© 2026                                                           Н. С. Рябов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, Апатиты, Академгородок, 14а

E-mail: n.ryabov@ksc.ru

Поступила в редакцию: 23.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Глобальное изменение климата, напрямую связанное с непрерывно растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере, обусловливает необходимость уточнения и актуализации климаторегулирующей роли лесных экосистем. Фитомасса (древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров) играет важную роль в глобальном углеродном цикле за счет способности к поглощению атмосферного углерода, а также его долговременного сохранения. В статье приводится обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран. Рассматриваются важные особенности и ключевые факторы, влияющие на пространственное распределение и формирование пулов углерода фитомассы на примере Мурманской области. Обосновывется необходимость комплексных исследований продуктивности и распределения углерода в основных пулах фитомассы еловых фитоценозов.

Ключевые слова: запасы углерода, фитомасса, лесные фитоценозы, еловые леса, северная тайга, Мурманская область, Арктика

Беспрецедентные темпы изменения климата связывают с растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере Земли, в частности с антропогенными эмиссиями СО₂ (IPCC, 2022). Лесные экосистемы вносят значительный вклад в поглощение углерода (Одум, 1986; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Пулы и потоки…, 2007; Лукина и др., 2018; Pan et al., 2024). Киотский протокол (1997) и Парижское соглашение (Adоption …, 2015) – дополнения к Рамочной конвенции ООН об изменении климата (1992), накладывают на страны, которые их ратифицировали, обязанности по уточнению роли лесов в углеродном цикле. Международные обязательства являются документальным подтверждением и признанием объективных глобальных процессов, с которыми столкнулось человечество. С конца ХХ века группы экспертов в рамках деятельности МГЭИК (IPCC) и Глобального углеродного проекта (GCP) публикуют отчеты о глобальном бюджете углерода (IPCC, 2014, 2022), в том числе ежегодные (Le Quéré et al., 2018, 2021; Friedlingstein et al., 2023, 2025).

Треть углеродного стока наземных экосистем приходится на леса бореальной зоны (Le Quéré et al., 2018; Pappas et al., 2020). Около 2/3 всех мировых бореальных лесов функционируют на территории России (Страхов и др., 2001), что свидетельствует о глобальном значении лесов страны в контексте депонирования атмосферного углерода. И хотя, вследствие сокращения площади бореальных лесов (Pan et al., 2024), снижается поглощение ими атмосферного углерода (- 36 ± 6%), по современным оценкам (Friedlingstein et al., 2025), Российская Федерация является крупнейшей страной, депонирующей парниковые газы. По данным на 2014 год леса страны поглощали 546 ± 120 ТгС в год (Швиденко, Щепащенко, 2014). По недавним оценкам лесные экосистемы поглощают около 587 ТгС в год, а в целом наземные экосистемы страны поглощают (в зависимости от подхода к оценке) от 570 ± 140 до 730 ± 270 ТгС в год (Shvidenko et al., 2025).

Цель данной статьи – дать аналитический обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран.

Согласно официальной отчетности России (Восьмое национальное сообщение …, 2022), управляемые лесные земли в 2020 году обеспечивали нетто-поглощение парниковых газов в объеме 613 Тг СО₂-экв. в год, что существенно ниже, чем в последнем Национальном докладе о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990-2023 гг., в котором использованы оценки государственной инвентаризации лесов и важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» (Национальный доклад о кадастре …, 2025). Так, согласно Национальному докладу (2025), по современным оценкам нетто-поглощение лесными землями РФ на 2023 год составляет 1087.4 Тг СО₂-экв. в год, что компенсирует около 52% антропогенных выбросов, составивших 2083.9 Тг СО₂-экв. в год.

В России проводились исследования, посвященные компонентам углеродного цикла наземных экосистем на национальном уровне (Алексеев, Бердси, 1994; Пулы и потоки …, 2007; Исаев и др., 1993; Исаев, Коровин, 1997; Shvidenko et al., 2025; Столбовой и др., 2004; Schepaschenko et al., 2021; Filipchuk et al., 2023; и др.), публиковались монографии посвященные продуктивности лесов Евразии (Усольцев, 2016; Щепащенко и др., 2008), также Усольцевым В. А. (2001, 2010) была проведена масштабная работа по формированию базы данных запасов и продуктивности лесов Евразии.

Ключевыми резервуарами углерода лесных экосистем являются почва и растительная биомасса. Бóльшая часть углерода в лесах мира содержится в фитомассе и почвах (43 и 45% соответственно), однако, в бореальных лесах самый крупный пул – почва, а на живую биомассу приходится около 20% (Pan et al., 2024). Растения, включая древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров, играют важную роль в глобальном углеродном цикле за счет поглощения атмосферного углекислого газа. Эта способность оказывает смягчающий эффект на климатические изменения, обусловливая необходимость исследований лесной растительности в данном контексте (Bonan, 2008; Thurner et al., 2014; Nunes et al., 2020). Древесными растениями – доминирующим компонентом лесного фитоценоза – углекислый газ депонируется в наиболее значительных объемах: глобальные запасы углерода в биомассе деревьев оцениваются в 367 – 394 ГтС (Mo et al., 2023), при этом деревья способны сохранять углерод многие десятки и сотни лет (Пулы и потоки …, 2007). Запасы углерода фитомассы лесов России составляют 46.9 ± 0.4 ГтС (Filipchuk et al., 2023), а секвестрация углерода только живой фитомассой лесов России оценивается в 354 ТгС в год (Schepaschenko et al., 2021). С 2000 года за 20-ти летний период рост запасов фитомассы лесных экосистем Северной Евразии составил 1.2 – 6% (Тишков и др., 2021).

Важность и интерес к исследованиям компонентов углеродного цикла в регионах Крайнего Севера продиктован сложившимся консенсусом о значительных темпах потепления в северных областях, что отмечается во всех регионах Арктики (AMAP, 2021; Rantanen et al., 2022; NOAA Arctic Report …, 2025; Screen et al., 2026) и в России в частности (Третий оценочный доклад …, 2022). Изменения климата приводят к смещению прежних границ распространения древесной растительности. Так, в бореальных лесах мира происходят динамичные процессы смещения границы лесного биома, отмечается значительный прирост площади лесов (на 12% больше по сравнению с 1985 годом) в пределах широт от 64° до 68° (Feng et al., 2026). Граница произрастания деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Picea abies) в горах Швеции за столетие в некоторых районах поднялась на 200 м (Kullman, Öberg, 2009). На Аляске популяции белой ели Picea glauca распространяются в арктической тундре со скоростью более 4 км в десятилетие (Dial et al., 2022). Известно также, что в России отмечается поднятие верхней границы леса в горных районах Арктики (Моисеев и др., 2019; Григорьев и др., 2019; Тишков и др., 2020).

Значительная площадь Российской Федерации входит в Арктическую зону – около 18% всей территории. Лесами занято около 33% территории АЗРФ, при этом около 3.4% от всей лесопокрытой площади Арктической зоны РФ приходится на Мурманскую область (Рослесинфорг, 2023).

Помимо исследований, посвященных тундровым экосистемам (Чепурко, 1971; Ушакова и др., 2004; Tang et al., 2015; Shmakova et al., 2026), значительное внимание уделяется и лесам Заполярья (Никонов, 1984; Коренные еловые леса…, 2006; Бобкова и др., 2010; Осипов и др., 2022; Merilä et al., 2024; и др.), в том числе и Мурманской области. Так, имеются работы, посвященные эмиссиям диоксида углерода в природных и нарушенных экосистемах региона (Кадулин, Копцик, 2021; Корнейкова и др., 2023; Kurganova et al., 2024), содержанию и потокам углерода в атмосферных выпадениях, запасам углерода фитомассы, содержанию углерода в ассимилирующих органах растений и опаде, почвенному пулу углерода (Ушакова и др., 2004; Лукина и др., 2023; Сухарева и др., 2023; Живов, Сухарева, 2025; Ershov et al., 2024; Рябов, Исаева, 2026).

Несмотря на интерес исследователей к северным регионам, вопрос о запасах углерода в лесных экосистемах бореальных лесов Кольского Заполярья остается открытым, в связи с недостаточной изученностью. Это, в частности, касается еловых биогеоценозов Мурманской области, площадь которых значительна – 1505.7 тыс. га, что составляет 30% лесопокрытой площади региона. Имеющиеся наиболее полные данные о запасах фитомассы типичных для региона ельников нуждаются в обновлении. Продуктивность еловых биогеоценозов Мурманской области изучалась в основном в XX веке (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Алексеев, Рак, 1985; Лукина, Никонов, 1991), а в XXI значительно реже (Ушакова и др., 2004). Исследования продуктивности еловых фитоценозов региона ограничены центральной и южной частями области, что, учитывая неоднородность рельефа региона и значительные площади еловых лесов в юго-западной, западной и северо-западной части, указывает на необходимость расширения географии исследований.

Отличительной особенностью ельников кустарничково-зеленомошных Мурманской области, является значительный (Манаков, Никонов, 1981) вклад растений напочвенного покрова в запасы фитомассы (до 23% от всех запасов), что в целом характерно для северотаежных фитоценозов (Базилевич, 1993). Это объясняется низкой продуктивностью древостоев в суровых природно-климатических условиях региона, их разреженностью и большими пространствами между крон деревьев. Выраженная мозаичность покрытия лесной растительностью требует учета основных структурно-функциональных единиц биогеоценоза (Орлова, 2013). Так, оценивался вклад преобладающих микрогруппировок напочвенного покрова в запасы фитомассы елового фитоценоза на разной стадии техногенной дигрессии (Лукина, Никонов, 1996). Фитомасса напочвенного покрова в малонарушенном ельнике кустарничково-зеленомошном может варьировать от 9 в елово-воронично-брусничной микрогруппировке до 18 т га^-1 в кустарничково-зеленомошной. Такие результаты указывают на значительную внутрибиогеоценотическую вариабельность фитомассы напочвенного покрова. Однако работы, помимо вышеуказанного исследования, посвященные продуктивности напочвенного покрова в малонарушенных еловых лесах Мурманской области с учетом естественной мозаичности биогеоценозов немногочисленны (Лукина, Никонов, 1996; Никонов и др., 2002) и не учитывают вклад фитогенного поля березы – ключевой сопутствующей породы ельников региона.

Ель (виды рода Picea) – одна из ключевых лесообразующих пород России, как по распространению, так и по хозяйственному назначению (Казимиров, 1983; Рысин, Савельева, 2002). Как мезотроф ель, как правило, не произрастает на очень бедных почвах, однако и не является требовательной к их богатству элементами питания. Известно, что при засолении почвы и при воздействии загрязнения атмосферного воздуха сернистыми соединениями ель деградирует (Лукина, Никонов, 1996; Рысин, Савельева, 2002; Черненькова, Бочкарев, 2013). Поскольку ель исключительно теневыносливая порода, это дает преимущество в удержании занятой ею площади, впоследствии вытесняя из состава древостоев и подлеска более светлолюбивые породы, при этом в еловом древостое создаются условия для возобновления только теневыносливых видов – пихты, липы и кедра (Рысин, Савельева, 2002). Виды рода Picea относятся к позднесукцессиным, при этом обладают пластичным фотосинтетическим аппаратом и характеризуются активным приростом при 70-100% освещенности и более ранним плодоношением (Казимиров, 1983; Ведерников, 2026). Теплолюбивость ели сопряжена с высокой устойчивостью к колебаниям температуры воздуха, которая связана с интенсивностью роста дерева. Так, при продвижении с севера на юг, при повышении среднегодовых температур и сумм эффективных температур изменяется класс бонитета еловых насаждений от V к I (Казимиров, 1983).

Эдификаторная роль ели выражается в значительном влиянии на биогеохимические циклы, полог ели формирует более насыщенный химическими элементами, чем полог сосны, сток атмосферных выпадений (Ершов и др., 2020; Ershov et al., 2026). Ель оказывает более существенное влияние на аккумуляцию углерода в минеральных горизонтах почв, тогда как сосна – на запасы в органогенных горизонтах почв (Lukina et al., 2020). Древесный ярус в ельниках сглаживает амплитуду колебания температур, что обеспечивает защиту растений напочвенного покрова во время нередких в северной тайге заморозков (Геникова и др., 2021).

География изучения продуктивности и запасов фитомассы ельников Европейской части России широка. Изучались леса Мурманской области (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Лукина, Никонов, 1991, Алексеев, Рак, 1985; Ушакова и др., 2004), Республики Карелия (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973), Республики Коми (Игнатенко и др., 1973; Забоева и др., 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова, Надуткин, 1977; Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987, 2001, 2007; Bobkova et al., 2006; Осипов и др., 2019; Бобкова и др., 2020; Бобкова, Кузнецов, 2022), Архангельской области (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976; Молчанов, Полякова, 1977; Вакуров, Полякова, 1982; Чибисов, 1992; и др.) и других регионов.

Согласно официальным данным (Filipchuk et al., 2023), в фитомассе лесов Кольского Севера содержится в среднем 28.8 ± 1.6 тС/га или 158 ± 9 млн. тС. Фитомасса фитоценозов еловых старовозрастных лесов Мурманской области варьирует в широких пределах. В еловых осоково-кустарничково-сфагновых редколесьях, сформированных в понижениях рельефа с затрудненным дренажем и торфяно-болотными почвами, запасается 29.7 т га^-1 (Манаков, Никонов, 1981), в ельниках с иллювиально-гумусовыми подзолами, в напочвенном покрове которых преобладают травяная растительность – до 188 т га^-1 (табл.). Однако считается, что ельники, фитомасса которых превышает 150 т га^-1, являются исключением (Манаков, Никонов, 1979а). Запасы фитомассы наиболее представленных на территории региона ельников кустарничково-зеленомошных, произрастающих на плакорах, вершинах и верхних частях склонов возвышенностей варьируют от 50 до 120 т га^-1 (Лукина, Никонов, 1993), что в среднем (если принять, что углерод составляет 50% сухой фитомассы) может соответствовать 25-60 тС га^-1. По данным Г. И. Ушаковой с соавторами (2004) запасы углерода фитомассы ельника кустарничкового в центральной части Мурманской области составляют 40.8 ± 4 тС га^-1, а в целом по биогеоценозу – 115.5 ± 16 тС га^-1. Ельник травяно-кустарничковый горно-таежного пояса Хибинских гор со слабоподзолистой иллювиально-многогумусовой песчаной почвой, сформированный на горно-ледниковой хорошо дренированной терассе запасает 209.7 ± 29.4 тС га^-1, при этом на фитомассу приходится около 45.9 ± 5 тС га^-1.

Северотаежные ельники черничные в центральной части Европейской части РФ в нижней части бассейна Белого моря запасают в фитомассе в среднем 163 т га^-1 (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976), а травяные – в среднем 283 т га^-1 (Молчанов, Полякова, 1977). Средний запас фитомассы в заболоченных северотаежных ельниках составляет 110 т га^-1 (Вакуров, Полякова, 1982).

На северо-востоке Европейской части России (Республика Коми), в крайне северной подзоне тайги в еловых старовозрастных насаждениях запасается от 38.8 т га^-1 фитомассы (Чертовской и др., 1978). В этой же таёжной подзоне в древостое ельника чернично-сфагнового c торфянисто-подзолисто-глееватой супесчаной почвой запасается 59.4 т га^-1 фитомассы (Бобкова и др., 2010), значительно увеличиваясь при продвижении к югу. В древостое северотаежного ельника чернично-сфагнового аккумулируется 109 т га^-1 фитомассы, а среднетаежного – 179 т га^-1 (Бобкова и др., 2010). В северотаежных старовозрастных ельниках на подзолистых иллювиально-гумусово-железистых и на полугидроморфных торфянисто-подзолисто-глееватых почвах в ельниках черничных запасается от 94.5 до 181 т га^-1 фитомассы (Бобкова, Надуткин, 1977; Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006). В южной части республики, приуроченной к средней подзоне тайги, в коренных ельниках черничных запас фитомассы доходит до 193.8 т га^-1. В рассматриваемых биогеоценозах отмечается тренд на сокращение запасов фитомассы напочвенного покрова и доли его в запасах фитомассы фитоценоза при продвижении с севера на юг. Так, в ельниках черничных северной тайги запасы в среднем составляют 17 ± 1.7 т га^-1, а южной тайги – 3.1 ± 0.4 т га^-1, при этом доля в запасах снижается от 15% до 2% (Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006).

По данным Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой (1973) в средневозрастных насаждениях среднетаежных ельников различных типов запасы фитомассы могут варьировать от 37.9 т га^-1 в ельниках лишайниково-каменистых до 106.5 т га^-1 в кисличных, возрастая с изменением класса бонитета от V к I. Фитомасса и доля напочвенного покрова в данном ряду снижается. В возрастной динамике ельника черничного, произрастающего на подзоле иллювиально-гумусово-железистом на завалуненной песчаной морене, отмечается рост фитомассы от 33.4 т га^-1 в 22-х летнем насаждении, достигая максимума в возрасте 126 лет (258.7 т га^-1). При этом доля напочвенного покрова в запасах фитомассы сохраняется в пределах от 1.3 до 1.9%, а ее фитомасса непрерывно возрастает (от 1.3 до 4.6 т га^-1). После достижения возраста 140-150 лет фитомасса в стареющих древостоях постепенно уменьшается. В перестойных насаждениях (150-180 лет) III – V классов бонитета фитомасса может варьировать от 190 до 254 т га^-1 (Щербаков, Зайцева, 1971).

В Финляндии и Швеции по одним оценкам (Kauppi et al., 1997) запасы углерода в фитомассе елового древостоя варьируют по градиенту с севера на юг от 10 тС га^-1 до 40 тС га^-1 в соответствии с изменением среднегодовой температуры в районе исследований от –2 до +4 °C. Однако, согласно более современным исследованиям P. Merilä с соавторами (Merilä et al., 2024) в еловых биогеоценозах возрастом от 70 до 170 лет Северной Финляндии (67°60´ – 66°18´) углерод древесной фитомассы ели варьирует от 32 до 56.2 тС га^-1. Запас углерода надземной фитомассы напочвенного покрова колеблется от 0.9 до 1.9 тС га^-1. Запасы углерода в целом по биогеоценозу изменяются от 92 до 123 тС га^-1, при этом на фитоценоз приходится от 38.8 до 62.9 тС га^-1. В еловых лесах Южной Финляндии (63°33´ – 60°38´) запасы углерода значительно выше и варьируют от 115.8 в ельниках 55-80 лет до 187.2 тС га^-1 в старовозрастном ельнике (170 лет). На напочвенный покров приходится от 0.2 до 2.7 тС га^-1, а в целом по биогеоценозам запасы углерода варьируют от 179 до 259.7 тС га^-1. По данным L. Finér с соавторами (Finér et al., 2003) в ельнике (140 лет) на востоке Финляндии (63°51´) запасы составляют 175.5 тС га^-1, из них на древостой приходится 105.3 тС га^-1, а на надземную фитомассу напочвенного покрова около 1.2 тС га^-1.

Еловые древостои Швеции (64°07´) среднего возраста 40 лет, сформированные на месте рубок 1960-х годов, содержат в фитомассе древостоя 47.5 тС га^-1 (Kleja et al., 2008). Суммарный запас углерода в фитомассе древостоя и напочвенного покрова составляет 50.5 тС га^-1. В неморально-бореальном (hemiboreal) 40-летнем ельнике в Швеции запас углерода в основных пулах фитомассы составляет 82.6 тС га^-1. В Норвегии ельники черничные, произрастающие на границе средней и южной тайги (59°36′ – 59°41′) в условиях океанического климата на бедных подзолистых увлажненных почвах, возраст древостоя которых варьирует от 115 до 190 лет, запасают от 55.8 до 109.1 тС га^-1 (Kristensen et al., 2015).

В неморально-бореальных старовозрастных (179-185 лет) еловых лесах Латвии (56°14′ – 57°34′) различного породного состава запасы углерода варьируют от 225 ± 11 и 227 ± 40 т га^-1 в лесах на увлажненных и осушенных минаральных почвах до 250 ± 32 т га^-1 на сухих минеральных почвах с нормальным режимом увлажнения (Ķēniņa et al., 2018).

Еловые бореальные леса по запасам органического углерода в живой фитомассе характеризуются значительной вариабельностью, что свидетельствует о влиянии различных факторов на накопление углерода в фитомассе. При движении к югу фитомасса еловых биогеоценозов закономерно возрастает. Среднетаежные ельники запасают в 2-5 раз больше органической массы, а южнотаежные и неморально-бореальные еловые сообщества – до 7-8 раз. Но дифференциация по зональному фактору не всегда однозначно объясняет варьирование запасов углерода в еловых лесах, что указывает на комбинированное влияние различных факторов, определяющих депонирование углерода в живой фитомассе. Различия также заметны в пределах северотаежной подзоны, так, можно сделать вывод, что ельники Северо-Востока Европейской части РФ более продуктивны, чем ельники Фенноскандии, при этом наиболее продуктивны ельники на севере центральной части Европейской части России (Базилевич, 1993). Важной характеристикой распределения фитомассы в ельниках является значительный вклад фитомассы напочвенного покрова в общий запас северотаежных фитоценозов, тогда как доля напочвенной растительности в более южных подзонах тайги значительно меньше.

Известно, что в Европейской части России существует тренд к усыханию еловых древостоев (Неволин, Грицынин, 2002; Леонов, 2007; Цветков, Цветков, 2007). Такие изменения связывают с изменением климата, преобладанием спелых и перестойных насаждений и, как следствие, появлением корневых гнилей и вспышек размножения насекомых (Маслов, 1972; Катаев, Мозолевская, 1981), и другими факторами. Масштабные усыхания ельников не могут не сказаться на углеродном цикле в этих биогеоценозах. Так, например, отмечается трехкратное снижение поглощающей способности на значительных территориях, занимаемых еловыми лесами в Новгородской области (Карелин и др., 2020).

Таблица. Сводная таблица сведений о фитомассе и запасах углерода еловых фитоценозов по литературным данным

Примечание: знаком (*) отмечены данные о запасах углерода фитомассы древостоя.

На сегодняшний день известно, что малонарушенные старовозрастные лесные биогеоценозы, в которых преобладают естественные процессы, являются уникальными природными комплексами, рефугиумами биоразнообразия (Зайцева и др., 2002; Framstad et al., 2013) и накопителями углерода (Luyssaert, 2008; Framstad et al., 2013; Лукина и др., 2023; Jansons et al., 2025). Однако о скорости накопления углерода старовозрастными лесами продолжаются научные дискуссии (Gundersen et al., 2021), что указывает на необходимость исследований в таких экосистемах. Всего около 34% лесов мира являются девственными малонарушенными экосистемами и большая часть из них (61%) приходится на Бразилию, Россию и Канаду, (ФАО, 2022), при этом доля таких лесов продолжает сокращаться. На севере Европейской части России сохранились значительные площади малонарушенных еловых биогеоценозов (Зайцева и др., 2002; Коренные еловые леса…, 2006; Сохранение ценных природных …, 2011).

