространственное распределение, фитомасса и годичная продукция нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых ХМАО-Югры: автореф. дисс. … канд. сельскохоз. наук: 06.03.02. Екатеринбург, 2022. 20 с.

Арчегова И. Б., Заболотская Т. Г., Кононенко А. В., Русанова Г. В., Слобода A. B., Юдинцева И. И. Продуктивность и круговорот элементов в северных фитоценозах. Л.: Наука, 1975. 130 с.

Ахметова Г. В. Геохимические особенности почв волнистой озерно ледниковой песчаной равнины среднетаежной подзоны Карелии // Бюллетень Почвенного института имени В. В. Докучаева. 2019. Вып. 100. С. 53–82. DOI: 10.19047/0136-1694-2019-100-53-82

Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение. 2007. № 6. С. 45–54.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 165 с.

Бобкова К. С. Еловые леса / Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 52–68.

Бобкова К. С., Кузнецов М. А. Бюджет углерода в экосистемах среднетаежных коренных ельников // Журнал общей биологии. 2022. Т. 83, № 6. С. 434–449. DOI: 10.31857/S0044459622060033

Бобкова К. С., Кузнецов М. А., Манов А. В., Галенко Э. П., Тужилкина В. В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах Европейского Северо-Востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 1. С. 19–26.

Бобкова К. С., Машика А. В., Смагин А. В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб.: Наука, 2014. 270 с.

Бобкова К. С., Надуткин В. Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов средней подзоны тайги / Экология ельников Севера: Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1977. № 32. С. 45–51.

Бобкова К. С., Робакидзе Е. А., Торлопова Н. В. Круговорот элементов минерального питания в экоситеме коренного разнотраво-черничного ельника средней тайги (Республика Коми) Сибирский лесной журнал. 2020. № 2. С. 40–54. DOI: 10.15372/SJFS20200205

Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 20–33.

Ведерников К. Е. Влияние абиотических и биотических факторов на еловые фитоценозы и научное обоснование подходов к управлению их устойчивостью: дисс. … д-ра биол. наук: 03.00.16. Ижевск, 2026. 368 с.

Восьмое национальное сообщение Российской Федерации, представленное в соответствии со статьями 4 и 12 Рамочной Конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата и статьёй 7 Киотского протокола. Москва, 2022. URL: https://clck.su/KfnIn (дата обращения: 18.05.2026).

Геникова Н. В., Мамонтов В. Н., Крышень А. М. Обилие лесных кустарничков и микроклиматические условия в экотонном комплексе ельник черничный – вырубка // Растительные ресурсы. 2021. Т. 57. № 2. С. 99–114. DOI: 10.31857/S0033994621020059

Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Издательство МГУ, 1964. 230 с.

Григорьев А. А., Дэви Н. М., Кукарских В. В., Вьюхин С. О., Галимова А. А., Моисеев П. А., Фомин В. В. Структура и динамика древостоев верхней границы леса в западной части плато Путорана // Экология. 2019. № 4. С. 243–254. DOI: 10.1134/S0367059719040073

Грозовская И. С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок видов напочвенного покрова в бореальных темнохвойных лесах: дисс. … д-ра биол. наук: 03.02.08. Владимир, 2014. 169 с.

Грязькин А. В., Беляева Н. В., Кази И. А., Го Л., Тун Ч. Запасы углерода в сосняках и ельниках Ленинградской области // The Scientific Heritage. 2021. № 64. С. 3–6. DOI: 10.24412/9215-0365-2021-64-2-3-6

Ершов В. В., Лукина Н. В., Данилова М. А., Исаева Л. Г., Сухарева Т. А., Смирнов В. Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265–274. DOI: 10.31857/S0367059720040058

Живов Д. А., Сухарева Т. А. Запасы азота и углерода в почвах еловых лесов Мурманской области // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2025. № 4(72). С. 84–100. DOI 10.36906/2311-4444/25-4/07

Забоева И. В., Русанова Г. В., Слобода А. В. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР // Растительные ресурсы. 1973. Т. IX, Вып. 1. С. 100–106.

Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Никонов В. В., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 15–23.

Игнатенко И. В., Норин Б. Н., Рахманина А. Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточно-европейской лесотундры // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 335–350.

Исаев А. С. Коровин Г. Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. Вып. XV. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. С. 59–98.

Исаев А. С., Коровин Г. Н., Уткин А. И., Пряжников А. А., Замолодчиков Д. Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3–10.

Кадулин М. С., Копцик Г. Н. Изменения потока диоксида углерода из почв лесных экосистем под воздействием техногенного загрязнения в Кольской Субарктике // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1281–1292. DOI: 10.31857/S0032180X21100075

Казимиров Н. И. Ель. М.: Лесная промышленность, 1983. 80 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л: Изд-во «Наука». Ленинградское отделение, 1973. С. 1–175.

Карелин Д. В., Замолодчиков Д. Г., Шилкин А. В., Куманяев А. С., Попов С. Ю., Тельнова Н. О., Гитарский М. Л. Влияние прогрессирующего распада древостоя на углеродный обмен еловых лесов // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. 2020. Т. 493. № 1. С. 89–93. DOI: 10.31857/S2686739720070087

Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. Экология стволовых вредителей. Л., 1981. 87 с.

Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1997. URL: https://base.garant.ru/12131392/ (дата обращения: 18.05.2026).

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 337 с.

Корнейкова М. В., Васенев В. И., Салтан Н. В., Слуковская М. В., Сошина А. С., Заводских М. С., Сотникова Ю. Л., Долгих А. В. Анализ эмиссии СО2 городскими почвами в условиях Крайнего Севера // Почвоведение. 2023. № 11. С. 1385–1399. DOI: 10.31857/S0032180X23600373

Корняк В. С. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании / Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 31–41.

Кузнецов М. А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: дисс. … канд. биол. наук: 03.02.08. Сыктывкар, 2010. 141 с.

Леонов Д. С. Об экспедиционных обследованиях ФГУ «Российский центр защиты леса» на территории Архангельской области / Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Архангельск, 2007. С. 53–55.

Лесной план Мурманской области. В 2-х томах. Мурманск, 2019. Т. 1. 75 с. Т. 2. 106 с.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580. DOI: 10.31857/S0024114821060085

Лукина Н. В., Никонов В. В. Изменение первичной продуктивности ельников под влиянием техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесоведение. 1991. № 4. С. 37–45.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. 134 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., … & Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Тихонова Е. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. № 4. C. 536–557. DOI: 10.31857/S2587556623040064

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Основные показатели биологического круговорота в еловых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 1979а. № 8. С. 60–69.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность ельников Кольского полуострова // Ботанический журнал. 1979б. Т. 64. № 2. С. 232–241.

Марченко А. И., Карлов Е. М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры Архангельской области // Почвоведение. 1962. №7. С. 52–66.

Маслов А. Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77–87.

Мелехов И. С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения / Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва: Изд-во АН СССР, 1961. C. 5–18.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355. DOI: 10.1134/S0367059719050081

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Характеристика основных типов леса / Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 44–203

Национальный доклад о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990–2023 гг. Ч. 1. Москва, 2025. 422 с.

Неволин О. А., Грицынин А. Н. История Березниковского лесхоза. Архангельск, 2002. 464 с.

Никонов В. В. Теоретические и прикладные аспекты изучения биологической продуктивности и минерального обмена в лесных экосистемах Кольского Севера / Почвенно-агрохимические исследования в ботанических садах СССР. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1984. С. 37–46.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Смирнова Е. В., Исаева Л. Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботанический журнал. 2002. 87(8). С.107–119.

Никонов В. В., Цветков В. Ф., Марчуков Ю. П. Основы организации и ведения хозяйства в еловых лесах Мурманской области (практические рекомендации). Апатиты: Кольский филиал АН СССР. 1981. 44 с.

Одум Ю. П. Экология: в 2 томах / перевод с англ. Ю. М. Фролова; под ред. В. Е. Соколова. Москва: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

Орлова М. А. Формирование плодородия почв – экосистемная функция лесов / Разнообразие и динамика лесных экосистем России. А. С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013а. С. 235–258.

Осипов А. Ф., Тужилкина В. В., Дымов А. А., Бобкова К. С. Запасы фитомассы и органического углерода среднетаежных ельников при восстановлении после сплошнолесосечной рубки // Известия РА Н. Серия биологическая. 2019. № 2. С. 215–224. DOI: 10.1134/S0002332919020103

Осипов А. Ф., Кутявин И. Н., Манов А. В., Кузнецов М. А., Бобкова К. С. Запасы и структура фитомассы древостоев северотаежных сосняков Республики Коми // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 25–38.

Паршевников А. Л., Чертовской В. Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва. Изд-во АН СССР. 1961. С. 40–62.

Пеккоев А. Н., Мошников С. А., Ромашкин И. В., Тесля Д. В. Запасы углерода в фитомассе древесных растений и крупных древесных остатках в старовозрастных сосняках черничных заповедника «Кивач» // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 4. Статья 156. DOI: 10.31509/2658-607x-202474-156

Полынов Б. Б. Избранные труды. М.: Издательство АН СССР, 1956. 751 с.

Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. Г. А. Заварзин (ред.). М.: Наука, 2007. 315 с.

Рамочная конвенция Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1992. URL: https://base.garant.ru/2133066/ (дата обращения: 17.05.2026).

Рослесинфорг. «Рослесинфорг ко Дню Арктики пересчитал леса в Арктической зоне России» от 28.02.2023 г. URL: https://clck.su/fBdEy (дата обращения: 18.05.2026)

Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Рябов Н. С., Исаева Л. Г. Сравнение оценки фитомассы древостоя c применением моделей на примере еловых фитоценозов Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2026. Т. 9. № 1. № 187. С. 1–32. DOI:10.31509/2658-607x-202691-187

Сергеева О. В., Мухортова Л. В., Кривобоков Л. В. Распределение запасов подстилки и биомассы живого напочвенного покрова в северной тайге Центральной Эвенкии в зависимости от рельефа // Сибирский лесной журнал. 2020. № 1. С. 36–46 DOI: 10.15372/SJFS20200104

Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелия, Санкт-Петербурга. СПб, 2011. 506 с.

Столбовой В. С., Нильсон С., Швиденко А. З., МакКаллум И. Опыт агрерированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного баланса наземных экосистем России. Часть 3. Биогеохимические потоки углерода // Экология. 2004. № 3. С. 179–184.

Стороженко В. Г., Глухова Т. В. Структура древостоев сосны на катене от бора до олиготрофного болота // Лесоведение. 2023. № 6. C. 577–586. DOI: 10.31857/S0024114823060098

Страхов В. В., Писаренко А. И., Борисов В. А. Глобализация лесного хозяйства. М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. 400 с.

Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Ершов В. В., Зенкова И. В., Корнейкова М. А., Штабровская И. М., Сошина А. С. Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 2. С. 1–75. DOI: 10.31509/265-607x-202362-125

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Тундра и лес российской Арктики: вектор взаимодействия в условиях современного потепления климата // Арктика: экология и экономика. 2020. № 3(39). С. 48–61. DOI: 10.25283/2223-4594-2020-3-48-61.

Тишков А. А., Кренке А. Н., Титова С. В., Белоновская Е. А., Царевская Н. Г. Изменения надземной фитомассы экосистем Северной Евразии в XXI веке // Доклады Российской Академии Наук. Науки о Земле. 2021. Т. 497, № 2. С. 193–198. DOI: 10.31857/S2686739721040162

Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Росгидромет. Санкт-Петербург: Наукоемкие технологии, 2022. 676 с.

Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

Усольцев В. А. Фитомасса и первичная продуктивность лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 569 с.

Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург: ООО «Издательство УМЦ УПИ», 2016. 384 с.

Уткин А. И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3–20.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2004. Т. 109. № 2. С. 57–65.

ФАО. 2022. Состояние лесов мира 2022. Лесохозяйственные стратегии развития как инструмент экологически сбалансированного восстановления и создания инклюзивной, жизнестойкой и устойчивой экономики. Рим, ФАО. DOI: 10.4060/cb9360ru. URL: https://clck.su/BYmkU (дата обращения: 18.05.2026).

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 380 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985. 116 с.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. К проблеме усыхания еловых лесов в Архангельской области // Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Сборник. Департамент лесного комплекса. Архангельск. обл. центр защиты леса Арханг. области. Архангельск. 2007. С. 20–30.

Чепурко Н. Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–219.

Чепурко Н. Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинских гор // Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 94–116.

Черненькова Т. В., Бочкарев Ю. Н. Динамика еловых насаждений Кольского Севера в условиях воздействия природно-антропогенных факторов среды // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4. С. 283–303.

Чертовской В. Г., Елизаров Ф. П., Семенова Б. А., Корняк B. C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. С. 32–41.

Чибисов Г. А. Биологическая продуктивность производных ельников, формируемых рубками ухода / Повышение продуктивности лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. АИЛиЛХ. Архангельск, 1992. С. 34–42.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г. Углеродный бюджет лесов России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. С. 69–92.

Шевченко Н. Е., Браславская Т. Ю., Дорошина Г. Я. Восстановление хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа после рубок в разных позициях мезорельефа // Растительность России. 2025. № 52. С. 119–154. DOI: 10.31111/vegrus/2025.52.119

Щербаков Н. М., Зайцева Н. Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии / Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22–40.

Экологический атлас Мурманской области. Г. В. Калабин (ред.). Апатиты, 1999. 48 с.

Adoption of the Paris agreement. 2015. Conference of the Parties Twenty-first session Paris, FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1 URL: https://clck.su/SlIPA (дата обращения: 18.05.2026).

AMAP, 2021: Arctic Climate Change Update 2021: Key Trends and Impacts, Summary for Policy-Makers. https://www.amap.no/documents/download/6730/inline (дата обращения: 18.05.2026).

Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Kuzin S. N. Carbon cycle in spruce ecosystems of the Northern taiga subzone // Russian Journal of Ecology. 2006. Vol. 37. No. 1. P. 19–27. DOI: 10.1134/S1067413606010048

Bonan G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests // Science. 2008. Vol. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121

Conforti M., Lucà F., Scarciglia F., Matteucci G., Buttafuoco G. Soil carbon stock in relation to soil properties and landscape position in a forest ecosystem of southern Italy (Calabria region) // Catena. 2016. Vol. 144. P. 23–33. DOI: 10.1016/j.catena.2016.04.023

Devos C. C., Ohlson M., Næsset E., Klanderud K., Bollandsås O. M. Tree biomass does not correlate with soil carbon stocks in forest-tundra ecotones along a 1100 km latitudinal gradient in Norway // Ecography. 2023. P. e06893. DOI: 10.1111/ecog.06893

Dial R. J., Maher C. T., Hewitt R. E., Sullivan P. F. Sufficient conditions for rapid range expansion of a boreal conifer // Nature. 2022. 608: P. 546–551. DOI: 10.1038/s41586-022-05093-2

Ershov V., Sukhareva T., Ryabov N., Ivanova E., Shtabrovskaya I. Estimation of carbon and nitrogen contents in forest ecosystems in the background areas of the Russian Arctic (Murmansk Region) // Forests. 2024. Vol. 15(1). Article № 29. DOI: 10.3390/f15010029

Ershov V. V., Ryabov N. S., Sukhareva T. A. The link between stemflow chemistry and forest canopy condition under industrial air pollution // Forests. 2026. Vol. 17(1). Article 147. DOI: 10.3390/f17010147

Feng M., Sexton J. O., Wang P., Montesano P. M., Calle L., … & Neigh C. S. R. Northward shift of boreal tree cover confirmed by satellite record // Biogeosciences. 2026. Vol. 23. P.1089–1101. DOI: 10.5194/bg-23-1089-2026

Filipchuk A. N., Malysheva N. V., Zolina T. A., Seleznev A. A.Carbon stock in living biomass of Russian forests: new quantification based on data from the first cycle of the State Forest Inventory // Central European Forestry Journal. 2023. No. 69. P. 248–261. DOI: 10.2478/forj-2023–0021

Finér L., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changes associated with clear-cutting // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 174. P. 51–63.

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. Copenhagen // Nordic Council of Ministers. 2013. 130. P. DOI: 10.6027/TN2013–507

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M. W., Andrew M. R., Bakker D. C., … & Zheng B. Global Carbon Budget 2023 // Earth System Science Data. 2023. Vol. 15. P. 5301–5369. DOI: 10.5194/essd-15-5301-2023

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M., Andrew R., Hauck J., Landschützer P., … & Zeng J. Global Carbon Budget 2024 // Earth System Science Data. 2025. Vol. 17. P. 965–1039. DOI: 10.5194/essd-17–965-2025

Ghasemian S., Kastens J., Billings S. A. The Relative Sensitivity of Forest Productivity to Landscape Position vs. Microtopography // AGU Fall Meeting Abstracts. 2018. Р. B33K–2822.

Gundersen P., Thybring E. E., Nord-Larsen T., Vesterdal L., Nadelhoffer K. J., Johannsen V. K. Old-growth forest carbon sinks overestimated // Nature. 2021. Vol. 591. E21–E23.

IPCC, 2022: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, H.-O. Purtner, D. C. Roberts, M. Tignor, E. S. Poloczanska, K. Mintenbeck, A. Alegria, M. Craig, S. Langsdorf, S. Lцschke, V. Muller, A. Okem, B. Rama (eds.). Cambridge University Press. Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY, USA, 3056 p., DOI: 10.1017/9781009325844

IPCC. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, R.K. Pachauri, L.A. Meyer (eds.), Geneva, Switzerland: IPCC, 2014, 151 p.

Jansons Ā., Ķēniņa L., Jaunslaviete I., Bičkovskis K. Trade-off between forest carbon sink in hemiboreal old-growth stands and wood-based solutions // European Journal of Forest Research. 2025. Vol. 144. P. 411–420. DOI: 10.1007/s10342-025-01766-5

Kauppi P. E., Posch M., Hänninen P., Henttonen H. M., Ihalainen A., Lappalainen E., Starr M., Tamminen P. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica. 1997. Vol. 31. No. 1. P. 13–25.

Ķēniņa L, Elferts D, Bāders E, Jansons Ā. Carbon Pools in a Hemiboreal Over-Mature Norway Spruce Stands // Forests. 2018. Vol. 9. No. 7. P. 435. DOI: 10.3390/f9070435

Kleja D. B., Svensson M., Majdi H., Jansson P.-E., Langvall O., … & Ågren G. I. Pools and fluxes of carbon in three Norway spruce ecosystems along a climatic gradient in Sweden // Biogeochemistry. 2008. Vol. 89. P. 7–25. DOI: 10.1007/s10533-007-9136-9

Kristensen T., Næsset E., Ohlson M., Bolstad P. V., Kolka R. Mapping Above- and Below-Ground Carbon Pools in Boreal Forests: The Case for Airborne Lidar // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. No. 10. P. DOI: 10.1371/journal.pone.0138450

Kullman L., Öberg L. Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97(3). P. 415–429. DOI: 10.1111/j.1365–2745.2009.01488.x

Kurganova I. N., Karelin D. V., Kotlyakov V. M., Prokushkin A. S., Zamolodchikov D. G., … & Shmakova N. Yu. A Pilot National Network for Monitoring Soil Respiration in Russia: First Results and Prospects of Development // Doklady Earth Sciences. 2024. P. 1–8. DOI: 10.1134/S1028334X24603377

Le Quéré C., Barbero L., Hauck J., Andrew R. M., Canadell J. G., Sitch S., Korsbakken J. I. Global Carbon Budget 2018 // Earth System Science Data Discussions. 2018. Vol. 10(4). P. 2141–2194. DOI:10.5194/essd-2018–120

Le Quéré C., Jackson R., Jones M., Smith A., Abernethy S., … & Peters G. Temporary reduction in daily global CO2 emissions during the COVID-19 forced confinement (Version 1.3) // Global Carbon Project. 2020. DOI: 10.18160/RQDW-BTJU

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., … & Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. P. 979. DOI: 10.3390/f11090979

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213–215. DOI: 10.1038/nature07276

Merilä P., Lindroos A. J., Helmisaari H. S., Hilli S., Nieminen T. M., … & Ukonmaanaho L. Carbon Stocks and Transfers in Coniferous Boreal Forests Along a Latitudinal Gradient // Ecosystems. 2024. Vol. 27. P. 151–167. DOI: 10.1007/s10021-023-00879-5

Mo L., Zohner C. M., Reich P. B., Liang J., de Miguel S., … & Ortiz-Malavasi E. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential // Nature. 2023. Vol. 624. No. 7990. P. 92–101. DOI: 10.1038/s41586-023-06723-z

Nippert J. B., Ocheltree T. W., Skibbe A. M., Kangas L. C., Ham J. M., Arnold K. B., Brunsell N. A. Linking plant growth responses across topographic gradients in tallgrass prairie // Oecologia. 2011. Vol. 166(4). P. 1131–1142. DOI: 10.1007/s00442-011-1948-6

NOAA Arctic Report Card: Twenty years of tracking rapid Arctic warming and change. M. L. Druckenmiller, R. L. Thoman, T. A. Moon (eds.). 2025. DOI: 10.25923/nrzf-j897

Nunes L. J. R., Meireles C. I. R., Pinto G. C. J., Almeida R. N. M. C. Forest Contribution to Climate Change Mitigation: Management Oriented to Carbon Capture and Storage // Climate. 2020. Vol. 8. № 21. P. DOI: 10.3390/cli8020021

Pan Y., Birdsey R. A., Phillips O. L., Houghton R., Fang J., … & Murdiyarso D. The enduring world Forest carbon sink // Nature. 2024. Vol. 631. P. 536–569. DOI: 10.1038/s41586-024-07602-x

Pappas C., Maillet J., Rakowski S., Baltzer J. L., Barr A. G., … & Zha T. Aboveground tree growth is a minor and decoupled fraction of boreal forest carbon // Agricultural and Forest Meteorology. 2020. Vol. 290. P. 108030. DOI: 10.1016/j.agrformet.2020.108030

Perry D. A., Oetter D. R. Thirty years of forest productivity in a mountainous landscape: the yin and yang of topography // Ecosphere. 2024. Vol. 15(7). P. e4865. DOI: 10.1002/ecs2.4865

Rantanen M., Karpechko A. Y., Lipponen A., Nordling K., Hyvärinen O., Ruosteenoja K., Vihma T., Laaksonen A. The Arctic has warmed nearly four times faster than the globe since 1979 // Communications earth & environment. 2022. Vol. 3. Article ID: 168. DOI:10.1038/s43247-022-00498-3

Schepaschenko D., Moltchanova E., Fedorov S., Karminov V., Ontikov P., … & Kraxner F.  Russian forest sequesters substantially more carbon than previously reported // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. Article ID: 12825. DOI: 10.1038/s41598-021-92152-9

Screen J. A., Audette A., Blackport R., Deser C., England M., … & Yu H. Causes and consequences of Arctic amplification elucidated by coordinated multimodel experiments // Communications Earth & Environment. 2026. Vol. 7(1). P. 23. DOI: 10.1038/s43247-025-03052-z

Shmakova N. Yu., Ermolaeva O. V., Kopeina E. I., Litvinova T. I., Poloshevets T. V., Davydov D. A. Phytomass and organic carbon stocks in the mountain tundra communities of the Khibiny Mountains, Murmansk Region, Russia // Czech Polar Reports. 2026. Vol. 15. No. 2. P. 258–284. DOI: 10.5817/CPR2025–2-16

Shvidenko A., Ciais P., Patra P. K., Bastos A., Maksyutov S., … & Schepaschenko D. A System Reanalysis of the Current Greenhouse Gases Budget of Terrestrial Ecosystems in Russia // Global Biogeochemical Cycles. 2025. Vol. 39. No. 10. P. e2025GB008540 DOI: 10.1029/2025GB008540

Smith D. C. L., Eissenstat D., Kaye M. Variability in aboveground carbon driven by slope aspect and curvature in an eastern deciduous forest, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 47. P. 149–158. DOI: 10.1139/cjfr-2016-0147

Strand E. K., Vierling L. A., Smith A. M. S., Bunting S. C. Net changes in aboveground woody carbon stock in western juniper woodlands, 1946–1998 // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences.  2008. Vol. 113. Article G01013. DOI:10.1029/2007JG000544

Tang J., Miller P. A., Persson A., Olefeldt D., Pilesjö P., … & Christensen T. R. Carbon budget estimation of a subarctic catchment using a dynamic ecosystem model at high spatial resolution // Biogeosciences. 2015. Vol. 12. No. 9. P. 2791–2808. DOI: 10.5194/bg-12–2791-2015

Thurner M., Beer C., Santoro M., Carvalhais N., Wutzler T., … & Schmullius C. Carbon stock and density of boreal and temperate forests // Global Ecology and Biogeography. 2014. Vol. 23 P. 297–310. DOI: 10.1111/geb.12125

Рецензент: к. б. н., c. н. с., Честных О. В.

© 2026                                                                   Н. В. Лиханова

Сыктывкарский лесной институт (филиал) ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Россия, 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Ленина, д. 39

 E-mail: lihanad@mail.ru

Поступила в редакцию: 01.06.2026

После рецензирования: 08.06.2026

Принята к печати: 10.06.2026

В представленной работе дана оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом, а также на 4-6-летних вырубках в Республике Коми. Изучены особенности компонентного состава опада и изменения химического состава в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. Установлено, что в ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), на вырубках происходит замещение опада древесных растений (11-12%) на опад растений напочвенного покрова (88-89%). Общий запас опада на вырубках закономерно снижается до 3.1-3.6 т га^-1 год^-1. Химический состав опада демонстрирует видовую специфику. Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, с возрастом увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия. Хвоя сосны отличается более высоким содержанием калия и меньшим – азота и фосфора, богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. Листья березы превосходят хвою по содержанию большинства макро- и микроэлементов. Среди растений напочвенного покрова черника обыкновенная выделяется высоким содержанием азота и кальция, травянистые растения – калием и кремнием, мхи – калием и магнием. Снижение содержания ключевых элементов питания в опаде растений на завершающих этапах онтогенеза отражает замедление метаболических процессов. Отмечено, что химический состав хвои ели статистически значимо отличается в зависимости от условий произрастания (ельники vs вырубки), что может способствовать увеличению дифференциации. Результаты показывают, что, несмотря на низкие общие показатели минерализации, на вырубках пасечных участков процессы разложения растительного опада протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это связано с изменившимися абиотическими условиями, преобладанием опада растений напочвенного покрова. Работа выявляет закономерности трансформации растительного опада в условиях нарушенных экосистем и подчеркивает необходимость дальнейших исследований для полного понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки на вырубках ельников.

Ключевые слова: средняя тайга, ельник, сплошнолесосечная вырубка, растительные остатки, качество опада, разложение опада

В лесной биогеоценологии напочвенный покров и лесная подстилка являются ключевыми структурно-функциональными компонентами экосистемы, определяющими биогеохимические потоки и энергетические трансформации. Лесная подстилка, как самостоятельный органогенный горизонт, выполняет роль связующего звена между растительным покровом, опадом и почвой, являясь основным резервуаром и источником элементов минерального питания, что обеспечивает их вовлечение в биологический круговорот (Богатырев, 1997; Богатырев и др., 2019; Семенюк и др., 2020; Ахметова, 2022; Бобкова и др., 2024). Являясь чувствительным индикатором состояния экосистемы, подстилка содержит значительную лесоводственную и почвенно-генетическую информацию, отражающую динамику биогеоценоза и интенсивность биогеохимических процессов, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного воздействия (Шебалова, Шхапацев, Казеев, 2023).  Она формирует сложную экотопическую среду, благоприятную для обитания мезо- и микрофауны, микроорганизмов и грибов, активно участвующих в процессах минерализации и гумификации, и служит субстратом для первичного почвообразования (Raiesi, Beheshti, 2015; Patoine et al., 2017; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Thiele-Bruhn et al., 2020; Гродницкая и др., 2023). В таежных бореальных лесах значимость живого напочвенного покрова и лесной подстилки возрастает, поскольку фитомасса и годовой отпад подчиненных ярусов сопоставимы с показателями древесного яруса, что обусловливает высокую продуктивность лесного сообщества и определяет ведущую роль растительного опада в формировании лесной подстилки, а также в оценке направленности влияния растительности на почвообразование (Hilli et al., 2010).

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей содержания и закономерностей изменения химического состава и скорости разложения растительного опада среднетаежных ельников и их вырубок.

 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Республике Коми на территории государственного казенного учреждения Республики Коми «Чернамское лесничество» Сыктывдинского района, расположенного на Мезенско-Вычегодской равнине (62^о 17’ с. ш., 50^о 30’ в. д.). Геологическое строение региона характеризуется докембрийским фундаментом из кристаллических пород, перекрытым осадочными отложениями с минимальными признаками тектонических нарушений пород. Водораздельные участки сложены породами пермского периода — преимущественно песчаниками, а также глинами и мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями, связанных с московским оледенением, которые в дальнейшем подверглись трансформации вследствие денудационных и водно-аккумулятивных процессов (Атлас Коми АССР, 1964). Рельеф исследуемой территории характеризуется преобладанием волнистых и увалистых междуречий с абсолютными высотами, достигающими 230-250 м. Водораздельные участки, как правило, отличаются плоским или слабо выраженными пологоволнистым рельефом, что обусловлено их генетической принадлежностью к слабо дренированной аккумулятивной моренной равнине. Почвообразующие породы представлены двучленным строением: верхний горизонт сложен маломощными песками и супесями, подстилаемыми плотными моренными суглинками, ограничивающими водоотвод и способствующими застою влаги. В условиях такого геоморфолого-литологического фона формируется почвенный покров, в котором доминируют типичные подзолистые почвы. На более увлажненных участках распространены сочетания торфяно-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых и торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почв, что отражает градиент увлажненности и проявление глеевых процессов в условиях затрудненного дренажа. Более подробные описания объектов исследования даны в ранее вышедших работах (Лиханова, 2014; Бобкова и др., 2024).  

