В. Г. Стороженко

Институт лесоведения РАН,

Россия, 143030, Московская область, с. Успенское, ул. Советская, д. 21

E-mail: lesoved@mail.ru

Поступила в редакцию: 18.12.2020

После рецензирования: 18.10.2021

Принята к печати: 28.10.2021

Актуальность. В статье обсуждаются варианты отнесения лесных биогеоценозов к определенному динамическому положению в сукцессионном поле их развития. Предлагается расширенный вариант динамической оценки положения лесных сообществ, создающий возможность оценки общего движения объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов лесных биогеоценозов, анализа прошедших изменений возрастной структуры биогеоценоза и прогноза будущего его развития на перспективу. Материал и методы. Объекты исследований — коренные девственные разновозрастные еловые биогеоценозы северной тайги Кандалакшского лесхоза Нямозерского лесничества Мурманской обл., Сверодвинского лесхоза Архангельской обл.; средней тайги — еловые леса резервата «Вепсский лес» Ленинградской обл. и урочища «Атлека» Андомского лесхоза Вологодской обл.; южной тайги — ельники заповедника «Кологривский лес» Костромской обл. и Центрально-Лесного биосферного заповедника в Тверской обл. Рассмотрены особенности структур возрастных рядов ельников наиболее типичных и производительных для ели типов условий произрастания. Результаты и заключение. Все представленные лесные сообщества имеют различные соотношения количества и объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и, как следствие, разное положение в сукцессионной динамике развития. Дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса как эндогенная структура лесного сообщества активно участвуют в динамических процессах его развития на всех этапах сукцессионного движения. Пораженность деревьев грибами этого комплекса увеличивается от последних поколений к первым до максимальных значений у наиболее старых деревьев первого поколения. Сукцессионное положение коренного девственного разновозрастного лесного сообщества может быть описано с более широкой амплитудой оценки динамики его развития в ретроспективу и перспективу по соотношению количественных и объемных показателей возрастных поколений возрастных рядов, нежели по показателям текущей структуры возрастного ряда. При оценке сукцессионной стадии лесного сообщества необходимо учитывать количество (объемы) и структуру валежа.

Ключевые слова: лесные биогеоценозы, сукцессии, устойчивость лесов, возрастные ряды и поколения, валеж, дереворазрушающие грибы

Масштабные исследования структур лесов Севера, проведенные в России многими лесоводами и таксаторами в прошлом столетии, были посвящены в том числе изучению возрастных структур лесных сообществ различного происхождения с различным строением древостоев (Ивашкевич, 1929; Воропанов, 1949; Синельщиков, 1959; Комин, 1963; Гусев, 1964; Clements, 1936 и др.). Подробный анализ этих исследований изложен в работе Г. Е. Комина и И. В. Семечкина (1970), которые на основе учета результатов собственных исследований предложили «обобщенную схему возрастной структуры древостоев», к которой мы отсылаем заинтересованного читателя. Свой вариант возрастной структуры древостоев в несколько измененном виде предложил С. А. Дыренков (1984). Принимая предложенные авторами принципы деления структур лесов, обращаем внимание на то, что в этих исследованиях не всегда акцентировано отражена связь возрастных структур древостоев с сукцессионной динамикой развития биогеоценозов в целом. Только в последнее время появились работы, в которых с разной степенью подробности рассматривается связь возрастных структур с динамическими показателями древостоев (Исаев и др., 2008; Коренные еловые леса Севера…, 2006; Чмыр, 2001; Ivantsov et al., 2009; Стороженко, 2011; Стороженко и др., 2018 и др.). 

Многолетние исследования структур, вариантов сукцессионных смен в динамике развития коренных девственных лесов таежной зоны Европейской России убеждают нас в том, что отнесение биогеоценозов к определенному динамическому положению в сукцессионном поле их развития, к их фазовому положению в известных градациях демутации, дигрессии и климакса (Дыренков, 1984) с переходными формами структур между ними, наиболее правильно оценивать не по существующей на текущий момент структуре возрастных поколений в возрастном ряду лесного сообщества, а по сравнительному анализу движения объемов стволовой части древостоя во временном градиенте сукцессионного развития лесного сообщества, проецируя движение объемов деревьев во времени от последних поколений возрастного ряда в период его распада в перспективу при одновременном прогнозировании накопления числа и объемов деревьев в младших поколениях восходящего ряда. Дополнительным фактором оценки динамических ретроспективных событий в лесном сообществе принимается анализ числа, объемов и стадий разложения древесного отпада, произошедшего на площади анализируемого биогеоценоза. При этом создается возможность оценки общего сукцессионного движения объемов деревьев в возрастных поколениях возрастного ряда лесного биогеоценоза, возможность анализа прошедших изменений в динамике формирования возрастной структуры биогеоценоза и прогноза будущего его развития на весьма далекую перспективу. Предлагаемая методика динамической оценки сукцессионного положения лесных сообществ может помочь в определении возможных перспектив создания искусственных древостоев, обладающих набором критериев, определяющих устойчивость лесных сообществ, и в разработке практических приемов формирования устойчивых лесов.

В развитии этой позиции и в ее подтверждении на экспериментальном уровне мы приводим анализ данных структур коренных девственных разновозрастных ельников, расположенных в подзонах северной, средней и южной тайги европейской части России в сочетании с показателями древесного отпада в градациях по временным периодам стадий разложения валежа.

Задачи исследований: 1) определить в числовых и объемных показателях особенности структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников таежной зоны с различными динамическими характеристиками; 2) оценить в физических параметрах величину и скорость сукцессионных преобразований в динамике формирования возрастных структур разновозрастных ельников; 3) подтвердить (или опровергнуть) выдвинутый тезис о возможности оценки сукцессионного движения лесных сообществ во временном тренде от нескольких возрастных поколений в ретроспективу и перспективу.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Принципы сукцессионной системы лесных сообществ при ее искусственном ранжировании детально показаны в работе А. С. Исаева с соавторами (2008) «Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход…». В ней рассмотрен сукцессионный процесс лесного сообщества от нулевого состояния (вырубка, ветровал и т. д.) до стабилизации запаса древостоя в фазе климакса. При этом биогеоценоз проходит несколько фаз развития: от начала накопления биогеоценозом биомассы — фаза демутации, когда эксцесс объема деревьев в возрастном ряду формируется в последних поколениях возрастного ряда, далее следует фаза достижения максимального объема биомассы, когда эксцесс объема деревьев передвигается в сукцессионной динамике биогеоценоза в середину возрастного ряда, далее формируется фаза дигрессии, когда эксцесс объема деревьев передвигается к первым поколениям возрастного ряда. В дальнейшем развитии лесного сообщества при отсутствии дестабилизирующих структуры леса факторов объемы деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов биогеоценозов выравниваются и наступает фаза климакса (Clements, 1936). Понятно, что в динамике развития биогеоценозов могут появляться переходные формы фазовых положений и даже несколько необычные для восприятия, например демутационно-дигрессивные, когда в возрастном ряду биогеоценоза существует два эксцесса объемов деревьев: в первых и последних поколениях. Требует некоторого пояснения содержание терминов «коренные» и «девственные» леса. Согласно ГОСТу 18486-87 коренной — это «древостой, формирующийся в естественных условиях и характеризующийся преобладающей породой, соответствующей данным лесорастительным условиям». Термин «девственный», или «дикий», лес рассматривается в лесоведении как лес, развивающийся только под влиянием природных условий, то есть без воздействия человека. В нашем понимании коренной лес не всегда полностью соответствует девственному лесу, так как может нести черты влияния каких-либо факторов воздействия, сохраняя, тем не менее, коренную преобладающую породу.

В качестве объектов исследований взяты коренные девственные разновозрастные еловые биогеоценозы, относящиеся к подзонам северной, средней и южной тайги. К регионам северной тайги относятся ельники Кандалакшского лесхоза Нямозерского лесничества Мурманской обл., Сверодвинского лесхоза Архангельской обл. К регионам средней тайги относятся еловые леса резервата «Вепсский лес» Ленинградской обл. и урочища «Атлека» Андомского лесхоза Вологодской обл. К регионам южной тайги относятся ельники заповедника «Кологривский лес» Костромской обл. и Центрально-Лесного биосферного заповедника в Тверской области. В принятых для анализа лесных массивах отбирались участки с типичными для подзон типологическими характеристиками преимущественно наивысшей производительности. Величина пробных площадей колебалась в пределах от 0.2 до 0.8 га. На постоянных пробных площадях (ППП) проводились исследования, включавшие следующие виды работ: сплошная нумерация деревьев, определение их диаметра, категории состояния и положения в пологе древостоя (ярус) с определением высот деревьев, бурение стволов возрастным буром Пресслера у шейки корня, подсчет возрастов деревьев при помощи смонтированной на голове лупы не отходя от пробуренного дерева, учет естественного возобновления всех пород, фиксация гнилей по кернам бурения с определением стадии и типа гнили, картирование расположения деревьев и древесного отпада на пробной площади с распределением его по диаметрам, породам и стадиям разложения, по разработанной ранее шкале временных датировок валежа ели, основанной на морфопризнаках валежа разных периодов отпада и разложения (Стороженко, 1990). Позднее шкала была незначительно скорректирована данными по разложению валежа в регионах северной тайги (Стороженко, Шорохова, 2012). Предложенная шкала верифицирована исследованиями потери веса образцами древесины разных стадий разложения (Шорохова, Шорохов, 1999).

Древесный отпад разделяется на две группы: текущий древесный отпад и валеж. Текущий древесный отпад — деревья, входящие в состав древостоя биогеоценоза и относящиеся к категориям усыхающих, свежего и старого сухостоя. Деревья категории усыхающих отнесены к текущему древесному отпаду, поскольку не способны перейти в более высокую категорию состояния. В категорию валежа входят стволы деревьев ветровала и бурелома, лежащие на земле и зависшие на других деревьях. Все указанные характеристики определялись и измерялись только для ели.

Таблица 1. Шкала стадий разложения крупного древесного отпада стволов ели в коренных лесах таежной зоны

Можно выделить и шестую стадию разложения, при которой почти полностью теряются очертания ствола дерева, заметную по микроповышениям, почти не отличимым от общего уровня поверхности почвы. Датировка таких стволов валежа увеличивается до 60-70 лет.

Скорость разложения каждого ствола валежа зависит от породы, лесорастительной зоны, диаметра валежного ствола, типа леса и, соответственно, влагообеспеченности местоположения, положения относительно земли, видов грибов ксилотрофного комплекса, разлагающих ствол валежа.

Изучался видовой состав дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов по плодовым телам грибов и типам гнилей. В камеральный период проводилась обработка полученных сведений по количественным и объемным показателям. Объемы стволов деревьев и валежа рассчитывались по таблицам объемов стволов ели по разрядам высот, соответствующих средним высотам деревьев для подзон тайги (Третьяков и др., 1952, стр. 164) с использованием данных высот деревьев и разрядов высот, соответствующих условиям произрастания конкретных биогеоценозов каждой подзоны тайги, измеренных на пробных площадях в эксперименте.

Проведенные исследования позволили построить возрастные ряды анализируемых биогеоценозов с разделением их на возрастные поколения как по числовым, так и по объемным показателям. Для этого составлялись таблицы с распределением деревьев по возрастным поколениям через 40-летние интервалы и рассчитывались объемы деревьев в каждом возрастном поколении. По соотношению объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов определялось положение биогеоценозов в динамике сукцессионных рядов, а по величине пораженности дереворазрушающими грибами (ДРГ) деревьев в возрастных поколениях определялось участие ДРГ гетеротрофного комплекса в формировании структур возрастных рядов древостоев.

На основе этих сведений представляется возможность определения особенностей структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников таежной зоны с различными динамическими характеристиками, оценки величины и скорости сукцессионных преобразований в динамике формирования возрастных структур разновозрастных ельников и, что особенно важно, доказать возможность анализа сукцессионного развития лесного сообщества во временном градиенте от значительной ретроспективы к весьма далекой перспективе. Оценка структурных особенностей возрастных рядов коренных разновозрастных биогеоценозов еловых формаций является наиболее важной позицией в изучении динамических характеристик коренных девственных лесов, а сами динамические позиции представляют собой показатели, учет которых непосредственно связан с показателями отнесения биогеоценозов к определенному положению в системе градаций устойчивости лесных сообществ (Стороженко, 2007). В этой связи все представленные ниже сведения имеют важное значение для характеристик устойчивости биогеоценозов (Стороженко, 2007; Стороженко и др., 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 2 представлены лесоводственные показатели проанализированных биогеоценозов, расположенных в различных подзонах тайги и имеющих различные динамические параметры возрастных рядов. Во всех биогеоценозах, принятых к изучению, представительство ели в составе древостоев не опускается ниже восьми единиц, всегда присутствует береза, осина, иногда сосна. В еловых массивах востока Костромской обл. заповедника «Кологривский лес», находящегося на 600 км восточнее Центрально-Лесного заповедника, в составе ельников всегда присутствует пихта.

Таблица 2. Лесоводственные характеристики некоторых биогеоценозов коренных разновозрастных лесов таежной зоны Европейской России

Обозначения. Тип леса: Мш — мшистый, баг — багульниковый, мор — морошковый, чер — черничный, бр — брусничный, май — майниковый, зм — зеленомошный, сф — сфагновый, кис — кисличный. ПЛ — подлесок: Б — береза, Рб — рябина, Ос — осина, Мж — можжевельник. ПД — подрост: Е — ель, С — сосна, Пх — пихта. ПКР — напочвенный покров: вод — водяника, сед — седмичник, коп — копытень, пап — папоротники.

От северной тайги к южной возрастает производительность древостоев от V до I бонитета и увеличивается их полнота от 0.5 до 0.8-0.9, что определяет увеличение запасов стволовой древесины от северной тайги к южной от 4 до 8 раз (табл. 2). Возрастные структуры древостоев следует рассматривать как базовый консорт, определяющий все особенности строения других консортов фитоценоза, в том числе комплексы дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов, определяющих пораженность деревьев гнилевыми фаутами и их отпад из состава древостоев в состав мортценоза, структуры естественного возобновления. В табл. 3 приведены данные количества деревьев и их объемов в возрастных поколениях возрастных рядов еловых древостоев каждой подзоны тайги.

Из данных табл. 3 видно, что биогеоценозы, различающиеся по динамическим характеристикам, в разновозрастных лесах с полными возрастными рядами, разным количеством деревьев различных возрастов и диаметров в возрастных поколениях, различны по числу деревьев и объемам в структуре возрастных рядов древостоев.

Одновременно с определением объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов древостоев определены объемы древесного отпада, относящегося к тем же древостоям и сгруппированного во временных градациях по стадиям разложения (табл. 3). 

Древесный отпад разделяется на две группы: текущий древесный отпад и валеж. Текущий древесный отпад — деревья, входящие в состав древостоя биогеоценоза и относящиеся к категориям усыхающих, свежего и старого сухостоя. Деревья категории усыхающих отнесены к текущему древесному отпаду, поскольку не способны перейти в более высокую категорию состояния. В категорию валежа входят стволы деревьев ветровала и бурелома, лежащие на земле и зависшие на других деревьях (табл. 3).

Ставя целью рассмотрение динамики сукцессионного процесса лесного сообщества в более расширенном восприятии, нежели по изменениям объемов деревьев в возрастных поколениях в пределах возрастного ряда древостоя фитоценоза, необходимо поставить в один временной ряд показания объемов деревьев всех компонентов биомассы древостоя на всех этапах динамики его преобразований. В этот временной ряд будут входить в порядке последовательности: ретроспективные значения объемов валежа от последних до первых стадий разложения валежа — до 40-60 лет в ретроспективу, далее объемы деревьев текущего древесного отпада, распределенные по категориям отпада (усыхающие, свежий и старый сухостой) и далее — объемные показатели деревьев живого состояния в пределах возрастных поколений. Рассматривая движение объемов массы деревьев различного состояния древостоя в общем временном тренде, можно определять динамику сукцессионного развития лесного биогеоценоза от его ретроспективных значений до двух возрастных поколений в перспективу на несколько возрастных поколений. В табл. 3 приведены объемные показатели сукцессионной динамики биогеоценозов, принятых для изучения.

Подзона северной тайги

Биогеоценоз ПП 1. Распределение деревьев в возрастных поколениях по их количеству имеет один эксцесс в середине возрастного ряда с некоторым убыванием их числа в области более молодых и более старых возрастных поколений. Такая же тенденция прослеживается и в распределении объемов деревьев. И. И. Гусев (1964) относил ельники, имеющие один эксцесс возрастания объемов деревьев в середине возрастного ряда, к климаксовым фазам динамики. Такого же мнения придерживаются В. Н. Сукачёв («выработавшиеся» биогеоценозы) (1964), С. А. Дыренков (1984), Исаев и др. (2008). Мы принимаем эти оценки как неоспоримые с точки зрения текущего фазового состояния лесного сообщества. По структуре древостой имеет абсолютно разновозрастное строение. Анализ распределения объемов стволов валежа по стадиям разложения показывает значительные общие его величины к запасу древостоя (60.8%) и постепенное увеличение запасов валежа к четвертой стадии разложения, то есть в ретроспективу до 30–40 лет. Эти объемы в сукцессионном ряду текущего возрастного ряда лесного сообщества наглядно демонстрируют присутствие 40 лет назад эксцесса объемов старовозрастных деревьев, перешедших в структуру валежа.

В подтверждение этого факта указывают значительно большие средние диаметры деревьев валежа по отношению к среднему их значению для всех деревьев древостоя. Существующий эксцесс объемов деревьев в перспективе от 40 до 80 лет приблизит древостой к фазе дигрессии, в которой биогеоценоз будет находиться довольно длительное время. На то, что этот процесс завершился, указывают и незначительные по объемам величины текущего древесного отпада. К этому времени довольно большое количество деревьев молодых поколений вероятнее всего могут сформировать новый эксцесс в середине возрастного ряда, который займет место текущего эксцесса. Если в ход сукцессионного процесса не вмешаются какие-либо экзогенные или эндогенные факторы дестабилизации древостоя, динамика формирования структур леса повторит текущее состояние биогеоценоза. С позиций расширенной динамической оценки структур биогеоценозов при таком распределении величин объемов живых деревьев и древесного отпада мы рассматриваем биогеоценоз как пульсирующий по формированию эксцессов объемов деревьев в довольно большом временном пространстве с периодичностью около 120 лет. Таким образом, его фазовое положение может быть охарактеризовано как демутационно–климаксово–дигрессивное в длительном временном пространстве.

Биогеоценоз ПП 2 имеет самый длинный возрастной ряд, включающий десять возрастных поколений с предельными для ели возрастами первого поколения — до 380–400 лет — и относительно выровненные величины количества деревьев в возрастных поколениях с некоторыми перепадами значений. Но по объемным показателям древостой явно стремится к фазе дигрессии, имея во второй половине возрастного ряда почти 75% запаса древостоя, при этом средний возраст древостоя равен 263 года, что по возрастным значениям ассоциируется с четвертым возрастным поколением (240–280 лет) старовозрастной части лесного сообщества.

Таблица 3. Сукцессионная динамика количества и объемов деревьев в древостоях фитоценозов изучаемых биогеоценозов по подзонам

Обозначения. Фаза динамики: Кл — климакс; Дг — дигрессия; Дм — демутация. Текущий древесный отпад: Ус — усыхающие, Св. сух — свежий сухостой, Ст. сух. — старый сухостой. *– возраст подроста в северной и средней подзонах тайги может включать до полутора-двух возрастных поколений.

Можно говорить, что на протяжении следующих 120 лет в древостое будут происходить постоянные вывалы деревьев старовозрастной части лесного сообщества, пополняющие объемы валежа по стадиям разложения. Этому будут в большой мере способствовать значительные уровни поражения деревьев в первых старовозрастных поколениях возрастного ряда древостоя, достигающие почти 80% деревьев в возрастных поколениях от 240 до 400 лет (табл. 4). Одновременно с этим можно видеть относительно равномерное распределение объемов валежа по стадиям разложения с некоторым увеличением в четвертой стадии разложения. Можно ожидать, что долгое время древостой будет находиться в состоянии дигрессии, постепенно освобождаясь от старовозрастных деревьев и регулярно пополняя объемы древесного отпада, в том числе валежа по стадиям его разложения. По структуре древостой также имеет абсолютно разновозрастное строение.

Таблица 4. Пораженность деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса в возрастных поколениях возрастных рядов биогеоценозов

Обозначения. Тип гнили: К — коррозионная, Д — деструктивная.

Подзона средней тайги

Биогеоценоз ПП 3 имеет явно выраженную демутационную структуру восходящего ряда как по числу, так и по объемам стволовой древесины, включающего 8 возрастных поколений. Очевидно, что в недалеком прошлом в биогеоценозе произошел спонтанный вывал старовозрастного поколения древостоя и на его месте сформировались три последних молодых поколения, включая подрост. На такой ход сукцессии указывают большие объемы деревьев в первых трех возрастных поколениях и значительные объемы деревьев последних двух молодых поколений, сформировавшихся из подроста на месте развалившихся старовозрастных поколений. Этот факт подтверждается и большими объемами валежа 2–4 стадий разложения, образовавшегося после спонтанных вывалов более 10 лет назад, и небольшими уровнями пораженности первых трех возрастных поколений, освободившихся от значительного количества пораженных деревьев. В перспективе через 80-100 лет структура возрастного ряда приобретет один эксцесс большого объема стволовой массы, как в биогеоценозе 1, но с гораздо большими значениями запасов древесины. По структуре древостой относится к относительно разновозрастным сообществам восходящего ряда.

Биогеоценоз 4, напротив, имеет два эксцесса числа деревьев в третьем и шестом возрастных поколениях. В то же время по объемам древесины древостоя демонстрирует явную тенденцию к переходу в стадию дигрессии, имея более 70 м³ во втором и третьем возрастных поколениях, приближающихся к предельному возрасту ели для условий этого биогеоценоза. При этом анализ величин объемов валежа по стадиям его разложения в течение 25-–35 лет в ретроспективу показывает повышенные объемы древесного отпада из первых двух поколений биогеоценоза в прошлые почти 30 лет, что подтверждается и большими значениями диаметров валежа по сравнению с живыми деревьями древостоя, и незначительными для предельных возрастных поколений уровнями поражения живых деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса. В течение 40–80 лет в биогеоценозе в очередной раз произойдут значительные вывалы старовозрастных деревьев. По структуре биогеоценоз имеет относительно разновозрастную структуру нисходящего ряда.

Подзона южной тайги

Биогеоценоз ПП 5 по количеству деревьев в последних возрастных поколениях (от 40 до 160 лет) с суммарным количеством 78.7% от всех деревьев биогеоценоза также можно было бы отнести к демутационной фазе динамики. Однако по объемам стволовой древесины этот биогеоценоз более правильно отнести к дигрессивному состоянию, поскольку первые два поколения составляют 58,8% от общего запаса древостоя. Биогеоценоз относится к дигрессивной фазе динамики нисходящего ряда, но в перспективе до 80 лет, с накоплением объемов стволовой древесины деревьями текущих молодых поколений и постепенного вывала старовозрастных деревьев приобретет черты структуры, близкой к климаксу (см. раздел «Объекты и методы»). В биогеоценозе обращает на себя внимание огромные объемы валежа первой стадии разложения и старого сухостоя, по времени образования связанные друг с другом. В структуре древостоя в течение небольшого временного отрезка (последние пять-десять лет) перешло в отпад бывшее первое возрастное поколение древостоя. Причины такого спонтанного вывала неясны, и в следующие примерно 40 лет снова произойдут значительные по объемам вывалы в настоящих двух первых поколениях, включающих около 60% старовозрастных, в значительной степени пораженных биотрофными грибами, деревьев. В настоящее время по структуре возрастного ряда биогеоценоз имеет абсолютно разновозрастную структуру нисходящего ряда.

Биогеоценоз ПП 6 имеет самый короткий возрастной ряд среди исследуемых древостоев и по количеству деревьев в возрастных поколениях возрастного ряда относится к демутационным лесным сообществам. В довольно далекой ретроспективе, более 100 лет назад, в древостое произошел вывал значительного количества деревьев и на его месте из подроста возник молодняк, который в настоящее время составляет более половины всего количества деревьев в биогеоценозе — 4 и 5 поколения. Структуру валежа в текущий период составляют стволы постепенного вывала из всех возрастных поколений древостоя, на что указывают почти равные диаметры стволов валежа и живых деревьев. По объемам деревьев в возрастных поколениях древостой также относится к демутационной фазе динамики, однако приближающейся к климаксу или находящийся в его сфере (поле флуктуации климакса). В этой позиции понятно одно важное обстоятельство — на протяжении длительного периода времени в древостое будут происходить постоянные в течение долгого периода, значительные вывалы деревьев старших возрастов с образованием древесного отпада крупных диаметров разных стадий разложения. По структуре возрастного ряда биогеоценоз относится к относительно разновозрастному лесному сообществу восходящего ряда.