Относительно недолгая история промышленной заготовки леса в Мурманской области, а также отсутствие традиции у коренного населения практики подсечно-огневого земледелия позволяют рассматривать современные перестойные леса как малонарушенные биогеоценозы с естественной пространственной и возрастной структурой (Экологический атлас …, 1999). Согласно лесному плану Мурманской области (Лесной план …, 2019), на долю перестойных хвойных лесов приходится 33.7% всего запаса насаждений (23% лесопокрытой площади). При сравнении с соседними странами – Финляндией, Швецией и Норвегией, где таких лесов, соответственно, только 10, 11 и 15% (Framstad et al., 2013), можно сделать вывод о значительном потенциале заполярных лесных экосистем Северо-Запада РФ в секвестрации углерода.

Сосновые леса региона являются наиболее продуктивными (Мелехов, 1961; Цветков, Семенов, 1985; Цветков, 2002), и промышленные рубки проводились в первую очередь в них. В связи с истощением запасов сосны только с 1966 года началось незначительное освоение ельников (Никонов и др., 1981). Однако, по данным Лесного плана (2019) на долю спелых и перестойных еловых насаждений приходится 36.9 и 51.2% всего запаса, соответственно, тогда как на те же группы возраста сосновых лесов приходится только 12.9 и 30.8%. Таким образом, основная доля коренных (старовозрастных) лесов, не подверженных эксплуатации, являющихся резерватами естественного генофонда растений и эталонами экосистем, существующими в состоянии динамического равновесия, приходится на еловые биогеоценозы и в меньшей степени на сосновые. Это сравнение подчеркивает важность исследований способности именно еловых биогеоценозов Мурманской области к поглощению и аккумуляции атмосферного углерода.

Основными компонентами, формирующими пул углерода фитомассы (живой биомассы) в таёжных фитоценозах являются, в первую очередь, древостой, а также живой напочвенный покров. Вклад подроста и подлеска незначительный. Так, в среднетаежных заболоченных ельниках вклад подроста и подлеска в общий запас составляет не более 0.7% (Кузнецов, 2010), что также характерно и для среднетаежных ельников (Бобкова и др., 2014) различных возраста и типов, сформированных на подзолистых почвах (менее 1% в общем запасе). В коренных среднетаежных ельниках Республики Коми (разнотравно-черничном и чернично-сфагновом) вклад подроста и подлеска в запас фитомассы фитоценоза варьирует от 0.71 до 0.78%, запасы составляют всего около 0.7 т га^-1 (Бобкова, Кузнецов, 2022). В ельниках Ленинградской области доля подроста и подлеска от запасов фитомассы фитоценоза (без учета напочвенного покрова) варьирует от 1.3% до 2.4 %, причем максимальный вклад в заболоченных условиях (Грязькин и др., 2021). В среднетаёжных сосняках черничных в Республике Карелия доля подроста и подлеска от запаса углерода фитомассы (без учета ЖНП, но с учетом КДО) составляет 0.1 – 2.4% (Пеккоев и др., 2024).

Известно, что в Мурманской области возобновление леса в северотаежных ельниках происходит слабо, количество молодняка редко способно превышать 3000 экз. га^-1, а в наиболее распространенных ельниках черничниках варьирует от 1000 до 1500 экз. га^-1 (Паршевников, Чертовской, 1961). В северотаежных коренных ельниках Республики Коми в зависимости от типа леса количество подроста может варьировать от 1400 до 8800 экз. га-1, а в среднетаежных – от 1100 до 5600 экз. га^-1 (Коренные еловые леса…, 2006).

Живой напочвенный покров активно участвует в биопродукционном процессе. Недоучет данного компонента фитоценоза может приводить к некорректным оценкам запасов фитомассы (Грозовская, 2014; Артемьева, 2022). Исследования живого напочвенного покрова в северотаежных лесах особенно важно, по причине формирования значительной доли пула углерода фитомассы (Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Лукина, Никонов, 1996; Коренные еловые леса…, 2006).

Считается, что наиболее репрезентативными зональными фитоценозами Мурманской области в контексте их продукционной способности являются те биогеоценозы, которые сформированы в автоморфных позициях ландшафта (Лукина, Никонов, 1996). Согласно исследованиям К. Н. Манакова и В. В. Никонова (1981), немаловажным и определяющим продуктивность внутризональных фитоценозов фактором является геохимическая сопряженность биогеоценозов. Высота и экспозиция склонов влияют на абиотические факторы, непосредственно определяющие тепловой, световой и ветровой режим.

Рельеф Мурманской области отличается своеобразием, холмистостью, пересеченностью и расчлененностью, что накладывает отпечаток на процессы динамики органического вещества в биогеоценозах. Распространены ледниковые аккумулятивные образования в виде озов, друмлинов и холмистых морен, пространства между ними зачастую заняты болотами, либо водоемами (Паршевников, Чертовской, 1961). Наличие морен обусловливает завалуненность, легкость механического состава и значительную водопроницаемость почвообразующих пород. Крутизна склонов и небольшая мощность моренного слоя, который подстилается кристаллическими породами, способствуют интенсивному перемещению влаги в понижения (Манаков, Никонов, 1979а). Рельеф определяет условия для развития растительного покрова, что отражается на различии типов, состава, структуры и производительности лесов Кольского Севера (Манаков, Никонов, 1979б). Это обосновывает необходимость исследований фитомассы древостоя с учетом позиции насаждений в пределах геохимически сопряженного ландшафта (Манаков, Никонов, 1981; Лукина и др., 2021). При этом геохимический ландшафт понимается как совокупность сопряженных элементарных ландшафтов (биогеоценозов), степень подчиненности которых определяет емкость биологического круговорота минеральных элементов в сочетании с интенсивностью процессов их абиотического перемещения (Полынов, 1956; Глазовская,1964; Манаков, Никонов, 1981).

Cогласно исследованиям (Манаков, Никонов, 1981) в Мурманской области в автоморфных условиях формируются ельники, представленные классом ельников кустарничково-зеленомошных (Piceeta fruticuloso—hylocomiosa), в транзитных – представлены классом травяных (P. herbosa, сформированы на богатых и хорошо увлажненных почвах). В аккумулятивных позициях геохимического ландшафта, в условиях застойного увлажнения, формируются ельники сфагновые (P. sphagnosa).

Известно, что приуроченность к позиции ландшафта может определять не только смену типов леса, но и особенности структуры древостоев и их состояние, что отмечалось в профиле сосновой катены в Тверской области (Стороженко, Глухова, 2023). Известно, что положение в различных позициях ландшафта малонарушенных пихтово-буковых лесов (Кавказский государственный биосферный заповедник) слабо отражается на различиях ценофлоры (в отличии от лесов более низкого сукцессионного статуса), но при этом близость грунтовых вод в аккумулятивных позициях ландшафта влияет на некоторую обособленность ценофлоры лесов в данной позиции (Шевченко и др., 2025). Согласно исследованию, проведенному в Карелии (Ахметова, 2019), влияние геохимически сопряженного ландшафта может проявляться в смене окислительных условий на восстановительные при переходе от автоморфных к аккумулятивным позициям. В транзитных частях катены фиксируется более глубокий вынос веществ из подзолистых горизонтов и их контрастное накопление в альфегумусовых слоях по сравнению с автономными участками.

Согласно исследованиям, проведенным во вторичных горных хвойных лесах США (Орегон) рельеф оказывает нелинейный эффект на продуктивность, так, важным фактором является доступность солнечной радиации, что напрямую связано с экспозицией склонов, однако даже при достаточной освещенности продуктивность снижается, в зависимости от крутизны склонов и неблагоприятных соотношений элементов питания (Perry, Oetter 2024). Важность экспозиции и количества солнечной радиации подтверждает другое исследование, проведенное в широколиственных лесах Пенсильвании (США), где при этом также был сделан вывод о роли вогнутых (ложбины) элементов рельефа, положительно влияющих на продуктивность лесных фитоценозов (Smith et al., 2016). Повышенная продуктивность отмечалась в наиболее пониженных частях исследованного водосбора в Южной Каролине (США), где произрастают вторичные сосновые и смешанные леса, но при недостатке влаги в засушливые годы данные формы рельефа становились значительно менее продуктивны (Ghasemian et al., 2018). Отмечалось также, что в высокотравных прериях в центральной части Северной Америки (Канзас, США) продуктивность надземной фитомассы возрастала от водоразделов и бровок склонов к склонам и низинам (Nippert et al., 2011). К сходным выводам пришли исследователи, изучив межгорные засушливые степи с преобладанием полыни и можжевельника в штате Айдахо (США), где в низинных элементах рельефа и на пологих склонах с аккумуляцией осадков и наносов формируются наиболее плодородные почвы, что отражается на более высокой продуктивности (Strand et al., 2008), однако в данных экосистемах не выявлена значимость фактора экспозиции склонов. Исходя из результатов исследований, проведенных в бореальных лесах Эвенкии (Сергеева и др., 2020), где распространена многолетняя мерзлота, и посвященных запасам подстилки и фитомассы напочвенного покрова, самые высокие показатели фитомассы живого напочвенного покрова и запасов подстилки характерны для насаждений, произрастающих в пониженных элементах рельефа и на склонах северной экспозиции. Рельеф и экспозиция влияют на накопление почвенного углерода, о чем свидетельствуют исследования. Так, согласно норвежским исследованиям (Devos et al., 2023), известно, что возможно более значительное накопление почвенного углерода на склонах северной экспозиции, относительно южных, а также с увеличением крутизны склона уменьшаются запасы почвенного углерода. В горных буковых лесах Италии отмечалось, что на плоских и выпуклых формах рельефа запасы углерода в почве были выше, чем на пологих и крутых склонах, а почвы в вогнутых склонах аккумулировали больше всего углерода (Conforti et al., 2016). В рассмотренных работах рельеф определяет водный режим, поступление и миграцию элементов, радиационный баланс, мощность почвенного профиля и состав растительности. Наибольшая продуктивность и запас почвенного углерода чаще связаны с понижениями, вогнутыми элементами рельефа с умеренным увлажнением и участками с благоприятным световым режимом; напротив, сухие автоморфные условия, крутые склоны и участки с застойным увлажнением в аккумулятивных позициях нередко ограничивают рост древостоев или меняют структуру биомассы в пользу корней. При этом эффект рельефа редко является линейным, поскольку зависит от природной зоны, стадии сукцессии сообществ, видового состава, эдификаторного влияния древостоя, засух, пожаров, и масштаба наблюдений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Леса бореальной зоны, около двух третей которых сосредоточено на территории Российской Федерации, являются критически важным резервуаром углерода и играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле. Запасы фитомассы и углерода в еловых фитоценозах характеризуются широким диапазоном значений, обусловленным зонально-географическими, климатическими, эдафическими и орографическими факторами. Несмотря на закономерное увеличение запасов от севера к югу, дифференциация по зональному фактору не всегда исчерпывающе объясняет наблюдаемую вариабельность, что указывает на комплексное влияние локальных условий. Так, на продуктивность еловых лесов влияет рельеф, экспозиция склонов и связанные с ними тепловой, световой и водный режимы, что особенно важно для регионов со сложным, расчлененным рельефом.

Несмотря на длительную историю изучения, современные количественные оценки запасов фитомассы и углерода для еловых биогеоценозов остаются фрагментарными и нуждаются в обновлении. Расширение географии исследований, охват недостаточно изученных районов, учет типологического разнообразия ельников, а также естественной биогеоценотической мозаики являются приоритетными задачами для уточнения углерододепонирующего потенциала данных экосистем.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (рег. номер 125021402277-1) «Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем Евро-Арктического региона», а также в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А., Бердси Р. А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева, 1994. 173 с.

Алексеев В. А., Рак Л. Д. Признаки ослабления елей под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. № 5. С. 37–43.

Артемьева И. Н. Пространственное распределение, фитомасса и годичная продукция нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых ХМАО-Югры: автореф. дисс. … канд. сельскохоз. наук: 06.03.02. Екатеринбург, 2022. 20 с.

Арчегова И. Б., Заболотская Т. Г., Кононенко А. В., Русанова Г. В., Слобода A. B., Юдинцева И. И. Продуктивность и круговорот элементов в северных фитоценозах. Л.: Наука, 1975. 130 с.

Ахметова Г. В. Геохимические особенности почв волнистой озерно ледниковой песчаной равнины среднетаежной подзоны Карелии // Бюллетень Почвенного института имени В. В. Докучаева. 2019. Вып. 100. С. 53–82. DOI: 10.19047/0136-1694-2019-100-53-82

Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение. 2007. № 6. С. 45–54.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 165 с.

Бобкова К. С. Еловые леса / Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 52–68.

Бобкова К. С., Кузнецов М. А. Бюджет углерода в экосистемах среднетаежных коренных ельников // Журнал общей биологии. 2022. Т. 83, № 6. С. 434–449. DOI: 10.31857/S0044459622060033

Бобкова К. С., Кузнецов М. А., Манов А. В., Галенко Э. П., Тужилкина В. В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах Европейского Северо-Востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 1. С. 19–26.

Бобкова К. С., Машика А. В., Смагин А. В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб.: Наука, 2014. 270 с.

Бобкова К. С., Надуткин В. Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов средней подзоны тайги / Экология ельников Севера: Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1977. № 32. С. 45–51.

Бобкова К. С., Робакидзе Е. А., Торлопова Н. В. Круговорот элементов минерального питания в экоситеме коренного разнотраво-черничного ельника средней тайги (Республика Коми) Сибирский лесной журнал. 2020. № 2. С. 40–54. DOI: 10.15372/SJFS20200205

Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 20–33.

Ведерников К. Е. Влияние абиотических и биотических факторов на еловые фитоценозы и научное обоснование подходов к управлению их устойчивостью: дисс. … д-ра биол. наук: 03.00.16. Ижевск, 2026. 368 с.

Восьмое национальное сообщение Российской Федерации, представленное в соответствии со статьями 4 и 12 Рамочной Конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата и статьёй 7 Киотского протокола. Москва, 2022. URL: https://clck.su/KfnIn (дата обращения: 18.05.2026).

Геникова Н. В., Мамонтов В. Н., Крышень А. М. Обилие лесных кустарничков и микроклиматические условия в экотонном комплексе ельник черничный – вырубка // Растительные ресурсы. 2021. Т. 57. № 2. С. 99–114. DOI: 10.31857/S0033994621020059

Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Издательство МГУ, 1964. 230 с.

Григорьев А. А., Дэви Н. М., Кукарских В. В., Вьюхин С. О., Галимова А. А., Моисеев П. А., Фомин В. В. Структура и динамика древостоев верхней границы леса в западной части плато Путорана // Экология. 2019. № 4. С. 243–254. DOI: 10.1134/S0367059719040073

Грозовская И. С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок видов напочвенного покрова в бореальных темнохвойных лесах: дисс. … д-ра биол. наук: 03.02.08. Владимир, 2014. 169 с.

Грязькин А. В., Беляева Н. В., Кази И. А., Го Л., Тун Ч. Запасы углерода в сосняках и ельниках Ленинградской области // The Scientific Heritage. 2021. № 64. С. 3–6. DOI: 10.24412/9215-0365-2021-64-2-3-6

Ершов В. В., Лукина Н. В., Данилова М. А., Исаева Л. Г., Сухарева Т. А., Смирнов В. Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265–274. DOI: 10.31857/S0367059720040058

Живов Д. А., Сухарева Т. А. Запасы азота и углерода в почвах еловых лесов Мурманской области // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2025. № 4(72). С. 84–100. DOI 10.36906/2311-4444/25-4/07

Забоева И. В., Русанова Г. В., Слобода А. В. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР // Растительные ресурсы. 1973. Т. IX, Вып. 1. С. 100–106.

Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Никонов В. В., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 15–23.

Игнатенко И. В., Норин Б. Н., Рахманина А. Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточно-европейской лесотундры // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 335–350.

Исаев А. С. Коровин Г. Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. Вып. XV. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. С. 59–98.

Исаев А. С., Коровин Г. Н., Уткин А. И., Пряжников А. А., Замолодчиков Д. Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3–10.

Кадулин М. С., Копцик Г. Н. Изменения потока диоксида углерода из почв лесных экосистем под воздействием техногенного загрязнения в Кольской Субарктике // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1281–1292. DOI: 10.31857/S0032180X21100075

Казимиров Н. И. Ель. М.: Лесная промышленность, 1983. 80 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л: Изд-во «Наука». Ленинградское отделение, 1973. С. 1–175.

Карелин Д. В., Замолодчиков Д. Г., Шилкин А. В., Куманяев А. С., Попов С. Ю., Тельнова Н. О., Гитарский М. Л. Влияние прогрессирующего распада древостоя на углеродный обмен еловых лесов // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. 2020. Т. 493. № 1. С. 89–93. DOI: 10.31857/S2686739720070087

Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. Экология стволовых вредителей. Л., 1981. 87 с.

Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1997. URL: https://base.garant.ru/12131392/ (дата обращения: 18.05.2026).

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 337 с.

Корнейкова М. В., Васенев В. И., Салтан Н. В., Слуковская М. В., Сошина А. С., Заводских М. С., Сотникова Ю. Л., Долгих А. В. Анализ эмиссии СО2 городскими почвами в условиях Крайнего Севера // Почвоведение. 2023. № 11. С. 1385–1399. DOI: 10.31857/S0032180X23600373

Корняк В. С. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании / Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 31–41.

Кузнецов М. А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: дисс. … канд. биол. наук: 03.02.08. Сыктывкар, 2010. 141 с.

Леонов Д. С. Об экспедиционных обследованиях ФГУ «Российский центр защиты леса» на территории Архангельской области / Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Архангельск, 2007. С. 53–55.

Лесной план Мурманской области. В 2-х томах. Мурманск, 2019. Т. 1. 75 с. Т. 2. 106 с.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580. DOI: 10.31857/S0024114821060085

Лукина Н. В., Никонов В. В. Изменение первичной продуктивности ельников под влиянием техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесоведение. 1991. № 4. С. 37–45.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. 134 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., … & Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Тихонова Е. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. № 4. C. 536–557. DOI: 10.31857/S2587556623040064

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Основные показатели биологического круговорота в еловых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 1979а. № 8. С. 60–69.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность ельников Кольского полуострова // Ботанический журнал. 1979б. Т. 64. № 2. С. 232–241.

Марченко А. И., Карлов Е. М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры Архангельской области // Почвоведение. 1962. №7. С. 52–66.

Маслов А. Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77–87.

Мелехов И. С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения / Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва: Изд-во АН СССР, 1961. C. 5–18.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355. DOI: 10.1134/S0367059719050081

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Характеристика основных типов леса / Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 44–203

Национальный доклад о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990–2023 гг. Ч. 1. Москва, 2025. 422 с.

Неволин О. А., Грицынин А. Н. История Березниковского лесхоза. Архангельск, 2002. 464 с.

Никонов В. В. Теоретические и прикладные аспекты изучения биологической продуктивности и минерального обмена в лесных экосистемах Кольского Севера / Почвенно-агрохимические исследования в ботанических садах СССР. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1984. С. 37–46.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Смирнова Е. В., Исаева Л. Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботанический журнал. 2002. 87(8). С.107–119.

Никонов В. В., Цветков В. Ф., Марчуков Ю. П. Основы организации и ведения хозяйства в еловых лесах Мурманской области (практические рекомендации). Апатиты: Кольский филиал АН СССР. 1981. 44 с.

Одум Ю. П. Экология: в 2 томах / перевод с англ. Ю. М. Фролова; под ред. В. Е. Соколова. Москва: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

Орлова М. А. Формирование плодородия почв – экосистемная функция лесов / Разнообразие и динамика лесных экосистем России. А. С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013а. С. 235–258.

Осипов А. Ф., Тужилкина В. В., Дымов А. А., Бобкова К. С. Запасы фитомассы и органического углерода среднетаежных ельников при восстановлении после сплошнолесосечной рубки // Известия РА Н. Серия биологическая. 2019. № 2. С. 215–224. DOI: 10.1134/S0002332919020103

Осипов А. Ф., Кутявин И. Н., Манов А. В., Кузнецов М. А., Бобкова К. С. Запасы и структура фитомассы древостоев северотаежных сосняков Республики Коми // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 25–38.

Паршевников А. Л., Чертовской В. Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва. Изд-во АН СССР. 1961. С. 40–62.

Пеккоев А. Н., Мошников С. А., Ромашкин И. В., Тесля Д. В. Запасы углерода в фитомассе древесных растений и крупных древесных остатках в старовозрастных сосняках черничных заповедника «Кивач» // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 4. Статья 156. DOI: 10.31509/2658-607x-202474-156

Полынов Б. Б. Избранные труды. М.: Издательство АН СССР, 1956. 751 с.

Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. Г. А. Заварзин (ред.). М.: Наука, 2007. 315 с.

Рамочная конвенция Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1992. URL: https://base.garant.ru/2133066/ (дата обращения: 17.05.2026).

Рослесинфорг. «Рослесинфорг ко Дню Арктики пересчитал леса в Арктической зоне России» от 28.02.2023 г. URL: https://clck.su/fBdEy (дата обращения: 18.05.2026)

Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Рябов Н. С., Исаева Л. Г. Сравнение оценки фитомассы древостоя c применением моделей на примере еловых фитоценозов Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2026. Т. 9. № 1. № 187. С. 1–32. DOI:10.31509/2658-607x-202691-187

Сергеева О. В., Мухортова Л. В., Кривобоков Л. В. Распределение запасов подстилки и биомассы живого напочвенного покрова в северной тайге Центральной Эвенкии в зависимости от рельефа // Сибирский лесной журнал. 2020. № 1. С. 36–46 DOI: 10.15372/SJFS20200104

Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелия, Санкт-Петербурга. СПб, 2011. 506 с.

Столбовой В. С., Нильсон С., Швиденко А. З., МакКаллум И. Опыт агрерированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного баланса наземных экосистем России. Часть 3. Биогеохимические потоки углерода // Экология. 2004. № 3. С. 179–184.

Стороженко В. Г., Глухова Т. В. Структура древостоев сосны на катене от бора до олиготрофного болота // Лесоведение. 2023. № 6. C. 577–586. DOI: 10.31857/S0024114823060098

Страхов В. В., Писаренко А. И., Борисов В. А. Глобализация лесного хозяйства. М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. 400 с.

Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Ершов В. В., Зенкова И. В., Корнейкова М. А., Штабровская И. М., Сошина А. С. Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 2. С. 1–75. DOI: 10.31509/265-607x-202362-125

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Тундра и лес российской Арктики: вектор взаимодействия в условиях современного потепления климата // Арктика: экология и экономика. 2020. № 3(39). С. 48–61. DOI: 10.25283/2223-4594-2020-3-48-61.

Тишков А. А., Кренке А. Н., Титова С. В., Белоновская Е. А., Царевская Н. Г. Изменения надземной фитомассы экосистем Северной Евразии в XXI веке // Доклады Российской Академии Наук. Науки о Земле. 2021. Т. 497, № 2. С. 193–198. DOI: 10.31857/S2686739721040162

Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Росгидромет. Санкт-Петербург: Наукоемкие технологии, 2022. 676 с.

Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

Усольцев В. А. Фитомасса и первичная продуктивность лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 569 с.

Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург: ООО «Издательство УМЦ УПИ», 2016. 384 с.

Уткин А. И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3–20.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2004. Т. 109. № 2. С. 57–65.

