© 2026                                                            Н. В. Иванова

¹ИМПБ РАН — филиал ИПМ им. М. В. Келдыша РАН,

Россия, 142290 Московская обл., г. Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

Поступила в редакцию: 12.08.2026

После рецензирования: 07.09.2026

Принята к печати: 15.09.2026

.

Изучение биоразнообразия малонарушенных лесов является актуальной задачей лесной экологии. Целью данной работы стала количественная оценка разнообразия живого напочвенного покрова в старовозрастных южно-таежных лесах заповедника «Кологривский лес» (Костромская область). Геоботанические описания собраны в 2012 и 2013 годах на пробных площадях 100 м² с указанием обилия видов по шкале Браун-Бланке. Всего проанализировано 52 описания. Классификацию выполняли при помощи кластерного анализа. Затем для каждой группы описаний рассчитывали показатели видового и структурного разнообразия. Для оценки альфа-разнообразия рассчитывали видовую насыщенность и индекс Шеннона, различия между группами выявляли при помощи рандомизационных тестов. Бета-разнообразие оценивали на основе расстояния Жаккара. Для анализа гамма-разнообразия рассчитывали числа Хилла и строили кумулятивные кривые разнообразия. Для каждой группы вычисляли индикаторные значения видов. Структурное разнообразие оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ).

В результате анализа выделено 3 группы сообществ: (1) несомкнутые липняки с подростом клена и липы, подлеском из рябины, неморальные, (2) елово-липовые древостои с подростом клена, ели и липы, подлеском из рябины, неморально-бореальные, (3) разреженные ельники с участием липы, подростом ели и подлеском из рябины, бореальные. Выделенные группы сообществ сходны по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия, но различаются по эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова, составу и обилию древесного яруса, подроста и подлеска. Сравнение с данными мониторинга на постоянных пробных площадях показало, что полученные результаты подтверждают выводы о естественном распаде старовозрастных ельников до катастрофического ветровала 2021 года и увеличении доли липы в древостоях. Полученные в данной работе результаты ставят под сомнение сделанный ранее вывод о бореализации живого напочвенного покрова в Кологривском лесу.

Ключевые слова: малонарушенные леса, Костромская область, биоразнообразие, числа Хилла, эколого-ценотические группы

 Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М. Г. Синицына создан в Костромской области в 2006 году для сохранения уникального участка южной тайги – массива разновозрастных субнеморальных елово-пихтовых лесов с участием широколиственных видов деревьев («ядро» заповедника). На момент заповедания территории площадь старовозрастного массива составляла около 700 га (1.2 % от всей площади ООПТ).

Первые исследования древостоев «ядра» заповедника (тогда памятника природы «Кологривский лес») были проведены в 1970-х — 80-х годах. В основных типах леса заложено более 30 постоянных пробных площадей и дано их лесоводственное описание (Дылис, Прокуронов, 1986; Письмеров и др., 1986; Абатуров, 1988). Было выяснено, что древостои имеют разновозрастную и многоярусную структуру. Верхний ярус образован елью европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) и липой мелколистной (Tilia cordata Mill.) при участии пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb) и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Во втором и третьем подъярусах древостоя помимо этих видов участвуют ильм (Ulmus glabra Huds.), клен остролистный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) и ива козья (Salix caprea L.). Возраст наиболее старых деревьев ели составляет 260 лет. Расположение деревьев неравномерное, хорошо выражена мозаика окон возобновления, присутствует валеж разных стадий разложения. Дальнейшие мониторинговые исследования, продолженные на 11-ти из первоначально заложенных постоянных пробных площадей (Лебедев, Чистяков, 2021), выявили, что к 2010-м годам произошло снижение продукционных показателей для ели и их увеличение для липы. Было установлено, что в результате естественного выпадения старых деревьев ели в пологе леса образуются окна, площадь которых достигает 500 м². В мае 2021 года в заповеднике произошел массовый ветровал, вызванный шквальным ветром, которым было повреждено 40.5% от общей площади «ядра» (Иванова и др., 2024). Изучение состояния древостоев после этого катастрофического природного явления является предметом современных исследований Кологривского леса (Лебедев и др., 2025; Ivanova, Shashkov, 2022).

Состав и структура живого напочвенного покрова в лесах «ядра» заповедника до сих пор остаются малоизученными. При организации постоянных пробных площадей было описано в том числе и видовое разнообразие сосудистых растений (Дылис, Прокуронов, 1986; Абатуров, 1988); на некоторых площадях в 2018–2020 годах проведена его повторная инвентаризация (Дубенок и др., 2024; Lebedev et al., 2023). Оценки видового и структурного разнообразия сообществ «ядра» заповедника вне постоянных пробных площадей единичны (Грозовская и др., 2015; Луговая, 2010; Немчинова, 2005; Хорошев и др., 2013). В то же время такие данные необходимы для более полного описания мозаики разновозрастных парцелл Кологривского леса и изучения сукцессионных процессов в малонарушенных южнотаежных лесах. Поэтому целью исследования стала количественная оценка видового и структурного разнообразия лесов «ядра» заповедника на основе объединённого массива геоботанических описаний.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы стали описания лесных сообществ, собранные в «ядре» заповедника в 2012 и 2013 годах в ходе изучения факторов, лимитирующих распространение охраняемого лишайника лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) (Ivanova, 2015), и оценки биомассы живого напочвенного покрова в еловых лесах Костромской области (Грозовская и др., 2015). Описания доступны через репозиторий GBIF (Ivanova et al., 2018). Исследования проводили на площадках 10×10 м с указанием общего проективного покрытия в основных ярусах растительности (А – древесного, В – подроста и подлеска, С – травяно-кустарничкового, D – мохово-лишайникового) и обилия видов в каждом ярусе по шкале Браун-Бланке. Всего выполнено 52 описания.

Анализ данных выполняли в среде R (R Core…, 2025), с использованием для визуализации функций пакетов ggplot2 и factoextra. Сначала геоботанические описания классифицировали по составу и обилию травяно-кустарничкового яруса и оценивали показатели видового и структурного разнообразия для каждой группы. Для выделения групп растительности проводили кластерный анализ методом Варда с использованием меры расстояния Гелленджера (функции vegdist() и hclust()) и неметрическое многомерное шкалирование по алгоритму, реализованному в функции metaMDS() пакета vegan (Oksanen et al., 2024). Затем для каждой группы рассчитывали показатели альфа- (видовая насыщенность, индекс Шеннона) и бета-разнообразия (коэффициент флористического сходства Жаккара, функция vegdist()). Значимость различий в видовой насыщенности оценивали при помощи рандомизационных тестов (Manly, 2006) с коррекцией p-значений на множественность сравнений. Использовали функцию c2m() пакета rich (Rossi, 2011). Индикаторные значения видов в группах рассчитывали по методу, реализованному в функции multipatt() пакета Indicspecies (De Cáceres, Legendre, 2009). Для анализа гамма-разнообразия при помощи функций пакета iNEXT (Hsieh et al., 2016) рассчитывали числа Хилла: видовое богатство (q = 0), эффективное число видов для индекса Шеннона (q = 1) и эффективное число видов для индекса Симпсона (q = 2), на основе которых строили кумулятивные кривые разнообразия с 95%-м доверительными интервалами для 27 описаний (утроенный объем наименьшей по числу описаний группы). Структурное разнообразие в выделенных группах растительности оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Использовали ЭЦГ, описанные в работах (Смирнов и др., 2006, 2008). Расчеты проводили с учетом обилия видов. Для каждой группы лесных сообществ на основе геоботанических описаний давали характеристику состава и обилия А и В ярусов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в анализируемом массиве данных в травяно-кустарничковом ярусе учтено 64 вида сосудистых растений. По результатам кластерного анализа выделено 3 группы описаний (рис. 1А), которые частично перекрываются на ординационной диаграмме (рис. 1Б). В первую группу вошли 9 описаний, во вторую – 22, в третью – 21.

Рисунок 1. Результаты кластерного анализа описаний травяно-кустарничкового яруса в исследованных лесах «ядра» заповедника. А – дендрограмма по результатам кластерного анализа, Б – ординационная диаграмма.

По показателям альфа-разнообразия (рис. 2) выделенные группы значимо не различались (P>0.005). Статистически значимых индикаторных видов для выделенных групп также не выявлено. В травяно-кустарничковом ярусе во всех группах доминировал папоротник Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, обилие которого составляло от 3 до 5 баллов по шкале Браун-Бланке. Помимо него в сообществах первой группы высокое обилие имели Galium odoratum (L.) Scop., Pulmonaria obscura Dumort., Oxalis acetosella L. и Stellaria nemorum L. Во второй группе с высоким обилием встречалась Oxalis acetosella. В третьей группе – Galium odoratum, Stellaria holostea L., Oxalis acetosella и Vaccinium myrtillus L. Различия между группами по коэффициенту флористического сходства Жаккара были невелики (табл.).

Рисунок 2. Показатели альфа-разнообразия травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах геоботанических описаний. А — видовая насыщенность, Б — индекс Шеннона.

Таблица. Коэффициенты флористического сходства Жаккара для сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах описаний лесов «ядра» заповедника

Согласно литературным данным (Дубенок и др., 2024), в 2018–2020 гг. на постоянных пробных площадях в «ядре» заповедника учтено от 15 до 31 вида сосудистых растений. Эти оценки были получены выборочно-статистическим методом, который предполагает учет видов на площадках 1 м², число закладываемых площадок составляет не менее 10-ти и зависит от размера постоянной пробной площади. Поскольку инвентаризация видового разнообразия в нашей работе проведена на площадках 100 м², сопоставление полученных результатов с данными по постоянным пробным площадям, по всей видимости, невозможно.    

Результаты анализа гамма-разнообразия показали сходные показатели наблюдаемого видового богатства в трех анализируемых группах (рис. 3). Статистически значимых различий смоделированных оценок видового богатства не выявлено.

Рисунок 3. Кумулятивные кривые разнообразия с 95%-ми доверительными интервалами для исследуемых групп описаний лесов «ядра» заповедника. Числа Хилла: q = 0 — видовое богатство, q = 1 — эффективное число видов для индекса Шеннона, q = 2 — эффективное число видов для индекса Симпсона.

Отсутствие значимых различий по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия между выделенными группами в целом ожидаемый результат, поскольку все исследованные сообщества представляют собой старовозрастные леса, а площадь «ядра» заповедника относительно невелика.

Результаты анализа эколого-ценотической структуры травяно-кустарничкового яруса показали, что выделенные группы растительных сообществ различались по соотношению неморальных и бореальных видов (рис. 4). В группе 1 преобладали виды неморальной ЭЦГ (43.6%), участие бореальных видов было минимальным среди трех групп (16.2%). В группе 2 участие бореальных видов возрастало до 47.4%, неморальных, напротив, снижалось до 25.9%. Наибольшее участие бореальных видов отмечено в группе 3 (57.8%) при минимуме неморальных (14.8%). Участие видов высокотравной и нитрофильной ЭЦГ было невелико и снижалось по мере увеличения доли бореальных видов. Участие видов крупнопапоротниковой ЭЦГ было относительно постоянным во всех группах и составило 16.9–18.9%.

Рисунок 4. Эколого-ценотическая структура травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах растительности. ЭЦГ: Br – бореальная, Lf – крупнопапоротниковая, TH – высокотравная, Nm – неморальная, Nt – нитрофильная, Md – лугово-опушечная.

По данным мониторинга на постоянных пробных площадях за 40-летний период в структуре живого напочвенного покрова «ядра» заповедника произошло повсеместное увеличение доли бореальных видов и сокращение неморальных (Дубенок и др., 2024). В наших данных высокое участие бореальных видов выявлено только в одной из трех выделенных групп сообществ. Такое несоответствие может быть связано с тем, что анализируемые нами описания охватывают большее разнообразие сообществ по сравнению с постоянными пробными площадями. Из-за распада древостоев на некоторых постоянных пробных площадях их размер при повторных обследованиях был сокращен (Лебедев, Чистяков, 2021). Поэтому опубликованные (Дубенок и др., 2024) данные об эколого-ценотической структуре, по всей видимости, относятся только к сомкнутым древостоям, и вывод о бореализации живого напочвенного покрова нельзя распространять на все леса «ядра» заповедника.