Механизм участия дереворазрушающих грибов в формировании структур возрастных рядов и в сукцессионном движении лесного сообщества к состоянию наивысшей «выработанности» (Сукачёв, 1964) выражается в поражении деревьев, в значительной степени утративших иммунитет, ослабленных, входящих в состав разных возрастных поколений, но в особенности в состав наиболее старших поколений. В этих поколениях поражение деревьев может достигать значительных величин по количеству пораженных деревьев, составляя в отдельных случаях 60-80% от общего количества на 1 га. При развитии гнилей до III–IV стадии стволы и корни деревьев теряют механическую прочность и деревья переходят в категорию древесного отпада. Именно поэтому в разновозрастных лесных сообществах особенно дигрессивных фаз динамики в составе древесного отпада, валежа присутствует большое количество деревьев крупных диаметров. Причиной усыхания и перехода в древесный отпад деревьев более мелких диаметров в большинстве случаев являются конкурентные отношения в динамике развития биогеоценозов.

Для более молодых деревьев снижаются величины пораженности в возрастных поколениях. Далеко не всегда эта тенденция носит равномерный характер, как, например, в древостое биогеоценоза 5 (заповедник «Кологривский лес»). Понятно, что чем выше пораженность деревьев в возрастном поколении, тем больше деревья подвержены вывалам и переходят в древесный отпад. По нашим данным, 80% валежа ели крупных диаметров имеет гнили коррозионного или деструктивного типов III–IV стадий разложения.

Средние величины пораженности древостоев в целом имеют самые различные величины, но наивысшие величины присущи биогеоценозам дигрессивных фаз динамики, как, например, в древостое ПП 2, пораженность которого самая высокая среди представленных биогеоценозов — 41.8%. Вместе с тем даже такие величины пораженности коренных разновозрастных лесов не характеризуют древостои как «больные».

Природная необходимость участия дереворазрушающих грибов в генезисе лесных сообществ заключается в том, что этот эндогенный гетеротрофный консорт определен эволюцией на формирование и поддержание баланса биомассы лесного сообщества в процессе его сукцессионного развития. Грибы биотрофного комплекса участвуют в этом процессе через формирование гнилевых фаутов стволов и корней живых деревьев и отпад деревьев из состава древостоя в структуру валежа, грибы ксилотрофного комплекса — через разложение стволов древесного отпада до состояния гумуса. Оба процесса согласованы во временных и объемных параметрах и как единое целое являются одним из основных условий формирования устойчивости лесных сообществ при постоянном воздействии различных факторов, в большинстве случаев спровоцированных экзогенными климатическими воздействиями.

Таким образом, приведенные исследования позволяют сделать ряд выводов по результатам анализа структур коренных ельников таежной зоны Европейской России. 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотрены особенности структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников наиболее характерных и производительных для ели типов условий произрастания различных подзон таежной зоны. Все представленные лесные сообщества имеют разные соотношения количества и объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и, как следствие, разное положение в сукцессионной динамике развития.

От северной тайги к южной возрастает производительность древостоев от V до I бонитета и увеличивается их полнота от 0.5 до 0.8-0.9, что определяет увеличение запасов стволовой древесины от 4 до 8 раз. Возрастные структуры древостоев следует рассматривать как базовый консорт, определяющий все особенности строения других консортов фитоценоза, в том числе комплексы дереворазрушающих грибов биотрофного и сапротрофного комплексов, определяющих пораженность деревьев гнилевыми фаутами и их отпад из состава древостоев в состав мортценоза.

Для более расширенного восприятия сукцессионного процесса лесного сообщества необходимо поставить в один временной ряд показания объемов деревьев всех компонентов биомассы древостоя на всех этапах динамики его преобразований в порядке последовательности: 1) ретроспективные значения объемов валежа от последних до первых стадий разложения — до 40-60 лет в ретроспективу, 2) объемные показатели деревьев живого состояния в пределах возрастных поколений, 3) объемы деревьев текущего древесного отпада, распределенных по категориям отпада (усыхающие, свежий и старый сухостой). Таким образом, представляется возможность определения динамики сукцессионного развития лесного биогеоценоза от 2-3 поколений в ретроспективу и до нескольких возрастных поколений в перспективу.

Участие грибов дереворазрушающих комплексов биотрофов и сапротрофов как эндогенного гетеротрофного консорта в генезисе лесных сообществ определено эволюцией на формирование и поддержание баланса биомассы лесного сообщества в процессе его сукцессионного развития. Грибы биотрофного комплекса участвуют в этом процессе через формирование гнилевых фаутов стволов и корней живых деревьев и отпад деревьев из состава древостоя в структуру валежа, грибы сапротрофного комплекса — через разложение стволов древесного отпада до состояния гумуса. Оба процесса согласованы во временных и объемных параметрах и как единое целое являются одним из основных условий формирования устойчивости лесных сообществ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воропанов П. В. Естественная история ельников Севера и их внутренняя структура // Cб. трудов Поволжского лесотехнического ин-та. 1949. № 6. С. 3–38.

Гусев И. И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М.: Лесная пром-ть. 1964. 76 с.

Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 10. С. 36–44.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 11. С. 40–47.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 12. С. 41–46.

Исаев А. С., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г., Бузыкин А. И., Овчинникова Т. М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: Наука. 2008. 451 с.

Комин Г. Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений // Лесной журнал. 1963. № 3. С. 37–42.

Комин Г. Е., Семечкин И. В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации // Лесоведение. 1970. № 2. С. 24–33.

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / под ред К. С. Бобковой. СПб: Наука. 2006. 337 с.

Синельщиков Р. Г. Рост, строение и возрастная структура еловых насаждений Кировской области. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Воронеж. 1959. 22 с.

Стороженко В. Г. Датировка разложения валежника ели // Экология. 1990. №. 6. С. 66–69.

Стороженко В. Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях различного происхождения // Лесоведение. 1992. № 5. С. 64–67.

Стороженко В. Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. М. Гриф и К., 2007. 190 с.

Стороженко В. Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 122 с.

Стороженко В. Г., Быков А. В., Бухарева О. А., Петров А. В. Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований. М.: Тов. науч. изд. КМК. 2018. 171 с.

Стороженко В. Г., Шорохова Е. В. Биогеоценотические и ксилолитические параметры устойчивости таежных ельников // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 3 М.-Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2012. С. 22–40.

Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 458 с.

Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1952. 853 с.

Чмыр А. Ф. Плавная смена поколений еловых лесов бореальной зоны России. Санкт-Петербург. СПбНИИЛХ. 2001. 127 с.

Шорохова Е. В., Шорохов А. А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // СПб. Труды СПбНИИЛХ. 1999. Вып. 1. С. 17–23.

Clements F. E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. 1936. Vol. 21. № 1. P. 252–284.

Ivantsov S., Bjelkåsen T., Sørensen O. J. Structures in old growth forest stands in the Yula River basin // TemaNord. 2009. No. 523. P. 67–75.

Рецензенты: к. с-х. н. Ананьев В. А., к. б. н. Ханина Л. Г.

]]> https://jfsi.ru/4-3-2021-kolycheva_chumachenko/ Fri, 03 Dec 2021 08:40:21 +0000 https://jfsi.ru/?p=4608

А. А. Колычева¹, С. И. Чумаченко²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

Email: anna_dulina@bk.ru

²МФ МГТУ им. Н. Э. Баумана

Россия, 141005 Московская обл. Мытищи, 1-я Институтская ул. 1

Поступила в редакцию: 18.10.2021

После рецензирования: 10.11.2021

Принята к печати: 19.11.2021

Актуальность и цель. Известные в настоящее время методы учета урожайности ягодников неприменимы для многовидовых разновозрастных лесов с наличием подроста и подлеска, широко распространенных на территории России. Сложности возникают из-за комплекса входных параметров, включающих тип лесорастительных условий (ТЛУ), породу деревьев, возраст, полноту, но не описывающих освещенность на уровне травяно-кустарничкового яруса, которая является определяющим фактором урожайности черники, брусники, малины. Целью настоящего исследования является разработка подхода к расчету урожайности лесных ягод с учетом освещенности на уровне напочвенного покрова методами имитационного моделирования.

Материал и методы. Для прогноза используется модель динамики лесных насаждений FORRUS-S. Данные об урожайности взяты из существующего справочника, в котором приведена продуктивность в чистых насаждениях без подроста и подлеска. Использование дополнительного предиктора урожайности ягодников, а именно освещенности на уровне напочвенного покрова, позволило прогнозировать урожайность в лесах более сложной структуры: многовидовых, разновозрастных, с подростом и подлеском.

Результаты и заключение. Разработан оригинальный подход к расчету урожайности лесных ягод. Приведенный подход позволяет оценивать урожайность наиболее распространенных на территории европейской части территории России ягодников: черники, малины, брусники. Получены универсальные уравнения, которые позволяют прогнозировать продуктивность ягодников исходя из таксационных характеристик древостоя и освещенности, рассчитанной в модели.

Ключевые слова: мультифункциональное лесопользование, моделирование урожайности лесных ягод, лесные ягоды, освещенность, урожайность

С каждым годом вопросы мультифункционального лесного хозяйства становятся всё более актуальными. Его главная задача — сохранение и обеспечение баланса между всеми экосистемными услугами (Millennium…, 2005; Wolfslehner et al., 2019; Sheppard. et al., 2020; Лукина, 2020; Pohjanmies et al., 2021) с учетом различных взаимосвязей: как синергии (положительные взаимосвязи), так и конфликтов (отрицательные взаимосвязи). Одним из важнейших направлений исследований в этой области является поиск путей избегания конфликтов между обеспечивающими услугами, в частности наиболее востребованными — заготовкой древесины и сбором лесных ягод. Исходя из специфики долгосрочного развития лесного сообщества, проведение натурных экспериментов затруднительно и высокозатратно, альтернативным подходом служит применение математического моделирования. Оно позволяет рассмотреть различные способы ведения лесного хозяйства и выявить наиболее благоприятные для совместной заготовки древесины и ягод.

Моделирование для учета урожайности ягодников уже применяется, лидирующие позиции занимают скандинавские страны. По результатам многолетних исследований разработаны модели прогноза урожайности черники и брусники в чистопородных насаждениях сосны и ели (Ihalainen et al., 2003; Hynynen 2003, 2005; Miina et al., 2009, 2010; Turtiainen et al., 2005, 2013, 2016). В России известными подходами к оценке продуктивности ягодников является применение «Таксационного справочника по лесным ресурсам России (за исключением древесины)». Справочник включает более 500 нормативно-справочных таблиц по основным видам недревесных ресурсов лесов России, которые систематизированы по лесорастительным зонам и входящим в них лесным районам Российской Федерации, в том числе лесные ягоды (Курлович, Косицин, 2018). Входными данными для прогноза урожая ягодников в России служат лесотаксационные данные: тип лесорастительных условий, преобладающая порода, возраст древостоя, полнота (Тимошок, Скороходов, 2019). Существенный недостаток этих моделей — нехватка правил для смешанных и многоярусных насаждений, отсутствие подходов для насаждений с подростом, так как полнота в таких насаждениях не является лимитирующим фактором (Конобаева, 2007).

Проблемы расчета продуктивности лесных ягод при наличии второго яруса либо подроста и подлеска можно решить с использованием подходов, учитывающих дополнительный параметр — уровень освещенности напочвенного покрова (Дулина, Чумаченко, 2018, 2019).

Модельные расчеты могут решить проблему недостатка информации о пригодности ягодников лесных участков для заготовки. Комплексная оценка позволяет выявить в долгосрочной перспективе выделы и кварталы, благоприятные для произрастания ягодников с производственной продуктивностью.

Цель данной работы — разработать подход расчета урожайности лесных ягод с учетом освещенности на уровне напочвенного покрова методами имитационного моделирования.

Для достижения цели необходимо (1) провести анализ взаимосвязи урожайности лесных ягод с освещенностью на уровне напочвенного покрова, (2) построить регрессионные зависимости продуктивности лесных ягод от освещенности под пологом леса, (3) выявить подходы учета урожайности черники, брусники, малины в многовидовых разновозрастных насаждениях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Предметами исследования выбраны наиболее распространенные на территории европейской части России ягодники: черника (Vaccinium myrtillus L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), малина (Rubus idaeus L.). Vaccinium myrtillus L. — один из наиболее часто встречаемых видов ягодников в лесах России, листопадный многолетний кустарничек из семейства Ericaceae. Черника имеет широкий ареал, распространена в средней и южной таежной лесной зоне, а также в зоне хвойно-широколиственных лесов. Наибольших урожаев достигает при средней сомкнутости полога, прямого солнечного освещения не переносит. Ягодники встречаются в сосняках, березняках и ельниках. Наиболее оптимальными условиями для плодоношения является тип лесорастительных условий (ТЛУ) А3-А4, В3-В4 при полноте древостоя от 0.6 до 0.8 (Телишевский, 1986; Конобеева, 2007; Малиновских, 2017).

Vaccinium vitis—idaea L. — вечнозеленый кустарничек семейства Ericaceae, также широко распространенный в зонах средней и южной тайги, а также хвойно-широколиственных лесов. Брусника дает максимальные урожаи в редкостойных и среднесомкнутых сосняках, а также произрастает в березняках и ельниках (Брусника…, 1986; Егошина, 2003, 2007). Обильное плодоношение брусники на участках с ТЛУ А2-А4, В2-В5, с полнотой от 0.3 до 0.4.

Rubus idaeus L. — многолетний полукустарник семейства Rosaceae, наиболее обширно распространен в зоне смешанных и широколиственных лесов. Произрастает на открытых и полузатененных участках, формируется на свежих вырубках и плодоносит до смыкания крон, после может произрастать в угнетенном состоянии под пологом. Наиболее продуктивные ягодники формируются при ТЛУ А3, В3-В4, С3 на открытых местах (Казанцева, Мирьямова, 2017).

Известно, что урожай ягодников сильно варьирует в зависимости от климатических условий в период вегетации. Год от года урожайность одного участка может меняться в зависимости от температуры, осадков, весенних заморозков (Астрологова, 1999). Весеннее потепление определяет интенсивность распускания цветочных почек (Раус, 1972). Заморозки и сухая погода в период цветения ведут к гибели части бутонов. Температура и достаточное количество осадков особенно важны летом в период образования плодов. Осенью и зимой эти факторы определяют закладывание почек и их сохранность до весны (Ярославцев, 2007). Учет всех этих факторов особенно важен для краткосрочного прогноза урожайности ягодников, для рекомендаций в предстоящий сезон. Долгосрочные же прогнозы возможной продуктивности ягодников основываются на данных многолетних наблюдений, таких как «Таксационный справочник по лесным ресурсам России (за исключением древесины)» (2018), где представлены показатели средней многолетней урожайности, включающие и неурожайные годы. Рассматриваемый модельный подход также основывается на данных средней многолетней урожайности, а пятилетний шаг работы модели предполагает учитывать не ежегодные климатические изменения, а климатические поправки на регион исследования.

Таким образом, только комплекс факторов создает условия для получения производственной продуктивности ягодников в долгосрочной перспективе. Сводные результаты представлены в таблице 1. ТЛУ, порода и возраст древостоя являются предикторами произрастания кустарничков, а на продуктивность прямое влияние оказывает полнота, которая характеризуется не только сомкнутостью древесного полога, но и освещенностью под ним с учетом влияния всего комплекса растительности на участке, включая подрост и подлесок (Малиновских, 2016, 2017). Следовательно, лимитирующим фактором урожайности ягодников является именно освещенность на уровне напочвенного покрова, а не только полнота древостоя.

Таблица 1. Экологические условия получения производственной продуктивности ягод (Landolt, 1977; Цыганов, 1983; Телишевский, 1986; Черкасов и др., 1988)

Моделируется урожайность ягодников только на участках, где возможно получение производственной продуктивности, неплодоносные участки были исключены из расчетов. К примеру, ягодники не произрастают на бедных сухих почвах и не терпят переувлажнения, следовательно, ТЛУ А1, В1, С1, А5, В5, С5 были исключены из расчетов урожайности. Черника и брусника не произрастают в молодняках, вследствие чего их урожаи рассчитываются начиная со средневозрастных насаждений. Малинники же, наоборот, исчезают в средневозрастных насаждениях, поэтому расчет производственной продуктивности полукустарничка производится только в молодняках и на свежих вырубках.

По световым характеристикам также были выявлены условия, при которых участки не входят в расчет производственной продуктивности ягодников. Черничникам в затененном пологе не хватает света для нормального плодоношения кустарничков, а на открытых местах происходит вытеснение более конкурентными светолюбивыми видами. Для роста и развития брусничников подходят высокоосвещенные участки, при этом на открытых участках они вытесняются конкурентными растениями. Малинникам тоже необходимы высокоосвещенные участки, поэтому под пологом средневозрастных и более возрастных древостоев производственная продуктивность не достигается.

Экологические условия произрастания оказывают ключевое воздействие на рост и продуктивность лесных ягод, но так как одним из инструментов ведения многоцелевого неистощительного устойчивого лесного хозяйства являются рубки, следует учитывать их влияние на урожайность ягодников. После проведения рубок изменяются микроклиматические условия, которые вызывают усиленное развитие живого напочвенного покрова, особенно злаков (Сергиенко, 2012). Сплошные и выборочные рубки по-разному влияют на сохранность подроста и живого напочвенного покрова, в том числе и ягодников. Восстановление ягодников после рубок связано с восстановлением всех компонентов леса (Обыденников, Ключников, 1998). Для сохранения ягодных кустарничков обязательно проведение рубок в зимнее время. После сплошных рубок в зависимости от условий их проведения и дальнейшего лесовосстановления происходит развитие ягодников. Основным фактором, определяющим скорость процессов восстановления зарослей ягодных растений, является свет, недостаток которого, например, для брусники и черники, отмечается на возобновившихся вырубках многие годы (Черкасов, 1988).

Черника после проведения сплошных рубок в первые 2–3 года снижает урожайность, а затем угнетается полностью из-за интенсивного солнечного света и конкурентного давления других компонентов живого напочвенного покрова, в частности травянистой растительности (Залесов, 2017). Восстанавливается ягодник через 40–50 лет после вырубок (Черкасов, 1988) Длительное восстановление связано привязанностью ягодника к определенному световому режиму. В молодняках полог сильно затенен, только в приспевающих и спелых насаждениях полнота древостоя снижается до 0.6–0.8 — необходимых значений для получения производственной урожайности черники.

При выборочных рубках и рубках ухода со снижением полноты до 0.6 происходит повышение урожайности ягодника до 30% от продуктивности до рубки. Увеличение урожайности обусловлено тем, что для развития покрова черники требуется меньше света, чем для ее плодоношения, поэтому при более затененном пологе покров черники успешно развивается, а увеличение освещенности дает возможность плодоносить этим кустарникам, таким образом под пологом формируется оптимальный для ягодника световой режим (Обыденников, Войтюк, 2007; Курлович и др., 2015). Повышение продуктивности наблюдается 5–7 лет, затем урожайность снижается до начального уровня в соответствии с текущим состоянием древостоя.

Брусника дает высокие урожаи на открытых местах. Способность к вегетативному возобновлению обосновывает восстановление покрова и производственной продуктивности в короткий срок после сплошных рубок. После сплошных рубок, проведенных в зимний период, брусника способна ежегодно плодоносить на промысловом уровне 6–8 лет, пока не сомкнется полог молодого леса. Такая динамика наблюдается из-за пробуждения спящих почек, увеличения ветвистости парциальных кустов, разрастания заросли, образования генеративных почек. Вырубки интенсивно зарастают злаковой растительностью и березой. Таким образом, вслед за резким увеличением урожайности и проективного покрытия брусники наступает период деградации брусничников, основная причина которого — изменение светового режима, что связано с процессами зарастания вырубок. Далее только в приспевающих и спелых насаждениях после снижения полноты древостоя начинают формироваться участки для промышленного сбора ягодника (Курлович и др., 2015). Выборочные рубки благоприятно влияют на продуктивность ягодников, так как для плодоношения брусники благоприятна повышенная степень разреженности полога — 0.6–0.7 (Ключников, 2001).

Рисунок 1. Влияние рубок на плодоношение ягодников
Примечания: ТС — текущее состояние, ВС — восстановленное состояние

Малина произрастает на открытых местах, поэтому влияние на ягодники оказывают сплошные рубки. На участках, пройденных рубками, происходит активное разрастание ягодников высокой продуктивности в течение 6–8 лет (Рай и др., 2020). Выборочные рубки могут увеличить продуктивность полукустарника при его произрастании под пологом в неплодоносящем состоянии, но промышленных урожаев в таких условиях не зафиксировано.

В качестве платформы для прогноза урожайности лесных ягод выбрана модель хода роста насаждений FORRUS-S, которая имитирует биоэкологические процессы, протекающие в лесных сообществах, используя справочные базы для основных лесообразующих пород деревьев: биометрические характеристики кроны, требовательность к свету, просветы в пологе, коэффициент пропускания света кроной, расстояние разноса семян, порослевая способность, возрастные поправки, определяющие онтогенетическое состояние, таблицы хода роста одновидовых насаждений, потенциальные бонитеты (Чумаченко, 1993, 2006 а; Чумаченко и др., 2004, 2008).

Шаг моделирования — 5 лет — выбран исходя из данных популяционной биологии о времени, за которое происходят заметные изменения темпов роста, развития и отношения древесных растений к свету в молодости. Моделируемая площадь от десятков гектаров до сотен тысяч.

Модель характеризуется трехмерным пространством моделируемых элементов и реализована в технике эколого-физиологического (объясняющего) имитационного моделирования. Программно FORRUS-S состоит из отдельных блоков: «Входные данные и параметры модели», «Сервисные программы», «Моделирование» (Chumachenko et al., 2003; Чумаченко, 2006 а; Чумаченко и др., 2007, 2008).

Входными данными модели FORRUS-S являются стандартные таксационные описания лесотаксационных выделов и планы лесных насаждений. Сервисные программы модели преобразуют исходную двухмерную «картинку» данных (планы лесонасаждений) в трехмерную. Преобразование исходной информации происходит в несколько этапов: 1) на планы лесонасаждений средствами используемой ГИС накладывается равномерная сетка, тем самым сложная конфигурация выделов в плане аппроксимируется набором квадратов — элементов (16.7 × 16.7 м); 2) затем плоские пространственные элементы достраиваются по вертикали прямоугольными параллелепипедами — ячейками высотой по 2.5 м: таким образом элементы моделирования становятся трехмерными; 3) каждому элементу присваиваются свойства выдела, которому он принадлежит: видовой (породный) и возрастной состав, средние высоты и диаметры для каждого элемента леса, запас, полнота, ТЛУ и пр.

Блок «Моделирование» состоит из двух субмоделей: «Естественное развитие» и «Экзогенные воздействия». Субмодель «Естественное развитие» насаждений имитирует существенные процессы, протекающие в лесных насаждениях: конкуренция за ресурсы, расчет прироста, спонтанное изреживание и естественное возобновление древостоя. Она включает в себя четыре субмодели: «Свет», «Прирост», «Изреживание» и «Естественное возобновление». В ходе моделирования прогнозируются изменение средних таксационных характеристик насаждений (высоты, диаметра, возраста, запаса и др.), изменение видового (породного) и возрастного состава каждого выдела (Паленова и др., 2001).

После очередного шага моделирования (5 лет) для каждого элемента леса рассчитываются видовой состав, число стволов на выделе, возраст, средняя высота и средняя высота прикрепления кроны, средний диаметр, площадь проекции и форма кроны, достигнутый бонитет. Кроме того, рассчитываются сведения о запасе и полноте насаждения.

Эти данные являются основой для работы модели «Экзогенные воздействия», с помощью которой можно моделировать различные сценарии ведения лесного хозяйства. В процессе формирования сценариев лесопользования и лесоуправления можно задавать различные объемы заготовки по группам пород при проведении сплошных и выборочных рубок, рубок ухода; менять интенсивность посадки лесных культур и их состав; вводить ограничения технического и экономического характера. Особенностью модели является то, что одновременно для различных частей моделируемой территории можно задать до 9 сценариев.

Таким образом, в рамках одного вычислительного эксперимента можно моделировать различные комбинации сценариев ведения лесного хозяйства: например, для части территории — режим естественного развития (экологический каркас, особо защитные участки), для другой части — экстенсивное лесопользование без посадки лесных культур, для третьей, четвертой и так далее — различные варианты интенсификации в зависимости от природных условий и транспортной доступности.

Модель верифицирована на 45-летнем ряду таксационных данных Приокско-Террасного заповедника Московской области по следующим параметрам: породный состав, запасы насаждений, распределение по ступеням толщин. Накопленная ошибка за этот период не превышает 15%.

Для расчета урожайности лесных ягодников в насаждении разработан дополнительный модуль «Пищевые ресурсы» модели FORRUS-S, который вместе с классическими характеристиками из таксационного описания (тип лесорастительных условий, преобладающая порода, возраст древостоя, полнота) учитывает освещенность на уровне напочвенного покрова. Схема устройства работа модели и дополнительного модуля представлена в работах Chumachenko et al., (2003, 2020).