Объектами исследования являются два типа ельников: черничный влажный и долгомошно-сфагновый, произрастающие на торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусово-железистой почве. Мощность лесной подстилки ельника черничного влажного составляла 10.5 см, ельника долгомошно-сфагнового – 17.0 см. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного мощность подстилки составила 11.8 см на волоке (L=5.9 см) и 12.2 см на пасеке (L=6.4 см), ельника долгомошно-сфагновго – 18.4 см (L=8.9 см) и 19.0 см (L=9.6 см) соответственно. Лесная подстилка ельников и вырубок имеет хорошо выраженный подгоризонт L и в разной степени трансформированные растительные остатки в подгоризонтах OF и OH. Подгоризонт L представлен в основном растительным опадом предыдущего и текущего года, OF и OH – разложившимися растительными остатками. В районе исследования до рубки преобладали леса с доминированием ели сибирской (Picea obovate (Ledeb.)). В данной статье приводим краткую характеристику древостоев.

Древостой ельника черничного влажного (Piceetum myrtillosum) составом 7Е2Б1С, разновозрастный (70–210 лет) и разновысотный, V класса бонитета без выраженной ярусности. Подлесок представлен ивой (Salix sp.) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia). Растущий подрост – 2.1 тыс. экз. га^-1. Травяно-кустарничковый ярус (ТКЯ) включает чернику обыкновенную (Vaccinium myrtillus L.), бруснику обыкновенную (V. vitis-idaea L.), морошку приземистую (V. uliginosum L.) и другие виды. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) представлен Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw. с пятнами Polytrichum commune Hedw. и сфагновыми мхами.

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum): разновозрастный (70–200 лет) и разновысотный древостой V класса бонитета составом 6Е3Б1С. Подлесок идентичен ельнику черничному влажному, присутствует ива (Salix sp.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Подрост удовлетворительного состояния – 1.8 тыс. экз. га^-1 – представлен в основном елью. ТКЯ образован черникой, брусникой, линнеей северной (Linnaea borealis L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.) и другими видами. Моховой покров почти сплошной, с преобладанием сфагновых, зеленых мхов и Polytrichum commune Hedw.

В зимний период 2005-2006 гг. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с сохранением подроста. В условиях сплошных рубок выделяют несколько ключевых технологических площадок, формирующихся в процессе лесозаготовок. Технологические коридоры (волоки) – линейные коридоры для перемещения древесины от места валки к погрузочным пунктам. Согласно законодательным нормативным документам (Правила …, 1993), их размеры при сплошных рубках ограничиваются 20–30% от площади лесосеки. Пасечные участки – зоны валки и накопления древесины для трелевки, занимают 59–71% площади лесосеки (Паутов, 1992; Дымов, 2020). Погрузочные площадки, магистральные трелевочные волоки – места концентрации запаса древесины служат для аккумуляции и загрузки древесины на транспорт (в исследовании не рассматриваются).

Значительная часть деловой древесины была вывезена, другая часть оставлена на пасечных участках в виде тонкомерных деревьев (недоруба, семенников) для естественного лесовозобновления и поддержания биоразнообразия. Объем вывезенной деловой древесины составлял 186 м³ га^-1 (для ельника долгомошно-сфагнового) и 193 м³га^-1 (для ельника черничного влажного), где хвойные породы (ель, сосна) занимали 71–85%, лиственные (береза) – 15–29 %. Ресурсы тонкомерной древесины на ежегодно отводимых лесосеках ориентировочно насчитывают 4–5% (Никишов, 1985). По нашим данным, запасы тонкомерной древесины на вырубках были в пределах 7–11% от общего объема стволовой древесины растущих деревьев до рубки (Бобкова и др., 2024).

4-летняя вырубка ельника черничного влажного. На вырубке наблюдалось активное заселение самосева и подроста (7.3 тыс. экз. га^-1) преимущественно ели и березы. Формирующийся молодняк представлен категориями мелкой и средней крупности. Подлесок формируют ива и рябина (1.0 тыс. экз. га^-1). Рябина в основном вегетативного происхождения. После рубки в роли семенников остались ель (295 экз. га^-1), сосна (5 экз.га^-1), береза (100 экз. га^-1) с общим запасом древесины 42 м³ га^-1, сухостойные деревья (90 экз. га^-1) – 1.3 м³ га^-1. Валеж – 245 экз. га^-1 с запасом древесины 12.9 м³ га^-1 и остолопы – 65 экз. га^-1, в которых заключено 4.8 м³ га^-1 древесины. На вырубке ТКЯ пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой обыкновенной, брусникой обыкновенной, линнеей северной, майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt), осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым (Avenella flexuosa (L.) Drei.). МЛЯ представлен преимущественно Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum Girg., S. girgensohnii Russ., S. russowii Warnst, которые занимают 80–90% проективного покрытия. Встречаются пятнами Polytrichum commune Hedw. и Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., реже – Dicranum polysetum (Mich.) Sw. ТКЯ волока c ОПП 50–60% характеризуется доминированием брусники, линнеи северной, майника, ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.), хвоща лесного, луговика извилистого, кипрея узколистного (Epilobium angustifolium L.) и иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Моховой покров на волоке занимает 20–30% и формируется за счет Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, а также пятнами присутствует Dicranum polysetum (Mich.) Sw.

4-летняя вырубка ельника долгомошно-сфагнового. На территории вырубки присутствовал подрост (6.8 тыс. экз. га^-1) удовлетворительного состояния. После рубки в недорубе сохранились ель (456 экз. га^-1), сосна (19 экз. га^-1), береза (113 экз. га^-1) с общим запасом древесины 38 м³ га^-1. Сухостойные деревья (449 экз. га^-1) представлены елью и березой – 28.2 м³ га^-1, валеж (223 экз. га^-1) – 5.9 м³ га^-1 и остолопы (81 экз. га^-1) – 2.1 м³ га^-1. В подлеске встречаются кусты рябины и ивы (169 экз. га^-1). На пасечных участках вырубки ельника с ОПП около 70% произрастают такие виды, как черника обыкновенная, брусника обыкновенная, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай узколистный. Моховый ярус представлен практически сплошным покровом, в котором доминируют Polytrichum commune и сфагновые мхи – Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowi, а также пятнами встречается Dicranum polysetum. ТКЯ волока с ОПП около 70% формируется брусникой, линнеей северной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров, занимающий около 60% площади, представлен Polytrichum commune в сочетании с Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко встречающимися зелеными мхами.

Эксперименты по изучению процессов разложения растительного опада в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистической обработки данных. Образцы активной фракции опада (листья, хвоя) доминирующих видов сосудистых растений (ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), березы повислой (B. pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), брусники обыкновенной (V. vitis—idaea L.) и образцы травянистых растений и мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw., Polytrichum commune Hedw и Sphagnum sp.) отбирались в течении 7 лет (1996-2003 гг.) в ельнике черничном влажном, за 4 года (1999-2003 гг.) в ельнике долгомошно-сфагновом, за 3 года (2009-2012 гг.) на 4-6-летних вырубках этих ельников.

Количество опада древесных растений осуществляли с помощью опадоуловителей площадью 0.25 м² с 20-кратной повторностью. Растительные остатки собирали дважды в год – летом и поздней осенью, затем разделяли их по фракциям. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту (черника – 60%, брусника – 30%, мхов – 70%). При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни – периоду обновления подеции. Масса корней древесных растений определена по методу крупных и мелких монолитов. Опад корней трав и кустарничков равен их приросту, составляющему 25% массы корней.

Для оценки скорости трансформации и минерализации растительного опада использовали мешочки из нейлоновой сетки (размер ячеек 1×2 мм). Пробы разных фракций опада в 3-5-кратной повторности закладывали на поверхности почвы (вглубь подгоризонта L на расстоянии 6-8 см от поверхности) и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Пробы отбирались в начале октября через 1 год после начала эксперимента. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Потери массы рассчитывались как разница между массой образцов до закладки и через 1 год, выраженных в процентах. Перед проведением химического анализа материал измельчали. Содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах оценивали методом газовой хроматографии. Количественное определение химических элементов (Ca, Si, Mg, Mn, K, Na, P, Fe, Al) отдельных компонентов растительного опада осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Статистический анализ данных проводили для отдельных видов растений с применением критерия Стьюдента.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Масса опада в ельниках и на вырубках. Согласно обобщенным данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), величина листового опада в еловых лесах европейской части России варьирует в зависимости от региона: в восточных и центральных районах она составляет 1.9-3.4 т га^-1, в западных – 3.7-4.3 т га^-1. В спелых ельниках Республики Коми масса органического вещества, возвращаемого с годичным опадом, колеблется в пределах 3.7-5.9 т га^-1. В разновозрастных ельниках черничного типа масса годичного опада составляет от 1.9 до 3.0 т га^-1, в молодняках – от 0.3 до 0.9, в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях – от 1.9 до 3.1 т га^-1 (Бобкова, 1999). Полученные нами данные о массе растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном (4.5 т га^-1) и долгомошно-сфагновом (4.0 т га^-1) соответствуют указанным диапазонам (табл. 1). Анализ фракционной структуры опада показал, что в спелых ельниках преобладают растительные остатки древесных растений, составляющие 76-84% от общей массы опада. Основную долю древесного опада формируют листья и хвоя (65-72%), а также корни (15-18%). В ельнике черничном влажном масса годичного опада растений напочвенного покрова составляет в среднем равна 0.7 т га^-1, в ельнике долгомошно-сфагновом – 1.1 т га^-1.

Таблица 1. Годовое количество опада древесного яруса в ельниках и на вырубках, кг абс. сух. вещества∙га^-1

В ельнике черничном влажном опад наземных органов многолетних кустарничков (черника и брусника) составляет 13%, травянистых растений – 6%, мхов – 24%. В ельнике долгомошно-сфагновом этот показатель составляет соответственно 5%, 21% и 20% от общей массы опада растений напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что в спелых ельниках объем опада растений нижнего яруса составляет 98-99% от их годичного прироста, что свидетельствует о том, что практически весь прирост органического вещества превращается в опад.

Растительный опад на вырубках лесных сообществ (особенно в средней тайге) претерпевает значительные изменения: древесный опад замещается травяно-кустарничковым, а общий запас органического вещества и скорость ее деструкции зависят от периода, прошедшего после рубки (Дымов и др., 2020). Естественный ход развития лесных сообществ подразумевает увеличение объема и площади поступления опада с кроны по мере роста деревьев. Причем в подкроновом пространстве распределение опада может колебаться: у средневозрастных елей эти отклонения достигают 20% от годовой массы опада, у старших – 40% (Кожевникова, Второва, 1988).

В результате мероприятий по хозяйственной эксплуатации ельников изъятие деловой древесины составило 186 м³ га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового и 193 м³ га^-1 для ельника черничного влажного. Структура изъятой древесины была представлена преимущественно хвойными породами (ель, сосна) в объеме 71–85% с долей лиственных пород (береза) 15–29%. Преобразования в лесных ценозах привели к снижению запасов растительного опада на 4-6-летних вырубках до 3.1 т га^-1для ельника черничного влажного и 3.6 т га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового (табл. 1). На вырубках, характеризующихся разреженным древесным ярусом в связи с удалением (вывозом) старовозрастных деревьев, наблюдается закономерное снижение потока опада древесных растений. Так, для вырубок ельников опад древесный растений сократился многократно (в 7-10 раз), составив примерно 0.4 т га^-1. В. Г. Чертовской в своей работе (1963) указывает об отсутствии существенного влияния опада древесных пород на формирование органогенного горизонта на свежих вырубках, где доминирующая роль отводится растениям напочвенного покрова. Результаты настоящих исследований подтверждают эту закономерность, показывая, что масса опада растительных остатков древесных растений на 4-6-летних вырубках ельников составляет лишь 11-12%, в то время как доля растений напочвенного покрова в формировании опада достигает 88-89%. При этом 55-60% ежегодного опада древесных растений приходится на надземные органы, оставшаяся доля (40-45%) приходится на подземные органы (корни).

Химический состав растущих растений и опада. Количественные и качественные характеристики годичного опада определяет объем поступления питательных веществ в почву и может меняться в зависимости от климатических условий. Зольный состав растительности, в свою очередь, находится в прямой зависимости от специфической способности организмов к аккумуляции химических элементов (Никонов и др., 2004; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018). Кроме этого, на содержание химических элементов в растительном опаде влияют возраст древостоя и положение отдельных деревьев в его структуре (Trap et al., 2013; Иванова и др., 2023).

Сравнительный анализ элементов питания в отдельных фракциях опада и в живых компонентах соответствующих видов растений выявил ряд закономерностей, отражающих изменения в накоплении химических элементов на разных этапах онтогенеза хвои ели, сосны и листьев березы. В однолетней хвое ели ельников отмечалось более интенсивное накопление азота (N), калия (K) и фосфора (P), что обусловлено их ключевой ролью в первичных метаболических процессах и высокой подвижностью, в результате которой происходит транслокация этих элементов в более молодые ткани, что приводит к обеднению опавшей хвои (табл. 2). Опавшая хвоя ели в ельниках, по сравнению с однолетней, демонстрировала достоверное повышение содержания кальция (Ca), кремния (Si), марганца (Mn) и алюминия (Al). Увеличение содержания Ca и Si в процессе старения хвои ели может свидетельствовать об их роли в поддержании механической прочности, устойчивости к стрессам и защите тканей от внешних воздействий, тогда как накопление Mn и Al может быть связано с процессами детоксикации и участия в ферментативных реакциях, меняющихся с возрастом. Содержание химических элементов в опавшей хвое ели, в которой массовая доля магния (Mg) и железа (Fe) оказалась существенно ниже, чем в однолетней хвое, связано со снижением интенсивности метаболических процессов и оттоком подвижных элементов перед опадением. На 4-6-летних вырубках ельников данная тенденция для хвои ели сохраняется: молодая хвоя ели активно накапливает N, K и P для метаболической деятельности, а со временем увеличиваются Ca, Si, Mn и Al за счет их роли в поддержании структурной прочности, защиты тканей от внешних стрессов и участия в ферментативных процессах. Содержание Mg и Fe снижается у опавшей хвои ели, что отражает снижение обменных процессов и адаптационных механизмов растения. На вырубках ельников в однолетней хвое ели отмечается повышенное содержание Si по сравнению с ельниками, при этом наблюдается снижение содержания K и Ca.