ФАО. 2022. Состояние лесов мира 2022. Лесохозяйственные стратегии развития как инструмент экологически сбалансированного восстановления и создания инклюзивной, жизнестойкой и устойчивой экономики. Рим, ФАО. DOI: 10.4060/cb9360ru. URL: https://clck.su/BYmkU (дата обращения: 18.05.2026).

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 380 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985. 116 с.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. К проблеме усыхания еловых лесов в Архангельской области // Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Сборник. Департамент лесного комплекса. Архангельск. обл. центр защиты леса Арханг. области. Архангельск. 2007. С. 20–30.

Чепурко Н. Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–219.

Чепурко Н. Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинских гор // Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 94–116.

Черненькова Т. В., Бочкарев Ю. Н. Динамика еловых насаждений Кольского Севера в условиях воздействия природно-антропогенных факторов среды // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4. С. 283–303.

Чертовской В. Г., Елизаров Ф. П., Семенова Б. А., Корняк B. C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. С. 32–41.

Чибисов Г. А. Биологическая продуктивность производных ельников, формируемых рубками ухода / Повышение продуктивности лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. АИЛиЛХ. Архангельск, 1992. С. 34–42.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г. Углеродный бюджет лесов России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. С. 69–92.

Шевченко Н. Е., Браславская Т. Ю., Дорошина Г. Я. Восстановление хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа после рубок в разных позициях мезорельефа // Растительность России. 2025. № 52. С. 119–154. DOI: 10.31111/vegrus/2025.52.119

Щербаков Н. М., Зайцева Н. Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии / Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22–40.

Экологический атлас Мурманской области. Г. В. Калабин (ред.). Апатиты, 1999. 48 с.

Adoption of the Paris agreement. 2015. Conference of the Parties Twenty-first session Paris, FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1 URL: https://clck.su/SlIPA (дата обращения: 18.05.2026).

AMAP, 2021: Arctic Climate Change Update 2021: Key Trends and Impacts, Summary for Policy-Makers. https://www.amap.no/documents/download/6730/inline (дата обращения: 18.05.2026).

Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Kuzin S. N. Carbon cycle in spruce ecosystems of the Northern taiga subzone // Russian Journal of Ecology. 2006. Vol. 37. No. 1. P. 19–27. DOI: 10.1134/S1067413606010048

Bonan G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests // Science. 2008. Vol. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121

Conforti M., Lucà F., Scarciglia F., Matteucci G., Buttafuoco G. Soil carbon stock in relation to soil properties and landscape position in a forest ecosystem of southern Italy (Calabria region) // Catena. 2016. Vol. 144. P. 23–33. DOI: 10.1016/j.catena.2016.04.023

Devos C. C., Ohlson M., Næsset E., Klanderud K., Bollandsås O. M. Tree biomass does not correlate with soil carbon stocks in forest-tundra ecotones along a 1100 km latitudinal gradient in Norway // Ecography. 2023. P. e06893. DOI: 10.1111/ecog.06893

Dial R. J., Maher C. T., Hewitt R. E., Sullivan P. F. Sufficient conditions for rapid range expansion of a boreal conifer // Nature. 2022. 608: P. 546–551. DOI: 10.1038/s41586-022-05093-2

Ershov V., Sukhareva T., Ryabov N., Ivanova E., Shtabrovskaya I. Estimation of carbon and nitrogen contents in forest ecosystems in the background areas of the Russian Arctic (Murmansk Region) // Forests. 2024. Vol. 15(1). Article № 29. DOI: 10.3390/f15010029

Ershov V. V., Ryabov N. S., Sukhareva T. A. The link between stemflow chemistry and forest canopy condition under industrial air pollution // Forests. 2026. Vol. 17(1). Article 147. DOI: 10.3390/f17010147

Feng M., Sexton J. O., Wang P., Montesano P. M., Calle L., … & Neigh C. S. R. Northward shift of boreal tree cover confirmed by satellite record // Biogeosciences. 2026. Vol. 23. P.1089–1101. DOI: 10.5194/bg-23-1089-2026

Filipchuk A. N., Malysheva N. V., Zolina T. A., Seleznev A. A.Carbon stock in living biomass of Russian forests: new quantification based on data from the first cycle of the State Forest Inventory // Central European Forestry Journal. 2023. No. 69. P. 248–261. DOI: 10.2478/forj-2023–0021

Finér L., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changes associated with clear-cutting // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 174. P. 51–63.

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. Copenhagen // Nordic Council of Ministers. 2013. 130. P. DOI: 10.6027/TN2013–507

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M. W., Andrew M. R., Bakker D. C., … & Zheng B. Global Carbon Budget 2023 // Earth System Science Data. 2023. Vol. 15. P. 5301–5369. DOI: 10.5194/essd-15-5301-2023

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M., Andrew R., Hauck J., Landschützer P., … & Zeng J. Global Carbon Budget 2024 // Earth System Science Data. 2025. Vol. 17. P. 965–1039. DOI: 10.5194/essd-17–965-2025

Ghasemian S., Kastens J., Billings S. A. The Relative Sensitivity of Forest Productivity to Landscape Position vs. Microtopography // AGU Fall Meeting Abstracts. 2018. Р. B33K–2822.

Gundersen P., Thybring E. E., Nord-Larsen T., Vesterdal L., Nadelhoffer K. J., Johannsen V. K. Old-growth forest carbon sinks overestimated // Nature. 2021. Vol. 591. E21–E23.

IPCC, 2022: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, H.-O. Purtner, D. C. Roberts, M. Tignor, E. S. Poloczanska, K. Mintenbeck, A. Alegria, M. Craig, S. Langsdorf, S. Lцschke, V. Muller, A. Okem, B. Rama (eds.). Cambridge University Press. Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY, USA, 3056 p., DOI: 10.1017/9781009325844

IPCC. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, R.K. Pachauri, L.A. Meyer (eds.), Geneva, Switzerland: IPCC, 2014, 151 p.

Jansons Ā., Ķēniņa L., Jaunslaviete I., Bičkovskis K. Trade-off between forest carbon sink in hemiboreal old-growth stands and wood-based solutions // European Journal of Forest Research. 2025. Vol. 144. P. 411–420. DOI: 10.1007/s10342-025-01766-5

Kauppi P. E., Posch M., Hänninen P., Henttonen H. M., Ihalainen A., Lappalainen E., Starr M., Tamminen P. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica. 1997. Vol. 31. No. 1. P. 13–25.

Ķēniņa L, Elferts D, Bāders E, Jansons Ā. Carbon Pools in a Hemiboreal Over-Mature Norway Spruce Stands // Forests. 2018. Vol. 9. No. 7. P. 435. DOI: 10.3390/f9070435

Kleja D. B., Svensson M., Majdi H., Jansson P.-E., Langvall O., … & Ågren G. I. Pools and fluxes of carbon in three Norway spruce ecosystems along a climatic gradient in Sweden // Biogeochemistry. 2008. Vol. 89. P. 7–25. DOI: 10.1007/s10533-007-9136-9

Kristensen T., Næsset E., Ohlson M., Bolstad P. V., Kolka R. Mapping Above- and Below-Ground Carbon Pools in Boreal Forests: The Case for Airborne Lidar // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. No. 10. P. DOI: 10.1371/journal.pone.0138450

Kullman L., Öberg L. Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97(3). P. 415–429. DOI: 10.1111/j.1365–2745.2009.01488.x

Kurganova I. N., Karelin D. V., Kotlyakov V. M., Prokushkin A. S., Zamolodchikov D. G., … & Shmakova N. Yu. A Pilot National Network for Monitoring Soil Respiration in Russia: First Results and Prospects of Development // Doklady Earth Sciences. 2024. P. 1–8. DOI: 10.1134/S1028334X24603377

Le Quéré C., Barbero L., Hauck J., Andrew R. M., Canadell J. G., Sitch S., Korsbakken J. I. Global Carbon Budget 2018 // Earth System Science Data Discussions. 2018. Vol. 10(4). P. 2141–2194. DOI:10.5194/essd-2018–120

Le Quéré C., Jackson R., Jones M., Smith A., Abernethy S., … & Peters G. Temporary reduction in daily global CO2 emissions during the COVID-19 forced confinement (Version 1.3) // Global Carbon Project. 2020. DOI: 10.18160/RQDW-BTJU

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., … & Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. P. 979. DOI: 10.3390/f11090979

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213–215. DOI: 10.1038/nature07276

Merilä P., Lindroos A. J., Helmisaari H. S., Hilli S., Nieminen T. M., … & Ukonmaanaho L. Carbon Stocks and Transfers in Coniferous Boreal Forests Along a Latitudinal Gradient // Ecosystems. 2024. Vol. 27. P. 151–167. DOI: 10.1007/s10021-023-00879-5

Mo L., Zohner C. M., Reich P. B., Liang J., de Miguel S., … & Ortiz-Malavasi E. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential // Nature. 2023. Vol. 624. No. 7990. P. 92–101. DOI: 10.1038/s41586-023-06723-z

Nippert J. B., Ocheltree T. W., Skibbe A. M., Kangas L. C., Ham J. M., Arnold K. B., Brunsell N. A. Linking plant growth responses across topographic gradients in tallgrass prairie // Oecologia. 2011. Vol. 166(4). P. 1131–1142. DOI: 10.1007/s00442-011-1948-6

NOAA Arctic Report Card: Twenty years of tracking rapid Arctic warming and change. M. L. Druckenmiller, R. L. Thoman, T. A. Moon (eds.). 2025. DOI: 10.25923/nrzf-j897

Nunes L. J. R., Meireles C. I. R., Pinto G. C. J., Almeida R. N. M. C. Forest Contribution to Climate Change Mitigation: Management Oriented to Carbon Capture and Storage // Climate. 2020. Vol. 8. № 21. P. DOI: 10.3390/cli8020021

Pan Y., Birdsey R. A., Phillips O. L., Houghton R., Fang J., … & Murdiyarso D. The enduring world Forest carbon sink // Nature. 2024. Vol. 631. P. 536–569. DOI: 10.1038/s41586-024-07602-x

Pappas C., Maillet J., Rakowski S., Baltzer J. L., Barr A. G., … & Zha T. Aboveground tree growth is a minor and decoupled fraction of boreal forest carbon // Agricultural and Forest Meteorology. 2020. Vol. 290. P. 108030. DOI: 10.1016/j.agrformet.2020.108030

Perry D. A., Oetter D. R. Thirty years of forest productivity in a mountainous landscape: the yin and yang of topography // Ecosphere. 2024. Vol. 15(7). P. e4865. DOI: 10.1002/ecs2.4865

Rantanen M., Karpechko A. Y., Lipponen A., Nordling K., Hyvärinen O., Ruosteenoja K., Vihma T., Laaksonen A. The Arctic has warmed nearly four times faster than the globe since 1979 // Communications earth & environment. 2022. Vol. 3. Article ID: 168. DOI:10.1038/s43247-022-00498-3

Schepaschenko D., Moltchanova E., Fedorov S., Karminov V., Ontikov P., … & Kraxner F.  Russian forest sequesters substantially more carbon than previously reported // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. Article ID: 12825. DOI: 10.1038/s41598-021-92152-9

Screen J. A., Audette A., Blackport R., Deser C., England M., … & Yu H. Causes and consequences of Arctic amplification elucidated by coordinated multimodel experiments // Communications Earth & Environment. 2026. Vol. 7(1). P. 23. DOI: 10.1038/s43247-025-03052-z

Shmakova N. Yu., Ermolaeva O. V., Kopeina E. I., Litvinova T. I., Poloshevets T. V., Davydov D. A. Phytomass and organic carbon stocks in the mountain tundra communities of the Khibiny Mountains, Murmansk Region, Russia // Czech Polar Reports. 2026. Vol. 15. No. 2. P. 258–284. DOI: 10.5817/CPR2025–2-16

Shvidenko A., Ciais P., Patra P. K., Bastos A., Maksyutov S., … & Schepaschenko D. A System Reanalysis of the Current Greenhouse Gases Budget of Terrestrial Ecosystems in Russia // Global Biogeochemical Cycles. 2025. Vol. 39. No. 10. P. e2025GB008540 DOI: 10.1029/2025GB008540

Smith D. C. L., Eissenstat D., Kaye M. Variability in aboveground carbon driven by slope aspect and curvature in an eastern deciduous forest, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 47. P. 149–158. DOI: 10.1139/cjfr-2016-0147

Strand E. K., Vierling L. A., Smith A. M. S., Bunting S. C. Net changes in aboveground woody carbon stock in western juniper woodlands, 1946–1998 // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences.  2008. Vol. 113. Article G01013. DOI:10.1029/2007JG000544

Tang J., Miller P. A., Persson A., Olefeldt D., Pilesjö P., … & Christensen T. R. Carbon budget estimation of a subarctic catchment using a dynamic ecosystem model at high spatial resolution // Biogeosciences. 2015. Vol. 12. No. 9. P. 2791–2808. DOI: 10.5194/bg-12–2791-2015

Thurner M., Beer C., Santoro M., Carvalhais N., Wutzler T., … & Schmullius C. Carbon stock and density of boreal and temperate forests // Global Ecology and Biogeography. 2014. Vol. 23 P. 297–310. DOI: 10.1111/geb.12125

Рецензент: к. б. н., c. н. с., Честных О. В.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-likhanova/ Fri, 31 Jul 2026 09:06:09 +0000 https://jfsi.ru/?p=8366

© 2026                                                   Н. В. Лиханова

Сыктывкарский лесной институт (филиал) ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Россия, 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Ленина, д. 39

E-mail: lihanad@mail.ru

Поступила в редакцию: 01.06.2026

После рецензирования: 08.06.2026

Принята к печати: 10.06.2026

В представленной работе дана оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом, а также на 4-6-летних вырубках в Республике Коми. Изучены особенности компонентного состава опада и изменения химического состава в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. Установлено, что в ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), на вырубках происходит замещение опада древесных растений (11-12%) на опад растений напочвенного покрова (88-89%). Общий запас опада на вырубках закономерно снижается до 3.1-3.6 т га^-1 год^-1. Химический состав опада демонстрирует видовую специфику. Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, с возрастом увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия. Хвоя сосны отличается более высоким содержанием калия и меньшим – азота и фосфора, богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. Листья березы превосходят хвою по содержанию большинства макро- и микроэлементов. Среди растений напочвенного покрова черника обыкновенная выделяется высоким содержанием азота и кальция, травянистые растения – калием и кремнием, мхи – калием и магнием. Снижение содержания ключевых элементов питания в опаде растений на завершающих этапах онтогенеза отражает замедление метаболических процессов. Отмечено, что химический состав хвои ели статистически значимо отличается в зависимости от условий произрастания (ельники vs вырубки), что может способствовать увеличению дифференциации. Результаты показывают, что, несмотря на низкие общие показатели минерализации, на вырубках пасечных участков процессы разложения растительного опада протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это связано с изменившимися абиотическими условиями, преобладанием опада растений напочвенного покрова. Работа выявляет закономерности трансформации растительного опада в условиях нарушенных экосистем и подчеркивает необходимость дальнейших исследований для полного понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки на вырубках ельников.

Ключевые слова: средняя тайга, ельник, сплошнолесосечная вырубка, растительные остатки, качество опада, разложение опада

В лесной биогеоценологии напочвенный покров и лесная подстилка являются ключевыми структурно-функциональными компонентами экосистемы, определяющими биогеохимические потоки и энергетические трансформации. Лесная подстилка, как самостоятельный органогенный горизонт, выполняет роль связующего звена между растительным покровом, опадом и почвой, являясь основным резервуаром и источником элементов минерального питания, что обеспечивает их вовлечение в биологический круговорот (Богатырев, 1997; Богатырев и др., 2019; Семенюк и др., 2020; Ахметова, 2022; Бобкова и др., 2024). Являясь чувствительным индикатором состояния экосистемы, подстилка содержит значительную лесоводственную и почвенно-генетическую информацию, отражающую динамику биогеоценоза и интенсивность биогеохимических процессов, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного воздействия (Шебалова, Шхапацев, Казеев, 2023).  Она формирует сложную экотопическую среду, благоприятную для обитания мезо- и микрофауны, микроорганизмов и грибов, активно участвующих в процессах минерализации и гумификации, и служит субстратом для первичного почвообразования (Raiesi, Beheshti, 2015; Patoine et al., 2017; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Thiele-Bruhn et al., 2020; Гродницкая и др., 2023). В таежных бореальных лесах значимость живого напочвенного покрова и лесной подстилки возрастает, поскольку фитомасса и годовой отпад подчиненных ярусов сопоставимы с показателями древесного яруса, что обусловливает высокую продуктивность лесного сообщества и определяет ведущую роль растительного опада в формировании лесной подстилки, а также в оценке направленности влияния растительности на почвообразование (Hilli et al., 2010).

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей содержания и закономерностей изменения химического состава и скорости разложения растительного опада среднетаежных ельников и их вырубок.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Республике Коми на территории государственного казенного учреждения Республики Коми «Чернамское лесничество» Сыктывдинского района, расположенного на Мезенско-Вычегодской равнине (62^о 17’ с. ш., 50^о 30’ в. д.). Геологическое строение региона характеризуется докембрийским фундаментом из кристаллических пород, перекрытым осадочными отложениями с минимальными признаками тектонических нарушений пород. Водораздельные участки сложены породами пермского периода — преимущественно песчаниками, а также глинами и мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями, связанных с московским оледенением, которые в дальнейшем подверглись трансформации вследствие денудационных и водно-аккумулятивных процессов (Атлас Коми АССР, 1964). Рельеф исследуемой территории характеризуется преобладанием волнистых и увалистых междуречий с абсолютными высотами, достигающими 230-250 м. Водораздельные участки, как правило, отличаются плоским или слабо выраженными пологоволнистым рельефом, что обусловлено их генетической принадлежностью к слабо дренированной аккумулятивной моренной равнине. Почвообразующие породы представлены двучленным строением: верхний горизонт сложен маломощными песками и супесями, подстилаемыми плотными моренными суглинками, ограничивающими водоотвод и способствующими застою влаги. В условиях такого геоморфолого-литологического фона формируется почвенный покров, в котором доминируют типичные подзолистые почвы. На более увлажненных участках распространены сочетания торфяно-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых и торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почв, что отражает градиент увлажненности и проявление глеевых процессов в условиях затрудненного дренажа. Более подробные описания объектов исследования даны в ранее вышедших работах (Лиханова, 2014; Бобкова и др., 2024).  

Объектами исследования являются два типа ельников: черничный влажный и долгомошно-сфагновый, произрастающие на торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусово-железистой почве. Мощность лесной подстилки ельника черничного влажного составляла 10.5 см, ельника долгомошно-сфагнового – 17.0 см. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного мощность подстилки составила 11.8 см на волоке (L=5.9 см) и 12.2 см на пасеке (L=6.4 см), ельника долгомошно-сфагновго – 18.4 см (L=8.9 см) и 19.0 см (L=9.6 см) соответственно. Лесная подстилка ельников и вырубок имеет хорошо выраженный подгоризонт L и в разной степени трансформированные растительные остатки в подгоризонтах OF и OH. Подгоризонт L представлен в основном растительным опадом предыдущего и текущего года, OF и OH – разложившимися растительными остатками. В районе исследования до рубки преобладали леса с доминированием ели сибирской (Picea obovate (Ledeb.)). В данной статье приводим краткую характеристику древостоев.

Древостой ельника черничного влажного (Piceetum myrtillosum) составом 7Е2Б1С, разновозрастный (70–210 лет) и разновысотный, V класса бонитета без выраженной ярусности. Подлесок представлен ивой (Salix sp.) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia). Растущий подрост – 2.1 тыс. экз. га^-1. Травяно-кустарничковый ярус (ТКЯ) включает чернику обыкновенную (Vaccinium myrtillus L.), бруснику обыкновенную (V. vitis-idaea L.), морошку приземистую (V. uliginosum L.) и другие виды. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) представлен Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw. с пятнами Polytrichum commune Hedw. и сфагновыми мхами.

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum): разновозрастный (70–200 лет) и разновысотный древостой V класса бонитета составом 6Е3Б1С. Подлесок идентичен ельнику черничному влажному, присутствует ива (Salix sp.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Подрост удовлетворительного состояния – 1.8 тыс. экз. га^-1 – представлен в основном елью. ТКЯ образован черникой, брусникой, линнеей северной (Linnaea borealis L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.) и другими видами. Моховой покров почти сплошной, с преобладанием сфагновых, зеленых мхов и Polytrichum commune Hedw.

В зимний период 2005-2006 гг. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с сохранением подроста. В условиях сплошных рубок выделяют несколько ключевых технологических площадок, формирующихся в процессе лесозаготовок. Технологические коридоры (волоки) – линейные коридоры для перемещения древесины от места валки к погрузочным пунктам. Согласно законодательным нормативным документам (Правила …, 1993), их размеры при сплошных рубках ограничиваются 20–30% от площади лесосеки. Пасечные участки – зоны валки и накопления древесины для трелевки, занимают 59–71% площади лесосеки (Паутов, 1992; Дымов, 2020). Погрузочные площадки, магистральные трелевочные волоки – места концентрации запаса древесины служат для аккумуляции и загрузки древесины на транспорт (в исследовании не рассматриваются).

Значительная часть деловой древесины была вывезена, другая часть оставлена на пасечных участках в виде тонкомерных деревьев (недоруба, семенников) для естественного лесовозобновления и поддержания биоразнообразия. Объем вывезенной деловой древесины составлял 186 м³ га^-1 (для ельника долгомошно-сфагнового) и 193 м³га^-1 (для ельника черничного влажного), где хвойные породы (ель, сосна) занимали 71–85%, лиственные (береза) – 15–29 %. Ресурсы тонкомерной древесины на ежегодно отводимых лесосеках ориентировочно насчитывают 4–5% (Никишов, 1985). По нашим данным, запасы тонкомерной древесины на вырубках были в пределах 7–11% от общего объема стволовой древесины растущих деревьев до рубки (Бобкова и др., 2024).

4-летняя вырубка ельника черничного влажного. На вырубке наблюдалось активное заселение самосева и подроста (7.3 тыс. экз. га^-1) преимущественно ели и березы. Формирующийся молодняк представлен категориями мелкой и средней крупности. Подлесок формируют ива и рябина (1.0 тыс. экз. га^-1). Рябина в основном вегетативного происхождения. После рубки в роли семенников остались ель (295 экз. га^-1), сосна (5 экз.га^-1), береза (100 экз. га^-1) с общим запасом древесины 42 м³ га^-1, сухостойные деревья (90 экз. га^-1) – 1.3 м³ га^-1. Валеж – 245 экз. га^-1 с запасом древесины 12.9 м³ га^-1 и остолопы – 65 экз. га^-1, в которых заключено 4.8 м³ га^-1 древесины. На вырубке ТКЯ пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой обыкновенной, брусникой обыкновенной, линнеей северной, майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt), осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым (Avenella flexuosa (L.) Drei.). МЛЯ представлен преимущественно Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum Girg., S. girgensohnii Russ., S. russowii Warnst, которые занимают 80–90% проективного покрытия. Встречаются пятнами Polytrichum commune Hedw. и Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., реже – Dicranum polysetum (Mich.) Sw. ТКЯ волока c ОПП 50–60% характеризуется доминированием брусники, линнеи северной, майника, ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.), хвоща лесного, луговика извилистого, кипрея узколистного (Epilobium angustifolium L.) и иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Моховой покров на волоке занимает 20–30% и формируется за счет Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, а также пятнами присутствует Dicranum polysetum (Mich.) Sw.