В работу модели был заложен алгоритм вычисления световых характеристик древостоя. Расчет освещенности под пологом леса был выполнен на основе данных, собранных из «Таблиц хода роста нормальных древостоев» (Швиденко и др., 2008). Материалы представляют собой информацию о 2436 выделах для чистых насаждений основных лесообразующих древесных пород в различных возрастах, полнотах, бонитетах. Рассчитана освещенность выдела (относительно открытого места) на уровне напочвенного покрова с учетом всей растительности на выделе: первый, второй ярус, подрост и подлесок. Подробное описание методики вычисления световых характеристик и эксперимент по верификации представлены в диссертации С. И. Чумаченко (Чумаченко, 2006 б).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставлена полнота модельных древостоев и освещенность (рассчитанная в модели) в чистопородных насаждениях. Вычислены значения для каждой древесной породы. Например, для ели и сосны освещенность при одинаковой полноте значительно различается. Изменения освещенности в зависимости от полноты насаждения представлены на рисунке 2. Исходя из этого, в различных породах при одинаковых полнотах освещенность на уровне напочвенного покрова значительно различается, при полноте 0.5 освещенность под пологом еловых насаждений составляет 16% от освещенности открытого места, сосновых и березовых 21 и 28% соответственно. Аналогичные тренды составлены для всех возрастов, пород и бонитетов. Благодаря полученным данным появилась возможность замены показателей полноты на освещенность и применение этого показателя для насаждений основных лесообразующих пород (Колычева, Чумаченко, 2020).

Рисунок 2. Зависимость освещенности от полноты для древостоев сосны (90 лет), ели (90), березы (60), осины (40)

Проанализированы имеющиеся данные урожайности черники, брусники и малины из «Таксационного справочника по лесным ресурсам России (за исключением древесины)». Зафиксированы урожайности ягодников для различных чистопородных древостоев сначала в зависимости от полноты. Затем значения полноты были заменены на рассчитанные выше показатели освещенности (рис. 2) и сопоставлены с урожайностью ягодников. На графиках рисунка 3 справочные значения урожайности ягодников представлены оранжевыми точками. После расстановки точек были обнаружены зависимости, результаты аппроксимации представлены на рисунке 3 черными точками

Тренды были сгруппированы для различных типов лесорастительных условий. Каждый ягодник имеет различные формы регрессионной зависимости, что обусловлено биологическими характеристиками кустарничка. Черничники имеют куполообразные параболические зависимости, что обусловлено ее предпочтениями к средней освещенности. Наиболее высокие урожаи достигаются при освещенности 15–27%. Освещенность ниже 8% не обеспечивает протекание жизненных процессов ягодника, света недостаточно для воспроизводства и плодоношения. При значениях освещенности более 35% кустарничек вытесняется светолюбивыми конкурентными видами.

Для брусничников графики представлены логарифмическими зависимостями. Производственную продуктивность возможно получить только в насаждениях с освещенностью более 25%, так как ягодник является светолюбивым и встречается в разреженных насаждениях, в которые под полог доходит до 80% света. Малинники являются самыми светолюбивыми ягодниками, начинают плодоносить при освещенности от 20% и повышают свою урожайность на открытых местах, где освещенность доходит до 100%.

Рисунок 3. Тренды зависимости урожайности лесных ягод: а) черники, б) брусники, в) малины от освещенности на уровне напочвенного покрова
Примечания: оранжевые точки — справочные значения урожайности

Выведены уравнения зависимости урожайности лесных ягод от освещенности для модели FORRUS-S (табл. 2), где коэффициент детерминации от 0.7259 до 0.9563, что показывает сильную связь между значениями урожайности и освещенности. Условием для их применения является комплекс характеристик, при которых работа уравнений не противоречит экологическими лимитами произрастания ягодников: тип лесорастительных условий; порода; коэффициент состава; максимальный и минимальный возраст; максимальная и минимальная освещенности. Учитывая эту совокупность факторов, появляется возможность спрогнозировать урожайность ягодников при любом значении освещенности.

Таблица 2. Уравнения зависимости для расчета урожайности лесных ягод

Примечания: FAR0 — освещенность на уровне напочвенного покрова, рассчитанная в модели FORRUS-S

Вместе с прогнозом продуктивности ягодников в чистых насаждениях был разработан алгоритм вычисления урожайности в многовидовых разновозрастных насаждениях, которые составляют значительную часть лесов на территории России. Главной особенностью подхода является учет урожайности ягодников по доли участия каждой породы на выделе. Например, в насаждении состава 5Е3С2Б сначала рассчитывается продуктивность в чистых ельниках, затем сосняках и березняках. А затем рассчитывается участие каждой породы в формировании кустарничков и урожая ягод.

Так как на мозаичное распределение напочвенного покрова влияют кроны деревьев (Карпачевский, 1977; Крышень, 2006; Геникова, 2012), было принято производить оценку влияния каждой породы в насаждении пропорционально площади кроны, а не запасу породы. Используемые в модели характеристики — порода, возраст, онтогенетическое состояние, габитус кроны и высота ее крепления — дают возможность определить площадь, занимаемую кроной всех деревьев на выделе, а затем и оценить, на какую площадь ягодников влияет каждая порода. После получения значений по урожаю под каждой породой значения суммируются и выдаются в килограммах на выдел.

Исходя из изложенного выше, ясно, что на продуктивность ягодников влияют все компоненты лесного сообщества, поэтому в моделирование включены имеющиеся на лесном участке подрост и подлесок. Входными данными для учета подроста являются следующие характеристики: количество на выделе, высота, возраст и порода, а для подлеска — породный состав, густота. Эта информация позволяет включать подрост и подлесок в расчеты освещенности на уровне напочвенного покрова. С учетом этих корректировок можно получить наиболее точные прогнозы урожайности, так как учтены все компоненты растительного сообщества, оказывающие влияние на продуктивность ягодников.

ВЫВОДЫ

Необходимость разработки алгоритма расчета урожайности ягод на лесном участке обусловлена мировой тенденцией перехода на мультифункциональное лесопользование, ключевой идеей которого является сохранение баланса между всеми экосистемными услугами. Долгосрочность стратегического планирования в лесном хозяйстве определяет необходимость применения методов математического моделирования. Российская модель FORRUS-S позволяет производить долгосрочное прогнозирование производственной продуктивности ягодников.

Проанализированы факторы, влияющие на урожайность лесных ягодников. Выявлена совокупность характеристик, определяющих возможность получения производственной продуктивности. В комплекс определяющих урожайность факторов входят лесная зона, ТЛУ, порода, возраст, полнота, освещенность. Дополнительный фактор — освещенность на уровне напочвенного покрова — позволяет учесть влияние не только полноты древесного яруса, но и всех компонентов лесного фитоценоза. Такой подход особенно актуален на территории России, так как большая часть территории представлена многовидовыми разновозрастными насаждениями, а также насаждениями с подростом и подлеском.

Предложенный метод позволяет более точно определять продуктивность ягодников. Используя имеющиеся на территории европейской части России справочники, основанные на многолетних измерениях, составлены уравнения для определения урожайности ягодников в чистых насаждениях. Выполнен переход от полноты к освещенности как лимитирующему фактору продуктивности ягодников. Освещенность является входной переменной для прогноза урожайности ягодников. Уравнения, полученные в результате работы, универсальны для различных лесных пород и возрастов при соблюдении комплекса факторов: ТЛУ, возраст.

Выстроен алгоритм работы модели с многовидовыми разновозрастными насаждениями. Добавлен расчет доли влияния каждой породы на ягодники. Вместе со сложной структурой древостоя учтено влияние на продуктивность ягодников подроста и подлеска, так как освещенность на уровне напочвенного покрова вычислена с учетом всех компонентов лесного сообщества. Это позволяет оценить продуктивность ягодников в многовидовых разновозрастных насаждениях с подростом и подлеском, которые широко распространены на территории европейской части России.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем» (номер государственной регистрации АААА-А18-118052400130-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Астрологова Л. Е. Влияние экологических факторов среды на плодоношение черники // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 1999. № 2–3. С. 36–40.

Брусника: морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод / В. Ф. Юдина, Т. В. Белоногова, К. Г. Колупаева и др. Москва: Лесная промышленность, 1986. 78 с.

Геникова Н. В. Изменения структуры напочвенного покрова в сосняках черничных разного возраста и полноты // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. № 1–5. С. 1–5.

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обзор моделей оценки пищевых ресурсов лесов центральной части России // Вопросы лесной науки. 2018. № 1. С. 1–22.

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обоснование учета освещенности для моделирования пищевых ресурсов лесов Центральной части России // Доклады VII Всероссийской конференции «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии». М.: ЦЭПЛ РАН, 2019. С. 123–125.

Егошина Т. Л. Эколого-биологические особенности некоторых лекарственных растений Кировской области / Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. С. 162–177.

Егошина Т. Л. Недревесные растительные ресурсы России и их использование // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2007. №. 2. С. 104–111.

Залесов С. В., Панин И. А. Ресурсы ягодных кустарничков в ельнике мшистом Североуральской среднегорной лесорастительной провинции // Лесной вестник. 2017. Т. 21. № 1. С. 21–27.

Казанцева М. Н., Мирьяминова Л. Р. Плодоношение малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) в лесах на юге тюменской области // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 47. С. 1–4.

Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. Изд-во Моск. ун-та. 1977. 312 с.

Ключников Л. Ю., Ключников И. Л. Лесоводственное содействие промысловому воспроизводству брусники и грибов в борах и суборях // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2001. № 2. С. 55–58.

Колычева А. А., Чумаченко С. И. Долгосрочный прогноз урожайности лесных ягод при различных видах рубок // Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием Научные основы устойчивого управления лесами. М.: ЦЭПЛ РАН, 2020. С. 55–57.

Конобеева А. Б. Биоэкологические и фитоценотические закономерности развития черники обыкновенной в условиях Тамбовской области // АГРО XXI «Агрорус» (Москва). 2007. № 10–12. С. 27–28.

Крышень А. М., Рудковская О. А., Преснухин Ю. В., Тимофеева В. В. Морфоструктура напочвенного покрова основных типов лесных сообществ заповедника «Кивач» (средняя тайга) // Труды КарНЦ РАН. 2006. № 10. С. 54–61.

Курлович Л. Е., Косицын В. Н. Таксационный справочник по лесным ресурсам России (за исключением древесины). Пушкино: ВНИИЛМ, 2018. 281 с.

Курлович Л. Е., Панков В. Б., Кивилева И. М. Влияние лесохозяйственной деятельности на состояние и продуктивность пищевых и лекарственных растений // Лесохозяйственная информация. 2015. № 2. С. 24–33.

Лукина Н. В. Глобальные вызовы и лесные экосистемы // Вестник Российской академии наук. 2020. Т. 90. №. 6. С. 528–532.

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность брусники в условиях Среднеобского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. Т. 4. № 138. С. 105–109.

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность черники в условиях Среднеобского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. Т. 6. № 152. С. 87–92.

Обыденников В. И., Войтюк М. М. Сохранение, восстановление и повышение продуктивности ресурсов ягодников в связи с рубками главного промежуточного пользования // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2007. № 4. С. 6–13.

Обыденников В. И., Ключников Л. И. Проблема сохранения, возобновления и повышения продуктивности ценопопуляций ягодников в связи с лесоводственными системами // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 1998. № 3. С. 89–98.

Паленова М. М., Коротков В. Н., Чумаченко С. И. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства: оценка изменения биоразнообразия и экологических характеристик лесного фонда // Научные труды Московского государственного университета леса. 2001. С. 164–174.

Рай С. А., Беляева Н. В., Наквасина Е. Н. Формирование древесного яруса и напочвенного покрова на вырубках с разной технологией лесовосстановления в Кировской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2020. № 230. С. 36–53.

Раус Л. К. К методике фенологического прогнозирования урожаев черники // Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования (материалы 7 и 8 совещаний актива фенологов Географического общества СССР). Ленинград. 1972. С. 181–188.

Сергиенко В. Г., Соколова О. И. Динамика живого напочвенного покрова и естественное лесовозобновление на вырубках // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2012. № 2. С. 35–41.

Телишевский Д. А. Комплексное использование недревесной продукции леса. 2-е изд. Москва: Лесная промышленность. 1986. 261 с.

Тимошок Е. Е., Скороходов С. Н. Оценка ягодных ресурсов видов семейства брусничных Томской области, их рациональное использование и охрана // Сибирский лесной журнал. 2019. № 4. С. 80–88.

Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Черкасов А. Ф., Шутов В. В., Миронов К. А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок // Лесоведение. 1988. № 4. С. 42–48.

Чумаченко С. И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Научные труды Московского государственного университета леса. Вып. 248. 1993. С. 147–180.

Чумаченко С. И. Концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для зоны хвойно-широколиственных лесов и южной тайги // Лесной вестник. 2006 а. № 2. С. 7–13.

Чумаченко С. И. Имитационное моделирования многовидовых разновозрастных насаждений. Дисс. … докт. биол. наук (спец. 03.00.16 — экология). М: МГУЛ, 2006 б. 297 с.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Коротков В. Н. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства / Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. О. В. Смирнова (ред.). Т. 2. М.: Наука, 2004. С. 492–506.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Коротков В. Н., Починков С. В. Имитационное моделирование влияния лесохозяйственных воздействий на лесные экосистемы / Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. А. С. Исаев (отв. ред.). ЦЭПЛ РАН. М. Наука, 2008. С. 314–328.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Починков С. В., Кухаркина Е. В. Имитационное моделирование динамики насаждений. FORRUS-S — инструмент выбора стратегии и планирования лесного хозяйства // Лесной вестник. 2007 № 5. С. 143–152.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., Булуй Ю. И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2006. 803 с.

Ярославцев А. В. Морфологические особенности черники обыкновенной, произрастающей в разных типах лесных фитоценозов южной тайги // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. 2007. № 1. С. 498–499.

Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D. V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer — broad-leaved forests // Ecological Modelling. Vol. 170. 2003. P. 345–361.

Chumachenko S., Kiseleva V., Kolycheva A., Mitrofanov E. Modeling of multiple forest use under different management scenarios // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 2020. Vol. 574. P. 1–9.

Hynynen J., Ahtikoskib A., Siitonen J., Sievaonen R., Liski J. Applying the MOTTI simulator to analyse the effects of alternative management schedules on timber and non-timber production // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 207. No. 1–2. P. 5–18.

Hynynen J., Ojansuu R. Impact of plot size on individualtree competition measures for growth and yield simulators // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. No. 3. P. 455–465.

Ihalainen M., Salo K., Pukkala T. Empirical prediction models for Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea berry yields in North Karelia // Silva Fennica. 2003. Vol. 37 No. 1. P. 95–108.

Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen desGeobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. 1977. Vol. 64. 208 p.

Miina J., Hotanen J.-P., Salo K. Modelling the abundance and temporal variation in the production of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in Finnish mineral soil forests // Silva Fennica. 2009. Vol. 43. No. 4. P. 577–593.

Miina J., Pukkala T., Hotanen J.-P., Salo K. Optimizing the joint production of timber and bilberries // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. Issue 10. P. 2065–2071.

Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Wellbeing: Synthesis. USA, Washington: Island Press. 2005. URL: http://www.millenniumassessment.org/en/Reports. aspx# (2021, 30 October).

Pohjanmies A., Jašková J.-P., Hotanen O., Manninen M., Salemaa A., Tolvanen P., Merilä P. Abundance and diversity of edible wild plants in managed boreal forests // Forest Ecology and Management. 2021. № 491. P. 119–151.

Sheppard J. P., Chamberlain J., Agúndez D., Bhattacharya P., Chirwa P. W, Gontcharov A., Sagona W. G., Shen H., Tadesse W., Mutke S. Sustainable Forest Management Beyond the Timber-Oriented Status Quo: Transitioning to Co-production of Timber and Non-wood Forest Products — a Global Perspective // Current Forestry Reports. 2020. No. 6. P. 26–40.

Turtiainen M., Miina J., Salo K., Hotanen J.-P. Empirical prediction models for coverage and yields of cowberry in Finland // Silva Fennica. 2013. Vol. 47. No. 3. Р. 22.

Turtiainen M., Miina J., Salo K., Hotanen J.-P. Modelling the coverage and annual variation in bilberry yield in Finland // Silva Fennica. 2016. Vol. 50. No. 4. Р. 12.

Turtiainen M., Salo K., Saastamoinen O. Model-based estimates of regional and national bilberry and lingonberry yields on mineral soils in Finland // University of Joensuu: Faculty of Forestry. Research Notes. 2005. 44 p.

Wolfslehner B., Prokofieva I., Mavsar R., Asamer-Handler M, Bonet J., … & Živojinović I. Non-wood forest products in Europe: Seeing the forest around the trees — What Science Can Tell Us. European Forest Institute. Joensuu, Finland 2019. 117 p.

Рецензент: к. б. н. Фролов П. В.

]]> https://jfsi.ru/4-3-2021-tikhonova_tikhonov/ Fri, 03 Dec 2021 08:26:20 +0000 https://jfsi.ru/?p=4598

            Е. В. Тихонова¹, Г. Н. Тихонов²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²University of Helsinki, Faculty of Biological and Environmental Sciences, Organismal and Evolutionary Biology Research Programme, PL 65 (Viikinkaari 1), 00014 Finland

E-mail: tikhonova.cepl@gmail.com

Поступила в редакцию: 15.01.2021

После рецензирования: 17.03.2021

Принята к печати: 18.08.2021

Актуальность и цель. Отечественная геоботаника имеет глубокие традиции изучения неоднородности растительного покрова. Однако число исследований мозаичности сложно организованных хвойно-широколиственных лесов весьма ограничено и полученные результаты неоднозначны. Кроме этого, назрела необходимость разобраться с «терминологическим вопросом». Целью настоящего исследования была оценка мозаичности растительного покрова широко распространенных на Москворецко-Окской равнине типов лесных фитоценозов.

Материал и методы. Приведен обзор публикаций по внутриценотической неоднородности лесного покрова и сделана попытка систематизировать имеющуюся терминологию. Полевые исследования проведены на территории Валуевского лесопарка (Новомосковский АО, г. Москва). В работе использованы традиционные геоботанические методы и различные современные методы статистического анализа данных.

Результаты и заключение. Полученные результаты показывают, что различия в растительности намного сильнее выражены на уровне фитоценозов, чем на уровне микрогруппировок. Подтверждено наиболее сильное эдификаторное воздействие ели. Возможными причинами, определяющими слабую дифференциацию растительности на уровне микрогруппировок, являются: влияние соседних микрогруппировок, недостаточная для заметной трансформации растительности продолжительность воздействия отдельных деревьев и наследование в структуре и видовом составе предшествующих состояний за длительный период времени.

Ключевые слова: хвойно-широколиственные леса, мозаичность, фитоценоз, микрогруппировка, Москворецко-Окская равнина

Современные представления о многоуровневой (иерархической) организации растительного покрова позволяют рассматривать его как совокупность разномасштабных пространственных (или территориальных) единиц (Сочава, 1972; Маслов, 1990; Заугольнова, 1999). Изучение неоднородности растительного покрова — его фундаментального свойства — имеет глубокие традиции в отечественной фитоценологии (Корчагин, 1976). Признавая фитоценоз основной единицей растительного покрова, исследователи выделяли и описывали его структурные элементы и анализировали причины, вызывающие неоднородность. А. П. Шенников в 1920-х годах ввел в научный обиход термины «мозаичность» и «микрогруппировка». Учение о мозаичности растительного покрова получило свое развитие в работах П. Д. Ярошенко (1953, 1958, 1969), позже А. А. Корчагин (1976) в очень подробном обзоре обобщил результаты исследований внутриценотической неоднородности. Следует отметить, что ученые уже давно обращали внимание на проблему терминологии, на разное понимание объема и содержания используемых понятий, когда одни и те же пространственные единицы назывались по-разному или же один термин использовался для обозначения разных объектов. На основе обзора результатов исследований, связанных с изучением внутриценотической неоднородности лесных сообществ, мы попробуем систематизировать терминологию, для чего сопоставим определения ключевых понятий и подчеркнем расхождения в понимании терминов разными авторами.

П. Д. Ярошенко (1953, с. 6.) определил фитоценоз (растительную группировку, растительное сообщество), как «совокупность растений, занимающих определенный участок и объединенных взаимодействиями со средой, а через посредство среды и между собою». Он особо подчеркивал, что сообщество должно рассматриваться не как простая сумма особей, а как целое, обладающее своими новыми специфическими качествами, что в настоящее время определяется понятием эмерджентности. Под микрогруппировками (или микрофитоценозами) П. Д. Ярошенко (1969, с. 45) понимал «мелкие сочетания растений внутри сообщества», которые включают все ярусы сообщества. Структурные элементы фитоценоза, тождественные микрогруппировкам, М. И. Сахаров (1950) называл «ценоэлементами», однако П. Д. Ярошенко (1953, с. 45) считал, что «термин “микрогруппировка” излишне заменять каким-либо другим».

А. А. Корчагин для пространственной единицы, совпадающей по объему и содержанию с микрогруппировкой Ярошенко, предложил термин микроценоз, которому он дает следующее определение (Корчагин, 1976, с. 110). Микроценоз — это закономерно сложившаяся, наименьшая по размерам структурная единица горизонтального расчленения всего сообщества, включающая все ярусы, обособленная по всей вертикальной толще во всех ярусах от других окружающих ее микроценозов этого же сообщества и отличающаяся от них по составу, экобиологическим свойствам своих компонентов, фитосреде, структуре, динамике, а также находящаяся во взаимосвязи и взаимодействии (обмене веществом и энергией) с условиями среды и с другими микроценозами и обладающая некоторой целостностью.

Под микрогруппировкой же А. А. Корчагин (1976, С. 114) понимал структурные элементы, которые можно выделить в пределах каждого яруса, т. е. относящиеся к внутриярусной мозаике. Отметим, что Л. О. Карпачевский с соавторами (2007) предлагали использовать термин «предельные элементы» для обозначения такого рода объектов (ветровально-почвенных комплексов, муравьиных куч, валежа).

Н. В. Дылис ввел понятие парцеллы как элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза. «Биогеоценотическими парцеллами называются структурные части горизонтального расчленения биогеоценоза, отличающиеся друг от друга составом, структурой и свойствами своих компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Обособлены парцеллы друг от друга в пространстве на всю вертикальную толщу биогеоценоза» (Дылис, 1969, с. 12). Он указывает достаточно большой диапазон размеров парцелл — от нескольких до десятков и сотен квадратных метров. Из данного уточнения следует, что Н. В. Дылис не отождествлял парцеллу исключительно с отдельным деревом и его фитогенным полем, но также с группой деревьев (куртиной) или участком ветровального окна. По мнению Н. В. Дылиса, одиночные деревья могут формировать парцеллу при условии их хорошего развития и существенных отличий от своего окружения.

Н. В. Дылис отмечал, что парцеллы по объему и содержанию близки к ценоэлементам Сахарова, а растительный компонент парцеллы соответствует понятию микрогруппировки Ярошенко (или микроценоза Корчагина). По оценкам Н. В. Дылиса (1969), лесные биогеоценозы подзоны хвойно-широколиственных лесов могут включать от 2 до 14 парцелл. Наименьшее число парцелл свойственно лесам с бедным составом древесного яруса и слабо развитым ярусом кустарников. Простую парцеллярную структуру имеют молодые лиственные леса с однородной структурой древостоя и молодые сомкнутые ельники. Большее число парцелл (5–8) характерно для позднесукцессионных широколиственно-еловых лесов, а также для производных березняков и осинников на стадиях их смены елью. Однако наиболее сложная парцеллярная структура отмечена в средневозрастных и приспевающих широколиственно-еловых лесах, в которых при регулярном проведении санитарных и проходных рубок создаются производные парцеллы.

Почвенный компонент парцелл был детально изучен Л. О. Карпачевским (Карпачевский, 1977; Карпачевский и др., 1980). Л. О. Карпачевский (1977) указывал на некоторую нечеткость определения парцеллы, данного Н. В. Дылисом, и в качестве «рабочей» предложил следующую формулировку: «парцелла — структурная часть БГЦ, площадь которой определяется границами распространения данных доминантов и данных (конкретных, индивидуальных) эдификаторов» (Карпачевский, 1977, с. 46). Эдификатором (центром, «организатором») «может быть дерево, куст, даже геометрический центр окна» (Карпачевский и др., 1980, с. 3), вокруг этого центра формируется фитогенное поле (в понимании Уранова, 1965). Таким образом, парцеллу Л. О. Карпачевский отождествляет с фитогенным (биогеоценотическим) полем, а ее почвенный компонент — с тессерой Г. Иенни (Карпачевский, 1977; Карпачевский и др., 1980). Каждое растение обладает фитогенным полем, и в биогеоценозах поля разного порядка находятся во взаимодействии друг с другом. Однако эдификатор парцеллы формирует наиболее сильное биогеоценотическое поле, приводящее к закономерному изменению свойств почв по радиусу парцеллы (Карпачевский и др., 1980). Парцеллы было предложено называть по эдификатору и доминантам напочвенного покрова: елово-волосистоосоковая, березово-мертвопокровная, крупнопапоротниковая в окне и т. д.