В ельниках у молодой хвои сосны наблюдается накопление N, K, Mg, P и Fe, при этом содержание N и P существенно ниже по сравнению с однолетней хвоей ели, а массовая доля К выше. Опавшая хвоя сосны богаче Ca, Si, Mn и Al. Согласно исследованиям Е. А. Ивановой и др. (2023), опавшая хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием азота по сравнению с хвоей ели последних лет жизни, что объясняется различиями в возрасте хвои. Однако нашими исследованиями в ельниках выявлено, что опавшая хвоя сосны содержит меньше N, чем стареющая хвои ели, при этом подтверждено, что массовая доля К в опавшей хвое ели достоверно выше соответствующего показателя у хвои сосны. Возможно, различия в содержании N, K и P обусловлены их высокой подвижностью и способностью к быстрому перераспределению внутри растения (Helmisaari, 1990; Rautio et al., 1998). Отметим, что К не образует прочных органических соединений и вступает преимущественно в слабые адсорбционные взаимодействия и обменные реакции, что способствует его динамической мобилизации (Демаков и др., 2024). На вырубках ельников сохраняется характер перераспределения элементов питания в хвое сосны между однолетней хвоей и опавшей. При этом зафиксировано, что в растущей хвое сосны массовая доля N, Са и К выше на вырубках по сравнению с ельниками. Ю. П. Демаковым с соавторами (2024) отмечено, что в процессе поглощения Mg растениями существует конкуренция между Ca, K и Mn, причем при недостатке Mg наблюдается тенденция к увеличению содержания последних элементов. Наблюдается зависимость между Mg и P: недостаток первого приводит к уменьшению содержания последнего в растениях. Кроме того, в физиологических процессах растений происходит антагонизм между Mn и Fe: при избытке одного из них уменьшается содержание другого.

Таблица 2. Химический состав живых растений и опада растений в ельниках и на вырубках

Листья березы, как и хвоя ели, характеризуются более высоким содержанием зольных элементов по сравнению с хвоей сосны. Как в ельниках, так и на вырубках в листьях березы в 1.3-2 раза больше N, чем в хвое ели и сосны. Аналогичные закономерности наблюдаются по содержанию К, Са, Mg, P и Mn. Ранее было отмечено, что накопление элементов минерального питания в листьях березы происходит неравномерно, с выраженными колебаниями интенсивности накопления на различных этапах развития, включая периоды усиленного и замедленного накопления, что связано с началом интенсивного прироста всех частей дерева и особенно с увеличением массы листвы (Семенова, 1975). В опадающих листьях березы снижаются массовые доли большинства элементов минерального питания, за исключением Са, Al и Fe, которые, напротив, накапливаются в опавшей листве. На вырубках ельников по сравнению с ельниками отмечается значительное снижение содержания в листьях березы N, Ca, K, Mg, P, Al и Na. Отток химических элементов из листьев березы может быть обусловлен процессами вымывания отдельных элементов атмосферными осадками. На вырубках ельников отмечается повышение соотношений C:N, C:P и N:P в опавших листьях березы.

Исследования химического состава растений напочвенного покрова в ельниках и на вырубках выявили особенности накопления элементов минерального питания (Лиханова, Бобкова, 2013). В ельниках, произрастающих на болотно-подзолистых почвах, листья черники обыкновенной отличались высоким содержанием азота. Для этого кустарничка характерно повышенное накопление Cа в его ассимилирующих органах и относительно высокое содержание Mn в листья и побегах. Опавшие листья черники в ельниках, по сравнению с аналогичными листьями на вырубках, характеризуются достоверно более низким соотношением C:N. В то же время соотношения C:P и N:P оказываются достоверно выше на вырубках. По сравнению с черникой брусника демонстрирует менее выраженную зольность и сниженное содержание азота, что подчеркивает видовую специфику аккумуляции элементов у кустарничков в лесных сообществах. В травянистых растениях еловых сообществ преобладают К и Si. Исключение составляет осока шаровидная, где массовая доля Si превышает долю К, а также наблюдается некоторое увеличение содержания Al и Fe. Зола мхов обогащена К и Mg. Зеленые мхи, по сравнению со сфагновыми и политриховыми, характеризуются меньшим содержанием К и более высоким – Mg и Mn. Анализ показал, что при отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, происходят изменения в содержании элементов. В процессе миграции химических элементов в опад в живых растениях напочвенного покрова наблюдается общая тенденция к понижению содержания N, Р, Mg, Si, Mn, Al, Na и K, при одновременном повышении массовых долей Са и Fe.

Для оценки степени изменчивости химического состава было проанализировано содержание элементов в однолетней хвое и опаде хвои ели в ельниках и на вырубках, используя коэффициент вариации (CV) как показатель относительной изменчивости (табл. 3). В ходе исследований установлено, что элементы, присутствующие в низких концентрациях, такие, как Na и Al, демонстрируют высокую вариативность (> 40-50%) как в хвое, так и в опаде, вне зависимости от условий (ельник или вырубка). Наилучшую стабильность содержания в хвое показывает Mg, с низким CV (< 10%) в обоих условиях. N также отличается высокой стабильностью, особенно на вырубках. Элементы Ca, K, Si, Р и Mn проявляют умеренную вариативность.

Таблица 3. Статистические показатели содержания азота и зольных элементов в однолетней и опавшей хвое ели в ельниках и на вырубках

Примечание: M+m– среднее значение с учетом стандартного отклонения; min – минимальное значение измеряемой величины; max – максимальное значение измеряемой величины; δ – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации.

Таблица 4. Оценка достоверности различий содержания химических элементов между однолетней и опавшей хвои ели ельников и их вырубок

 На вырубках отмечается тенденция к снижению вариативности содержания большинства химических элементов в опаде хвои (N, Ca, K, Si, Mg, Р, Mn) по сравнению с ельниками. Несмотря на общую тенденцию к стабилизации, элементы Na и Al сохраняют высокую вариативность как в однолетней хвое, так и в опаде, даже на вырубках. Таким образом, анализ CV подтверждает, что содержание большинства химических элементов в однолетней хвое и опаде является изменчивым, особенно для элементов в низких концентрациях. Вырубка ельников ведет к снижению вариативности содержания многих элементов в опаде хвои. Стабильность содержания Mg выделяется как исключение, в то время как Na и Al остаются наиболее вариативными элементами в исследуемых условиях.

Статистический анализ (табл. 4) выявил существенные различия в химическом составе между однолетней хвоей ели и опадом хвои, как в условиях ельников, так и на вырубках. Для подавляющего большинства исследуемых элементов (за исключением Na) выявлены статистически достоверные различия в содержании. Это свидетельствует о значительных процессах аккумуляции и трансформации химических элементов в процессе жизни и отмирании хвои, причем эти различия наблюдаются как в ельниках, так и на вырубках. Содержание Na показало статистически недостоверные различия между однолетней хвоей и опадом в обоих случаях. Возможно, это связано с его поступлением в одинаковых количествах, быстрым перераспределением в тканях растения или низким общим содержанием с высокой вариативностью. Отметим, что для многих элементов величина t-критерия на вырубках превышает значения, наблюдаемые в ельниках. Это указывает на усиление различий в химическом составе между однолетней хвоей и опадом на вырубках. Таким образом, химический состав однолетней хвои и опада ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Скорость разложение и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. На исследуемых вырубках ельников пасечные участки занимают 90%, а волоки – 10% от общей площади. Скорости потерь массы органического вещества на вырубках были определены только на пасечных участках. Отметим, что на 70-75% данных участков сохраняется структура нижних ярусов ценозов, характерных для еловых лесов, что свидетельствуют о частичном сохранении исходной структуры экосистемы. Причем изменения живого напочвенного покрова на зимних вырубках выражены значительно слабее (уничтожается 2-3%), чем на летних (5% и выше) (Паутов, 1992).

Рисунок 1. Потери массы органического вещества при разложении основных компонентов опада в ельниках (А) и на вырубках (Б): 1 – хвоя ели; 2 – хвоя сосны; 3 — листья березы; 4 — ветви ели, сосны, березы; 5 – листья брусники; 6 – листья черники; 7 – мхи (сфагновые, политриховые, зеленые); 8 – кора ели, сосны, березы.

Скорость потерь массы органического вещества после первого года разложения опада растительных остатков в ельниках и на вырубках варьирует от 2% до 64% (рис. 1). Порядок убывания массы опада представлен в табл. 5.

Результаты наблюдений показали, что как в ельниках, так и на вырубках в течение года наибольшую скорость деструкции показали следующие компоненты опада: листья березы, листья черники и брусники, а также мхи политриховые. На вырубках ельников отмечено более интенсивное разложение листьев березы: потеря массы органического вещества составила 41-48%, что выше показателя для ельников (33-36%). При этом соотношение C:N на вырубках составило 35, в то время как в ельниках этот показатель равнялся 34. Схожая тенденция наблюдалась и для листьев черники: потеря массы увеличилась с 63 до 64%, причем соотношение C:N возросло с 40 до 46 (табл. 2). Опад листьев черники в первый год разлагался достоверно быстрее, чем листья брусники, что закономерно. Листья брусники содержат больше лигнина и фенольных соединений (танинов), что замедляет процесс разложения. В листьях черники отмечены более высокие массовые доли содержания N, чем в листьях брусники. Решающую роль в ускорении процесса разложения активных компонентов опада (листьев березы, листьев черники) на 4-6-летних вырубках сыграли изменившиеся абиотические факторы (температура и влажность), в меньшей мере активность микрофлоры. Согласно исследованиям А. А. Дитц с соавторами (2024), на пасечных участках вырубок, где подстилка сохраняется почти полностью, снижение численности макрофауны и сокращение систематических групп выражено менее значительно.

Хвоя ели и сосны достоверно медленнее теряла массу в первый год наблюдений на 22-30% в ельниках и 18-28% на вырубках. При накоплении относительно малоподвижного Са в опавшей хвое ели и сосны наблюдается тенденция к уменьшению содержания К и Mg в данной структуре растения. В свою очередь, недостаток Mg в опаде растения приводит к снижению концентрации Р. В опаде хвои сосны и ели на вырубках происходит статистически значимое снижение соотношений C:N, C:P и N:P по сравнению с ельниками (табл. 2). Убыль массы органического вещества растительного опада в течение первого года в ельнике черничном влажном составила 19.6%, в ельнике долгомошно-сфагновом – 27.6%. Минерализация растительных остатков опада на вырубках ельников невысокая: на вырубке ельника черничного влажного она составляла 35.6%, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 36.2%. Полученные результаты указывают на то, что минерализация растительных остатков на вырубках пасечных участков ельников происходит значительно интенсивнее, чем в самих ельниках. Стоит уточнить, что исследования по разложению растительных остатков на вырубках были проведены на пасечных участках. Кроме того, основная доля опада (88-89%) приходится на растения напочвенного покрова.

Таблица 5. Порядок убывания массы органического вещества опада в ельниках и на вырубках

Наиболее интенсивно массу теряют опад листьев березы и листья черники, на вырубках хвоя ели и сосны разлагается медленнее  по сравнению с ельниками. Это означает, что кроме изменений водного баланса и аэрации, температурного и светового режимов, доступности питательных веществ, которые резко меняются при переходе от условий сомкнутого ельника к условиям открытой (частично) вырубленной территории, свое влияние оказывают и другие факторы. На вырубках, помимо естественного опада и отпада, значительный вклад в разложение органического вещества и трансформацию лесной подстилки вносят порубочные остатки. Они действуют как физический барьер и источник углерода, изменяя микроклимат почвы, активность микроорганизмов и скорость образования гумуса. В составе лесосечных отходов встречаются довольно крупные обрезки вершин и обломки стволов, накапливаясь на вырубках от 11 до 14 т га^-1 органического вещества. Этот объем составляет 47-52% от общих запасов фитомассы крупных древесных отходов. Однако, следует отметить, что порубочные остатки в большей степени оказывают влияние на волоках, чем на пасечных участках вырубки.

Перечисленные факторы напрямую влияют на скорость разложения органического вещества и формирование лесной подстилки. Тем не менее, открытым остается вопрос о комбинированном влиянии нескольких видов древесных растений на разложение органического вещества. Чем выше разнообразие видов древесных растений, тем более смешанным становится опад. При этом опад хвойных в присутствии опада лиственных деревьев разлагается быстрее. Существуют исследования, подтверждающие положительное влияние функционального разнообразия растений на разложение опада (Patoine et al., 2017). Поэтому наши утверждения об интенсивной минерализации растительных остатков на пасечных участках вырубок при сравнении с ельниками требуют дальнейших исследований. 

 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Республике Коми в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом зафиксировано 4.5 и 4.0 т га^-1год^-1 растительного опада соответственно. В спелых ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), в основном хвоя и листья (65-72%), а также корни (15-18%). Опад напочвенного покрова незначителен и составляет 0.7 т га^-1 в ельнике черничном влажном и 1.1 т га^-1в ельнике долгомошно-сфагновом, причем мхи и травянистые растения вносят большой вклад. На 4-6-летних вырубках происходит замещение древесного опада (11-12%) на опад нижних ярусов ценозов (88-89%), его общий запас снижается до 3.1-3.6 т га^-1после изъятия 186-193 м³ га^-1 древесины.

Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, тогда как с возрастом хвои увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия, а содержание магния и железа снижается. На 4-6-летних вырубках эти тенденции сохраняются, но отмечаются некоторые отклонения в содержании элементов питания у разных видов растительности. Однолетняя хвоя сосны, в отличие от однолетней хвои ели, характеризуется более высоким содержанием калия и меньшим азота и фосфора. Опавшая хвоя сосны богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. На вырубках в растущей хвое сосны снижается содержание калия и кальция по сравнению с ельниками. Листья березы, как и хвоя ели, обладают высокой зольностью и превосходят хвою ели и сосны по содержанию азота, калия, кальция, магния, фосфора и марганца. В опавших листьях березы снижается содержание большинства элементов, кроме кальция, алюминия и железа. На вырубках отмечается значительное снижение содержания многих элементов питания в листьях березы, что может быть связано с вымыванием их атмосферными осадками. Растения напочвенного покрова также имеют видовую специфику накопления элементов: черника обыкновенная богата азотом и кальцием. В травянистых растениях преобладают калий и кремний, а зола мхов обогащена калием и магнием. При отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, наблюдается снижение содержания азота, фосфора, магния и калия и повышение кальция, кремния и железа. Все выявленные закономерности отражают выраженную депрессию метаболических процессов растений на завершающих этапах онтогенеза, сопровождающуюся перераспределением и относительным накоплением менее подвижных и структурно-защитных элементов, а также снижением содержания ключевых элементов питания, участвующих в активном метаболизме. Химический состав однолетней хвои и опада хвои ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Несмотря на относительно низкие показатели минерализации растительных остатков, процессы разложения на вырубках пасечных участков протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это обусловлено комплексом факторов, включая изменившиеся абиотические условия, видовым и количественным составом опада, ролью порубочных остатков. Особую роль играет активное разложение компонентов растений напочвенного покрова, в то время как опад хвои ели и сосны остается более устойчивой к деструкции. Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии различных видов растений и более детальном исследовании роли микрофлоры в этих процессах. Дальнейшие исследования необходимы для понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки в условиях нарушенных систем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. 112 с.