Анализ видового состава и обилия деревьев по материалам геоботанических описаний показал, что выделенные группы сообществ различались по проективному покрытию и разнообразию А и В ярусов (рис. 5). Для лесов группы 1 отмечено минимальное среднее проективное покрытие яруса А (33.3%) при максимальном среднем проективном покрытии яруса В (70.0%). В древесном ярусе этой группы сообществ преобладала липа, в подросте доминировал клен. В группе 2 средние проективные покрытия ярусов А и В были практически одинаковы и составили 50 и 51% соответственно. Здесь в составе древостоев помимо липы участвовала ель. В подросте также преобладала ель в содоминировании с кленом, рябиной и липой. В третьей группе сообществ среднее проективное покрытие яруса А составило 39.8%, яруса В – 46.4%. Ярус А состоял из ели, в подросте доминировали ель и рябина.

Рисунок 5. Проективно покрытие древесного яруса (А) и яруса подроста и подлеска (В) в выделенных группах растительности. На диаграмме «усы» показывают максимальное и минимальное значение, точки внутри прямоугольников – средние

Таким образом, в результате анализа геоботанических описаний лесов «ядра» заповедника выделены три группы сообществ.

• Несомкнутые липняки с подростом клена и липы, подлеском из рябины, неморальные.
• Елово-липовые леса с подростом клена, ели и липы, подлеском из рябины, неморально-бореальные.
• Разреженные ельники с участием липы, плотным подростом ели и подлеском из рябины, бореальные.

Относительно невысокие значения проективного покрытия древесного яруса во всех группах сообществ согласуются с данными о естественном распаде древостоев Кологривского леса, полученными по результатам мониторинга на постоянных пробных площадях (Иванов и др., 2012; Лебедев, Чистяков, 2021). Высокие баллы обилия липы в древесном ярусе подтверждают полученные для постоянных пробных площадей данные об увеличении доли ее участия в древостоях «ядра» заповедника (Лебедев, Чистяков, 2021).

Очевидно, что описанные в этой работе группы сообществ не охватывают всего разнообразия разновозрастных парцелл Кологривского леса, существовавших до массового ветровала 2021 года. Тем не менее, вместе с результатами мониторинга на постоянных пробных площадях, они подтверждают, что лесной покров «ядра» заповедника представлял собой мозаику окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов. Актуальной задачей для получения более детальных данных о разнообразии этой мозаики является обобщение разрозненных материалов, собранных в ходе исследований Кологривского леса, в том числе хранящихся в научном архиве заповедника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведен количественный анализ биоразнообразия старовозрастных южнотаежных ельников «ядра» заповедника «Кологривский лес». На основе анализа объединенного массива геоботанических описаний выделено три группы лесных сообществ, сходных по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия, но различающихся по эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова, составу и обилию древесного яруса, подроста и подлеска.

Результаты исследования расширяют имеющиеся сведения о составе и структуре старовозрастных ельников, полученные по данным мониторинга на постоянных пробных площадях, и уточняют опубликованные ранее материалы об эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова в лесах «ядра» заповедника до массового ветровала 2021 года.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Ю. Д. Коренные темнохвойные леса южной тайги: резерват «Кологривский лес». М.: Наука, 1988. 218 с.

Грозовская И. С., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В., Романов М. С., Глухова Е. М. Биомасса напочвенного покрова в еловых лесах Костромской области // Лесоведение. 2015. №1. С. 63–76.

Дубенок Н. Н., Лебедев А. В., Чистяков С. А., Криницын И. Г., Гемонов А. В. Динамика видового состава лесных фитоценозов за 40-летний период в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова. 2024. №1(74). С. 59–70. DOI: 10.34655/bgsha. 2024.74.1.008

Дылис Н. В., Прокуронов И. Б. О структуре коренного типа елового леса южной тайги // Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986. С. 6–22.

Иванов А. Н., Буторина Е. А., Балдина Е. А. Многолетняя динамика коренных южнотаежных ельников в заповеднике Кологривский лес // Вестник Московского гос. ун-та. Серия 5: География. 2012. №3. С. 74–49.

Иванова Н. В., Шашков М. П., Лебедев А. В., Шанин В. Н. Количественный анализ факторов, влияющих на повреждение старовозрастного южнотаежного древостоя в результате катастрофического ветровала, на основе дистанционных и объединенных данных // Экология. 2024. № 4. С. 288–296. DOI: 10.31857/S0367059724040043

Лебедев А. В., Иванова Н. В., Гостева Д. Ю., Гостев В. В., Криницын И. Г., Шашков М. П. Породный состав, структура и запасы углерода валежа лесов заповедника «Кологривский лес» после катастрофического ветровала 2021 года // Вопросы лесной науки. 2025. № 1. DOI: 10.31509/2658-607x-202581-160

Лебедев А. В., Чистяков С. А. Долговременные наблюдения на пробных площадях в древостоях ядра заповедника «Кологривский лес» // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: Современное состояние и перспективы. материалы II Всероссийской конференции, приуроченной к 15-летию создания заповедника «Кологривский лес». Кологрив, Государственный природный заповедник «Кологривский лес», 2021. С. 31–43.

Луговая Д. Л. Влияние экотопических факторов и природопользования на разнообразие лесных сообществ севера Костромской области // Экология. 2010. № 1. С. 9–16.

Немчинова А. В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса». Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 Ботаника. Сыктывкар, 2005. 23 с.

Письмеров А. В., Письмерова Р. С., Воробей П. М., Тяк А. В. Лесоводственные особенности древостоев основных групп типов леса // Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986. С. 22–33.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36–47.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: clck.ru/3WY8H8 (дата обращения: 01.04.2026).

Хорошев А. В., Немчинова А. В., Кощеева А. С., Иванова Н. В., Петухов И. Н., Терентьева Е. В. Ландшафтные и сукцессионные факторы соотношения неморальных и бореальных свойств травяного яруса в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Московского гос. ун-та. Серия 5: География. 2013. № 5. С. 11–18.

De Cáceres M., Legendre P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90. No. 12. P. 3566–3574. DOI: 10.1890/08-1823.1

Hsieh T. C., Ma K. H., Chao A. iNEXT: an R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers) // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7. P. 1451–1456. DOI: 10.1111/2041-210X.12613

Ivanova N., Shanin V., Grozovskaya I., Khanina L. Forest vegetation of the northeastern part of the Kostroma region (European Russia). Sampling event dataset. Version 1.3. // Institute of Mathematical Problems of Biology RAS – the Branch of Keldysh Institute of Applied Mathematics of Russian Academy of Sciences. 2018. URL: https://doi.org/10.15468/qemuyc accessed via GBIF.org (01 September, 2026).

Ivanova N. V. Factors limiting distribution of the rare lichen species Lobaria pulmonaria (in forests of the Kologriv Forest Nature Reserve) // Biology Bulletin. 2015. Vol. 42. No. 2. P. 145–153. DOI: 10.1134/S1062359015020041

Ivanova N. V., Shashkov M. P. Tree stand assessment before and after windthrow based on open-access biodiversity data and aerial photography // Nature Conservation Research. 2022. Vol. 7. Suppl. 1. P. 52–63. DOI: 10.24189/ncr.2022.018

Lebedev A. V., Krinitsyn I. G., Ivanova N. V., Chistyakov S. A. Long-term vegetation inventory dataset from the sampling plots in the Kologrivsky Forest Nature Reserve (1979-2022). Sampling event dataset Version 1.3. // FGBU GPZ Kologrivskij Les name after M.G. Sinicin. 2023. URL: https://doi.org/10.15468/9jns3f accessed via GBIF.org (01 September, 2026).

Manly B. F. J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. 3rd Edition. New York: Chapman & Hall CRC, 2007. 480 p. DOI: 10.1201/9781315273075

Oksanen J., Simpson G., Blanchet F. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-8. 2024. URL: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (01 April, 2026).

R Core Team. A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2025. URL: https://www.R-project.org/ (01 April, 2026).

Rossi J.-P. rich: An R Package to Analyse Species Richness // Diversity. 2011. Vol. 3(1). P. 112–120. DOI: 10.3390/d3010112

Рецензент: н. с. Басова Е. В.

]]> https://jfsi.ru/9-3-2026-ivanova_et_al/ Fri, 23 Oct 2026 07:07:16 +0000 https://jfsi.ru/?p=8679

© 2026                                Н. В. Иванова^1*, М. Ю. Ишмуратова², М. П. Шашков²

¹ИМПБ РАН — филиал ИПМ им. М. В. Келдыша РАН,

Россия, Московская обл., 142290 г. Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

 ²Карагандинский национальный исследовательский университет им. ак. Е. А. Букетова,

Республика Казахстан, 100028 г. Караганда, ул. Университетская, д. 28/3

*E-mail: natalya.dryomys@gmail.com

Поступила в редакцию: 10.06.2026

После рецензирования: 26.06.2026

Принята к печати: 17.08.2026

Леса Казахского мелкосопочника (Сарыарка) – это островные боры и производные мелколиственные древостои, в напочвенном покрове которых присутствуют бореальные и другие лесные виды, находящиеся на значительном удалении от своего основного ареала. Цель данной работы – количественная оценка видового и структурного разнообразия долинных лесов Каркаралинского горного массива. Для этого исследованы две группы сообществ: (1) леса в межгорной долине Кендара и (2) леса, произрастающие снаружи Каркаралинского горного массива. Выполнено 33 геоботанических описания в лесах первой группы и 14 – в лесах второй группы. Оценку альфа-разнообразия проводили на основе показателя видовой насыщенности и рандомизационных тестов. Для анализа гамма-разнообразия рассчитывали числа Хилла и строили кумулятивные кривые разнообразия. Бета-разнообразие оценивали на основе расстояния Жаккара. Структурное разнообразие – на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Для каждой группы рассчитывали индикаторные значения видов. Показано, что исследуемые группы сообществ хорошо разделяются в ординационном пространстве. В лесах из долины Кендара видовое богатство травянистого яруса значимо выше по сравнению с лесами, произрастающими снаружи горного массива (24 ± 5 и 21 ± 5 видов соответственно). По показателям гамма-разнообразия леса из долины Кендара были несколько беднее (113 и 118 видов соответственно); значимые различия показаны для эффективных чисел видов для индексов Шеннона и Симпсона. Расстояние Жаккара между анализируемыми группами описаний составило 0.63. Оценка структурного разнообразия показала, что во всех сообществах преобладали лугово-степные, бореальные и неморальные виды. В долине Кендара бореальные и неморальные виды суммарно составляли 52%; в лесах снаружи горного массива их участие снижалось за счет увеличения доли видов нитрофильной, лугово-степной, боровой и водно-болотной ЭЦГ. Для лесов второй группы показано большее разнообразие ЭЦГ среди значимых индикаторных видов. Полученные результаты подтверждают бо́льшую сохранность лесов в долине Кендара. Обсуждаются вопросы потенциального влияния современных инвазий чужеродных видов дождевых червей (Lumbricidae) и клена Acer negundo на экосистемы каркаралинских лесов.

Ключевые слова: числа Хилла, эколого-ценотические группы, Казахский мелкосопочник, Каркаралинский государственный национальный природный парк, Acer negundo

Казахстан расположен в центре Евразии, в области засушливого, континентального климата умеренного пояса. Страна лежит в нескольких природных зонах (лесостепь, степь и пустыня) и включает разнообразные регионы с богатым растительным миром (Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Рачковская, 2016). Лесистость Республики составляет не более 5%, леса встречаются во всех климатических зонах (Данчева, Залесов, 2024). Леса, произрастающие в междуречье Оби и Иртыша, являются плейстоценовыми реликтами некогда единого массива, связанного с таежными лесами Западной Сибири и горными и предгорными лесами Алтая. С этими лесными «оазисами» связан комплекс бореальных и других лесных видов растений, находящихся на значительном удалении от их основного ареала (Грибанов, 1960; Горчаковский, 1987; Куприянов, 2020).