Достаточно единодушны разные авторы в понимании взаимоотношений между парцеллами (микрогруппировками, ценоэлементами) и биогеоценозом (фитоценозом). Л. О. Карпачевский с соавторами (1980) отмечали, что парцеллы представляют собой подсистемы в более крупной системе — биогеоценозе, элементом которой они являются. Примерно о том же говорил А. А. Корчагин (1976, С. 12): «Ценоэлементы не представляют самостоятельных единиц, а являются лишь частями, кирпичиками растительного сообщества — пространственно, экологически и фитоценотически единой, до некоторой степени целостной системы, первичной конкретной единицы растительного покрова». Н. В. Дылис (1969) отмечает, что существование каждой парцеллы зависит от окружающих ее парцелл, входящих в данный биогеоценоз. Любое изменение окружения приводит к нарушению связей между компонентами парцеллы, что в конечном итоге влечет за собой глубокую перестройку и смену парцеллы на новую структуру. На этом основании Н. В. Дылис заключает, что «представление о биогеоценотических парцеллах как специфических и по природным свойствам достаточно сильно дифференцированных ячейках биогеоценозов не противоречит представлению об известной целостности биогеоценоза как элементарного составляющего биогеосферы, а лишь отражает природные закономерности его горизонтального сложения, его мозаичность» (Дылис, 1969, с. 36).

Большинство проведенных исследований внутриценотической неоднородности растительного покрова связаны с анализом фитогенного поля деревьев-эдификаторов. А. А. Уранов (1965), изучая взаимодействия между растениями, пришел к выводу, что воздействие одного растения на другие совершается в основном путем изменения условий обитания («среды жизни»). Он сформулировал понятие фитогенного поля растения как «части пространства, в пределах которой среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения» (Уранов, 1965, с. 251) и обозначил два основных вопроса при изучении фитогенного поля: 1) как изменяет каждое растение среду; 2) как реагируют на эти изменения другие члены растительного сообщества.

Надо отметить, что почти одновременно с теорией А. А. Уранова о фитогенном поле была разработана очень близкая к ней концепция, получившая название «single-tree influence circles» (Zinke, 1962). В ней описываются зоны влияния отдельных деревьев, представляющие радиально-симметричные структуры, в пределах которых закономерно меняются свойства почв. Эта концепция получила широкую известность за рубежом, но в публикациях отечественных ученых она практически не упоминается.

С момента создания А. А. Урановым теории фитогенного поля шло активное накопление фактических данных по разным видам растений из разных типов растительных сообществ и из разных географических регионов, и одновременно разрабатывались методы количественной оценки параметров фитогенного поля растений. Надо отметить, что преобладающее число исследований посвящено фитогенным полям деревьев.

В структуре фитогенных полей деревьев обычно выделяют несколько зон: пристволовую, внутреннюю (основную), ограниченную проекцией кроны, и внешнюю, выходящую за пределы проекции кроны (Маслов, 1986; Черняева, Викторов, 2016). Некоторые авторы выделяют как отдельную зону краевую полосу проекции кроны (Крышень, 1998). В лесных фитоценозах фитогенные поля отдельных деревьев накладываются друг на друга с образованием зон интерференции (Маслов, 1986; Ястребов, Лычная, 1993; Черняева, Викторов, 2016).

Понятие «напряженность фитогенного поля» отражает величину изменений, вносимых особью растения в разных точках фитогенного поля, снижаясь по мере удаления от этой особи (Ипатов, Кирикова, 2001).

Были определены основные экологические и ценотические параметры, на которые оказывает влияние фитогенное поле деревьев: освещенность, температура воздуха и почвы, количество и химический состав осадков, влажность, богатство и кислотность почвы, характер опада и др. (Økland et al., 1999; Ипатов, Кирикова, 2001; Лебедева и др., 2007). Эти факторы в пределах фитогенного поля закономерно и сильно изменяются и могут характеризовать его напряженность. Напряженность фитогенного поля можно также оценить, используя в качестве индикатора растительность нижних ярусов (Ашик, Тиходеева, 2006).

Сила влияния дерева (т. е. глубина трансформации среды) обратно пропорциональна расстоянию от дерева и прямо пропорциональна размеру и возрасту дерева (Котов, 1983; Самойлов, Тархова, 1993; Крышень, 1998; Ашик, Тиходеева, 2006).

Среди видов растений наиболее сильным фитогенным полем обладают деревья, и в европейской части России в этом плане обычно выделяют ель (Picea sp.). В. С. Ипатов и Л. А. Кирикова (2001, с. 102) отмечают, что «в зоне максимальной напряженности своего фитогенного поля ель в отличие от многих других древесных пород не изменяет напочвенный покров, а уничтожает его; в результате при высокой сомкнутости древостоя формируются мертвопокровные ельники». Однако фитогенное поле закономерно изменяется с возрастом дерева. В исследовании фитогенного поля ели в сосняках зеленомошных Неруссо-Деснянского полесья было показано, что в онтогенезе деревьев происходит значительное увеличение размеров фитогенных полей (Киричок и др., 2008). С возрастом ели также увеличивается высота прикрепления кроны, и с этим параметром положительно связаны проективное покрытие и видовое богатство травяно-кустарничкового яруса подкроновых участков. На связь высоты прикрепления кроны ели со степенью развития напочвенного покрова обращали внимание и другие авторы (Ипатов, 2007; Лебедева и др., 2007).

Минимальные величины освещенности (7–10% от освещенности на фоновых участках) отмечаются в пристволовой части фитогенного поля ели. Увеличение освещенности происходит медленно до середины кроны, а после резко ускоряется (Ипатов, Кирикова, 2001). Такой характер изменения освещенности в пределах фитогенного поля связан с конусовидной формой кроны ели, когда протяженность кроны максимальна у ствола дерева и уменьшается в направлении периферии кроны (Ипатов и др., 2009).

Было показано (Ипатов, Кирикова, 2001), что задержание осадков кронами елей зависит от интенсивности дождя. Если в моросящий дождь кроны крупных елей задерживают до 95% осадков, то в сильный дождь — до 70% осадков. Меньше всего осадков при моросящем дожде поступает в пристволовую часть — около 3% от выпавших за пределами кроны. При сильном дожде заметно увеличивается пропускание осадков в средней части кроны и у края оно достигает 60–70% выпавших на открытом месте. Стволовой сток для ели составляет в среднем всего 3% от осадков на вырубке, в то время как у осины и березы он достигает 25 и 35% соответственно (Ипатов, Кирикова, 2001). По сравнению с кронами ели, кроны сосен (Pinus sylvestris L.) пропускают намного больше осадков. Перехват осадков древесным пологом в сосняках разной полноты в среднем составляет от 16 до 32% (Петров, 1983, цит. по Маслов, 1986). Пристволовые круги сосен получают осадков на 10–30% меньше, чем межкроновые пространства (Волокитина, 1979, цит. по Маслов, 1986).

Ель оказывает заметное влияние на температурный режим в подпологовом пространстве, причем максимальные температуры под кронами елей ниже, а минимальные — не отличаются или несколько выше, чем за пределами кроны. Соответственно, различаются и перепады температур: в подкроновом пространстве разница между максимальными и минимальными температурами составляет в среднем 10 °C, в то время как на открытом месте достигает 15 °C (Ипатов, Кирикова, 2001).

Фитогенные поля липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) были исследованы на северном пределе ее произрастания — в средней тайге Карелии (Платонова и др., 2006) и в подзоне южной лесостепи — в Белгородской области (Ашик, Тиходеева, 2006). В обеих публикациях показано влияние липы на поддержание высокого видового разнообразия посредством изменения эдафической среды ее фитогенным полем.

На юге Карелии благодаря влиянию липы обеспечивается поддержание видов бореально-неморальной и неморальной эколого-ценотических групп (ЭЦГ) (Платонова и др., 2006). Результаты анализов показали, что кислотность почвы во внутренней части фитогенного поля липы (4.9–6.0) значимо выше, чем во внешней части ее фитогенного поля (4.3–5.3) и под кронами хвойных деревьев (3.8–5.2). С помощью корреляционного анализа была выявлена разная реакция видов травяно-кустарничкового покрова в зоне фитогенного поля липы. Проективное покрытие и встречаемость Convallaria majalis L., Viola mirabilis L. и Lathyrus vernus (L.) Bernh. снижались при удалении от ствола липы, а у Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis-idaea L. и Linnaea borealis L. эти показатели повышались.

В работе Е. В. Ашик и М. Ю. Тиходеевой (2006) изучались фитогенные поля липы мелколистной разных возрастных групп, произрастающих в посадках сосны обыкновенной. Сквозистость крон взрослых лип в среднем составляла 5%, а сквозистость крон сосен на фоновых участках — около 50%. Сильная затененность под пологом лип определяла слабое развитие травяного покрова, проективное покрытие которого не превышало 10%. Авторы полагают, что накопление опада под кронами лип можно объяснить снижением микробиологической активности верхнего горизонта почвы, определяющей скорость минерализации растительных остатков. Было оценено влияние фитогенного поля липы на характер распределения видов напочвенного покрова. Виды дубравной группы (Stellaria holostea L., Veronica chamaedrys L.) проявляют тяготение к кронам липы, но максимального проективного покрытия достигают на краю кроны, где лучше условия освещения и влажности и нет прямого воздействия солнечных лучей. Виды сосновой группы (Festuca ovina L., Veronica incana L., Hieracium pilosella L. и др.) и зеленые мхи ведут себя противоположным образом, они отсутствуют под кронами взрослых лип и более обильны на фоновых участках.

Фитогенные поля березы повислой (Betula pendula Roth) были исследованы в Новгородской и Тверской областях (Тарасова и др., 2003). Авторы отмечают, что сходство освещенности и параметров микроклимата под кронами лиственных деревьев делает особенно интересным анализ почв, поскольку видоспецифичное воздействие фитогенных полей может проявиться именно в изменении характеристик почвы. Результаты химических анализов почвы показали заметное влияние березы на pH и содержание в почве различных форм кальция, калия, фосфора, азота и углерода. Однако было установлено, что лишь немногие виды растений реагируют на изменения почвенных характеристик, создаваемые березой. Ю. В. Тарасова с соавт. (2003) предлагают два объяснения этого результата: небольшую величину изменений и низкую чувствительность к изменениям большинства видов растений, обладающих широкими экологическими амплитудами.

Число научных работ, в которых проводилось сравнение фитогенных полей разных видов деревьев в сходных экотопических условиях, весьма ограничено. В. Х. Лебедева с соавторами (2007) изучали фитогенные поля сосен, елей и берез в березняках черничных в Ленинградской и Псковской областях. Они показали, что средопреобразующее влияние крон елей связано со снижением освещенности и температуры, уменьшением количества проникающих осадков, образованием большого количества опада. В отличие от елей, березы оказывают слабое затеняющее действие, формируют опад хорошего качества и способствуют повышению плодородия почвы благодаря усилению деятельности микрофлоры и почвенной фауны.

И. В. Припутина с соавторами (2020) исследовали пространственную неоднородность почвенного покрова в многовидовых хвойно-широколиственных лесах на территории Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ) на юге Московской области. В работе сравнивались виды деревьев, формирующие первый ярус: береза, сосна и ель. Полученные результаты показали, что влияние разных видов деревьев на содержание углерода (С_орг) и азота (N_общ) наиболее заметно прослеживается в горизонте подстилки. Значимые различия получены между березой и сосной для мощности подстилки и содержания в ней С_орг. Авторы отмечают, что, исходя из имеющихся в литературе данных, они ожидали получить для дерново-подбуров ПТЗ более явные связи между содержанием С_орг и N_общ в почвенных горизонтах и пространственно-видовой структурой древесного полога. Для исследованного биогеоценоза с нерегулярным размещением деревьев характерно формирование поверхностного опада относительно сходного состава (смешанного из хвои и листвы многих видов деревьев). Этому может способствовать «эффект воздушного переноса опадающей листвы и хвои», который снижает пространственную контрастность показателей содержания С_орг и N_общ в горизонте подстилки. Одним из важных результатов исследования был вывод о том, что запасы углерода и азота в поверхностных горизонтах почв межкроновых участков в среднем ниже, чем под кронами деревьев.

Из обзора публикаций по внутриценотической неоднородности лесного покрова можно сделать следующие выводы: 1) большинство исследований посвящено оценке фитогенного поля одного древесного вида; 2) чаще исследовались фитогенные поля одиночных деревьев, произрастающих в контрастном окружении (на лугах, в лесах с сильно отличающимся видовым составом); 3) в большинстве исследований проводится оценка внутренней структуры фитогенного поля (с чем связан типичный дизайн эксперимента — описание растительности на площадках маленького размера, заложенных по трансекте от ствола к периферии кроны).

Цель нашего исследования — оценка мозаичности растительного покрова на уровне микрогруппировок в нескольких типах лесных фитоценозов, широко распространенных на Москворецко-Окской равнине. Нашей задачей было выявить различия между микрогруппировками, связанные с воздействием фитогенных полей разных видов-эдификаторов, как в пределах одного типа фитоценоза, так и в разных типах фитоценозов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Наземные исследования проведены в пределах Валуевского лесопарка, созданного в 1935 году как часть Лесопаркового защитного пояса г. Москвы. Общая площадь исследуемой территории составляет 1156.33 га (Публичная…, 2020). Лесопарк расположен на Москворецко-Окской равнине и относится к Апрелевско-Кунцевскому ландшафту (Ландшафты …, 1997), в котором доминируют местности моренных равнин с абсолютными высотами 190–210 м. Среднегодовое количество осадков — 706 мм, среднегодовая температура 5.3 °С (Справочная информация…, 2021). В почвенном покрове преобладают дерново-подзолистые почвы на покровном суглинке. Почвообразующая порода характеризуется среднесуглинистым гранулометрическим составом (Аккумуляция…, 2018).

Характер растительности Валуевского лесопарка определяется его положением в полосе контакта двух крупных геоботанических районов — хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (Петров, Кузенкова, 1968; Леса Южного Подмосковья, 1985), коренные типы леса на водоразделах характеризуются смешанным древостоем из липы и ели (Курнаев, 1982). Современное разнообразие лесов во многом определяется историей природопользования — границы между разными по составу древостоя лесными участками частично совпадают с границами землевладений XVIII–XIX вв. (Юрков и др., 2019), их можно проследить по сохранившимся межевым канавам. Сообщества с доминированием хвойных пород (преимущественно ели) занимают 34%, липняки — 20%, мелколиственные леса — 46% территории Валуевского лесопарка (Мучник и др., 2020). Преобладающий возраст древостоев находится в диапазоне от 60 до 110 лет (Материалы лесоустройства…, 2005). Подробная характеристика лесных сообществ с полными геоботаническими описаниями приведена в более ранней публикации (Аккумуляция…, 2018).

Наличие сильно различающихся типов фитоценозов с участием разных древесных эдификаторов в пределах однородной по экотопическим условиям территории делает Валуевский лесопарк удобным модельным объектом для исследования мозаичности растительного покрова.

Геоботанические исследования и оценка биометрических параметров деревьев проводились на квадратных площадках двух размеров: 1) для описания фитоценозов — 20×20 м; 2) для описания микрогруппировок — 5×5 м. Площадки 20×20 м закладывались в пределах всего лесного массива для определения ценотического разнообразия территории и получения характеристик типов фитоценозов.

Площадки 5×5 м располагались в пределах или рядом с некоторыми площадками 20×20 м, они закладывались вокруг дерева — центра (эдификатора) микрогруппировки и обозначались по виду дерева — Е (Picea abies), Д (Quercus robur), Б (Betula pendula), Лп (Tilia cordata). В качестве центральных деревьев выбирались деревья из первого яруса, с хорошо развитой кроной, генеративного онтогенетического состояния (g2–g3). Всего было выполнено 63 описания на площадках 20×20 м и 41 описание на площадках 5×5 м, в том числе Е — 10 (на 3-х площадках 20×20 м), Д — 10 (на 2-х площадках), Б — 9 (на 2-х площадках), Лп — 12 (на 4-х площадках). Размер площадок для описания микрогруппировок (5×5 м) был достаточным для выявления видового состава (площадь проекции кроны дерева варьировала от 50 до 75 м²). Принятый нами дизайн эксперимента (одна площадка, характеризующая одну микрогруппировку) позволил получить достаточную по размеру выборку для проверки статистических гипотез.

Геоботанические описания на площадках 20×20 м были выполнены по общепринятым методикам (Mucina et al., 2000; Методические подходы…, 2010). Были составлены списки видов растений, включая сосудистые растения и напочвенные мхи, с указанием проективного покрытия каждого вида (в %). Дана оценка проективного покрытия ярусов (древесного, кустарникового, травяного, мохового). Географические координаты (WGS84) местоположения площадок были установлены с использованием навигатора Garmin 64st. Описания на площадках 20×20 м выполнены в летнее время в 2016–2020 гг.

Описания микрогруппировок были выполнены на площадках 5×5 м летом 2019 г. Составлены списки видов (учитывались только виды сосудистых растений) с указанием проективного покрытия каждого вида (в %), проведена оценка проективного покрытия ярусов (древесного, кустарникового, травяного).

Для центральных деревьев были определены следующие параметры: высота дерева и расстояние до нижней живой ветви (при помощи лазерного высотомера Nikon Forestry Pro), диаметр ствола на уровне груди, площадь кроны (по формуле для эллипса через диаметры), протяженность кроны (как разность высоты и расстояния до нижней живой ветки).

Для площадок в программе SpeDiv (Смирнов, 2006) были получены оценки экологических факторов по шкалам Элленберга (освещенность, влажность почвы, реакция почвы, богатство почвы азотом) и доли ЭЦГ (бореальная — Br, луговая — Md, неморальная — Nm, нитрофильная — Nt) (Смирнов и др., 2006).

Дифференциация растительности на уровнях фитоценозов (использованы полные списки видов описаний на площадках 20×20 м) и микрогруппировок (списки видов сосудистых растений травяного яруса на площадках 5×5 м) продемонстрирована методом неметрического многомерного шкалирования (NMDS) с использованием метрики Брея-Кёртиса в пакете vegan в среде R (Oksanen et al., 2019). Интерпретация осей ординации проведена путем установления связей осей с экологическими факторами и долями видов ЭЦГ.

Для определения зависимости видового состава микрогруппировок от следующих факторов: а) типа фитоценоза, б) вида эдификатора, в) площадки 20×20 м был осуществлен ряд проверок статистических гипотез. В качестве нулевой гипотезы H₀ всегда предполагалось отсутствие зависимости между фактором (или комбинацией факторов) и видовым составом микрогруппировки. Проверка гипотез производилась при помощи статистических пертурбационных тестов для статистик, представленных соотношением средних расстояний Брея-Кёртиса между видовым составом микрогруппировок внутри групп, заданных значением фактора, и всего массива данных. Реализованное в наблюдаемых данных значение статистики сравнивалось с распределением статистики в рамках нулевой гипотезы, полученным при помощи рандомизации групповой принадлежности микрогруппировки. На основании экстремальности реализованного значения принималось решение об отклонении гипотезы H₀ на традиционно рассматриваемых уровнях статистической значимости (p = 0.001, 0.01, 0.05). Данный анализ был выполнен с использованием набора базовых команд и инструментов программной среды R.

Для более детальной количественной оценки взаимосвязи между видовым составом микрогруппировок и различных факторов мы провели статистический анализ с использованием метода моделирования совместного распределения ансамбля видов (JSDM) (Warton et al., 2015). Данный подход совмещает методологию обобщенной линейной регрессии и факторного анализа в рамках единой статистической модели. Из доступного набора численных реализаций JSDM мы использовали пакет Hmsc-R в программной среде R, который позволяет наиболее гибко учитывать специфику структуры наблюдаемых данных, а также использует аппарат байесовской статистики для численного расчета параметров модели (Ovaskainen et al., 2017; Norberg et al., 2019; Tikhonov et al., 2020; Ovaskainen, Abrego, 2020). Построенная статистическая модель позволяет оценить вероятность присутствия/отсутствия видов в микрогруппировках в зависимости от экологических параметров, а также определить структуру межвидовых ассоциаций для разных вариантов объединения микрогруппировок. В качестве экологических параметров, используемых в компоненте линейной регрессии JSDM, были выбраны оценки по шкалам Элленберга по освещенности, увлажнению, кислотности и плодородию почвы.

Индикаторные виды микрогруппировок и комбинаций микрогруппировок были определены с использованием метода IndVal (вариант Multilevel pattern analysis) реализованного в пакете indicspecies в программной среде R (De Cáceres, Legendre, 2009). Индекс IndVal был предложен Dufrêne и Legendre (1997). Он представляет собой комбинацию средних обилий видов и частоты их встречаемости в группах. Высокое индикаторное значение достигается при одновременном выполнении двух условий: высокое среднее обилие в пределах группы по сравнению с другими группами («специфичность», specificity) и присутствие в большинстве описаний этой группы («верность», fidelity). Группы описаний могут быть определены различными способами. В нашей работе они соответствуют типам микрогруппировок, заданных эдификатором. Апостериорная статистическая значимость индикаторных значений видов оценивается с помощью перестановочного теста (Borcard et al., 2011).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Данные по морфометрическим параметрам центральных деревьев микрогруппировок представлены в табл. 1. Самый высокий возраст имели дубы и ели — до 100–115 лет. Возраст лип варьировал от 75 до 95 лет, берез — 75–80 лет. Ели имели самые большие высоты и диаметры стволов. Также у елей отмечена наибольшая протяженность кроны, при этом она довольно высоко поднята: в среднем на 8–10 м от земли. Минимальные значения площади кроны были получены для дубов. Таким образом, можно заключить, что среди исследованных деревьев ель отличается максимальными размерами и возрастом (эти параметры прямо связаны с силой фитогенного поля).

Таблица 1. Параметры эдификаторов микрогруппировок

На рис. 1 показана ординация всех описаний площадок 20×20 м, выполненных в пределах Валуевского лесопарка, и отмечены площадки, на которых и в непосредственной близости с которыми были описаны микрогруппировки. Можно увидеть, что в ординационном пространстве площадки образуют два скопления: справа на диаграмме расположены площадки липняков и березово-липовых фитоценозов, слева — площадки дубово-еловых лесов. Флористические различия между этими типами фитоценозов в основном определяются соотношением неморальных и бореальных видов. Площадка Val19-04 — березовый фитоценоз, по флористическому составу ближе к площадкам дубово-еловых фитоценозов, чем к площадкам липовых и березово-липовых фитоценозов. Но по сравнению с другими типами для березового фитоценоза характерно увеличение доли нитрофильных и луговых видов, а также более высокие значения факторов освещенности и влажности почвы. Ранее было показано, что в зависимости от предшествующей истории природопользования в пределах Москворецко-Окской равнины формируются различные типы березняков (Коротков, 1999). Так как было установлено, что по флористическому составу описания липовых и березово-липовых фитоценозов очень близки между собой (что было ожидаемо, т. к. эти типы представляют последовательные сукцессионные стадии (Аккумуляция…, 2018)), в анализе микрогруппировок они рассматривались как объединенный тип фитоценозов.

Рисунок 1. Ординация методом NMDS площадок 20×20 м
Примечания: Красными точками обозначены и подписаны 7 площадок, на которых были выполнены описания микрогруппировок.

Микрогруппировки на диаграмме NMDS-ординации (рис. 2) образуют скопления, отражающие дифференциацию растительности на уровне типа фитоценоза (дубово-еловый, березово-липовый, березовый). Первая ось ординации связана с соотношением неморальных и бореальных видов: микрогруппировки с абсолютным доминированием видов неморальной ЭЦГ расположены правее по 1-й оси ординации, а микрогруппировки с большим участием видов бореальной ЭЦГ — левее. Вторая ось ординации связана с долей видов лугово-опушечной и нитрофильной ЭЦГ, по этой оси отчетливо дифференцированы березовые микрогруппировки из березового типа фитоценоза. Отметим, что липовые микрогруппировки из дубово-елового типа имеют большее сходство с еловыми и дубовыми микрогруппировками того же типа фитоценоза, чем с липовыми микрогруппировками из березово-липового типа. Результаты ординации не позволяют уверенно говорить о различиях между микрогруппировками с разными эдификаторами в пределах одного типа фитоценоза.