Ахметова Г. В. Пространственная неоднородность химического состава лесных подстилок сосновых насаждений средней тайги Восточной Фенноскандии // Лесоведение. 2022. № 3. С. 250–261.

Бобкова К. С., Лиханова Н. В., Кузнецов А. М. Влияние промышленных рубок на круговорот веществ в системе почва-фитоценоз среднетаежных ельников на болотно-подзолистых почвах. СПб.: Наука, 2024. 246 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 40–54.

Богатырев Л. Г. Образование подстилки – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1997. № 4. С. 501–512.

Богатырев Л. Г., Демаков Ю. П., Исаев А. В., Шарафутдинов Р. Н., Бенедиктова А. И., Земсков Ф. И. Структурно-функциональная организация подстилки в борах Марийского Заволжья // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2019. № 1. С. 3–9.

Гродницкая И. Д., Пашкеева О. Э., Старцев В. В., Дымов А. А. Дыхательная активность и биоразнообразие микробиомов подзолистых почв постпирогенных еловых лесов Красноярского края и Республики Коми // Почвоведение. 2023. № 6. С. 758–773.

Демаков Ю. П., Шейкина О. В., Шарапов Е. С. Содержание зольных элементов в древесине, коре и хвое деревьев сосны обыкновенной на территории Республики Марий Эл // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 3. Статья № 153.

Дитц А. А., Конакова Т. Н., Фатеева А. А. Трансформация почвенных зооценозов в первый год после рубки леса // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 2. С. 48–56.

Дымов А. А. Сукцессии почв в бореальных лесах Республики Коми. М.: ГЕОС, 2020. 336 с.

Иванова Е. А., Данилова М. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В. Сравнительная оценка скорости разложения растительного опада в еловых и сосновых лесах на северном пределе распространения // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 3. Статья № 132. C. 1–30.

Кожевникова Н. Д., Второва В. Н. Биологический круговорот веществ в ельниках северного Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1988. 346 с.

Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

Лиханова Н. В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2014. № 3 (339). С. 52–66.

Лиханова Н. В., Бобкова К. С. Изменение содержания макро и микроэлементов в растениях напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошной рубки // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. № 2. С. 223–232.

Никишов В. Д. Комплексное использование древесины. М.: Лесная промышленность, 1985. 264 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., …, Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

Паутов Ю. А. Техногенная структура вырубок – основа технологии лесовосстановления. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. Вып. 345. 24 с.

Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации: [утверждены приказом Рослесхоза от 31.08.1993 № 226] // Сборник нормативно-техничеcких документов по лесному хозяйству. М., 1993. 25 с. 

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Семенова В. Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесная промышленность, 1975. 184 с.

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Бенедиктова А. И., Кузнецова Я. Д. Оценка внутрибиогеоценозной изменчивости лесных подстилок и травяно-кустарничковой растительности в еловых насаждениях // Почвоведение. 2020. № 1. С. 31–43.

Чертовской В. Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 136 с.

Шебалова А. М., Залесов С. В. Лесные экосистемы зон сильного антропогенного загрязнения // Лесной вестник. 2008. № 3(60) С. 105–107.

Шхапацев А. К., Казеев К. Ш. Сравнительная устойчивость биологических свойств почв разных типов Западного Кавказа к рубкам и пожарам [Электронный ресурс] // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал. 2023. № 4.  

Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander U., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy brich, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. Vol. 52. No. 4. Article ID 10013. 18 p. 

Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Canadian Journal of Forest Research. 1990. No. 5. Р. 177–193.

Hilli S., Starka S., Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients // Applied Soil Ecology. 2010. No. 46. P. 200–208.

Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., …, & Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. Vol. 32. No. 5. P. 784–798.

Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. 2017. Vol. 65. P. 29–42.

Raiesi F., Beheshti A. Microbiological indicators of soil quality and degradation following conversion of native forests to continuous croplands // Ecological Indicators. 2015. Vol. 50. P. 173–185.

Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under Sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998. Vol. 37. No. 2. P. 271–287.

Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Beaudette L.A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Römbke J. Identification of new microbial functional standards for soil quality assessment // Soil. 2020. Vol. 6. P. 17–34.

Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 302. P. 338–345.

Рецензент: к. б. н., с. н. с. Телеснина В. М.

© 2026                                                     С. В. Горбунова^*, С. А. Корчагов

ФБУ «Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Россия, 163062 Архангельск, ул. Никитова, 13

 ^*E-mail: svetlana.bobushkina@sevniilh-arh.ru

Поступила в редакцию: 09.06.2026

После рецензирования: 17.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Невысокая производительность, снижение ресурсного и экологического потенциала лесов побуждает к поиску способов преодоления такого состояния лесного сектора РФ. Одним из этапов в данном направлении является интенсификации лесовосстановления. При искусственном восстановлении леса в нашей стране увеличиваются объемы использования сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). Несмотря на некоторые преимущества контейнеризированного посадочного материала над традиционным, отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в различных условиях. Кроме того, он дороже сеянцев с оголенной корневой системой. Цель исследования – сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления при интенсификации лесопользования. Для ее достижения произведен библиометрический анализ, особое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из разных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели в регионах страны. Обследованы объекты лесных культур сосны в Архангельской области. Определялись средний диаметр и высота, а также приживаемость и сохранность насаждений, созданных различным посадочным материалом по общепринятым методикам. В Бурятии и Алтайском крае отмечено негативное влияние на приживаемость контейнеризированных сеянцев хемотропизма, в Татарстане – тяжелого гранулометрического состава почв. В Кировской области, Белоруссии и Республике Марий Эл значения приживаемости и биометрических параметров лесных культур из сеянцев с ЗКС и традиционных близки. В то же время в Карелии на необработанной почве традиционные сеянцы по всем показателям превосходили растения с ЗКС, а на участке с подготовленной почвой в тех же условиях лидировали сеянцы с комом субстрата. Кроме вида посадочного материала, по результатам исследований в Алтайском крае, Бурятии, Татарстане, Воронежской, Кировской областях, Марий Эл и Карелии, подчеркивается значительное влияние на успешность культур подготовки почвы, качества лесопосадочных работ и самого посадочного материала, климатических условий, особенно в год создания насаждений. Наши исследования доказывают вышесказанное. Кроме того, отмечено негативное влияние зарастания созданных насаждений лиственными породами, повреждения копытными животными, снеговалом и снеголомом. Таким образом, при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов. Вопреки преимуществам контейнеризированных сеянцев перед традиционными, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость их может значительно сокращаться.

Ключевые слова: лесные культуры, посадочный материал с закрытой корневой системой (ПМЗКС), сеянцы, саженцы, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), интенсификация лесовосстановления

В последние десятилетия наблюдается снижение ресурсного и экологического потенциала лесов (Кашпор, 2006; Брындина и др., 2023). Низкая производительность и ухудшение их качества – основные показатели состояния лесного сектора России. (Концепция …, 2015). Сегодняшнее воспроизводство лесов должно соответствовать социальным, экологическим и экономическим требованиям. Для достижения целей государственной политики «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» требуется интенсификация воспроизводства лесов, а также повышение продуктивности лесов на землях различного целевого назначения (Распоряжение …, 2013; Брындина и др., 2023). Преимущественным способом лесовосстановления в нашей стране является естественное. При искусственном лесовосстановлении до недавнего времени основным видом посадочного материала оставались традиционные сеянцы, выращенные в открытом грунте питомника. Однако на рубеже XX и XXI веков возрастает интерес к использованию сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). В 2009 г. Федеральное агентство лесного хозяйства инициировало проект по созданию сети лесных селекционно-семеноводческих центров для выращивания посадочного материала с ЗКС с целью повышения эффективности лесовосстановления. В Правилах лесовосстановления (Правила …, 2025) указано, что с 01.03.2025 г. не менее 30% площадей искусственного и комбинированного лесовосстановления должно выполняться посадкой сеянцев и (или) саженцев с ЗКС, за исключением степных зон, зон полупустынь и пустынь. При этом густота посадки снижена до 2.0 тыс. га^-1 относительно традиционных сеянцев. Важно подчеркнуть, что в Правилах лесовосстановления (Правила…, 2025) и в Лесом кодексе РФ (Лесной…, ред. от 2025) отмечено, что при воспроизводстве лесов и лесоразведении используются сортовые и улучшенные семена лесных растений основных лесных древесных пород или, если такие семена отсутствуют, нормальные семена лесных растений основных лесных древесных пород, саженцы и сеянцы основных лесных древесных пород, выращенные в лесных питомниках. Для выращивания посадочного материала лесных растений (саженцев, сеянцев) не допускается применение нерайонированных семян лесных растений, а также семян лесных растений, посевные и иные качества которых не проверены.

К настоящему времени контейнеризированный посадочный материал при создании лесных культур в некоторых регионах РФ стал преобладать. Так, за последние годы (с 2020 по 2024) в Архангельской области использование сеянцев с ЗКС увеличилось с 70% до 93.9% от общей площади посадки лесных культур, соответственно (Доклад…, 2021; Доклад…, 2025). В связи с недостатком улучшенных и сортовых семян, сеянцы выращиваются из районированных нормальных лесных семян. В Вологодской области в 2024 г. использование ПМЗКС от всей площади искусственного лесовосстановления составило 39.3% (В Вологодской …, 2025).

Отечественные и зарубежные научные исследования и лесохозяйственная практика показали неоспоримые преимущества посадочного материала с ЗКС перед традиционными сеянцами (Жигунов, 2000; Мочалов, Сеньков, 2005; Taylor и др., 2007; Nilsson и др., 2010; Селименков, Миронов, 2011; Белова и др., 2022 и др.). В то же время стоимость сеянцев с комом субстрата в разы выше традиционных, а с расширением географии строительства тепличных комплексов все чаще отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в питомниках с точки зрения гарантированного получения в полном объеме качественного однородного посадочного материала, соответствующего требованиям ГОСТ Р 58004–2017 (Национальный …, 2018), в сравнении с выращиванием сеянцев с оголенной корневой системой (Граник, Крук, 2018; Сорокин и др., 2025). Приводятся материалы, свидетельствующие о том, что сеянцы с комом субстрата имеют малозначимые преимущества или уступают традиционным сеянцам после высадки на лесокультурную площадь в части успешности приживаемости, несоответствия ожидаемым темпам роста лесных культур (Жигулин и др., 2021; Гладинов и др., 2023; Сахнов и др., 2023).

Целью исследования являлась сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления.

Для достижения поставленной цели сопряжено решались следующие задачи:

1. Систематизация и всесторонний анализ научной литературы и открытых источников, посвященных эффективности создания и выращивания культур из посадочного материала с ЗКС и открытой корневой системой (ОКС) в лесных культурах, особенностям их роста и развития, а также факторам, влияющим на приживаемость и дальнейший рост.
2. Сбор и анализ данных, полученных в ходе экспериментальных работ, включающих наблюдения за ростом и развитием сеянцев двух вариантов в различных возрастных категориях и при различных условиях выращивания и посадки.

 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Библиометрический анализ проводился на основании доступных материалов публикаций за последние 20 лет. Большое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из различных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели.

В качестве объектов для полевых исследований выступили лесные культуры сосны, созданные в различных условиях в Архангельской области:

1. Лесные культуры 14-летние, созданные на вырубке из-под ельника черничного влажного из сеянцев с ЗКС и ОКС на участке с периодически переувлажняемой почвой (Двинско-Вычегодский таежный район). Участок имеет неоднородный рельеф и характеризуется двумя видами почв: подзол маломощный среднесуглинистый на карбонатной глине – на возвышенности и перегнойно-глеевая среднесуглинистая на глине – в понижении. Объект расположен на участке, характеризующемся избытком влаги весной и осенью, и высоким уровнем грунтовых вод в летний период. Обработка почвы перед посадкой осуществлялась плугом ПЛП-135 в агрегате с трактором С-130.
2. Однолетние посадки на вырубке из-под сосняка бруснично-лишайникового в Двинско-Вычегодском таежном районе, созданные однолетними сеянцами с ЗКС, трех- и четырехлетними саженцами и трехлетними сеянцами.
3. Лесные культуры в Северо-таежном лесном районе европейской части Российской Федерации на участке из-под ельника черничного свежего, пройденного ветровалом. Почва на участке характеризуется как подзол супесчаный влажный на тяжелом суглинке. В качестве посадочного материала использовали одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и 5-летние саженцы. Посадки проводили в основном в микроповышения по краям борозд, так как в понижениях на момент работ была вода (Мочалов, Бобушкина, 2021).
4. Искусственно-созданное насаждение на вейниковой вырубке с дерново-слабоподзолистой среднесуглинистой на тяжелом карбонатном моренном суглинке в Двинско-вычегодском лесной районе. Подготовка почвы на участке проводилась орудием ПЛП-135. В качестве посадочного материала использованы однолетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и трехлетние саженцы. Посадку осуществляли в пласты и по микроповышениям. Погодные условиях в период посадочных работ характеризовались сильной изменчивостью: если 10 мая стояла теплая и сухая погода, то через три дня выпал снег. В это время посадочный материал уже находился на лесокультурной площади: сеянцы с ЗКС – в контейнерах, с ОКС – в прикопках. Посадка началась только в третьей декаде мая. При этом перед посадкой контейнеризированные сеянцы поливали, а корни растений с ОКС окунали в торфяную болтушку.

Весь посадочный материал для создания лесных культур выращен в питомниках Архангельской области из районированных нормальных семян массового сбора, что также позволяет сравнивать его рост в идентичных лесорастительных условиях.

Густота посадки на участках для контейнеризированных сеянцев и саженцев сосны составляла 2.5 тыс. шт. га^-1, традиционных сеянцев – 4.0 тыс. шт. га^-1. Посадку ПМЗКС проводили посадочной трубой, сеянцев – под меч Колесова, саженцев – под лопату.