Сведения о составе, структуре и динамике этих уникальных лесных массивов до сих пор носят отрывочный характер. В монографии П. Л. Горчаковского (1987) приведена типология и характеристика напочвенного покрова островных боров, однако почти все исследованные им леса расположены в северной части Казахстана (Акмолинская и Павлодарская области). Имеющиеся в этой работе сведения о борах Центрального Казахстана (Карагандинская и Улытауская области) ограничены территорией Каркаралинского горно-лесного массива и охватывают в основном горные типы леса. Доступные в литературе исследования лесов Центрального Казахстана в большей степени посвящены изучению их флористического разнообразия (Ишмуратова и др., 2016, 2024; Куприянов, 2020) и распространения бореальных видов (Переверзева, Леонова, 2024). Количественные оценки видового и структурного разнообразия лесов до сих пор единичны (Дикарева, Леонова, 2014; Ivanova, Shashkov, 2025). Поэтому целью данной работы стал количественный анализ видового и структурного разнообразия долинных лесов, произрастающих в Каркаралинском горно-лесном массиве.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований. Каркаралинский государственный национальный природный парк расположен в северо-восточной части Карагандинской области, ~ 200 км восточнее г. Караганда. Парк создан в 1998 г. и включает пять обособленных горно-лесных массивов, крупнейшим из которых является Каркаралинский (рис. 1). Общая площадь парка составляет 112120 га, из которых 40341 га покрыты лесами. Основными горообразующими породами являются граниты, подвергшиеся сильному выветриванию (Гвоздецкий, Михайлов, 1987); наивысшая точка – гора Жиренсакал (1403 м над ур. м.). На склонах встречаются родники, которые вместе с атмосферными осадками питают многочисленные ручьи. Часть водотоков имеет временный характер и существует только во влажный период (Горчаковский, 1987). Почвы района представлены главным образом темно-каштановыми и горно-каштановыми. Небольшие участки лугово-черноземных почв связаны с горными массивами и приурочены к речным долинам. В межгорных долинах встречаются выщелоченные черноземы, в понижениях распространены солонцы и солончаки (Дикарева, Леонова, 2014). Климат района исследований резко-континентальный (Максутова и др., 2005). Среднегодовая температура воздуха + 3.6℃, годовая сумма осадков – 293 мм (Погода и климат, 2025).

Рисунок 1. Карта расположения участков Каркаралинского государственного национального природного парка

Интенсивная эксплуатация Каркаралинских лесов, по всей видимости, началась в XIX в. после основания здесь в 1824 г. военного укрепления Российский Империи, а затем, в 1827 г., казачьей станицы. В 1849 и 1850 гг. для усиления поселения в станицу были переселены украинские казаки, с 1869 г. Каркаралинск получил статус города (Козина, 2006). В 1884 г. было учреждено Каркаралинское лесничество. Заготовка леса в тот период велась в т.ч. для нужд строительства, что уже к началу XX в. привело к значительному сокращению лесных территорий (Горчаковский, 1987; Попов, Рязанцев, 2012). Следующий этап масштабных рубок пришелся на середину XX в. – период освоения целины. В это время были вырублены практически все старовозрастные сосняки в межгорных долинах, низкобонитетные сосновые древостои сохранились в основном по склонам хребтов. С 1960-х гг. наряду с интенсификацией лесозаготовок сокращение лесопокрытых площадей происходило за счет отвода лесных земель под строительство домов отдыха и летних оздоровительных лагерей (Попов, 2008). Лесозаготовительная деятельность велась вплоть до создания национального парка в 1998 г.

Существенное влияние на леса оказывал и пирогенный фактор. В Каркаралинских лесах повсеместно отмечены следы пожаров разной давности (Ауельбекова и др., 2017). В XX в. полностью выгорали Кентский и Бахтинский (дважды) горно-лесные массивы (Горчаковский, 1987).

Выпас домашнего скота также вносил важный вклад в состояние лесного покрова. Согласно имеющимся в литературе данным, наиболее интенсивно следы этих воздействий проявлялись по окраинам лесных массивов (Горчаковский, 1987; Попов, 2008).

Сбор полевых данных. Материал собран в Каркаралинском горно-лесном массиве. Обследованы сосновые и мелколиственные березовые и осиновые леса, произрастающие снаружи горного массива, а также сосняки и смешанные сосново-мелколиственные и лиственные леса в межгорной долине Кендара (рис. 2).

Рисунок 2. Карта расположения пробных площадей, исследованных в Каркаралинском горном массиве

Межгорная долина Кендара протяженностью ~ 16 км насквозь пересекает северную часть Каркаралинского горного массива в направлении с северо-востока на юго-запад. Ширина долины варьирует от 100 м в северо-восточной до 1500 м в центральной и юго-западной частях. Территория ограничена для посещения. Разрешен сбор грибов и ягод, проезд на личном автотранспорте и выпас скота запрещены. Нами обследована северо-восточная часть долины от ее начала (кордон Александровский ключ) до центра (кордон Аюшат), а также отвилок от озера Кендара в направлении кордона 8-й километр. На этой территории произрастают сосновые, а также смешанные и мелколиственные леса. Юго-западная часть долины Кендара от кордона Аюшат и до ее окончания (кордон Коктобе) представляет собой сочетание лесных культур сосны (Pinus sylvestris L.) и карагача (Ulmus pumila L.) разного возраста и березово-осиновых колочных лесов, приуроченных к руслам постоянных или временных водотоков, и образующих более-менее непрерывный лесной массив шириной от 100 до 300 м.

Леса, произрастающие снаружи горного массива, в основном мелколиственные. Небольшие по площади фрагменты долинных сосновых лесов сохранились в окрестностях г. Каркаралинск и в урочище Комиссаровка. Все исследованные леса снаружи горного массива открыты для посещения, вблизи некоторых функционируют туристические стоянки. Во всех лесах ведется выпас скота.

Геоботанические описания выполняли на пробных площадях 100 м² с указанием обилия каждого вида по шкале Браун-Бланке в основных ярусах растительности (A – древесного, B – подроста и подлеска, C – травянистого, D – мохового-лишайникового) и общего проективного покрытия ярусов. Всего сделано 47 описаний, из которых 33 в долине Кендара и 14 снаружи горного массива. Все собранные описания доступны через репозиторий Global Biodiversity Information Facility (Ishmuratova, Ivanova, 2024; Ivanova et al., 2026). В долине Кендара выборочно измерен возраст деревьев сосны при помощи возрастного бура.

Анализ данных проводили в среде R (R Core …, 2025). Сначала выполняли неметрическое многомерное шкалирование описаний травянистого яруса по алгоритму, реализованному в функции metaMDS() пакета vegan (Oksanen et al., 2024). Затем анализировали показатели альфа-, гамма- и бета-разнообразия и по описаниям из долины Кендара, и снаружи горного массива. Поскольку выборки сильно различались по числу описаний, для корректной оценки видового разнообразия использовали специальные статистические методы, которые позволяют получить корректные оценки биоразнообразия вне зависимости от объема сравниваемых выборок (Chao et al., 2014; Смирнов и др., 2014; Ханина и др., 2016). Для оценки альфа-разнообразия строили ящиковые диаграммы (boxplots) для показателей видовой насыщенности. Значимость различий оценивали при помощи рандомизационных тестов (Manly, 2007), с коррекцией p-значений на множественность сравнений. Использовали функцию c2m() пакета rich (Rossi, 2011). Для анализа гамма-разнообразия при помощи функций пакета iNEXT (Hsieh et al., 2016) рассчитывали числа Хилла: видовое богатство (q = 0), эффективное число видов для индекса Шеннона (q = 1) и эффективное число видов для индекса Симпсона (q = 2), на основе которых строили кумулятивные кривые разнообразия с 95%-м доверительными интервалами для 42 описаний (утроенный объем выборки снаружи горного массива). Для оценки бета-разнообразия использовали меру расстояния Жаккара, поскольку она менее чувствительна к объему выборки (Смирнов и др., 2014). Визуализацию выполняли при помощи диаграмм Венна (пакет VennDiagram). Индикаторные значения видов в группах рассчитывали по методу, реализованному в функции multipatt() пакета Indicspecies (De Cáceres, Legendre, 2009).

Структурное разнообразие оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Использовали следующие ЭЦГ, предложенные в работах В. Э. Смирнова и др. (2006, 2008): Br – бореальная, Nm – неморальная, Nt – нитрофильная, Pn – боровая, Md – лугово-степная, Wt – водно-болотная, Olg – олиготрофная, Ad – адвентивная. Расчеты проводили с учетом обилия видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно материалам собранных описаний, в древостоях всех лесов, описанных в долине Кендара, преобладала или участвовала сосна (Pinus sylvestris L.). В составе смешанных древостоев помимо сосны участвовали береза (Betula pendula Roth) и осина (Populus tremula L.). В сосняках часто присутствовал второй несомкнутый подъярус из березы и сосны. По результатам измерения средний возраст сосны составил 124 года. Самое молодое учтенное дерево имело возраст 75 лет, самое старое – 210 лет. Проективное покрытие древесного яруса составляло от 50 до 100% (среднее – 67.9%). В ярусе B отмечен подрост сосны, березы и осины. В подлеске чаще всего встречались Prunus padus L., Salix cinerea L., Crataegus sanguinea Pall, Cotoneaster multiflorus Bunge, Rosa acicularis Lindl., Rosa spinosissima L. и Rubus idaeus L. Проективное покрытие яруса варьировало от 1 до 50% (среднее – 15.7%). В травянистом ярусе сочетались лесные и лугово-степные виды. Из бореальных обычно встречались Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Equisetum sylvaticum L., Galium boreale L., Clematis sibirica (L.) Mill., Orthilia secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L. и Rubus saxatilis L.; из неморальных видов часто отмечены Melica nutans L., Geum urbanum L., Elymus caninus (L.) L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs. Из нитрофильных видов в большинстве описаний учтена Filipendula ulmaria (L.) Maxim, часто встречались Lysimachia vulgaris L. и Urtica dioica L. Среди лугово-степных видов чаще всего встречались Agrimonia pilosa Ledeb., Angelica sylvestris L., Dactylis glomerata L., Fragaria vesca L., Geranium pratense, Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova & V.N.Tikhom., Ranunculus polyanthemos L., Sanguisorba officinalis  L., Serratula coronata L. и Vicia sepium L. Проективное покрытие яруса от 25 до 100%, среднее – 75.9%. Мохово-лишайниковый ярус, как правило, не выражен. В более старых сосновых лесах мхи отмечены на валеже и корневых лапах сосен.

Леса снаружи горного массива приурочены к руслам постоянных или временных водотоков. Древостои одноярусные, березовые, осиновые, или смешанные, редко – сосновые. Проективное покрытие древесного яруса от 40 до 80%. В кустарниковом ярусе чаще всего встречались Crataegus sanguinea, Cotoneaster multiflorus, Lonicera tatarica L., Salix rosmarinifolia L., Rosa acicularis и Ribes nigrum L. Проективное покрытие яруса невелико и в среднем составило 10%. В травянистом ярусе из бореальных видов широко распространены Rubus saxatilis, Pyrola rotundifolia, Galium boreale, Clematis sibirica. В большинстве описаний отмечены Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. и Filipendula ulmaria. Среди луговых видов в исследованных лесах чаще всего встречались Sanguisorba officinalis L., Ranunculus polyrhizos Stephan ex Willd. и Geranium pratense L. Проективное покрытие яруса, как правило, составляло 60–100%, на участках с интенсивным выпасом – не более 30%. Мохово-лишайниковый ярус не выражен. Следы выпаса домашнего скота отмечены во всех исследованных лесах.

Результаты ординационного анализа показали, что описания из долины Кендара хорошо отделяются от описаний, выполненных снаружи горного массива (рис. 3). Описания из Кендары образуют плотное облако, в то время как описания, выполненные снаружи Каркаралинского горного массива, расположены в ординационном пространстве разреженно. Это позволяет предположить, что последние более вариабельны по абиотическим условиям и, вероятно, видовому разнообразию.

Рисунок 3. Ординационная диаграмма геоботанических описаний лесных сообществ, исследованных в Каркаралинском горно-лесном массиве

Результаты оценки альфа-разнообразия показали, что видовая насыщенность в описаниях из Кендары составила 24 ± 5 видов (± стандартное отклонение), на площадях снаружи горного массива – 21 ± 5 видов (рис. 4). Пермутационные сравнения показали, что разница статистически значима (P = 0.04 при 9999 перемешиваниях).

Рисунок 4. Видовая насыщенность в описаниях из долины Кендара (1) и снаружи Каркаралинского горного массива (2). «Ящики» – 1–3 квартиль, «усы» – минимальное и максимальное значения, точки внутри – средние.