Рисунок 2. Ординация NMDS площадок 5×5 м
Примечания: Цвет значков соответствует породам деревьев: красный — ель, зеленый — дуб, синий — береза, желтый — липа; тип значков обозначает пробные площади 20×20 м, к которым относятся микрогруппировки

Таблица 2. Результаты проверки статистических гипотез

Проведенные проверки статистических гипотез о связи видового состава микрогруппировок (табл. 2) позволяют сделать следующие выводы:

1. Установлена значимая связь видового состава микрогруппировок с типом фитоценоза.
2. Установлена значимая связь видового состава микрогруппировок с площадкой 20×20 м, что можно объяснить зависимостью расселения видов от расстояния, а также тем, что в пределах небольших участков сохраняются выровненные экотопические условия и одинаковая история природопользования (в первую очередь это различные виды лесохозяйственных мероприятий).
3. Достоверность различий микрогруппировок разных эдификаторов внутри типа фитоценоза получила ограниченное подтверждение. При этом достоверность различий микрогруппировок разных эдификаторов внутри площадки 20×20 м не получила подтверждения.
4. Микрогруппировки с одним эдификатором в разных типах фитоценозов имеют меньшее сходство между собой, чем с микрогруппировками из «своего» фитоценоза. Выводы 3 и 4 говорят о слабом влиянии одиночных деревьев-эдификаторов на видовой состав микрогруппировок.
5. Видовой состав микрогруппировок в типе березово-липового фитоценоза более выровненный по сравнению с видовым составом микрогруппировок в типе дубово-елового фитоценоза. Этот факт может быть связан с несколькими причинами, в т. ч. с большим разнообразием (видовое богатство, более сложная эколого-ценотическая структура) дубово-елового типа фитоценоза по сравнению с березово-липовым (меньшее видовое богатство, абсолютное доминирование видов неморальной ЭЦГ) (Носова и др., 2005), а также различиями в парцеллярной структуре этих типов фитоценозов (Комаров и др., 2021).

Как показали результаты моделирования (рис. 3), фактор освещенности не влияет на присутствие/отсутствие видов в микрогруппировках. Это можно объяснить тем, что в подкроновом пространстве условия освещенности не сильно различаются, а также недостаточной чувствительностью шкал Элленберга для выявления небольших различий. Установлена отрицательная связь видов из бореальной и нитрофильной ЭЦГ с фактором реакции почвы и положительная — со многими неморальными видами (исключением являются Dryopteris carthusiana и Paris quadrifolia).

Рисунок 3. Влияние экологических факторов на видовое распределение в JSDM
Примечания: Цветовая шкала слева показывает принадлежность видов к ЭЦГ: фиолетовый — бореальная, желтый — луговая, голубой — неморальная, зеленый — нитрофильная. Пары вид–фактор, для которых была определена статистически значимая связь на уровне, соответствующем апостериорной вероятности 95%, отображены красным (положительные связи) или синим (отрицательные связи), остальные пары отображены белым цветом.

Значимая ассоциированность видов после учета влияния экологических факторов была оценена на уровнях типа фитоценоза и площадок 20×20 м. Результаты анализа представлены на рис. 4 и 5. На уровне типа фитоценоза положительно связаны друг с другом (т. е. частота совместной встречи этих видов в определенном типе фитоценоза выше случайной) 8 видов — все они характерны для дубово-елового типа фитоценоза. Отрицательно связан с этой группой только один вид — Mercurialis perennis L., он распространен в березово-липовых фитоценозах. На уровне площадки (после учета ассоциированности на уровне фитоценозов) выявлена положительная связь между группой, состоящей в основном из видов неморальной группы, с одной стороны, и группой видов, представляющих бореальную и лугово-опушечную ЭЦГ, в нее же попала Lonicera xylosteum L. Эти ассоциативные связи проявляются на локальном уровне и, вероятно, связаны с сукцессионными процессами.

Рисунок 4. Ассоциированность видов на уровне типов фитоценозов в JSDM
Примечания: Отображены только те виды сообществ, для которых была определена хотя бы одна статистически значимая ассоциативная связь (на уровне статистической значимости соответствующей апостериорной вероятности 95%).

Рисунок 5. Ассоциированность видов на уровне площадок в JSDM

В результате анализа индикаторных видов (табл. 3) было установлено, что липовые и дубовые микрогруппировки не имеют собственных индикаторных видов. Большинство индикаторных видов еловых микрогруппировок относится к бореальной ЭЦГ. Комбинация березовых и липовых микрогруппировок представляет собой тип березово-липового фитоценоза, ее индикаторными видами являются Carex pilosa Scop., Aegopodium podagraria L. и Mercurialis perennis, представляющие неморальную ЭЦГ. Список индикаторных видов для комбинации еловых и дубовых микрогруппировок значительно более длинный, он включает виды разных ЭЦГ, наиболее высокие индикаторные значения среди них имеют Oxalis acetosella L. и Asarum europaeum L. Результаты анализа отражают более сильное эдификаторное влияние ели по сравнению с лиственными деревьями на растительность нижних ярусов, а также более выраженные различия видового состава на уровне типов фитоценозов, чем на уровне микрогруппировок.

Таблица 3. Индикаторные виды микрогруппировок с разными эдификаторами

В нашем исследовании мозаичности лесного покрова мы ставили задачу выявления и оценки различий флористического состава микрогруппировок в разных типах лесных фитоценозов. Обзор литературы позволяет говорить, что наиболее сильное воздействие на подпологовую растительность оказывают деревья-эдификаторы, но их влияние зависит как от климатических и экотопических условий, так и от типов фитоценозов, а также от возрастного и жизненного состояния эдификатора.

Выраженность различий между микрогруппировками может быть связана с климатическими условиями. В исследовании Ястребова и Лычной (1993) показано, что изменения встречаемости вереска и брусники под воздействием фитогенного поля сосны в Карелии выражены гораздо сильнее, чем в Ленинградской области. Авторы делают вывод о том, что «в более суровых экологических условиях даже небольшое воздействие древостоя способно вызвать достаточно сильную реакцию подчиненных ярусов».

Специфичность воздействия деревьев-эдификаторов через формирование фитогенного поля проявляется в «подборе» ими определенных видов-спутников (Маслов, 1990). Известно, что ель оказывает сильное влияние на растительность нижних ярусов посредством изменения параметров верхнего горизонта почвы, связанных с хвойной подстилкой: повышение кислотности, уменьшение содержания оснований, более широкое отношение C/N, накопление подстилки и замедление высвобождения питательных веществ. Это определяет увеличение доли ацидофильных видов, особенно корнеподстилочных, и снижение доли нитрофильных видов (Máliš et al., 2012). Толстый слой подстилки может препятствовать распространению некоторых травянистых видов, в то время как другие виды способны расти в этих условиях (van Oijen et al., 2005).

В нашем случае влияние ели проявляется сильно, но оно заметно на уровне фитоценоза. Небольшие различия между микрогруппировками в пределах дубово-елового типа фитоценоза определяются не отсутствием влияния ели, а слабым эдификаторным влиянием лиственных деревьев (дуба и липы), которое не приводит к сильному изменению растительности нижних ярусов.

Одной из причин слабо выраженных различий между растительным покровом микрогруппировок в многовидовых смешанных лесах может быть влияние соседних микрогруппировок. По оценкам Л. О. Карпачевского (1977), за пределы парцеллы выносится около 30% хвои и листьев. В случае когда граничат парцеллы, сформированные разными эдификаторами, образуется опад смешанного состава, что снижает пространственную контрастность различий параметров верхних горизонтов почвы (Припутина и др., 2020). Кроме деревьев верхнего полога, в формировании смешанного опада участвуют деревья второго подъяруса и кустарники. Было показано (Маслов, 1990), что по влиянию на растительность нижних ярусов рябина, жимолость и лещина очень близки к широколиственным видам деревьев.

А. А. Маслов (1990) установил, что вклад деревьев в формирование мозаичности зависит не только от их эдификаторной силы, но и от размещения особей по площади. Так, мозаичность липово-елового фитоценоза (состав древостоя 8Е2Лп ед. Д, Ос, Б) оказалась связанной не с отдельными деревьями, а с характером размещения достаточно крупных по размеру куртин широколиственных деревьев.

В нашей работе установлено, что различия в растительности намного сильнее выражены на уровне фитоценозов, чем на уровне микрогруппировок. Этот вывод согласуется с результатами многих авторов, полученными ранее. Например, П. Д. Ярошенко (1953, с. 46) описывает исследование микрогруппировок в буковых лесах в окрестностях Львова (Украина), в которых определялись видовой состав, условия освещения, характер подстилки, кислотность почвы и содержание гумуса в почве. Было показано, что «отдельные микрогруппировки одного и того же лесного сообщества хотя и различаются между собой по всем этим признакам, но различия эти менее устойчивы, чем различия между разными лесными ассоциациями, т. е. типами самих сообществ».

С. В. Копцик с соавторами (2008) на основе результатов исследования мозаичности почвенного покрова в НП «Смоленское Поозерье» делают вывод, что «продолжительность воздействия отдельных деревьев в течение их жизни недостаточна для трансформации большинства почвенных свойств, отличающихся сравнительной консервативностью». Время существования микрогруппировки, сформированной деревом-эдификатором, ограничено продолжительностью жизни этого дерева (в среднем редко больше 100–150 лет в условиях Центра Русской равнины). В многовидовых лесных сообществах на месте, освободившемся после гибели дерева, может сформироваться микрогруппировка с другим эдификатором.

Л. О. Карпачевский (1977) выявил большие различия в характере гумусированности почв оконных парцелл широколиственно-еловых лесов (исследования проводились на стационаре «Малинки» в пределах Москворецко-Окской равнины). Он отмечает, что кроме состава растительности данной и соседних парцелл, «большое значение имеет возраст окна и особенности предыдущей парцеллы и характер ее смены: осиновая или еловая парцелла была сформирована на месте окна раньше и произошла смена в результате выворота или через стадию пня» (Карпачевский, 1977, с. 88).

Таким образом, можно говорить о том, что современный растительный покров наследует или запечатлевает в структуре и видовом составе предшествующие состояния за длительный период времени. Это хорошо документировано в работах многих авторов, отмечавших сохранение на протяжении столетий различий между лесными сообществами, сформировавшимися на участках с разной историей природопользования (Коротков, 1999; Тихонова и др., 2012).

ВЫВОДЫ

Изучение внутриценотической неоднородности растительного покрова в отечественной геоботанике имеет почти 100-летнюю историю. Но до сих пор остается много вопросов, связанных с понятийным аппаратом данной области знаний. Проанализировав по многочисленным публикациям формулировки и описания основных терминов, предложенные разными авторами, мы пришли к выводу, что в качестве единицы для исследования внутрибиогеоценотической неоднородности можно оставить парцеллу (в понимании Н. В. Дылиса и Л. О. Карпачевского), а при рассмотрении растительного компонента того же пространственного уровня использовать понятие микрогруппировки.

Результаты всех проведенных анализов мозаичности растительного покрова на уровне микрогруппировок в нескольких широко распространенных на Москворецко-Окской равнине типах лесных фитоценозов показывают, что дифференциация растительности намного сильнее выражена на уровне фитоценозов, чем на уровне микрогруппировок. Среди рассмотренных деревьев-эдификаторов (ель, дуб, береза, липа) наиболее сильное влияние на растительность нижних ярусов оказывает ель, этот вывод согласуется с имеющимися в литературе результатами.

Слабая дифференциация растительности на уровне микрогруппировок в рассмотренных типах елово-широколиственных фитоценозов может определяться рядом причин: влиянием соседних микрогруппировок; недостаточной для заметной трансформации растительности нижних ярусов продолжительности воздействия отдельных деревьев; наследованием в структуре и видовом составе предшествующих состояний за длительный период времени.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят М. В. Семенцову, А. Ю. Захаринского, И. М. Аверченкова, Е. В. Ручинскую, Е. В. Басову, А. В. Комарова, а также студентов МГУ и РУДН за участие в полевых исследованиях. Выражаем искреннюю признательность Ю. А. Насимовичу за консультации по флоре Валуевского лесопарка. Исследование выполнено в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН № АААА-А18-118052590019-7, полевые работы проведены за счет средств проекта Российского научного фонда № 16-17-10284).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / Н. В. Лукина (ред.). М: Т-во науч. изд. КМК, 2018. 232 с.

Ашик Е. В., Тиходеева М. Ю. Исследование фитогенного поля Tilia cordata Mill. в посадках Pinus silvestris L. в заповеднике «Белогорье» Белгородской области // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2006. Вып. 3. С. 64–73.

Дылис Н. В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. 55 с.

Заугольнова Л. Б. Современные представления о структуре растительного покрова: концепция иерархического континуума // Успехи современной биологии. 1999. Т. 119. № 2. С. 115–127.

Ипатов В. С. Фитогенные поля одиночных деревьев некоторых пород в одном экотопе // Бот. журнал. 2007. Т. 92. № 8. С. 1186–1192.

Ипатов В. С., Журавлева Е. Н., Лебедева В. Х., Тиходеева М. Ю. Фитогенное поле Picea abies, P. obovata (Pinaceae) // Ботанический журнал. 2009. Т. 94. № 4. С. 558–568.

Ипатов В. С., Кирикова Л. А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 5. С. 94–103.

Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 312 с.

Карпачевский Л. О., Воронин А. Д., Дмитриев Е. А., Строганова М. Н., Шоба С. А. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. 160 с.

Карпачевский Л. О., Зубкова Т. А., Ташнинова Л. Н., Руденко Р. Н. Почвенный покров и парцеллярная структура лесного биогеоценоза // Лесоведение. 2007. № 7. С. 36–42.

Киричок Е. И., Истомина И. И., Копцева Н. С. Фитогенное поле ели в сосняках-зеленомошниках Неруссо-Деснянского полесья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. 2008. Ч. 5. С. 140–142.

Комаров А. В., Ершов Д. В., Тихонова Е. В. Информативность спектральных и морфометрических признаков оконной структуры полога древостоя на основе спутниковых данных // Лесоведение. 2021. № 3. С. 227–239.

Копцик С. В., Копцик Г. Н., Ермаков И. В., Ливанцова С. Ю. Пространственная изменчивость свойств почв в биогеоценозах еловых лесов // Летопись природы 2007. Кн. 1. п. Пржевальское, 2008. С. 36–41.

Коротков В. Н. Природно-исторический заповедник-леспаркхоз «Горки» / О. В. Смирнова, Е. С. Шапошников (ред.). Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. Санкт-Петербург: РБО, 1999. С. 106–150.

Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Методическое руководство. Т. 5. Л.: Издательство Академии Наук СССР, 1976. 313 с.

Котов С. Ф. Количественная оценка эдификаторной роли древесных видов // Бот. журнал. 1983. Т. 68. № 1. С. 39–48.

Крышень А. М. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Бот. журнал. 1998. Т. 83. № 10. С. 133–142.

Курнаев С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 120 с.

Ландшафты Московской области и их современное состояние / И. И. Мамай (ред.). Смоленск: Изд-во СГУ, 1997. 296 с.

Лебедева В. Х., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. Сравнительная оценка влияния деревьев на напочвенный покров в березняках черничных // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 5. С. 681–701.

Леса Южного Подмосковья. М.: Наука, 1985. 281 с.

Маслов А. А. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ. М.: Наука, 1990. 160 с.

Маслов А. А. О взаимодействии фитогенных полей деревьев в сосняке чернично-брусничном // Бот. журнал. 1986. Т. 71. № 12. С. 1646–1652.

Материалы лесоустройства, Федеральная служба лесного хозяйства Российской Федерации. Лесоустроительное предприятие. Экспедиция. Таксационное описание (по состоянию на 01.01.05 года). Лесхоз Экспериментальный Москворецкий. 2005.

Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / Л. Б. Заугольнова, Т. Ю. Браславская (отв. ред.). М.: Товарищ-во. научн. изданий КМК, 2010. 240 с.

Мучник Е. Э., Тихонова Е. В., Аверченков И. М., Неслуховский И. Ю., Захаринский А. Ю., Комаров А. В., Кожин М. Н., Семенцова М. В. Валуевский лесопарк как перспективная особо охраняемая природная территория в пределах Новой Москвы // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. 2020. № 8. С. 90–103.

Носова Л. М., Тихонова Е. В., Леонова Н. Б. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие лесных экосистем // Лесоведение. 2005. № 4. С. 40–48.

Петров В. В., Кузенкова Л. Я. О западной границе геоботанического района широколиственных лесов в Московской области // Вестн. МГУ, сер. биол., почвовед. 1968. № 3. С. 59–69.

Платонова Е. А., Лантратова А. С., Голубин К. Ю. Фитоценотическая роль липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) на природных и урбанизированных территориях // Hortus botanicus. 2006. URL: http://hortus.karelia.ru/bgm/hb.htm (дата обращения 25.07.2021).

Припутина И. В., Фролова Г. Г., Шанин В. Н., Мякшина Т. Н., Грабарник П. Я. Распределение органического вещества и азота в дерново-подбурах Приокско-Террасного заповедника и его связь со структурой лесных фитоценозов // Почвоведение. 2020. № 8. С. 921–933.

Публичная кадастровая карта Московской области 2020. Интернет ресурс. URL: https://публичная-кадастровая-карта.рф/ (дата обращения 09.01.2021).

Самойлов Ю. И., Тархова Т. Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 5. С. 61–77.

Смирнов В. Э. SPEDIV — программа для анализа разнообразия растительности // В сборнике: Принципы и способы сохранения биоразнообразия / Л. А. Жукова (отв. ред.). Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. С. 142–143.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюлл. МОИП. Сер. Биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36–47.

Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. 1972. С. 3–18.

Справочная информация о погоде и климате. URL: http://meteo.ru (дата обращения: 12.01.2021).

Тарасова Ю. В., Матвеев И. В., Орешкин Д. Г. Влияние одиночных берез (Betula pendula Roth) на характеристики почв некоторых растительных сообществ таежной зоны // Вестник СПбГУ. Сер. 3. 2003. Вып. 3 (№ 19). С. 37–46.

Тихонова Е. В., Пестерова О. А., Семенищенков Ю. А. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1-4. С. 1135–1138.

Уранов А. А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.–Л.: Наука, 1965. Т.1. С. 251–254.

Черняева Е. В., Викторов В. П. История и современное состояние изучения фитогенных полей // Социально-экологические технологии. 2016. № 1. С. 89–106.

Юрков Д. Е., Гаврилина И. А., Неслуховский И. Ю. Филимонковское поселение. Новые районы Москвы. 2019. 280 с.

Ярошенко П. Д. Геоботаника. 1969. М.: Просвещение, 1969. 200 с.

Ярошенко П. Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 3. С. 381–387.

Ярошенко П. Д. Основы учения о растительном покрове. М.: Географгиз, 1953. 354 с.

Ястребов А. Б., Лычная Н. В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Ботан. журн. 1993. 78. № 5. С. 78–92.

Borcard D., Gillet F., Legendre P. Numerical Ecology with R. New York, NY: Springer Verlag, 2011. 306 p.

De Cáceres M., Legendre P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90 (12). P. 3566–3574.

Dufrêne M., Legendre P. Species Assemblages and Indicator Species: The Need for a Flexible Asymmetrical Approach // Ecological Monographs. 1997. Vol. 67. P. 345–366.

Máliš F., Ujházy K., Vodálová A., Barka I., Čaboun V., Sitková Z. The impact of Norway spruce planting on herb vegetation in the mountain beech forests on two bedrock types // European Journal of Forest Research 2012. Vol. 131. P. 1551–1569.

Mucina L., Schaminee J. H. J., Rodwell J. S. Common data standards for recoding releves in field survey for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. P. 769–772.

Norberg A., Abrego N., Blanchet F. G., Adler F., Anderson B.… & Ovaskainen O. A comprehensive evaluation of predictive performance of 33 species distribution models at species and community levels // Ecological Monographs. 2019. Vol. 89. Article e01370.

Økland R. H., Rydgren K., Økland T. Single-tree influence on understorey vegetation in a Norwegian boreal spruce forest // Oikos. 1999. Vol. 87. P. 488–498.

Oksanen J. F., Blanchet G., Friendly M., Kindt R., Legendre P. … & Wagner H. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.5-6. 2019. URL: https:// CRAN.R-project.org/ package=vegan (дата обращения 09.01.2021).

Ovaskainen O., Abrego N. Joint Species Distribution Modelling (With Applications in R). Cambridge University Press. 2020. 388 p.

Ovaskainen O., Tikhonov G., Norberg A., Blanchet F. G., Duan L., Dunson D., Roslin T. Abrego N. How to make more out of community data? A conceptual framework and its implementation as models and software // Ecology Letters. 2017. Vol. 20. P. 561–576.

Tikhonov G., Opedal Ø. H., Abrego N., Lehikoinen A., de Jonge M. M., Oksanen J., Ovaskainen O. Joint species distribution modelling with the R-package Hmsc // Methods in Ecology and Evolution, 2020. Vol. 11. No 3. P. 442–447.

Van Oijen D., Feijen M., Hommel P., den Ouden J., de Waal R. Effects of tree species composition on within-forest distribution of understorey species // Applied Vegetation Science. 2005. Vol. 8 (2). P. 155–166

Warton D. I., Blanchet F. G., O’Hara R. B., Ovaskainen O., Taskinen S., Walker S. C., Hui F. K. C. So Many Variables: Joint Modeling in Community Ecology // Trends in Ecology & Evolution. 2015. Vol. 30. Iss. 12. P. 766–779.

Zinke P. J. The pattern of influence of individual forest trees on soil properties // Ecology. 1962. Vol. 43. P. 130–133.

Рецензенты: д. б. н. Маслов А. А., д. б. н. Семенищенков Ю. А.

]]> https://jfsi.ru/4-3-2021-ivanova/ Wed, 17 Nov 2021 07:29:54 +0000 https://jfsi.ru/?p=4563 Е. А. Иванова

Институт проблем промышленной экологии Севера, ФИЦ КНЦ РАН

Россия, 184209 Мурманская обл., Апатиты, ул. Академгородок, 14а

E-mail: ea.ivanova@ksc.ru

Поступила в редакцию: 30.06.2021

После доработки: 04.08.2021

Принята к печати: 06.08.2021

В работе приводится обзор российских и зарубежных статей, посвященных изучению процессов формирования и разложения древесного опада в лесных экосистемах под влиянием природных и антропогенных факторов. Анализ работ показал, что пространственная изменчивость (подкроновые и межкроновые пространства) и сезонные особенности формирования древесного опада, его химического состава и процессов разложения изучены недостаточно. Кроме того, большинство исследований как в отечественной науке, так и за рубежом освещает влияние природных факторов на формирование опада и процессы его разложения, тогда как воздействие точечных источников аэротехногенного загрязнения рассматривается редко. Изучение изменчивости размеров, фракционного и химического состава и процессов разложения древесного опада в условиях воздушного промышленного загрязнения является важным для прогноза динамики лесных экосистем в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов и снижения негативного влияния производственных процессов на леса.

Ключевые слова: лесные биогеоценозы, древесный опад, аэротехногенное загрязнение, фракционный состав, химический состав, разложение растительных остатков, сезонная изменчивость поступления и разложения опада, пространственная вариабельность формирования и разложения опада

Опад древесных растений в лесных экосистемах выступает в роли связующего звена между растениями верхних ярусов и почвой как источник органического вещества почв и элементов питания для биоты, является одним из ключевых компонентов биогеохимических циклов в лесных биогеоценозах. За счет особенностей химического состава древесный опад участвует в формировании фитогенных зон влияния деревьев, подавляет или же ускоряет рост травянистых растений, влияет на микробную активность, состав почв (Aponte et al., 2013; Chavez-Vergara et al., 2014; Уфимцев, Егорова, 2016; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Помогайбин Е., Помогайбин А., 2018), в процессе разложения способствует изменению состава и обилия почвенных микроорганизмов и беспозвоночных (Рахлеева и др., 2011). Изъятие опада приводит к снижению биологической активности верхних горизонтов почвы, обеднению лесной экосистемы элементами минерального питания, замедлению роста деревьев, снижению почвенного дыхания (Sayer, 2005; Xu et al., 2013; Иванова и др., 2015), тогда как добавление листового опада снижает амплитуду температур в почве, увеличивает доступность азота и алюминия (Loydi et al., 2014), способствует более высоким темпам производства метана (Yavitt, Williams, 2015). Внесение опада в тропических лесах увеличило поступление азота и фосфора в почву (Wood et al., 2009), повысило концентрации нитратов и запасы неорганического азота в почве (Sayer, Tanner., 2010). Подстилка, формирующаяся из неразложившегося опада, действует как физический барьер для появления побегов у видов с мелкими семенами, способствует появлению и укоренению крупносемянных видов, поддерживает микроклимат, благоприятный для травоядных и патогенных микроорганизмов, выступая средой их обитания (Sayer, 2005; Dupuy, Chazdon, 2008).

Количественные и качественные характеристики древесного опада в практическом плане представляют интерес для оценки уровня радиационного загрязнения (Бондарева, Рубайло, 2016; Комиссаров, Огура, 2017), пожарной опасности на основе накопления горючих материалов (Архипов, 2014; Собачкин и др., 2017), накопления тяжелых металлов древесными растениями на урбанизированных территориях (Копылова, 2012). Активно исследуется возможность использования древесного опада, преимущественно хвойного или листового, в качестве источника целлюлозы (Данилова, Степанова, 2017), сорбционного материала (Алексеева, Степанова, 2015; Силайчева, Степанова, 2016; Шаймарданова и др., 2017; Свергузова и др., 2017), кальциевого удобрения (Петроченко и др., 2015). В математических исследованиях данные о поступлении и разложении растительного опада используются для формирования моделей оценки участия опада в биологическом круговороте, связи с атмосферным СО₂ и климатом (Brovkin et al., 2012; Мироненко, 2017). В частности, данные по динамике листового опада вечнозеленых тропических лесов Панамы, Французской Гвианы и Бразилии использовали для модификации глобальной модели наземной экосистемы, что позволило точнее оценить валовую первичную продуктивность (De Weirdt et al., 2012). Особенности элементного состава опада деревьев представляют интерес для понимания закономерностей циклов элементов и почвообразования (Meier et al., 2005; Wood et al., 2006; Wood et al., 2009; Vesterdal et al., 2012; Осипов, 2017).

