© 2020 г.               А.В. Горнов^*, А.П. Гераськина, А.С. Плотникова

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: aleksey-gornov@yandex.ru

 Поступила в редакцию: 14.12.2020

Принята к печати: 24.12.2020

Проанализирована работа IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами». Пленарные и секционные доклады представлены на пяти тематических секциях и заседаниях двух круглых столов. Рассматривались актуальные вопросы, посвященные развитию лесной науки по следующим направлениям: мониторинг и оценка биологического разнообразия и экосистемных функций/услуг лесов и их компонентов; совершенствование лесного законодательства; оценка влияния изменений климата на леса, пути смягчения последствий изменений климата, адаптация к изменениям климата; пути решения проблем лесовосстановления и воспроизводства лесов; пути решения проблем охраны лесов от пожаров и защиты лесов. В работе конференции приняло участие 185 специалистов лесной науки из 50 учреждений.

Ключевые слова: ЦЭПЛ РАН, лес, лесная наука, биологическое разнообразие, экосистемные функции лесов, экосистемные услуги лесов, изменение климата, углерод, лесовосстановеление, лесные пожары, лесное законодательство, круглый стол, климатический мониторинг

27-30 октября 2020 г. в Москве состоялась IV Всероссийская научная конференция с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами». Конференция организована Центром по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Отделением биологических наук РАН, Научным советом РАН по лесу, Институтом космических исследований РАН, Обществом почвоведов им. В.В. Докучаева, Российским обществом лесоводов и Международным союзом лесных исследовательских организаций (International Union of Forest Research Organizations).

В работе конференции приняло участие более 185 специалистов лесной науки из 50 организаций: учреждений, подведомственных Минобрнауки России, Рослесхозу, Росгидромету, МГУ им. М.В. Ломоносова, заповедников, общественных природоохранных организаций и др. География участников конференции обширна, включает 6 стран и 28 регионов России (рис. 1).

Рисунок 1. География участников IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами»

В рамках конференции проведены заседания пяти тематических секций: мониторинг и оценка биологического разнообразия и экосистемных функций/услуг лесов и их компонентов; совершенствование лесного законодательства; оценка влияния изменений климата на леса, пути смягчения последствий изменений климата, адаптация к изменениям климата; пути решения проблем лесовосстановления и воспроизводства лесов; пути решения проблем охраны лесов от пожаров и защиты лесов; и двух круглых столов: климатический мониторинг лесов России; перспективы развития лесоводства на выбывших из использования землях сельско-хозяйственного назначения.

Секция «Мониторинг и оценка биологического разнообразия и экосистемных функций/услуг лесов и их компонентов». Важнейшее условие устойчивости лесных экосистем и их адаптации к изменениям климата – это сохранение, поддержание и восстановление биологического разнообразия, которое является провайдером и механизмом экосистемных функций и услуг. В связи с этим актуально исследование биоразнообразия лесов на всех уровнях, взаимодействие между уровнями биоразнообразия, а также между биотическими и абиотическими компонентами экосистем.

На секции представлено 46 докладов, из которых 6 – пленарные. Авторы затронули широкий круг вопросов: биоразнообразие и мультифункциональность лесов – основа адаптации к изменениям климата; особенности моделирования неоднородности лесных экосистем; палеоистория лесов Северной Евразии; влияние традиционного природопользования на видовой состав и структуру лесных экосистем; изменение видового богатства лесов после природных и антропогенных катастроф; разработка методов выявления ключевых биотопов наземных экосистем с помощью геопространственного анализа данных наземных и спутниковых наблюдений; роль упавших деревьев в поддержании биоразнообразия в лесах; оценка выноса углерода в лесах с почвенными водами; ландшафтно-бассейновый подход в оценке и планировании лесопользования в малонарушенных лесах; роль беспозвоночных животных в лесах; особенности биологии видов деревьев и др.

Секция «Совершенствование лесного законодательства». Каждое государство, опираясь на анализ ресурсного потенциала и экологического состояния лесов и принимая во внимание растущие потребности общества в лесах и лесных ресурсах, формирует адекватное лесное законодательство, нацеленное на обеспечение баланса между экономическими, экологическими и социальными аспектами развития лесного хозяйства и сохранение лесов для будущих поколений.

На секции заслушано 12 докладов, из которых 5 – пленарные. На них обсуждались следующие вопросы: пути совершенствования лесного законодательства России; основополагающие проблемы российского лесного хозяйства и пути их решения; качество информации о лесах как основа для принятия решений в области управления лесами; анализ интеграции лесной, природоохранной, энергетической и климатической политики для устойчивого управления экосистемными услугами лесов; вопросы правового обеспечения лесного образования в России и др.

Секция «Оценка влияния изменений климата на леса, пути смягчения последствий изменений климата, адаптация к изменениям климата». Изменение климата оказывает негативное воздействие на леса. Повышение частоты засух и волн тепла приводит к масштабным усыханиям темнохвойных лесов, отмечающимся по всей территории Европейской части России. Усиливается деградация дубрав на южной границе распространения леса. В последние годы уменьшилась площадь насаждений таких ценных твердолиственных пород, как ясень на Дальнем Востоке, дуб и бук в районах Северного Кавказа, а также хвойных лесов в северных и дальневосточных районах страны. Все чаще наблюдаются катастрофические ветровалы, снеголомы, а также экстремальные фенологические явления, сказывающиеся на жизнеспособности лесов. В таежной зоне лес и болото представляют собой единую экосистему. В настоящее время явно недооценена роль болот и заболоченных лесов в формировании углеродного пула и эмиссии парниковых газов в Северной Евразии, не исследованы связи этих процессов с текущими изменениями климата. Отмечают и положительное влияние потепления климата на леса, например, перемещение широтной и высотной границ леса и увеличение площади лесов. Важнейшей проблемой является достоверная оценка бюджета углерода в лесах России.

В пленарных (3) и секционных (8) докладах нашли отражение следующие вопросы: влияние глобальных изменений климата на леса России; новые факты о поглощении углерода лесами России; многолетние наблюдения за балансом углерода в ходе гибели древостоев; запасы углерода в почвах лесов и др.

Секция «Пути решения проблем лесовосстановления и воспроизводства лесов». В настоящее время в области воспроизводства лесов в мировой практике развиваются два независимых направления. Первое нацелено на повышение устойчивости и продуктивности лесов на основе новых знаний о динамике и структуре коренных и производных лесов в условиях воздействия на них природных и антропогенных факторов. Второе – предусматривает обоснование интенсивных способов лесовыращивания на основе достижений селекции, интродукции, биотехнологий и плантационного лесовыращивания. Анализ результатов зарубежных и отечественных исследований указывает на то, что решить задачи, поставленные в «Основах государственной политики в области охраны, защиты и воспроизводства лесов Российской Федерации на период до 2030 года», можно только развивая оба направления, поскольку в конечном итоге они дополняют друг друга, вскрывая проблемы и указывая пути их решения.

На секции заслушано 10 докладов, из которых 3 – пленарные. Авторы затронули следующие вопросы: проблемы воспроизводства хозяйственно ценных лесов после сплошных рубок; молекулярная селекция уникальных генотипов осины и березы для плантационного лесовыращивания; естественное лесовозобновление на сплошных вырубках разных лет; интенсификация лесовосстановления; лесовосстановление в дубравах лесостепи и др.

Секция «Пути решения проблем охраны лесов от пожаров и защиты лесов». В России ежегодно регистрируются десятки тысяч лесных пожаров и наметилась тенденция к увеличению повреждения лесов и потерь лесных ресурсов от вредителей и болезней. По данным ФAO ООН, доля лесных пожаров на территории Российской Федерации может достигать 27 % случаев пожаров в лесах мира. Пожары – доминирующий фактор динамики лесов на Урале, в Сибири и на Дальнем Востоке. За последние годы в этих регионах рост общей площади пожаров был в два раза выше среднемноголетних значений. Согласно официальным прогнозам при сохранении существующих тенденций площадь очагов массового размножения насекомых, грибных и бактериальных болезней в лесах Российской Федерации в ближайшее время может удвоиться и достичь 6-7 млн гектаров. Ущерб от биотического повреждения лесов оценивается в среднем не менее 2300 рублей за 1 га. Выполнение профилактических лесозащитных мероприятий в регионах проводится без научного обоснования, эффективность этих работ определяется условно без натурных оценок. Низкий уровень защиты лесов России из-за несвоевременности выявления вспышек массового размножения насекомых (непарный шелкопряд, сибирский шелкопряд, сосновый коконопряд, шелкопряд-монашенка, короед-типограф и др.) и оценки их последствий приводят к катастрофическим повреждениям лесов на значительных площадях.

В пленарных (3) и секционных (7) докладах обсуждались следующие вопросы: мониторинг, охрана и защита лесов Сибири; моделирование критических явлений в лесных экосистемах; влияние лесных пожаров на региональные погодные условия; опыт использования WEB-ГИС в исследованиях пожарных режимов локального уровня; стратегический риск-менеджмент в сфере охраны лесов от пожаров; пространственные барьеры в исследовании транспортной доступности лесов и др.

Круглый стол «Климатический мониторинг лесов России». Обсуждалась возможность создания системы климатического мониторинга лесов России с участием учреждений, подведомственных Минобрнауки России, Рослесхозу, Росгидромету, основой которой должны стать около 1000 полигонов стационарных наблюдений в лесах страны. Охарактеризован потенциал взаимодействия системы климатического мониторинга и национального кадастра парниковых газов в целях формирования международной отчетности по лесам. Обсуждены дистанционные технологии, которые могут быть использованы при пространственных обобщениях данных системы климатического мониторинга. Продемонстрированы возможности метода турбулентных пульсаций как потенциальной методической базы для стационаров интенсивного климатического мониторинга.

Круглый стол «Перспективы развития лесоводства на выбывших из использования землях сельскохозяйственного назначения». Участники круглого стола отметили, что земли, за исключением тех, которые предполагается вернуть в сельскохозяйственный оборот и необходимого резерва, представляют собой важнейший ресурс для развития лесоводства. Вовлечение этих земель в различные формы лесовыращивания, включая классическое лесное хозяйство, плантационное лесоводство, агролесоводство, лесное фермерство, восстановление лесных экосистем для целей сохранения биологического разнообразия и увеличения климаторегулирующей роли лесов, в среднесрочной перспективе (20-40 лет) позволит выращивать до 300 миллионов кубометров древесины в год, и создать до 100 тысяч постоянных рабочих мест в одном только секторе лесоводства. Сельское лесоводство может стать второй по значимости для развития сельских территорий отраслью народного хозяйства (после сельского хозяйства), а во многих районах Нечерноземья – даже первой. Кроме того, установление ясного правового статуса лесов, растущих на землях сельскохозяйственного назначения, превращает их из обременения для собственников (причины для штрафов и иных наказаний, вплоть до изъятия земель) в ценность, и тем самым устраняет один из важнейших мотивов к выжиганию территорий и одну из главных причин катастрофических весенних ландшафтных пожаров.

По результатам работы конференции опубликован электронный сборник IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Научные основы устойчивого управления лесами». Сборник, презентации докладов и другие материалы размещены на сайте конференции и доступны по ссылке http://cepl.rssi.ru/confs/forest_management_2020/iv-2020/

Благодарности. Конференция поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 20-04-22026). Работа выполнена в рамках ГЗ ЦЭПЛ РАН АААА-А18-118052400130-7).

]]> https://jfsi.ru/3-4-2020-ershov_sochilova/ Sat, 02 Jan 2021 18:52:44 +0000 https://jfsi.ru/?p=3911

© 2020 г.                                           Д.В. Ершов^*, Е.Н. Сочилова

ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: dvershov67@gmail.com

Поступила в редакцию: 14.12.2020

Принята к печати: 27.12.2020

В статье приводятся результаты оценки пирогенных эмиссий соединений углерода в лесах России за 2020 год, проведенной с использованием методов дистанционного мониторинга. Площадь повреждений лесов от пожаров составила 6.5 млн. га, а размеры выбросов углерода – 36.5 МтС. Хотя площадь повреждений в целом по стране выше среднемноголетних значений, масштаб пирогенных выбросов углерода ниже среднемноголетних значений и по абсолютным показателям соответствует 2016 году. Отмечается рост выбросов углерода от пожаров после аномального 2012 года. Предварительный анализ всего периода наблюдений за пожарами позволяет предположить, что 2021 год может оказаться следующим после 2003 и 2012 гг. аномальным годом по горимости лесов и размерам прямых пирогенных выбросов углерода в атмосферу.

Ключевые слова: лесные пожары, пирогенные эмиссии, углерод, дистанционный мониторинг, лесные горючие материалы

Оценки ежегодных прямых выбросов углекислого и других парниковых газов в атмосферу в результате лесных пожаров необходимы для расчета баланса углерода в лесах. Современные подходы к оценке прямых эмиссий газов от пожаров базируются на комплексном использовании результатов анализа масштабов поврежденных пожарами лесов, данных допожарных запасов фитомассы лесных горючих материалов (ЛГМ) и методов математического моделирования выбросов углерода в зависимости от типа пожара и объемов доминирующих типов ЛГМ (Kasischke, Bruhwiler, 2002; Isaev et al., 2002; Rinsland et al., 2007; Junpen et al., 2011; Dolman et al., 2012; Замолодчиков и др., 2017). Разработанный в ЦЭПЛ РАН и модифицированный авторами в разные годы метод предусматривает расчет запасов основных проводников горения лесных горючих материалов (ЛГМ) до пожара (Сочилова и др., 2009), определение типа пожара и его интенсивности по спутниковым продуктам (Стыценко и др., 2013) и соответствующих расходов ЛГМ и объемов парниковых газов (Ершов и др., 2009), выделяющихся в процессе горения на всей территории России. Данные о пожарах и масштабах нарушений лесов формируются в ходе выполнения научно-исследовательских работ и поступают из ЦКП «ИКИ-Мониторинг» (Лупян и др., 2019). Преимуществом метода является оценка прямых пирогенных выбросов углерода, которая определяется на основе пространственного анализа карт типов пожаров, их интенсивности и допожарных запасов ЛГМ (Isaev et al., 2002). Это позволяет получать статистическую оценку на разных пространственных уровнях лесного покрова России.

Апробация метода выполнялась для лесов России на национальном уровне за период наблюдений 2006-2015 гг. с использованием карты растительности TerraNorte RLC, запасов лесных горючих материалов до пожаров и средневзвешенных категорий состояния лесов, обусловленного пожарами (Ершов и др., 2016). В настоящее время созданная технология используется для ежегодной оценки прямых пожарных эмиссий углерода в лесах России с помощью данных дистанционного мониторинга. Последняя информация о размерах пожарных эмиссий за многолетний период наблюдений приводилась на конференции ИКИ РАН «Современные проблемы…» (Ершов, 2019). В соответствии с данными спутникового мониторинга (2002-2018 гг.),  суммарная площадь поврежденных пожарами лесов составила за указанный период 78.6 млн. га, размеры прямых пожарных эмиссий углерода 578.5 МтС. Ежегодно в среднем по всем территории площади повреждений составляют 4.6 (±2.4) млн. га и размеры выбросов – 34 (±19) МтС/год.

В таблице 1 приводится статистика прямых пожарных эмиссий углерода и парниковых газов за 10 лет с 2010 по 2019 годы. На рисунке 1 отображена динамика площадей повреждений и размеров удельных эмиссий углерода за десятилетний период. По данным спутникового мониторинга суммарная площадь поврежденных пожарами лесов составила 51.1 млн. га, размеры прямых пожарных эмиссий углерода – 375.1 МтС. Ежегодно в среднем площадь поврежденных лесов России равна 5.1 (±2.0) млн. га и размеры выбросов – 37.5 (±12.3) МтС/год. Согласно данным дистанционного мониторинга, 2020 год по площади поврежденных пожарами лесов и размерам эмиссии углерода сопоставим с 2016 годом. Хотя площадь поврежденных лесов превышает средние многолетние значения на 1.4 млн. га, абсолютные размеры выбросов углерода меньше на 0.91 МтС. Размеры выбросов парниковых газов также меньше среднемноголетних уровней за десятилетний период. Таким образом, при сравнении с данными, полученных за период с 2010 по 2019 годы, уровень пирогенных эмиссий в 2020 году является среднестатистическим.

Интересная картина наблюдается при анализе всего временного ряда пирогенных эмиссий углерода в период с 2002 по 2020 годы (рис. 2). На рисунке идентифицируется два аномальных года, а именно 2003 и 2012 годы, в которые абсолютные размеры пирогенных эмиссий составляли 127.1 МтС и 83.8 МтС, соответственно. Временной интервал между двумя аномальными годами равен 9 годам. Предположительно 2021 год может оказаться следующим чрезвычайным или аномальным по пожарам и масштабам пирогенных выбросов углерода в России, так как с 2012 года аномальных лет не наблюдалось.

Таблица 1. Оценки прямых эмиссий углерода и парниковых газов от лесных пожаров за последние 10 лет спутниковых наблюдений на территории Российской Федерации

*среднее отклонение рассчитывается: , где x – ежегодное значение показателя (эмиссия углерода и парниковых газов.);     – среднее значение показателя за n (10) лет

Вторым важным заключением, которое можно сделать из анализа полученных результатов, является то, что площади поврежденных лесов и интенсивность прямых пирогенных выбросов углерода после 2012 года увеличились в 1.4 раза. До 2012 года средняя площадь поврежденных лесов и размеры эмиссий составляли 3.95 млн. га и 29.2 МтС, а за последние 9 лет – 5.7 млн. га и 41.1 МтС.  В результате объем выбросов углерода за период с 2003 по 2011 годы (9 лет) сопоставим с объемом выбросов углерода от пожаров за период с 2012 по 2018 гг. (7 лет).