Результаты оценки гамма-разнообразия при помощи чисел Хилла показали, что сообщества снаружи Каркаралинского горного массива более богаты по числу видов по сравнению с лесами в долине Кендара (рис. 5, табл. 1). Значимые различия показаны для эффективных чисел видов для индексов Шеннона и Симпсона.

Рисунок 5. Кумулятивные кривые разнообразия с 95%-ными доверительными интервалами для исследуемых групп описаний лесов Каркаралинского горного массива

Таблица 1. Экстраполированные оценки (1), нижние (2) и верхние (3) границы доверительных интервалов видового богатства сосудистых растений (q = 0), эффективных чисел видов для индекса Шеннона (q = 1) и индекса Симпсона (q = 2), рассчитанные для описаний из долины Кендара (1*) и лесов снаружи Каркаралинского горного массива (2*)

Общее число видов в анализируемых выборках составило 63 (рис. 6), расстояние Жаккара между двумя группами описаний – 0.63. Этот результат показывает, что несмотря на сходные показатели видовой насыщенности и наблюдаемого видового богатства, исследуемые группы сообществ значительно различаются по видовому составу.

Рисунок 6. Диаграмма Венна для видового богатства лесов, исследованных в долине Кендара (1) и снаружи Каркаралинского горного массива (2)

Результаты анализа структурного разнообразия показали, что в травянистом ярусе исследованных сообществ преобладали лесные (бореальные и неморальные) и лугово-степные виды (рис. 7). В эколого-ценотической структуре лесов долины Кендара более половины составляли неморальные и бореальные виды. В лесах, исследованных снаружи горного массива, участие лесных видов снижалось за счет увеличения доли видов нитрофильной, лугово-степной, боровой и водно-болотной ЭЦГ.

Рисунок 7. Эколого-ценотическая структура травянистого яруса в долине Кендара (1) и в лесах снаружи горного массива (2). Коды ЭЦГ см. в разделе Материалы и методы. Участие олиготрофных и адвентивных видов составляет менее 1%, поэтому они не видны на диаграмме

Полученные сведения об эколого-ценотической структуре хорошо согласуются с результатами расчетов индикаторых значений видов (табл. 2). В лесах долины Кендара виды, имеющие значимые индикаторные значения, относились к четырем ЭЦГ, при этом половину из них составляли лесные (неморальные и бореальные), также были широко представлены виды лугово-степной ЭЦГ. В сообществах снаружи горного массива разнообразие ЭЦГ среди значимых индикаторных видов было выше (6 групп). Наиболее представлены виды лугово-степной ЭЦГ.

Таблица 2. Индикаторные значения видов травянистого яруса в лесах долины Кендара и снаружи горного массива

Таким образом, полученные результаты показывают, что леса в долине Кендара богаче по показателю видовой насыщенности, при этом гамма-разнообразие выше в лесах, исследованных снаружи Каркаралинского горного массива. В обеих группах лесов отмечено одинаковое разнообразие эколого-ценотических групп при разном количественном соотношении. Преобладание бореальных и неморальных видов в лесах долины Кендара согласуется с литературными данными о длительном существовании лесов на этой территории (Грибанов, 1960; Горчаковский, 1987). Очевидно, что эти сообщества имеют бо́льшую сохранность по сравнению с лесами снаружи горного массива, однако в силу длительной истории природопользования на этой территории сложно оценить, насколько современное состояние сохранившихся сосновых лесов отражает их потенциальное разнообразие.

На разнообразие сообществ снаружи горного массива оказывают влияние как их экотонное положение, так и антропогенный фактор, выражающийся прежде всего в выпасе и рекреационной нагрузке. По всей видимости, именно с этим связано более высокое (по сравнению с относительно изолированными и ограниченными для посещения лесами Кендары) участие видов лугово-степной и нитрофильной ЭЦГ. Очевидно, что проанализированная нами выборка не отражает всего разнообразия этих сообществ, однако полученные в этой работе результаты свидетельствуют о высоком видовом и структурном разнообразии лесов, дальнейшее изучение которого является актуальной задачей.

Важным фактором, влияющим на состав исследованных сообществ в настоящее время, также являются инвазии чужеродных ключевых видов – дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) и деревьев. Результаты недавних исследований показали, что в последние десятилетия почвы лесов Центрального Казахстана подвергаются инвазиям чужеродных видов дождевых червей. Наиболее активно внедряется внутрипочвенный вид Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), формирующий практически монодоминантные сообщества люмбрицид с биомассой, сопоставимой с показателями для средней полосы России (Славченко, Славченко, 1989; Шашков и др., 2024; Shashkov et al., 2025). Из литературы известно, что инвазивные виды дождевых червей могут существенно влиять на состав и структуру сообществ, часто занимая ранее свободные экологические ниши (Mathieu, et al., 2024). Например, для лесов Северной Америки показано, что такие инвазии ведут к радикальным изменениям структуры живого напочвенного покрова (Thouvenot et al., 2024) и сокращению подроста (Alexander et al., 2022). В настоящее время большинство известных местообитаний Aporrectodea caliginosa в горах Каркаралы приурочены к лесам, произрастающим снаружи горного массива (Aporrectodea …, 2026). Вероятно, наличие инвазивных дождевых червей также вносит вклад в выявленные в этой работе различия в видовом и структурном разнообразии анализируемых групп растительных сообществ. В частности, инвазии люмбрицид наряду с выпасом могли способствовать увеличению доли нитрофильных видов снаружи горного массива.

Среди инвазивных видов деревьев наибольшую угрозу для исследованных лесов представляет клен ясенелистный Acer negundo L. Этот вид характеризуется высокими скоростями прироста биомассы и при внедрении в естественные местообитания создает монодоминантные сообщества (Виноградова и др., 2022). Ранее показано, что в ленточных борах Алтая Acer negundo способен образовывать густой подлесок, препятствуя возобновлению сосны, а в некоторых случаях замещая ее (Терехина и др., 2020; Малиновских, 2023). Известно, что клен ясенелистный широко использовался в странах Центральной Азии для городского озеленения с 1970-х гг. благодаря его способности хорошо переносить засуху (Виноградова, 2006). Результаты наших исследований показывают, что в настоящее время происходит расселение Acer negundo из городского озеленения Каркаралинска в леса (Acer …, 2026). Генеративные деревья клена отмечены нами в окрестностях города Каркаралинск: в сосновом лесу при въезде в урочище Шайтанколь, а также на базе проведения полевых практик Карагандинского университета в пойме реки Тулькили. В долине Кендара зафиксированы две встречи Acer negundo: деревья прегенеративного состояния обнаружены на опушке смешанного осиново-березового леса и сосняка. Очевидно, что на текущем этапе инвазия клена ясенелистного еще не имеет значительного влияния на состав и структуру сообществ Каркаралинских лесов. Тем не менее, с учетом потенциальной опасности этого вида, необходимы дальнейшие исследования по мониторингу состояния популяций Acer negundo в уже известных местах произрастания и выявлению новых мест его распространения в районе исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе впервые дана сравнительная количественная оценка биоразнообразия долинных лесов Каркаралинского горного массива. Показано, что леса в ограниченной для посещения межгорной долине Кендара характеризуются несколько бо́льшими показателями видовой насыщенности, но их видовое богатство ниже по сравнению с лесами, расположенными снаружи горного массива, для которых характерны экотонное положение, сильное влияние выпаса и высокая рекреационная нагрузка. Обе группы лесов не различались по разнообразию эколого-ценотических групп, однако в лесах долины Кендара обилие лесных (бореальных и неморальных) видов было значительно выше, что свидетельствует о длительном существовании лесов на этой территории.

Полученные результаты демонстрируют необходимость дальнейших исследований современного состояния биоразнообразия лесов Казахского мелкосопочника. Актуальной задачей является изучение инвазий чужеродных ключевых видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Сбор полевого материала выполнен при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан, грантовый проект AP26199585. Количественный анализ данных проведен Ивановой Н. В. в рамках бюджетной темы №FFMN-2025-0024. Авторы благодарят инженера научно-исследовательского парка биотехнологий и экомониторинга КарНИУ Анастасию Александровну Федорову за помощь в проведении полевых исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ауельбекова А. К., Шорин С. С., Кыздарова Д. К., Мусина Р. Т., Есенгалиева А. Д. Формирование подроста и древостоя на местах горельников в Каркаралинском горнолесном массиве // Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Эколого-географические проблемы регионов России». Самара, 15 января 2017 г. Самара, Самарский государственный социально-педагогический университет, 2017. С. 90–93.

Виноградова Ю. К. Формирование вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Бюллетень Главного Ботанического сада. 2006. Вып. 190. С. 25–48.

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Костина М. В. Клен ясенелистный (Acer negundo L.): морфология, биология и оценка инвазивности. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2022. 218 с.

Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть: учеб. для студ. геогр. спец. ВУЗов. Изд. 4-е. Москва: Высшая Школа, 1987. 448 с.

Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. Москва: Наука, 1987. 157 с.

Грибанов Н. Г. Степные боры Алтайского края Казахстана. Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

Данчева А. В., Залесов С. В. Районирование сосновых лесов Республики Казахстан // Леса России и хозяйство в них.  2024.  №1 (88).  С.  4–28. DOI: 10.51318/FRET.2023.88.1.001

Дикарева Т. В., Леонова Н. Б. Фиторазнообразие сопок Каркаралинского национального парка (Республика Казахстан) // Аридные экосистемы. 2014. Т. 20. № 4(61). С. 105–114.

Ишмуратова М. Ю., Мырзалы Г. Ж., Ивлев В. И., Матвеев А. Н. Флора Улытау (Центральный Казахстан). Караганда: Болашак-Баспа, 2016. 127 с.

Ишмуратова М. Ю., Тлеукенова С. А., Гаврилькова Е. А., Тыржанова С. С., Шашков М. П., … & Хапилина О. Н. Сосудистые растения Карагандинской области (конспект, анализ и ДНК-баркодирование флоры). Астана: «Центр Элит», 2024. 592 с.

Козина В. В. К истории демографического развития Карагандинской области // Вестник Карагандинского университета. Серия: история, философия, право. 2006. № 3(43). С. 81–92.

Куприянов А. Н. Конспект флоры Казахского мелкосопочника. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2020. 423 с. DOI: 10.21782/B978-5-6043021-8-7

Максутова П. А., Дюсекеева Ш. Е., Кулмаганбетова А. О. Физическая  география  Карагандинской  области. Караганда: изд-во КарГУ, 2005. 59 с.

Малиновских А. А. Влияние клена ясенелистного (Acer negundo L.) на естественное возобновление сосны обыкновенной в Барнаульском ленточном бору // Лесной вестник. Forestry Bulletin. 2023. Т. 27. № 3. С. 48–56. DOI: 10.18698/2542-1468-2023-3-48-56

Погода и климат. Архив погоды в Каркаралинске. 2026. URL: https://clck.su/pxRMg (дата обращения: 01.04.2026).

Попов Ю. Г. Хранители Каркаралинского бора (судьба Якова Бернацкого) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2008. Вып. 14. С. 100–111.

Попов Ю. Г., Рязанцев В. П. Корниловы, Карбышевы, Рязанцевы и другие казаки станицы Каркаралинской. Штрихи краеведческой летописи. Изд. 3-е. Новосибирск: Арта, 2012. 142 с.

Рачковская Е. И. Опустыненные полынно-дерновиннозлаковые степи Центрального Казахстана // Растительность России. 2016. Вып. 28. С. 108–124. DOI: 10.31111/vegrus/2016.28.108

Славченко В. С., Славченко Н. П. Анализ фауны дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Каркаралинского природного парка (Казахское нагорье) // Влияние генотипа и комплекса экологических факторов на жизнедеятельность организмов. Сборник научных трудов. Караганда: Карагандинский государственный университет, 1989. С. 107–112.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Боборовский М. В. Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки») // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. № 4(28). С. 70–87. DOI: 10.17223/19988591/28/5

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36–47.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: https://golnk.ru/5KDQK дата обращения: 01.04.2026).

Терехина Т. А., Овчарова Н. В., Елесова Н. В. Биологическая и структурная оценка популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) в Барнаульском ленточном бору // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2020. Т. 19. № 2. С. 374–379.

Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В. Оценка видового разнообразия растительных сообществ заповедника «Калужские засеки» на основе индексов Шеннона, Симпсона и чисел Хилла // Лесоведение. 2016. № 1. С. 65–73.

Шашков М. П., Иванова Н. В., Абукенова В. С., Ишмуратова М. Ю. Оценка факторов, лимитирующих распространение дождевых червей в лесных сообществах Центрального Казахстана, по геоботаническим данным // Всероссийская научная конференция с международным участием «80 лет экологической науке на Урале». Екатеринбург, 11–15 ноября 2024 г. Екатеринбург, Реэкшен, 2024. С. 255–257.

Acer negundo occurrences from Karkaraly mountains. GBIF Occurrence Download. 2026. https://doi.org/10.15468/dl.6qfgag accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Alexander G., Almendinger J., White P. The long-term effects of invasive earthworms on plant community composition and diversity in a hardwood forest in northern Minnesota // Plant-Environment Interactions. 2022. Vol. 3. P. 89–102. DOI: 10.1002/pei3.10075

Aporrectodea caliginosa occurrences from Karkaraly mountains. GBIF Occurrence Download. 2026. https://doi.org/10.15468/dl.9tqfs4 accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Chao A., Gotelli N. J., Hsieh T. C., Sander E. L., Ma K. H., Colwell R. K., Ellison A. M. Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and estimation in species diversity studies // Ecological Monographs. 2014. Vol. 84. P. 45–67. DOI: 10.1890/13-0133.1

R Core Team. A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2025. https://www.R-project.org/ (01 April 2026).

De Cáceres M., Legendre P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90. I. 12. P. 3566–3574. DOI: 10.1890/08-1823.1

Hsieh T. C., Ma K. H., Chao A. iNEXT: an R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers) // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7. P. 1451–1456. DOI: 10.1111/2041-210X.12613

Ishmuratova M. Yu., Ivanova N. V. First Vegetation Plot Data from Forest Islands of Central Kazakhstan. Sampling event dataset // Karaganda Buketov University. 2024. https://doi.org/10.15468/wwtfde accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Ivanova N. V., Ishmuratova M. Yu., Shashkov M. P., Fedorova A. A. Vegetation data from Kendara Valley (Karkaraly National Park, Kazakhstan). Sampling event dataset // Karaganda Buketov University. 2026. https://doi.org/10.15468/ju7pnw accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Ivanova N., Shashkov M. Species and functional diversity of forest communities with wild fruits plants in Central Kazakhstan // Fundamental and Experimental Biology. 2025. Vol. 11930. № 3. P. 159–167.

Thouvenot L., Ferlian O., Craven D., Johnson E. A., … & Eisenhauer N. Invasive earthworms can change understory plant community traits and reduce plant functional diversity // iScience. 2024. Vol. 27. No. 3. Article ID: 109036. DOI: 10.1016/j.isci.2024.109036

Manly B. F. J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology.  3rd Edition. New York: Chapman & Hall CRC, 2007. 480 p. DOI: 10.1201/9781315273075

Mathieu J., Reynolds J. W., Fragoso C., Hadly E. Multiple invasion routes have led to the pervasive introduction of earthworms in North America // Nature Ecology & Evolution. 2024. Vol. 8. P. 489–499. DOI: 10.1038/s41559-023-02310-7

Oksanen J., Simpson G., Blanchet F. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-8. 2024. URL: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (01 April 2026).

Rossi J.-P. rich: An R Package to Analyse Species Richness // Diversity. 2011. Vol. 3(1). P. 112–120. DOI: 10.3390/d3010112

Shashkov M. P., Ivanova N. V., Abukenova V. S. Earthworm (Lumbricidae) field occurrences from Central Kazakhstan. Occurrence dataset // Karaganda Buketov University. 2025. https://doi.org/10.15468/d4k8cg accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Рецензент: д. б. н., доцент Третьякова А. С.

]]> https://jfsi.ru/9-3-2026-viktorov/ Fri, 23 Oct 2026 06:43:24 +0000 https://jfsi.ru/?p=8675

© 2026                                                                А. Г. Викторов

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Россия, 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33

E-mail: aleviktorov@ya.ru

Поступила в редакцию: 06.08.2026

После рецензирования: 07.09.2026

Принята к печати: 15.09.2026

Резкий рост населения Земли во второй половине XX века вызвал потребность в увеличении его «продовольственной базы». Вначале эта проблема успешно решалась за счет селекционных достижений «зеленой революции», но, когда этот потенциал был исчерпан, в конце прошлого века, названный вопрос нашел интенсивный и экстенсивный способ решения. Первый заключался в создании генно-модифицированных культур, а второй в расширении пощади агроценозов за счет вырубки тропических лесов. В 2003 г. эти два пути слились воедино в Бразилии, где на месте вырубленных тропических лесов начала высеваться ГМ-соя. В соответствии с парадоксом Джевонса, увеличение эффективности использования земельного ресурса привело к усилению экономических стимулов расширения полей биотехнологических культур за счет уничтожения тропических экосистем.

Ключевые слова: Бразилия, Амазония, вырубка тропических лесов, генетически модифицированные соя, продовольственная безопасность, глобальный спрос на продукты питания.

Современные прогнозы мирового спроса на продовольствие во многом основываются на предполагаемом увеличение населения Земли с 7.4 млрд в 2020 г. до более чем 9.0 млрд человек в 2050 г. Однако все более важным источником увеличения потребности в продуктах питания становится рост спроса на душу населения, вызванный соответствующим увеличением доходов. Поскольку доля расходов на продовольствие в общем объеме дохода уменьшается по мере его роста, увеличение мирового спроса на продукты питания будет больше, если доходы в развивающихся странах будут расти быстрее, чем в развитых странах. Такая тенденция «конвергенции доходов» установилась в 2010-е гг. Существует предположение, что в период с 2020 до 2050 гг. рост спроса на душу населения, будет более важным фактором, определяющим спрос на продовольствие, чем увеличение населения. Расчеты показывают, что в случае «конвергенции доходов» потребность в продовольствии к середине нынешнего века вырастет на 102% или на треть больше, чем без «конвергенции доходов» (на 78%) и будет оказывать повышающее давление на мировые цены продуктов питания, частично компенсируя базовую тенденцию к их снижению. С 2001 по 2018 гг. индекс цен на сельскохозяйственные культуры в среднем вырос на 40%, при том что цены на такие культуры, как кукуруза, пальмовое масло, рис и соя, выросли на 45–85% (Fukase, Martin, 2020), а по данным Министерства сельского хозяйства США в период с 2000 по 2025 гг. мировые цены на сою выросли с 270 до 470 долларов США за тонну или на 70% (USDA, 2025). Повышение стоимости продовольствия неизбежно приводит к росту спроса и соответственно цен на сельскохозяйственные земли (Souza-Rodrigues, 2019).

В конце XX века наметилась тенденция увеличения посевных площадей главным образом за счет вырубки тропических лесов. Считается, что с 1990 по 2019 гг. их площадь сократилась на 17%, а из оставшегося 1071 млн га (на 2019 г.) около 10% деградировали (Vancutsem et al., 2021). Рыночные факторы, оказываются главными стимулами расширения агроценозов за счет тропических лесов. Было показано, что цены на первичные рыночные продукты основных сельскохозяйственных культур (бананы, какао, кокосы, кофе, кукуруза, масличная пальма, пшеница, рис, сахарный тростник, сорго, соя, табак, чай, хлопок, ячмень) положительно и значимо коррелируют (коэффициент корреляции от 0.82 до 0.98) с вырубкой лесов в тропиках (полосе Земли между Тропиком Рака на 23°26’ с.ш. и Тропиком Козерога на 23°26’ ю.ш.). Этот эффект наиболее выражен в местностях, во-первых, находящихся вблизи морских портов и тем самым открытых для международной торговли, во-вторых, наименее освященных в ночное время (что говорит о бедности населения) и в-третьих, наиболее удаленных от столиц и соответственно испытывающих дефицит властного ресурса. В целом близость морских портов оказывает наиболее сильное влияние на вырубку лесов в тропиках. Это подтверждает мнение, что доступ землепользователей к международной торговле и участию в ней становится главным мотиватором вырубки лесов и превращения освобожденных земель в сельскохозяйственные угодья. Вклад роста международных цен на сельскохозяйственную продукцию в обезлесение был наиболее сильным в двух основных тропических лесных биомах: Амазонии и Юго-Восточной Азии. Увеличение на 10% спроса на продукты питания на мировом рынке приводила к увеличению вырубки лесов здесь на 7% (Berman et al., 2023). Эти данные подтверждают ранее полученные результаты, что в период 2004–2013 годов 56%-е увеличение цен на сырьевые товары привело в среднем к ежегодной дополнительно вырубке 170 000 га² в Бразилии (Harding et al., 2021).

Цель настоящей статьи – описание истории освоения человеком тропических лесов бассейна реки Амазонки и выявление основных сельскохозяйственных драйверов, приводящих к обезлесиванию этого региона.

 ОСВОЕНИЕ ЧЕЛОВЕКОМ АМАЗОНИИ

Палеонтологические исследования показали, что люди появились в тропических лесах Амазонии примерно 13 000 лет назад (Roosevelt, 2014). Переход от собирательского образа жизни к земледелию большинством коренного населения произошел здесь примерно 4000 лет назад (Arroyo-Kalin, 2012). В доколумбовую эпоху Амазония была населена примерно двумя тысячами племен индейцев, которые одомашнили 83 эндемичных вида растений (маниока, какао, табак, ананас, ряд фруктовых деревьев и пальм) и кроме того, культивировали по меньшей мере пятьдесят видов сельскохозяйственных культур из Северной Америки (в том числе кукурузу). Концепция земледелия у коренных народов Южной Америки была принципиально иной, чем у европейцев. Они не практиковали подсечно-огневое земледелие, а превращали естественные тропические леса в антропогенные лесные ландшафты, в которых сочеталось интенсивное лесоводство (садоводство) с возделыванием корнеплодов и зерновых культур (Clement, 1999). Следствием этой масштабной хозяйственной деятельности стали амазонские темные почвы (Amazonian dark earths (ADEs) или «Terra preta do indio»), возникшие в результате сжигания деревьев, мульчирования и компостирования отходов жизнедеятельности человека. Недавние оценки показывают, что, амазонские темные почвы, встречаются на площади около 150 тысяч км² или 3.2% амазонских лесов (Schröder et al., 2014). Судя по этим показателям, в Амазонии в 1492 г. жило около 10 млн индейцев. Следы больших поселений индейцев встречаются вдоль берегов крупных рек, меньшего размера — вдоль второстепенных, а совсем маленькие — между мелкими проточными водоемами (Levis et al., 2012; Denevan, 2014).

Колонизация Южной Америки европейцами, начавшаяся в 1492 г., сопровождалась порабощением и насильственным переселением индейцев, значительно сократившим численность коренного населения. До нашего времени дожили лишь около полутора сотен племен, сохранивших свой язык, культуру и традиционный образ жизни (Clement et al., 2015). С первой половины XVII века до начала XVIII века основными товарами, экспортировавшимися из Амазонии в Европу, были какао-бобы, масла и специи, добывавшиеся из растений тропических лесов. Тысячи африканских рабов были привезены в регион для дополнения принудительного труда индейцев. В XIX веке Амазония стала основным поставщиком каучука для быстрорастущей промышленности в Соединенных Штатах Америки и Европе, что принесло региону огромные доходы. Вновь сотни тысячи людей были привезены сюда для удовлетворения потребности в рабочей силе. Эти «золотые» времена закончились в начале XX века, когда семена гевеи бразильской Hevea brasiliensis были вывезены в Юго-Восточную Азию, где их начали масштабно выращивать. После окончания каучукового бума в начале XX века Амазония надолго утратила свое международное экономическое значение. Оставшиеся в Амазонии люди были вынуждены искать новые способы выживания. Они сформировали так называемые традиционные общины (состоящие преимущественно из потомков индейцев и африканцев), которые в настоящее время рассеяны по берегам Амазонки и ее притоков и ведут небольшие фермерские хозяйства на месте вырубаемых ими же участков леса. Масштабы и темпы вырубки определяются наличием рабочей силы и капитала. В среднем мелкий фермер в Амазонии очищает от леса около 1 га земли в год (Bunker, 1984; Pokorny, 2021).