В процессе обследовании культур проводились сплошные учеты, как по вариантам, так и отдельно по рядам в пределах одного варианта, определялись приживаемость и сохранность (Словарь-справочник …, 2001). В каждом варианте измерялся диаметр на высоте 1.3 м у не менее 200 экземпляров, высота – у 30-35 модельных деревьев. При замерах отмечали растения, поврежденные снеголомом, заглушенные растительностью, ослабленные. Результаты замеров по каждому варианту обрабатывали статистически по общепринятым методикам (Гусев, 1980), проводили сравнительный анализ.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Эффективность создания и выращивания лесных культур из посадочного материала с закрытой и открытой корневой системой в различных условиях РФ и Беларуси

Имеющиеся данные исследований свидетельствуют о преимуществах посадочного материала с ОКС перед контейнеризированными сеянцами. Так, результаты изучения лесных культур, созданных сеянцами с ЗКС и ОКС на гари Алтайского края, показали, что приживаемость первых (70.1%) достоверно ниже приживаемости традиционных сеянцев (78.0%). Соответственно, приживаемость в 2-5 лет составляла 45.5 и 58.4% (Жигулин и др., 2021). Авторы обозначили следующие факторы, негативно отразившиеся на показателях сохранности контейнеризированных сеянцев на лесокультурной площади: деформация корневой системы, хемотропизм, нарушение технологии выполнения работ (посадка сеянцев с комом субстрата под меч Колесова и лесопосадочной машиной). При этом, следует обратить внимание на крайне жесткие лесорастительные условия района исследования: дефицит влаги, высокие температуры воздуха и поверхности почвы.

В ленточных борах Алтайского края снижение густоты посадки сеянцев сосны с ЗКС до 2.5 тыс. шт. га^-1 привело к формированию разреженных, неустойчивых, низкопродуктивных насаждений (Ананьев, 2017). Исследования в том же регионе РФ проводились на крупноплощадной гари, оценивали рост лесных культур сосны из двухлетних сеянцев с ОКС и однолетних сеянцев с ЗКС, созданных в течение нескольких лет подряд с 2014 по 2018 годы (Осипенко и др., 2025). Данный пример ценен тем, что демонстрирует большое влияние климатических условий в год создания лесных культур и в первые годы их роста. Установлено, что средняя сохранность традиционных сеянцев (72.5%) выше таковой у сеянцев с ЗКС (44.4%). Авторы исследования отмечают, что лишь около 30% участков с сосновыми культурами из сеянцев с ОКС, высаженных до 2016 г., отвечали требованиям, предъявляемым к молоднякам, которые могут быть классифицированы как лесопокрытые земли. Лесные культуры, созданные в 2017 и 2018 гг., характеризуются худшими показателями сохранности и роста в связи с чередой засушливых лет (2019–2022 гг.). Неблагоприятные погодные условия, характеризующиеся недостатком влаги, стали критическим фактором, препятствующим успешному развитию молодых сосновых насаждений.   По итогам работы сделан вывод, что в условиях аридизации климата густота посадки лесных культур сеянцами с ЗКС 2–3 тыс. шт. га^-1 не способна обеспечить к моменту отнесения несомкнувшихся лесных культур к лесопокрытым землям требуемую густоту 2.5 тыс. шт. га^-1. Авторы рекомендуют увеличить густоту посадки контейнеризированных сеянцев в таких условиях до 4–6 тыс. шт. га^-1.

В республике Бурятия (Байкальский горный лесной район Южно-Сибирской горной лесорастительной зоны) лесные культуры были созданы в сентябре на гари десятилетней давности сеянцами сосны с закрытой и открытой корневой системой, с помощью посадочной трубы и меча Колесова, соответственно. Почву предварительно обрабатывали орудием ПКЛ-70 с трактором МТЗ-82. Расстояние между бороздами 3.5 м, шаг посадки растений с ОКС – 0.7 м., с ЗКС – 1 м. Через год приживаемость традиционных сеянцев составила 59.8%, а контейнеризированных сеянцев – 69.0% (Гладинов и др., 2021). Причинами такого отпада сеянцев с ОКС авторы называют нарушение технологии посадки, а также последствия водной эрозии почв. В тоже время, практически все биометрические параметры традиционных сеянцев выше, чем у растений с ЗКС, у которых не наблюдается годового прироста при сформированной верхушечной почке. Результаты изучения корневой системы контейнеризированных сеянцев свидетельствует о наличии хемотропизама, при этом, растения с ОКС характеризуются хорошо развитым главным корнем, который обеспечивает поступление влаги из более глубоких слоев почвы.

В Татарстане исследования по сравнению роста и развития сосновых культур до пятилетнего возраста из различного посадочного материала проводились в разных лесничествах в разрезе геоморфологического районирования места работ. Установлены следующие взаимосвязи: на почвах с тяжелым гранулометрическим составом (черноземы обыкновенный и выщелоченный) в условиях свежих и влажных раменей получены минимальные показатели роста и развития культур из сеянцев с ЗКС (прирост, диаметр у шейки корня, длина корневой системы и боковых корней) по сравнению с лесными культурами из растений с ОКС. Однако по мере роста культур разница в диаметре стволика у корневой шейки выравнивалась. В сухих дубравах и суборях с различным увлажнением, на более легких и богатых почвах, контейнеризированные сеянцы характеризуются максимальным ростом и развитием корневой системы (Сахнов и др., 2023). Данное исследование подчеркивает значительное влияние типа лесорастительных условий на успешность лесных культур, особенно в первые годы после создания.

По данным П. В. Хватова с соавт. (Хватов и др., 2018), в Костромской области при сравнении 12-летних еловых культур из различного вида посадочного материала на площади из-под ельника кисличного высота у традиционных сеянцев была на 11.4% выше, чем у сеянцев с ЗКС. Похожая тенденция наблюдается и по ежегодному приросту, однако разница между средними арифметическими незначительна. Средний диаметр лесных культур из сеянцев с ЗКС был несколько выше, чем из сеянцев с ОКС, но оставался в пределах ошибки. Подготовка почвы на участке проводилась трактором ТДТ-55 с плугом ПКЛ-70. Традиционные сеянцы высаживали под меч Колесова, ПМЗКС – с помощью посадочной трубы. Густота для сеянцев с ОКС 4.5 тыс. шт. га^-1, с ЗКС – 2.5 тыс. шт. га^-1.

Итоги некоторых исследований свидетельствуют об отсутствии или незначительной разнице в росте лесных культур из сеянцев с ОКС и ЗКС. Так, например, результаты исследования лесных культур сосны, созданных однолетними сеянцами с ЗКС и двухлетними сеянцами с ОКС на расчищенном горельнике в учебно-опытном лесхозе Воронежского государственного лесотехнического университета имени Г. Ф. Морозова на песчаных почвах с низкой плодородностью и глубоким залеганием грунтовых вод показали, что вид посадочного материала не является решающим фактором. Растения с ЗКС и ОКС в лесных культурах были близки по биометрическим параметрам и приживаемости. В то же время наибольшей сохранностью (81.0%) характеризуются лесные культуры, созданные на участке, где почва была обработана плугами ПКЛ-70 и ПРЛ-70, наименьшей – на участке без обработки почвы (38.0%). Авторы подчеркивают, что значительное влияние на приживаемость и рост сосновых культур оказывает качество посадки и самого посадочного материала (Ефанова, Журихин, 2022).

В республике Беларусь сосновые культуры из растений с ЗКС и ОКС в богатых типах лесорастительных условий в 7 лет имели среднюю высоту 1.98 и 2.06 м, соответственно (Усеня и др., 2024).

На материковых песчаных дюнах Кировской области сравнивали состояние культур сосны, созданных посадочным материалом с ЗКС и ОКС по распаханным полосам (Коновалова, Лелекова, 2020). Авторы отмечают, что биометрические параметры контейнеризированных сеянцев, в отличие от традиционных, на момент посадки не достигли стандартных значений. В двухлетнем возрасте культур средняя высота первых составляла 26.4, вторых – 27.6 см, диаметр у шейки корня – 8.6 и 9.1 мм, соответственно (различие средних значений не достоверно). Наибольшим количеством особей с верхушечной почкой характеризуются культуры из сеянцев с ОКС (97.3% против 90% у ЗКС). Согласно полученным результатам, авторы в данных условиях рекомендуют к использованию оба вида посадочного материала, а сеянцы с ЗКС с параметрами ниже стандартных.

В Марий Эл обследовали 15-летние культуры сосны обыкновенной, созданные из нестандартных однолетних контейнеризированных сеянцев (средняя высота 9 см, диаметр – 2 мм) и двухлетних традиционных сеянцев (высота 14 см и диаметр более 2 мм) на участке из-под сосняка брусничного с дерново-слабоподзолистой супесчаной почвой. Сеянцы сажали как по обработанной почве – в дно борозды, так и без обработки почвы. ПМЗКС – посадочной трубой, сеянцы с ОКС – под меч Колесова с густотой 2.5 тыс. шт. га^-1 (Заболотских, 2015).

Анализ полученных данных демонстрирует важность обработки почвы перед созданием лесных культур. Сохранность весенних посадок на участке без предварительной подготовки варьируется от 15.9% у сеянцев с ОКС до 16.8% – у ПМЗКС. На площади с обработкой почвы эти значения 43.3 и 60.0%, соответственно. Средний диаметр у контейнеризированных сеянцев на участке, где посадка проводилась в дно борозды, выше на 12%, а у сеянцев с ОКС – на 9.4%.

При сравнении показателей роста посадочного материала на площади, где почва была подготовлена, по высоте лидируют сеянцы с ЗКС (4.8 м против 4.6 м), а по диаметру – традиционные сеянцы (8.5 см против 8.3 см), хотя различия незначительны. На участке без обработки почвы по биометрическим параметрам лидируют культуры сосны из сеянцев с ОКС: 6.7% по высоте и 5.2% по диаметру.

Результаты исследования роста культур сосны из различного вида посадочного материала на вырубке зеленомошной группы типов леса на юге Карелии также подчеркивают важность обработки почвы. Сравнивался рост культур на участках с подготовкой почвы орудием ПЛД-1 и без нее (Гаврилова, Юрьева, 2005). Отмечено, что со второго года наблюдается стабильное отставание по высоте лесных культур, созданных контейнеризированным посадочным материалом по неподготовленной почве. Так к четырехлетнему возрасту культуры из ПМЗКС на задернелой вейнико-луговиковой вырубке отставали от таких на участке с обработкой почвы на 50%. Кроме того, отсутствие подготовки почвы оказало значительное влияние на рост лесных культур по диаметру. Если на третий год отставание по диаметру от лесных культур, созданных по обработанной почве, составляло 43 и 45% (ОКС и ЗКС, соответственно), то к шестому году оно увеличилось до 50 и 54%. При сравнении роста традиционных сеянцев и ПМЗКС на подготовленной почве отмечено, что преимущество по высоте остается за вторыми, если в первый и второй годы разница составляла 15 и 6%, соответственно, то на четвертый год она уже превышала 30%, к шестилетнему возрасту сократилась до 16%. Показатели сохранности у лесных культур из традиционных и контейнеризированных сеянцев на подготовленной почве были близки, однако сеянцы с ЗКС все же лидировали: 99% в первый год и 90% – в шесть лет, против 94% у ОКС в первый год и 86% – на шестой. Минимальную сохранность продемонстрировали сеянцы с ЗКС на участке без обработки почвы: в первый год – 86%, в шесть лет – 59%. Авторы рекомендуют в условиях зеленомошной группы типов леса на супесчаных почвах перед созданием лесных культур посадочным материалом с ЗКС проводить обработку почвы, без нее преимущество такого посадочного материала будет утрачено.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, также активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Это подтверждается как нашими исследованиями, так и работами ряда других ученых из различных регионов РФ и Беларуси (Шатравко, Усеня, 2015; Шашенок, 2017; Мочалов, Бобушкина, 2021; Романов, 2021; Проказин и др., 2023; Усеня и др., 2024).

Результаты экспериментальных работ в Архангельской области

Наши исследования проводились в лесных культурах сосны в различных условиях. На первом объекте по результатам обследования 14-ти летних культур среднее значение сохранности на варианте у сеянцев с ЗКС составляло 69.2%, при этом по рядам она варьировалась от 20.0 до 100.0%. Сохранность растений на варианте с ОКС изменялась от 28.9 до 76.9%, в среднем была 45.6%. Средний диаметр лесных культур, созданных контейнеризированными сеянцами, на 11.5% превышает средний диаметр культур с ОКС с достоверным различием (t_st, p ≤ 0.05). Различие по высоте незначительно и не превышает 4% (5.9 м и 5.7 м, соответственно).

В ходе обследования культур отмечено сильное зарастание их лиственными породами, в основном березой и осиной, что оказывало негативное влияние на успешность их роста. Кроме того, данные культуры в процессе роста повреждались лосями. Количество поврежденных деревьев достигало 22%. У травмированных деревьев диаметр на высоте груди был в 3 и более раз меньше, чем у нетронутых. Также было отмечено повреждение снеговалом и снеголомом.

На втором объекте весенне-летний сезон в год создания культур характеризовался сухой погодой с редкими осадками. Почва на участке (супесчаная на глубоком песке) сильно пересохла, при этом влажность верхних горизонтов определялась значениями, соответствующими влажности завядания, это стало основной причиной сниженной приживаемости всех видов посадочного материала сосны и, соответственно, большого отпада сеянцев (табл. 1).

Таблица 1. Приживаемость и рост однолетних культур сосны

Примечание: *саженцы выращивались 4 года: 2 года в теплице и 2 года в школьном отделении питомника; **Саженцы выращивались 3 года: 1 год в теплице с закрытой корневой системой и 2 года в школьном отделении питомника; н.д. – нет данных; n – количество замеров.

В однолетнем возрасте на данном объекте по приживаемости и приросту (8.0 см) лидировали трехлетние саженцы сосны, которые выращивали два года в школьном отделении питомника из однолетнего посадочного материала с ЗКС. Прирост четырехлетних саженцев был на 34% ниже (5.3 см), а сеянцев с ЗКС – на 55% (3.6 см).

Достоверность различий средних значений по высоте и диаметру составляет 22.4 и 18.4 для четырехлетних саженцев, 20.1 и 19.4 для трехлетних соответственно, что позволяет различие считать не случайным (t_st, p ≤ 0.05).

В первый год приживаемость всех видов посадочного материала была довольно высокой: от 90.5% у двухлетних сеянцев с ОКС до 94.0% у саженцев и однолетних сеянцев с закрытыми корнями. Двухлетние контейнеризированные сеянцы немного уступают по приживаемости, которая в первый год была 87.7%. (рис. 1) (Мочалов, Бобушкина, 2021). Однако все значения приживаемости выше нормативных для таежной зоны РФ (85%) (Правила …, 2025).

Рисунок 1. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Северо-таежном лесном районе европейской части РФ

К 11 годам сохранность снизилась на 12-22%, но в целом осталась высокой. При этом несколько большую устойчивость имеют сеянцы и саженцы с открытыми корнями (76.2-78.5%), чем одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС (71.9-72.3%). Такая тенденция сохранилась и к 16 годам: сохранность контейнеризированных сеянцев составляла 63.1-63.3%, лидирующее положение занимали саженцы – 73.4%.