Пространственный анализ полученных оценок выбросов углерода от пожаров 2020 года на территории России показывает (рис.3), что основной вклад вносят регионы Урала (Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа), Сибири (Томская область, Красноярский край, Иркутская область) и Дальнего Востока (Республика Саха (Якутия), Забайкальский край и Амурская область).

Рисунок 1. Динамика площадей поврденных пожарами лесов и удельных прямых пирогенных эмиссий углерода в период с 2010 по 2020 годы

Рисунок 2. Динамика ежегодных эмиссий углерода от пожаров за период с 2002 по 2020 гг.

Рисунок 3. Карта распределения прямых удельных выбросов углерода (т/га) от пожаров 2020 года в лесах России

На рисунке 4 показано отклонение размеров удельных пирогенных эмиссий углерода 2020 года относительно среднемноголетних значений.

Рисунок 4. Карта отклонений прямых пирогенных эмиссий углерода в 2020 году от среднемноголетних значений

В 2020 году превышение эмиссии углерода относительно среднемноголетних значений наблюдаются в лесах западной части Ханты-Мансийского автономного округа, северных территорий Пермского края и Свердловской области, восточной части Красноярского края, северных и центральных районов Иркутской области и Якутии, на севере Хабаровского края и на большей части Магаданской области, а также на лесных землях Чукотского автономного округа и Камчатского края. В европейской части России небольшие превышения значений эмиссий углерода над среднемноголетними показателями носят локальный и фрагментарный характер.

Заключение

Согласно проведенным оценкам, в 2020 году размеры выбросов углерода от лесных пожаров в России составили 36.5 МтС. Хотя площадь поврежденных лесов выше среднемноголетних значений на 1.4 млн. га, масштаб пирогенных выбросов углерода ниже среднемноголетних значений и по абсолютным значениям соответствует 2016 году. Отмечается рост ежегодных прямых выбросов углерода от пожаров в 1.4 раза после 2012 года. По объему эмиссий углерода от пожаров в России период с 2012 по 2018 гг. (7 лет) оказался сопоставимым с периодом 2003-2011 гг. (9 лет). Предварительный анализ всего периода наблюдений за пожарами позволяет предположить, что 2021 год может оказаться следующим после 2003 и 2012 гг.  аномальным годом по горимости лесов и размерам прямых пирогенных выбросов углерода, соизмеримым по масштабам повреждений лесов с 2003 и 2012 гг.

Статистическая оценка размеров пирогенных эмиссий углерода выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН АААА-А18-118052590019-7, обработка данных дистанционного мониторинга и геоинформационных карт проведена при поддержке Российского научного фонда (проект №19-77-30015).

Список литературы

Ершов Д.В. Оценка эмиссий углерода от пожаров в лесах России на основе результатов спутникового мониторинга // Материалы 17-й Всероссийской открытой конференции «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». М.: Институт космических исследований Российской академии наук, 2019. С. 519.

Ершов Д.В., Барталев С.А., Исаев А.С., Сочилова Е.Н., Стыценко Ф.В. Метод оценки пожарных эмиссий парниковых газов с использованием спутниковых данных: результаты применения для лесов России в 21 веке // Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии: Доклады VI Всероссийской конференции. (Москва, 20-22 апреля 2016 г.) М.: ЦЭПЛ РАН, 2016. С. 12-17.

Ершов Д.В., Ковганко К.А., Сочилова Е.Н. ГИС-технология оценки пирогенных эмиссий углерода по данным Terra-MODIS и государственного учета лесов // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2009. В.6. Т.2. С. 365-372

Замолодчиков Д.Г., Грабовский В.И., Шуляк П.П., Честных О.В. Современное сокращение стока углерода в леса России // Доклады Академии наук. 2017. Т. 476. № 6. С. 719-721. DOI: 10.7868/S0869565217060251

Сочилова Е.Н., Ершов Д.В., Коровин Г.Н. Методы создания карт запасов лесных горючих материалов низкого пространственного разрешения // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2009. В.6. Т.2. С. 441-449.

Стыценко Ф.В., Барталев С.А., Егоров В.А., Лупян Е.А. Метод оценки степени повреждения лесов пожарами на основе спутниковых данных MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2013. Т. 10. № 1. С. 254-266.

Лупян Е.А., Прошин А.А., Бурцев М.А., Кашницкий А.В., Балашов И.В., Барталев С.А., Константинова А.М., Кобец Д.А., Мазуров А.А., Марченков В.В., Матвеев А.М., Радченко М.В., Сычугов И.Г., Толпин В.А., Уваров И.А. Опыт эксплуатации и развития центра коллективного пользования системами архивации, обработки и анализа спутниковых данных (ЦКП «ИКИ-Мониторинг») // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2019. Т. 16. № 3. С. 151-170. DOI: 10.21046/2070-7401-2019-16-3-151-170.

Dolman A. J., Shvidenko A., Schepaschenko D., Ciais P., Tchebakova N., Chen T., van der Molen M. K., Belelli Marchesini L., Maximov T. C., Maksyutov S., Schulze E.-D. An estimate of the terrestrial carbon budget of Russia using inventory-based, eddy covariance and inversion methods // Biogeosciences. 2012. Vol. 9. P. 5323-5340.

Isaev A.S., Korovin G.N., Bartalev S.A., Ershov D.V., Janetos A.,Kasishke E., Sugart H., French N.,  Orlick B., Murphy T. Using remote sensing for assessment of forest wildfire carbon emissions // Climate Change. 2002. Vol. 55. P. 235-249

Junpen A., Garivait S., Bonnet S., Pongpullponsak A. Spatial and Temporal Distribution of Forest Fire PM10 Emission Estimation by Using Remote Sensing Information // International Journal of Environmental Science and Development. 2011. Vol. 2 (2). P. 156-161. DOI: 10.7763/IJESD.2011.V2.115

Kasischke E. S., Bruhwiler L.P. Emissions of carbon dioxide, carbon monoxide, and methane from boreal forest fires in 1998 // J. Geophys. Res. 2002. Vol. 107. P.8146.

Rinsland C.P., Goldman A., Hannigan J. W., Wood S. W. Chiou, L. S., Mahieu E. Long-term trends of tropospheric carbon monoxide and hydrogen cyanide from analysis of high resolution infrared solar spectra // J. Quant. Spectrosc. Ra. 2007. Vol. 104. P. 40-51.

Рецензент: к.с.-х.н., заместитель директора ИЛ КарНЦ по научной работе Мошников С.А.

]]> https://jfsi.ru/3-4-2020-lukina_et_al/ Wed, 30 Dec 2020 18:45:29 +0000 https://jfsi.ru/?p=3894

© 2020 г.               Н.В. Лукина^1*, А.П. Гераськина¹, А.В. Горнов¹, Н.Е. Шевченко¹,  А.В. Куприн^1,2, Т.И. Чернов³, С.И. Чумаченко^1,4, В.Н. Шанин^1,5,6, А.И. Кузнецова¹,  Д.Н. Тебенькова¹, М.В. Горнова¹ 

¹ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Россия, 690022 Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159

³ФГБНУ ФИЦ Почвенный институт им. В.В. Докучаева

Россия, 119017 Москва, Пыжёвский пер., 7, стр. 2

⁴МФ МГТУ им. Н.Э. Баумана

Россия, 141005 Московская обл. Мытищи, 1-я Институтская ул.1

⁵Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН – обособленное подразделение Федерального исследовательского центра “Пущинский научный центр биологических исследований РАН”

Россия, Московская обл., 142290 Пущино, ул. Институтская, д. 2, корп. 2

⁶Институт математических проблем биологии РАН – филиал Института прикладной математики им. М.В. Келдыша РАН

Россия, Московская обл. 142290, Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1 

^*E-mail: nvl07@yandex.ru

Поступила в редакцию: 30.11.2020

Принята к печати: 22.12.2020

Проблема оценки влияния биоразнообразия на климаторегулирующие функции лесов носит фундаментальный характер и имеет огромное прикладное значение для устойчивого управления лесами в условиях глобальных изменений климата. С одной стороны, изменения климата влияют на биоразнообразие, с другой стороны, именно биоразнообразие лежит в основе механизмов адаптации лесов и общества к этим изменениям, поскольку оно является провайдером всех экосистемных функций. Данная статья нацелена на то, чтобы обсудить научные вопросы о связях между биоразнообразием и климаторегулирующими функциями лесов, стоящие в настоящее время перед учеными, и обозначить перспективы исследований. Показано, что исследования влияния отдельных видов растений и животных – экосистемных инженеров на экосистемные, в том числе климаторегулирующие, функции лесов довольно многочисленны. Однако оценки комбинированного влияния разнообразия биоты разных трофических уровней и групп на полноту реализации климаторегулирующих функций лесов разных типов / разных стадий сукцессий не проводятся. Подчеркивается важность учета при таких оценках как таксономического, в том числе генетического, так и функционального, и структурного разнообразия лесов. Рассматриваются различные концепции управления лесами с учетом сохранения и восстановления биоразнообразия.  Важнейшим аспектом этой проблемы являются оценки и прогнозы взаимосвязей (синергия или компромиссы) между климаторегулирующими и другими экосистемными функциями лесов, характеризующихся разным уровнем биоразнообразия, при их естественном развитии и при комбинированном влиянии на леса различных естественных и антропогенных факторов, включая изменения климата, пожары, режимы лесопользования. Перспективным подходом к оценке и прогнозу динамики взаимосвязей между различными экосистемными функциями лесов является интеграция математических моделей.

Ключевые слова: лесные экосистемы, таксономическое биоразнообразие, функциональное биоразнообразие, структурное биоразнообразие, экосистемные функции, адаптация к изменениям климата

ВВЕДЕНИЕ

Леса выполняют множество экосистемных функций и предоставляют людям множество экосистемных услуг. Провайдером экосистемных функций и услуг лесов является биоразнообразие (TEEB, 2010). По прогнозам на глобальном уровне за сто следующих лет может произойти вымирание почти половины всех видов, причинами которого служат изменения землепользования, антропогенное влияние на биогеохимические циклы, распространение инвазивных видов, несбалансированное управление и нещадная эксплуатация природных ресурсов (Louman et al., 2011; Rampino, Shen, 2019). Снижение биоразнообразия неизбежно приведет к нарушениям функционирования экосистем.

Последние 25 лет развивается новое научное направление, нацеленное на исследование связей между биоразнообразием и функционированием экосистем (biodiversity–ecosystem functioning, BEF) (Eisenhauer et al., 2019, Van der Plas, 2019). Ранее значительная часть исследований была направлена на оценку влияния абиотических факторов (геология, климат) на экосистемы, хотя важность видового разнообразия для функционирования экосистем была показана Ч. Дарвиным и А.Р. Уоллесом более 150 лет назад (по Eisenhauer et al., 2019). Мета-анализ результатов непродолжительных экспериментов на небольших, искусственно созданных площадках (до 100 квадратных метров) демонстрирует наличие устойчивых взаимосвязей между меняющимся в экспериментах биоразнообразием и функционированием экосистем (Cardinale et al., 2011; O’Connor et al., 2017). В последнее время появились такие исследования и в естественных экосистемах. Анализ результатов 259 тематических исследований по более чем семистам случаев взаимосвязей между биоразнообразием и функционированием экосистем демонстрирует, что биоразнообразие способствует продуцированию биомассы и стабилизации этого процесса во времени, а также успешному опылению (Van der Plas, 2019). Количество случаев положительного влияния биоразнообразия на скорость разложения органического вещества и мультифункциональность экосистем превосходило случаи с отрицательным влиянием, но и нейтральные взаимосвязи были довольно обычными. При этом не были получены доказательства связей между биоразнообразием и накоплением почвенного углерода. Подчеркивается, что оценки связей между биоразнообразием и функциями экосистем фокусируются на таксономическом разнообразии, хотя функциональное разнообразие является более информативным предиктором. Остается неясным, как связи между биоразнообразием и функциями изменяются на разных пространственных уровнях, хотя предполагается, что больше положительных связей следует ожидать на более высоких пространственных уровнях (Van der Plas, 2019). Анализ также показал, что взаимосвязи между биоразнообразием и функционированием экосистем являются контекстно-зависимыми, то есть меняются в зависимости от природно-климатических условий, режимов управления и нарушений (Eisenhauer et al., 2019).

Одним из современных ведущих глобальных вызовов являются изменения климата, и особое значение сегодня имеют вопросы смягчения последствий изменений климата и адаптации к ним (IPCC, 2019). Наблюдаемые во всем мире потери биоразнообразия, связанные с деградацией лесов, могут негативно отражаться на их функционировании и устойчивости в условиях меняющегося климата. Проблема оценки влияния биоразнообразия на климаторегулирующие функции лесов разных типов носит фундаментальный характер и имеет огромное прикладное значение для устойчивого управления лесами в условиях глобальных изменений. С одной стороны, изменения климата влияют на биоразнообразие, с другой стороны, именно биоразнообразие лежит в основе механизмов адаптации лесов и общества к изменениям климата. Однако во многих лесных странах, включая Россию, наблюдается устойчивая тенденция к интенсификации использования лесов, вызывающей снижение биоразнообразия (Карпачевский и др., 2015). Этот тренд, который в развитых странах связан с развитием биоэкономики, обусловлен возрастающими потребностями в лесных продуктах и услугах растущим населением Земли и потреблением на душу населения (Pülzl et al., 2014).

Оценке климаторегулирующих функций лесов, к которым относятся продуцирование биомассы, регулирование циклов углерода и азота, включая разложение и минерализацию органического вещества, формирование естественного плодородия почв, водного и температурного режима, посвящено множество не только зарубежных, но и российских работ конца прошлого века и современных исследований, проведенных в рамках специальных научных программ и проектов (Казимиров и др., 1977; Казимиров, Морозова, 1973; Манаков, Никонов, 1981; Никонов, Лукина, 1994; Замолодчиков и др., 2005; Кудеяров и др., 2007; Бобкова, Осипов, 2012; Осипов, 2013, 2015; Осипов, Бобкова, 2016; Бахмет, 2018; Lukina et al., 2019, 2020; и др.). Также известны оценки влияния лесов России разных типов на испарение и водный сток (Карпечко, 2004; Онучин, 2003; Карпечко и др., 2020; Кондратьев и др., 2020 и др.), проводятся оценки потоков парниковых газов на уровне лесных биогеоценозов и региональном уровне (Mamkin et al., 2019; Urban et al., 2019; и др.). Однако в этих работах не оценивалось влияние биоразнообразия на климаторегулирующие процессы и функции лесов на разных пространственных уровнях и в разных временных шкалах.

Существуют значительные пробелы в знаниях в отношении комбинированного влияния компонентов биоразнообразия разных трофических уровней и групп на экосистемные процессы и функции (Gamfeldt et al., 2013; Mori et al., 2016; Van der Plas et al., 2016; Pugnaire et al., 2019).

Научные работы, посвященные оценке влияния биоразнообразия лесов разных типов на их климаторегулирующие функции с учетом комбинированного влияния разнообразия биоты разных трофических уровней, а не только видового разнообразия древесных растений, единичны. Между тем, именно такие исследования важны для устойчивого экосистемного управления лесами в условиях меняющегося климата. Так, исследования в субтропических лесах показали, что функциональное разнообразие растений и разнообразие гетеротрофов, ускоряющих разложение и циклы элементов питания, оказывали более существенное влияние на отдельные экосистемные функции и мультифункциональность, чем только видовое разнообразие древесных растений (Schuldt et al., 2018).

Таким образом, оценка связей между биоразнообразием и климаторегулирующими функциями экосистем является важнейшей фундаментальной проблемой. Леса, как и другие экосистемы, мультифункциональны, то есть одновременно выполняют множество экосистемных функций, которые формируют экосистемные услуги (Bradford et al, 2014; Byrnes et al, 2014; Manning et al., 2018; Van der Plas et al., 2018). Все экосистемные функции одинаково важны и равны, однако приоритетность экосистемных услуг определяется человеком, и при этом часто не учитываются взаимосвязи между ними, которые могут быть как положительными (синергия), так и отрицательными (конфликты/компромиссы) (Liang et al., 2016; Mori et al., 2017; Manning et al., 2018).

Особая роль в сохранении мирового биоразнообразия лесов и в выполнении ими экосистемных функций принадлежит России, на долю которой приходится более 20% всех мировых лесных ресурсов, в том числе более половины бореальных лесов планеты. Земли лесного фонда составляют более 2/3 общей площади земель нашей страны, а лесистость ее территории (45.4%) является одной из самых высоких в мире.

Типологии лесов России базируются на классификации растительности (или на основе доминантов, или индикаторных видов), и условий окружающей среды (типов условий местопроизрастаний) (Алексеев, 1925; Braun-Blanquet, Pavillard, 1925 цит. по: Миркин, Наумова, 2009; Cajander, 1926; Сукачев, 1972; Погребняк, 1955; Миркин, Наумова, 2009). Значительным шагом вперед стала унифицированная классификация лесов, которая базируется на доминантном подходе, дополненном эколого-ценотическим и флористическим анализом (Заугольнова, Морозова, 2006; Заугольнова, 2008). Л.Б. Заугольновой и В.Б. Мартыненко создан электронный определитель типов леса Европейской России (http://cepl.rssi.ru/bio/forest/index.htm). Определитель позволяет охарактеризовать типологическое разнообразие лесов на основе традиций отечественной лесной фитоценологии и зарубежных подходов к классификации растительности.

Однако для оценки связей между биоразнообразием и функционированием лесов требуется учитывать разнообразие биоты и других трофических уровней и групп. Важнейшей научной проблемой, имеющей в настоящее время огромное прикладное значение, является оценка влияния биоразнообразия на климаторегулирующие экосистемные функции лесов. Для разработки мероприятий по адаптации лесов к изменениям климата необходимы знания о комбинированном влиянии разнообразия биоты разных трофических уровней и групп на полноту реализации климаторегулирующих функций лесов и их адаптационный потенциал.