Параметры древесного опада изучаются преимущественно в фоновых условиях, не затронутых аэротехногенным загрязнением со стороны крупных промышленных предприятий или ТЭЦ. Известно, что воздушное загрязнение вызывает деградацию лесных экосистем, изменения структуры древостоев: гибель хвойных деревьев и замену их мелколиственными породами (Черненькова и др., 2016), снижение видового разнообразия и приспособленности растительного сообщества, гибель мохообразных и лишайников (Salemaa et al., 2004; Hale, Robertson, 2016). Кислотообразующие вещества и тяжелые металлы — компоненты выбросов — вызывают повреждения ассимилирующих органов хвойных древесных растений (Лукина, Никонов, 1998; Ярмишко, Лянгузова, 2013), уменьшение продолжительности жизни хвои (Lamppu, Huttunen, 2003), практически полное отсутствие семенной продуктивности деревьев и кустарников (Цветков В., Цветков И. 2012). Вместе с тем в лесных экосистемах наблюдается снижение активности почвенных микроорганизмов и изменение численности микромицетов и почвенных беспозвоночных, вследствие чего замедляется разложение органического вещества и увеличивается мощность лесной подстилки (Nieminen et al., 1999; Зенкова, 2000; Полянская и др., 2001; Никонов и др., 2001; Фомичева и др., 2006; Лукина и др., 2008; Воробейчик, Пищулин, 2009, 2016). Накопление Cu и Ni в лесной почве вблизи металлургических предприятий приводит к дефициту основных катионов (обменных Ca, Mg, K) в органическом слое (Derome, Lindroos, 1998). Даже при снижении техногенной нагрузки продолжается гибель древостоя (Воробейчик и др., 2014), величина радиального прироста деревьев в зоне загрязнения остается существенно меньше контрольных и фоновых величин (Черненькова и др., 2012). В окрестностях комбината «Североникель» хвойные леса, несмотря на снижение уровня выбросов, остаются в критическом состоянии (Черненькова и др., 2011; Lyanguzova et al., 2018). В связи с этим изучение процессов формирования и разложения древесного опада как одного из ключевых звеньев биогеохимических циклов представляет особый интерес для понимания динамики функционирования лесных экосистем при меняющихся техногенных нагрузках.

Цель данной работы: рассмотреть современное состояние изученности процессов формирования и разложения древесного опада в лесных экосистемах.

МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИЗУЧЕНИЮ ХАРАКТЕРИСТИК
ДРЕВЕСНОГО ОПАДА И ПРОЦЕССОВ ЕГО РАЗЛОЖЕНИЯ

Международная программа по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса (ICP Forests) разработала для участников подробное методическое пособие по отбору и анализу древесного опада (Ukonmaanaho et al., 2016). В переводном руководстве по комплексному мониторингу, включающем в том числе и методики программы ICP Forests, даны рекомендации как для отбора опада, так и по оценке скорости разложения (Руководство…, 2013). В крупных работах дается анализ методов и результатов различных экспериментов в бореальных и умеренных малонарушенных лесах (Berg, McClaugherty, 2008), описываются наиболее распространенные и специфические методы (экологические, химические, микробиологические и др.) всестороннего изучения процессов разложения растительного опада (Methods…, 2005). Изучение литературных источников показало, что методы полевых исследований значительно варьируют в зависимости от климатических особенностей местности, состава древостоев и задач исследования.

В ряде современных работ представлены уже известные и проверенные методики отбора древесного опада. Наиболее часто в качестве опадоуловителей используются ящики (преимущественно с сетчатым дном для отвода воды) и собирающие воронки, расположенных в 1-1.5 м над землей. Для отбора материала непосредственно с поверхности земли применяют шаблоны различной площади (табл.). Кроме того, иногда опад собирают с поверхности и без использования шаблона с учетных площадок (Болдескул и др., 2015; Уфимцев, Егорова, 2016; Колмогорова, Уфимцев, 2018). Preston et al. (2006) одновременно использовали разные конструкции для сбора опада: пластиковые емкости диаметром 27.3 см и высотой 30 см с сетчатым дном и квадратные сетки 1 м², уложенные на подстилку, для захвата веток.

Таблица. Примеры наиболее часто используемых типов оборудования для сбора древесного опада

Пространственная вариабельность поступления древесного опада на поверхность почвы рассматривается довольно редко. Встречаются варианты размещения оборудования систематически, но без указания деталей (Ukonmaanaho et al., 2008); в случайном порядке (Dearden et al., 2006; Novák et al., 2014; Боев и др., 2018); равномерно по площадке (Юсупов и др., 1995; Stojnić et al., 2019); по диагоналям на участках (Albrektson, 1988); по прямой на расстоянии 10 м друг от друга (Michopoulos et al., 2020); в две линии (Meier et al., 2005; Ермакова, 2009); равномерной сеткой на площадке (Jonczak, Parzych, 2014); в разных частях склона (Wood et al., 2006; Бессонова и др., 2017). Детальное исследование влияния структуры древостоя выражается в распределении оборудования по типам парцелл (Лукина, Никонов, 1996), в подкроновых и межкроновых пространствах (Иванова, Лукина, 2017). Цандекова О. Л. (2018), исследуя динамику накопления золы в опаде клена ясенелистного, проводила отбор образцов на учетных площадках в различных условиях сомкнутости крон с учетом зон влияния деревьев: в несомкнутых древостоях и в древостоях с сомкнутостью крон 50-60% опад отбирали в подкроновой и прикроновой зонах, а в древостое с сомкнутостью крон 100% — в приствольной и межкроновой зонах. Сходным образом в исследовании химического состава опада сосны обыкновенной пробы отбирали в подкроновых, прикроновых (межкроновых) и внешних зонах на пробных площадях в редкостойных (рединах), среднесомкнутых и высокосомкнутых древостоях (Колмогорова, Уфимцев, 2018).

Периодичность отбора материала зависит во многом от климатической зоны, в которой проводится исследование, и может производиться ежемесячно/каждые 2 недели в теплый период и однократно за зимний (Юсупов и др., 1995; Ukonmaanaho et al., 2008; Lenthonen et al., 2008; Ťupek et al., 2015; Брянин, Абрамова, 2017); ежемесячно в течение вегетационного периода без отбора проб за зимний период (Шпаковская, Рожак, 2014); каждые две недели (Wood et al., 2009); только весной и осенью (Лиханова, 2014; Novák et al., 2014; Иванова, Лукина, 2017); трижды в год: весной, в конце лета и осенью (Kopáček et al., 2010); или же однократно осенью (Болдескул и др., 2015; Боев и др., 2018). В тропических лесах периоды отбора могли исчисляться днями (De Weirdt et al., 2012). В масштабных работах, охватывающих участки, расположенные в различных климатических условиях, периодичность отбора проб может варьировать от 3 до 12 раз в год в зависимости от местонахождения участка (Berg et al., 1999; Berg, Meentemeyer, 2001).

С целью изучения фракционного состава древесного опада после отбора растительный материал сортируют. В зависимости от задач исследования в опаде могли выделяться лишь две части: хвоя и смешанная фракция, состоящая из всех остальных собранных компонентов (семена, шишки, кора и т. д.) (Berg et al., 1999; Berg, Meentemeyer, 2001). Опад также делили на фракции: зеленая, многолетняя хвоя и оставшиеся фракции, увеличивая при этом число периодов отбора (Ukonmaanaho et al., 2008). При отборе опада с поверхности земли кроме фракций древесного опада (хвои/листьев, коры, веток и шишек) могли выделяться такие фракции, как опад карликовых кустарников, моховой опад, лишайники, травы (Юсупов и др., 1995; Preston et al., 2006; Решетникова, 2011; Hilli, 2013; Собачкин и др., 2017; и др.). Встречаются и работы, в которых описывается еще более тщательный учет фракций древесного опада с выделением плодов, почек, семян и сережек и других фракций (Ермакова, 2009; Шпаковская, Рожак, 2014; Иванова, Лукина, 2017). С точки зрения изучения древесного опада как горизонта L почвенной подстилки возможно также разделение растительного материала на активную (листья, хвоя, труха, семена) и неактивную (шишки, мелкие ветки, кора) фракции (Карпачевский и др., 1980).

Исследования характеристик опада чаще всего посвящены довольно короткому периоду наблюдения — до 4-5 лет, но встречаются и многолетние исследования. В работе Ťupek et al. (2015) использованы данные, полученные в рамках международной программы по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса ICP Forests с 1996 по 2011 гг. и исследования финского научно-исследовательского института леса (Metla) с 1960 по 2010 год. Lenthonen et al. (2008) изучали временные ряды для опада хвои, прироста деревьев, опада микростробил (мужских пыльцевых шишек) и суточные данные по погоде за 43 года, с 1961 по 2004 гг. На юго-востоке Финляндии опад хвои сосны обыкновенной отбирали на протяжении 24 лет (1962–1986) (Kouki, Hokkanen, 1992). Длительные наблюдения за параметрами древесного опада представляют ценность для понимания функционирования лесных экосистем в ответ на изменения климата.

Разложение опада

Изучение процессов разложения опада преимущественно проводят на основе полевых экспериментов по инкубированию растительных образцов активных фракций опада (хвоя/листья) непосредственно в древостоях на периоды от 2-3 (Рахлеева и др., 2011; Лиханова, 2014) до 4-6 лет (Moore et al., 2006; Symonds et al., 2013). Встречаются и работы, охватывающие всего один сезон (Абрамова и др., 2018). Периодичность отбора проб варьирует в зависимости от задач исследования, климатических особенностей местности. При более подробном рассмотрении первоначальных стадий разложения интервалы составляли от нескольких дней до месяца (De Marco et al., 2007; Wood et al., 2009; Абрамова и др., 2018). Для общей оценки потерь массы опада и изменения его химических параметров периоды составляли от нескольких месяцев (Рахлеева и др., 2011) и полугодия (Aponte et al., 2013) до года.

В описываемых инкубационных экспериментах для закладки проб опада на разложение используются сетчатые мешочки из инертного материала: нейлона (Рахлеева и др., 2011), пластика (Wood et al., 2009), капрона (Лиханова, 2014), стекловолокна (Ogden, Schmidt, 1997), полипропилена (Moore et al., 2006), терилена (полиэтилентерефталата) (Berg et al., 1993) с различной величиной отверстий, которая зависела от размера растительных остатков. Например, листовой опад дуба, березы, робинии, осины и сосны помещали в мешочки с размером ячеек 1.5 на 1.5 мм, а для опада дугласовой пихты мешочки имели размер ячейки 1 на 0.6 мм, чтобы избежать потерь образцов (Van Nevel et al., 2014). В исследованиях, касающихся участия беспозвоночных в разложении опада, возможно использование комбинированного варианта, когда в нижней части мешочка используют сетку с более мелкими ячейками (0.5-1 мм), а в верхней — с более крупными (0.2-1 см) для доступа биоты (Wood et al., 2009; Рахлеева и др., 2011; Slade, Riutta, 2012). Кроме тканевых мешочков встречаются упоминания использования контейнеров 100 на 100 на 5 см (De Marco et al., 2007).

Пространственные особенности разложения опада и изменения его химического состава так же мало изучены, как его количественные характеристики. Примером изучения зон влияния деревьев можно считать работу Е. Л. Воробейчика и П. Г. Пищулина (2011), в которой изучалось разложение чистой целлюлозы в приствольных участках (на расстоянии 0.2–0.4 м от ствола), в середине проекции кроны (1.2–1.8 м), в окне древостоя (3.8–5.3 м) и с противоположной от окна стороны под сомкнутым пологом леса (2–3 м от ствола). Влияние структуры древостоя также оценивалось при расположении образцов в подкроновых и межкроновых пространствах ельников и сосняков (Lukina et al., 2017, Иванова и др., 2019).

МАССА И ФРАКЦИОННЫЙ СОСТАВ ДРЕВЕСНОГО ОПАДА:
ПРИРОДНЫЕ ФАКТОРЫ И АЭРОТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ

Количество и качество древесного опада регулирует накопление углерода, циклы элементов в лесах. В рамках Международной биологической программы проводились работы по оценке массы и фракционного состава опада в таежных лесах европейской части России (Казимиров, Морозова 1973; Забоева, 1975; Манаков, Никонов, 1981). Многочисленные долгосрочные наблюдения по объемам растительного опада в эти же годы проводились за рубежом (Bray, Gorham, 1964; Flower-Ellis, 1985; Kouki, Hokkanen, 1992).

Влияние природных факторов на формирование древесного опада

Среди естественных факторов, влияющих на продукцию древесного опада, отмечается зависимость массы хвойного опада от географической широты: среди участков с аналогичным плодородием количество опада хвои меньше для участков, расположенных на севере (Albrektson, 1988; Berg et al., 1999). Размеры и состав опада зависят от состава древостоя (Шпаковская, Рожак, 2014), годичного прироста деревьев, их возраста (Pedersen, Bille-Hansen, 1999). В частности, опад (хвоя, шишки и кора плюс травяная ветошь) в спелом сосняке превышал данный показатель в средневозрастном насаждении (Собачкин и др., 2017). В последние десятилетия на основе данных многолетнего мониторинга оценивались связи надземной биомассы деревьев с опадом (Lenthonen et al., 2008; Ukonmaanaho et al., 2008; Ilvesniemi et al., 2009; Novák et al., 2014). Так, в сосняках северной Финляндии опад хвои сосны обыкновенной зависит от продукции и массового развития хвои, которое происходит 4-6 годами ранее (Lenthonen et al., 2008). Величина опада может зависеть от погодных условий: неблагоприятные климатические факторы, похолодания, недостаток осадков затормаживают развитие листового аппарата растений (Лиханова, 2014). Долгосрочное исследование на юго-востоке Финляндии показало положительную связь количества опада хвои сосны обыкновенной со средней температурой июля и высокими температурами в период с марта по апрель: высокая температура в июле совпала с увеличением количества опада в том же и следующем году (Kouki, Hokkanen, 1992). В молодых дубовых насаждениях обнаружили положительную связь между годовым количеством опада и суммой осадков, отрицательную — с температурой летом (Novák et al., 2014). Высокий урожай семян и шишек сосны связывают с теплой погодой предыдущих лет (Некрасова, 1957).

Размеры опада проявляют видовую специфичность, а увеличение видового разнообразия приводит к росту продукции опада (Scherer-Lorenzen et al., 2007). Средний годовой опад в ельниках Финляндии был выше, чем в сосняках (Ukonmaanaho et al., 2008), на участке с культурой кедра опада поступало почти втрое больше, чем в ельнике (Решетникова, 2011). Различия в количестве опада сосны Банкса (Pinus banksiana) и черной ели (Picea mariana), растущих вдоль Бореального лесного трансекта в северной Канаде, связывают с условиями участка (структурой почвы и дренажем) и мощностью подстилки (Preston et al., 2006).

Активная деятельность насекомых-вредителей приводит к изменениям в формировании опада: в зрелых еловых насаждениях на водосборе озера Плешне (Чехия) после заражения короедом количество опада увеличилось (Kopáček et al., 2015).

Фракционный состав древесного опада так же, как его общая масса, может зависеть от возраста или видового состава древостоя. В сосняках разнотравно-зеленомошных разного возраста лесостепной зоны во фракционном составе опада преобладали шишки и хвоя. В средневозрастном насаждении большую часть опада составляла хвоя (52.2%), в спелом древостое доля хвои уменьшалась до 36.7%. Возрастными отличиями древостоев объясняют и участие шишек: в опаде спелого насаждения она выше, чем в средневозрастном (Собачкин и др., 2017). В 40-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири под кедром около 90% массы приходится на хвою, под сосной, лиственницей и елью — 40–50%, 20–45% составляют ветви (d ≤ 10 мм). В березняке и осиннике масса опада соответственно на 70–74% представлена листьями и на 21–29% — ветвями (Решетникова, 2011). Высокие значения массы опада хвои, коры и ветвей могут быть обусловлены также действием опасных погодных явлений — сильными ветрами и метелями (Доклад…, 2015).

Сезонная и пространственная изменчивость формирования древесного опада

Процессы формирования древесного опада — его масса и фракционный состав в сезонной динамике и в зависимости от мозаичности лесного полога — изучены слабо. Известно, что в елово-буковых и пихтово-елово-буковых лесах Украинских Карпат основная часть годового количества опада приходится на октябрь и ноябрь за счет увеличения в его составе хвои и листьев. При этом динамика поступления хвои имеет вид кривой с двумя пиками в начале и в конце вегетационного сезона и с минимумом в начале осени (Шпаковская, Рожак, 2014). В горелом лесу и контроле максимум поступления опада приходится на октябрь, минимум — на июль (Брянин, Абрамова, 2017). Основная масса листьев березы плосколистной в древостоях хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) начинает опадать в конце второй декады сентября, с максимумом в течение третьей декады сентября — первой пентады октября, а основная масса листьев рябины сибирской опадает в течение 3-4 недель — с начала второй декады сентября до конца первой декады октября (Ермакова, 2009). В ельниках средней тайги на зимне-весенний период приходится 52-58, на летний — 20-23, на осенний — 22-25% от общей массы опада (Лиханова, 2014). В 40-летних хвойных культурах Сибири масса опада летнее-осеннего периода выше, чем зимнего (Решетникова, 2011). В рамках исследования роли опада в формировании фитогенных полей деревьев на отвалах угольного разреза были выявлены различия фракционного состава опадного горизонта L подстилки в разных зонах: под кронами преобладали хвоя и шишки, тогда как во внешней зоне подстилка почти целиком состояла из опада луговой растительности (Уфимцев, Егорова, 2016).

Антропогенные факторы, влияющие на формирование опада

Пожары как антропогенный фактор приводят к значительным изменениям функционирования лесных экосистем. В постпирогенном лиственничнике в предгорьях хребта Тукуринга (Верхнее Приамурье) поступление опада надземной части растительности было снижено в 2.8 раза по сравнению с контрольным лесом. Кроме того, фракционный состав также характеризовался различиями: в контроле наблюдалось постепенное убывание доли фракций в составе общего количества опада в ряду листья–хвоя–ветви–трава–прочие фракции (33, 26, 21, 11, 9% соответственно), тогда как в послепожарном древостое преобладал опад трав, а убывание доли фракций происходило в обратном порядке: трава–прочие фракции–хвоя–листья–ветви (28, 23, 22, 20, 7% соответственно) (Брянин, Абрамова, 2017). При длительном беспожарном периоде увеличивается соотношение ветки/хвоя в опаде за счет уменьшения опада хвои, что приводит к уменьшению скорости разложения (Dearden et al., 2006).

Воздушное загрязнение тяжелыми металлами и кислотообразующими веществами приводит к повреждениям ассимилирующих органов хвойных древесных растений и уменьшению продолжительности жизни хвои — дефолиация деревьев не только в фенологические сроки способствует увеличению количества опада (Nieminen, Helmisaari, 1996; Rautio et al., 1998; Лукина, Никонов, 1998; Lamppu, Huttunen, 2004; Никонов и др., 2004; Ярмишко, Лянгузова, 2013). С повышением уровня загрязнения уменьшается число женских шишек на дереве (Ставрова, 1990), снижается доля крупных шишек, возрастает численность поврежденных и больных, уменьшается диаметр шишек и средний сырой вес (Цветков В., Цветков И., 2003). В зоне воздействия выбросов комбината «Североникель» уменьшается доля в опаде эпифитных лишайников как чувствительного к воздушному загрязнению элемента биогеоценоза. При этом наблюдаются четкие тенденции к увеличению общей массы опада за счет хвои сосны и коры, несмотря на снижение выбросов за 20 лет, что может быть связано с ослаблением деревьев и преждевременным отмиранием отдельных органов (Иванова, Лукина, 2017).

ОСОБЕННОСТИ ХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ДРЕВЕСНОГО ОПАДА

Химический состав свежего древесного опада определяет его качество для организмов-деструкторов, а соответственно, влияет на скорость разложения и изменение химического состава растительных остатков в процессе минерализации. Так, в работе Н. В. Лихановой (2014) показано, что наиболее интенсивно разлагался опад листьев березы, соотношение С : N которого составляло 35-38, тогда как для хвои ели и сосны этот показатель изменялся от 38 до 43, у ветвей древесных растений — от 43 до 60, у коры — от 105 до 142. Низкое содержание азота и фосфора в хвое приводит к увеличению соотношения C : N, повышающему шанс иммобилизации азота на ранних стадиях разложения (Symonds et al., 2013).

Природные факторы, определяющие химический состав древесного опада

Как количественные характеристики, так и химический состав растительных остатков зависит от различных факторов. Выявлено, что концентрации Mg, N и K уменьшались с увеличением возраста древостоя насаждений бука (Trap et al., 2013). В искусственном насаждении робинии обыкновенной поступление N, K, Mg, P с опадом выше в нижней трети изучаемого склона балки Войсковое (Бессонова и др., 2017). Концентрация Ca в опаде хвои и листьев была отрицательно связана с годовым количеством осадков, вероятно из-за вымывания дождем и тающим снегом (Berg et al., 2017).

В многочисленных работах показано, что содержание элементов в опаде зависит от древесной породы (Preston et al., 2006; Ukonmaanaho et al., 2008; Aponte et al., 2013; Jonczak, Parzych, 2014; Боев и др., 2018; Neumann et al., 2018; Becker et al., 2018). Хвоя ели обыкновенной (Picea abies) и сосны скрученной (Pinus contorta) содержат больше кальция, чем хвоя сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Кроме того, концентрации Ca в свежем опаде положительно связаны с концентрациями P, K и Mg: для видов сосны (Pinus contorta и Pinus sylvestris) содержание Ca положительно связано с концентрациями Mg и Mn, сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) отдельно — с содержанием магния (Berg et al., 2017). В ненарушенных 40-летних культурах Сибири соотношение углерода и азота в опаде кедра составило 101, сосны — 98, лиственницы и ели — 87, березы — 76 и осины — 118 (Решетникова, 2011).

Фауна также привносит изменения в химический состав растительных остатков. В хвое, опадающей после усыхания леса вследствие заражения леса короедом, на 1–3 год концентрация N увеличилась, а соотношения C : N и C : P уменьшились, что указывает на разложение эндофитами уже на деревьях. Концентрации Mg, K и P при этом увеличились в общем опаде из-за увеличения доли опада рябины (Kopáček et al., 2015).

 Сезонная и пространственная изменчивость химического состава древесного опада

Сезонные и пространственные особенности химического состава опада как в России, так и за рубежом изучены довольно слабо. Опад лиственницы, отобранный весной, был на 10% обогащен N и на 40% обеднен Ca по сравнению с опадом, отобранным осенью. Изменения соотношений лигнин : N, C : N и C : P по прошествии зимнего сезона свидетельствовали о начале разложения опада (Чульдиене, 2017). По другим данным, содержание азота в общем опаде сосны в условиях породного отвала равномерно возрастало в течение вегетационного периода (Колмогорова, Уфимцев, 2018). В лесах Финляндии наблюдалось два основных периода поступления C и N с опадом сосны обыкновенной в почву: май-октябрь и ноябрь-апрель, причем в первый период поступление было выше с максимумом в сентябре (Portillo-Estrada et al., 2013). В сосняках Польши показано, что содержание Mn, Zn и Ni в опаде хвои сосны в 2007 году было выше осенью, тогда как в 2009 — весной (Jonczak, Parzych, 2014). В условиях породного отвала (на рекультивированных территориях размещения вскрышных пород угольного разреза) содержание общего фосфора в опаде сосны обыкновенной достигало максимума в подкроновых и прикроновых зонах сомкнутых насаждений (Колмогорова, Уфимцев, 2018). В опаде Acer negundo наибольшее накопление зольного компонента происходит в подкроновой и прикроновой зонах у одиночных деревьев в несомкнутых древостоях по сравнению с другими группами деревьев и с контролем (Цандекова, 2018).

Изменения химического состава древесного опада, вызванные антропогенными факторами

Резкие изменения в функционировании лесных экосистем, вызванные антропогенными факторами, существенно влияют на химический состав древесного опада. В постпирогенном лиственничнике в предгорьях хребта Тукуринга в опаде преобладают органические остатки, обогащенные азотом, но бедные углеродом. В хвое лиственницы на контрольной ПП соотношение C : N приближается к 170; в насаждении, нарушенном пожаром, этот показатель не превышает 110 (Брянин, Абрамова, 2017).