Наши наблюдения подтверждают одну из причин усиления отпада с возрастом культур из сеянцев с ЗКС – хемотропизм. При этом отмечается недостаток питания растения, нарушается пропорциональность массы надземной части растений, массы мелких, физиологически активных корней, вышедших из кома субстрата, что в итоге приводит к ослаблению организма. Кроме того, в результате анализа значений сохранности отдельно по рядам и вариантам было отмечено, что наряду с видом посадочного материала значительное влияние на нее оказывают почвенно – гидрологические условия и способ подготовки почвы. Установлено, что обработка суглинистой почвы бульдозером не обеспечивает формирование микроповышений с требуемым режимом плотности сложения в посадочных местах, что приводит к нарушению водного и питательного режима. Корневая система сеянцев, оказываясь в таких почвенных горизонтах, не получает необходимого количества элементов питания, что становится причиной частичного отпада лесных культур и сокращения интенсивности роста.

Результаты замеров биометрических параметров деревьев в 16 лет показали, что наименьшими значениями среднего диаметра характеризуются культуры из традиционных сеянцев (6.5 см). Это объясняется более высокой густотой посадки, при которой в период смыкания крон снижается прирост по высоте и диаметру. По диаметру различие достоверно только для двухлетних сеянцев с ОКС, по высоте – различие не доказано (табл. 2).

Таблица 2. Средние значения высоты и диаметра 16-ти летних лесных культур сосны в северо-таежном лесном районе европейской части РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На исследуемом участке наблюдается активное естественное возобновление, что проявляется в высокой густоте молодых деревьев, достигающей 110 тыс. га^-1, и мозаичном характере их распределения. Преобладают молодые растения не выше 0.5 м – их доля составляет 45.2%. Растения средней высоты (от 0.5 до 1.5 м) и более высокие (от 1.5 м и выше, включая деревья выше 4-5 м) представлены примерно в равных пропорциях – 17.8% и 21.0% соответственно. Сильную конкуренцию лесным культурам сосны создают высокие березы (от 20 до 59 экз. на каждые 10 м²), отнимая у них свет и питательные вещества. В связи с этим удаление лиственных пород, в первую очередь березы, является необходимой мерой. Высокая доля молодых берез (до 0.5 м) свидетельствует о продолжающемся активном распространении этой породы на данной территории.

Анализ 16-летнего периода роста культур показал, что при смыкании крон в рядах наблюдается замедление прироста по диаметру и высоте. Это указывает на необходимость проведения изреживания или рубок ухода.

Поскольку после таяния снега вновь наступила сухая погода, итогом этого стал пересушенный верхний слой почвы, что могло оказать негативное влияние на рост и приживаемость растений. К концу первого года выращивания отмечено сильное зарастание посадок травянистыми растениями. Приживаемость сеянцев с ЗКС была максимальной и составляла 99.3%, несколько ниже была приживаемость саженцев и традиционных сеянцев – 98.1 и 95.9% соответственно (рис. 2) (Мочалов, Бобушкина, 2021).

Рисунок 2. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ на дренированной почве

В двухлетнем возрасте преимущество по приживаемости было у саженцев (95.9%). К 14 годам сохранность всего посадочного материала оставалась на высоком уровне, у сеянцев с ОКС и ЗКС она практически выровнялась (88.7 и 88.9%), саженцы по-прежнему занимали лидирующее положение (90.0%).

По биометрическим параметрам в данных лесорастительных условиях также лидирует крупномерный посадочный материал (табл. 3). Сеянцы с закрытой корневой системой по диаметру превышают традиционный посадочный материал на 22.5% с достоверным различием, а по высоте на 4.8%, при этом различие не доказано.

Таблица 3. Средние значения высоты и диаметра 14-летних лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На основании анализа данных роста и развития лесных культур в Архангельской области можно отметить, что лучшими показателями приживаемости и биометрических параметров обладают культуры из всех видов посадочного материала на дренированной почве в Двинско-Вычегодском лесном районе. Слагаемыми успеха на данном участке стали грамотная подготовка почвы, качественный посадочный материал, строгое соблюдение технологии посадки.

По биометрическим параметрам контейнеризированные сеянцы в основном превосходят традиционные или имеют близкие значения. Сохранность сеянцев с ЗКС выше сохранности сеянцев с ОКС на участках, расположенных в Двинско-Вычегодском таежном районе, в северо-таежном районе сеянцы с комом уступают традиционным на 6.9-7.1%.

Следует подчеркнуть, что в рассмотренных природно-климатических условиях, где имеет место интенсивное возобновление лиственных пород, а в первые годы – зарастание травянистой растительностью, все виды посадочного материала имеют риск быть угнетенными, в связи с чем, здесь необходимы своевременные агротехнические и лесоводственные уходы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показывают, что при различных гидрологических условиях почв на сохранность и развитие лесных культур воздействует множество факторов. В качестве основного, испытываемого фактора выступали размеры, качество и вид посадочного материала. Однако на состояние и рост культур накладывается влияние и природных условий. Среди природных факторов особое значение имеют мезорельеф и напочвенный покров. В местах, где напочвенный покров более мощный, он может негативно сказываться на сохранности и интенсивности роста растений на стадии их приживания. В период формирования молодняка искусственного происхождения, более выраженное отрицательное воздействие оказывают естественное возобновление лиственных пород, различия в плодородии почв и изменяющийся гидрологический режим. Кроме того, значительный ущерб культурам наносит лось, в меньшей степени — снеголом и снеговал.

Таким образом, приведенные материалы доказывают, что при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов и выбор посадочного материала не всегда является решающим. Вопреки преимуществам ПМЗКС перед традиционными сеянцами, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость его в культурах может значительно снижаться.

Необходимо помнить, что интенсификация лесовосстановления подразумевает выращивание контейнеризированных сеянцев для создания лесных культур из улучшенных семян лесных растений. Вероятно, при их наличии в период закладки исследуемых объектов результаты могли быть несколько иными.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, и активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Саженцы с ОКС в полной мере могут отвечать требованиям интенсификации лесопользования.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ФБУ «СевНИИЛХ» на проведение прикладных научных исследований по теме «Лесоводственно-экономическая оценка мероприятий по интенсификации лесопользования и разработка рекомендаций по повышению их эффективности в таежной зоне Европейской части России» (регистрационный номер 125021202005-2).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьев Е. М. Причины низкой приживаемости лесных культур, создаваемых сеянцами с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 49. С. 58–62.

Белова А. И., Хамитов Р. С., Хамитова С. М., Полякова Е. С. Рост лесных культур ели Европейской созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 2. С. 109–113.

Брындина Л. В., Корчагина А. Ю., Репникова Л. А. Интенсификация воспроизводства лесов // Столяровские чтения : Материалы научно-практической конференции, посвященной 95-летию академика Д.П. Столярова, Санкт-Петербург, 05 октября 2023 года. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2023. С. 13–15.

В Вологодской области в 2025 году планируют восстановить леса на площади свыше 72 тысяч гектаров. 2025. URL: https://clck.su/AjajQ (дата обращения 18.05.26).

Гаврилова О. И., Юрьева О. И. Рост лесных культур сосны в условиях юга Карелии // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. 2005. № 5. С. 23–30.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Олзоева Э. Б., Содбоева С. Ч. Результаты использования сеянцев с закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Байкальского горного лесного района // Вестник БГСХА. 2023. № 4. С. 97–105.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Содбоева С. Ч. Сравнительные результаты использования сеянцев сосны обыкновенной с открытой и закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Западного Забайкалья // Успехи современного естествознания. 2021. № 11. С. 7–12.

Граник А. М., Крук Н. К. Рост лесных культур сосны обыкновенной в зависимости от сроков посадки и вида посадочного материала // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2018. № 2(210). С. 85–90.

Гусев И. И. Статистические показатели распределения: Методические указания к выполнению практических работ по вариационной статистике. РИО АЛТИ, 1980. 36 с.

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2020 год / отв. ред. О. В. Перхурова. ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск: САФУ, 2021. 478 с. URL: https://clck.su/Utree (дата обращения 06.04.26).

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2024 год / отв. ред. Э. В. Шашин; ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск, 2025. 555 с. URL: https://clck.su/xrnwA (дата обращения 06.04.26).

Ефанова М. А., Журихин А. И. Исследование роста культур сосны, созданных саженцами с закрытой корневой системой // Мониторинг и биоразнообразие естественных, искусственных и лесомелиоративных систем: материалы Всероссийской научно-практической конференции, Воронеж, 09 июня 2022 года. Воронеж: Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г.Ф. Морозова, 2022. С. 20–31.

Жигулин Е. В., Гоф А. А., Магасумова А. Г., Оплетаев А. С. Причины отпада лесных культур, созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Эффективный ответ на современные вызовы с учетом взаимодействия человека и природы, человека и технологий: социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: материалы XIII Международной научно-технической конференции. Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2021. С. 111–114.

Жигунов А. В. Теория и практика выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. СПб: СПб НИИИЛХ, 2000. 293 с.

Заболотских П. В. Рост лесных культур сосны обыкновенной, созданных различным видом посадочного материала, в Республике Марий Эл // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика. 2015. Т. 3. № 5-4(16-4). С. 247–250.

Кашпор Н. Н. Воспроизводство лесов: состояние и перспективы // Российская лесная газета. 2006. № 18–19. С. 148–149.

Коновалова И. А., Лелекова Е. В. Мониторинг состояния двулетних культур сосны обыкновенной из саженцев с закрытой и открытой корневой системой // Общество. Наука. Инновации (НПК-2020): Сборник статей XX Всероссийской научно-практической конференции. Киров, 17–26 февраля 2020 года. Т. 2. Киров: Вятский государственный университет, 2020. С. 19–24.

Концепция интенсивного использования и воспроизводства лесов. СПб.: ФБУ «СПбНИИЛХ», 2015. 16 с.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 29.12.2025) (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.03.2026). URL: https://clck.su/WNlbD (дата обращения 04.06.26).

Мочалов Б. А., Бобушкина С. В. Лесокультурное производство — основа непрерывности лесопользования // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 4(382). С. 80-96.

Мочалов Б. А., Сеньков А. О. Совершенствование технологии производства посадочного материала с закрытой корневой системой в тепличных комплексах // Тезисы докладов на совещании – семинаре «Создание и использование постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, перспективные методы выращивания посадочного материала и опыт создания лесных культур с закрытой корневой системой на базе Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области». Нижний Новгород, 2005. С. 21–22.

Национальный стандарт Российской Федерации. Лесовосстановление Технические условия. 2018. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200157803 (дата обращения: 11.05.2026).

Осипенко А. Е., Залесов С. В., Башегуров К. А. Эффективность создания культур сосны обыкновенной в сухой степи // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2025. № 4(406). С. 64–76.

Правила лесовосстановления, формы, состава, порядка согласования проекта лесовосстановления, основания для отказа в его согласовании, а также требования к формату в электронной форме проекта лесовосстановления. URL: https://docs.cntd.ru/document/728111110 (дата обращения 20.04.2025).

Проказин Н. Е., Родин С. А., Турчин Т. Я., Казаков В. И., Лобанова Е. Н. Приживаемость лесных культур, созданных стандартным и укрупненным посадочным материалом, в боровых и судубравных условиях степной зоны // Лесохозяйственная информация. 2023. № 4. С. 41–52.

Распоряжение «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» от 26 сентября 2013 года №1724-р. URL: http://government.ru/docs/6385/(дата обращения: 25.04.2026).

Романов Е. М. Воспроизводство лесов в новой стратегии перехода к устойчивому развитию лесного сектора России // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 1(49). С. 5–22.

Сахнов В. В., Прокопьев А. П., Галиуллин И. Р., Глушко С. Г. Развитие лесных культур сосны обыкновенной, созданных посадочным материалом с закрытой и открытой корневой системы в различных условиях Республики Татарстан // Лесной вестник. 2023. Т. 27. № 2. С. 38–48.

Селименков Р. Ю., Миронов А. В. Эффективность инновационных технологий в воспроизводстве лесов // Проблемы развития территории. 2011. Вып. 3 (55). С. 51–58.

Словарь-справочник таежного лесокультурника / Под общ. ред. Н. А. Бабича. Архангельск: АГТУ; СевНИИЛХ, 2001. 264 с.

Сорокин С. Н., Степченко А. А., Клименок А. В. О некоторых проблемах выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой в условиях современных тепличных комплексов // Леса России и хозяйство в них. 2025. № 4(95). С. 95–116.

Усеня В. В., Старожишина К. М., Помаз Г. М. Влияние вида посадочного материала на рост лесных культур основных лесообразующих пород в лесорастительных и экологических условиях Беларуси // Инновации и технологии в лесном хозяйстве: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства, Санкт-Петербург, 16–17 мая 2024 года. СПб: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2024. С. 350–355.

Хватов П. В., Голубев М. А., Рыжова Н. В., Шутов В. В. Эффективность культур ели, созданных посадочным материалом с закрытой корневой системой в условиях Костромской области // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика, 2018. Т. 6. № 3(39). С. 44–49.

Шатравко В., Усеня В. Опыт организации экономически эффективного и экологически устойчивого ведения лесного хозяйства в Республике Беларусь: лесовосстановление, уход за лесом и лесозаготовка // Устойчивое лесопользование. 2015. № 3 (43). С. 14–20.

Шашенок Д. С. Влияние вида посадочного материала на рост и приживаемость сосны кедровой корейской в лесных культурах южной части Дальнего Востока // Аграрный вестник Приморья. 2017. № 3 (7). С. 39–42.

Nilsson U., Louranen J., Kolström T., Örlander G., Puttonen P. Reforestation with planting in northern Europe // Scandinavian Journal of Forest Research. 2010. Vol. 25. P. 283–294. 

Taylor E. L., Blazier M., Gordon H. A. New pine planting strategies for the western Gulf States // USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-50. 2007. P. 104–109.