Следует отметить, что после нелегальной вырубки тропического леса в Амазонии поля сельскохозяйственных культур устраиваются на этом месте не сразу. Происходит это по ряду причин. Из-за больших инвестиций, необходимых для внедрения «рекомендуемых» здесь систем земледелия, до легализации, земельный участок используются как пастбище. Вырубка тропического леса под пастбища, согласно бразильскому законодательству, считается «эффективным использованием» и становится первым шагом к получению права собственности на землю. Отчасти это отражает привлекательность скотоводства для амазонских фермеров: крупный рогатый скот – это высоколиквидная инвестиция, которую можно легко продать при необходимости. По всей Бразилии существуют большие провинциальные рынки говядины, на которые скот можно доставить своим ходом, и для чего не требуются дороги с твердым покрытием. Кроме того, скотоводство, не требуя больших трудозатрат дает широкий спектр товаров (мясо, молоко, кожу и навоз) и при этом меньше подвержено ежегодным колебаниям погоды, нежели земледелие. И наконец скотоводство традиционно считается престижным занятием в бразильском обществе (Kirby et al., 2006).

Ввиду дороговизны удобрений подсечно-огневое земледелие считается наиболее экономичным способом повышения плодородия почв для мелких фермеров в Амазонии. Участок, как правило, может поддерживать однолетние культуры без агрохимических мероприятий в течение 2–3 лет, после чего почвы истощаются, и расчищаются от леса новые участки. Старые поля остаются под паром или используются как пастбища. Периоды залеживания редко бывают достаточно долгими, чтобы позволить почвам полностью восстановиться, и поэтому подобная система земледелия не может считаться устойчивой и экономически целесообразной (Nepstad et al., 1999).

По биому Амазонии проходят границы Бразилии со всеми восемью другими амазонскими странами (Боливией, Венесуэлой, Гайаной, Колумбией, Перу, Суринамом, Эквадором и Французской Гвианой). Геополитическое положение данного бразильского региона, его размеры, низкая плотность населения, удаленность от центральных органов власти делали его многие годы (если не века) стратегически уязвимым и экономически недоиспользуемым. Этой проблемой серьезно занялась Военная диктатура в Бразилии (Пятая Бразильская Республика), управлявшая страной с 1 апреля 1964 г. по 15 марта 1985 г. Военные первые начали системно развивать экономику Амазонии, что в последствии продолжили делать все демократически избранные Президенты Бразилии (Carvalho et al., 2002). Так в 1974 г. была запущена программа «Поламазония». Наибольшая часть ресурсов, затраченных в рамках этой программы, была направлена на освоение крупнейшего в мире месторождения железной руды Караджа и строительство гидроэлектростанции Тукуруи на реке Токантинс, обеспечивающей электроэнергией данное горнорудное предприятие (Pokorny, 2021). Однако со временем произошло осознание того, что решение проблемы стратегической уязвимости и экономического развития Амазонии может быть решено только на основе экспортно-ориентируемой отрасли экономики, обеспеченной развитой транспортной инфраструктуры. Такой отраслью стало масштабное выращивание сои. Хотя некоторое количество сои было востребовано в Бразилии в виде растительного масла, эти объемы могли бы легко пополниться за счет соевых полей, существовавших с середины прошлого века. Расширение посевов сои с 70-х годов 20-го века стало происходить исключительно в качестве экспортной культуры вследствие сложившейся конъюнктуры мирового рынка. Выращивание сои требует значительных капиталовложений в технику, подготовку земли и химикаты, эта культура по своей сути является прерогативой богатых предпринимателей в сфере агробизнеса, а не бедных фермеров. Крайняя концентрация доходов связана с выращиванием сои везде, где она распространялась в Латинской Америке с 80-х гг прошлого века (Kaimowitz et al., 1999).

Создание транспортной инфраструктуры для экспортно-ориентированной деятельности имеет как прямое, так и опосредованное действие. Последнее заключается в повышении доступности ранее не освоенных участков тропических лесов и появлении там поселений. Поскольку показатель плотности населения тесно связан с показателем обезлесения обе переменные были логарифмически преобразованы, и оказалось, что обезлесение в Амазонии, вызванное первыми 10 людьми, эквивалентно изменению, вызванному 11-100-м человеком, и изменению, вызванному 101-1000-м человеком и так далее. Таким образом, первые поселенцы в регионе оказывают большее влияние на рост облесенных территорий, чем поселенцы, прибывшие позже. Эти данные лишний раз подчеркивают важность дорог в процессе обезлесивания — первым поселенцам сложно попасть в место, не имеющее транспортной инфраструктуры (Fearnside, 2002; Kirby et al., 2006).

 РОСТ ПОСЕВОВ СОИ В БРАЗИЛИИ

Сою (Glycine max L.) первыми начали выращивать китайцы примерно 3000 лет назад в регионах с субтропическим и умеренным климатом на широтах между 30° и 40° сш. Впоследствии эта культура распространилось в другие страны с совершенно иными условиями окружающей среды, чем в центре происхождения. Это обстоятельство вынудило селекционеров разрабатывать сорта, адаптированные к новым местам выращивания. Масштабное возделывание сои, приведшее ее на видное место на мировом рынке агробизнеса, началось в первой половине 20-го века, когда выяснилось, что среди сельскохозяйственных культур она относится к числу самых высокобелковых (содержание белка в ее семенах составляет в среднем 38–42% и может доходить до 50% (Hymowitz, 2008).

В Бразилии первые посевы сои появились в 1882 г. Первоначально ее культивированием занимались японские иммигранты, для производства тофу и соусов. Соя в Бразилии долгое время оставалась маргинальной и экзотической культурой. В первой половине ХХ века она стала использоваться и как корм для домашних животных, главным образом свиней. В середине XX века из сои стали производить растительное масло и, хотя ее посевы увеличились, она по-прежнему занимала незначительное место в структуре сельскохозяйственного производства нескольких южных штатов (Парана, Риу-Гранди-ду-Суи, Сан-Паулу и Санта-Катарина), расположенных примерно на 30° ю.ш. (Júnior et al., 2017).

В начале 1970-х годов произошел ряд событий приведшие к росту цен на зерновые культуры и настоящему буму производства сои в Бразилии: «Никсоновский шок 1971 г.» (официальная девальвация доллара США), сильная засуха в Советском Союзе повлекшая за собой закупку зерна в США в 1972 г., мощное Эль-Ниньо в 1972-73 гг. приведшее к десятикратному сокращению вылова анчоусов у побережья Перу. К тому времени популяция анчоусов уже была истощена в результате длительного перелова и прекращение на некоторое время коммерческого промысла привело к использованию сои в качестве заменителя рыбной муки в кормах для животных и аквакультур, используемых в Северной Америке и Европе. Кроме того, эмбарго США в июне 1973 г. на сою и соевый шрот из-за засухи подняли цены на сою и вынудило Японию и европейские страны рассматривать Бразилию как альтернативный источник этой культуры. Следствием Японско-Бразильской программы сотрудничества в области сельского хозяйства, начавшейся в 1974 г. при финансовой поддержке Японского агентства международного сотрудничества (JICA), стало быстрое расширение плантаций сои в бразильском штате Парана (Fearnside, 2001).

Мороз в южной Бразилии в 1975 г. привел к переходу от выращивания кофе к выращиванию сои, чему немало способствовала меньшая трудоемкость выращивания последней. Многие мелкие фермеры, в результате этого транзита разорившиеся, мигрировали в Амазонию, где они стали главными акторами одного из самых масштабных в истории компании вырубки тропической лесов, проходившей в 1980-е гг. Это миграционное движение, известное как «марш южан», стало ключевым моментом в изменении сельскохозяйственной географии Бразилии. С одной стороны, на месте амазонских лесов начали возникать сельскохозяйственные угодья, а с другой – на юго-западе и юго-востоке Бразилии произошла консолидация земельных участков в крупные соевые фермы (Fearnside, 1986). Дальнейшее развитие соевого производства в Бразилии было стимулировано рядом внутренних политико-экономических целей: 1) экономия валютных резервов за счет импортозамещения растительных масел и переработанных продуктов питания; 2) увеличение валютных поступлений за счет роста экспорта соевого шрота и соевого масла; 3) улучшение рациона питания населения путем стимулирования увеличения производства птицы, откармливаемой соевым шротом; 4) стимулирование промышленного развития; 5) сдерживание роста цен на продукты питания; 6) освоение обширного и в то же время мало заселенного экологического региона тропической саванны Серрадо (штаты Баия, Гояс, Мараньян, Мату-Гросу, Мату-Гросу-ду-Суи, Минас-Жерайс, Токантинс и Федеральный округ, включающий в себя столицу страны — город Бразилиа). Важным подспорьем в продвижении этой культуры в саванну, стали разработка сортов, устойчивых к низкому содержанию фосфора и высокому содержанию алюминия в почве, а также получение эффективного азотфиксирующего симбиоза с бактерий Rhizobium sp., что позволило выращивать сою без применения азотных удобрений (Spehar, 1995). Продвижение сои в тропические (низкоширотные регионы) также стало возможным благодаря трудам селекционеров. Более короткий световой день в тропиках сокращает стадию вегетационного периода и вызывает раннее цветение сои, что приводит к значительному снижению продуктивности (Hartwig, Kiihl, 1979). В связи с этим на основе генетической изменчивости фотопериодической реакции были выведены сорта, дающие хороший урожай в условиях тропического светового дня (Spehar, 1995; Júnior et al., 2017; Milioli et al., 2022). Впоследствии на базе этих сортов компанией Монсанта была разработана линейка трансгенных сортов сои для Бразилии.

Глобальный рынок сои, который стимулировал, стимулирует и будет стимулировать распространение этой культуры, состоит из трех сегментов: соевого зерна, соевого масла и соевого шрота. Мировой урожай сои быстро рос в конце прошлого века, увеличиваясь на 10% в год в период с 1989 по 1998 гг. Китай, который еще в 1993 году был экспортером сои, в конце прошлого века стал крупнейшим в мире импортером и зерна, и масла, и шрота (Fearnside, 2001). Новый импульс развития мировой рынок сои получил, когда на рынок в 1996 г. вышел трансгенный сорт Roundup-Ready с признаком устойчивости к гербициду глифосату (N-(фосфонометил)-глицином, C3H8NO5P). Токсическое действие глифосата заключается в том, что он ингибирует у растений 5-еноилпирувил-шикимат-3-фосфатсинтазу (EPSPS). Этот фермент входит в состав шикиматного пути биосинтеза ароматических соединений, предшественников аминокислот тирозина, триптофана и фенилаланина. Технологический пакет этого ГМ-сорта обеспечивал и обеспечивает более высокие урожаи при снижении затрат на борьбу с сорняками. Следует отметить, что это дало Monsanto эффективную монополию на глифосат в процессе производства ГМ-сои, увеличив цены как на гербицид, так и на трансгенные семена до максимального уровня, который рынок может выдерживать (Viktorov, 2016).

В сентябре 1998 года Национальная техническая комиссия Бразилии по биотехнологиям одобрила трансгенную сою Roundup-Ready для выращивания в стране, но бразильские общественные организации добились судебного решения в июне 1999 года, требующего проведения оценки воздействия на окружающую среду этой биотехнологической культуры. До данного вердикта компания Monsanto рассчитывала, что к 2002 году 50% из 13 млн га соевых полей Бразилии будут засеяны трансгенным сортом (Fearnside, 2001). Однако первые посевы Roundup-Ready сои появились в Бразилии лишь в 2003 г. (James, 2004).