Атмосферное загрязнение приводит к нарушению процессов ретранслокации элементов внутри деревьев (Лукина, Никонов 1996, 1998; Nieminen, Helmisaari, 1996; Rautio et al, 1998; Steinnes et al, 2000; Kiikkilä, 2003; Тарханов, 2009; Ярмишко, Лянгузова, 2013; Сухарева, Лукина, 2014; Vacek et al., 2016). В зоне воздействия Средне-Уральского медеплавильного завода по сравнению с контрольной зоной с опадом хвои сосны поступало больше Ca (Юсупов и др., 1995). Длительное влияние кислотных осадков и насыщение азотом в еловых лесах Чехии вызвало снижение концентраций Ca, Mg и Mn и соотношений Ca : Al и Mg : Al, увеличение содержания N и соотношения N : Mg в опаде (Kopáček et al., 2010). В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях в зоне действия комбината «Североникель» зафиксировано ухудшение качества растительного материала: повышение содержания тяжелых металлов Ni и Cu и снижение содержания Ca, Mn, K, Mg (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019), в опаде листьев березы повышалось содержание лигнина при приближении к комбинату (Артемкина, 2018).

РАЗЛОЖЕНИЕ ДРЕВЕСНОГО ОПАДА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Оценка процессов разложения опада находит отражение в многочисленных работах со всего мира. На скорость потерь массы растительных остатков и изменение их химического состава оказывают влияние различные факторы среды: состав древостоя, почвенные условия, погодные, активность микроорганизмов и др. (рис.1). Современная концепция заключается в том, что доминирующим фактором в широких пространственных масштабах является качество опада, а деятельность организмов-деструкторов регулируется климатом и качеством опада (Bradford et al., 2016).

Рисунок 1. Факторы, влияющие на процессы разложения опада
(по Krishna, Mohan, 2017)

Влияние природных факторов на процессы разложения древесного опада

Одним из основных факторов, влияющих на скорость разложения, является деятельность почвенной биоты: беспозвоночных, микроорганизмов и грибов (Воробьева, Наумова, 2009). Разложение опада в самом поверхностном горизонте почвы связывают с преобладанием сапротрофных грибов и отсутствием микоризных грибов (Högberg et al., 2017). Однако влияние оказывает также и более крупная почвенная фауна. Slade, Riutta (2012) показали, что 22–41% общей потери массы листового опада приходилось на макрофауну. Дождевые черви увеличивали потерю массы опада для видов с более низким содержанием C : N (Belote, Jones, 2009). В лабораторном эксперименте высокие концентрации Cd, влияя на активность дождевых червей, ингибируют разложение листового опада и приводят к снижению плодородия почвы (Liu et al., 2020).

Минерализация древесного опада зависит от гидротермических условий почв (Кузнецов, 2010; Кузнецов, Осипов, 2011), положительно связана со средней годовой температурой и годовым количеством осадков (Albrektson, 1988; Pausas, 1997; Portillo-Estrada et al., 2016). На средиземноморских участках разложение стареющей хвои сосны обыкновенной происходило быстрее, чем в континентальных лесах Пиреней, там же наблюдалось более резкое снижение скорости разложения при прореживании древостоев (Blanco et al., 2011). В исследовании влияния на разложение растительных остатков высоты над уровнем моря выявлено, что на процессы разложения влияет в основном качество опада, эти процессы зависят не столько от высоты над уровнем моря, сколько от сочетания конкретных условий, таких как температура, осадки, различные типы лесной подстилки и различные трофические взаимодействия между растениями и микробным сообществом (Marian et al., 2017). Скорость разложения тонких древесных остатков (веток разного диаметра) в масштабном исследовании с участками, расположенными по климатическому градиенту от Северной Финляндии до Центральной Эстонии, увеличивалась с севера на юг (Vavrova et al., 2009).

Поскольку фракционный и химический состав опада зависят от видового состава древостоя, то и процесс его разложения имеет соответствующие особенности. Показано, что динамика содержания элементов при разложении опада на горе Везувий у четырех различных видов сосны (Pinus pinea, P. laricio, P. sylvestris и P. nigra) в основном регулируется их исходным содержанием. Так, опад P. nigra, самый богатый азотом, высвобождал N во время разложения. Kалий накапливался в опаде P. sylvestris, а Mn в опаде P. nigra и P. pinea, у которых наблюдались наименьшие начальные концентрации K и Mn соответственно (De Marco et al., 2007). Опад хвои ели, характеризующийся более высоким содержанием элементов питания и более узкими отношениями C : N и лигнин : N, в течение двух лет разлагался заметно быстрее, чем опад хвои сосны. При этом опад листьев березы повислой (Betula pendula), произрастающей в сосновых лесах и характеризующейся более низким соотношением N : P, разлагается быстрее по сравнению с опадом березы пушистой (B. pubescens) в еловых лесах (Иванова и др., 2019). В прибрежных лесах Британской Колумбии опад виноградного клена с более высокими концентрациями N, P, Ca, Mg, K, Fe и Zn разлагался значительно быстрее, чем опад хвойных (Ogden, Schmidt, 1997). Однако же скорость деструкции чистой целлюлозы выше в ельниках-пихтарниках по сравнению с березняками (Воробейчик, Пищулин, 2011). Подчиненные лиственные растения с резко контрастирующими характеристиками питания и водоотдачи по сравнению с доминирующими вечнозелеными растениями значительно повлияли на разложение подстилки на уровне сообщества, несмотря на их низкую численность (Guo et al., 2020).

Ряд экспериментов в разных типах наземных экосистем показал: процесс разложения зависит от фракционного состава поступающего опада (Бобкова, 2000; Fang et al., 2015). В ненарушенных древостоях 40-летних культур Сибири в годичном цикле разложения максимальной потерей массы характеризуются насаждения древесных видов, ежегодно сбрасывающих листву (хвою): лиственница, осина и береза (Решетникова, 2011; Ведрова, Решетникова, 2014).

Во многих работах показано влияние исходного качества опада, определяемого концентрациями элементов питания, тяжелых металлов, соотношениями элементов, на скорость разложения (Berg, 2000; Wardle et al., 2003; De Marco et al., 2007; Zhang et al.,2008; Berg, McClaugherty, 2008; Rahman et al., 2013; Tu et al., 2014; Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019). Опад с более высоким содержанием азота разлагается быстрее, чем с низкими концентрациями азота и высокими концентрациями лигнина (Wardle et al., 2003). Соответственно этому, стехиометрические отношения C : N и лигнин : N в растительных остатках оказывают значительное влияние на разложение: чем эти отношения у́же, тем скорость разложения выше (Berg, McClaugherty, 2008; Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019). На ранних этапах разложения азот оказывает стимулирующее действие, а на более поздних, напротив, ингибирует скорость разложения, при этом существенное положительное воздействие оказывают Ca и Mn (Berg, 2000; Berg, Meentemeyer, 2001; Davey et al., 2007; Berg, 2014). Некоторые авторы рассматривали избыточное поступление одного из элементов, чаще всего азота. Tu et al. (2014) выяснили, что высокое поступление азота снижает темпы разложения в лесах, а масса неразложившегося опада тесно связана с остаточным лигнином во время процесса разложения в течение периода исследования. На ранних стадиях разложения питательные вещества, такие как азот и фосфор, и водорастворимые органические соединения оказывают наибольшие эффекты, тогда как на более поздних стадиях лигнин является основным детерминантом динамики разложения (Rahman et al., 2013). Внесение минерального азота или смешивание опада разного качества, выраженного в соотношении C : N и содержании N, увеличивало интенсивность минерализации бедных азотом фракций опада и ингибировало выделение СО₂ при разложении опада с высоким содержанием азота (Bonanomi et al., 2014; Ларионова и др., 2017). В условиях инкубационного эксперимента хлорид и сульфат натрия проявляли ингибирующий эффект на биоту, участвующую в деструкции опада березы, и, напротив, при обработке опада растворами солей железа наблюдалось увеличение минерализационной активности биоты (Смирнова и др., 2017).

Изменение химического состава растительных остатков в ходе разложения

В процессе минерализации растительного материала наблюдаются изменения химического состава. Опад хвои сосны и ели на начальных стадиях разложения (до 165 сут.) выделяет монотерпеновые углеводороды в газовой фазе со скоростью, сопоставимой с выбросами из живой хвои этих деревьев (Isidorov et al., 2010). В ненарушенных древостоях 40-летних культур Сибири по мере разложения растительных остатков содержание углерода, P и K в них уменьшается, а концентрация Mg увеличивается (Решетникова, 2011). Изменения в содержании элементов могут быть связаны между собой. На высокогорных участках Канады от субарктического до прохладно-умеренного в процессе разложения опада ассимилирующих органов деревьев N обычно удерживался в разлагающемся опаде до тех пор, пока не оставалось около 50% исходного C. Пиковое содержание N в подстилке наблюдалось на уровне от 72 до 99% от исходного оставшегося C с отношениями C : N от 37 до 71. Скорость потери фосфора обратно коррелировала с исходной концентрацией фосфора в опаде, которая варьировалась от 0.02 до 0.13%. Наблюдалась тенденция к более высокому удержанию азота и фосфора при разложении в опаде на участках с более низким соотношением C : N и N : P соответственно (Moore et al., 2006). По мере разложения листового/хвойного опада показано увеличение концентрации Са, за которым часто следовало снижение. При этом максимальные концентрации кальция положительно связаны с содержанием марганца и отрицательно — с азотом, которые могут оказывать прямое влияние на скорость деструкции (Berg et al., 2017).

Сезонность и пространственная изменчивость разложения древесного опада.

Сезонные и пространственные особенности разложения, в свою очередь, во многом зависят от активности почвенных деструкторов и влияния деревьев: в зимний период процесс сильно замедляется (Воробьева, Наумова, 2009). Потери массы опада в ельниках и сосняках были выше между крон деревьев по сравнению с подкроновыми пространствами (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019), но скорость деструкции чистой целлюлозы выше в ельниках-пихтарниках и березняках под кронами деревьев по сравнению с окнами в древостое (Воробейчик, Пищулин, 2011).

Антропогенные факторы, влияющие на процессы разложения древесного опада.

Управление лесами может изменять скорость разложения и круговорота элементов. В буковых и еловых лесах, характеризующихся высокой интенсивностью лесопользования, наблюдались более высокие скорости разложения опада и высвобождения большинства элементов питания, чем в неуправляемых лиственных лесах (Purahong et al., 2014). На плантации китайской сосны (Pinus tabulaeformis Carriere) N при разложении опада накапливался до тех пор, пока не достигалось отношение кислотнонегидролизуемых остатков к азоту (приблизительно 57-69). При этом прореживание ускоряло разложение бедного азотом опада, а также увеличивало аккумуляцию азота (Chen et al., 2014). На 4-6-летних вырубках после сплошнолесосечной рубки ельников средней тайги за первый год наибольшая скорость деструкции наблюдалась у листьев березы, тогда как для хвои ели и сосны увеличение темпов разложения наблюдалось на второй год эксперимента. Компоненты древесного опада, относящиеся к неактивной фракции (ветви, кора, шишки), распадались очень медленно (Лиханова, 2014). В поспирогенном лиственничнике (через 12 лет после пожара) на начальных этапах деструкции опада, как и в контрольном, максимальные потери наблюдались в первые 75 дней эксперимента, а скорость разложения в исследуемых лесных экосистемах убывала в ряду: трава–листья–хвоя–ветви (Абрамова и др., 2018).

Наибольшие изменения в процессы деструкции опада привносит фактор воздушного промышленного загрязнения. В зоне воздействия аэротехногенных выбросов медеплавильного завода в древостоях южной тайги доля слаборазложившихся валежных стволов была увеличена по сравнению с фоновой территорией, что свидетельствовало о сильном торможении деструкции древесных остатков (Бергман, Воробейчик, 2017). Загрязнение почвы тяжелыми металлами (Cu, Pb, Cd, Zn) снизило скорость деструкции целлюлозы в ельниках-пихтарниках и березняках в 2.7–5.4 раза (Воробейчик, Пищулин, 2011). Применение дендрохронологического датирования и экспоненциальной модели разложения позволило определить, что загрязнение привело к снижению константы скорости разложения древесины на 16-60% (Dulya et al., 2019). В зоне воздействия медно-никелевого завода в Садбери (Онтарио) наблюдалось снижение скорости разложения опада (Freedman, Hutchinson, 1980). Там же в период значительного сокращения выбросов по-прежнему наблюдалось снижение скорости разложения опада листьев белой березы (Betula papyrifera Marshall), зафиксировано увеличение содержания Cu и Ni в опаде в процессе разложения, что свидетельствовало о том, что поступление в атмосферу Cu и Ni с плавильных заводов в Садбери на момент проведения эксперимента в 1999–2001 оставалось достаточно высокими, чтобы отрицательно влиять на процессы деструкции (Johnson, Hale, 2004). Опад хвои сосны обыкновенной в 0.5 км от медеплавильного завода Оутукумпу в регионе Харьявалта на юго-западе Финляндии имел самые низкие темпы потери массы — 28.1%, тогда как в фоне они составили за все время 37.9%. Кроме того, в зоне воздействия выбросов наблюдалось накопление меди и никеля и уменьшение соотношения углерод/азот за все время (McEnroe, Helmisaari, 2001). В Бельгии на песчаных почвах, загрязненных металлами, наблюдали изменение химического состава в процессе разложения: образцы с изначально низким содержанием металлов обогащались Cd и Zn, а для образцов с высоким наблюдались потери металлов (Van Nevel et al., 2014).

Вблизи комбината «Североникель» в окрестностях г. Мончегорска выявлено снижение темпов деструкции листьев березы (Kozlov, Zvereva, 2015); в еловых и сосновых лесах отмечалось снижение скорости разложения опада, связанное со снижением его качества: повышенным исходным содержанием тяжелых металлов Ni и Cu, низким содержанием элементов питания и расширением соотношения лигнин : N, C : N в опаде. Кроме того, в процессе разложения растительные остатки в ельниках и сосняках более интенсивно по сравнению с фоном теряли Ca, Mn, K и Mg и накапливали лигнин, Al, Fe, Ni и Cu (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Древесный опад выступает в роли связующего звена между древесной растительностью и почвой. Данные о содержании элементов в опаде с учетом его количества позволяют оценить объемы их поступления в почву и предсказать скорость разложения, в процессе которого элементы высвобождаются и вновь вовлекаются в биогеохимические циклы. В последние десятилетия активно исследовались факторы, влияющие на процессы формирования и разложения опада с учетом продуцирующих (-го) видов. При всей изученности количественных и качественных характеристик древесного опада и процессов его разложения и минерализации недостаточно изучены особенности пространственной и сезонной изменчивости этих параметров и процессов. Недостаточно исследований посвящены изучению древесного опада в условиях воздействия точечных источников воздушного загрязнения — предприятий металлургического комплекса, ТЭЦ, АЭС и других. Для понимания процессов адаптации лесных экосистем к изменениям климата, изменчивости экосистемных функций лесов необходимы исследования изменчивости размеров, фракционного состава, химического состава и процессов разложения древесного опада с учетом сезонной и пространственной вариабельности (мозаичности лесного покрова) в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов, в том числе атмосферного загрязнения. Это позволит совершенствовать прогнозы дальнейших изменений в лесных экосистемах и вырабатывать рекомендации по оптимизации производственных процессов для уменьшения влияния на лесные экосистемы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнялось в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН № 0226-2018-0111 (АААА-А18-118021490070-5) и частично по Договору № Д-1087.2021 «Комплексные исследования лесов Российской Арктики с целью повышения их продуктивности и сохранения экосистемных функций».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Е. Р., Брянин С. В., Кондратова А. В. Разложение опада в постпирогенных лиственничниках хребта Тукурингра (Верхнее Приамурье) // Сибирский лесной журнал. 2018. № 2. С. 71–77.

Алексеева А. А., Степанова С. В. Применение листового опада в качестве сорбционного материала для ликвидации аварийных нефтяных разливов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. Сорбционная очистка от вредных примесей. 2015. № 7. С. 9–13.

Артемкина Н. А. Содержание лигнина и целлюлозы в опаде и подстилке ненарушенных и подверженных техногенному загрязнению северотаежных сосновых лесов // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2018. № 15. С. 418–421.

Архипов Е. В. Динамика накопления лесных горючих материалов в сосновых лесах Казахского мелкосопочника // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2014. № 9 (119). С. 64–68.

Базилевич Н. И., Титлянова А. А., Смирнов В. В., Родин Л. Е., Нечаева Н. Т., Левин Ф. И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах / под ред. А. А. Роде. М.: Мысль, 1978. 185 с.

Бергман И. Е., Воробейчик Е. Л. Влияние выбросов медеплавильного завода на формирование запаса и разложение крупных древесных остатков в елово-пихтовых лесах // Лесоведение. 2017. № 1. С. 24–38.

Бессонова В. П., Немченко М. В., Ткач В. В. Запас макроэлементов (P, K, Ca, Mg) и азота в опаде и подстилке в противоэрозионном насаждении Robinia pseudoacacia L. // Вестник Донского государственного аграрного университета. 2017. Вып. № 1 (23.1). Ч. 1. Сельскохозяйственные науки. С. 42–50.

Бобкова К. С. Роль лесной подстилки в функционировании хвойных экосистем Европейского Севера // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2000. № 9 (35) URL: https://ib.komisc.ru/add/old/t/ru/ir/vt/00-35/05.html (дата обращения 21.07.2021).

Боев В. А., Барановская Н. В., Боев В. В. Ртуть в листовом опаде подтаежных лесов на фоновой территории // Известия Томского политехнического университета. Инжиниринг георесурсов. 2018. Т. 329. № 8. С. 124–131.

Болдескул А. Г., Кудрявцева Е. П., Аржанова В. С. Роль древесных видов в процессах функционирования ландшафтов чернопихтово-широколиственных лесов Южного Приморья // Сибирский экологический журнал. 2015. № 3. С. 355–362.

Бондарева Л. Г., Рубайло А. И. Новые данные уровня загрязнения аэрозольными выпадениями трития в ближней зоне влияния горно-химического комбината ГК Росатома // Доклады академии наук. 2016. Т. 467. № 1. С. 67–70.

Брянин С. В., Абрамова Е. Р. Опад фитомассы в постпирогенных лиственничниках Зейского заповедника (Верхнее Приамурье) // Сибирский лесной журнал. 2017. № 2. С. 93–101.

Ведрова Э. Ф., Решетникова Т. В. Масса подстилки и интенсивность ее разложения в 40-летних культурах основных лесообразующих пород Сибири // Лесоведение. 2014. № 1. С. 42–50.

Воробейчик Е. Л., Пищулин П. Г. Влияние деревьев на скорость деструкции целлюлозы в почвах в условиях промышленного загрязнения // Почвоведение. 2011. № 5. С. 597–610.

Воробейчик Е. Л., Пищулин П. Г. Влияние отдельных деревьев на рН и содержание тяжелых металлов в лесной подстилке в условиях промышленного загрязнения // Почвоведение. 2009. № 8. С. 927–939.

Воробейчик Е. Л., Пищулин П. Г. Промышленное загрязнение снижает роль деревьев в формировании структуры полей концентраций тяжелых металлов в лесной подстилке // Экология. 2016. № 5. С. 323–334.

Воробейчик Е. Л., Трубина М. Р., Хантемирова Е. В., Бергман И. Е. Многолетняя динамика лесной растительности в период сокращения выбросов медеплавильного завода // Экология. 2014. № 6. С. 448–458.

Воробьева И. Г., Наумова А. Н. Интенсивность процесса деструкции растительного опада в почвах сухих местообитаний // Продуктивность и устойчивость лесных почв: М-лы III междунар. конф., г. Петрозаводск, 7‒11 сентября 2009 г. Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2009. C. 192–195.

Данилова Е. Г., Степанова С. В. Переработка березового опада с целью получения товарного продукта (целлюлозы) // Вестник технологического университета. 2017. Т. 20. № 7. С. 37–40.

Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Мурманской области в 2014 году. Мурманск: Министерство природных ресурсов и экологии Мурманской области, 2015. 177 с.

Ермакова О. Д. Структура и динамика опада листопадных пород в древостоях северного макросклона хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11. № 1 (3). С 377–380.

Забоева И. В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. 344 с.

Зенкова И. В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2000. 156 с.

Иванова А. Е., Николаева В. В., Марфенина О. Е. Изменение целлюлозолитической активности городских почв в связи с изъятием растительного опада (на примере Москвы) // Почвоведение. 2015. № 5. С. 562–570.

Иванова Е. А., Лукина Н. В. Варьирование массы и фракционного состава древесного опада в сосняках кустарничково-лишайниковых при аэротехногенном загрязнении // Лесоведение. 2017. № 5. С. 47–58

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Данилова М. А., Артемкина Н. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В., Исаева Л. Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533–546.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

Карпачевский Л. О., Воронин А. Д., Дмитриев Е. А., Строганова М. Н., Шоба С. А. Почвенно-биогеоценотические исследования в лесных биогеоценозах. М.: изд-во Московского университета, 1980. 160 с.

Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

Комиссаров М. А., Огура Ш. Распределение и миграция радиоцезия в склоновых ландшафтах через 3 года после аварии на АЭС Фукусима-1 // Почвоведение. 2017. № 7. С. 886–896.

Копылова Л. Ю. Накопление тяжелых металлов в древесных растениях на урбанизированных территориях восточного Забайкалья. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. (спец. 03.02.08). Улан-Удэ, 2012. 24 с.

Кузнецов М. А. Влияние условий разложения и состава опада на характеристики и запас подстилки в среднетаежном чернично-сфагновом ельнике // Лесоведение. 2010. № 6. С. 54–60.

Кузнецов М. А., Осипов А. Ф. Растительный опад как компонент биологического круговорота углерода в заболоченных хвойных сообществах средней тайги // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 9. С. 10–12.

Ларионова А. А., Квиткина А. К., Быховец С. С., Лопес-де-Гереню В. О., Колягин Ю. Г., Каганов В. В. Влияние азота на минерализацию и гумификацию лесных опадов в модельном эксперименте // Лесоведение. 2017. № 2. С. 128–139.

Лиханова Н. В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия вузов. Лесной журнал. 2014. № 3. С. 52–66.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996 Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

Мироненко Л. М. Особенности биологического круговорота в древостоях некоторых лесообразующих пород Северной Евразии: математическое исследование // Пятая национальная научная конференция с международным участием «Математическое моделирование в экологии» ЭкоМатМод-2017. г. Пущино, 16-20 октября 2017 г. Пущино: ИФХиБПП РАН, 2017. С. 125-127.

Некрасова Т. П. Семенные годы и проблема прогноза урожаев у хвойных древесных пород // Труды по лесному хозяйству. Западно-Сибирский филиал АН СССР. Новосибирск: НТОЛеспром, Новосибирское отделение, 1957. Вып. 3. С. 185-191.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., …, Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Полянская Л. М., Паникова А. Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 319‒328.

Осипов А. Ф. Запасы и потоки органического углерода в экосистеме спелого сосняка черничного средней тайги // Сибирский лесной журнал. 2017. № 2. С. 70–80.

Петроченко К. А., Куровский А. В., Бабенко А. С., Якимов Ю. Е. Вермикомпост на основе листового опада — перспективное кальциевое удобрение // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 2 (30). С. 20-34.

Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Паникова А. Н., Звягинцев В. Г. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215‒226.

Помогайбин Е. А., Помогайбин А. В. Влияние деревьев рода Juglans L. на целлюлозоразрушающую активность почвы в условиях дендрария ботанического сада Самарского университета // Самарский научный вестник. 2018. Т. 7. № 1 (22). С. 105-109.

Рахлеева А. А., Семенова Т. А., Стриганова Б. Р., Терехова В. А. Динамика зоомикробных комплексов при разложении растительного опада в ельниках Южной тайги // Почвоведение. 2011. № 1. С. 44-55.

Решетникова Т. В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ. 2011. № 12. С. 74–81.

Родин Л. Е., Ремезов Н. П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука, 1967. 145 с.

Руководство по комплексному мониторингу. Перевод с английского. М.: ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН», 2013. 153 с.

Свергузова С. В., Сапронова Ж. А., Святченко А. В. Использование листового опада каштанов для извлечения ионов никеля из растворов // Сб. докл. III Междунар. науч.-тех. конф. «Энерго- и ресурсосберегающие экологически чистые химико-технологические процессы защиты окружающей среды». Белгород, 14–15 ноября 2017 г. Белгород: Изд-во «Белгородский государственный технологический университет им. В. Г. Шухова», 2017. С.84–89.

Силайчева М. В., Степанова С. В. Изучение возможности многократного использования кленового опада в качестве сорбционного материала для очистки модельной воды от ионов железа (II) // Достижения вузовской науки. Экология и науки о земле. 2016. № 23. С 230–235.

Смирнова Н. В., Тиунов А. В., Нечаева Т. В., Худяев С. А., Крутень В. С., Любечанский И. И. Влияние солей натрия и железа на минерализацию опада березы в инкубационном эксперименте // Сб. материалов Всеросс. науч. конф. с междунар. участием, посвященной 110-летию выдающегося организатора науки и первого директора ИПА СО РАН Р. В. Ковалева «Почвенные ресурсы Сибири: вызовы XXI века». Новосибирск, 4–8 декабря 2017 г. / отв. ред. А. И. Сысо. Томск: Изд. дом Томского государственного университета, 2017. Ч. I. С. 254–257.