Исследования зависимости климаторегулирующих функций лесов, представляющих разные стадии сукцессий, от уровня их биоразнообразия позволят ответить на вопрос: действительно ли для адаптации лесов к изменениям климата важны только экосистемные инженеры, в первую очередь, доминирующие древесные растения, или необходимо поддержание биоразнообразия лесных экосистем в целом. Старовозрастные малонарушенные леса России являются рефугиумами биоразнообразия и хранителями почвенного углерода (Восточноевропейские леса…, 2004; European Russian Forests…, 2017; Smirnova et al., 2018). Значение этих лесов России в регулировании климата сложно переоценить, однако оценки комбинированного влияния компонентов биоразнообразия разных трофических уровней и групп  на климаторегулирующие функции старовозрастных малонарушенных лесов до сих пор отсутствуют.

К мероприятиям по адаптации к изменениям климата относят создание древостоев из разных видов, что является обоснованным, но явно недостаточным. При этом, согласно нашим представлениям, наиболее полно климаторегулирующие функции реализуются в старовозрастных малонарушенных лесах, в которых сохранились естественные связи между разнообразными компонентами биоты и которые могут служить эталонами для сравнений с лесами на разных стадиях сукцессий.

Реализация климаторегулирующих функций лесного биогеоценотического покрова на региональном уровне зависит от экосистемного разнообразия и участия разных типов лесов. Реализация климаторегулирующих функций на экосистемном уровне обусловлена внутриэкосистемным биоразнообразием, включая таксономическое и функциональное разнообразие растений, животных и микроорганизмов, а также структурное биоразнообразие (микромозаичность) лесов, характеризующее разнообразие местообитаний для биоты разных трофических уровней.

Для устойчивого управления лесами в условиях меняющегося климата необходимы оценки взаимосвязей (синергия или компромиссы) между климаторегулирующими и другими экосистемными функциями лесов, отличающихся разным уровнем биоразнообразия, при их естественном развитии и при комбинированном влиянии на леса различных естественных и антропогенных факторов, включая изменения климата, пожары, режимы лесопользования.

Данная статья нацелена на то, чтобы поставить ряд вопросов, связанных с оценкой комбинированного влияния таксономического и функционального разнообразия биоты разных трофических уровней и групп, а также структурного разнообразия лесных экосистем на их климаторегулирующие функции.

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ПАРАДИГМЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО РАЗНООБРАЗИЯ И НАПРАВЛЕНИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЕ — ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ

Необходимость решения проблемы влияния биоразнообразия на функционирование экосистем привела к появлению новой междисциплинарной исследовательской области – функциональное биоразнообразие. Парадигма функционального биоразнообразия подчеркивает активную роль биоты и её разнообразия в создании условий окружающей среды в экосистемах. Функциональное биоразнообразие представляет собой многообразие разных групп биоты со специфической ролью в сообществе. Характерные функциональные черты каждого вида определяют биологические механизмы их совместного влияния (влияния смешанного состава видов) на отдельные функции и на функционирование экосистем в целом (Cadotte et al., 2011; Scherer-Lorenzen, 2013).

Термины «экосиcтемные процессы и свойства», «экосистемные функции» или «функционирование» и « экосистемные услуги» являются ключевыми в концепции функционального биоразнообразия (Naeem et al., 2002; Hooper et al., 2005; de Groot et al., 2010).

Экосистемные процессы – это физические, химические и биологические события или действия, которые связывают организмы и их среду (Greenfacts https://www.greenfacts.org/glossary/def/ecosystem-processes.htm), такие как продуцирование биомассы, разложение подстилки, циклы элементов питания;

Экосистемные функции – совокупность физических, биологических, химических и иных экосистемных процессов, которые поддерживают целостность и сохранение экосистем (Ansink et al., 2008). Функции являются промежуточным звеном между процессами и услугами.

Экосистемные услуги – выгоды, которые люди получают от экосистем (MEA, 2005), включая обеспечивающие услуги (волокна, древесина, пища и др.), регулирующие услуги (контроль эрозии, регулирование климата, опыление и др.), поддерживающие услуги (почвообразование, фотосинтез и др.), культурные услуги (духовные и религиозные, рекреационные, образовательные и др.).

Функционирование экосистем – события, процессы или свойства экосистем, на которые влияет биота.

Для изучения связей между биоразнообразием и экосистемными функциями и услугами важно понимание и оценки мультифункциональности экосистем. Мультифункциональность – способность экосистем одновременно выполнять множество функций и предоставлять множество услуг (Manning et al., 2018). Мультифункциональность рассматривается на двух уровнях: (1) мультифункциональность экосистемных функций, на оценку которых направлены фундаментальные исследования биологических, геохимических и физических процессов, происходящих в экосистемах; (2) мультифункциональность экосистемных услуг, которая определяется как совместное предоставление ряда экосистемных услуг в ответ на запрос общества.

Изменения биоразнообразия могут приводить к глубокой трансформации в функционировании экосистем. Для выявления влияния биоразнообразия на функции необходимо учитывать влияние факторов окружающей среды и конкретных видов. Наиболее выраженным влиянием на функционирование экосистем обладают так называемые экосистемные инженеры – организмы, которые создают, модифицируют и поддерживают местообитания, вызывая изменения состояния биотических и абиотических компонентов, прямо или косвенно модулирующих доступность ресурсов для других видов (Jones et al., 1994, 1997). История представлений о мощных средопреобразователях – растениях восходит к работам Браун-Бланке (Braun-Blanquet, Pavillard, 1925 цит. по: Миркин, Наумова, 2009), который предложил понятие «aedificator» (франц. «строитель») применительно к фитоценозам. Оно было использовано в работах по фитоценологии и биогеоценологии В.Н. Сукачевым, согласно представлениям которого, эдификатор – вид растений, чье присутствие в биогеоценозе заметно меняет экологические режимы: освещенность, влажность, температуру, химический состав почвы, воды и воздуха и определяет наборы подчиненных видов (Сукачев, 1928, 1935, 1964). Понятия «ключевой вид» и «экосистемный инженер» появились позже. Хотя объем этих понятий частично перекрывается, они далеко не тождественны. К ключевым видам («keystone species») относят виды, в основном высокого трофического статуса, которые оказывают непропорциональное, по сравнению с их обилием, влияние на окружающую среду (Paine, 1969). Экосистемные инженеры («ecosystem engineer») – организмы, которые прямо или косвенно регулируют доступность ресурсов (кроме самих себя) для других видов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических компонентов (Jones et al., 1994).

Некоторые виды или функциональные группы вносят более значительный вклад в отношения между биоразнообразием и функциями, чем другие, за счет особых функциональных черт, позволяющих этим видам или группам более эффективно использовать ресурсы и влиять на процессы и функции (Eisenhauer et al., 2019). Это явление называют влиянием «идентичности вида» (species identity)[1].

ВЛИЯНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЛЕСОВ

Вопрос, как изменения биоразнообразия влияют на множество экосистемных процессов и функций одновременно, до сих пор остается без определенного ответа. Среди существующих исследований, направленных на оценку влияния биоразнообразия на функционирование лесов, можно выделить: сравнение монокультур и плантаций из нескольких видов на постоянных пробных площадях; проведение лесоводственных экспериментов; исследование естественных градиентов биоразнообразия лесов; анализ результатов инвентаризации лесов. Исследования продуктивности лесов, циклов элементов питания показывают своеобразные взаимосвязи между продуктивностью и разнообразием с различиями между монокультурами и смешанными насаждениями в зависимости от состава видов и условий окружающей среды (Integrating…, 2016). Необходимы более глубокие исследования биологических механизмов воздействия сосуществующих видов на функционирование естественных экосистем. Это будет иметь также и практическое значение для создания смешанных (многовидовых) лесных насаждений, которые смогут обеспечить выполнение множества функций.

К механизмам влияния повышения биоразнообразия на функционирование экосистем относят следующие (см. например, Eisenhauer et al., 2019): (i) увеличение пространства биотопа, количества различных экологических ниш, (ii) повышение эффективности использования ресурсов, (iii) усиление взаимосвязей между представителями биоты разных трофических уровней, (iv) усиление эффектов комплементарности, которая проявляется в том, что более разнообразное сообщество, состоящее из специализированных видов, отличающихся по структуре и функциям, способно использовать доступные ресурсы лучше, чем отдельно взятый вид, что ведет к более высокой продуктивности и низкому уровню неиспользованной части ресурсов; (v) усиление эффектов благоприятствования, т.е. положительного влияния одного вида на эффективность другого (например, так называемые растения-няньки, или влияние через дополнительное обеспечение элементами питания благодаря симбиозу и др.), что может также приводить к повышению эффективности использования ресурсов и продуктивности.

Богатство видов является одним из основных детерминантов экологических процессов в экосистемах. Однако экспериментальные исследования по градиентам разнообразия древесных растений в естественных условиях немногочисленны. Результаты исследования в буковых лесах Центральной Европы показали, что увеличение числа древесных видов от 1 до 5 производит разные эффекты на разные экосистемные процессы. Разнообразие древесных видов отрицательно связано с наземной биомассой сообществ (Jacob et al., 2010), тогда как с разнообразием травяного яруса (Muller, 2003) и разнообразием жуков (Sobek et al., 2009), напротив, связь положительная. Полагают, что идентичность видов древесных растений с особыми функциональными чертами и их обилие являются основными детерминантами данных процессов, связанных с «разбавлением» влияния бука при увеличении числа древесных видов. Кроме того, ковариация некоторых свойств почв с разнообразием деревьев препятствует четкому распознаванию прямого влияния разнообразия видов на процессы, не опосредованному условиями среды. Результаты существующих исследований позволяют заключить, что разнообразие древесных видов объясняет часть вариации некоторых экосистемных функций и процессов совместно с факторами окружающей среды и влиянием конкретных древесных видов (идентичности древесных видов) (Pretzsch et al., 2020; Steckel et al., 2020).

Современные исследования, основанные на данных национальных инвентаризаций лесов, свидетельствуют о положительных взаимоотношениях между видовым разнообразием деревьев и продуктивностью. Множество экосистемных функций и услуг, таких как продуцирование древесной биомассы, аккумуляция почвенного углерода, видовое богатство нижних ярусов, наличие мертвой древесины связаны положительно между собой и с богатством древесных видов (Gamfeldt et al., 2013; Baeten et al., 2019). Существуют эксперименты, направленные на получение доказательств связи между разнообразием древесных видов и функционированием экосистем, дизайн которых предусматривает разделение эффекта биоразнообразия, условий окружающей среды и идентичности вида. Такие эксперименты с насаждениями проводятся в рамках европейской программы TreeDiv-Net (см. например, Verheyen et. al., 2016). Результаты показывают, что разнообразие древесных растений может быть положительно связано с устойчивостью к вредителям, секвестрированием углерода и другими процессами и функциями.

Численность и разнообразие ассоциированной с деревьями флоры и фауны часто связаны положительно с разнообразием видов древесных растений (см. например, Poeydebat et al., 2020). Экосистемные функции и услуги связаны не только с условиями окружающей среды, но и с функциональным разнообразием биоты разных трофических уровней. Влияние конкретных видов (идентичности видов) имеет также большое значение, но с позиции мультифункциональности, очевидно, что отдельный вид не способен выполнять множество функций одновременно, и могут существовать конфликты/компромиссы между отдельными услугами.

Биоразнообразие играет ключевую роль в устойчивости лесов, поэтому оно становится важнейшим элементом стратегий адаптации к глобальным изменениям климата и окружающей среды и может являться инструментом для достижения управленческих целей, таких как обеспечение разнообразными экосистемными услугами одновременно. Эта стратегия должна реализовываться на экосистемном уровне, начиная с  создания разновозрастных смешанных древостоев и на ландшафтном уровне путем развития мультифункционального управления лесами разных типов. Мозаики лесов с древостоями, состоящими из различных видов, могут потенциально максимизировать обеспечение экосистемными услугами (Коротков, 2017). Современное лесоводство, предусматривающее создание плантаций с относительно короткой ротацией, должно учитывать взаимосвязи между биоразнообразием и функционированием, чтобы оптимизировать как экономические, так и экологические аспекты.

Таким образом, результаты исследований, направленных на познание роли биоразнообразия в функционировании лесов, становятся очень востребованными. Необходимы оценки последствий потери видов для функционирования лесов в условиях глобальных изменений климата. Хотя некоторые результаты демонстрируют положительные взаимосвязи между разнообразием древесных видов и климаторегулирующими функциями, связанными с продуктивностью и почвенными параметрами (Schuldt et al., 2018), многие исследования, показывают более сильные эффекты отдельных видов (идентичности видов), чем разнообразия (Tobner et al., 2016; Khlifa et al., 2017, 2020).

Существуют значительные пробелы в знаниях в отношении комбинированного влияния разнообразия биоты разных трофических уровней на функции лесов (Gamfeldt et al., 2013; Mori et al., 2016; Van der Plas et al., 2016; Pugnaire et al., 2019). При этом встает вопрос о вкладе в варьирование климаторегулирующих функций лесов отдельных видов и биоразнообразия в целом. Исследования в субтропических лесах показали, что функциональное разнообразие растений и гетеротрофов, ускоряющих разложение и циклы элементов питания, оказывали более существенное влияние на экосистемные функции, чем только видовое разнообразие древесных растений (Schuldt et al., 2018). Необходимо развитие таких исследований и в бореальных лесах и лесах умеренного климата.

Результаты некоторых исследований позволяют рассмотреть в общих чертах влияние растений, животных, грибов и микроорганизмов на экосистемные процессы и функции лесов, связанные с регулированием климата.

Влияние растений на экосистемные процессы и функции лесов

Продолжает накапливаться огромный материал о средопреобразующих воздействиях древесных растений разных видов (Коротков, 1991; Kuuluvainen, 1994; Yamamoto, 2012; McCarthy, 2001; Schliemann, Bockheim, 2011; European Russian Forests…, 2017).

Влияние древесных растений как экосистемных инженеров проявляется на внутриэкосистемном и экосистемном уровнях. В наименее нарушенных лесах они создают мозаику светового, температурного, водного и почвенных режимов автоморфных экосистем водораздельных территорий (McCarthy, 2001; Восточноевропейские леса…, 2004). Эта мозаика является следствием следующих процессов: 1. образования прорывов в пологе леса («окон» в русской и «gaps» в английской терминологии) вследствие старения и естественной смерти одного или нескольких рядом растущих деревьев; 2. образования ветровально-почвенных комплексов (ВПК в русской литературе), возникающих в том случае, когда смерть дерева сопровождается пертурбацией почвенного профиля и создается специфический «вывальный» микрорельеф, включающий бугры, западины, валеж разных стадий разложения (Скворцова и др., 1983; Ulanova, 2000; The afterlife of a tree, 2005; Бобровский, 2010). Гетерогенность среды, созданная в результате потоков поколений в популяциях видов деревьев, обусловливает присутствие в экосистемах наименее нарушенных лесов максимально возможного набора различных видов растений, животных, грибов и представителей других царств (Восточноевропейские…, 2004) которые встраиваются в мозаику, создаваемую экосистемными инженерами. В совокупности в умеренных лесах элементы ВПК могут занимать от 10 до 90 % площади биогеоценоза (Карпачевский и др., 1978; Ulanova, 2000).

Древесные растения с их специфическими функциональными особенностями/чертами определяют экосистемные показатели, такие как продукция биомассы, циклы элементов питания, присутствие и обилие других видов и др. Показано, что через 30 лет после создания одновидовых насаждений покрытосеменных и голосеменных видов древесных растений, различия в концентрации кальция в опаде приводит к глубочайшим изменениям химии и плодородии почв (Reich et al., 2005). Обилие дождевых червей и их разнообразие значительно выше в лесах, почвы которых богаче кальцием. Следовательно, существует прямая связь между растительностью, почвенными организмами и почвенным плодородием. Изменения видового состава доминирующих древесных растений в лесах, обусловленные управленческими решениями или изменениями климата, оказывают воздействие на определенные экосистемные функции и услуги. Проводились исследования влияния древесных растений на отдельные климаторегулирующие функции типов леса, включая циклы углерода и азота, плодородие почв (Vesterdal et al., 2013; Framstad, 2013; Cornelissen et al., 2007a; Laganiere et al., 2013; Mueller et al., 2015; Орлова и др., 2016; Yatso et al., 2016; и др.). Феномен аккумуляции биогенных элементов в почвах под лесом обсуждался еще в работах Н.П. Ремезова (Ремезов, 1953; 1956), который показал, что процессам элювиирования в лесах противостоят процессы аккумуляции элементов питания в верхних горизонтах почв. В многочисленных работах последних десятилетий показано, что растения влияют на биогеохимические циклы, плодородие и кислотность почв (Binkley, Giardina, 1988; Hobbie, 1992; Van Breemen, Finzi, 1998; Augusto et al., 2002; Лукина и др., 2010; Hansson, 2011; Orlova et al., 2013).

К механизмам влияния растений на почву, которые анализируются в этих работах, относятся химическое выветривание горных пород, перераспределение осадков, света, тепла и элементов питания, поступление элементов питания с опадом, со стволовыми и кроновыми водами, влияние на разложение и минерализацию органического вещества, поглощение элементов питания, формирование ветровально-почвенных комплексов (ВПК).

Ряд результатов получен в так называемых «common garden» экспериментах, т.е. на плантациях, формируемых древесными растениями разных видов, достигших возраста 50–60 лет. Проведено ранжирование видов древесных растений в порядке снижения способности к подкислению: (Picea abies; Picea sitchensis; Pinus sylvestris) > (Abies alba; Pseudotsuga menziesii) > (Betula pendula; Fagus sylvatica; Quercus petraea; Quercus robur) > (Acer platanoides; Carpinus betulus; Fraxinus excelsior; Tilia cordata (Augusto et al., 2002). На основе результатов этих экспериментов и других исследований сформировались представления о том, что ель Picea abies подкисляет почвы. Однако следует учитывать, что многие плантации сформированы на бывших сельскохозяйственных землях, а влияние деревьев на свойства почв, в том числе на кислотность, может меняться с возрастом, и эти изменения могут быть нелинейными, что показано в наших работах (Орлова и др., 2016).