Дальнейшее развитие биотехнологии привело к созданию генетических конструкций, состоящих из двух и более состыкованных генов, кодирующих разные трансгенные признаки. Так в Бразилии в 2010 г. начал высеваться сорт ГМ-сои Intacta RR2 PRO® (MON87701xMON89788), обеспечивающий не только устойчивость к глифосату, но и к личинкам чешуекрылых, благодаря Cry1Ac-токсину, избирательно повреждающему их среднюю кишку. В 2018 г. появился сорт Xtend® содержащий химерный токсин Cry1A.105, а также токсины Cry2Ab2, Cry1Ac. Эти инсектицидные белки обеспечивают устойчивость к более широкому спектру вредителей. Кроме того, трансгенная конструкция этого сорта содержит гены устойчивости сразу к двум гербицидам глифосату и дикамбе, что связано с постоянно растущим числом сорняков устойчивых к глифосату. По этой же причине, в том же году, в Бразилии начал применяться сорт Enlist E3®, устойчивый сразу к трем гербицидам (глифосату, глюфосинату или фосфинотрицину и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоте). Следует отметить, что сорта сои сочетающие признаки инсектицидности и гербицидоустойчивости начали впервые применяться в Бразилии (Araujo et al., 2026). Переход на трансгенную сою в Бразилии сделал выращивание сои более прибыльным и тем самым ускорил распространение этой культуры в Амазонии. При этом если в южных штатах размер соевых ферм варьирует в пределах 10-100 га, то в центральной Бразилии этот показатель варьирует в пределах 500-5000 га. (Neate, Guei, 2010).

Поскольку соевая промышленность с начала нынешнего тысячелетия выступает основным источником иностранной валюты для Бразилии, потребности соеводов использовались и используются для оправдания многих спорных проектов транспортной инфраструктуры, которые реализовались и реализуются в Амазонии. Федеральные программы «Бразилия в действии» (Brasil em Ação) в 1996–1999 гг. и «Вперед, Бразилия» (Avança Brasil) 2000–2003 гг., в значительной степени были направлены на создание в первом десятилетии нашего века транспортной экспортноориентированной инфраструктуры связывающей производителей сои с портами на Амазонке. При этом часть многомиллиардных инвестиций поступила из источников, аффилированных с транснациональной компанией Mонсанто. В целом строительство без малого 10 000 км дорог с твердым покрытием, почти вдвое увеличило площадь лесных угодий, доступных к посещению по асфальтированным дорогам, и оказавшихся в пределах 50 км от 22 природоохранных зон и 89 земель коренных народов. Кроме того, эти дороги привели к масштабной фрагментации нетронутых территорий бассейна Амазонки (Fearnside, 2001). Потери природных территорий при выращивании сои значительно превышает, площади полей этой культуры, из-за масштабного развития инфраструктуры, необходимой для транспортировки посевного материала, агрохимикатов и собранного урожая. Пастбищное животноводство так же также занимает обширные территории, но его бенефициары не обладают политическим весом, необходимым для того, чтобы побудить правительство построить восемь промышленных водных путей, три железные дороги и разветвленную сеть автомагистралей (Fearnside, 2001).

Анализ вырубок в Амазонии в 2000 – 2013 гг. показал, что основной причиной потери древесного покрова во всех типах лесов была их расчистка под пастбища (63% от общей площади потерь), за которой следовали мелкомасштабная вырубка лесов (12%), а также их расчистка под пахотные земли (9%), при этом естественные лесные массивы напрямую преобразовывались в пахотные земли чаще, чем первичные леса. Выяснилось также, что 60% площади тропических лесов, утраченной за 13 лет, приходится на штаты Пара и Мату-Гросу. Причем если в первом штате вырубки были преимущественно вызваны расширением пастбищ, то во втором увеличилось преобразование лесов в пахотные земли, что коррелирует с расширением посевов сои. Эти два штата также оказались основными источниками потерь первичных лесов (Tyukavina et al., 2017). В период с августа 2009 года по июль 2019 года соевые фермы в штате Мату-Гросу, крупнейшем бразильском производителе сои, вырубили 15% (или 468,1 тыс. га) лесов, на принадлежавших им участках. Половина этой рубки была незаконной (Carvalho et al., 2024). В целом с 2001 по 2019 гг. площади под сою в бразильской Амазонии увеличилась более чем в десять раз: с 0.4 млн га до 4.6 млн га, при этом 32% из добавленных 4.2 млн га сои были получены из первичных лесов, 17% – из вторичных лесов и 51% – из пастбищ, ранее расчищенных (Song et al., 2021).

Во многом вырубке тропических лесов способствовала формализация прав собственности на землю (Probst et al., 2020). Так в бразильской Амазонии с 2011 по 2016 гг. проводилась крупномасштабная программа оформления прав собственности на землю «Terra Legal», охватившая территорию размером в двенадцать с половиной млн га, что составляет более 2.5% бразильской Амазонии. Программа «Terra Legal» была разработана для снижения уровня конфликтов из-за земли и обеспечения более эффективного соблюдения экологических правил путем предоставления фермерам, обрабатывавшим более пяти лет участок государственной земли, на котором ранее был незаконно вырублен лес, юридического права собственности на него. При этом преференции предоставлялись малоимущим: мелкие фермеры с земельными участками меньше минимального размера устойчивого фермерского хозяйства получали землю бесплатно, в то время как владельцы участков среднего размера платили сниженную цену; только владельцы крупных участков платили полную рыночную цену земли за право собственности. Вопреки ожиданиям, было обнаружено, что участвовавшие в программе мелкие и средние землевладельцы, увеличили незаконную вырубку лесов, тем самым расширяя свои участки, в то время как крупные землевладельцы этого практически не делали. Землевладельцы, имеющие права собственности на землю, вырубали леса сильнее по мере роста цен на сельскохозяйственные культуры и скот. Это показывает, что простое присвоение прав собственности на землю без координации с другими политическими и экономическими мерами по сохранению окружающей среды не приносит ожидаемых улучшений экологической ситуации как в Бразилии, так и в других тропических странах (Lipscomb, Prabakaran, 2020).

Реализация федеральной программы «Terra Legal» проходило во время действия Амазонского соевого моратория (АСМ) — добровольного многоотраслевого пакта, заключенного в 2006 г., в рамках которого торговцы соей согласились не финансировать посевы сои и не закупать ее зерна на землях Амазонии, вырубленных после июля 2008 г. В начале нулевых годов расширение производства сои было основной причиной вырубки лесов в Амазонии, причем почти треть происходила путем прямого превращения лесов в соевые поля. Хотя первоначально мораторий задумывался как временная мера и продлевался посредством ряда краткосрочных соглашений, в 2016 г. все стороны согласились, что АСМ должна продолжаться бессрочно, пока не будут приняты адекватные нормативные акты управления тропическими лесами. После внедрения АСМ вырубка лесов для расширения производства сои сократилась почти до нуля, однако, как уже было сказано выше совсем не прекратилась. Соглашение стимулировало расширение посевов сои на обширной территории площадью порядка 15 млн га, которая была обезлесена до 2008 г. в Амазонии, что позволило увеличить площадь посевов сои в Амазонии более чем втрое без существенного прямого преобразования лесных массивов. Таким образом, АСМ сократила вырубку лесов на 35% (1.8 млн га) в районах, подверженных риску расширения выращивания сои, всего за первые 10 лет, включая районы за пределами ферм по выращиванию сои (Rausch et al., 2026). Несмотря на это бразильский антимонопольный орган (Conselho Administrativo de Defesa Econômica (CADE)) в июле 2025 г. признал это соглашение ограничивающим конкуренцию на рынке, а правительства ряда штатов ввели регуляторные санкции в отношении его участников. Все это привело к выходу крупных производителей сои из АСМ (de Oliveira et al., 2026).

В общей сложности десятки млн га лесов на пригодных для выращивания сои землях по всей Амазонии могут подвергаться большему риску вырубки без АСМ. Это 9.1 млн га лесов на частных землях, которые все еще могут быть законно вырублены в соответствии с Бразильским лесным кодексом, и до 28.7 млн га в государственных лесах без юридически оформленного защитного статуса, которые особенно уязвимы для незаконных манипуляций. Очевидно также, что незаконные вырубки увеличатся в бразильских заповедниках. Экспертные оценки предсказывают, что прекращение действия АСМ приведет к дополнительной вырубке лесов на 1.4 ± 0.67 млн га в течение следующего десятилетия, и увеличит тем самым выбросы эквивалента диоксида углерода на 745 ± 346 млн метрических тонн, что сопоставимо с ежегодными выбросами парниковых газов Канадой (Rausch et al., 2026).

Помимо кампании против АСМ, соевое лобби продвигает законопроект 2564/2025, ограничивающий использование космических снимков в экологическом надзоре. Реальность в Бразилии в настоящий момент такова, что только дистанционное зондирование Земли дает самую точную и оперативную информацию о лесах Амазонии. Законопроект предполагает запретить прямое использование спутниковых данных для обеспечения соблюдения экологических норм, требуя предварительного уведомления и проведения инспекций на местах Бразильским институтом окружающей среды и возобновляемых природных ресурсов (IBAMA). Кроме того, активно проталкиваются поправки в конституцию, отменяющие решения Верховного Суда Бразилии (STF), направленные на защиту права коренных народов на их исконные земли в Амазонии (Cianciaruso et al., 2026).

Кроме угрозы важнейшим экосистемным услугам, таким как сохранение биоразнообразия и водосборных бассейнов, регулирование климата, улавливание и хранение углерода (FAO, 2025), обеспечение жизнедеятельности коренного населения тропических стран, вырубка лесов повышает риск вспышек зоонозных заболеваний из-за контактов между населением и домашними животными, с одной стороны, и ранее изолированными природными очагами, с другой (Sandler, 1993; Bowman, 2016).  Недавние метагеномные анализы ДНК окружающей среды вдоль федеральной автомагистрали BR-319 прорубленной через тропические леса в самом центре Амазонии на протяжении 877 км, выявили ранее неизвестные микробные сообщества, обогащенные генами, устойчивости к антибиотикам, высокой вирулентности и патогенности. Следует отметить, что деградация окружающей среды, связанная с вырубкой лесов вдоль BR-319, увеличением транспортной нагрузки и движения людей нарушая среду обитания переносчиков и хозяев, способствуют распространение таких заболеваний, как малярия и лихорадка Оропуш. Так на среднем участке автомагистрали BR-319 было зафиксировано появление нового штамма вируса Оропуш. В 2026 г. была подтверждена его циркуляция в Центральной Америке и Европе. Все этого говорит о том, что вырубка лесов Амазонии усиливает глобальные риски биобезопасности (Ferrante et al., 2026).

ПАРАДОКС ДЖЕВОНСА VS ГИПОТЕЗА БОРЛУАГА

В 2001 г. была сформулирована гипотеза Борлауга, названная в честь американского селекционера Нормана Борлауга, выведшего устойчивые к полеганию и ряду фитопатогенов сорта пшеницы и считающегося «отцом зеленой революции». Гипотеза гласит, что новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений в сочетании с более активным использованием удобрений, ирригации и пестицидов помогли спасти миллионы гектаров тропических лесов, преимущественно в Азии (Angelsen, Kaimowitz, 2001). Однако практически одновременно вышла работа, в которой было показано, что повышение рентабельности сельского хозяйства увеличивает вырубку тропических лесов в Бразилии (Fearnside, 2001). Данное наблюдение больше соответствует не гипотезе Борлауга, а парадоксу Джевонса: увеличение эффективности использования ресурса [земельного] приводят не к уменьшению, а к увеличению потребности в нем и соответственно усиливают экономические стимулы расширения полей сельскохозяйственных культур за счет лесных экосистем тропиков. Проведенное исследование динамики посевных площадей за период 1970–2005 гг. десяти основных сельскохозяйственных культур, показал, что только в 21% стран (преимущественно в регионах с умеренным климатом) сочетание политико-экономических мер, направленных на сохранение земель, и роста импорта привело к одновременному повышению урожайности и сокращению посевных площадей. Из этого следует, что рост урожайности сам по себе не обязательно ведет к выводу пахотных земель из оборота, если отсутствуют политические меры, стимулирующие отказ от такого использования земель. Взаимосвязь между ростом урожайности и сокращением посевных площадей сформировалась в исторический период, характеризовавшийся избытком сельскохозяйственной продукции и снижением цен на нее. Изменение этих базовых условий может разорвать описанные выше связи. Так, когда в период с 2005 по 2008 год цены на сельскохозяйственную продукцию резко возросли, Европейский союз отреагировал на это отменой положений «Общей сельскохозяйственной политики», касающихся вывода земель из оборота в природоохранных целях (Rudel et al, 2009). Таким образом, в настоящее время существуют большие опасения что в Бразилии, где ГМ-соя является главным продуктом импорта, интенсивные сельскохозяйственные биотехнологии согласно парадоксу Джевонса приведут к расширению ее посевов за счет вырубки тропических лесов (Schröder et al., 2025).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С начала XXI века среди сельскохозяйственных драйверов обезлесения Бразилии главную роль (60%) играет скотоводство, что связано с тем, что устройство пастбищ на месте вырубленного леса – первый шаг в длительном процессе получения собственности на незаконно занятый участок земли. Устройство посевов сои на расчищенном от леса участке происходит лишь в 10% случаев. Однако скотоводство не столь рентабельный сегмент сельскохозяйственного бизнеса, как соеводство, и потому в настоящее время, после получения прав собственности на землю, половина пастбищ переводится под посевы биотехнологической сои. Поэтому в конечном итоге основным бенефициаром вырубки лесов становятся владельцы соевых плантаций.