Рецензент: к. с.-х. н., в. н. с., доцент Гагарин Ю. Н.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-baiturina_et_al/ Fri, 31 Jul 2026 08:17:04 +0000 https://jfsi.ru/?p=8358

© 2026                                    Р. Р. Байтурина^*, Л. Р. Салимьянова, А. Н. Хасанов

 ФГБОУ ВО Башкирский государственный аграрный университет
450001, Россия, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34

^*E-mail: aspirant_bsau@mail.ru

Поступила в редакцию: 06.04.2026

После рецензирования: 11.06.2026

Принята к печати: 19.06.2026

В статье представлены результаты оценки запасов углерода органического вещества в лесных почвах, включая подстилку, защитных лесов Республики Башкортостан. Цель исследования – оценка пулов углерода в почвах лесов, доминирующих в регионе. Объектами исследований выбраны леса Дмитриевского участкового лесничества и Уфимского лесничества с преобладанием липы мелколистной, березы повислой, осины, лиственницы сибирской и ясеня обыкновенного. Установлено, что запасы углерода в минеральном профиле почв варьируют от 3.4 кг С м^—² (светло-серые лесные) до 16.4 кг С м^—² (темно-серые лесные). Более 80% общего запаса углерода на территории лесничества аккумулируют темно-серые лесные почвы и черноземы. Лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с аналогичными почвами на непокрытых лесом землях. Лесная подстилка вносит значительный вклад в запасы углерода почв: максимальные запасы зафиксированы в лиственничниках (7.3 т C га^-1), минимальные — в лесах с доминированием ясеня (3.8 т C га^-1). Экспериментально доказано, что удаление подстилки приводит к статистически значимому снижению содержания гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое на 34% и сокращению численности дождевых червей вдвое. Исследование подтверждает ключевую роль лесных экосистем, особенно лесов на плодородных почвах, в депонировании углерода и подчеркивает необходимость сохранения лесной подстилки как важного компонента углеродного пула. Полученные данные имеют практическое значение для разработки региональных программ управления лесами, направленных на смягчение последствий изменения климата.

Ключевые слова: углерод органического вещества, лесная подстилка, углеродный баланс, защитные леса, городские леса, почвенное плодородие, Республика Башкортостан, депонирование углерода

Углерод органического вещества является ключевым компонентом глобального углеродного цикла и важным индикатором экологической устойчивости экосистем (Chabbi et al., 2022; Моinet et al., 2023). Почвенный покров России содержит в шесть раз больше углерода, чем растительность (Hengl et al., 2017), при этом на почвы лесных экосистем приходится около 46% общих запасов органического углерода (для слоя 0-100 см) в почвенном покрове страны (Щепащенко и др., 2013). В контексте глобального изменения климата и принятых международных обязательств по достижению углеродной нейтральности оценка потенциала различных экосистем как стоков углерода приобретает первостепенное значение (Парижское соглашение …, 2015; Roe et al., 2019).

Республика Башкортостан характеризуется значительной площадью лесного фонда (5748.2 тыс. га) и разнообразием почвенно-климатических условий, что определяет высокую вариабельность запасов углерода в лесных почвах (Об утверждении Лесного …, 2018). Защитные леса региона, выполняющие важнейшие средообразующие функции, являются перспективным резервуаром для депонирования углерода органического вещества. Однако, несмотря на значительный объем научных публикаций по проблеме углеродного цикла лесных экосистем, остаются недостаточно изученными вопросы пространственного распределения запасов углерода в почвах в зависимости от типа почв, породного состава древостоев и характера землепользования (Кузнецова, 2021; Тебенькова и др., 2022).

В лесостепной и лесной зонах европейской части России в последние годы активно изучаются запасы углерода в лесных почвах и подстилке. Наиболее близкой к Республике Башкортостан по природным условиям является территория Республики Татарстан. В серых лесных почвах Татарстана запасы органического углерода в слое 0-30 см варьируют от 77.8 т га^-1 (светло-серые) до 160.3 т га^-1 (тёмно-серые), а в метровом слое – до 96.3 т га^-1 и 160.3 т га^-1 соответственно. Максимальные значения отмечены для чернозёмов – до 263 т га^-1 в слое 0-100 см. При этом накопление углерода в метровом слое в среднем на 46% выше, чем в слое 0-30 см (Иванов и др., 2022). Исследования Кулагиной и соавторов (2025) на дерново-подзолистых почвах Татарстана показали, что запасы углерода в почвах 0-30 см колеблются от 5.5 до 38.9 т га^-1, а доля биомассы древостоя от общих запасов экосистемы составляет от 20.4% до 91.4 % (Кулагина, 2025).

Для Оренбургской области характерна схожая картина. В. А. Усольцев с соавторами отмечают рост запасов углерода в регионе на 39% за 25 лет (с 1982 по 2007 гг.) – с 14.6 до 20.3 млн. т, что отражает позитивную динамику накопления углерода в лесах региона (Усольцев и др., 2021). В Самарской области общие запасы углерода в лесных экосистемах оцениваются в 100 млн. т, причём основная его часть сосредоточена именно в почвах (58 млн. т), что подчёркивает ключевую роль почвенного пула в общем балансе углерода лесных территорий (Кулагина, 2025).

Рекреационная нагрузка, особенно актуальная для защитных лесов городских территорий, приводит к снижению запасов углерода в лесной подстилке на 20-57% в хвойных насаждениях, а при сборе опада лиственных пород потери могут достигать 90%, что в абсолютном выражении составляет 20-23 кг 100 м^—² (Семенюк и др., 2023). Это вносит существенный вклад в эмиссию углерода с урбанизированных территорий.

Таким образом, имеющиеся данные по соседним регионам (Республика Татарстан, Оренбургская, Самарская области) создают основу для сравнительного анализа запасов углерода в защитных лесах Республики Башкортостан, чем определяется актуальность настоящего исследования.

Цель нашей работы – оценка запасов углерода органического вещества в почвах защитных лесов Республики Башкортостан, а также анализ факторов, определяющих их депонирующую способность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Дмитриевского участкового лесничества Уфимского лесничества Республики Башкортостан, а также на объектах озеленения общего пользования в границах городского округа г. Уфы. Объектами исследований выбраны леса с преобладанием Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth., Populus tremula L., Larix sibirica Ledeb. и Fraxinus excelsior L. разного возраста, а также городские насаждения парков и Лесопарка имени Лесоводов Башкортостана. Почвы в лесных экосистемах представлены доминирующими в регионе типами: черноземы оподзоленные, темно-серые, серые и светло-серые лесные. В лесах, формируемых доминирующими в регионе древесными породами, заложено по 2 пробные площади (ПП) в каждом типе леса с учетом возрастной структуры древостоев и преобладающих типов почв. Общее количество пробных площадей в лесных экосистемах – 8, в городской черте – 19.

Почвенные разрезы закладывались в соответствии с ГОСТ Р 58595-2019. Отбор почвенных образцов проводился по генетическим горизонтам (Чурагулова, 2022) с помощью почвенного бура геолога БГ-65/10. Образцы лесной подстилки отбирались с площадок размером 0.33×0.33 м. Для оценки влияния лесной подстилки на почвенное плодородие был заложен полевой опыт с ежегодным удалением подстилки на экспериментальных участках.

Лабораторные анализы выполнены в почвенно-химической лаборатории ФГУ «Российский центр защиты леса» – «ЦЗЛ Республики Башкортостан» (свидетельство об оценке состояния измерений в лаборатории № ЦСМ РБ.ОСИ.АЛ.03394 от 14.01.2021). Определялись следующие показатели: гранулометрический состав (ГОСТ 12536-2014), pH водной и солевой суспензий (ГОСТ 26483-85, ГОСТ 26207-91), содержание гумуса по методу Тюрина (ГОСТ 26213-91), нитратные и аммиачные формы азота (ГОСТ 26488-85, ГОСТ 26489-85), гидролитическая кислотность (ГОСТ 26212-91), обменные кальций и магний (ГОСТ 26487-85), сумма обменных оснований (ГОСТ 26487-85).

Запасы углерода для полного минерального профиля рассчитывались по методике Минприроды РФ (Приказ № 371 от 27.05.2022) (Приказ Минприроды России от 27.05.2022 № 371) по формуле:

*C_почва = (Орг.% × H × ρ_b × 58) / 100*,

где C_почва – запас углерода, т C га^-1; Орг.% – содержание органического вещества, %; H – мощность слоя, см; ρ_b – объемная масса почвы, г см^—³; 58 – коэффициент пересчета органического вещества в углерод.

Запас углерода в лесной подстилке определялся по формуле (Приказ Минприроды № 371). Учёт численности дождевых червей проводили общепринятым в почвенной зоологии методом ручной разборки почвенных проб (Гиляров, 1975). Закладку учётных площадок осуществляли на типичных участках каждого объекта исследования. Размер одной учётной пробы составлял 0.25 м² (50×50 см). В каждом варианте закладывали по 5 проб для репрезентативности данных с учётом пространственной неоднородности распределения мезофауны. Отбор проб проведен послойно по генетическим горизонтам почвы до глубины 40-50 см (в лесных почвах основная масса дождевых червей сосредоточена в верхнем гумусовом слое). Почва из каждого слоя перебиралась вручную с извлечением всех обнаруженных червей и пересчетом их численности на 1 м² (экз. м^—²). Статистическая обработка данных проведена с использованием программного пакета Statistica 10.0 с расчетом средних значений, стандартных отклонений, коэффициентов вариации, а также критерия Стьюдента для оценки достоверности различий.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные данные в проведенных нами исследованиях по запасам углерода в почвах и подстилке защитных лесов г. Уфы согласуются с результатами аналогичных работ в соседних регионах, но имеют и выраженную специфику.

Запасы углерода органического вещества в почвах разных типов. Расчеты по методике Минприроды России выявили значительную вариабельность запасов углерода в почвах в зависимости от типа почвы и глубины отбора проб (табл. 1).

Таблица 1. Оценка запаса углерода по типам почвы и мощности горизонтов

Примечание: расчет выполнен по методике Приказа Минприроды № 371 (Байтурина, 2025).

Максимальные запасы органического углерода в гумусовом горизонте зафиксированы в темно-серых лесных почвах (16.4 кг С м^-2) и черноземах (10.2 кг С м^-2), минимальные – в светло-серых лесных почвах (6.1 кг С м^-2). Существенную долю общих запасов углерода на территории лесничества вносят темно-серые лесные почвы и черноземы – более 80% от общего объема.

Профильное распределение углерода оказалось наиболее равномерным в черноземах и темно-серых лесных почвах, что свидетельствует о глубокой гумификации органического вещества и его активной миграции по профилю. В серых и светло-серых лесных почвах наблюдается резкое снижение содержания углерода с глубиной, что характерно для почв с менее интенсивным гумусонакоплением.

Наибольшее содержание органического вещества чернозема оподзоленного наблюдается в верхнем горизонте – 9.8%, наименьшее – 1.2% (Байтурина, 2025). Реакция почвенного раствора в верхнем гумусовом горизонте среднекислая: pH KCl 5.8-5.9. Гидролитическая кислотность и содержание поглощенных оснований варьируют в пределах 89.7-92.5%. Средний показатель валового запаса углерода в 20-сантиметровой толще почвы, рассчитанный по методике В. И. Кулагиной с соавт. (2021), составил 90.38 т га^-1, на всей площади лесного участка – 8099.7 т (Байтурина, 2025).

Влияние характера землепользования на запасы углерода. Сравнение лесных земель и не покрытых лесом площадей (включая земли сельскохозяйственного назначения) показало, что под пологом леса запасы органического углерода в темно-серых лесных почвах составляют 19.1 кг С м^—², тогда как на аналогичных почвах вне лесного покрова – только 16.2 кг С м^—². Таким образом, лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с почвами, не занятыми лесной растительностью (табл. 2).

Таблица 2. Содержание запаса углерода в почвах покрытых и не покрытых лесом земель

Длительное накопление органического вещества под пологом леса, отсутствие механической обработки почвы и постоянное поступление лесного опада обеспечивают более высокие концентрации гумуса в сравнении с сельскохозяйственными землями, почва которых подвергается регулярному механическому воздействию и теряет органический материал при уборке урожая.

Роль лесной подстилки в углеродном балансе. Лесная подстилка является важным резервуаром углерода и играет ключевую роль в поддержании почвенного плодородия. Запасы углерода в подстилке существенно варьируют в зависимости от породного состава древостоя (табл. 3).

Таблица 3. Запасы углерода в лесной подстилке типов леса, формируемых преобладающими древесными породами

Наибольшие запасы углерода в лесной подстилке выявлены в лиственничных лесах (7.3 т C га^-1), что обусловлено медленным разложением хвойного опада, богатого лигнином и смолами. Минимальные запасы зафиксированы под пологом ясеневых лесов (3.8 т C га^-1), что связано с высоким качеством опада (богатство азотом, низкое соотношение C/N) и его быстрой минерализацией.

В липняках и березняках запасы углерода в подстилке составили 6.7 и 6.2 т C га^-1 соответственно. Промежуточное положение занимают осинники (5.3 т C га^-1).

Лабораторный анализ содержания азота в лесном опаде показал, что в лесах с преобладанием T. сordata содержится 2.0±0.1%, а в лесах с B. рendula – 1.4±0.1% азота на 100 г сухого вещества.

Экспериментальное изучение роли лесной подстилки. Эксперимент по удалению лесной подстилки, продолжавшийся три года, позволил количественно оценить ее вклад в поддержание почвенного плодородия. На участках с удаленной подстилкой по сравнению с контролем (сохраненная подстилка) выявлены следующие изменения (табл. 4).

Таблица 4. Влияние лесной подстилки на свойства почвы и живую фауну

Содержание гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое почвы снизилось на 34% (с 8.8% до 5.8%), тогда как на глубине 10-30 см различия оказались статистически незначимыми. Это подтверждает, что влияние подстилки наиболее выражено в корнеобитаемом слое.

Численность дождевых червей уменьшилось вдвое (с 37 до 15 ос. м^—²), что связано с ухудшением пищевых условий и нарушением микроклимата почвы. При этом отмечена тенденция к увеличению числа видов живого напочвенного покрова (с 16 до 18), однако различия статистически незначимы (p>0,05) при снижении общей численности травянистых растений (с 65 до 32 шт. м^—²), что свидетельствует о смене экологических условий и появлении видов-пионеров на нарушенных участках.

Положительным явлением стало увеличение всходов клена и вяза, однако одновременно наблюдалось исчезновение всходов липы. Достоверность различий в содержании гумуса по вариантам опыта значима при глубине взятия образца 10 см (t_выч.>> t_табл., p > 0.05, P_t>> 95%).

Почвы городских лесов (урбаноземы). Согласно морфологии почв, фоновые почвы (Лесопарк имени Лесоводов Башкортостана) относятся к серым лесным. По морфологии они занимают промежуточное положение между дерново-подзолистыми и чернозёмами, но по мощности гумусового горизонта (до 38 см), высокому содержанию гумуса (до 8-9%) и структуре ближе к чернозёмам. Лесная подстилка мощностью 2-4 см представлена слаборазложившимся лиственным опадом. В городских парках подстилка нарушена или удалена, а почвы трансформированы в урбаноземы. Анализ почв городских парков г. Уфы показал снижение запасов углерода органического вещества по сравнению с естественными лесными аналогами (табл. 5). Содержание углерода органического вещества в верхних слоях городских почв ниже (0.5–3.9%) по сравнению с лесными участками (0.5-5.7%).

Таблица 5. Оценка запаса углерода в урбаноземах