Существенное влияние на экосистемные функции лесов оказывают и виды растений нижних ярусов, состав которых меняется в ходе сукцессий (Maes et al., 2020). Увеличение доли трав в составе сообществ таежных лесов приводит к повышению уровня аккумуляции почвенного углерода (Lukina et al., 2020). На основе определенных функциональных черт (химический состав опада, интенсивность поглощения воды и транспирации и т.д.) идентифицируют функциональные типы или группы растений (Cornelissen et al., 2007b; Hedwall, Brunet, 2016; Vicente-Silva et al., 2016; Zhang et al., 2017; Anderegg et al., 2018).

В некоторых исследованиях под функциональными группами растений понимают их жизненные формы (Salemaa et al., 2008). В отечественной геоботанике популярна концепция эколого-ценотических групп (ЭЦГ), которые, как полагают авторы, могут в определенном смысле соответствовать функциональным группам растений, поскольку формируются по принципу сходства экологических и ценотических условий, в которых они произрастают (Смирнова и др., 2004; Смирнов, 2007; Ханина и др., 2015).

Важнейшей функциональной чертой растений является качество продуцируемого ими опада (Cornelissen et al., 2007).  Качество опада включает в себя два аспекта – вторичные метаболиты и элементы питания, и является одним из важнейших факторов, определяющих скорость разложения опада и подстилки (Aerts, 1997; Berg, 2000; Zhang et al., 2008 и др.). Качество опада относится к диагностическим критериям плодородия почв, характеризующим взаимосвязь между растительностью и почвой (Орлова и др., 2011; Freschet et al., 2013, 2020; Орлова, 2013; Lukina et al., 2019), и существенно зависит от видов растений и индивидуальных генотипов (Hättenschwiler et al., 2005; Lang et al., 2009; Makkonen et al., 2012; Sundqvist et al., 2012). Из этого следует, что уровень поступления элементов питания и вторичных метаболитов с опадом зависит от видового и, соответственно, химического состава представителей растительных сообществ и вклада различных видов растений в состав растительного сообщества. Вторичные метаболиты, в том числе фенольные соединения, выполняют защитную функцию в растениях (Dixon, Paiva, 1995) и вносят значительный вклад во взаимодействие растений с окружающей средой (Cheynier et al., 2013). Отдельно следует выделить существенную роль лигнина – трёхмерного полимера фенольной природы (Ковалева, Ковалев, 2015; Ковалев, Ковалева, 2016). Будучи устойчивым к разложению компонентом, лигнин влияет на скорость разложения опада и, следовательно, затрагивает механизмы взаимодействия с почвенной биотой и преобразования питательных веществ. Известно, что скорость разложения опада зависит от исходных концентраций в нем азота и других элементов минерального питания, как способных к ретранслокации внутри растений (например, калий, магний), так и не способных к ней и накапливающихся в стареющих органах (кальций, марганец), а также от стехиометрических отношений C/N, лигнин/N, лигнин/целлюлоза и др. (Berg, 2000; Osono, Takeda, 2004; Lukina et al., 2017; Artemkina et al., 2018).

Влияние животных на экосистемные процессы и функции лесов

Роль животных в функционировании наземных экосистем, в том числе лесных, оценивалась в работах многих исследователей (Гиляров, 1951; Гиляров, Криволуцкий, 1985; Исаев и др., 2015; Isaev et al., 2017; Стриганова, 1980, Edwards et al., 1995; Динесман, 1961; Ходашева, Елисеева, 1970; Формозов, 1976; Млекопитающие…, 1985; Абатуров, 1984; Растительноядные…, 1986; Торопова, 1994; Бобровский, 2010; Veen, Olff, 2011; Горнов, 2013; Шевченко, 2016; Kurek, 2019; Saikkonen et al., 2019; Evstigneev, Solonina, 2020; Nummi, Holopainen, 2020 и др.). Авторы изучали особенности воздействия видов животных, в том числе относящихся к экосистемным инженерам, на биоразнообразие и почвы. В исследованиях животных объединяли по разным признакам: сходная роль в трофической цепи (пастбищные и детритные); особенности поведения, например, индивидуальное, репродуктивное и социальное, а также оценивали их значение в хозяйстве, например, пушные звери, промысловые копытные. Воздействие гетеротрофов и их функции в биогеоценозах многообразны, единая классификация функционального разнообразия животных пока не разработана. Поскольку животные оказывают существенное влияние на потоки вещества и энергии, их роль в управлении климаторегулирующими функциями лесов очень велика, но пока недостаточно изучена.

Выделяют несколько пространственных уровней воздействий животных: ландшафтный, биогеоценотический, внутрибиогеоценотический (Восточноевропейские …, 1994, 2004).

Ландшафтный уровень

Птицы относятся к наиболее заметным позвоночным во многих местообитаниях, встречаются во всем мире, экологически разнообразны и более известны, чем другие группы позвоночных (Grafius et al., 2017). Птицы поедают насекомых-вредителей, опыляют растения, разносят семена (Whelan et al., 2015). Птицы обеспечивают связность как лесных, так и других ландшафтов, и вносят значительный вклад в потоки вещества и энергии. Городские ландшафты с высокой функциональной связностью и биоразнообразием растительности отличаются повышенной численностью и стабильностью популяций птиц (Rosenfeld, 2012). Разнообразие птиц в лесах повышает разнообразие биотических связей между разными компонентами сообществ. Однако функционирование птиц тесно связано со структурным разнообразием лесов и фрагментацией местообитаний (Галушин и др., 1998; Романов, Евстигнеев, 2016). Современное угасание орнитофауны, обусловленное снижением структурного разнообразия лесов, рассматривают как «отложенное вымирание» – extinction debt (Фридман и др., 2016).

Крупномасштабные изменения в современном лесном биогеоценотическом покрове производят бобры (Castor fiber). Средопреобразующие воздействия бобров проявляются на всех пространственных уровнях (Торопова, 1994; Смирнова, 1998; Wright et al., 2002; Восточноевропейские…, 2004; Завьялов и др., 2005; Алейников, 2010; Завьялов, 2013; Логофет и др., 2014, 2015). В современном лесном покрове долин малых рек и ручьев они создают хатки, норы, плотины, пруды, каналы, тропы и поляны, формируя комплексы экосистем, которые состоят из прудов, низинных болот, переувлажненных лесов, сырых и свежих лугов. Создание значительных по площади водных пространств, гидроморфных и полугидроморфных экосистем принципиально меняет гидрологический, температурный и почвенный режим долин малых рек и ручьев и определяет огромную роль «бобровых ландшафтов» в оптимизации и стабилизации локального климата и в формировании устойчивого гидрологического режима лесных территорий в целом. Это влияет на реализацию продукционного потенциала лесов и отражается на структуре и динамике растительности и животного населения. Так, благодаря деятельности бобров поддерживается основной путь развития растительности от водно-болотных и опушечных сообществ на месте действующих поселений к луговым и лесным на месте заброшенных (Евстигнеев, Беляков, 1997). Использование бобрами территории по переложной системе определяет формирование циклов развития растительности, которые поддерживают ценотическое и флористическое разнообразие растительного покрова долин малых рек. Механизм поддержания этого разнообразия осуществляется за счет пространственного распределения типов растительности по долине малой реки. Сооружения бобров активно используются сухопутными, околоводными и водными животными (Nummi et al., 2011; Nummi, Holopainen, 2020). Например, бобровые пруды во время засухи служат водопоями для птиц и зверей. Кроме того, эти неглубокие водоемы обеспечивают благоприятные условия для нереста рыб и земноводных, здесь могут обитать чирки, крохали, кряквы (Балодис, 1990). Бобровые поляны – источник корма диких копытных, зайцев, мышевидных грызунов и др. Заброшенные хатки и норы бобров могут использовать как постоянное жилье или временное убежище другие животные: выхухоль, норка, гадюка, веретеница, лесной хорек, болотная черепаха и др. (Дежкин и др., 1986).

Биогеоценотический и внутрибиогеоценотический уровни

Согласно представлениям, сложившимся на основе исследований в естественных экосистемах, крупные плотоядные животные влияют на функционирование экосистем через создание трофических каскадов посредством регулирования плотности популяций жертвы. Однако в настоящее время лесные территории существенно преобразованы человеком, и механизмы влияния оставшихся или реинтродуцированных хищников на нижние трофические уровни пока слабо изучены (Kuijper et al., 2016). Полагают, что в антропогенно-преобразованных лесах потенциал действия таких трофических каскадов через регулирование плотности популяций ограничен непродуктивными территориями, на которых даже низкая численность хищников может повлиять на плотность жертвы, или небольшими участками ландшафтов, на которых хищники могут достигать функциональной плотности. Однако действие трофических каскадов через поведенческие реакции животных может быть более значительным и более широко распространенным, поскольку даже низкая плотность хищников влияет на поведение копытных. Действие этого механизма продемонстрировано на примере влияния рыси на косулю в Швейцарских Альпах (Gehr et al., 2018), а также на примере влияния волка на косулю, красного оленя и кабана в Беловежском Национальном Парке (Kuijper et al., 2013). В последнем исследовании впервые показано влияние крупных плотоядных животных (волка) на лесовозобновление и, соответственно,  на климаторегулирующие функции. Оказалось, что на участках с крупными древесными остатками (валеж), формирующими физические препятствия, интенсивность скусывания древесных саженцев высотой от 0.1 до 2 метров копытными животными ниже, поскольку здесь возникает больше рисков быть настигнутыми хищниками (волками).

Существенное влияние на экосистемные функции лесов, в том числе на климаторегулирующие функции, оказывают копытные: зубры, представители семейства оленьи (лось, европейский олень, северный олень, европейская косуля и др.), а также кабаны, барсуки, кроты.

Зубр (Bison bonasus) – на протяжении практически всего голоцена был эдификатором лесных экосистем (Калякин, Турубанова, 2004; Cromsigt et al., 2018; Vasile et al., 2018; Lord et al., 2020). Этот вид вместе с другими стадными копытными создавал в лесных ценозах полуоткрытые и открытые местообитания, формировал высокопродуктивные пастбища, удобряя почву, а также обеспечивал устойчивое существование светолюбивой флоры (Смирнова, 2004; Шевченко, 2016). В настоящее время популяции зубра малочисленны и находятся под опекой человека. Даже немногочисленные существующие популяции зубров приводят к значительному изменению структуры лесных сообществ. Зубры скусывают травянистые и древесные растения, ломают небольшие деревья, создают тропы, каталки и стойла. Разнообразие микросайтов, отличающихся экотопическими условиями, обеспечивает совместное существование в сообществе видов, различающихся по экологическим потребностям и жизненным формам. Например, повреждение зубрами деревьев и кустарников нередко приводит к их гибели: в лесах появляются окна, где светового довольствия достаточно для существования некоторых луговых видов растений (Корочкина, 1969а; Казьмин, Смирнов, 1992; и др.) Высокая кормовая пластичность зубров, ориентированных на доминантов растительного покрова, не дает конкурентным травам занимать все жизненное пространство, высвобождая местообитания для других растений (Корочкина, 1969б; Толкач, 1980). Каталки зубров представляют собой зоогенные нарушения напочвенного покрова, которые поддерживают в составе сообществ популяции слабоконкурентных малолетних растений (Евстигнеев, Солонина, 2016). Количество экскрементов, выделяемых одним зубром за год, составляет около 5000 кг (Холодова, Белоусова, 1989). В связи с этим выпас зубров в лесных биогеоценозах ведет к значительному увеличению разнообразия жуков-навозников и, следовательно, возрастанию содержания азота и доступных соединений элементов минерального питания растений в почве (Немцев и др., 2003; Barber at al., 2019).

Представители семейства оленьи (Cervidae), к которым относятся лось (Alces alces), благородный олень (Cervus elaphus), северный олень (Rangifer tarandus), европейская косуля (Apreolus capreolus) и др., также оказывают мощное средопреобразующие воздействие на лесные экосистемы, но не всегда такое мощное, как зубры. Выпас этих животных влияет на регулирование обилия и видового состава подроста деревьев и кустарников, видовой состав и покрытие кустарничков, трав, мхов и лишайников, определяя направление сукцессий современных лесных сообществ (Корочкина, 1973; Верещагин, Русаков, 1979; Гусев, 1983; 1986; Абатуров, Смирнов, 1992 и др.). Например, при умеренном выпасе северных оленей в таежных лесах повышается разнообразие мхов, лишайников и сосудистых растений в напочвенном покрове, увеличивается разнообразие почвенных беспозвоночных, повышается температура поверхности почвы (Suominen, Olofsson, 2000; Saikkonen et al., 2019). В условиях перевыпаса оленей, напротив, уменьшается покрытие и видовое разнообразие сосудистых растений, мхов и лишайников, в первую очередь кустистых – наиболее предпочтительного корма для оленей зимой (Hansen et al., 2007). Перевыпас оленей может сокращать и разнообразие птиц в связи с разрушением их гнезд (Rooney, 2001). Значимое влияние выпас оленей оказывает на подрост древесных растений, что определяет современные границы леса и тундры в Фенноскандии (Bognounou et al., 2018). Наблюдаемые эффекты негативного влияния высокой плотности растительноядных млекопитающих подчеркивают важность хищников как регуляторов высшего трофического уровня для сохранения баланса в экосистемах.

Кабаны (Sus scrofa), отыскивая почвенных беспозвоночных и подземные органы растений, перерывают напочвенный покров (Саблина, 1955; Верещагин, Русаков, 1979; Siemann at al., 2009; Горнов, 2013). При этом формируются нарушения почвы на площадях разных размеров. Обнаженная и перемешанная кабанами почва характеризуется повышенной аэрацией, влажностью, температурой и значительной микробиологической активностью (Злотин, Ходашева, 1974; Гусев, 1986; Завьялова, 1997; Wirthner, 2011; Горнов, 2014). Порои кабанов изменяют твердость почвы, уменьшая ее плотность (Антонец, 1998). Особые экологические условия пороев определяют динамические процессы в сообществах (Евстигнеев и др., 1999; Горнов, 2011, 2013). Для сукцессионных преобразований напочвенного покрова важны следующие особенности поведения кабанов: 1) формирование пороев, которые характеризуются обнаженным субстратом, необходимым для семенного и вегетативного размножения растений; 2) использование территории по переложной системе, при которой порои остаются на некоторое время без нарушений (Евстигнеев и др., 1999). Последнее связано с уменьшением их кормности. Известно, что биомасса беспозвоночных на свежих пороях уменьшается в 2–4 раза (Гусев, 1986; Пахомов, 2003), а биомасса травяного покрова – в 2–5 раз (Смирнова, 1987). Население беспозвоночных обычно восстанавливается на 2–3 год (Гусев, 1986; Пахомов, 2003), а растительность – в течение одного-двух лет (Козло, Ставровская, 1974; Горнов, 2011). Это определяет циклическое развитие пятен растительности на пороях и их пространственное перераспределение в сообществах. На пороях кабанов обитают многочисленные пауки, кивсяки, карабиды, дождевые черви и др. беспозвоночные. Здесь их биомасса и разнообразие выше, чем на окружающих участках сообщества (Пахомов, 2003).

Увеличение плотности крупных фитофагов в лесных экосистемах оказывает влияние не только на пастбищные, но и детритные пищевые цепи. За счет увеличения количества детрита в почве (в результате разложения экскрементов и трупов животных) растет разнообразие и плотности копрофагов и детритофагов (червей, членистоногих), что ведет к интенсификации гумусообразования и повышению почвенного плодородия, увеличения скорости поступления в почву элементов минерального питания и продуктивности растений на протяжении всего вегетационного сезона (Van Klink et al., 2020).

Барсуки (Meles meles) существенно изменяют структуру лесов. Во-первых, в результате роющей деятельности зверек создает два типа нарушений почвенного покрова. Один тип нарушений – это выбросы почвенного материала во время чистки старых нор и строительства новых. Площадь отдельных земляных холмиков (бутанов) составляет 2–23 м². При этом барсуки выносят на поверхность от 0.7 до 8.1 м³ грунта (Соловьев, 2007). На бутанах значительно изменяют доступность питательных веществ, поскольку выброшенный материал из глубоких горизонтов почвы богат K, Ca, Mg, доступным P и обеднен C и N (Kurek et al., 2014; Kurek, 2019). Другой тип нарушений возникает в результате трофической деятельности зверька. В поисках беспозвоночных и мелких позвоночных, а также сочных подземных частей растений, барсук нарушает напочвенный покров по всей территории семейного участка. Роющая деятельность зверьков создает мозаику напочвенного покрова на всем пространстве обитания семьи. Мозаика представлена разными микрогруппировками 1) с преобладанием вегетативно неподвижных однолетников и малолетников реактивной группы; 2) с доминированием вегетативно подвижных многолетников реактивной группы, а также со значительным участием фитоценотически толерантных растений; 3) с господством вегетативно подвижных многолетников конкурентной группы (Evstigneev, Solonina, 2020; Kurek, 2019). Эту последовательность микрогруппировок, которая сменяет друг друга во времени, О.И. Евстигнеев и О.В. Солонина (2020) рассматривают как микросукцессию. Движущей силой развития группировок выступают конкурентные виды. Они постепенно вытесняют реактивные и толерантные растения и могут стать доминантами травяного покрова на долгое время. Однако использование барсуками территории по переложной системе периодически прерывает эти однонаправленные микросукцессии. Благодаря нарушениям, которые создают барсуки, и циклическим микросукцессиям, поддерживается многовидовой состав в травяном покрове. Механизм поддержания этого разнообразия осуществляется за счет пространственного перераспределения микрогруппировок с доминированием видов растений разных типов стратегии. В настоящее время из-за перепромысла и преследования браконьерами барсук стал чрезвычайно редким и исчезающим. Схожее воздействие в лесах появляется в результате жизнедеятельности лисицы (Kurek et al., 2014). Однако ее роющая деятельность менее интенсивна, по сравнению с барсуком (Формозов, 2010).