4-летняя вырубка ельника долгомошно-сфагнового. На территории вырубки присутствовал подрост (6.8 тыс. экз. га^-1) удовлетворительного состояния. После рубки в недорубе сохранились ель (456 экз. га^-1), сосна (19 экз. га^-1), береза (113 экз. га^-1) с общим запасом древесины 38 м³ га^-1. Сухостойные деревья (449 экз. га^-1) представлены елью и березой – 28.2 м³ га^-1, валеж (223 экз. га^-1) – 5.9 м³ га^-1 и остолопы (81 экз. га^-1) – 2.1 м³ га^-1. В подлеске встречаются кусты рябины и ивы (169 экз. га^-1). На пасечных участках вырубки ельника с ОПП около 70% произрастают такие виды, как черника обыкновенная, брусника обыкновенная, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай узколистный. Моховый ярус представлен практически сплошным покровом, в котором доминируют Polytrichum commune и сфагновые мхи – Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowi, а также пятнами встречается Dicranum polysetum. ТКЯ волока с ОПП около 70% формируется брусникой, линнеей северной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров, занимающий около 60% площади, представлен Polytrichum commune в сочетании с Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко встречающимися зелеными мхами.

Эксперименты по изучению процессов разложения растительного опада в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистической обработки данных. Образцы активной фракции опада (листья, хвоя) доминирующих видов сосудистых растений (ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), березы повислой (B. pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), брусники обыкновенной (V. vitis—idaea L.) и образцы травянистых растений и мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw., Polytrichum commune Hedw и Sphagnum sp.) отбирались в течении 7 лет (1996-2003 гг.) в ельнике черничном влажном, за 4 года (1999-2003 гг.) в ельнике долгомошно-сфагновом, за 3 года (2009-2012 гг.) на 4-6-летних вырубках этих ельников.

Количество опада древесных растений осуществляли с помощью опадоуловителей площадью 0.25 м² с 20-кратной повторностью. Растительные остатки собирали дважды в год – летом и поздней осенью, затем разделяли их по фракциям. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту (черника – 60%, брусника – 30%, мхов – 70%). При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни – периоду обновления подеции. Масса корней древесных растений определена по методу крупных и мелких монолитов. Опад корней трав и кустарничков равен их приросту, составляющему 25% массы корней.

Для оценки скорости трансформации и минерализации растительного опада использовали мешочки из нейлоновой сетки (размер ячеек 1×2 мм). Пробы разных фракций опада в 3-5-кратной повторности закладывали на поверхности почвы (вглубь подгоризонта L на расстоянии 6-8 см от поверхности) и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Пробы отбирались в начале октября через 1 год после начала эксперимента. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Потери массы рассчитывались как разница между массой образцов до закладки и через 1 год, выраженных в процентах. Перед проведением химического анализа материал измельчали. Содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах оценивали методом газовой хроматографии. Количественное определение химических элементов (Ca, Si, Mg, Mn, K, Na, P, Fe, Al) отдельных компонентов растительного опада осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Статистический анализ данных проводили для отдельных видов растений с применением критерия Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Масса опада в ельниках и на вырубках. Согласно обобщенным данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), величина листового опада в еловых лесах европейской части России варьирует в зависимости от региона: в восточных и центральных районах она составляет 1.9-3.4 т га^-1, в западных – 3.7-4.3 т га^-1. В спелых ельниках Республики Коми масса органического вещества, возвращаемого с годичным опадом, колеблется в пределах 3.7-5.9 т га^-1. В разновозрастных ельниках черничного типа масса годичного опада составляет от 1.9 до 3.0 т га^-1, в молодняках – от 0.3 до 0.9, в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях – от 1.9 до 3.1 т га^-1 (Бобкова, 1999). Полученные нами данные о массе растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном (4.5 т га^-1) и долгомошно-сфагновом (4.0 т га^-1) соответствуют указанным диапазонам (табл. 1). Анализ фракционной структуры опада показал, что в спелых ельниках преобладают растительные остатки древесных растений, составляющие 76-84% от общей массы опада. Основную долю древесного опада формируют листья и хвоя (65-72%), а также корни (15-18%). В ельнике черничном влажном масса годичного опада растений напочвенного покрова составляет в среднем равна 0.7 т га^-1, в ельнике долгомошно-сфагновом – 1.1 т га^-1.

Таблица 1. Годовое количество опада древесного яруса в ельниках и на вырубках, кг абс. сух. вещества∙га^-1

В ельнике черничном влажном опад наземных органов многолетних кустарничков (черника и брусника) составляет 13%, травянистых растений – 6%, мхов – 24%. В ельнике долгомошно-сфагновом этот показатель составляет соответственно 5%, 21% и 20% от общей массы опада растений напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что в спелых ельниках объем опада растений нижнего яруса составляет 98-99% от их годичного прироста, что свидетельствует о том, что практически весь прирост органического вещества превращается в опад.

Растительный опад на вырубках лесных сообществ (особенно в средней тайге) претерпевает значительные изменения: древесный опад замещается травяно-кустарничковым, а общий запас органического вещества и скорость ее деструкции зависят от периода, прошедшего после рубки (Дымов и др., 2020). Естественный ход развития лесных сообществ подразумевает увеличение объема и площади поступления опада с кроны по мере роста деревьев. Причем в подкроновом пространстве распределение опада может колебаться: у средневозрастных елей эти отклонения достигают 20% от годовой массы опада, у старших – 40% (Кожевникова, Второва, 1988).

В результате мероприятий по хозяйственной эксплуатации ельников изъятие деловой древесины составило 186 м³ га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового и 193 м³ га^-1 для ельника черничного влажного. Структура изъятой древесины была представлена преимущественно хвойными породами (ель, сосна) в объеме 71–85% с долей лиственных пород (береза) 15–29%. Преобразования в лесных ценозах привели к снижению запасов растительного опада на 4-6-летних вырубках до 3.1 т га^-1для ельника черничного влажного и 3.6 т га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового (табл. 1). На вырубках, характеризующихся разреженным древесным ярусом в связи с удалением (вывозом) старовозрастных деревьев, наблюдается закономерное снижение потока опада древесных растений. Так, для вырубок ельников опад древесный растений сократился многократно (в 7-10 раз), составив примерно 0.4 т га^-1. В. Г. Чертовской в своей работе (1963) указывает об отсутствии существенного влияния опада древесных пород на формирование органогенного горизонта на свежих вырубках, где доминирующая роль отводится растениям напочвенного покрова. Результаты настоящих исследований подтверждают эту закономерность, показывая, что масса опада растительных остатков древесных растений на 4-6-летних вырубках ельников составляет лишь 11-12%, в то время как доля растений напочвенного покрова в формировании опада достигает 88-89%. При этом 55-60% ежегодного опада древесных растений приходится на надземные органы, оставшаяся доля (40-45%) приходится на подземные органы (корни).

Химический состав растущих растений и опада. Количественные и качественные характеристики годичного опада определяет объем поступления питательных веществ в почву и может меняться в зависимости от климатических условий. Зольный состав растительности, в свою очередь, находится в прямой зависимости от специфической способности организмов к аккумуляции химических элементов (Никонов и др., 2004; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018). Кроме этого, на содержание химических элементов в растительном опаде влияют возраст древостоя и положение отдельных деревьев в его структуре (Trap et al., 2013; Иванова и др., 2023).

Сравнительный анализ элементов питания в отдельных фракциях опада и в живых компонентах соответствующих видов растений выявил ряд закономерностей, отражающих изменения в накоплении химических элементов на разных этапах онтогенеза хвои ели, сосны и листьев березы. В однолетней хвое ели ельников отмечалось более интенсивное накопление азота (N), калия (K) и фосфора (P), что обусловлено их ключевой ролью в первичных метаболических процессах и высокой подвижностью, в результате которой происходит транслокация этих элементов в более молодые ткани, что приводит к обеднению опавшей хвои (табл. 2). Опавшая хвоя ели в ельниках, по сравнению с однолетней, демонстрировала достоверное повышение содержания кальция (Ca), кремния (Si), марганца (Mn) и алюминия (Al). Увеличение содержания Ca и Si в процессе старения хвои ели может свидетельствовать об их роли в поддержании механической прочности, устойчивости к стрессам и защите тканей от внешних воздействий, тогда как накопление Mn и Al может быть связано с процессами детоксикации и участия в ферментативных реакциях, меняющихся с возрастом. Содержание химических элементов в опавшей хвое ели, в которой массовая доля магния (Mg) и железа (Fe) оказалась существенно ниже, чем в однолетней хвое, связано со снижением интенсивности метаболических процессов и оттоком подвижных элементов перед опадением. На 4-6-летних вырубках ельников данная тенденция для хвои ели сохраняется: молодая хвоя ели активно накапливает N, K и P для метаболической деятельности, а со временем увеличиваются Ca, Si, Mn и Al за счет их роли в поддержании структурной прочности, защиты тканей от внешних стрессов и участия в ферментативных процессах. Содержание Mg и Fe снижается у опавшей хвои ели, что отражает снижение обменных процессов и адаптационных механизмов растения. На вырубках ельников в однолетней хвое ели отмечается повышенное содержание Si по сравнению с ельниками, при этом наблюдается снижение содержания K и Ca.

В ельниках у молодой хвои сосны наблюдается накопление N, K, Mg, P и Fe, при этом содержание N и P существенно ниже по сравнению с однолетней хвоей ели, а массовая доля К выше. Опавшая хвоя сосны богаче Ca, Si, Mn и Al. Согласно исследованиям Е. А. Ивановой и др. (2023), опавшая хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием азота по сравнению с хвоей ели последних лет жизни, что объясняется различиями в возрасте хвои. Однако нашими исследованиями в ельниках выявлено, что опавшая хвоя сосны содержит меньше N, чем стареющая хвои ели, при этом подтверждено, что массовая доля К в опавшей хвое ели достоверно выше соответствующего показателя у хвои сосны. Возможно, различия в содержании N, K и P обусловлены их высокой подвижностью и способностью к быстрому перераспределению внутри растения (Helmisaari, 1990; Rautio et al., 1998). Отметим, что К не образует прочных органических соединений и вступает преимущественно в слабые адсорбционные взаимодействия и обменные реакции, что способствует его динамической мобилизации (Демаков и др., 2024). На вырубках ельников сохраняется характер перераспределения элементов питания в хвое сосны между однолетней хвоей и опавшей. При этом зафиксировано, что в растущей хвое сосны массовая доля N, Са и К выше на вырубках по сравнению с ельниками. Ю. П. Демаковым с соавторами (2024) отмечено, что в процессе поглощения Mg растениями существует конкуренция между Ca, K и Mn, причем при недостатке Mg наблюдается тенденция к увеличению содержания последних элементов. Наблюдается зависимость между Mg и P: недостаток первого приводит к уменьшению содержания последнего в растениях. Кроме того, в физиологических процессах растений происходит антагонизм между Mn и Fe: при избытке одного из них уменьшается содержание другого.

Таблица 2. Химический состав живых растений и опада растений в ельниках и на вырубках

Листья березы, как и хвоя ели, характеризуются более высоким содержанием зольных элементов по сравнению с хвоей сосны. Как в ельниках, так и на вырубках в листьях березы в 1.3-2 раза больше N, чем в хвое ели и сосны. Аналогичные закономерности наблюдаются по содержанию К, Са, Mg, P и Mn. Ранее было отмечено, что накопление элементов минерального питания в листьях березы происходит неравномерно, с выраженными колебаниями интенсивности накопления на различных этапах развития, включая периоды усиленного и замедленного накопления, что связано с началом интенсивного прироста всех частей дерева и особенно с увеличением массы листвы (Семенова, 1975). В опадающих листьях березы снижаются массовые доли большинства элементов минерального питания, за исключением Са, Al и Fe, которые, напротив, накапливаются в опавшей листве. На вырубках ельников по сравнению с ельниками отмечается значительное снижение содержания в листьях березы N, Ca, K, Mg, P, Al и Na. Отток химических элементов из листьев березы может быть обусловлен процессами вымывания отдельных элементов атмосферными осадками. На вырубках ельников отмечается повышение соотношений C:N, C:P и N:P в опавших листьях березы.

Исследования химического состава растений напочвенного покрова в ельниках и на вырубках выявили особенности накопления элементов минерального питания (Лиханова, Бобкова, 2013). В ельниках, произрастающих на болотно-подзолистых почвах, листья черники обыкновенной отличались высоким содержанием азота. Для этого кустарничка характерно повышенное накопление Cа в его ассимилирующих органах и относительно высокое содержание Mn в листья и побегах. Опавшие листья черники в ельниках, по сравнению с аналогичными листьями на вырубках, характеризуются достоверно более низким соотношением C:N. В то же время соотношения C:P и N:P оказываются достоверно выше на вырубках. По сравнению с черникой брусника демонстрирует менее выраженную зольность и сниженное содержание азота, что подчеркивает видовую специфику аккумуляции элементов у кустарничков в лесных сообществах. В травянистых растениях еловых сообществ преобладают К и Si. Исключение составляет осока шаровидная, где массовая доля Si превышает долю К, а также наблюдается некоторое увеличение содержания Al и Fe. Зола мхов обогащена К и Mg. Зеленые мхи, по сравнению со сфагновыми и политриховыми, характеризуются меньшим содержанием К и более высоким – Mg и Mn. Анализ показал, что при отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, происходят изменения в содержании элементов. В процессе миграции химических элементов в опад в живых растениях напочвенного покрова наблюдается общая тенденция к понижению содержания N, Р, Mg, Si, Mn, Al, Na и K, при одновременном повышении массовых долей Са и Fe.

Для оценки степени изменчивости химического состава было проанализировано содержание элементов в однолетней хвое и опаде хвои ели в ельниках и на вырубках, используя коэффициент вариации (CV) как показатель относительной изменчивости (табл. 3). В ходе исследований установлено, что элементы, присутствующие в низких концентрациях, такие, как Na и Al, демонстрируют высокую вариативность (> 40-50%) как в хвое, так и в опаде, вне зависимости от условий (ельник или вырубка). Наилучшую стабильность содержания в хвое показывает Mg, с низким CV (< 10%) в обоих условиях. N также отличается высокой стабильностью, особенно на вырубках. Элементы Ca, K, Si, Р и Mn проявляют умеренную вариативность.

Таблица 3. Статистические показатели содержания азота и зольных элементов в однолетней и опавшей хвое ели в ельниках и на вырубках

Примечание: M+m– среднее значение с учетом стандартного отклонения; min – минимальное значение измеряемой величины; max – максимальное значение измеряемой величины; δ – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации.

Таблица 4. Оценка достоверности различий содержания химических элементов между однолетней и опавшей хвои ели ельников и их вырубок

На вырубках отмечается тенденция к снижению вариативности содержания большинства химических элементов в опаде хвои (N, Ca, K, Si, Mg, Р, Mn) по сравнению с ельниками. Несмотря на общую тенденцию к стабилизации, элементы Na и Al сохраняют высокую вариативность как в однолетней хвое, так и в опаде, даже на вырубках. Таким образом, анализ CV подтверждает, что содержание большинства химических элементов в однолетней хвое и опаде является изменчивым, особенно для элементов в низких концентрациях. Вырубка ельников ведет к снижению вариативности содержания многих элементов в опаде хвои. Стабильность содержания Mg выделяется как исключение, в то время как Na и Al остаются наиболее вариативными элементами в исследуемых условиях.

Статистический анализ (табл. 4) выявил существенные различия в химическом составе между однолетней хвоей ели и опадом хвои, как в условиях ельников, так и на вырубках. Для подавляющего большинства исследуемых элементов (за исключением Na) выявлены статистически достоверные различия в содержании. Это свидетельствует о значительных процессах аккумуляции и трансформации химических элементов в процессе жизни и отмирании хвои, причем эти различия наблюдаются как в ельниках, так и на вырубках. Содержание Na показало статистически недостоверные различия между однолетней хвоей и опадом в обоих случаях. Возможно, это связано с его поступлением в одинаковых количествах, быстрым перераспределением в тканях растения или низким общим содержанием с высокой вариативностью. Отметим, что для многих элементов величина t-критерия на вырубках превышает значения, наблюдаемые в ельниках. Это указывает на усиление различий в химическом составе между однолетней хвоей и опадом на вырубках. Таким образом, химический состав однолетней хвои и опада ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Скорость разложение и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. На исследуемых вырубках ельников пасечные участки занимают 90%, а волоки – 10% от общей площади. Скорости потерь массы органического вещества на вырубках были определены только на пасечных участках. Отметим, что на 70-75% данных участков сохраняется структура нижних ярусов ценозов, характерных для еловых лесов, что свидетельствуют о частичном сохранении исходной структуры экосистемы. Причем изменения живого напочвенного покрова на зимних вырубках выражены значительно слабее (уничтожается 2-3%), чем на летних (5% и выше) (Паутов, 1992).

Рисунок 1. Потери массы органического вещества при разложении основных компонентов опада в ельниках (А) и на вырубках (Б): 1 – хвоя ели; 2 – хвоя сосны; 3 — листья березы;
4 — ветви ели, сосны, березы; 5 – листья брусники; 6 – листья черники; 7 – мхи (сфагновые, политриховые, зеленые); 8 – кора ели, сосны, березы.

Скорость потерь массы органического вещества после первого года разложения опада растительных остатков в ельниках и на вырубках варьирует от 2% до 64% (рис. 1). Порядок убывания массы опада представлен в табл. 5.

Результаты наблюдений показали, что как в ельниках, так и на вырубках в течение года наибольшую скорость деструкции показали следующие компоненты опада: листья березы, листья черники и брусники, а также мхи политриховые. На вырубках ельников отмечено более интенсивное разложение листьев березы: потеря массы органического вещества составила 41-48%, что выше показателя для ельников (33-36%). При этом соотношение C:N на вырубках составило 35, в то время как в ельниках этот показатель равнялся 34. Схожая тенденция наблюдалась и для листьев черники: потеря массы увеличилась с 63 до 64%, причем соотношение C:N возросло с 40 до 46 (табл. 2). Опад листьев черники в первый год разлагался достоверно быстрее, чем листья брусники, что закономерно. Листья брусники содержат больше лигнина и фенольных соединений (танинов), что замедляет процесс разложения. В листьях черники отмечены более высокие массовые доли содержания N, чем в листьях брусники. Решающую роль в ускорении процесса разложения активных компонентов опада (листьев березы, листьев черники) на 4-6-летних вырубках сыграли изменившиеся абиотические факторы (температура и влажность), в меньшей мере активность микрофлоры. Согласно исследованиям А. А. Дитц с соавторами (2024), на пасечных участках вырубок, где подстилка сохраняется почти полностью, снижение численности макрофауны и сокращение систематических групп выражено менее значительно.

Хвоя ели и сосны достоверно медленнее теряла массу в первый год наблюдений на 22-30% в ельниках и 18-28% на вырубках. При накоплении относительно малоподвижного Са в опавшей хвое ели и сосны наблюдается тенденция к уменьшению содержания К и Mg в данной структуре растения. В свою очередь, недостаток Mg в опаде растения приводит к снижению концентрации Р. В опаде хвои сосны и ели на вырубках происходит статистически значимое снижение соотношений C:N, C:P и N:P по сравнению с ельниками (табл. 2). Убыль массы органического вещества растительного опада в течение первого года в ельнике черничном влажном составила 19.6%, в ельнике долгомошно-сфагновом – 27.6%. Минерализация растительных остатков опада на вырубках ельников невысокая: на вырубке ельника черничного влажного она составляла 35.6%, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 36.2%. Полученные результаты указывают на то, что минерализация растительных остатков на вырубках пасечных участков ельников происходит значительно интенсивнее, чем в самих ельниках. Стоит уточнить, что исследования по разложению растительных остатков на вырубках были проведены на пасечных участках. Кроме того, основная доля опада (88-89%) приходится на растения напочвенного покрова.

Таблица 5. Порядок убывания массы органического вещества опада в ельниках и на вырубках

Наиболее интенсивно массу теряют опад листьев березы и листья черники, на вырубках хвоя ели и сосны разлагается медленнее  по сравнению с ельниками. Это означает, что кроме изменений водного баланса и аэрации, температурного и светового режимов, доступности питательных веществ, которые резко меняются при переходе от условий сомкнутого ельника к условиям открытой (частично) вырубленной территории, свое влияние оказывают и другие факторы. На вырубках, помимо естественного опада и отпада, значительный вклад в разложение органического вещества и трансформацию лесной подстилки вносят порубочные остатки. Они действуют как физический барьер и источник углерода, изменяя микроклимат почвы, активность микроорганизмов и скорость образования гумуса. В составе лесосечных отходов встречаются довольно крупные обрезки вершин и обломки стволов, накапливаясь на вырубках от 11 до 14 т га^-1 органического вещества. Этот объем составляет 47-52% от общих запасов фитомассы крупных древесных отходов. Однако, следует отметить, что порубочные остатки в большей степени оказывают влияние на волоках, чем на пасечных участках вырубки.

Перечисленные факторы напрямую влияют на скорость разложения органического вещества и формирование лесной подстилки. Тем не менее, открытым остается вопрос о комбинированном влиянии нескольких видов древесных растений на разложение органического вещества. Чем выше разнообразие видов древесных растений, тем более смешанным становится опад. При этом опад хвойных в присутствии опада лиственных деревьев разлагается быстрее. Существуют исследования, подтверждающие положительное влияние функционального разнообразия растений на разложение опада (Patoine et al., 2017). Поэтому наши утверждения об интенсивной минерализации растительных остатков на пасечных участках вырубок при сравнении с ельниками требуют дальнейших исследований. 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Республике Коми в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом зафиксировано 4.5 и 4.0 т га^-1год^-1 растительного опада соответственно. В спелых ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), в основном хвоя и листья (65-72%), а также корни (15-18%). Опад напочвенного покрова незначителен и составляет 0.7 т га^-1 в ельнике черничном влажном и 1.1 т га^-1в ельнике долгомошно-сфагновом, причем мхи и травянистые растения вносят большой вклад. На 4-6-летних вырубках происходит замещение древесного опада (11-12%) на опад нижних ярусов ценозов (88-89%), его общий запас снижается до 3.1-3.6 т га^-1после изъятия 186-193 м³ га^-1 древесины.

Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, тогда как с возрастом хвои увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия, а содержание магния и железа снижается. На 4-6-летних вырубках эти тенденции сохраняются, но отмечаются некоторые отклонения в содержании элементов питания у разных видов растительности. Однолетняя хвоя сосны, в отличие от однолетней хвои ели, характеризуется более высоким содержанием калия и меньшим азота и фосфора. Опавшая хвоя сосны богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. На вырубках в растущей хвое сосны снижается содержание калия и кальция по сравнению с ельниками. Листья березы, как и хвоя ели, обладают высокой зольностью и превосходят хвою ели и сосны по содержанию азота, калия, кальция, магния, фосфора и марганца. В опавших листьях березы снижается содержание большинства элементов, кроме кальция, алюминия и железа. На вырубках отмечается значительное снижение содержания многих элементов питания в листьях березы, что может быть связано с вымыванием их атмосферными осадками. Растения напочвенного покрова также имеют видовую специфику накопления элементов: черника обыкновенная богата азотом и кальцием. В травянистых растениях преобладают калий и кремний, а зола мхов обогащена калием и магнием. При отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, наблюдается снижение содержания азота, фосфора, магния и калия и повышение кальция, кремния и железа. Все выявленные закономерности отражают выраженную депрессию метаболических процессов растений на завершающих этапах онтогенеза, сопровождающуюся перераспределением и относительным накоплением менее подвижных и структурно-защитных элементов, а также снижением содержания ключевых элементов питания, участвующих в активном метаболизме. Химический состав однолетней хвои и опада хвои ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Несмотря на относительно низкие показатели минерализации растительных остатков, процессы разложения на вырубках пасечных участков протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это обусловлено комплексом факторов, включая изменившиеся абиотические условия, видовым и количественным составом опада, ролью порубочных остатков. Особую роль играет активное разложение компонентов растений напочвенного покрова, в то время как опад хвои ели и сосны остается более устойчивой к деструкции. Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии различных видов растений и более детальном исследовании роли микрофлоры в этих процессах. Дальнейшие исследования необходимы для понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки в условиях нарушенных систем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. 112 с.

Ахметова Г. В. Пространственная неоднородность химического состава лесных подстилок сосновых насаждений средней тайги Восточной Фенноскандии // Лесоведение. 2022. № 3. С. 250–261.

Бобкова К. С., Лиханова Н. В., Кузнецов А. М. Влияние промышленных рубок на круговорот веществ в системе почва-фитоценоз среднетаежных ельников на болотно-подзолистых почвах. СПб.: Наука, 2024. 246 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 40–54.

Богатырев Л. Г. Образование подстилки – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1997. № 4. С. 501–512.

Богатырев Л. Г., Демаков Ю. П., Исаев А. В., Шарафутдинов Р. Н., Бенедиктова А. И., Земсков Ф. И. Структурно-функциональная организация подстилки в борах Марийского Заволжья // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2019. № 1. С. 3–9.

Гродницкая И. Д., Пашкеева О. Э., Старцев В. В., Дымов А. А. Дыхательная активность и биоразнообразие микробиомов подзолистых почв постпирогенных еловых лесов Красноярского края и Республики Коми // Почвоведение. 2023. № 6. С. 758–773.

Демаков Ю. П., Шейкина О. В., Шарапов Е. С. Содержание зольных элементов в древесине, коре и хвое деревьев сосны обыкновенной на территории Республики Марий Эл // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 3. Статья № 153.

Дитц А. А., Конакова Т. Н., Фатеева А. А. Трансформация почвенных зооценозов в первый год после рубки леса // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 2. С. 48–56.

Дымов А. А. Сукцессии почв в бореальных лесах Республики Коми. М.: ГЕОС, 2020. 336 с.

Иванова Е. А., Данилова М. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В. Сравнительная оценка скорости разложения растительного опада в еловых и сосновых лесах на северном пределе распространения // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 3. Статья № 132. C. 1–30.

Кожевникова Н. Д., Второва В. Н. Биологический круговорот веществ в ельниках северного Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1988. 346 с.

Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

Лиханова Н. В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2014. № 3 (339). С. 52–66.

Лиханова Н. В., Бобкова К. С. Изменение содержания макро и микроэлементов в растениях напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошной рубки // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. № 2. С. 223–232.

Никишов В. Д. Комплексное использование древесины. М.: Лесная промышленность, 1985. 264 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., …, Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

Паутов Ю. А. Техногенная структура вырубок – основа технологии лесовосстановления. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. Вып. 345. 24 с.

Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации: [утверждены приказом Рослесхоза от 31.08.1993 № 226] // Сборник нормативно-техничеcких документов по лесному хозяйству. М., 1993. 25 с. 

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Семенова В. Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесная промышленность, 1975. 184 с.

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Бенедиктова А. И., Кузнецова Я. Д. Оценка внутрибиогеоценозной изменчивости лесных подстилок и травяно-кустарничковой растительности в еловых насаждениях // Почвоведение. 2020. № 1. С. 31–43.

Чертовской В. Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 136 с.

Шебалова А. М., Залесов С. В. Лесные экосистемы зон сильного антропогенного загрязнения // Лесной вестник. 2008. № 3(60) С. 105–107.

Шхапацев А. К., Казеев К. Ш. Сравнительная устойчивость биологических свойств почв разных типов Западного Кавказа к рубкам и пожарам [Электронный ресурс] // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал. 2023. № 4.  

Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander U., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy brich, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. Vol. 52. No. 4. Article ID 10013. 18 p. 

Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Canadian Journal of Forest Research. 1990. No. 5. Р. 177–193.

Hilli S., Starka S., Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients // Applied Soil Ecology. 2010. No. 46. P. 200–208.

Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., …, & Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. Vol. 32. No. 5. P. 784–798.

Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. 2017. Vol. 65. P. 29–42.

Raiesi F., Beheshti A. Microbiological indicators of soil quality and degradation following conversion of native forests to continuous croplands // Ecological Indicators. 2015. Vol. 50. P. 173–185.

Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under Sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998. Vol. 37. No. 2. P. 271–287.

Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Beaudette L.A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Römbke J. Identification of new microbial functional standards for soil quality assessment // Soil. 2020. Vol. 6. P. 17–34.

Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 302. P. 338–345.

Рецензент: к. б. н., с. н. с. Телеснина В. М.

© 2026                                   С. В. Горбунова^*, С. А. Корчагов

ФБУ «Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Россия, 163062 Архангельск, ул. Никитова, 13

^*E-mail: svetlana.bobushkina@sevniilh-arh.ru

Поступила в редакцию: 09.06.2026

После рецензирования: 17.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Невысокая производительность, снижение ресурсного и экологического потенциала лесов побуждает к поиску способов преодоления такого состояния лесного сектора РФ. Одним из этапов в данном направлении является интенсификации лесовосстановления. При искусственном восстановлении леса в нашей стране увеличиваются объемы использования сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). Несмотря на некоторые преимущества контейнеризированного посадочного материала над традиционным, отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в различных условиях. Кроме того, он дороже сеянцев с оголенной корневой системой. Цель исследования – сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления при интенсификации лесопользования. Для ее достижения произведен библиометрический анализ, особое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из разных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели в регионах страны. Обследованы объекты лесных культур сосны в Архангельской области. Определялись средний диаметр и высота, а также приживаемость и сохранность насаждений, созданных различным посадочным материалом по общепринятым методикам. В Бурятии и Алтайском крае отмечено негативное влияние на приживаемость контейнеризированных сеянцев хемотропизма, в Татарстане – тяжелого гранулометрического состава почв. В Кировской области, Белоруссии и Республике Марий Эл значения приживаемости и биометрических параметров лесных культур из сеянцев с ЗКС и традиционных близки. В то же время в Карелии на необработанной почве традиционные сеянцы по всем показателям превосходили растения с ЗКС, а на участке с подготовленной почвой в тех же условиях лидировали сеянцы с комом субстрата. Кроме вида посадочного материала, по результатам исследований в Алтайском крае, Бурятии, Татарстане, Воронежской, Кировской областях, Марий Эл и Карелии, подчеркивается значительное влияние на успешность культур подготовки почвы, качества лесопосадочных работ и самого посадочного материала, климатических условий, особенно в год создания насаждений. Наши исследования доказывают вышесказанное. Кроме того, отмечено негативное влияние зарастания созданных насаждений лиственными породами, повреждения копытными животными, снеговалом и снеголомом. Таким образом, при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов. Вопреки преимуществам контейнеризированных сеянцев перед традиционными, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость их может значительно сокращаться.

Ключевые слова: лесные культуры, посадочный материал с закрытой корневой системой (ПМЗКС), сеянцы, саженцы, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), интенсификация лесовосстановления

В последние десятилетия наблюдается снижение ресурсного и экологического потенциала лесов (Кашпор, 2006; Брындина и др., 2023). Низкая производительность и ухудшение их качества – основные показатели состояния лесного сектора России. (Концепция …, 2015). Сегодняшнее воспроизводство лесов должно соответствовать социальным, экологическим и экономическим требованиям. Для достижения целей государственной политики «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» требуется интенсификация воспроизводства лесов, а также повышение продуктивности лесов на землях различного целевого назначения (Распоряжение …, 2013; Брындина и др., 2023). Преимущественным способом лесовосстановления в нашей стране является естественное. При искусственном лесовосстановлении до недавнего времени основным видом посадочного материала оставались традиционные сеянцы, выращенные в открытом грунте питомника. Однако на рубеже XX и XXI веков возрастает интерес к использованию сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). В 2009 г. Федеральное агентство лесного хозяйства инициировало проект по созданию сети лесных селекционно-семеноводческих центров для выращивания посадочного материала с ЗКС с целью повышения эффективности лесовосстановления. В Правилах лесовосстановления (Правила …, 2025) указано, что с 01.03.2025 г. не менее 30% площадей искусственного и комбинированного лесовосстановления должно выполняться посадкой сеянцев и (или) саженцев с ЗКС, за исключением степных зон, зон полупустынь и пустынь. При этом густота посадки снижена до 2.0 тыс. га^-1 относительно традиционных сеянцев. Важно подчеркнуть, что в Правилах лесовосстановления (Правила…, 2025) и в Лесом кодексе РФ (Лесной…, ред. от 2025) отмечено, что при воспроизводстве лесов и лесоразведении используются сортовые и улучшенные семена лесных растений основных лесных древесных пород или, если такие семена отсутствуют, нормальные семена лесных растений основных лесных древесных пород, саженцы и сеянцы основных лесных древесных пород, выращенные в лесных питомниках. Для выращивания посадочного материала лесных растений (саженцев, сеянцев) не допускается применение нерайонированных семян лесных растений, а также семян лесных растений, посевные и иные качества которых не проверены.

К настоящему времени контейнеризированный посадочный материал при создании лесных культур в некоторых регионах РФ стал преобладать. Так, за последние годы (с 2020 по 2024) в Архангельской области использование сеянцев с ЗКС увеличилось с 70% до 93.9% от общей площади посадки лесных культур, соответственно (Доклад…, 2021; Доклад…, 2025). В связи с недостатком улучшенных и сортовых семян, сеянцы выращиваются из районированных нормальных лесных семян. В Вологодской области в 2024 г. использование ПМЗКС от всей площади искусственного лесовосстановления составило 39.3% (В Вологодской …, 2025).

Отечественные и зарубежные научные исследования и лесохозяйственная практика показали неоспоримые преимущества посадочного материала с ЗКС перед традиционными сеянцами (Жигунов, 2000; Мочалов, Сеньков, 2005; Taylor и др., 2007; Nilsson и др., 2010; Селименков, Миронов, 2011; Белова и др., 2022 и др.). В то же время стоимость сеянцев с комом субстрата в разы выше традиционных, а с расширением географии строительства тепличных комплексов все чаще отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в питомниках с точки зрения гарантированного получения в полном объеме качественного однородного посадочного материала, соответствующего требованиям ГОСТ Р 58004–2017 (Национальный …, 2018), в сравнении с выращиванием сеянцев с оголенной корневой системой (Граник, Крук, 2018; Сорокин и др., 2025). Приводятся материалы, свидетельствующие о том, что сеянцы с комом субстрата имеют малозначимые преимущества или уступают традиционным сеянцам после высадки на лесокультурную площадь в части успешности приживаемости, несоответствия ожидаемым темпам роста лесных культур (Жигулин и др., 2021; Гладинов и др., 2023; Сахнов и др., 2023).

            Целью исследования являлась сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления.

            Для достижения поставленной цели сопряжено решались следующие задачи:

1. Систематизация и всесторонний анализ научной литературы и открытых источников, посвященных эффективности создания и выращивания культур из посадочного материала с ЗКС и открытой корневой системой (ОКС) в лесных культурах, особенностям их роста и развития, а также факторам, влияющим на приживаемость и дальнейший рост.
2. Сбор и анализ данных, полученных в ходе экспериментальных работ, включающих наблюдения за ростом и развитием сеянцев двух вариантов в различных возрастных категориях и при различных условиях выращивания и посадки.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Библиометрический анализ проводился на основании доступных материалов публикаций за последние 20 лет. Большое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из различных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели.

В качестве объектов для полевых исследований выступили лесные культуры сосны, созданные в различных условиях в Архангельской области:

1. Лесные культуры 14-летние, созданные на вырубке из-под ельника черничного влажного из сеянцев с ЗКС и ОКС на участке с периодически переувлажняемой почвой (Двинско-Вычегодский таежный район). Участок имеет неоднородный рельеф и характеризуется двумя видами почв: подзол маломощный среднесуглинистый на карбонатной глине – на возвышенности и перегнойно-глеевая среднесуглинистая на глине – в понижении. Объект расположен на участке, характеризующемся избытком влаги весной и осенью, и высоким уровнем грунтовых вод в летний период. Обработка почвы перед посадкой осуществлялась плугом ПЛП-135 в агрегате с трактором С-130.
2. Однолетние посадки на вырубке из-под сосняка бруснично-лишайникового в Двинско-Вычегодском таежном районе, созданные однолетними сеянцами с ЗКС, трех- и четырехлетними саженцами и трехлетними сеянцами.
3. Лесные культуры в Северо-таежном лесном районе европейской части Российской Федерации на участке из-под ельника черничного свежего, пройденного ветровалом. Почва на участке характеризуется как подзол супесчаный влажный на тяжелом суглинке. В качестве посадочного материала использовали одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и 5-летние саженцы. Посадки проводили в основном в микроповышения по краям борозд, так как в понижениях на момент работ была вода (Мочалов, Бобушкина, 2021).
4. Искусственно-созданное насаждение на вейниковой вырубке с дерново-слабоподзолистой среднесуглинистой на тяжелом карбонатном моренном суглинке в Двинско-вычегодском лесной районе. Подготовка почвы на участке проводилась орудием ПЛП-135. В качестве посадочного материала использованы однолетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и трехлетние саженцы. Посадку осуществляли в пласты и по микроповышениям. Погодные условиях в период посадочных работ характеризовались сильной изменчивостью: если 10 мая стояла теплая и сухая погода, то через три дня выпал снег. В это время посадочный материал уже находился на лесокультурной площади: сеянцы с ЗКС – в контейнерах, с ОКС – в прикопках. Посадка началась только в третьей декаде мая. При этом перед посадкой контейнеризированные сеянцы поливали, а корни растений с ОКС окунали в торфяную болтушку.

Весь посадочный материал для создания лесных культур выращен в питомниках Архангельской области из районированных нормальных семян массового сбора, что также позволяет сравнивать его рост в идентичных лесорастительных условиях.

Густота посадки на участках для контейнеризированных сеянцев и саженцев сосны составляла 2.5 тыс. шт. га^-1, традиционных сеянцев – 4.0 тыс. шт. га^-1. Посадку ПМЗКС проводили посадочной трубой, сеянцев – под меч Колесова, саженцев – под лопату.

В процессе обследовании культур проводились сплошные учеты, как по вариантам, так и отдельно по рядам в пределах одного варианта, определялись приживаемость и сохранность (Словарь-справочник …, 2001). В каждом варианте измерялся диаметр на высоте 1.3 м у не менее 200 экземпляров, высота – у 30-35 модельных деревьев. При замерах отмечали растения, поврежденные снеголомом, заглушенные растительностью, ослабленные. Результаты замеров по каждому варианту обрабатывали статистически по общепринятым методикам (Гусев, 1980), проводили сравнительный анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Эффективность создания и выращивания лесных культур из посадочного материала с закрытой и открытой корневой системой в различных условиях РФ и Беларуси

Имеющиеся данные исследований свидетельствуют о преимуществах посадочного материала с ОКС перед контейнеризированными сеянцами. Так, результаты изучения лесных культур, созданных сеянцами с ЗКС и ОКС на гари Алтайского края, показали, что приживаемость первых (70.1%) достоверно ниже приживаемости традиционных сеянцев (78.0%). Соответственно, приживаемость в 2-5 лет составляла 45.5 и 58.4% (Жигулин и др., 2021). Авторы обозначили следующие факторы, негативно отразившиеся на показателях сохранности контейнеризированных сеянцев на лесокультурной площади: деформация корневой системы, хемотропизм, нарушение технологии выполнения работ (посадка сеянцев с комом субстрата под меч Колесова и лесопосадочной машиной). При этом, следует обратить внимание на крайне жесткие лесорастительные условия района исследования: дефицит влаги, высокие температуры воздуха и поверхности почвы.

В ленточных борах Алтайского края снижение густоты посадки сеянцев сосны с ЗКС до 2.5 тыс. шт. га^-1 привело к формированию разреженных, неустойчивых, низкопродуктивных насаждений (Ананьев, 2017). Исследования в том же регионе РФ проводились на крупноплощадной гари, оценивали рост лесных культур сосны из двухлетних сеянцев с ОКС и однолетних сеянцев с ЗКС, созданных в течение нескольких лет подряд с 2014 по 2018 годы (Осипенко и др., 2025). Данный пример ценен тем, что демонстрирует большое влияние климатических условий в год создания лесных культур и в первые годы их роста. Установлено, что средняя сохранность традиционных сеянцев (72.5%) выше таковой у сеянцев с ЗКС (44.4%). Авторы исследования отмечают, что лишь около 30% участков с сосновыми культурами из сеянцев с ОКС, высаженных до 2016 г., отвечали требованиям, предъявляемым к молоднякам, которые могут быть классифицированы как лесопокрытые земли. Лесные культуры, созданные в 2017 и 2018 гг., характеризуются худшими показателями сохранности и роста в связи с чередой засушливых лет (2019–2022 гг.). Неблагоприятные погодные условия, характеризующиеся недостатком влаги, стали критическим фактором, препятствующим успешному развитию молодых сосновых насаждений.   По итогам работы сделан вывод, что в условиях аридизации климата густота посадки лесных культур сеянцами с ЗКС 2–3 тыс. шт. га^-1 не способна обеспечить к моменту отнесения несомкнувшихся лесных культур к лесопокрытым землям требуемую густоту 2.5 тыс. шт. га^-1. Авторы рекомендуют увеличить густоту посадки контейнеризированных сеянцев в таких условиях до 4–6 тыс. шт. га^-1.

В республике Бурятия (Байкальский горный лесной район Южно-Сибирской горной лесорастительной зоны) лесные культуры были созданы в сентябре на гари десятилетней давности сеянцами сосны с закрытой и открытой корневой системой, с помощью посадочной трубы и меча Колесова, соответственно. Почву предварительно обрабатывали орудием ПКЛ-70 с трактором МТЗ-82. Расстояние между бороздами 3.5 м, шаг посадки растений с ОКС – 0.7 м., с ЗКС – 1 м. Через год приживаемость традиционных сеянцев составила 59.8%, а контейнеризированных сеянцев – 69.0% (Гладинов и др., 2021). Причинами такого отпада сеянцев с ОКС авторы называют нарушение технологии посадки, а также последствия водной эрозии почв. В тоже время, практически все биометрические параметры традиционных сеянцев выше, чем у растений с ЗКС, у которых не наблюдается годового прироста при сформированной верхушечной почке. Результаты изучения корневой системы контейнеризированных сеянцев свидетельствует о наличии хемотропизама, при этом, растения с ОКС характеризуются хорошо развитым главным корнем, который обеспечивает поступление влаги из более глубоких слоев почвы.

В Татарстане исследования по сравнению роста и развития сосновых культур до пятилетнего возраста из различного посадочного материала проводились в разных лесничествах в разрезе геоморфологического районирования места работ. Установлены следующие взаимосвязи: на почвах с тяжелым гранулометрическим составом (черноземы обыкновенный и выщелоченный) в условиях свежих и влажных раменей получены минимальные показатели роста и развития культур из сеянцев с ЗКС (прирост, диаметр у шейки корня, длина корневой системы и боковых корней) по сравнению с лесными культурами из растений с ОКС. Однако по мере роста культур разница в диаметре стволика у корневой шейки выравнивалась. В сухих дубравах и суборях с различным увлажнением, на более легких и богатых почвах, контейнеризированные сеянцы характеризуются максимальным ростом и развитием корневой системы (Сахнов и др., 2023). Данное исследование подчеркивает значительное влияние типа лесорастительных условий на успешность лесных культур, особенно в первые годы после создания.

По данным П. В. Хватова с соавт. (Хватов и др., 2018), в Костромской области при сравнении 12-летних еловых культур из различного вида посадочного материала на площади из-под ельника кисличного высота у традиционных сеянцев была на 11.4% выше, чем у сеянцев с ЗКС. Похожая тенденция наблюдается и по ежегодному приросту, однако разница между средними арифметическими незначительна. Средний диаметр лесных культур из сеянцев с ЗКС был несколько выше, чем из сеянцев с ОКС, но оставался в пределах ошибки. Подготовка почвы на участке проводилась трактором ТДТ-55 с плугом ПКЛ-70. Традиционные сеянцы высаживали под меч Колесова, ПМЗКС – с помощью посадочной трубы. Густота для сеянцев с ОКС 4.5 тыс. шт. га^-1, с ЗКС – 2.5 тыс. шт. га^-1.

Итоги некоторых исследований свидетельствуют об отсутствии или незначительной разнице в росте лесных культур из сеянцев с ОКС и ЗКС. Так, например, результаты исследования лесных культур сосны, созданных однолетними сеянцами с ЗКС и двухлетними сеянцами с ОКС на расчищенном горельнике в учебно-опытном лесхозе Воронежского государственного лесотехнического университета имени Г. Ф. Морозова на песчаных почвах с низкой плодородностью и глубоким залеганием грунтовых вод показали, что вид посадочного материала не является решающим фактором. Растения с ЗКС и ОКС в лесных культурах были близки по биометрическим параметрам и приживаемости. В то же время наибольшей сохранностью (81.0%) характеризуются лесные культуры, созданные на участке, где почва была обработана плугами ПКЛ-70 и ПРЛ-70, наименьшей – на участке без обработки почвы (38.0%). Авторы подчеркивают, что значительное влияние на приживаемость и рост сосновых культур оказывает качество посадки и самого посадочного материала (Ефанова, Журихин, 2022).

В республике Беларусь сосновые культуры из растений с ЗКС и ОКС в богатых типах лесорастительных условий в 7 лет имели среднюю высоту 1.98 и 2.06 м, соответственно (Усеня и др., 2024).

На материковых песчаных дюнах Кировской области сравнивали состояние культур сосны, созданных посадочным материалом с ЗКС и ОКС по распаханным полосам (Коновалова, Лелекова, 2020). Авторы отмечают, что биометрические параметры контейнеризированных сеянцев, в отличие от традиционных, на момент посадки не достигли стандартных значений. В двухлетнем возрасте культур средняя высота первых составляла 26.4, вторых – 27.6 см, диаметр у шейки корня – 8.6 и 9.1 мм, соответственно (различие средних значений не достоверно). Наибольшим количеством особей с верхушечной почкой характеризуются культуры из сеянцев с ОКС (97.3% против 90% у ЗКС). Согласно полученным результатам, авторы в данных условиях рекомендуют к использованию оба вида посадочного материала, а сеянцы с ЗКС с параметрами ниже стандартных.