Следуя своим корпоративным интересам соевое лобби забывает о том, что продолжающаяся вырубка лесов представляет широкие системные риски для сельскохозяйственного производства. Вырубка лесов в Амазонии после достижения определенного и вскоре достижимого порога обезлесивания может изменить региональные закономерности выпадения осадков и повыситься температуру воздуха, что в долгосрочной перспективе будет угрожать выращиванию сои (Leite-Filho et al., 2025).

 ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по теме «Проблемы экологической безопасности № 1021062812202-9/89.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Altoe S. M., Tanaka N., Hisano S. Soybean Production and GMO Issues in Brazil // The Review of Agricultural Economics. 2001. Vol. 57. P. 135–155.

Angelsen A., Kaimowitz D. Introduction: The Role of Agricultural Technologies in Tropical Deforestation. In: Agricultural technologies and tropical deforestation / A. Angelsen, D. Kaimowitz (eds.). Wallingford: CABI Publishing, 2001. P. 1–17.

Araujo G. R., da Silva F. L., Adegas F. S., Velini E. D., Alcántara-de la Cruz R. Brazil as a Global Leader in Soybean Production: Historical Trends, Current Status, and Future Perspectives // International Journal of Plant Production. 2026. Vol. 20. No. 2. P. 56. DOI: 10.1007/s42106-026-00434-x

Arroyo-Kalin M. Slash-burn-and-churn: landscape history and crop cultivation in pre- Columbian Amazonia // Quaternary International. 2012. Vol. 249. P. 4–18. DOI: 10.1016/j.quaint.2011.08.004

Berman N., Couttenier M., Leblois A., Soubeyran R. Crop prices and deforestation in the tropics // Journal of Environmental Economics and Management. 2023. Vol. 119. Article 102819. DOI: 10.1016/j.jeem.2023.102819

Bowman M. S. Impact of foot-and-mouth disease status on deforestation in brazilian amazon and cerrado municipalities between 2000 and 2010 // Journal of Environmental Economics and Management. 2016. Vol. 75. P. 25–40.

Bunker S. Modes of extraction, unequal exchange, and the progressive underdevelopment of an extreme periphery: The Brazilian Amazon, 1600–1980 // American Journal of Sociology. 1984. Vol. 10. P. 1017–1064.

Carvalho G. O., Nepstad D., McGrath D., del Carmen Vera Diaz M., Santilli M., Barros A. C. Frontier expansion in the Amazon // Environment. 2002. Vol. 44. No. 3. P. 34–45.

Carvalho R., Rausch L., Gibbs H. K., Bastos Lima M. G., Bernasconi P., … & Silgueiro V. Illegal deforestation in Mato Grosso: how loopholes in implementing Brazil’s forest code endanger the soy sector // Land. 2024. Vol. 13. No. 11. Article 1828. DOI: 10.3390/land13111828

Cianciaruso M. V., Bini L. M., Diniz-Filho J. A., Loyola R. Brazil’s environmental governance at risk // Science. 2026. Vol. 393. No. 6809. P. 362. DOI: 10.1126/science.aej1473

Clement C. R. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic resources. I. The relation between domestication and human population decline // Economic Botany. 1999. Vol. 53. P. 188–202. DOI: 10.1007/BF02866498

Clement C. R., Denevan W. M., Heckenberger M. J., Junqueira A. B., Neves E. G., … & Woods W. I. The domestication of Amazonia before European conquest // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015. Vol. 282. Article 20150813. DOI: 10.1098/rspb.2015.0813

Denevan W. M. Estimating Amazonian Indian numbers in 1492 // Journal of Latin American Geography. 2014. Vol. 13. P. 207–221. DOI: 10.1353/lag.2014.0036

FAO. Global Forest Resources Assessment 2025. Rome, 2025. 188 p. URL: https://doi.org/10.4060/cd6709en (19 September, 26).

Fearnside P. M. Spatial concentration of deforestation in the Brazilian Amazon // Ambio. 1986. Vol. 15. P. 74–81.

Fearnside P. M. Soybean cultivation as a threat to the environment in Brazil // Environmental Conservation. 2001. Vol. 28. Nо 1. P. 23–28.

Fearnside P. M. Avanc¸a Brasil: environmental and social consequences of Brazil’s planned infrastructure in Amazonia // Environmental Management. 2002. Vol. 30. No. 6. P. 735–747.

Ferrante L., Schiesari L., Haddad C. F. B., Morellato L. P. C., … & Hrbek T. Amazon infrastructure poses biosecurity risks // Science. 2026. Vol. 392. P. 156–157. DOI: 10.1126/science.aeg1212

Fukase E., Martin W. Economic growth, convergence, and world food demand and supply // World Development. 2020. Vol. 132. Article 104954. DOI: 10.1016/j.worlddev.2020.104954

Harding T., Herzberg J., Kuralbayeva K. Commodity prices and robust environmental regulation: Evidence from deforestation in Brazil // Journal of Environmental Economics and Management. 2021. Vol. 108. Article 102452.

Hartwig E. E., Kiihl R. A. S. Identification and utilization of a delayed flowering character in soybean for short-day conditions // Field Crops Reserch. 1979. Vol. 2. P. 145–151.

Hymowitz T. The history of the soybean. In: Soybeans / Lawrence Alan Johnson (ed.), P. J. White, R. Galloway, L.A. Johnson (eds.). Urbana: AOCS Press, 2008. P. 1–31. DOI: 10.1016/B978-1-893997-64-6.50004-4

James C. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2004. ISAAA Briefs 32. URL: http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/41/executivesummary/pdf/ (07 August, 2026).

Júnior F. W. R., Forte C. T., Scariot M. A., Mulinari J., Galon L., … & Treichel H. Soy in Brazil: Past, present and future. In: Soybeans: Cultivation, nutritional properties and effects on health. Chapter 7 / B. Fletcher (ed.), New York: Nova Science Pub Inc, 2017. Р. 153–176.

Kaimowitz D., Thiele G., Pacheco P. The effects of structural adjustment policies on deforestation and forest degradation in lowland Bolivia // World Development. 1999. Vol. 27. P. 202–205.

Kirby K. R., Laurance W. F., Albernaz A. K., Schroth G., Fearnside P. M., … & da Costa C. The future of deforestation in the Brazilian Amazon // Futures. 2006. Vol. 38. No. 4. P. 432–453. DOI: 10.1016/j.futures.2005.07.011

Leite-Filho A. T., Soares-Filho B. S., Oliveira U., Coe M. Intensification of climate change impacts on agriculture in the Cerrado due to deforestation // Nature sustainability. 2025. Vol. 8. P. 34–43. DOI: 10.1038/s41893-024-01475-8

Levis C., Souza P. F., Schietti J., Emilio T., Pinto J. L. P. V., Clement С. R., Costa F. R. Historical human footprint on modern tree species composition in the Purus-Madeira interfluve, central Amazonia // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. No 11. Р. e48559. DOI: 10.1371/journal.pone.0048559

Lipscomb M., Prabakaran N. Property rights and deforestation: Evidence from the Terra Legal land reform in the Brazilian Amazon // World Development. 2020. Vol. 129. DOI: 10.1016/j.worlddev.2019.104854

McMichael C. H., Palace M. W., Bush M. B., Braswell B., Hagen S. … & Czarnecki C. Predicting pre-Columbian anthropogenic soils in Amazonia // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014. Vol. 281. Article 20132475. DOI: 10.1098/rspb.2013.2475

Milioli A. S., Meira D., Panho M. C., Madella L. A., Woyann L. G. … & Benin G. Genetic improvement of soybeans in Brazil: South and Midwest regions // Crop Science. 2022. Vol. 62. P. 2276–2293. DOI: 10.1002/csc2.20820

Neate P. J. H., Guei R. G. Promoting the growth and development of smallholder seed enterprises for food security crops: best practices and options for decision making. Rome: FAO. 2010, 35 p.

Nepstad D., Verissimo A., Alencar A., Nobre C., Lima E. … & Brooks V. Large-scale impoverishment of Amazonian forests by logging and fire // Nature. 1999. Vol. 398. P. 505–508. DOI: 10.1038/19066

de Oliveira G.M., Fearnside P.M., Börner J. Revive Brazil’s soy moratorium // Science. 2026. Vol. 391. P. 668.

Pokorny B., Pacheco P., de Jong W., Entenmann S. K. Forest frontiers out of control: The long-term effects of discourses, policies, and markets on conservation and development of the Brazilian Amazon // Ambio. 2021. Vol. 50. P. 2199–2223. DOI: 10.1007/s13280-021-01637-4

Probst B., BenYishay A., Kontoleon A., dos Reis T. N. Impacts of a large-scale titling initiative on deforestation in the Brazilian Amazon // Nature Sustainability. 2020. Vol. 3. No. 12. P. 1019–1026.

Rausch L., Reis T. N. P., Mazzetti C., Barrozo M., Skidmore M., Gibbs H. K. The rise and fall of the Amazon Soy Moratorium // Science. 2026. Vol. 393. P. 249–251.

Roosevelt A. C. The Amazon and the Anthropocene: 13,000 years of human influence in a tropical rainforest // Anthropocene. 2014. Vol. 4. P. 69–87. DOI: 10.1016/j.ancene.2014.05.001

Rudel T. K., Schneider L., Uriarte M., Turner B. L., DeFries R. … & Grauj R. Agricultural Intensification and Changes in Cultivated Areas, 1970-2005 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009. Vol. 106. P. 20675–20680. DOI: 10.1073/pnas.0812540106

Sandler T. Tropical deforestation: Markets and market failures // Land Economics. 1993. Vol. 69. No. 3. P. 225–233.

Schröder L. S., Tello C., Mitter H., Jantke K., Lowden da Silva L., … & Schneider U. A. Producers’ perspectives on agricultural intensification in the Brazilian Amazon: bridging behavioral theory, empirical evidence, and land use models // Journal of Land Use Science. 2025. Vol. 20. No. 1. P. 221–240. DOI: 10.1080/1747423X.2025.2565485

Song X. P., Hansen M. C., Potapov P., Adusei B., Pickering J. … & Tyukavina A. Massive soybean expansion in South America since 2000 and implications for conservation // Nature Sustainability. 2021. Vol. 4. P. 784–792.

Spehar C. R. Impact of strategic genes in soybean on agricultural development in the Brazilian tropical savannahs // Field Crops Research. 1995. Vol. 41. P. 141–146.

Tyukavina A., Hansen M. C., Potapov P. V., Stehman S. V., Smith-Rodriguez K., … & Aguilar R. Types and rates of forest disturbance in Brazilian Legal Amazon, 2000–2013 // Science Advances. 2017. Vol. 3. P. e1601047.

Vancutsem C., Achard F., Pekel J.-F., Vieilledent G., Carboni S. … & Nasi R. Long-term (1990-2019) monitoring of forest cover changes in the humid tropics // Science Advances. 2021. Vol. 7. No. 10. P. eabe1603. DOI: 10.1126/sciadv.abe1603

Viktorov A. G. Current trends in the global market of transgenic plants and environmental safety issues // Russian Journal of Plant Physiology. 2016. Vol. 63. No. 1. P. 38–45. DOI: 10.1134/S1021443716010179

USDA. Oilseeds: World Markets and Trade (December issue). United States Department of Agriculture. 2025. URL: https://clck.su/qJWJJ (07 August, 2026).

Рецензенты: д. б. н., г. н. с. Чертов О. Г.,  к. б. н., с. н. с. Гераськина А. П.

]]>