Кроты (Talpa europea) – насекомоядные животные, улучшающие качество почвы. Прокладывая туннели и перемещая частицы почв, кроты улучшают их аэрацию и способствуют перемещению гумуса как в более глубокие почвенные горизонты, так к поверхности, способствуя повышению доступности элементов минерального питания растений. Эти подземные млекопитающие характеризуются низкой подвижностью и живут в довольно постоянной среде, которая характеризуется отсутствием света и небольшими колебаниями температуры и влажности (Lacey et al., 2000). Ожидается, что они будут в меньшей степени подвержены сезонным климатическим колебаниям, если эти колебания не приведут к сильной засухе или замерзанию, которые резко увеличат твердость почв и снизят доступность кормовых ресурсов, представленных почвенной фауной (Feuda et al., 2015). В результате роющей деятельности кротов возникают значительные преобразования горизонтальной структуры лесов на внутрибиогеоценотическом уровне. Кроты прокладывают в почве ходы двух типов: поверхностные и глубинные. При построении глубинных ходов кроты выбрасывают наружу почвенную массу (Скляров, 1953). Их выбросы называют кротовинами и характеризуются относительно небольшими размерами. В результате роющей деятельности кротов изменяется микрорельеф, перемешивается материал внутри почвы, увеличивается площадь соприкосновения почвы с воздухом. Объем почвы, вовлеченной в выброс, равен примерно 10 м³ на 1 га (Абатуров, 1984; Пахомов и др., 1987). На кротовинах приживается молодое поколение многих видов растений, в том числе и деревьев (Тихомирова, 1967; Зенякин, Онипченко, 1997). На выбросах кротов со временем заселяются муравьи и другие беспозвоночные (Тихомирова, 1967). Ходы кротов привлекают позвоночных (земноводные, пресмыкающиеся, мелкие млекопитающие) и беспозвоночных (дождевые черви, жужелицы, моллюски, пауки и др.) животных. Норы служат животным для поиска пищи, укрытия от врагов, а в некоторых случаях и для размножения (Наконечный, 2013).

Птицы и млекопитающие – активная часть биоценозов, которая определяет видовой состав сообществ посредством перемещения диаспор: семян, плодов, вегетативных зачатков и т.п. (Левина, 1957; Удра, 1988; Ndiade-Bourobou et al., 2010; Holbrook, 2011; Evstigneev et al., 2017). Характер и дальность перемещения диаспор зоохорных видов растений определяются биологией и поведением животных – агентов диссеминации. Выделяют три варианта зоохории: эндозоохория, синзоохория и эпизоохория (Левина, 1957). Эндозоохория – распространение диаспор, прошедших через пищеварительный тракт животных, а затем выброшенных с пометом. Синзоохория – распространение диаспор, связанное с перемещением их животными с целью запасания в кладовых или поедания в гнездах и на кузницах. Эпизоохория – распространение диаспор, прицепившихся или прилипших к телу животных. Например, зубр, медведь, лось, косуля, глухарь и рябинник распространяют диаспоры главным образом эндо- и эпизоохорным способами. Белка, мыши, полевка, сойка, кедровка, дятел, поползень и синицы перемещают диаспоры преимущественно синзоохорным способом. В обзорных работах О.И. Евстигнеева с соавторами (2013, 2017) показано, что для формирования фитоценозов большое значение имеют массовое и умеренное перемещения диаспор растений животными, а для расширения площади обитания популяций растений – единичный перенос диаспор на дальнее расстояние. Массовое и умеренное перемещения диаспор зоохорных видов растений осуществляется в пределах индивидуальных участков обитания животных, а единичное – по ходу дальних передвижений животных (кочевок и миграций). Таким образом, видовое разнообразие и высокая численность зверей и птиц способствуют формированию потоков диаспор как на межценотическом, так и на внутриценотическом уровнях. Сокращение видового разнообразия и численности животных ограничивает участие зоохорных видов растений в сукцессиях и ослабляет межценотические потоки диаспор.

Огромную роль в функционировании лесных экосистем играют насекомые. Учитывая, что насекомые и растения являются двумя крупнейшими таксонами на Земле, представляется вероятным, что эти взаимодействия будут очень важными в формировании реакции многих экосистем на будущие изменения климата. Насекомые влияют на циклы элементов питания в экосистемах (Brussaard, 1998), ускоряя их за счет быстрой трансформации фитомассы до простых органических соединений и регулируя плодородие почв. Насекомые, влияя на физиологию, функционирование и динамику популяций растений, регулируют их влияние на экосистемные процессы (Brussaard, 1998). При низком уровне плотности популяций насекомые-фитофаги регулярно изымают 5–7% фитомассы листового аппарата деревьев, что позволяет поддерживать жизнеспособность растений. При возникновении вспышек массового размножения, повреждениях и гибели деревьев происходит обновление и изменение видового состава. При этом экскременты гусениц выступают как удобрения, способствующие усиленному росту травянистых растений и лесовозобновлению. Все эти процессы оказывают влияние на цикл углерода в лесах. Во многих случаях насекомые-фитофаги выступают в лесной экосистеме как компоненты, определяющие направление сукцессионных процессов, способствуя как ускорению, так и замедлению сукцессий лесных экосистем (Чернышев, 1996). 

В сбалансированной лесной экосистеме насекомые-ксилобионты («saproxylic insects»), циклы развития которых связаны с древесиной разной степени разложения, осуществляют регуляцию плотности популяций древесных растений на основе принципа обратной связи, а также участвуют в цепях питания и общем круговороте (Рафес, 1968; Демаков, 2000). Состояние популяций ксилобионтов тесно связано с состоянием древостоев, являющихся их кормовой базой, средой обитания, поэтому некоторые виды могут быть индикаторами состояния лесных экосистем (Lachat et al., 2012). В последние десятилетия более детально изучается биология и экология ключевых видов ксилобионтных насекомых разных функциональных групп с целью выяснения механизмов поддержания устойчивого состояния лесных экосистем, организуемых и поддерживаемых жизнью их популяций (Исаев, Гирс, 1975; Исаев и др., 1981; Рожков, 1981, Lee et al., 2018). Крупные виды ксилобионтов обеспечивают поддержание высокого биоразнообразия других групп беспозвоночных животных, совместно обитающих в древесине (Buse et al., 2008a,b). Однако остаются слабо изученными их межвидовые отношения в лесных экосистемах, изменение поведенческих реакций под воздействием биотических и абиотических факторов среды.

Насекомые-копрофаги, такие как жук-навозник, обеспечивают экологические функции и услуги благодаря физическому управлению экосистемой (Nichols et al., 2008; Simmons, Ridsdill-Smith, 2011). В дополнение к потреблению фекалий животных, навозные жуки рассеивают их и закапывают в почву посредством рытья нор и, таким образом, управляют рядом экологических процессов, включая круговорот питательных веществ, аэрацию почвы, захоронение семян (Nichols et al., 2008; Simmons, Ridsdill-Smith, 2011). В этом отношении навозные жуки считаются «экосистемными инженерами» (Boze et al., 2012), поскольку их деятельность в почве физически изменяет окружающую среду таким образом, что они увеличивают доступность ресурсов для других организмов (Jones et al., 1994, 1997). Существуют примеры активности жуков-навозников, способствующих увеличению роста растений за счет мобилизации питательных веществ в почве (например, Bang et al., 2005; Nichols et al., 2008). Это происходит благодаря тому, что жуки увеличивают плодородие почвы за счет повышения доступности азота (Yokoyama et al., 1991). Жуки-навозники улучшают гидрологические свойства почвы за счет увеличения инфильтрации воды и пористости почвы при одновременном уменьшении поверхностного стока воды (Brown et al., 2010), что позволит этим экосистемным инженерам облегчить водный стресс у растений, особенно при засухе, вызванной изменением режима выпадения осадков в будущем (Jonson et al., 2016).

Муравьи (Formicidae) создают особые надземно-подземные постройки – муравейники (Захаров, 1978). Обнаружено более 10 000 видов муравьев, (Bolton, 1994), но по мере использования методов ДНК, оценки видового разнообразия меняются (Schlick-Steiner et al., 2006). Муравьи также относятся к экосистемным инженерам, которые изменяют потоки энергии и вещества в наземных экосистемах (Finer et al., 2013). Подавляющее большинство видов муравьев строят гнезда в минеральной почве, и поэтому они оказывают существенное влияние на свойства почв (Hölldobler, Wilson, 1990). Строительство органических насыпей на поверхности почвы делает муравьев восприимчивыми к нарушениям (Jurgensen et al., 2008). Лесные пожары и использование тяжелой техники для лесозаготовок или подготовки почв для создания лесных культур приводят к разрушению насыпей и оказывают отрицательное воздействие на активность муравьев. Отсутствие или низкая частота лесных пожаров в Центральной и Северной Европе за последние столетия привело к возрастанию численности муравьев (Niklasson, Granstro, 2000). Древесные муравьи (группа Formica rufa) являются ключевыми видами в бореальных и горных лесах Европы и Азии (Hölldobler, 1960; Laine, Niemelä, 1980). Oни переносят органическое вещество из лесной подстилки в их гнезда и из гнезд обратно в лесную подстилку, от крон деревьев к гнездам (Punttila, Kipelainen, 2009). Созданию насыпей муравьями рода Formica уделено много внимания из-за их большого обилия в бореальных лесах. Древесные муравьи влияют на обилие и распространение многих лесных беспозвоночных и позвоночных в лесах, в лесных подстилках, почвах, на деревьях.

Заселенные муравейники отличаются разреженным травяным покровом, повышенной рыхлостью, аэрацией и температурой почвы, значительной микробиологической активностью (Дымина, 1985; Зрянин, 2003; Голиченков и др., 2011; Dauber, Wolters, 2000), что отражается на реализации климаторегулирующих функций лесов. В периоды увлажнения они хорошо дренируются, а в засушливое время сильно иссушаются (Куркин, 1976). Постройки муравьев способствуют приживанию молодого поколения многих видов растений, в том числе и слабоконкурентных (Евстигнеев, Рубашко, 1999; Дмитриенко, Людвиг, 2005). В связи с этим на муравейниках формируются особые микрогруппировки растительности, которые во флористическом отношении отличаются от окружающего травяного покрова. Например, в связи с деятельностью муравьев Formica rufa выделены следующие микросайты: 1) купол активного муравейника, 2) земляной вал активного муравейника, 3) купол заброшенного муравейника, 4) вал заброшенного муравейника (Рубашко и др., 2010). Появление этих микросайтов способствует увеличению емкости среды обитания, возрастанию флористического разнообразия территории.

Беспозвоночные — почвенные сапрофаги     

Процессы обмена вещества и энергии в лесных экосистемах во многом зависят от активности комплекса беспозвоночных-сапрофагов, связанных с подстилкой и почвой. Разнообразие и структура комплекса сапрофагов обеспечивает ряд важнейших экосистемных функций: определяет направление и динамику разложения подстилки, формирование почвенного плодородия (Стриганова, 1980; Yang, Chen, 2009; Ernst et al., 2009; Yatso, Lilleskov, 2016 и др.). Сапрофаги среди почвенных беспозвоночных составляют 80% и более от общей зоомассы (Стриганова, 2003).

Мощность потока мертвого органического вещества, поступающего в почву, достигает не менее 95% от общего количества органического вещества, ассимилированного продуцентами (Begon et al., 1986). Источником углерода для почвенных сапрофагов служит растительный опад (включая листовой, стволовой, корневой), корневые выделения растений, почвенные водоросли (Гончаров, 2014; Gleixner, 2013). В свою очередь, структурно-функциональная организация комплекса сапрофагов-деструкторов зависит от типа почвы, состава растительного сообщества и климатических особенностей.

Существенное влияние на циклы углерода и элементов минерального питания и формирование почвенного плодородия оказывают все группы почвенных сапрофагов. На примере группы дождевых червей, часто преобладающих среди почвенных сапрофагов по биомассе в широколиственных лесах, хорошо известно, что их активность способствует (1) закреплению почвенного углерода в форме гумусовых соединений (Козловская, Белоус, 1967; Six et al., 2004; Jastrow et al., 2007; Schmidt et al., 2011; Lubbers et al., 2017); (2) горизонтальной мозаичности распределения углерода в почве за счет горизонтальных миграций червей в пространстве, перемещения частиц почвы и формирования водостойких копролитов – смеси минерального субстрата и органического вещества, в которых содержание углерода повышается на 30–50% по сравнению с минеральным горизонтом почвы (Курчева, 1971; Тиунов, 2007; Кутовая, 2012); (3) вертикальной мозаичности распределения углерода в почве благодаря переносу органического вещества из верхних почвенных горизонтов в нижние за счет глубоких вертикальных миграций; эту функцию выполняет группа норных червей (anecic species), что было показано и нами на примере старовозрастных горных хвойно-широколиственных лесов (Шевченко и др., 2019).

Однако до сих пор нет однозначной оценки влияния деятельности дождевых червей на динамику углерода в почвах. В ряде работ показано, что аккумуляция углерода снижается в результате деятельности дождевых червей (Alban, Berry, 1994; Burtelow et al., 1998; Bohlen et al., 2004), в то же время есть и другие результаты, свидетельствующие о том, что дождевые черви способствуют аккумуляции углерода в почвах (Pulleman et al., 2005; Novara et al., 2015). Вероятно, такие противоположные заключения связаны с тем, что в большинстве работ комплекс дождевых червей рассматривают целостно и не учитывают роль отдельных морфо-функциональных типов и групп: дождевые черви, питающиеся на поверхности – первичные гумусообразователи (подстилочные, почвенно-подстилочные и норные) и собственно почвенные – черви, питающиеся в почве – вторичные гумусопотребители (Перель, 1979). В связи с этим возникает задача разграничения влияния разных групп дождевых червей на аккумуляцию углерода в почвах.

Согласно классификации Bouche (1972) первоначально выделено 7 экологических категорий дождевых червей, которые далее были объединены в три основные: epigeic, endogeic, anecic worms. Т.С. Перель (1979) выделила 4 морфо-экологические группы: подстилочная, почвенно-подстилочная, почвенная и норная. Представители подстилочной группы (epigeic, по Bouche) – мелкие (длина тела до 5 см), пигментированные черви, обитают в подстилке и в гниющей древесине. Они обеспечивают первичную деструкцию опада, подвергшегося выщелачиванию или предварительному разрушению микроорганизмами полифенольных и других химически стойких соединений. В ходе измельчения растительного материала в сотни раз увеличивается удельная поверхность субстрата, при этом возрастает его доступность для микроорганизмов (Тиунов, Кузнецова, 2000; Тиунов 2003; 2007). При этом ускоряется ход сукцессионной смены сапрофагов из размерной группы мезофауны (коллембол, орибатид) при разложении органических субстратов (Чернова, 1977). В результате увеличивается скорость разложения опада, происходит ускорение процессов аммонификации, нитрификации и потребления аммония и нитратов корнями растений (Курчева, 1971; Стриганова, 1980; Бызов, 2005).

Почвенно-подстилочные виды – черви средних размеров (5–15 см), пигментированные, обитают в подстилке и в почве на небольших глубинах, они перерабатывает слаборазложившийся опад, активно перемешивают его с почвой.

Собственно почвенные виды (endogeic, по Bouche) виды – черви средних размеров (5-15 см), непигментированные, обитают внутри почвы, чаще всего до глубины 30–40 см. Они активно разрыхляют почву в ходе горизонтальных и вертикальных миграций, питаются растительными остатками, прошедшими через пищеварительный тракт подстилочных и почвенно-подстилочных видов, и смешанными с почвенными частицами.

Норные виды дождевых червей (anecic, по Bouche) – крупные черви (более 15 см), пигментирован только передний отдел тела, обитают в толще почв, в результате вертикальных миграций они перемешивают почвенные слои и формируют ходы от 1 до 8 м., создавая порозную воздушно-водную структуру почв, определяющую ее плодородие. Норные дождевые черви относятся к группе «экосистемных инженеров» (Wright, Jones 2006; Тиунов, 2007; Zhang et al., 2016; Le Bayon et al., 2017). Они воздействуют как на физические, так и на химические свойства почвы. Созданные ими системы полостей и ходов существуют значительно дольше, чем создающие их организмы и оказывает длительное влияние на внутрипочвенные процессы. Эти черви питаются растительными остатками на поверхности почвы, поэтому биомасса норных червей во многом определяет скорость разложения подстилки в лесах.

Глобальный метаанализ показывает, что присутствие не только подстилочных и норных червей, но и собственно почвенных видов приводит к снижению содержания органического вещества в горизонте подстилки, при этом наиболее сильный эффект оказывают норные черви (Huang et al., 2020). Кроме того, даже в пределах одной группы дождевых червей могут быть большие вариации влияния на почвенные характеристики (Van Groenigen et al., 2019).