В Марий Эл обследовали 15-летние культуры сосны обыкновенной, созданные из нестандартных однолетних контейнеризированных сеянцев (средняя высота 9 см, диаметр – 2 мм) и двухлетних традиционных сеянцев (высота 14 см и диаметр более 2 мм) на участке из-под сосняка брусничного с дерново-слабоподзолистой супесчаной почвой. Сеянцы сажали как по обработанной почве – в дно борозды, так и без обработки почвы. ПМЗКС – посадочной трубой, сеянцы с ОКС – под меч Колесова с густотой 2.5 тыс. шт. га^-1 (Заболотских, 2015).

Анализ полученных данных демонстрирует важность обработки почвы перед созданием лесных культур. Сохранность весенних посадок на участке без предварительной подготовки варьируется от 15.9% у сеянцев с ОКС до 16.8% – у ПМЗКС. На площади с обработкой почвы эти значения 43.3 и 60.0%, соответственно. Средний диаметр у контейнеризированных сеянцев на участке, где посадка проводилась в дно борозды, выше на 12%, а у сеянцев с ОКС – на 9.4%.

При сравнении показателей роста посадочного материала на площади, где почва была подготовлена, по высоте лидируют сеянцы с ЗКС (4.8 м против 4.6 м), а по диаметру – традиционные сеянцы (8.5 см против 8.3 см), хотя различия незначительны. На участке без обработки почвы по биометрическим параметрам лидируют культуры сосны из сеянцев с ОКС: 6.7% по высоте и 5.2% по диаметру.

Результаты исследования роста культур сосны из различного вида посадочного материала на вырубке зеленомошной группы типов леса на юге Карелии также подчеркивают важность обработки почвы. Сравнивался рост культур на участках с подготовкой почвы орудием ПЛД-1 и без нее (Гаврилова, Юрьева, 2005). Отмечено, что со второго года наблюдается стабильное отставание по высоте лесных культур, созданных контейнеризированным посадочным материалом по неподготовленной почве. Так к четырехлетнему возрасту культуры из ПМЗКС на задернелой вейнико-луговиковой вырубке отставали от таких на участке с обработкой почвы на 50%. Кроме того, отсутствие подготовки почвы оказало значительное влияние на рост лесных культур по диаметру. Если на третий год отставание по диаметру от лесных культур, созданных по обработанной почве, составляло 43 и 45% (ОКС и ЗКС, соответственно), то к шестому году оно увеличилось до 50 и 54%. При сравнении роста традиционных сеянцев и ПМЗКС на подготовленной почве отмечено, что преимущество по высоте остается за вторыми, если в первый и второй годы разница составляла 15 и 6%, соответственно, то на четвертый год она уже превышала 30%, к шестилетнему возрасту сократилась до 16%. Показатели сохранности у лесных культур из традиционных и контейнеризированных сеянцев на подготовленной почве были близки, однако сеянцы с ЗКС все же лидировали: 99% в первый год и 90% – в шесть лет, против 94% у ОКС в первый год и 86% – на шестой. Минимальную сохранность продемонстрировали сеянцы с ЗКС на участке без обработки почвы: в первый год – 86%, в шесть лет – 59%. Авторы рекомендуют в условиях зеленомошной группы типов леса на супесчаных почвах перед созданием лесных культур посадочным материалом с ЗКС проводить обработку почвы, без нее преимущество такого посадочного материала будет утрачено.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, также активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Это подтверждается как нашими исследованиями, так и работами ряда других ученых из различных регионов РФ и Беларуси (Шатравко, Усеня, 2015; Шашенок, 2017; Мочалов, Бобушкина, 2021; Романов, 2021; Проказин и др., 2023; Усеня и др., 2024).

Результаты экспериментальных работ в Архангельской области

Наши исследования проводились в лесных культурах сосны в различных условиях. На первом объекте по результатам обследования 14-ти летних культур среднее значение сохранности на варианте у сеянцев с ЗКС составляло 69.2%, при этом по рядам она варьировалась от 20.0 до 100.0%. Сохранность растений на варианте с ОКС изменялась от 28.9 до 76.9%, в среднем была 45.6%. Средний диаметр лесных культур, созданных контейнеризированными сеянцами, на 11.5% превышает средний диаметр культур с ОКС с достоверным различием (t_st, p ≤ 0.05). Различие по высоте незначительно и не превышает 4% (5.9 м и 5.7 м, соответственно).

В ходе обследования культур отмечено сильное зарастание их лиственными породами, в основном березой и осиной, что оказывало негативное влияние на успешность их роста. Кроме того, данные культуры в процессе роста повреждались лосями. Количество поврежденных деревьев достигало 22%. У травмированных деревьев диаметр на высоте груди был в 3 и более раз меньше, чем у нетронутых. Также было отмечено повреждение снеговалом и снеголомом.

На втором объекте весенне-летний сезон в год создания культур характеризовался сухой погодой с редкими осадками. Почва на участке (супесчаная на глубоком песке) сильно пересохла, при этом влажность верхних горизонтов определялась значениями, соответствующими влажности завядания, это стало основной причиной сниженной приживаемости всех видов посадочного материала сосны и, соответственно, большого отпада сеянцев (табл. 1).

Таблица 1. Приживаемость и рост однолетних культур сосны

Примечание: *саженцы выращивались 4 года: 2 года в теплице и 2 года в школьном отделении питомника; **Саженцы выращивались 3 года: 1 год в теплице с закрытой корневой системой и 2 года в школьном отделении питомника; н.д. – нет данных; n – количество замеров.

В однолетнем возрасте на данном объекте по приживаемости и приросту (8.0 см) лидировали трехлетние саженцы сосны, которые выращивали два года в школьном отделении питомника из однолетнего посадочного материала с ЗКС. Прирост четырехлетних саженцев был на 34% ниже (5.3 см), а сеянцев с ЗКС – на 55% (3.6 см).

Достоверность различий средних значений по высоте и диаметру составляет 22.4 и 18.4 для четырехлетних саженцев, 20.1 и 19.4 для трехлетних соответственно, что позволяет различие считать не случайным (t_st, p ≤ 0.05).

В первый год приживаемость всех видов посадочного материала была довольно высокой: от 90.5% у двухлетних сеянцев с ОКС до 94.0% у саженцев и однолетних сеянцев с закрытыми корнями. Двухлетние контейнеризированные сеянцы немного уступают по приживаемости, которая в первый год была 87.7%. (рис. 1) (Мочалов, Бобушкина, 2021). Однако все значения приживаемости выше нормативных для таежной зоны РФ (85%) (Правила …, 2025).

Рисунок 1. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Северо-таежном лесном районе европейской части РФ

К 11 годам сохранность снизилась на 12-22%, но в целом осталась высокой. При этом несколько большую устойчивость имеют сеянцы и саженцы с открытыми корнями (76.2-78.5%), чем одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС (71.9-72.3%). Такая тенденция сохранилась и к 16 годам: сохранность контейнеризированных сеянцев составляла 63.1-63.3%, лидирующее положение занимали саженцы – 73.4%.

Наши наблюдения подтверждают одну из причин усиления отпада с возрастом культур из сеянцев с ЗКС – хемотропизм. При этом отмечается недостаток питания растения, нарушается пропорциональность массы надземной части растений, массы мелких, физиологически активных корней, вышедших из кома субстрата, что в итоге приводит к ослаблению организма. Кроме того, в результате анализа значений сохранности отдельно по рядам и вариантам было отмечено, что наряду с видом посадочного материала значительное влияние на нее оказывают почвенно – гидрологические условия и способ подготовки почвы. Установлено, что обработка суглинистой почвы бульдозером не обеспечивает формирование микроповышений с требуемым режимом плотности сложения в посадочных местах, что приводит к нарушению водного и питательного режима. Корневая система сеянцев, оказываясь в таких почвенных горизонтах, не получает необходимого количества элементов питания, что становится причиной частичного отпада лесных культур и сокращения интенсивности роста.

Результаты замеров биометрических параметров деревьев в 16 лет показали, что наименьшими значениями среднего диаметра характеризуются культуры из традиционных сеянцев (6.5 см). Это объясняется более высокой густотой посадки, при которой в период смыкания крон снижается прирост по высоте и диаметру. По диаметру различие достоверно только для двухлетних сеянцев с ОКС, по высоте – различие не доказано (табл. 2).

Таблица 2. Средние значения высоты и диаметра 16-ти летних лесных культур сосны в северо-таежном лесном районе европейской части РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На исследуемом участке наблюдается активное естественное возобновление, что проявляется в высокой густоте молодых деревьев, достигающей 110 тыс. га^-1, и мозаичном характере их распределения. Преобладают молодые растения не выше 0.5 м – их доля составляет 45.2%. Растения средней высоты (от 0.5 до 1.5 м) и более высокие (от 1.5 м и выше, включая деревья выше 4-5 м) представлены примерно в равных пропорциях – 17.8% и 21.0% соответственно. Сильную конкуренцию лесным культурам сосны создают высокие березы (от 20 до 59 экз. на каждые 10 м²), отнимая у них свет и питательные вещества. В связи с этим удаление лиственных пород, в первую очередь березы, является необходимой мерой. Высокая доля молодых берез (до 0.5 м) свидетельствует о продолжающемся активном распространении этой породы на данной территории.

Анализ 16-летнего периода роста культур показал, что при смыкании крон в рядах наблюдается замедление прироста по диаметру и высоте. Это указывает на необходимость проведения изреживания или рубок ухода.

Поскольку после таяния снега вновь наступила сухая погода, итогом этого стал пересушенный верхний слой почвы, что могло оказать негативное влияние на рост и приживаемость растений. К концу первого года выращивания отмечено сильное зарастание посадок травянистыми растениями. Приживаемость сеянцев с ЗКС была максимальной и составляла 99.3%, несколько ниже была приживаемость саженцев и традиционных сеянцев – 98.1 и 95.9% соответственно (рис. 2) (Мочалов, Бобушкина, 2021).

Рисунок 2. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ на дренированной почве

В двухлетнем возрасте преимущество по приживаемости было у саженцев (95.9%). К 14 годам сохранность всего посадочного материала оставалась на высоком уровне, у сеянцев с ОКС и ЗКС она практически выровнялась (88.7 и 88.9%), саженцы по-прежнему занимали лидирующее положение (90.0%).

По биометрическим параметрам в данных лесорастительных условиях также лидирует крупномерный посадочный материал (табл. 3). Сеянцы с закрытой корневой системой по диаметру превышают традиционный посадочный материал на 22.5% с достоверным различием, а по высоте на 4.8%, при этом различие не доказано.

Таблица 3. Средние значения высоты и диаметра 14-летних лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На основании анализа данных роста и развития лесных культур в Архангельской области можно отметить, что лучшими показателями приживаемости и биометрических параметров обладают культуры из всех видов посадочного материала на дренированной почве в Двинско-Вычегодском лесном районе. Слагаемыми успеха на данном участке стали грамотная подготовка почвы, качественный посадочный материал, строгое соблюдение технологии посадки.

По биометрическим параметрам контейнеризированные сеянцы в основном превосходят традиционные или имеют близкие значения. Сохранность сеянцев с ЗКС выше сохранности сеянцев с ОКС на участках, расположенных в Двинско-Вычегодском таежном районе, в северо-таежном районе сеянцы с комом уступают традиционным на 6.9-7.1%.

Следует подчеркнуть, что в рассмотренных природно-климатических условиях, где имеет место интенсивное возобновление лиственных пород, а в первые годы – зарастание травянистой растительностью, все виды посадочного материала имеют риск быть угнетенными, в связи с чем, здесь необходимы своевременные агротехнические и лесоводственные уходы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показывают, что при различных гидрологических условиях почв на сохранность и развитие лесных культур воздействует множество факторов. В качестве основного, испытываемого фактора выступали размеры, качество и вид посадочного материала. Однако на состояние и рост культур накладывается влияние и природных условий. Среди природных факторов особое значение имеют мезорельеф и напочвенный покров. В местах, где напочвенный покров более мощный, он может негативно сказываться на сохранности и интенсивности роста растений на стадии их приживания. В период формирования молодняка искусственного происхождения, более выраженное отрицательное воздействие оказывают естественное возобновление лиственных пород, различия в плодородии почв и изменяющийся гидрологический режим. Кроме того, значительный ущерб культурам наносит лось, в меньшей степени — снеголом и снеговал.

Таким образом, приведенные материалы доказывают, что при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов и выбор посадочного материала не всегда является решающим. Вопреки преимуществам ПМЗКС перед традиционными сеянцами, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость его в культурах может значительно снижаться.

Необходимо помнить, что интенсификация лесовосстановления подразумевает выращивание контейнеризированных сеянцев для создания лесных культур из улучшенных семян лесных растений. Вероятно, при их наличии в период закладки исследуемых объектов результаты могли быть несколько иными.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, и активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Саженцы с ОКС в полной мере могут отвечать требованиям интенсификации лесопользования.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ФБУ «СевНИИЛХ» на проведение прикладных научных исследований по теме «Лесоводственно-экономическая оценка мероприятий по интенсификации лесопользования и разработка рекомендаций по повышению их эффективности в таежной зоне Европейской части России» (регистрационный номер 125021202005-2).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьев Е. М. Причины низкой приживаемости лесных культур, создаваемых сеянцами с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 49. С. 58–62.

Белова А. И., Хамитов Р. С., Хамитова С. М., Полякова Е. С. Рост лесных культур ели Европейской созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 2. С. 109–113.

Брындина Л. В., Корчагина А. Ю., Репникова Л. А. Интенсификация воспроизводства лесов // Столяровские чтения : Материалы научно-практической конференции, посвященной 95-летию академика Д.П. Столярова, Санкт-Петербург, 05 октября 2023 года. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2023. С. 13–15.

В Вологодской области в 2025 году планируют восстановить леса на площади свыше 72 тысяч гектаров. 2025. URL: https://clck.su/AjajQ (дата обращения 18.05.26).

Гаврилова О. И., Юрьева О. И. Рост лесных культур сосны в условиях юга Карелии // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. 2005. № 5. С. 23–30.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Олзоева Э. Б., Содбоева С. Ч. Результаты использования сеянцев с закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Байкальского горного лесного района // Вестник БГСХА. 2023. № 4. С. 97–105.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Содбоева С. Ч. Сравнительные результаты использования сеянцев сосны обыкновенной с открытой и закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Западного Забайкалья // Успехи современного естествознания. 2021. № 11. С. 7–12.

Граник А. М., Крук Н. К. Рост лесных культур сосны обыкновенной в зависимости от сроков посадки и вида посадочного материала // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2018. № 2(210). С. 85–90.

Гусев И. И. Статистические показатели распределения: Методические указания к выполнению практических работ по вариационной статистике. РИО АЛТИ, 1980. 36 с.

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2020 год / отв. ред. О. В. Перхурова. ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск: САФУ, 2021. 478 с. URL: https://clck.su/Utree (дата обращения 06.04.26).

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2024 год / отв. ред. Э. В. Шашин; ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск, 2025. 555 с. URL: https://clck.su/xrnwA (дата обращения 06.04.26).

Ефанова М. А., Журихин А. И. Исследование роста культур сосны, созданных саженцами с закрытой корневой системой // Мониторинг и биоразнообразие естественных, искусственных и лесомелиоративных систем: материалы Всероссийской научно-практической конференции, Воронеж, 09 июня 2022 года. Воронеж: Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г.Ф. Морозова, 2022. С. 20–31.

Жигулин Е. В., Гоф А. А., Магасумова А. Г., Оплетаев А. С. Причины отпада лесных культур, созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Эффективный ответ на современные вызовы с учетом взаимодействия человека и природы, человека и технологий: социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: материалы XIII Международной научно-технической конференции. Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2021. С. 111–114.

Жигунов А. В. Теория и практика выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. СПб: СПб НИИИЛХ, 2000. 293 с.

Заболотских П. В. Рост лесных культур сосны обыкновенной, созданных различным видом посадочного материала, в Республике Марий Эл // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика. 2015. Т. 3. № 5-4(16-4). С. 247–250.

Кашпор Н. Н. Воспроизводство лесов: состояние и перспективы // Российская лесная газета. 2006. № 18–19. С. 148–149.

Коновалова И. А., Лелекова Е. В. Мониторинг состояния двулетних культур сосны обыкновенной из саженцев с закрытой и открытой корневой системой // Общество. Наука. Инновации (НПК-2020): Сборник статей XX Всероссийской научно-практической конференции. Киров, 17–26 февраля 2020 года. Т. 2. Киров: Вятский государственный университет, 2020. С. 19–24.

Концепция интенсивного использования и воспроизводства лесов. СПб.: ФБУ «СПбНИИЛХ», 2015. 16 с.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 29.12.2025) (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.03.2026). URL: https://clck.su/WNlbD (дата обращения 04.06.26).

Мочалов Б. А., Бобушкина С. В. Лесокультурное производство — основа непрерывности лесопользования // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 4(382). С. 80-96.

Мочалов Б. А., Сеньков А. О. Совершенствование технологии производства посадочного материала с закрытой корневой системой в тепличных комплексах // Тезисы докладов на совещании – семинаре «Создание и использование постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, перспективные методы выращивания посадочного материала и опыт создания лесных культур с закрытой корневой системой на базе Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области». Нижний Новгород, 2005. С. 21–22.

Национальный стандарт Российской Федерации. Лесовосстановление Технические условия. 2018. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200157803 (дата обращения: 11.05.2026).

Осипенко А. Е., Залесов С. В., Башегуров К. А. Эффективность создания культур сосны обыкновенной в сухой степи // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2025. № 4(406). С. 64–76.

Правила лесовосстановления, формы, состава, порядка согласования проекта лесовосстановления, основания для отказа в его согласовании, а также требования к формату в электронной форме проекта лесовосстановления. URL: https://docs.cntd.ru/document/728111110 (дата обращения 20.04.2025).

Проказин Н. Е., Родин С. А., Турчин Т. Я., Казаков В. И., Лобанова Е. Н. Приживаемость лесных культур, созданных стандартным и укрупненным посадочным материалом, в боровых и судубравных условиях степной зоны // Лесохозяйственная информация. 2023. № 4. С. 41–52.

Распоряжение «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» от 26 сентября 2013 года №1724-р. URL: http://government.ru/docs/6385/(дата обращения: 25.04.2026).

Романов Е. М. Воспроизводство лесов в новой стратегии перехода к устойчивому развитию лесного сектора России // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 1(49). С. 5–22.

Сахнов В. В., Прокопьев А. П., Галиуллин И. Р., Глушко С. Г. Развитие лесных культур сосны обыкновенной, созданных посадочным материалом с закрытой и открытой корневой системы в различных условиях Республики Татарстан // Лесной вестник. 2023. Т. 27. № 2. С. 38–48.

Селименков Р. Ю., Миронов А. В. Эффективность инновационных технологий в воспроизводстве лесов // Проблемы развития территории. 2011. Вып. 3 (55). С. 51–58.

Словарь-справочник таежного лесокультурника / Под общ. ред. Н. А. Бабича. Архангельск: АГТУ; СевНИИЛХ, 2001. 264 с.

Сорокин С. Н., Степченко А. А., Клименок А. В. О некоторых проблемах выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой в условиях современных тепличных комплексов // Леса России и хозяйство в них. 2025. № 4(95). С. 95–116.

Усеня В. В., Старожишина К. М., Помаз Г. М. Влияние вида посадочного материала на рост лесных культур основных лесообразующих пород в лесорастительных и экологических условиях Беларуси // Инновации и технологии в лесном хозяйстве: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства, Санкт-Петербург, 16–17 мая 2024 года. СПб: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2024. С. 350–355.

Хватов П. В., Голубев М. А., Рыжова Н. В., Шутов В. В. Эффективность культур ели, созданных посадочным материалом с закрытой корневой системой в условиях Костромской области // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика, 2018. Т. 6. № 3(39). С. 44–49.

Шатравко В., Усеня В. Опыт организации экономически эффективного и экологически устойчивого ведения лесного хозяйства в Республике Беларусь: лесовосстановление, уход за лесом и лесозаготовка // Устойчивое лесопользование. 2015. № 3 (43). С. 14–20.

Шашенок Д. С. Влияние вида посадочного материала на рост и приживаемость сосны кедровой корейской в лесных культурах южной части Дальнего Востока // Аграрный вестник Приморья. 2017. № 3 (7). С. 39–42.

Nilsson U., Louranen J., Kolström T., Örlander G., Puttonen P. Reforestation with planting in northern Europe // Scandinavian Journal of Forest Research. 2010. Vol. 25. P. 283–294. 

Taylor E. L., Blazier M., Gordon H. A. New pine planting strategies for the western Gulf States // USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-50. 2007. P. 104–109.

Рецензент: к. с.-х. н., в. н. с., доцент Гагарин Ю. Н.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-baiturina_et_al/ Fri, 31 Jul 2026 08:17:04 +0000 https://jfsi.ru/?p=8358

© 2026                          Р. Р. Байтурина^*, Л. Р. Салимьянова, А. Н. Хасанов

ФГБОУ ВО Башкирский государственный аграрный университет
450001, Россия, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34

^*E-mail: aspirant_bsau@mail.ru

Поступила в редакцию: 06.04.2026

После рецензирования: 11.06.2026

Принята к печати: 19.06.2026

В статье представлены результаты оценки запасов углерода органического вещества в лесных почвах, включая подстилку, защитных лесов Республики Башкортостан. Цель исследования – оценка пулов углерода в почвах лесов, доминирующих в регионе. Объектами исследований выбраны леса Дмитриевского участкового лесничества и Уфимского лесничества с преобладанием липы мелколистной, березы повислой, осины, лиственницы сибирской и ясеня обыкновенного. Установлено, что запасы углерода в минеральном профиле почв варьируют от 3.4 кг С м^—² (светло-серые лесные) до 16.4 кг С м^—² (темно-серые лесные). Более 80% общего запаса углерода на территории лесничества аккумулируют темно-серые лесные почвы и черноземы. Лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с аналогичными почвами на непокрытых лесом землях. Лесная подстилка вносит значительный вклад в запасы углерода почв: максимальные запасы зафиксированы в лиственничниках (7.3 т C га^-1), минимальные — в лесах с доминированием ясеня (3.8 т C га^-1). Экспериментально доказано, что удаление подстилки приводит к статистически значимому снижению содержания гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое на 34% и сокращению численности дождевых червей вдвое. Исследование подтверждает ключевую роль лесных экосистем, особенно лесов на плодородных почвах, в депонировании углерода и подчеркивает необходимость сохранения лесной подстилки как важного компонента углеродного пула. Полученные данные имеют практическое значение для разработки региональных программ управления лесами, направленных на смягчение последствий изменения климата.