Собачкин Р. С., Ковалева Н. М., Петренко А. Е., Собачкин Д. С. Структура горючих материалов в сосняках разного возраста Красноярской лесостепи // Лесоведение. 2017. № 6. С. 431–436.

Ставрова Н. И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 115-121.

Сухарева Т. А., Лукина Н. В. Минеральный состав ассимилирующих органов хвойных деревьев после снижения уровня атмосферного загрязнения на Кольском полуострове // Экология. 2014. № 2. С. 97–104.

Тарханов С. Н. Поврежденность хвойных древостоев устья и дельты Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1–3. С. 394–399.

Уфимцев В. И., Егорова И. Н. Роль растительного опада в формировании фитогенных полей сосны обыкновенной на техногенных элювиях Кузбасса // Успехи современного естествознания. 2016. № 4. С. 116–120.

Фомичева О. А., Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов в старовозрастных коренных еловых лесах северной тайги // Почвоведение. 2006. № 12. С. 1469‒1478.

Цандекова О. Л. Динамика накопления золы в опаде Acer negundo L. в условиях нарушенных пойменных фитоценозов // Бюллетень науки и практики. 2018. Т. 4. № 12. С. 148‒152.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. Лес в условиях аэротехногенного загрязнения. Архангельск: Кн. изд-во, 2003. 354 с.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. Промышленное загрязнение окружающей среды и лес. Архангельск: Изд-во Северного (Арктического) федерального университета имени М. В. Ломоносова, 2012. 312 с.

Черненькова Т. В., Королева Н. Е., Боровичев Е. А., Мелехин А. В.  Изменение организации лесного покрова макросклонов к озеру Имандра в условиях техногенного загрязнения // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 3–24.

Черненькова Т. В., Бочкарев Ю. Н., Фридрих М., Беттгер Т. Воздействие природно-антропогенных факторов на радиальный прирост деревьев Кольского Севера // Лесоведение. 2012. № 4. С. 3–15.

Чульдиене Д., Алейниковиене Ю., Мурашкиене М., Марозас В., Армолайтис К. Распад и сохранность органических соединений и питательных элементов в лиственном опаде после зимнего сезона под лесопосадками лиственницы европейской, бука обыкновенного и дуба красного в Литве // Почвоведение. 2017. № 1. С. 53–63.

Шаймарданова А. Ш., Степанова С. В., Шайхиев И. Г. Исследование возможности многократного использования листового опада в качестве сорбционного материала по отношению к ионам железа // Известия вузов. Прикладная химия и биотехнология. 2017. Т. 7. № 7. С. 164–172.

Шпаковская И. М., Рожак В. П. Динамика древесного опада в лесных экосистемах Стрийско-Санской Верховины (Украинские Карпаты) // Журнал научных публикаций аспирантов и докторантов. 2014. Вып. 1. С. 175–179.

Юсупов И. А., Залесов С. В., Шавнин С. А., Луганский Н. А. Особенности динамики и структуры древесного опада в сосновых молодняках в зоне действия аэропромвыбросов на Среднем Урале // Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Екатеринбург: Изд-во УГЛТА. 1995. Вып. 18. С. 59–74.

Ярмишко В. Т., Лянгузова И. В. Многолетняя динамика параметров и состояния хвои Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения на Европейском Севере // Известия СПбЛТА. 2013. № 2 (203). С. 30−46.

Albrektson A. Needle litterfall in stands of Pinus sylvestris L. in Sweden, in relation to site quality, stand age, and latitude // Scandinavian Journal of Forest Research. 1988. No. 3. P. 333-342.

Aponte C., García L. V., Marañón T. Tree species effects on nutrient cycling and soil biota: A feedback mechanism favouring species coexistence // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 36–46.

Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander Ü., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy birch, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. Vol. 52. No. 4. Article 10013.

Belote R. T., Jones R. H. Tree leaf litter composition and nonnative earthworms influence plant invasion in experimental forest floor mesocosms // Biological Invasions. 2009. Vol. 11. Iss. 4. P. 1045–1052.

Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 133. P. 13–22.

Berg B. Decomposition patterns for foliar litter — A theory for influencing factors // Soil Biology and Biochemistry. 2014. Vol. 78. P. 222–232.

Berg B., Albrektson A., Berg M. P., Cortina J., Johansson M-B., Gallardo A., Mgadeira M., Pausas J., Kiratz W., Vallejo R., McClaugherty C. Amounts of litter fall in some pine forests in European transect, in particular Scots pine // Annals of Forest Science. 1999. Vol. 56. P. 625-639.

Berg B., Berg M. P., Bottner P., Box E., Breymeyer A., Ca de Anta R., Couteaux M., Escudero A., Gallardo A., Kratz W., Madeira M., Mälkönen E., McClaugherty C., Meentemeyer V., Muñoz F., Piussi P., Remacle J., Vi de Santo A. Litter mass loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality // Biogeochemistry. 1993. Vol. 20. Iss. 3. P. 127–159.

Berg B., Johansson M.-B., Liu C., Faituri M., Sanborn P., Vesterdal L., Ni X., Hansen K., Ukonmaanaho L. Calcium in decomposing foliar litter — A synthesis for boreal and temperate coniferous forests // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 403. P. 137–144.

Berg B., McClaugherty C. Plant litter — decomposition, humus formation, carbon sequestration, 2nd ed. Edt.: B. Berg, C. McClaugherty. Germany: Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2008. 340 p.

Berg B., Meentemeyer V. Litter fall in some European coniferous forests as dependent on climate: a synthesis // Canadian Journal of Forest Research. 2001. Vol. 31. P. 292–301.

Blanco J. A., Bosco Imbert J., Castillo F. J. Thinning affects Pinus sylvestris needle decomposition rates and chemistry differently depending on site conditions // Biogeochemistry. 2011. Vol. 106. Iss. 3. P. 397–414.

Bonanomi G., Capodilupo M., Incerti G., Mazzoleni S. Nitrogen transfer in litter mixture enhances decomposition rate, temperature sensitivity, and C quality changes // Plant Soil. 2014. Vol. 381. Iss. 1–2. P. 307–321.

Bradford M. A., Berg B., Maynard D. S., Wieder W. R., Wood S. A. Understanding the dominant controls on litter decomposition // Journal of Ecology. 2016. No. 104. Iss. 1. P. 229–238.

Bray J. R., Gorham E. Litter production in forests of the world // Advances in Ecological Research. London: Academic Press. 1964. Vol. 2. P. 101-157.

Brovkin V., van Bodegom P. M., Kleinen T., Wirth C., Cornwell W. K., Cornelissen J. H. C., Kattge J. Plant-driven variation in decomposition rates improves projections of global litter stock distribution // Biogeosciences. 2012. Vol. 9. Iss. 1. P. 565–576.

Chavez-Vergara B., Merino A., Vázquez-Marrufo G., García-Oliva F. Organic matter dynamics and microbial activity during decomposition of forest floor under two native neotropical oak species in a temperate deciduous forest in Mexico // Geoderma. 2014. Vol. 235–236. P. 133–145.

Chen X., Page-Dumroese D., Lv R., Wang W., Li G., Liu Y. Interaction of initial litter quality and thinning intensity on litter decomposition rate, nitrogen accumulation and release in a pine plantation // Silva Fennica. 2014. Vol. 48. No. 4. Article 1211.

Davey M. P., Berg B., Emmett B. A., Rowland P. Decomposition of oak leaf litter is related to initial litter Mn concentrations // Canadian Journal of Botany. 2007. Vol. 85. Iss. 1. P. 16–24.

De Marco A., Vittozzi P., Rutigliano F.A., Virzo de Santo A. Nutrient dynamics during decomposition of four different pine litters [in:] Proceedings of the international workshop MEDPINE 3: conservation, regeneration and restoration of Mediterranean pines and their ecosystems (eds. V. Leone, R. Lovreglio). Bari: CIHEAM, 2007. P. 73–77.

De Weirdt M., Verbeeck H., Maignan F., Peylin P., Poulter B., Bonal D., Ciais P., Steppe K. Seasonal leaf dynamics for tropical evergreen forests in a process-based global ecosystem model // Geoscientific Model Development. 2012. Vol. 5. Iss. 5. P. 1091–1108.

Dearden F. M., Dehlin H., Wardle D. A., Nilsson M.-C. Changes in the ratio of twig to foliage in litterfall with species composition, and consequences for decomposition across a long term chronosequence // Oikos. 2006. Vol. 115. Iss. 3. P. 453–462.

Derome J., Lindroos A.-J. Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Harjavalta Cu-Ni smelter, SW Finland // Environmental Pollution. 1998. Vol. 99. Iss. 2. P. 225–232.

Dulya O. V., Bergman I. E., Kukarskih V. V., Vorobeichik E. L., Smirnov G. Yu., Mikryukov V. S. Pollution-induced slowdown of coarse woody debris decomposition differs between two coniferous tree species // Forest Ecology and Management. 2019. Vol. 448. P. 312–320.

Dupuy J. M., Chazdon R. L. Interacting effects of canopy gap, understory vegetation and leaf litter on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. P. 3716–3725.

Fang X., Zhao L., Zhou G., Huang W., Liu J. Increased litter input increases litter decomposition and soil respiration but has minor effects on soil organic carbon in subtropical forests // Plant Soil. 2015. Vol. 392. P. 139–153.

Flower-Ellis J. G. K. Litterfall in an age series of Scots pine stands: Summary of results for the period 1973–1983. Department of Ecology and Environmental Research. Swedish University of Agricultural Sciences. 1985. Rep. 19. P. 75-94.

Freedman B., Hutchinson T. C. Effects of smelter pollutants on forest leaf litter decomposition near a nickel–copper smelter at Sudbury, Ontario // Canadian Journal of Botany. 1980. Vol. 58. No. 15. P. 1722-1736.

Guo C., Cornelissen J. H. C., Tuo B., Ci H., Yan E.-R. Non-negligible contribution of subordinates in community-level litter decomposition: Deciduous trees in an evergreen world // Journal of Ecology. 2020. Vol. 108. Iss. 4. P. 1713-1724.

Hale B., Robertson P. Plant community and litter composition in temperate deciduous woodlots along two field gradients of soil Ni, Cu and Co concentrations // Environmental Pollution. 2016. Vol. 212. P. 41-47.

Hilli S. Significance of litter production of forest stands and ground vegetation in the formation of organic matter and storage of carbon in boreal coniferous forests [in:] Forest condition monitoring in Finland — National report (Eds. P. Merilä, S. Jortikka). The Finnish Forest Research Institute, 2013. URL: http://www.metla.fi/metinfo/forest-condition/projects/litter.htm (June 21, 2021)

Högberg P., Näsholm T., Franklin O., Högberg M. N. Tamm Review: On the nature of the nitrogen limitation to plant growth in Fennoscandian boreal forests // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 403. P. 161–185.

Ilvesniemi H., Levula J., Ojansuu R., Kolari P., Kulmala L., Pumpanen J., Launiainen S., Vesala T., Nikinmaa E. Long-term measurements of the carbon balance of a boreal Scots pine dominated forest ecosystem // Boreal Environment Research. Helsinki. 2009. Vol. 14. P. 731-753.

Isidorov V. A., Smolewska M., Purzy´nska-Pugacewicz A., Tyszkiewicz Z. Chemical composition of volatile and extractive compounds of pine and spruce leaf litter in the initial stages of decomposition // Biogeosciences. 2010. Vol. 7. Iss. 9. P. 2785–2794.

Johnson D., Hale B. White birch (Betula papyrifera Marshall) foliar litter decomposition in relation to trace metal atmospheric inputs at metal-contaminated and uncontaminated sites near Sudbury, Ontario and Rouyn-Noranda, Quebec, Canada // Environmental Pollution. 2004. Vol. 127. Iss. 1. P. 65–72.

Jonczak J., Parzych A. The content of heavy metals in the soil and litterfall in a beech-pine-spruce stand in northern Poland // Archives of environmental protection. 2014. Vol. 40. No. 4. P. 67–77.

Kiikkilä O. Heavy-metal pollution and remediation of forest soil around the Harjavalta Cu-Ni smelter, in SW Finland // Silva Fennica. 2003. Vol. 37. No. 3. P. 399–415.

Kopáček J., Cudlín P., Fluksová H., Kaňa J., Picek T., Šantrůčková H., Svoboda M., Vaněk D. Dynamics and composition of litterfall in an unmanaged Norway spruce (Picea abies) forest after bark-beetle outbreak // Boreal Environment Research. 2015. Vol. 20. No. 3. P. 305–323.

Kopáček J., Cudlín P., Svoboda M., Chmelikova E., Kaňa J., Picek T. Composition of Norway spruce litter and foliage in atmospherically acidified and nitrogen-saturated Bohemian Forest stands, Czech Republic // Boreal Environment Research. 2010. Vol. 15. No. 4. P. 413–426.

Kouki J., Hokkanen Y. Long-term needle litterfall of a Scots pine Pinus sylvestris stand: relation to temperature factors // Oecologia. 1992. No. 89. P. 176-181.

Kozlov M., Zvereva E. Decomposition of birch leaves in heavily polluted industrial barrens: relative importance of leaf quality and site of exposure // Environmental Science & Pollution Research. 2015. Vol. 22. Iss. 13. P. 9943–9950.

Krishna M. P., Mohan M. Litter decomposition in forest ecosystems: a review // Energy, Ecology and Environment. 2017. V. 2. Iss. 4. P. 236–249.

Lamppu J., Huttunen S. Relations between Scots pine needle element concentrations and decreased needle longevity along pollution gradients // Environmental Pollution. 2003. Vol. 122. Iss. 1. P. 119–126.

Lenthonen A., Lindholm M., Hokkanen T., Salminen H., Jalkanen R. Testing dependence between growth and needle litterfall in Scots pine — a case study in northern Finland // Tree Physiology. Canada: Heron Publishing—Victoria. 2008. Vol. 28. P. 1741-1749.

Liu C., Duan C., Meng X., Yue M., Zhang H., Wang P., Xiao Y., Hou Z., Wang Y., Pan Y. Cadmium pollution alters earthworm activity and thus leaf-litter decomposition and soil properties // Environmental Pollution. 2020. Vol. 267. Article 115410.

Loydi A., Lohse K., Otte A., Donath T. W., Eckstein R. L. Distribution and effects of tree leaf litter on vegetation composition and biomass in a forest–grassland ecotone // Journal of Plant Ecology. 2014. Vol. 7. Iss. 3. P. 264–275.

Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artemkina N. A., Gorbacheva T. T., Smirnov V. E., Belova E. A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24. Iss. 24. P. 19874–19887.

Lyanguzova I., Yarmishko V., Gorshkov V., Stavrova N., Bakkal I. Impact of Heavy Metals on Forest Ecosystems of the European North of Russia [in:] Heavy Metals (eds. H. E. D. M. Saleh, R. F. Aglan). IntechOpen, 2018. P. 92.

Marian F., Sandmann D., Krashevska V., Maraun M., Scheu S. Leaf and root litter decomposition is discontinued at high altitude tropical montane rainforests contributing to carbon sequestration // Ecology and Evolution. 2017. Vol. 7. Iss. 16. P. 6432–6443.

McEnroe N. A., Helmisaari H.-S. Decomposition of coniferous forest litter along a heavy metal pollution gradient, south-west Finland // Environmental Pollution. 2001. Vol. 113. Iss. 1. P. 11–18.

Meier I. C., Leuschner Ch., Hertel D. Nutrient return with leaf litter fall in Fagus sylvatica forests across a soil fertility gradient // Plant Ecology. 2005. Vol. 177. Iss. 1. P. 99–112.

Methods to study litter decomposition. A practical guide (eds. M. A. S. Graça, F. Bärlocher, M. O. Gessner) Springer, 2005. 329 p.

Michopoulos P., Bourletsikas A., Kaoukis K. Fluxes, stocks and availability of nitrogen in evergreen broadleaf and fir forests: similarities and differences // Journal of Forestry Research. 2020. 8 p.

Moore T. R., Trofymow J. A., Prescott C. E., Fyles J., Titus B. D., CIDET working group. Patterns of carbon, nitrogen and phosphorus dynamics in decomposing foliar litter in Canadian forests // Ecosystems. 2006. Vol. 9. No. 1. P. 46–62.

Nakazato R. K., Lourenço I. S., Esposito M. P., Lima M. E. L., Ferreira M. L., Campos R. de O. A., Rinaldi M. C. S., Domingos M. Trace metals at the tree-litter-soil- interface in Brazilian Atlantic Forest plots surrounded by sources of air pollution // Environmental Pollution. 2021. Vol. 268. Part A. Article 115797.

Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., Novotný R., Verstraeten A., Lundin L., Thimonier A., Michopoulos P., Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. Vol. 32. No. 5. P. 784–798.

Nieminen T.M., Derome J., Helmisaari H.-S. Interactions between precipitation and Scots pine canopies along a heavy-metal pollution gradient // Environmental Pollution 1999. Vol. 106. Iss. 1. P. 129–137.

Nieminen T., Helmisaari H-S. Nurient retranslocation in the foliage of Pinus sylvestris L. growing along a heavy metal pollution gradient // Tree Physiology. 1996. Vol. 16. Iss. 10. P. 825–831.

Novák J., Dušek D., Slodičák M. Quantity and quality of litterfall in young oak stands // Journal of Forest Science. 2014. Vol. 60. No. 6. P. 219-225.

Ogden A. E., Schmidt M. G. Litterfall and soil characteristics in canopy gaps occupied by vine maple in a coastal western hemlock forest // Сanadian Journal of Soil Science. 1997. Vol. 77. Iss. 4. P. 703-711.

Pausas J. G. Litter fall and litter decomposition in Pinus sylvestris forests of the eastern Pyrenees // Journal of Vegetation Science. 1997. Vol. 8. P. 643–650.

Pedersen L. B., Bille-Hansen J. A comparison of litterfall and element fluxes in even aged Norway spruce, sitka spruce and beech stands in Denmark // Forest Ecology & Management. 1999. Vol. 114. P. 55–70.

Portillo-Estrada M., Korhonen J., Pihlatie M., Pumpanen J., Frumau A., Morillas L., Tosens T., Niinemets Ü. Inter- and intra-annual variations in canopy fine litterfall and carbon and nitrogen inputs to the forest floor in two European coniferous forests // Annals of Forest Science. 2013. Vol. 70. Iss. 4. P. 367–379.

Portillo-Estrada M., Pihlatie M., Korhonen J. F. J., Levula J., Frumau A. K. F., Ibrom A., Lembrechts J. J., Morillas L., Horváth L., Jones S. K., Niinemets Ü. Climatic controls on leaf litter decomposition across European forests and grasslands revealed by reciprocal litter transplantation experiments // Biogeosciences. 2016. Vol. 13. P. 1621–1633.

Preston C. M., Bhatti J. S., Flanagan L. B., Norris C. Stocks, chemistry, and sensitivity to climate change of dead organic matter along the Canadian boreal forest transect case study // Climate Change. 2006. Vol. 74. P. 233–251.

Purahong W., Kapturska D., Pecyna M. J., Schulz E., Schloter M., Buscot F., Hofrichter M., Krüger D. Influence of Different Forest System Management Practices on Leaf Litter Decomposition Rates, Nutrient Dynamics and the Activity of Ligninolytic Enzymes: A Case Study from Central European Forests // PLoS ONE. 2014. Vol. 9. Iss. 4. P. 1–11.

Rahman M. M., Tsukamoto J., Rahman M. M., Yoneyama A., Mostafa K. M. Lignin and its effects on litter decomposition in forests ecosystems // Chemistry & Ecology. 2013. Vol. 29. Iss. 6. P. 540–553.

Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Effects of sulphur and heavy metal deposition on foliar chemistry of Scots pines in Finnish Lapland and on the Kola Peninsula // Chemosphere. 1998. Vol. 36. Iss. 4. P. 979–984.

Salemaa M., Derome J., Helmisaari H.-S., Nieminen T., Vanha-Majamaa I. Element accumulation in boreal bryophytes, lichens and vascular plants exposed to heavy metal and sulfur deposition in Finland // Science of the Total Environment. 2004. Vol. 324. Iss. 1–3. P. 141–160.

Sayer E. J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems // Biological Reviews. 2005. Vol. 80. P. 1–31.

Sayer E. J., Tanner E. V. J. Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi-evergreen tropical forest nutrient cycling // Journal of Ecology. 2010. Vol. 98. No. 5. P. 1052–1062.

Scherer-Lorenzen M., Bonilla J. L., Potvin C. Tree species richness affects litter production and decomposition rates in a tropical biodiversity experiment // Oikos. 2007. Vol. 116. Iss. 12. P. 2108–2124.

Slade E. M., Riutta T. Interacting effects of leaf litter species and macrofauna on decomposition in different litter environments // Basic and Applied Ecology. 2012. Vol. 13. Iss. 5. P. 423–431.

Steinnes E., Lukina N., Nikonov V., Aamlid D., Røyset O. A gradient study of 34 elements in the vicinity of a copper-nickel smelter in the Kola Peninsula // Environmental Monitoring and Assessment. 2000. Vol. 60. Iss. 1. P. 71–88.

Stojnić S., Kebert M., Drekić M., Galić Z., Kesić L., Tepavac A., Orlović S. Heavy Metals Content in foliar litter and branches of Quercus petraea (Matt.) Liebl. and Quercus robur L. observed at two ICP Forests monitoring plots // Southeast European forestry. 2019. Vol. 10. No. 2. P. 151–157.

Symonds J., Morris D. M., Kwiaton M. M. Effects of harvest intensity and soil moisture regime on the decomposition and release of nutrients from needle and twig litter in northwestern Ontario // Boreal environment research. 2013. Vol. 18. No. 5. P. 401–413.

Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 302. P. 338–345.

Tu L-h., Hu H-l., Chen G., Peng Y., Xiao Y-l., Hu T-x., Zhang J., Li X-w., Liu L., Tang Y. Nitrogen addition significantly affects forest litter decomposition under high levels of ambient nitrogen deposition // PLoS ONE. 2014. Vol. 9. Iss. 2. P. 1–9.

Ťupek B., Mäkipää R., Heikkinen J., Peltoniemi M., Ukonmaanaho L., Hokkanen T., Nöjd P., Nevalainen S., Lindgren M., Lehtonen A. Foliar turnover rates in Finland — comparing estimates from needle-cohort and litterfall-biomass methods // Boreal Environment Research. 2015. Vol. 20. No. 2. P. 283–304.

Ukonmaanaho L., Merila P., Nöjd P., Nieminen T.M. Litterfall production and nutrient return to the forest floor in Scots pine and Norway spruce stands in Finland // Boreal Environment Research. 2008. Vol. 13 (Suppl. B). P. 67-91.

Ukonmaanaho L., Pitman R., Bastrup-Birk A., Breda N., Rautio P. Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests // Part XIII: Sampling and Analysis of Litterfall. UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre, Eberswald. 2016. 15 p.

Vacek S., Vacek Z., Bílek L., Simon J., Remeš J., Hůnová I., Král J., Putalová T., Mikeska M. Structure, regeneration and growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands with respect to changing climate and environmental pollution // Silva Fennica. 2016. Vol. 50. No. 4. Article 1564.

Van Nevel L., Mertens J., Demey A., De Schrijver A., De Neve S., Tack F. M. G., Verheyen K. Metal and nutrient dynamics in decomposing tree litter on a metal contaminated site // Environmental Pollution. 2014. Vol. 189. P. 54-62.

Vavrova P., Penttila T., Laiho R. Decomposition of Scots pine fine woody debris in boreal conditions: Implications for estimating carbon pools and fluxes // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 257. Iss. 2. P. 401–412.

Vesterdal L., Elberling B., Christiansen J.R., Callesen I., Schmidt I.K. Soil respiration and rates of soil carbon turnover differ among six common European tree species // Forest Ecology and Management. 2012. Vol. 264. P. 185–196.

Wardle D. A., Nilsson M.-C., Zackrisson O., Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. Iss. 6. P. 827–835.

Wood T. E., Lawrence D., Clark D. A. Determinants of leaf litter nutrient cycling in a tropical rain forest: soil fertility versus topography // Ecosystems. 2006. No. 9. P. 700–710.

Wood T. E., Lawrence D., Clark D. A., Chazdon R. L. Rain forest nutrient cycling and productivity in response to large-scale litter manipulation // Ecology. 2009. Vol. 90. No. 1. P. 109–121.

Xu S., Liu L. L., Sayer E. J. Variability of above-ground litter inputs alters soil physicochemical and biological processes: a meta-analysis of litterfall-manipulation experiments // Biogeosciences. 2013. Vol. 10. Iss. 11. P. 7423–7433.

Yavitt J. B., Williams C. J. Conifer litter identity regulates anaerobic microbial activity in wetland soils via variation in leaf litter chemical composition // Geoderma. 2015. Vol. 243–244. P. 141–148.

Zhang D., Hui D., Luo Y., Zhou G. Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors // Journal of Plant Ecology. 2008. Vol. 1. Iss. 2. P. 85–93.

Рецензент: к. б. н. Земсков Ф. И.