Оценка функционального разнообразия почвенных сапрофагов очень важна, поскольку от разнообразия функциональных групп зависит полнота реализации экосистемных функций лесных сообществ. Однако до сих пор даже внутри такой группы макросапрофагов, как дождевые черви, нет четкого обоснования выделения функциональных групп, хотя очевидно, что черви разных экологических категорий (Bouche, 1972) или морфо-экологических групп (Перель, 1979) по-разному влияют на свойства почвы (что показано выше). Начиная с 2000 года, термин «функциональная группа» стал синонимом обозначения основных экологических категорий (групп) дождевых червей. При этом некоторые авторы считают такой подход принципиально не верным и приводят аргументы, что экологические группы дождевых червей не тождественны функциональным группам (Bottinelli, Capowiez, 2020). Среди основных аргументов: (1) классификация экологических групп основывается на морфологии и анатомии дождевых червей и отражает, прежде всего, как черви адаптировались к окружающей среде, но не то, как они влияют на нее; (2) число функциональных групп червей, вероятно, больше чем экологических, т.к. влияние на свойства почвы даже внутри одной экологической группы часто различаются (Van Groenigen et al., 2019).

Следовательно, вопрос о функциональной классификации крупных почвенных сапрофагов остается открытым, необходимо сочетание разных методов для выяснения влияния беспозвоночных на свойства почвы: прямые измерения влияния отдельных видов, для чего необходимо разработка стандартных протоколов исследований и формирование открытых баз данных (Bottinelli, Capowiez, 2020); молекулярно-генетические исследования, т.к. до сих пор для ряда даже широко распространённых сапрофагов с выраженным полиморфизмом не определен таксономический статус (Shekhovtsov et al., 2020), использование метода стабильных изотопов для исследования трофических отношений в почве, в том числе в полевых условиях, – данный метод открывает большие горизонты в экосистемной экологии (оценка трофических ниш, пищевых ресурсов, потока вещества), однако пока существуют методические ограничения по применению большего числа изотопных пар (помимо изотопов С и N), т.к. некоторые изотопы мало фракционируются, например изотопы серы, мало данных по изотопам водорода (Тиунов, 2007; Potapov et al., 2014; Makarov et al., 2019 и др.). В настоящее время изучается изотопный состав азота и углерода аминокислот личинок двукрылых (Pollierer, 2020), эпигейных (подстилочных) и эндогейных (собственно почвенных) дождевых червей (Potapov et al., 2019), что позволяет дифференцировать их трофические ресурсы, в частности, для эпигейных дождевых червей показана большая роль растительного опада в питании, для эндогейных – органического вещества почвы и микроорганизмов (Potapov et al., 2019).

В широком смысле, в лесной экологии исследователи все чаще сходятся во мнении, что все уровни разнообразия почвенных беспозвоночных: таксономическое, филогенетическое, экологическое и функциональное служат основой мультифункциональности экосистем (Tresch et al., 2019), и при этом повышение функционального разнообразия почвенной биоты приводит к взаимодополнению и усилению экосистемных функций, т.е. эффекты синергии превосходят эффекты компромиссов (Bender et al., 2016).

Известно, что разнообразие в почвенном биоме вносит существенный вклад в обратную связь между функциями почвы и климатическими параметрами (Wall, 2012). Оценка роли биоразнообразия почвенной фауны в адаптации лесов к климатическим изменениям рассматривается в контексте «экологической инженерии почвы» (Bender et al., 2016) и необходимости поддержания и формирования «климатически оптимизированных почв – «сlimate-smart soils» (Paustian et al., 2016).

Исследования влияния почвенного биоразнообразия на эмиссии парниковых газов из почв и накопление углерода в почвах очень важны при оценках циклов углерода. Деятельность почвенной фауны может «включить» механизмы обратной связи, которые могут либо усилить, либо ослабить воздействие изменений климата (Crowther et al., 2016; Lubbers et al., 2013). Предполагается также, что разнообразие почвенных макросапрофагов (дождевые черви, изоподы, моллюски, двупарноногие многоножки) может служить важным механизмом ограничения выбросов парниковых газов из почвы (Lubbers et al., 2020). Известно, что более высокое функциональное разнообразие почвенной макрофауны приводит к интенсификации разложения подстилки и закреплению углерода в почве в форме гумусовых соединений в результате трофической деятельности почвенных сапрофагов, а также биотурбации, осуществляемой, в первую очередь, дождевыми червями. В отсутствии макрофауны, в особенности дождевых червей, разложение опада осуществляется сапротрофной мезо- и микрофауной, однако это ведет к интенсификации эмиссии углекислого газа с поверхности почвы, и только деятельность дождевых червей снижает эти потери (Frouz et al., 2013).

Разнообразие почвенной макрофауны оказывает существенное влияние на биогеохимический круговорот питательных веществ (Coulis et al., 2015; Filser et al., 2016; Sauvadet et al., 2017) и продуктивность растений (Van Groenigen et al., 2014). Известно, что биоразнообразие почвенной макрофауны напрямую коррелирует с разнообразием растительности (Tresch et al., 2019), и оказывает влияние на разнообразие почвенных микроорганизмов: бактерий и грибов (Cao et al., 2018).

Через взаимосвязи макрофауны с микробным сообществом почвенные беспозвоночные оказывают значимое влияние на циклы азота. Известно, что 40% всего азота, ежегодно поглощаемого растениями, перерабатывается почвенными сапрофагами. Пищеварительные ферменты кишечников беспозвоночных активизируют нитрофицирующие бактерии, следовательно, уменьшаются потери свободного азота, он закрепляется в форме соединений, аммонийный азот переходит в нитриты и нитраты (Битюцкий и др., 2007). Кроме того, только за счет ежегодной гибели дождевых червей в почвах пул азота возрастает на 24 г/м², что сопоставимо с ежегодной дозой минеральных азотных удобрений (100–200 кг N на 1 га). Например, биомасса дождевых червей, содержащая 65–75% белка, в почве быстро разлагается, но азот вымывается не так быстро, поскольку связывается микроорганизмами (Lee, 1985; Makeschin, 1997). Также доказано, что в присутствии дождевых червей снижаются выбросы N₂О – газа, обладающего сильным парниковым эффектом (Drake, Horn, 2006; Nebert et al., 2011).

Дождевые черви способствуют уменьшению отношения углерода к азоту (С/N) в три раза по сравнению с опадом, что связано с прямым и опосредованным влиянием дождевых червей на минерализацию и гумификацию органического вещества (Стриганова, 1968). Имеются экспериментальные доказательства значительного уменьшения соотношения C/N под влиянием разных морфо-экологических групп дождевых червей не только в лесных почвах. Для почвенно-подстилочных червей этот факт установлен в вермикомпостах (Talashilkar et al., 1999), для собственно почвенных червей – на сельскохозяйственных полях (Sandor, Schrader 2007; McDaniel et al., 2013). Согласно нашим (Гераськина, 2020) и литературным данным, влияние разных морфо-экологических групп дождевых червей на содержание азота и показатель С/N однонаправленно в горизонтах их активности: содержание азота увеличивается, соотношение С/N уменьшается.

В регулировании водного режима особенно значима роль дождевых червей как экосистемных инженеров, которые в ходе горизонтальных и вертикальных миграций формируют до 50% порового пространства почвы (биопоры), что оказывает влияние на миграцию воды и диффузию газов в почве и из нее (Lee, Foster, 1991; Lubbers et al., 2011), препятствует поверхностному стоку и водной эрозии почвы за счет усиления вертикального переноса атмосферных вод (Schneider et al., 2018).

Влияние грибов на экосистемные процессы и функции лесов          

Грибы являются одним из основных компонентов лесных экосистем, вносящих значительный вклад в их общее биоразнообразие. Большинство представителей микобиоты являются обитателями почвы (Carlile et al., 2001). Мицелиальное строение помогает им осуществлять поиск новых питательных субстратов в этой гетерогенной среде с максимальной скоростью и эффективностью (Чернов, Марфенина, 2010; Carlile et al., 2001; Gadd, 2007). Такая адаптация позволила грибам стать одним из основных компонентов микробных ценозов в почве, выполняя различные экологические функции (разложение практически любых органических соединений, образование симбиозов с растениями, участие в почвообразовании и др.).

По некоторым оценкам, общее количество видов грибов может достигать нескольких миллионов, в то время как описано и задокументировано не более 10% этого разнообразия (Hawksworth, Lücking, 2017). Несмотря на то, что большая часть видового богатства грибов неизвестна, основные функции, которые они выполняют в биоценозах, определены. Грибы играют важную роль в жизни лесных экосистем, являясь основными агентами переработки органических веществ в почве и лесной подстилке, образователями эктомикоризы на корнях деревьев, фитопаразитами или антагонистами паразитов (Frąc et al., 2018). Микоризная микобиота обеспечивает жизнедеятельность практически всех цветковых растений (в том числе и деревьев); сапротрофные грибы разлагают органические остатки (в том числе лигнин древесины), энтомопатогенные грибы контролируют численность беспозвоночных. Эктомикоризные грибы в лесных почвах представляют около трети всей микробной биомассы и, вместе с колонизированными корнями, выделяют половину всего растворимого органического вещества почвы (Högberg, Högberg, 2002).

Идентифицируют три функциональные группы почвенных грибов: биологические и экосистемные регуляторы и виды, участвующие в разложении органического вещества и трансформации соединений (Swift, 2005; Gardi, Jeffery, 2009). Грибы регулируют не только болезни и численность паразитов, но и рост других организмов (Bagyaraj, Ashwin, 2017). Так, микоризные грибы положительно влияют на рост растений, активизируя поглощение элементов минерального питания. Кроме того, грибы участвуют в круговороте азота (Кураков, 2003), продуцировании гормонов, они играют важную роль в стабилизации органического вещества и разложении растительных остатков (Jayne, Quigley, 2014; Baum et al., 2015; El-Komy et al., 2015; Treseder, Lennon, 2015). Функционирование почвенных грибов зависит от разнообразия и состава растительных сообществ, с другой стороны, грибы влияют на рост растений через такие механизмы, как мутуализм и паразитизм, и через воздействие на циклы элементов минерального питания и их биодоступность (Wardle, 2002; Wagg et al., 2014; Hannula et al., 2017).

Отметим, что прокариотный (бактерии и археи) компонент почв изучен гораздо полнее, чем грибной, несмотря на то, что на долю микобиоты приходится большая часть (до 98%) всей микробной биомассы (Ананьева и др., 2010; Полянская и др., 2020). Однако, в отличие от бактерий, таксономическое положение которых (особенно в случае высоких таксономических рангов) не всегда можно связать с конкретными экологическими функциями, для грибов обычно можно установить связь между таксономическим положением и функциями в лесных экосистемах. Так, представители таксона Glomeromycetes являются основными образователями эндомикоризы травянистых растений, большинство представителей порядка Boletales образуют эктомикоризу с деревьями, крупные роды Penicillium, Aspergillus и Trichoderma являются сапротрофами, разлагающими в том числе целлюлозу и крахмал, роды Armillaria, Phellinus, Cronartium, Laetiporus – паразитами деревьев, Polyporales – деструкторы древесины живых и мертвых деревьев, и так далее (Frąc et al., 2018). Общее разнообразие (альфа-разнообразие) грибов связано с состоянием экосистем и реагирует, например, на деградацию почвы и сведение лесов (Chaer et al., 2009).

Определение биоразнообразия почвенных грибов в последние десятилетия активно ведется при помощи молекулярно-биологических методов, в первую очередь, метабаркодинга и метагеномики (Семенов, 2019). Высокопроизводительное секвенирование филогенетических маркеров грибов в препаратах ДНК, экстрагируемой из почвы, позволяет охватить гораздо более полное разнообразие грибов, чем методы микроскопии и культивирования грибов. Постоянно пополняемые таксономические базы данных (такие, как SILVA), позволяют наиболее полно оценить таксономическую структуру сообщества грибов на основе генетической информации.

Грибы функционально тесно связаны с дождевыми червями. Влияние дождевых червей на грибы многогранно: трофическое – избирательное потребление грибов; форическое – перенос спор и фрагментов мицелия в горизонтальном и вертикальном направлениях по почвенному профилю; метаболическое – действие биологически активных соединений пищеварительного тракта червей на жизнеспособность грибов (известны эффекты как угнетения так и активации развития спор грибов); метабиотическое – создание принципиально новых экологических ниш для грибов в ходе роющей деятельности крупных сапрофагов (создание пор, полостей, изменения химизма среды, выделение копролитов и др.). В свою очередь, пул грибов определяет активность дождевых червей за счет трофической ценности грибной биомассы, продуцирования грибами биологически активных веществ (Бызов, 2005; Spurgeon et al., 2013; Kurakov et al., 2016; Cao et al., 2018).

Следовательно, грибы в лесных экосистемах оказывают как прямое влияние на климаторегулирующие функции, через превращения соединений углерода, в т.ч. минерализацию лигнина, целлюлозы и почвенного органического вещества, так и косвенную, через перераспределение питательных веществ и регуляцию активности растений и беспозвоночных.

Таким образом, оценка не только таксономического, но и функционального разнообразия биоты разных трофических уровней и разных трофических групп является одной из важнейших научных задач, без решения которой невозможно оценить влияние биоразнообразия на климаторегулирующие функции лесов и разработать подходы к адаптации лесов к изменениям климата.

Структурное биоразнообразие

Одним из важнейших аспектов разнообразия лесов является их структурное разнообразие. Структурное разнообразие лесных экосистем отражает разнообразие местообитаний и, соответственно, общий уровень биоразнообразия лесов или потенциал биоразнообразия и потенциал реализации экосистемных, в том числе климаторегулирующих функций. К оценке структурного разнообразия лесов разные авторы применяют разные подходы и критерии: стадии разложения валежа, соотношение сухостойных и живых деревьев и размеры (диаметр) деревьев, доля старых деревьев, богатство древесных видов в господствующем пологе и в подросте и др. (Storch et al., 2018).

В наших исследованиях структурное разнообразие трактуется как мозаичность лесного покрова. Широко известными в России и за рубежом базовыми концепциями мозаичности лесных биогеоценозов и их отдельных компонентов являются лесные элементарные почвенные ареалы (ЭПА) В.М. Фридланда (1986), лесная парцелла Н.В. Дылиса (1969), ценобиотическая микрогруппировка Л.Г. Раменского (1938), тессера Ханса Йенни (Jenny, 1958), тессера Л.О. Карпачевского (1977).

Согласно представлениям В.М. Фридланда (1986), в лесу распространены спорадически-пятнистые ЭПА, обладающие гомогенным почвенным фоном, который осложнен пятнами предельных структурных элементов (ПСЭ). ПСЭ не рассматриваются как элементарные почвенно-географические объекты, поскольку они обязаны своим происхождением биоте, они сформированы недавними нарушениями, включая ветровалы, а также обусловлены действием функционирующих древесных растений. Следует подчеркнуть, что весь комплекс ПСЭ и «гомогенного фона» и представляет собой лесной почвенный покров в сукцессионном развитии, а «гомогенный почвенный фон» отражает лишь часть почвенного лесного покрова.

Н.В. Дылис (1969) обосновал целесообразность выделения уровня парцеллы в лесах как внутрибиогеоценотической единицы. Понятие парцеллы получило дальнейшее развитие, в том числе в работах сотрудников ЦЭПЛ РАН (Восточноевропейские …, 1994, 2004; Смирнова, 1998). Показано, что в лесах с выраженной мозаичной структурой парцеллы представлены окнами, которые формируются на месте вывалов одного или нескольких деревьев и находятся на разных стадиях зарастания. В разных элементах такой мозаики различаются условия среды, в том числе освещенность, температура, количество осадков, циклы элементов (Muscolo et al., 2014). В настоящее время на значительных территориях доминируют леса, в которых эта мозаика не выражена, часто выделяются подкроновые и межкроновые пространства лишь с некоторыми элементами ветровально-почвенных комплексов.

Существуют целый класс моделей гэп-мозаики в лесах, началом развития которых считают 1969 год, а как «родительскую» рассматривают модель JABOWA. Эти модели популярны среди экологов, поскольку позволяют оценивать и прогнозировать все этапы развития древесных растений, динамику их продуктивности в связи с изменением освещенности, температуры почвы, количества осадков, а также оценивать влияние глобальных изменений на леса (Bugmann, 2001; Чумаченко, Смирнова, 2009; Zhu et al., 2014 и др.), в том числе, баланс углерода (Chambers et al., 2013 и др.). Известен ряд современных экспериментальных работ с оценками влияния размеров окон в лесах на почвенную биоту, регулирующую циклы азота и углерода. Результаты исследователей позволяют заключить, что на границе окон формируется оптимальный микроклимат и субстрат для увеличения биомассы микроорганизмов и их активности. Биомасса микробов и грибов, формирующих эндомикоризу и определяющих почвенное дыхание, отрицательно коррелировали с размерами окон (Schliemann, Bockheim, 2014; Scharenbroch, Bockheim, 2007).

В окнах старовозрастных еловых лесов Норвегии почвенные воды характеризовались более высокими отношениями C/N по сравнению с почвенными водами под пологом леса. Показано, что крупные древесные остатки, формирующиеся в результате вывала деревьев, служат источником растворенного органического вещества (Nygaard et al., 2018). Подсчитано, что 20–40 процентов организмов в лесных экосистемах зависят в своем жизненном цикле от разлагающейся древесины живых, ослабленных или мертвых деревьев (Bauhus et al., 2018). Признано, что валеж не только выполняет функцию среды обитания, но и играет важную роль в углеродном и гидрологическом циклах, в циклах элементов минерального питания и является ключевым структурным компонентом, влияющим на экосистемные процессы. Валеж разных стадий разложения служит важным местообитанием для большого числа видов и групп почвенной фауны. Недоучет валежа может привести к неверным оценкам не только таксономического, но и функционального разнообразия почвенной фауны (в том числе и дождевых червей), насекомых и других беспозвоночных, в особенности в бореальных лесах (Гончаров, 2014; Гераськина, 2016; Ashwood, et al., 2019; Jacobsen et al., 2020).