Ключевые слова: углерод органического вещества, лесная подстилка, углеродный баланс, защитные леса, городские леса, почвенное плодородие, Республика Башкортостан, депонирование углерода

Углерод органического вещества является ключевым компонентом глобального углеродного цикла и важным индикатором экологической устойчивости экосистем (Chabbi et al., 2022; Моinet et al., 2023). Почвенный покров России содержит в шесть раз больше углерода, чем растительность (Hengl et al., 2017), при этом на почвы лесных экосистем приходится около 46% общих запасов органического углерода (для слоя 0-100 см) в почвенном покрове страны (Щепащенко и др., 2013). В контексте глобального изменения климата и принятых международных обязательств по достижению углеродной нейтральности оценка потенциала различных экосистем как стоков углерода приобретает первостепенное значение (Парижское соглашение …, 2015; Roe et al., 2019).

Республика Башкортостан характеризуется значительной площадью лесного фонда (5748.2 тыс. га) и разнообразием почвенно-климатических условий, что определяет высокую вариабельность запасов углерода в лесных почвах (Об утверждении Лесного …, 2018). Защитные леса региона, выполняющие важнейшие средообразующие функции, являются перспективным резервуаром для депонирования углерода органического вещества. Однако, несмотря на значительный объем научных публикаций по проблеме углеродного цикла лесных экосистем, остаются недостаточно изученными вопросы пространственного распределения запасов углерода в почвах в зависимости от типа почв, породного состава древостоев и характера землепользования (Кузнецова, 2021; Тебенькова и др., 2022).

В лесостепной и лесной зонах европейской части России в последние годы активно изучаются запасы углерода в лесных почвах и подстилке. Наиболее близкой к Республике Башкортостан по природным условиям является территория Республики Татарстан. В серых лесных почвах Татарстана запасы органического углерода в слое 0-30 см варьируют от 77.8 т га^-1 (светло-серые) до 160.3 т га^-1 (тёмно-серые), а в метровом слое – до 96.3 т га^-1 и 160.3 т га^-1 соответственно. Максимальные значения отмечены для чернозёмов – до 263 т га^-1 в слое 0-100 см. При этом накопление углерода в метровом слое в среднем на 46% выше, чем в слое 0-30 см (Иванов и др., 2022). Исследования Кулагиной и соавторов (2025) на дерново-подзолистых почвах Татарстана показали, что запасы углерода в почвах 0-30 см колеблются от 5.5 до 38.9 т га^-1, а доля биомассы древостоя от общих запасов экосистемы составляет от 20.4% до 91.4 % (Кулагина, 2025).

Для Оренбургской области характерна схожая картина. В. А. Усольцев с соавторами отмечают рост запасов углерода в регионе на 39% за 25 лет (с 1982 по 2007 гг.) – с 14.6 до 20.3 млн. т, что отражает позитивную динамику накопления углерода в лесах региона (Усольцев и др., 2021). В Самарской области общие запасы углерода в лесных экосистемах оцениваются в 100 млн. т, причём основная его часть сосредоточена именно в почвах (58 млн. т), что подчёркивает ключевую роль почвенного пула в общем балансе углерода лесных территорий (Кулагина, 2025).

Рекреационная нагрузка, особенно актуальная для защитных лесов городских территорий, приводит к снижению запасов углерода в лесной подстилке на 20-57% в хвойных насаждениях, а при сборе опада лиственных пород потери могут достигать 90%, что в абсолютном выражении составляет 20-23 кг 100 м^—² (Семенюк и др., 2023). Это вносит существенный вклад в эмиссию углерода с урбанизированных территорий.

Таким образом, имеющиеся данные по соседним регионам (Республика Татарстан, Оренбургская, Самарская области) создают основу для сравнительного анализа запасов углерода в защитных лесах Республики Башкортостан, чем определяется актуальность настоящего исследования.

Цель нашей работы – оценка запасов углерода органического вещества в почвах защитных лесов Республики Башкортостан, а также анализ факторов, определяющих их депонирующую способность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Дмитриевского участкового лесничества Уфимского лесничества Республики Башкортостан, а также на объектах озеленения общего пользования в границах городского округа г. Уфы. Объектами исследований выбраны леса с преобладанием Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth., Populus tremula L., Larix sibirica Ledeb. и Fraxinus excelsior L. разного возраста, а также городские насаждения парков и Лесопарка имени Лесоводов Башкортостана. Почвы в лесных экосистемах представлены доминирующими в регионе типами: черноземы оподзоленные, темно-серые, серые и светло-серые лесные. В лесах, формируемых доминирующими в регионе древесными породами, заложено по 2 пробные площади (ПП) в каждом типе леса с учетом возрастной структуры древостоев и преобладающих типов почв. Общее количество пробных площадей в лесных экосистемах – 8, в городской черте – 19.

Почвенные разрезы закладывались в соответствии с ГОСТ Р 58595-2019. Отбор почвенных образцов проводился по генетическим горизонтам (Чурагулова, 2022) с помощью почвенного бура геолога БГ-65/10. Образцы лесной подстилки отбирались с площадок размером 0.33×0.33 м. Для оценки влияния лесной подстилки на почвенное плодородие был заложен полевой опыт с ежегодным удалением подстилки на экспериментальных участках.

Лабораторные анализы выполнены в почвенно-химической лаборатории ФГУ «Российский центр защиты леса» – «ЦЗЛ Республики Башкортостан» (свидетельство об оценке состояния измерений в лаборатории № ЦСМ РБ.ОСИ.АЛ.03394 от 14.01.2021). Определялись следующие показатели: гранулометрический состав (ГОСТ 12536-2014), pH водной и солевой суспензий (ГОСТ 26483-85, ГОСТ 26207-91), содержание гумуса по методу Тюрина (ГОСТ 26213-91), нитратные и аммиачные формы азота (ГОСТ 26488-85, ГОСТ 26489-85), гидролитическая кислотность (ГОСТ 26212-91), обменные кальций и магний (ГОСТ 26487-85), сумма обменных оснований (ГОСТ 26487-85).

Запасы углерода для полного минерального профиля рассчитывались по методике Минприроды РФ (Приказ № 371 от 27.05.2022) (Приказ Минприроды России от 27.05.2022 № 371) по формуле:

*C_почва = (Орг.% × H × ρ_b × 58) / 100*,

где C_почва – запас углерода, т C га^-1; Орг.% – содержание органического вещества, %; H – мощность слоя, см; ρ_b – объемная масса почвы, г см^—³; 58 – коэффициент пересчета органического вещества в углерод.

Запас углерода в лесной подстилке определялся по формуле (Приказ Минприроды № 371). Учёт численности дождевых червей проводили общепринятым в почвенной зоологии методом ручной разборки почвенных проб (Гиляров, 1975). Закладку учётных площадок осуществляли на типичных участках каждого объекта исследования. Размер одной учётной пробы составлял 0.25 м² (50×50 см). В каждом варианте закладывали по 5 проб для репрезентативности данных с учётом пространственной неоднородности распределения мезофауны. Отбор проб проведен послойно по генетическим горизонтам почвы до глубины 40-50 см (в лесных почвах основная масса дождевых червей сосредоточена в верхнем гумусовом слое). Почва из каждого слоя перебиралась вручную с извлечением всех обнаруженных червей и пересчетом их численности на 1 м² (экз. м^—²). Статистическая обработка данных проведена с использованием программного пакета Statistica 10.0 с расчетом средних значений, стандартных отклонений, коэффициентов вариации, а также критерия Стьюдента для оценки достоверности различий.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные данные в проведенных нами исследованиях по запасам углерода в почвах и подстилке защитных лесов г. Уфы согласуются с результатами аналогичных работ в соседних регионах, но имеют и выраженную специфику.

Запасы углерода органического вещества в почвах разных типов. Расчеты по методике Минприроды России выявили значительную вариабельность запасов углерода в почвах в зависимости от типа почвы и глубины отбора проб (табл. 1).

Таблица 1. Оценка запаса углерода по типам почвы и мощности горизонтов

Примечание: расчет выполнен по методике Приказа Минприроды № 371 (Байтурина, 2025).

Максимальные запасы органического углерода в гумусовом горизонте зафиксированы в темно-серых лесных почвах (16.4 кг С м^-2) и черноземах (10.2 кг С м^-2), минимальные – в светло-серых лесных почвах (6.1 кг С м^-2). Существенную долю общих запасов углерода на территории лесничества вносят темно-серые лесные почвы и черноземы – более 80% от общего объема.

Профильное распределение углерода оказалось наиболее равномерным в черноземах и темно-серых лесных почвах, что свидетельствует о глубокой гумификации органического вещества и его активной миграции по профилю. В серых и светло-серых лесных почвах наблюдается резкое снижение содержания углерода с глубиной, что характерно для почв с менее интенсивным гумусонакоплением.

Наибольшее содержание органического вещества чернозема оподзоленного наблюдается в верхнем горизонте – 9.8%, наименьшее – 1.2% (Байтурина, 2025). Реакция почвенного раствора в верхнем гумусовом горизонте среднекислая: pH KCl 5.8-5.9. Гидролитическая кислотность и содержание поглощенных оснований варьируют в пределах 89.7-92.5%. Средний показатель валового запаса углерода в 20-сантиметровой толще почвы, рассчитанный по методике В. И. Кулагиной с соавт. (2021), составил 90.38 т га^-1, на всей площади лесного участка – 8099.7 т (Байтурина, 2025).

Влияние характера землепользования на запасы углерода. Сравнение лесных земель и не покрытых лесом площадей (включая земли сельскохозяйственного назначения) показало, что под пологом леса запасы органического углерода в темно-серых лесных почвах составляют 19.1 кг С м^—², тогда как на аналогичных почвах вне лесного покрова – только 16.2 кг С м^—². Таким образом, лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с почвами, не занятыми лесной растительностью (табл. 2).

Таблица 2. Содержание запаса углерода в почвах покрытых и не покрытых лесом земель

Длительное накопление органического вещества под пологом леса, отсутствие механической обработки почвы и постоянное поступление лесного опада обеспечивают более высокие концентрации гумуса в сравнении с сельскохозяйственными землями, почва которых подвергается регулярному механическому воздействию и теряет органический материал при уборке урожая.

Роль лесной подстилки в углеродном балансе. Лесная подстилка является важным резервуаром углерода и играет ключевую роль в поддержании почвенного плодородия. Запасы углерода в подстилке существенно варьируют в зависимости от породного состава древостоя (табл. 3).

Таблица 3. Запасы углерода в лесной подстилке типов леса, формируемых преобладающими древесными породами

Наибольшие запасы углерода в лесной подстилке выявлены в лиственничных лесах (7.3 т C га^-1), что обусловлено медленным разложением хвойного опада, богатого лигнином и смолами. Минимальные запасы зафиксированы под пологом ясеневых лесов (3.8 т C га^-1), что связано с высоким качеством опада (богатство азотом, низкое соотношение C/N) и его быстрой минерализацией.

В липняках и березняках запасы углерода в подстилке составили 6.7 и 6.2 т C га^-1 соответственно. Промежуточное положение занимают осинники (5.3 т C га^-1).

Лабораторный анализ содержания азота в лесном опаде показал, что в лесах с преобладанием T. сordata содержится 2.0±0.1%, а в лесах с B. рendula – 1.4±0.1% азота на 100 г сухого вещества.

Экспериментальное изучение роли лесной подстилки. Эксперимент по удалению лесной подстилки, продолжавшийся три года, позволил количественно оценить ее вклад в поддержание почвенного плодородия. На участках с удаленной подстилкой по сравнению с контролем (сохраненная подстилка) выявлены следующие изменения (табл. 4).

Таблица 4. Влияние лесной подстилки на свойства почвы и живую фауну

Содержание гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое почвы снизилось на 34% (с 8.8% до 5.8%), тогда как на глубине 10-30 см различия оказались статистически незначимыми. Это подтверждает, что влияние подстилки наиболее выражено в корнеобитаемом слое.

Численность дождевых червей уменьшилось вдвое (с 37 до 15 ос. м^—²), что связано с ухудшением пищевых условий и нарушением микроклимата почвы. При этом отмечена тенденция к увеличению числа видов живого напочвенного покрова (с 16 до 18), однако различия статистически незначимы (p>0,05) при снижении общей численности травянистых растений (с 65 до 32 шт. м^—²), что свидетельствует о смене экологических условий и появлении видов-пионеров на нарушенных участках.

Положительным явлением стало увеличение всходов клена и вяза, однако одновременно наблюдалось исчезновение всходов липы. Достоверность различий в содержании гумуса по вариантам опыта значима при глубине взятия образца 10 см (t_выч.>> t_табл., p > 0.05, P_t>> 95%).

Почвы городских лесов (урбаноземы). Согласно морфологии почв, фоновые почвы (Лесопарк имени Лесоводов Башкортостана) относятся к серым лесным. По морфологии они занимают промежуточное положение между дерново-подзолистыми и чернозёмами, но по мощности гумусового горизонта (до 38 см), высокому содержанию гумуса (до 8-9%) и структуре ближе к чернозёмам. Лесная подстилка мощностью 2-4 см представлена слаборазложившимся лиственным опадом. В городских парках подстилка нарушена или удалена, а почвы трансформированы в урбаноземы. Анализ почв городских парков г. Уфы показал снижение запасов углерода органического вещества по сравнению с естественными лесными аналогами (табл. 5). Содержание углерода органического вещества в верхних слоях городских почв ниже (0.5–3.9%) по сравнению с лесными участками (0.5-5.7%).

Таблица 5. Оценка запаса углерода в урбаноземах

Наибольшие запасы углерода среди урбаноземов зафиксированы в почвах лесопарка им. Лесоводов Башкортостана (10.7–11.5 кг С м^—²) – значения, наиболее близкие к лесным участкам, что связано с сохранением естественной лесной подстилки и минимальной антропогенной трансформацией.

Для городских почв характерны следующие особенности:

• повышенная плотность (до 21 кг см^—² и более на участках с высокой рекреационной нагрузкой);
• наличие антропогенных включений (строительный мусор, щебень, асфальтовая крошка);
• повышение щелочности (pH солевой вытяжки до 7.5-8.0);
• неравномерное распределение питательных элементов.

Повышенная щелочность городских почв объясняется поступлением хлоридов кальция и натрия, используемых для посыпки дорог зимой, а также высвобождением кальция из строительного мусора, цемента и кирпича под воздействием атмосферных осадков (Байтурина и др., 2023).

В Лесопарке имени Лесоводов Башкортостана запасы углерода в слое 0-30 см составили в среднем около 115 кг C м^—² или 1150 т га^-1 (суммируя данные по горизонтам А₁ и А₁-А₂ из табл. 5). Это сопоставимо с диапазоном, установленным для тёмно-серых лесных почв республики Татарстан – 160 т га^-1 в метровом слое (Иванов и др., 2022), учитывая, что наши данные приведены для верхних 30 см, где сосредоточена основная часть корнеобитаемого слоя.

В городских парках («М. Гафури», «Первомайский», Демского района) запасы углерода варьируют от 4.2 до 31.6 кг C м^—² в различных горизонтах, что значительно ниже фоновых значений. В условиях урбанозёмов происходит трансформация почвенного профиля: формируются насыпные и перемешанные горизонты с более низким содержанием органического вещества, что коррелирует с данными по Самарской области, где изменения в содержании гумуса при антропогенной трансформации могут достигать ±0.5%. Аналогичные тенденции снижения запасов углерода отмечаются и для республики Татарстан: дерново-подзолистые суглинистые почвы, наиболее близкие к урбанозёмам по степени трансформации, накапливают лишь 77.6 т га^-1 в метровом слое (Иванов, 2022).

В фоновых условиях (лесопарк) мощность подстилки составляет 2-4 см, а запасы углерода в ней в лесных экосистемах, согласно литературным данным, варьируют в диапазоне 3.3-5.8 т C га^-1, что составляет 4-9% от общих запасов в почвах. В наших условиях удаление подстилки на городских участках приводит к дефициту углерода в верхних минеральных горизонтах (снижение гумуса в слое 0-10 см на 34% по сравнению с контролем). Это полностью согласуется с выводами Семенюк с соавт. (2022) о том, что рекреационная нагрузка на лесные подстилки приводит к существенным потерям органического вещества и дополнительной эмиссии углерода в атмосферу (Семенюк, 2022). Снижение запасов углерода в подстилках под воздействием рекреации составляет 20-57% в хвойных и до 90% в лиственных в связи с выносом опада (Кулагина, 2025), что подтверждает важность сохранения лесной подстилки как барьера для потерь почвенного углерода.

В целом наши результаты вписываются в региональный тренд, установленный для лесостепных и лесных почв Республики Татарстан, Оренбургской и Самарской областей, но демонстрируют более выраженную деградацию почвенного пула углерода в условиях рекреационной нагрузки урбанизированных защитных лесов. Это подчёркивает необходимость специального режима охраны подстилки и верхних горизонтов почвы в парках и лесопарках для сохранения их углерододепонирующей функции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование демонстрирует высокий депонирующий потенциал лесных почв, включая подстилку, в защитных лесах Республики Башкортостан.

1. Ключевыми факторами, определяющими запасы органического углерода в почвах, являются тип почвы (наибольший вклад вносят темно-серые лесные почвы и черноземы – более 80% общего запаса) и характер землепользования (лесные экосистемы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с агроценозами). При этом необходимо заметить, что авторы в данной работе не проводили сравнительную оценку влияния типов леса на запасы углерода в почвах.
2. Лесная подстилка выступает не только как важный резервуар углерода (запасы варьируют от 3.78 т C га^-1 в ясеневых до 7.3 т C га^-1 в лиственничных насаждениях), но и как ключевой фактор поддержания почвенного плодородия. Экспериментально доказано, что удаление подстилки приводит к снижению содержания гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое на 34% и сокращению численности дождевых червей вдвое.
3. Городские почвы характеризуются снижением запасов углерода по сравнению с естественными лесными аналогами. Наибольшие запасы среди урбаноземов сохраняются в лесопарках, приближенных к естественным экосистемам (10.7-11.5 кг С м^—²).
4. Полученные данные имеют практическое значение для разработки региональных программ управления лесами, направленных на смягчение последствий изменения климата. Рекомендуется сохранение лесной подстилки при проведении лесохозяйственных мероприятий, а также разработка системы мер по восстановлению углерододепонирующей функции городских лесов и парков.

Перспективы дальнейших исследований связаны с расширением сети пробных площадей на весь спектр лесорастительных условий региона, оценкой динамики запасов углерода в почвах при различных режимах лесопользования, с оценкой влияния разных типов леса, а также с разработкой региональных моделей прогноза углеродного бюджета лесных экосистем.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность сотрудникам почвенно-химической лаборатории ФГУ «Российский центр защиты леса» – «ЦЗЛ Республики Башкортостан» за помощь в проведении аналитических исследований.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках научно-исследовательской работы ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» по теме «Мониторинг экологической продуктивности лесов Республики Башкортостан в системе низкоуглеродного развития территорий».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Байтурина Р. Р. Мониторинг экологической продуктивности лесов Республики Башкортостан в системе низкоуглеродного развития территорий: автореф. … докт. с.-х. наук (спец. 4.1.6). Уфа: БГАУ, 2025. 40 с.

Байтурина Р. Р., Султанова Р. Р., Асылбаев И. Г. Оценка запаса углерода в лесной подстилке и верхнем слое почв насаждений основных лесообразующих пород // Journal of Agriculture and Environment. 2023. № 12 (40). DOI: 10.23649/JAE.2023.40.24

Гиляров М. С.  Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 281 с.

ГОСТ 12536-2014 Грунты. Методы лабораторного определения гранулометрического (зернового) и микроагрегатного состава. Введ. 2015-07-01. М.: Стандартинформ, 2019. III, 38 с.

ГОСТ 26207-91 Почвы. Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 7 с.

ГОСТ 26212-91 Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 5 с.

ГОСТ 26213-91 Почвы. Методы определения органического вещества. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 6 с.

ГОСТ 26483-85 Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 6 с.

ГОСТ 26487-85 Почвы. Определение обменного кальция и обменного (подвижного) магния методами ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 7 с.

ГОСТ 26488-85 Почвы. Определение нитратов по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 5 с.

ГОСТ 26489-85 Почвы. Определение обменного аммония по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 4 с.

ГОСТ Р 58595-2019 Почвы. Отбор проб. Введ. 2020-01-01. М.: Стандартинформ, 2019.  IV, 32 с.

Иванов Д. В., Александрова А. Б. Предварительные оценки запасов углерода в почвах лесных экосистем Республики Татарстан // Российский журнал прикладной экологии. 2022. № 2. С. 56-60. DOI: https://doi.org/10.24852/2411-7374.2022.2.56.60

Кузнецова А. И. Влияние растительности на запасы почвенного углерода в лесах (обзор) // Вопросы лесной науки. 2021. Т. 4. № 4. Статья № 95. DOI: 10.31509/2658-607x-2021-44-95

Кулагина В. И., Александрова А. Б., Рязанов С. С., Шагидуллин Р. Р., Гордеева К. А., Сунгатуллина Л. М., Рупова Э. Х. Запасы углерода в почвах и биомассе древостоя молодых и средневозрастных лесов Татарстана // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2025. Т. 11 (77). № 1. С. 53-66. DOI: 10.29039/2413-1725-2025-11-1-53-66

Кулагина В. И., Рязанов С. С., Шагидуллин Р. Р., Александрова А. Б. Оценка запасов органического углерода в почвенном покрове островных экосистем Куйбышевского водохранилища // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2021. Т. 7 (73). № 3. С. 112–126.

Об утверждении Лесного плана Республики Башкортостан: Указ Главы Республики Башкортостан от 27.12.2018 № УГ-340 (ред. от 17.10.2024). URL: http://docs.cntd.ru/document/550343065  (дата обращения: 15.01.2026).

Парижское соглашение согласно Рамочной конвенции об изменении климата. ООН, 2015. 32 с. URL: https://clck.su/TwpOo (дата обращения: 20.01.2026).

Приказ Минприроды России от 27.05.2022 № 371 «Об утверждении методик количественного определения объемов выбросов парниковых газов и поглощений парниковых газов» (Зарегистрировано в Минюсте России 29.07.2022 № 69451).

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Баранова О. Ю. Роль зеленых насаждений в адаптации урбоэкосистем к изменениям климата // Лесоведение. 2023. № 4. С. 339–352. DOI: 10.31857/S0024114823040083

Тебенькова Д. Н., Гичан Д. В., Гагарин Ю. Н. Влияние лесоводственных мероприятий на почвенный углерод: обзор // Вопросы лесной науки. 2022. Т. 5. № 4. Статья № 116. DOI: 10.31509/2658-607x-202252-116

Усольцев В. А., Ковязин В. Ф., Цепордей И. С. Текущее накопление углерода в лесах двух экорегионов России // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2021. Vol. 237. P. 75–96. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.237.75-96

Чурагулова З. С. Почвоведение: учебник для вузов. СПб.: Лань, 2022. 284 с.

Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123–132.