Однако следует заметить, что парцеллы не являются однородными, выделяются мозаики разных видов деревьев разного возраста. Почвенный и растительный компоненты парцеллы «окна» также мозаичны: можно идентифицировать зарастающие мхами и кустарничками стволы вываленных ранее деревьев, пятна бугров и западин, зеленомошные, лишайниковые, мелкотравные, высокотравные, папоротниковые компоненты биогеоценозов, подрост древесных растений, оказывающий специфическое воздействие на почвы (Lugovaya et al., 2013; Geraskina et al., 2020).

Известна также такая единица покрова как тессера. Ханс Йенни (Jenny, 1958) выделил тессеру как элемент ландшафта, включающий почву, растительность, почвенную биоту. За тессеру он предложил принимать единицу произвольной площади и формы, которые удобны для тех или иных целей. Л.О. Карпачевский развивал понятие тессеры как почвенного компонента парцеллы (Карпачевский, 1977). В пределах тессеры он выделял микрозоны: приствольная, середины и края кроны. Л.Г. Раменский (Раменский, 1938) выделял ценобиотические микрогруппировки, относящиеся к растительному компоненту, являющиеся результатом специфического воздействия определенных растений на условия среды. Эти растения, «поселившись и заняв известную площадь, так сильно влияют на режимы воздушной и почвенной среды, что в значительной мере вытесняют некоторые другие виды и уживаются с видами, для которых эти – вновь созданные – условия благоприятны» (Раменский, 1971).

Таким образом, ЭПА В.М. Фридланда отражает лишь часть почвенного лесного покрова, микрогруппировка Л.Г. Раменского относится только к растительному компоненту, а тессера Л.О. Карпачевского включает только почвенный компонент. Парцелла Н.В. Дылиса включает в себя атмосферу, растительность, почву и почвенную биоту. Однако, как впервые показал Л.О. Карпачевский (Карпачевский, 1977), почвенный компонент парцеллы может разделяться на микрозоны. Поэтому можно заключить, что парцелла не является элементарной единицей биогеоценоза. К тому же, в современном лесах парцеллярная структура далеко не всегда выражена, поскольку большая часть лесов существенно преобразована. Тессера Х. Йенни включает все элементы биогеоценоза, но имеет искусственные границы.

По нашим представлениям, элементарная единица лесного биогеоценотического покрова, как элементарный провайдер экосистемных функций, должна отвечать трем требованиям (Заугольнова, Морозова, 2010; Орлова, 2013). Эта единица должна: 1) быть неделимой, наименьшей, основной; 2) включать все взаимосвязанные компоненты биогеоценоза (атмосферу, почву, растительность, почвенную биоту); 3) формировать базовый уровень в иерархии пространственных единиц лесного биогеоценотического покрова. Для исследования взаимосвязей «растительность–почва», регулирующих экосистемные функции, в качестве элементарной единицы биогеоценотического покрова, на уровне которой эти взаимосвязи реализуются, предложено рассматривать элементарный биогеоареал (ЭБГА) (Орлова, 2013). Площади, формы, границы, а также название ЭБГА определяются доминирующими видами растений, т.е. по растительному компоненту, который соответствует понятию ценобиотической микрогруппировки Л.Г. Раменского. ЭБГА рассматривается нами как структурно-функциональная единица лесного биогеоценотического покрова, являющаяся элементарным провайдером экосистемных функций, в том числе, климаторегулирующих функций лесов. Для оценки структурного разнообразия лесов на каждом объекте исследований целесообразно выделять доминирующие элементы мозаики лесного покрова в пологе (в подкроновых пространствах деревьев разных видов) и в межкроновых пространствах и/или окнах, включая разные стадии валежа. Иерархия пространственных единиц лесного биогеоценотического покрова, по нашему мнению, может представлять следующий ряд: элементарные биогеоареалы – биогеоценоз – геохимически сопряженные биогеоценозы – водосборные бассейны (см. также Заугольнова, Морозова, 2010).

Таким образом, оценка влияния структурного разнообразия на климаторегулирующие функции лесов является важной научной проблемой, имеющей большую практическую значимость. Анализ современного состояния проблемы свидетельствует о том, что требуется развитие исследований, направленных на оценку влияния на климаторегулирующие функции структурного разнообразия лесных экосистем.

ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ КЛИМАТОРЕГУЛИРУЮЩИМИ ФУНКЦИЯМИ: ОЦЕНКА С ПОМОЩЬЮ КОМПЛЕКСОВ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ МОДЕЛЕЙ

Важно не только оценить климаторегулирующие функции лесов, характеризующихся разным уровнем биоразнообразия, но и взаимосвязи между разными климаторегулирующими функциями. В последние годы для оценки отдельных экосистемных функций развивались методы компьютерного имитационного моделирования. Эти модели различаются по пространственному уровню: индивидуально-ориентированные модели, оперирующие на локальном уровне (Seidl et al., 2012), модели ландшафтного уровня (Scheller et al., 2007) и модели регионального и национального уровня (Kurz et al., 2009; Beringer et al., 2011; Кузьмина и др., 2017). Однако эти инструменты сфокусированы на отдельных экосистемных функциях лесов без связи друг с другом (Rämö, Tahvonen, 2017; Pukkala, 2018), и лишь в последнее десятилетие получил развитие подход, основанный на интеграции моделей в рамках систем поддержки принятия решений (Wikström et al., 2011; Borges et al., 2014) для их комплексной оценки. Современные экспериментальные исследования часто сопровождаются применением имитационных моделей лесных экосистем для сравнения разных стратегий лесопользования (Shanin et al., 2011; Söderbergh, Ledermann, 2003). Подобные модели обычно разрабатываются как основа для систем поддержки принятия решений в лесном секторе. Среди моделей разного назначения существуют эмпирические модели роста древостоя, индивидуально-ориентированные модели, биогеохимические модели, матричные модели углеродного баланса, глобальные модели динамики растительности, ландшафтные и региональные модели.

Прогноз компромиссов и синергии между климаторегулирующими функциями разных типов лесов России может проводиться с использованием системы существующих российских моделей, применимых для лесных экосистем: FORRUS-S, EFIMOD-ROMUL-SCLISS, ILHM, ILLM, COSMO.

Имитационная модель FORRUS-S (Chumachenko et al., 2003) относится к классу эколого-физиологических, имитирующих процессы рождения, роста и гибели деревьев, и предназначена для прогнозирования динамики древесных и недревесных ресурсов, рекреационного потенциала лесов и динамики биоразнообразия.

Система моделей лесных экосистем EFIMOD (Komarov et al., 2003) является индивидуально-ориентированной, включает в себя модель динамики органического вещества почвы ROMUL (Chertov et al., 2001), статистический генератор почвенного климата SCLISS (Быховец, Комаров, 2002) и связана с моделью оценки фиторазнообразия BioCalc (Khanina et al., 2007). Система моделей является индивидуально-ориентированной, предусмотрены два аспекта взаимодействия между соседними деревьями: затенение и конкуренция за доступный почвенный азот. Система моделей состоит из ряда блоков: модели прироста биомассы отдельного дерева, пространственной модели древостоя с детальной имитацией процессов конкуренции между деревьями, и модели динамики органического вещества почвы ROMUL (Komarov et al., 2017; Chertov et al., 2017a,b), которая описывает динамику минерализации и гумификации органического вещества в зависимости от его химического состава и гидротермических условий в почве. Новая подмодель расчета продукции биомассы деревьев (Шанин и др., 2019) позволяет учитывать влияние комплекса факторов, связанных с изменением климата (изменение температуры воздуха, влажности почвы, концентрации углекислого газа в воздухе), а новые подмодели конкуренции за свет (Shanin et al., 2020) и почвенный азот в доступных для растений формах (Shanin et al., 2015) позволяют точнее учитывать пространственную структуру древостоя. Также в модели предусмотрены инструменты, позволяющие имитировать разного рода нарушения (пожары, выборочные и сплошные рубки, и пр.).

Гидрологическая модель формирования стока с водосбора ILHM (Institute of Limnology Hydrological Model) (Кондратьев, Шмакова, 2005; Кондратьев, 2007) предназначена для расчетов гидрографов талого и дождевого стока с водосбора, а также уровня воды в водоеме. Модель формирования биогенной нагрузки на водные объекты (ILLM – Institute of Limnology Load Model) (Кондратьев, 2007) создана для решения задач, связанных с количественной оценкой стока и выноса элементов питания из лесного водосбора под действием разных режимов лесопользования и изменений климата.

Климатическая версия модели COSMO предназначена для оценки влияния изменения лесистости центральных районов Европейской территории России на региональные метеорологические условия (Кузьмина и др., 2017).

Оценки компромиссов и синергии между экосистемными функциями/услугами могут проводиться с использованием интегрированных платформ, представленных выше, и других математических моделей. Имеющиеся подходы имитационного моделирования позволят оценить взаимосвязи (синергии и/или компромиссов) между климаторегулирующими функциями лесов и дать прогноз динамики этих функций при естественном развитии лесов, характеризующихся разным уровнем биоразнообразия, и при комбинированном влиянии на леса изменений климата, пожаров и режимов лесопользования.

В настоящее время не существует единого подхода к измерениям мультифункциональности. Выделяют два основных подхода: подход усреднения или суммирования функций, когда используется сумма стандартизированных значений каждой измеренной функции (Mouillot et al., 2011; Maestre et al., 2012). Второй, пороговый подход учитывает количество функций, которые перешли порог или диапазон порогов, обычно выражаемых как процент самого высокого уровня функций, наблюдаемого в конкретном исследовании (Gamfeldt et al., 2008; Byrnes et al., 2014). Данный подход может быть усовершенствован посредством использования весовых коэффициентов, определяющих важность той или иной функции (Lukina et al., 2020). Анализ синергии и компромиссов между функциями возможен на основе величины и знака коэффициента корреляции между их нормированными значениями.

ПОДХОДЫ К СОХРАНЕНИЮ И ВОССТАНОВЛЕНИЮ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Глобальные изменения климата будут продолжаться, они сложно предсказуемы или непредсказуемы, поэтому смягчение последствий изменений климата и адаптация к ним становится важнейшей стратегической целью государств. Подход, направленный на сохранение оставшихся ненарушенных или малонарушенных лесов с существующим в них уровнем биоразнообразия и восстановление биоразнообразия («rewilding») в тех нарушенных лесах, где это возможно, будет способствовать адаптации лесов к изменениям климата и смягчению их последствий, поскольку благодаря биоразнообразию эти экосистемы являются саморегулируемыми.

Однако следует учитывать, что из-за длительного природопользования и прошлых антропогенных воздействий восстановление саморегулируемых экосистем не всегда возможно, особенно, в случаях исчезающих видов, например, крупных травоядных (Smirnova, Toropova, 2017; Cromsigt et al., 2018; Vasile et al., 2018; Smirnova, Geraskina, 2019; Lord et al., 2020 и др.) или почвенной фауны (Булавинцев, 1979; Butt, 2008; Moradi et al., 2018; Geraskina, 2019). В этих случаях приемлемым является другой подход, предусматривающий вмешательство человека. Очевидно, что долгая история землепользования, нарушившего естественные процессы и динамику экосистем на Земле, которая определялась биоразнообразием, привела к формированию ландшафтов, которые созданы и могут устойчиво функционировать только с участием человека. При этом, благодаря умеренным антропогенным нарушениям, появились ландшафтные мозаики местообитаний видов, для сохранения которых периодические нарушения очень важны (Feurdean et al., 2018 и др.).

Поэтому мы разделяем концепцию, учитывающую оба подхода: «восстановление биоразнообразия, где возможно, и вмешательство человека, где необходимо» (Van Meerbeek et al., 2019).

 В научной литературе обсуждается также бинарный подход к сохранению биоразнообразия и использованию экосистемных услуг лесов: сегрегация или интеграция (Krauss, Krum, 2013; Abruscato et al., 2020 и др.). Для разработки стратегий и мероприятий по сохранению и восстановлению биоразнообразия лесов как механизма их климаторегулирующих функций ключевым вопросом остается выбор подходов к управлению, позволяющих сохранить биоразнообразие и обеспечить всеми экосистемными услугами лесов, включая поддерживающие (почвообразование, сохранение и поддержание местообитаний биоты и др.), регулирующие (регулирование климата, гидрологического режима и др.), обеспечивающие (обеспечение древесиной, волокнами, недревесными продуктами), культурные (образовательные и научные цели, рекреация, реабилитация здоровья, эстетическое наслаждение). Хотя леса России разделены по их целевому назначению (эксплуатационные, защитные, резервные), не только в резервных, но и во всех защитных (не только на ООПТ) и эксплуатационных лесах должны сохраняться и выделяться леса высокой природоохранной ценности (ЛВПЦ) (Дженнингс, 2005; Яницкая, 2008). Наиболее приемлемым, на наш взгляд, является совместное использование элементов обоих подходов на одной территории/ в одной и той же зоне. Однако для такого планирования на разных пространственных уровнях нужны специальные научные исследования, нацеленные на обоснование подходов, применение которых позволит сохранять и восстанавливать биоразнообразие на разных уровнях для адаптации к изменениям климата.  

Важнейшую роль в сохранении и восстановлении лесов, их адаптации к изменениям климата играет генетическое разнообразие растений. В 1994 году на основе резолюции, принятой в 1990 году на первой Министерской конференции процесса «Леса Европы», учреждена Программа по европейским лесным генетическим ресурсам EUFORGEN (http://www.euforgen.org). Эта программа способствует сохранению и неистощительному использованию лесных генетических ресурсов в Европе как неотъемлемой части устойчивого управления лесами и выполнения соответствующих решений Конвенции о биологическом разнообразии. Леса России характеризуются небогатым видовым составом древостоев, но значительной внутривидовой изменчивостью, формирующейся в условиях экологически гетерогенных обширных ареалов лесообразующих видов (КПНИ, 2017). Уникальной особенностью лесного фонда России является сохранение обширных участков бореальных лесов с нативной или малонарушенной популяционно-генетической структурой. Для изучения, сохранения и рационального использования лесных генетических ресурсов России необходима реализация разработанной российскими учеными-генетиками программы по лесным генетическим ресурсам (КПНИ, 2017; Концепция…, 2020), которая, наряду с другими задачами,  включает изучение естественных механизмов поддержания оптимального (адекватного лесорастительным условиям) генотипического состава популяций и влияния на него различных естественных и антропогенных факторов, а также экспериментальные, аналитические и имитационные исследования по обоснованию предельно допустимых объёмов и правил размещения плантационных лесов, гарантирующих сохранение популяционной структуры и генетического потенциала лесообразующих видов; систематизацию достижений отечественного и мирового опыта в области лесной генетики, геномики, селекции и биотехнологии с целью модернизации и интеграции программ лесного сортового семеноводства и плантационного лесоводства и разработку методов клонального микроразмножения ценных древесных пород.

Многие животные из-за перепромысла и преследования браконьерами исчезли или стали чрезвычайно редкими в лесах. В связи с этим разрабатываются и реализуются программы не только по их охране, но и реинтродукции (успешный пример – восстановление популяций бобра). Существует природоохранная идеология, основанная на восстановлении характерных для данного региона высокопродуктивных экосистем путем поэтапного возвращения сохранившихся крупных животных в места исконного ареала, где ранее они были полностью истреблены человеком. «Rewilding» (реинтродукция), как новая стратегия сохранения природных ресурсов, направленная на восстановление природных процессов с минимальным вмешательством человека, набирает огромную популярность в современном мире (Donlan et al., 2006; Zimov et al., 2012; Van Klink, 2020). Восстановление популяций зубра европейского в лесных экосистемах служит одним из наиболее ярких современных примеров реинтродукции (Cromsigt et al., 2018; Vasile et al., 2018; Lord et al., 2020 и др.). Популяцию зубра сейчас восстанавливают в разных странах (Cromsigt et al., 2018; Vasile et al., 2018; Lord et al., 2020 и др.). Можно привести несколько примеров восстановления популяций крупных животных в России. Минприроды России ведет активную работу по расселению зубров. В ней принимают участие лесные особо охраняемых природные территории: заповедники «Брянский лес» (Брянская область) и «Калужские засеки» (Калужская область), национальные парки «Орловское полесье» (Орловская область), «Смоленское Поозерье» (Смоленская область), «Угра» (Калужская область). Общее поголовье зубров на этих территориях на конец 2018 года насчитывало более 650 особей. Широко известен проект «Плейстоценовый парк» в Республике Саха (Якутия), целью которого является создание высокопродуктивной экосистемы, схожей по своей организации с мамонтовыми степями, доминировавшими в Евразии в позднем плейстоцене (pleistocenepark.ru). В парке обитают зубры, якутские лошади, лоси, овцебыки, северные олени и др. копытные. Проведение эксперимента на многих участках привело к доминированию трав и злаков и повышению содержания углерода в почве (Zimov, 2005).

Однако, в современных лесных экосистемах – сильно фрагментированных и нарушенных длительным (с начала голоцена) антропогенным воздействием (Smirnova et al., 2020) в результате утраты групп биоты, формирующих различные функциональные блоки, регулирующие в том числе плотность экосистемных инженеров, проявляются обратные эффекты – вместо повышения биоразнообразия происходит его сокращение и деградация среды обитания. В результате перевыпаса реинтродуцированных северных оленей происходит истощение почв и потери биоразнообразия растительного напочвенного покрова в Норвегии (Hansen et al., 2007); из-за неполночленности комплекса копрофагов и детритофагов выпас реинтродуцированных зубров не приводит к повышению почвенного плодородия, а экскременты зубров накапливаются и длительное время остаются на начальных стадиях разложения, например, в Национальном парке «Орловское Полесье» (Гераськина и др., 2018) повышение плотности бобров в Северной Америке приводит к масштабным средопреобразующим эффектам и снижению разнообразия трав и деревьев, в результате чего их называют «вредителями экосистем» (Hacker, Coblentz, 1993). Даже непреднамеренное заселение таких экосистемных инженеров как дождевые черви (европейские виды) в леса Северной Америки, где они формируют популяции очень высокой плотности, по литературным данным, приводит к снижению биологического разнообразия и плотности других групп мезо- и микрофауны за счет гомогенизации, по мнению авторов, среды обитания (Migge-Kleian, 2006; Ferlian et al., 2018), снижения биоразнообразия растительного напочвенного покрова. Поедание червями лесной подстилки является серьёзным препятствиям для развития подроста древесных видов (Hale et al., 2006; Frelich et al., 2019 и др.). Приведенные примеры негативного влияния экосистемных инженеров на биологическое разнообразие могут свидетельствовать о сильной степени нарушенности лесных экосистем, отсутствии важных функциональных групп биоты, регулирующих плотность  и поведение животных на разных трофических уровнях, а также о низком уровне структурного разнообразия экосистем, то есть о слабо выраженной мозаике местообитаний для разных видов и групп животных в управляемых лесах.