Chabbi A., Rumpel C., Hagedorn F., Schrumpf M., Baveye P. C. Editorial: Carbon Storage in Agricultural and Forest Soils // Frontiers in Environmental Science. 2022. Vol. 10. Article 848572. DOI: 10.3389/fenvs.2022.848572

Hengl T., Mendes de Jesus J., Heuvelink G. B. M., Ruiperez Gonzalez M., Kilibarda M., Blagotić A. SoilGrids250m: Global gridded soil information based on machine learning // PLoS ONE. 2017. Vol. 12. No. 2. Article e0169748. DOI: 10.1371/journal.pone.0169748

Moinet G. Y. K., Hijbeek R., van Vuuren D. P., Giller K. E. Carbon for soils, not soils for carbon // Global Change Biology. 2023. Vol. 29. No. 9. P. 2384–2398.

Roe S., Streck C., Obersteiner M., Frank S., Griscom B., Drouet L. Contribution of the land sector to a 1.5°C world // Nature Climate Change. 2019. Vol. 9. No. 11. P. 817–828. DOI: 10.1038/s41558-019-0591-9

Рецензент: д. б. н., г. н. с. Чертов О. Г.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-amiralievagenikova/ Fri, 31 Jul 2026 08:02:44 +0000 https://jfsi.ru/?p=8348

© 2026                                   Л. В. Амиралиева, Н. В. Геникова^*

Институт леса КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»

Россия, 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11

^*E-mail: genikova@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 05.05.2026

После рецензирования: 11.06.2026

Принята к печати: 18.06.2026

В статье приведены результаты измерения проективного покрытия, высоты побегов черники обыкновенной и содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a и b) в её листьях в лесах на разных стадиях восстановительной сукцессии после рубки древостоя (вырубка, приспевающий лес, перестойный лес) в средней подзоне тайги. Оценки данных характеристик также проводились на опушках, как переходных участках между вырубкой и приспевающим лесом. Измерения общей освещенности и фотосинтетически активной радиации (ФАР) проводились на 19 пробных площадях, оценивалось также проективное покрытие черники и измерялась максимальная высота ее побегов. Измеренные в ясную и пасмурную погоду показатели освещенности и ФАР уменьшались в ряду: вырубка – опушка – сформированные леса. Наименьшие значения проективного покрытия и высоты побегов кустарничка установлены для вырубки и опушки, наибольшие – под пологом леса. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники было минимально в наиболее освещенных условиях вырубки и опушки и достоверно отличалось от значений, обнаруженных  под пологом приспевающего и перестойного лесов.

Ключевые слова: проективное покрытие, высота побегов, фотосинтетические пигменты, освещенность, ФАР, вырубка, опушка

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) является важной составляющей биоценозов бореальной зоны как доминант напочвенного покрова и кормовой ресурс для разных видов животных (Егошина и др., 2017). В ходе антропогенной трансформации природных экосистем, в частности после рубок, появляются сообщества разных стадий восстановительной сукцессии, значительно отличающиеся друг от друга условиями среды обитания. В результате сведения древостоя на вырубках резко изменяются экологические условия, главным образом многократно увеличивается освещенность, что приводит к гибели большей части растений черники (Тюкавина, Сурина, 2026). Кроме того, сильное нагревание почвы на вырубках приводит к иссушению верхнего слоя почвы, где располагаются корневища и основная масса корней черники, что в свою очередь влияет на морфологические параметры кустарничка: уменьшение линейного прироста годичных побегов и увеличение процента отмерших частей в общем весе растения (Зворыкина, 1970). Однако на кромках вырубок в результате воздействия прилегающего лесного массива сохраняются условия, близкие к исходным, что влияет на лучшую сохранность кустарничков (Зайцева, Белоногова, 1981). Измерение внешних (морфологических) и внутренних (физиологических) параметров состояния растений в естественных и нарушенных местообитаниях позволяет выявить реакцию растения в ответ на изменяющиеся условия и уточнить экологический диапазон произрастания для конкретного вида. Наиболее заметный морфологический признак растения – его высота, которая зависит от многих факторов, в том числе от условий произрастания (Созинов, 2015). Один из важнейших параметров, определяющих функционирование растительного организма – состояние его фотосинтетического аппарата. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники обыкновенной изучено преимущественно для условий лесных сообществ (Головко и др., 2010; Устинова и др., 2019; Полосухина и др., 2024), меньше для вырубок (Кислицына, 2019), для лесных опушек нам не удалось найти такие сведения. Оценка условий освещенности местообитания позволяет более точно интерпретировать и значения содержания пигментов в растениях и жизненное состояние растений, произрастающих в разных фитоценозах. Так, например, исследуют реакцию ассимиляционного аппарата подроста ели предварительной генерации и его морфологические параметры в ответ на осветление после рубки (Зарубина, 2016; Novichonok et al., 2025). В обширной научной литературе, посвященной изучению обилия, урожайности или других параметров ягодных кустарничков, практически отсутствуют сведения об условиях произрастания растений, выраженных в значениях освещенности или фотосинтетически активной радиации (ФАР). Подразумевается, что в лесу условия освещенности ниже, чем на открытой вырубке, а различия между разными древостоями обычно оценивают с помощью относительной полноты (Малиновских, 2017; Дулина, Чумаченко, 2018), реже используют сомкнутость или сквозистость древесного полога (Кислицына, 2019; Зубкова и др., 2022) или относительную освещенность по сравнению с открытым местом (Черкасов и др., 1988). Однако такими методами невозможно оценить различия между вырубкой и лесной опушкой – местообитаниями, контрастными по обилию и урожайности черники. В методике прогнозирования продуктивности лесных растений (2023) А. А. Колычева предлагает использовать такой информативный показатель, как освещенность на уровне напочвенного покрова, что позволяет более точно оценить урожайность ягодников в многоярусных и многовидовых насаждениях. Таким образом, в научной литературе в настоящее время недостаточно сведений о сопряженном измерении условий освещенности местообитания и морфологических и физиологических параметров произрастающей в этих условиях черники. В нашей работе предпринята попытка восполнить этот пробел.

Цель нашей работы – оценить различия проективного покрытия, высоты побегов черники, а также содержания хлорофилла в листьях черники обыкновенной в разных типах лесных местообитаний: вырубка, опушка, приспевающий лиственный и хвойно-лиственный лес, спелый и перестойный хвойный лес.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на 19 пробных площадях (ПП) в Пряжинском и Кондопожском районах Республики Карелия в 2025 году. Все ПП заложены в равнинном типе рельефа. ПП представляли собой растительные сообщества разных возрастных стадий: вырубка (2–5 лет после рубки, 3 ПП), приспевающий лес (70–80 лет, 3 ПП), перестойный лес (древостой старше 150 лет, 10 ПП). Дополнительно были исследованы опушки южной и юго-западной экспозиции (3 ПП) – участки, расположенные на границе между исследованными вырубками и примыкающим к ним приспевающим лесом. Мезорельеф ПП не выражен. ПП вырубок, опушек и приспевающих лесов относятся к черничному типу леса (автоморфный тип увлажнения), ПП перестойных сообществ – к черничному и чернично-сфагновому типам леса (автоморфный и полугидроморфный типы увлажнения соответственно).

На ПП с помощью люксметра и датчика MQ-500 Apogee Instruments в 40 разных точках измеряли общую освещенность, выраженную в килолюксах, и плотность потока фотосинтетических фотонов ФАР (мкмоль м^-2 с^-1) на высоте 0.5 м (условно уровень травяно-кустарничкового яруса) и на высоте 1.3 м (уровень яруса древесного подроста и подлеска) в период с 11:00 до 14:00 в ясную и в пасмурную погоду с конца июня по конец июля.

В конце июля – начале августа на каждой ПП на 30 учетных площадках размером 1 м² проводилась оценка проективного покрытия черники и измерялась высота трех наиболее высоких побегов. Показатель высоты нескольких максимально высоких побегов черники на учетной площадке достоверно коррелирует со средней высотой побегов, но более информативен и менее трудозатратен при выявлении изменений обилия кустарничков (Крышень, 1998).

Для определения содержания хлорофилла в листьях однократно брали по 2–3 образца листьев с каждой ПП, все образцы были взяты в течение одной декады (с 25 июня по 3 июля). Определение содержания фотосинтетических пигментов (мг г^-1 абсолютно сухой массы листьев) проводили спектрофотометрическим методом (спектрофотометр СФ 2000, Россия). Хлорофилл экстрагировали из свежих листьев 80% ацетоном, полученный экстракт анализировали в диапазоне длин волн 410–700 нм. Расчет пигментов проводили по формулам H. K. Lichtenthaler (1987). Исследования выполняли на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской Академии наук».

Статистический анализ проводили в программной среде R (R Core Team, 2023). Рассмотрено влияние типа местообитания (вырубка – опушка – приспевающий леса –перестойный лес) в качестве категориального фактора, определяющего уровень освещенности растительного сообщества, морфологические и физиологические показатели черники. В связи с маленьким объемом выборки, для определения влияния фактора на признак применяли критерий Краскела-Уоллиса, для выявления различий между группами данных использовали тест Данна.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фактор типа местообитаний оказал достоверное влияние на все исследованные параметры (табл. 1).

Таблица 1. Результаты сравнения значений измеренных параметров между группами пробных площадей (критерий Краскела–Уоллиса, H)

Примечание: в четвертом столбце латинскими буквами показаны различия между группами ПП (В – вырубка, О – опушка, Пр – приспевающие леса, П – перестойные леса). Далее в таблицах и на рисунках: разные латинские буквы указывают на достоверность различий между средними значениями при p < 0.05. Первая буква присваивается наибольшему значению параметра (значения приведены на рисунках, в таблице и в тексте).

На вырубке как на высоте 0.5 м, так и на 1.3 м были отмечены наибольшие значения освещенности (44±1.5 и 56±1.0 клк в ясную погоду; 12±0.3 и 16±0.3 клк в пасмурную погоду соответственно) и ФАР (1150±42 и 1389±30 мкмоль∙м^-2∙с^-1 в ясную погоду; 275±8 и 362±8 мкмоль∙м^-2∙с^-1 в пасмурную погоду соответственно) среди всех обследованных типов местообитаний. Средние значения условий освещенности на опушке были также довольно высокими, но уступали таковым на вырубке. Под пологом леса (приспевающие и перестойные насаждения) освещенность и ФАР были наименьшими (рис. 1). Выявлены статистически значимые различия значений освещенности и ФАР между группами ПП в солнечную и/или в пасмурную погоду (табл. 1). В пасмурную погоду в приспевающих лесах отмечены минимальные значения из всех групп ПП (освещенность на 0.5 м – 1.4±0.1 клк, на 1.3 м – 1.8±0.1 клк; ФАР на 0.5 м – 33±2 мкмоль∙м^-2∙с^-1, на 1.3 м – 38±2 мкмоль∙м^-2∙с^-1).

A	B
C	D

Рисунок 1. Варьирование освещенности (A, B) и ФАР (C, D) в разных типах местообитаний. A, C – на высоте 0.5 м в ясную погоду и B, D – на высоте 0.5 м в пасмурную погоду. Горизонтальной линией в прямоугольнике обозначена медиана, точкой – среднее значение. Обозначения ПП как в таблице 1.

Наименьшее проективное покрытие черники выявлено на вырубке, наибольшее – в приспевающих лесных сообществах (12±2% и 39±3% соответственно) (рис. 2A). Для вырубок и лесных сообществ южной тайги (Костромская область) приводятся сходные значения обилия черники – 16% и 59% соответственно (Черкасов и др., 1988). Резкое снижение обилия этого теневыносливого растения после рубки древостоя отмечено во многих работах (Atlegrim, Sjöberg, 1996; Крышень, 2006; Vanha-Majamaa et al., 2017 и др.). Изменение микроклимата на вырубке, в том числе многократное увеличение освещенности, по сравнению с исходным лесом, негативно влияет на состояние кустарничка. Однако и после формирования на вырубке древесного яруса черника медленно восстанавливает свое обилие (Крышень и др., 2021). На опушке при меньших, чем на вырубке, значениях освещенности отмечается большая сохранность кустарничка, что выражается в относительно больших значениях проективного покрытия (27±2%). Значения обилия черники на опушке (12%), промежуточные между более высокими значениями в ельнике черничном (20%) и более низкими на примыкающей к нему вырубке (4%) на протяжении 11 лет после рубки, были отмечены для экотонов северной подзоны тайги Архангельской области (Торопова, Старицын, 2025). Некоторое повышение обилия черники в наиболее затененных из всех ПП приспевающих лесах по сравнению с перестойными (рис. 1B, 2A) можно объяснить тем, что в таких условиях черника, как теневыносливый вид, получает конкурентное преимущество по отношению к другим растениям травяно-кустарничкового яруса (Плантариум. Растения …).

Высота побегов черники была достоверно ниже на вырубке и на опушке (16.6±0.7 и 17.9±0.6 см соответственно) по сравнению с условиями под пологом леса (26.0±0.8 в приспевающих и 27.4±0.4 см в перестойных лесах) (рис. 2B). Снижение высоты кустарничка на вырубке и опушке вызвано «выгоранием» и отмиранием верхней части побегов в первый год после рубки (Пронина, 1987). В последующие годы прирост побегов черники на вырубленных участках заметно ниже по сравнению с растениями под пологом древостоя (Atlegrim, Sjöberg, 1996; Genikova, Mamontov, 2023). Снижение высоты побегов черники в первые 5 лет после рубки сопровождается уменьшением в 1.5–2 раза по сравнению с лесным сообществом и других морфологических параметров черники: прироста годичных побегов, длины и ширины листовой пластинки, что представляет собой адаптацию растения к изменившимся условиям произрастания (Черкасов и др., 1988).

A	B

Рисунок 2. A – варьирование проективного покрытия черники (%), B – варьирование средних значений максимальной высоты побегов черники (см) в разных группах ПП. Обозначения ПП как в таблице 1.

Полученные нами значения содержания зеленых пигментов в листьях черники (хлорофиллов a и b) в перестойных сосняках и ельниках (табл. 2) соответствует результатам других исследователей для хвойных лесов (Czuchajowska, Straczek, 1979; Головко и др., 2010). Анализ листьев Vaccinium myrtillus на содержание хлорофиллов, проведенный Устиновой М. В. с коллегами (Устинова и др., 2019) в сосняках на территории Ханты-Мансийского автономного округа – Югры, показал, что среднее содержание хлорофилла a составляло  2.67 ± 0.51 мг г^-1 (min – 1.11 мг г^-1; max – 3.83 мг г^-1), хлорофилла b – 1.44 ± 0.35 мг г^-1 (min – 0.53 мг г^-1; max – 2.5 мг г^-1), общее содержание хлорофилла – 4.11 ± 0.85 мг г^-1 (min – 1.64 мг г^-1; max – 6.33 мг г^-1). Согласно данным по растительным сообществам Мурманской области, полученным Голубевой Е. И. и др. (2019), листья черники содержат в среднем 3.68 мг г^-1 общего хлорофилла. В работе Тужилкиной В. В. и Бобковой К. С. (Тужилкина, Бобкова, 2010) общее содержание хлорофилла в листьях черники в фитоценозах коренных ельников Европейского Северо-Востока составило 5.68±0.4 мг г^-1 сухой массы.

Таблица 2. Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г) в листьях черники в разных группах ПП

Примечание: латинскими буквами показаны различия между группами ПП. m±se – среднее значение и стандартная ошибка среднего.

Обнаружены различия в содержании фотосинтетических пигментов между наиболее контрастными по условиям освещенности группами (табл. 2). На вырубке и опушке отмечены наименьшие значения содержания хлорофилла a, хлорофилла b и суммы хлорофиллов. Это в целом соответствует высоким условиям освещенности в данных группах ПП в ясную погоду (рис. 1A). Тесная положительная корреляция между содержанием хлорофиллов a и b в листьях черники обыкновенной и сомкнутостью крон деревьев (от 0 до 0.9) выявлена при исследовании варьирования данных показателей на вырубке и в лесах разных типов в Кировской области (Кислицына, 2019).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования выявлены различия в показателях обилия черники обыкновенной и содержания зеленых пигментов в ее листьях в разных типах местообитаний. Значения освещенности и ФАР достигали максимальных значений на вырубке, минимальных –  под пологом приспевающего и перестойного леса, на опушке установлены промежуточные значения этих показателей. В затененных местообитаниях приспевающего и перестойного леса и проективное покрытие, и высота кустарничка демонстрировали  максимальные значения. Под пологом леса содержание хлорофиллов a и b в листьях черники оказалось выше по сравнению с местообитаниями вырубки и опушки, где содержание зеленых пигментов в листьях черники сопоставимо, несмотря на значимые различия в освещенности и ФАР. Морфологические и физиологические параметры (проективное покрытие кустарничка и высота побегов, а также содержание хлорофилла в листьях) измерены в лесах на разных стадиях восстановительной сукцессии после рубки. Результаты исследования важны для более глубокого понимания реакции растений черники на изменение условий среды в ходе хозяйственной деятельности человека.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках государственного задания Института леса КарНЦ РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Головко Т. К., Далькэ И. В., Дымова О. В., Захожий И. Г., Табаленкова Г. Н. Пигментный комплекс растений природной флоры европейского Северо-Востока // Известия Коми научного центра УРО РАН. 2010. № 1. С. 39–46.

Голубева Е. И., Червякова А. А., Шмакова Н. Ю., Зимин М. В., Тимохина Ю. И. Видовые и фитоценотические особенности пигментного состава растений Севера // Экология. 2019. № 1. С. 6–12. DOI: 0.24411/1728-323X-2019-11006

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обзор моделей оценки пищевых ресурсов лесов центральной части России // Вопросы лесной науки. 2018. № 1(1). DOI: 10.31509/2658-607X-2018-1-1-1-22

Егошина Т. Л., Егорова Н. Ю., Лугинина Е. А., Оботнин С. И., Ярославцев А. В., Гудовских Ю. В., Капустина Н. В., Кислицына А. В., Сулейманова В. Н. Значение дикорастущих ягодников в питании охотничьих животных // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. Т. 19. № 2(2). С. 255–260.

Зайцева Н. Л., Белоногова Т. В. Урожайность дикорастущих ягодников на вырубках южной Карелии. В кн.: Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 41–49.

Зарубина Л. В. Рост подпологового возобновления ели на вырубках березняка черничного // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2016. № 216. С. 58–68. DOI: 10.21266/2079-4304.2016.216.58-68

Зворыкина К. В. Плодоношение черники в лесу и на вырубках // Растительные ресурсы. 1970. Т. 6. № 4. С. 550–555.

Зубкова Е. В., Фролов П. В., Быховец С. С., Надпорожская М. А., Фролова Г. Г. Мозаичность ценопопуляций черники и брусники, и динамика органического вещества почвы в сосняках южного Подмосковья // Лесоведение. 2022. № 1. С. 34–46. DOI: 10.31857/S0024114821060127

Кислицына А. В. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники обыкновенной // «Устойчивое развитие территорий: теория и практика», Материалы X Всероссийской научно-практической конференции (14–16 ноября 2019 г.), 2019. Т. 2. С. 141–143.

Колычева А. А. Прогноз урожайности черники, брусники, малины в лесах европейской части России. М.: Издательство «Перо», 2023. 132 с.

Крышень А. М. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 10. С. 133 – 143.

Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии / под ред. В. С. Ипатова. М.: Наука, 2006. 262 с.

Крышень А. М., Геникова Н. В., Преснухин Ю. В. Ряды восстановления ельников черничных Восточной Фенноскандии // Ботанический журнал. 2021. Т. 106. № 2. С. 107–125. DOI: 10.31857/S0006813621020071

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность черники в условиях средне-Обского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 6 (152). С. 87–92.

Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений. 2007—2026. [Электронный ресурс] URL: https://www.plantarium.ru/ (дата обращения: 12.05.2026).

Полосухина Д. А., Трусов Д. В., Титов С. В., Прокушкин А. С. Фракционный состав фитомассы и фотосинтетические пигменты кустарничкового яруса смешанного леса в подзоне средней тайги // Сибирский лесной журнал. 2024. № 4. С. 23–37. DOI: 10.15372/SJFS20240403

Пронина Е. Л. Влияние лесохозяйственных мероприятий на урожайность черники в черничной группе типов леса: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.03.03. М., 1987. 23 с.

Созинов О. В. Морфологические и ресурсные характеристики Calluna vulgaris (Ericaceae) в нарушенных фитоценозах северо-запада Республики Беларусь // Растительные ресурсы. 2015. Т. 51. Вып. 4. С. 473–490.

Торопова Е. В., Старицын В. В. Динамика проективного покрытия черники и брусники в экотонной зоне лес – вырубка в северотаежных ельниках Архангельской области со второго по одиннадцатый год после лесозаготовки // Journal of agriculture and environment. 2025. № 5(57). DOI: 10.60797/JAE.2025.57.1

Тужилкина В. В., Бобкова К. С. Хлорофилльный индекс в фитоценозах коренных ельников европейского северо-востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 2. С. 17–23.

Тюкавина О. Н., Сурина Е. А. Ресурсные возможности напочвенного покрова ельников черничных на разных этапах его формирования в северо-таежном лесорастительном районе Архангельской области // Известия ТСХА. 2026. Вып. 1. С. 36–51. DOI: 10.26897/0021-342X-2026-1-36-51

Устинова М. В., Кравченко И. В., Русак С. Н., Ядгарова Д. А. Баланс пулов фотосинтетических пигментов и фенольных соединений у кустарничков в условиях слабонарушенной территории // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8. № 3(28). С. 84–89. DOI: 10.24411/2309-4370-2019-13114

Черкасов А. Ф., Шутов В. В., Миронов К. А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок // Лесоведение. 1988. №4. С. 42–48.

Atlegrim O., Sjöberg K. Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clear-cutting and single-tree selection harvests in uneven-aged boreal Picea abies forests // Forest Ecology and Management. 1996. № 86. P. 39–50. DOI: 10.1016/S0378-1127(96)03794-2

Czuchajowska Z., Strączek T. Seasonal changes of pigments concentration in the leaves of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea and the influence of industrial emissions // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1979. Vol. 48. № 4. P. 551–558.

Genikova N., Mamontov V. Microhabitat conditions influencing ground vegetation dominants in an ecotone between a spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) forest and clear-cut site during ten post-logging years // Forests. 2023. № 14. P. 21–25. DOI: 10.3390/f14112125

Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids – pigments of photosynthetic biomembrans // Methods of Enzymology. 1987. Vol. 148. P. 350–382. DOI: 10.1016/0076-6879(87)48036-1

Novichonok E., Klimova A., Nikerova K., Sofronova I., Serkova A., Galibina N. Acclimatization of Norway spruce saplings to thinning-induced stress: Photochemical activity and metabolic needle responses // Forest Ecology and Management. 2025. Vol. 602. Article 123362. DOI: 10.1016/j.foreco.2025.123362

R Core Team, R: A Language and Environment for Statistical Computing, Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2023. Available at: https://www.R-project.org/ (05 May, 2026).

Vanha-Majamaa I., Shorohova E., Kushnevskaya H., Jalonen J. Resilience of understory vegetation after variable retention felling in boreal Norway spruce forests – A ten-year perspective // Forest Ecology and Management. 2017. № 393. P. 12–28. DOI: 10.1016/j.foreco.2017.02.040

Рецензент: к. б. н., н. с. Иванова Е. А.