Восстановление биологического разнообразия, включая структурное, в современных лесах возможно за счет включения в практику ведения лесного хозяйства некоторых мероприятий, направленных на усиление гетерогенности лесного массива: группово-выборочные и котловинные рубки в сочетании с созданием многовидовых лесных культур с полишахматным размещением посадочного материала и рубками ухода. В очагах усыхания древостоев возможны санитарные рубки с сохранением подроста хвойных и широколиственных видов деревьев (Методические…, 1989; Коротков, 2016, 2017; Загидуллина, Дробышев, 2017). Окна в пологе леса могут создаваться путем кольцевания коры деревьев (возможна также инъекция арборицидов), вызывающих их усыхание, а также путем искусственных вывалов, когда формирование окон сочетается с созданием ветровально-почвенных комплексов, которые усиливают гетерогенность почвенного покрова (Восточноевропейские…, 1994). Также важно сохранение (и поддержание за счет сенокошения) внутрилесных полян для умеренного выпаса домашнего скота или диких животных, что значительно повышает биоразнообразие и также создает благоприятные условия для развития светолюбивых видов деревьев и кустарников на опушках леса, поэтому проектирование и создание лесных культур должно быть направлено на формирование куртинно-полянного типа насаждений (группы деревьев чередуются с полянами и прогалинами) (Коротков, 2016, 2017). 

Сочетание лесохозяйственных практик, направленных на восстановление видового и структурного разнообразия, а также разнообразия местообитаний, включая сохранение части сухостоя, валежа, пней, необходимых для жизни грибов, разных групп беспозвоночных, птиц-дуплогнездников и др., окна для светолюбивой флоры, насекомых-опылителей, птиц и млекопитающих в настоящее время носит название «retention forestry» (лесное хозяйство с сохранением лесной среды) и определяется как наиболее перспективная методология ведения лесного хозяйства (Storch et al., 2019; Augustynczik et al., 2020; Gustafsson et al., 2020).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ: НАУЧНЫЕ ВОПРОСЫ И ПРОБЕЛЫ В ЗНАНИЯХ

Оценка комбинированного влияния разнообразия биоты разных трофических уровней на климаторегулирующие функции лесов разных типов с учетом их структурного разнообразия является важнейшей фундаментальной научной проблемой, имеющей огромную практическую значимость. Проведение таких оценок необходимо для сохранения и восстановления биоразнообразия, которое лежит в основе механизмов адаптации лесов и общества к изменениям климата.

Эталоном для оценок влияния биоразнообразия на климаторегулирующие функции являются малонарушенные старовозрастные леса, в которых пока еще сохранились природные механизмы совместного функционирования множества видов.

Для оценок влияния биоразнообразия на климаторегулирующие функции лесов необходимо решение следующих задач:

• Создание и развитие функциональных классификаций биоты разных трофических уровней и оценка их функционального разнообразия в разных типах лесных биогеоценозов, ландшафтах (геохимически сопряженных биогеоценозах), водосборных бассейнах.

Поскольку уровень функционального биоразнообразия определяет полноту реализации климаторегулирующих экосистемных функций, классификация биоты разных трофических уровней имеет огромное значение. Так, классификация растений по качеству опада позволяет оценивать влияние растений на такие климаторегулирующие функции как регулирование циклов углерода, азота и других элементов минерального питания, формирование плодородия почв. При этом, как показывают наши исследования (Лукина и др., 2018), для оценки влияния древесных растений на климаторегулирующие функции лесов, включая такую их функцию как формирование водного режима, важны и такие характеристики древесных растений как плотность и протяженность крон, поскольку от этих свойств зависит количество осадков, проникающих под полог, и объем почвенных вод. Таким образом, для оценки влияния растений на экосистемные функции необходима разработка классификаций с использованием соответствующих специфических свойств/черт растений.

Открытым остается вопрос о функциональной классификации позвоночных животных, который необходимо решать для выяснения влияния разных функциональных групп на функционирование лесов, и, следовательно, на возможности адаптации лесных экосистем к изменениям климата.

До сих пор недостаточно прямых полевых измерений и экспериментальных данных по беспозвоночным почвенным сапрофагам в лесах, результаты которых были бы доступными в открытых базах данных. Необходима разработка стандартных протоколов по изучению почвенного биоразнообразия в таких структурно разнообразных экосистемах как лесные, с учетом максимального набора составляющих лесной покров элементов мозаики, включая валеж, которые, как правило не учитываются при проведении полевых исследований. Отсутствует количественная оценка вклада разных элементов пространственной мозаики в разнообразие, плотность и общую биомассу сапрофагов. До сих пор остаются актуальными вопросы о функциональной принадлежности и даже таксономическом статусе беспозвоночных, которые важно установить, так как многие формы различаются горизонтами трофической и локомоторной активности в почве. Большая часть видового богатства грибов в лесных экосистемах остается неизвестной, поэтому эти исследования необходимо активизировать. Определение биоразнообразия почвенных грибов в последние десятилетия активно ведется при помощи молекулярно-биологических методов, в первую очередь метабаркодинга и метагеномики. Важно применение как молекулярно-генетических методов, так и методов стабильных изотопов для исследования трофических отношений в почве.

• Сравнительная оценка влияния отдельных видов (species identity) и комбинированного влияния разнообразия биоты разных трофических уровней и групп на полноту реализации климаторегулирующих функций на разных пространственных уровнях в разных временных шкалах.

Для решения этой задачи на уровне типа биогеоценоза целесообразно проведение исследований в монодоминантных и полидоминантых лесах, представляющих собой разные стадии сукцессий, но функционирующих в сходных климатических условиях, формирующиеся на сходных позициях ландшафта и на почвообразующих породах сходного гранулометрического и валового состава. Полнота реализации функций может оцениваться при сравнении с лесами на наиболее продвинутых стадиях сукцессий, то есть со старовозрастными малонарушенными лесами.

Оценка вклада отдельных типов леса в функционирование геохимически сопряженных ландшафтов и водосборных бассейнов с использованием методов дистанционного зондирования позволит оценить влияние биоразнообразия на климаторегулирующие функции лесов на разных пространственных уровнях. Картографирование климаторегулирующих функций лесов является важнейшей научной задачей, имеющей большую ценность как для исследований связей между биоразнообразием и этими функциями, так и для создания систем поддержки принятия решений. Развитие и применение методов имитационного математического моделирования и создание платформ моделей позволит давать оценки взаимосвязей между функциями и прогнозы динамики климаторегулирующих функций.

• Оценка влияния структурного разнообразия лесов на климаторегулирующие функции.

Леса, характеризующиеся высоким уровнем мозаичности и сложной структурной организацией, отличаются более высоким уровнем устойчивости к стрессам, включая изменения климата. Однако оценки климаторегулирующих функций лесов, как правило, проводятся без учета их структурного разнообразия. Поэтому весьма актуальной является задача оценки связей между структурным разнообразием лесов и полнотой выполнения ими климаторегулирующих функций.

• Создание платформ математических моделей, позволяющих оценивать и прогнозировать взаимосвязи между экосистемными функциями и услугами.

Для моделирования экосистемных функций и услуг разработано большое количество компьютерных моделей, различающихся структурой, степенью детализации, пространственной и временной дискретностью, и т.д. Развитие взглядов на структуру и закономерности функционирования лесных экосистем, совершенствование вычислительной техники, технологий программирования и математического аппарата создают предпосылки для широкого применения ансамблей экологических моделей для комплексной оценки широкого спектра экосистемных услуг и взаимосвязей между ними. Соответственно, необходима разработка методических подходов и программно-технических решений по созданию платформы для интеграции системы моделей (Грабарник и др., 2020).

• Разработка концепций и подходов к управлению лесами с учетом сохранения и восстановления биоразнообразия и экосистемных функций лесов

Научной проблемой, имеющей огромное практическое значение, остается разработка подходов к управлению лесами на разных пространственных уровнях с учетом сохранения и восстановления биоразнообразия и обеспечения людей всеми экосистемными услугами. С нашей точки зрения, бинарные подходы (сегрегация или интеграция) носят условный характер. Наиболее перспективными являются подходы, учитывающие сочетание сегрегационного и интеграционного подходов, сохранение и создание саморегулируемых лесных экосистем путем восстановления биоразнообразия.

Для сохранения лесных генетических ресурсов России необходима реализация разработанной учеными-генетиками программы по лесным генетическим ресурсам в рамках проекта комплексной программы научных исследований «Экологические и социально-экономические угрозы деградации лесов России в условиях глобальных изменений и пути их предотвращения. КПНИ-2017».

В результате своей длительной истории человек преобразует леса, способствуя доминированию одних видов и элиминации других. Деятельность человека, связанная с изменением землепользования и уничтожением хищников может быть прямой или косвенной причиной нарушения баланса между популяциями разных видов, что приводит к перевыпасу травоядных в лесах, вспышкам массового размножения насекомых или массовых усыханий древесных растений в результате грибных болезней (например, при создании монодоминантных лесных насаждений). Необходимы научные исследования, направленные на разработку механизмов регулирования численности популяций разных видов для создания управляемых лесов, способных адаптироваться к изменениям климата, то есть способных к саморегуляции.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН № 0110-2018-0007. Авторы выражают глубокую признательность и благодарность рецензенту – Короткову В.Н. за ряд ценных замечаний и дополнений, которые позволили улучшить содержание и структуру статьи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Aerts R. Nitrogen partitioning between resorption and decomposition pathways: a trade-off between nitrogen use efficiency and litter decomposibility? // Oikos. 1997. Vol. 80. No. 3. P. 603-606.  

Alban D.H., Berry E.C. Effects of earthworm invasion on morphology, carbon, and nitrogen of a forest soil // Appl. Soil Ecol. 1994. Vol. 1. P. 243-249.

Anderegg W., Konings A., Trugman A.Yu.K., Bowling D., Karp D., Pacala S., Sperry J., Sulman B. Can plant functional diversity buffer forest ecosystem responses to drought? // Geophysical Research Abstracts. 2018. Vol. 20. P. 8935.

Ansink E., Hein L., Hasund K.P. To value functions or services? An analysis of ecosystem valuation approaches // Environmental Values. 2008. Vol. 17. No. 4. P. 489-503.

Artemkina N.A., Orlova, M.A., Lukina N.V. Micromosaic Structure of Vegetation and Variability of the Chemical Composition of L Layer of the Litter in Dwarf Shrub–Green Moss Spruce Forests of the Northern Taiga // Contemporary Problems of Ecology. 2018. Vol. 11. No. 7. P. 754-761.

Ashwood F., Vanguelova E.I., Benham S., Butt K.R. Developing a systematic sampling method for earthworms in and around deadwood // Forest Ecosystems. 2019. Vol. 6. No. 33. P. 1-12.

Augusto L., Ranger J., Binkley D., Rothe A. Impact of several common tree species of European temperate forests on soil fertility // Annals of Forest Science. 2002. No. 59. P. 233-253

Baeten L., Bruelheide H., van der Plas F., Kambach S., Ratcliffe S. …, & Scherer‐Lorenzen M. Identifying the tree species compositions that maximize ecosystem functioning in European forests // Journal of Applied Ecology. 2019.  Vol. 56. No. 3. P. 733-744.

Bagyaraj D.J., Ashwin R. Soil biodiversity: role in sustainable horticulture // Biodivers. Hortic. Crops. 2017. Vol. 5. P. 1-18.

Bang H.S., Lee J.-H., Kwon O.S., Na Y.E., Jang Y.S., Kim W.H. Effects of paracoprid dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) on the growth of pasture herbage and on the underlying soil // Applied soil ecology. 2005. Vol. 29. P. 165-171.

Barber N.A., Hosler S.C., Whiston P., Jones H.P. Initial Responses of Dung Beetle Communities to Bison Reintroduction in Restored and Remnant Tallgrass // Natural Areas Journal. 2019. Vol. 39. No. 4. P. 420-428.

Bauhus J., Baber K., Müller J. Dead Wood in Forest Ecosystems. Oxford: Oxford University Press, 2018. P. 1-16.

Baum C., El-Tohamy W., Gruda N. Increasing the productivity and product quality of vegetable crops using arbuscular mycorrhizal fungi: a review // Scientia Horticulturae. 2015. Vol. 187. P. 131-141.

Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1986. 1068 p.

Bender S.F., Wagg C., van der Heijden M.G. An underground revolution: biodiversity and soil ecological engineering for agricultural sustainability // Trends in ecology & evolution. 2016. Vol. 31. No. 6. P. 440-452.

Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 133. P. 13-22.

Beringer J., Hutley L. B., Hacker J. M., Neininger B. Patterns and processes of carbon, water and energy cycles across northern Australian landscapes: from point to region // Agricultural and Forest Meteorology. 2011. Vol. 151. No. 11. P. 1409-1416.

Binkley D., Giardina Ch. Why do trees affect soils? The Warp and Woof of tree-soil interactions // Biogeochemistry. 1998. No. 42. P. 89-106.

Bobek B., Perzanowski K. Energy and matter flow through ungulates [in:] Forest Ecosystems in Industrial Regions (Eds. W. Grodziriski, J. Weiner, P.F. Maycock). Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 121-125.

Bognounou F., Hulme P.E., Oksanen L., Suominen O., Olofsson J. Role of climate and herbivory on native and alien conifer seedling recruitment at and above the Fennoscandian tree line // Journal of Vegetation Science. 2018. Vol. 29. No. 4. P. 573-584.

Bohlen P.J., Pelletier D.M., Groffman P.M., Fahey T.J., Fisk M.C. Influence of earthworm invasion on redistributionand retention of soil carbon and nitrogen in northern temperate forests // Ecosystems. 2004. Vol. 7. P. 13-27.

Bolton B. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press, 1994. 222 p.

Borges J.G., Nordström E.M., Garcia-Gonzalo J., Hujala T., Trasobares A. (Eds.). Computer-based tools for supporting forest management. The experience and the expertise world-wide // Report of Cost Action FP 0804 Forest Management Decision Support Systems (FORSYS). Sveriges Lantbruks universitet. Institutionen för skoglig resurshushållning. Umeå, 2014.

Bottinelli N., Capowiez Y. Earthworm ecological categories are not functional groups. Biology and Fertility of Soils. 2020. P. 1-3.

Bouche M.B. Lombriciens de France: écologie et systématique. Paris: Institut national de la recherche agronomique, 1972. 671 p.

Boze B.G., Hernandez A.D., Huffman M.A., Moore J. Parasites and dung beetles as ecosystem engineers in a forest ecosystem // Journal of insect behavior. 2012. Vol. 25. No. 4. P. 352-361.

Bradford M.A., Wood S.A., Bardgett R.D., Black H.I., Bonkowski M., Eggers T., Jones T.H. Discontinuity in the responses of ecosystem processes and multifunctionality to altered soil community composition // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014. Vol. 111. No. 40. P. 14478-14483.

Brown J., Scholtz C.H., Janeau J.-L., Grellier S., Podwojewski P. Dung beetles (Coleoptera: Scarabaeidae) can improve soil hydrological properties // Applied soil ecology. 2010. Vol. 46. P. 9-16.

Brussaard L. Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes //Applied soil ecology. 1998. Vol. 9. No. 1-3. P. 123-135.

Bugmann H. A review of forest gap models // Climatic Change 2001. Vol. 51. P. 259-305.

Burtelow A.E., Bohlen P.J., Groffman P.M. Influence of exotic earthworm invasion on soil organic matter, microbial biomass and denitrification potential in forest soils of the northeastern United States // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 9. P. 197-202.

Buse J., Ranius T., Assmann T. An endangered longhorn beetle associated with old oaks and its possible role as an ecosystem engineer // Conservation Biology. 2008a. Vol. 22. P. 329-337.

Buse J., Zabransky P., Assmann T. The xylobiontic beetle fauna of old oaks colonised by the endangered longhorn beetle Cerambyx cerdo Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Cerambycidae) // Mitt. Dtsch. Ges. Allg. Angew. Entomol. 2008b. Vol. 16. P. 109-112.

Butt K.R. Earthworms in soil restoration: lessons learned from United Kingdom case studies of land reclamation // Restoration Ecology. 2008. Vol. 16. No. 4. P. 637-641.

Byrnes J., Lefcheck J.S., Gamfeldt L., Griffin J.N., Isbell F., Hector A. Multifunctionality does not imply that all functions are positively correlated // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2014. Vol. 111. No. 51. P. e5490.

Cadotte M.W., Carscadden K., Mirotchnick N. Beyond species: functional diversity and the maintenance of ecological processes and services // Journal of Applied Ecology. 2011. Vol. 48. P. 1079-1087.

Cajander A.K. The theory of forest types // Acta Philosophica Fennica. 1926. Vol. 29. P. 1-108.

Cao J., Wang C., Dou Z., Liu M., Ji D. Hyphospheric impacts of earthworms and arbuscular mycorrhizal fungus on soil bacterial community to promote oxytetracycline degradation //Journal of hazardous materials. 2018. Vol. 341. P. 346-354.

Cardinale B.J., Matulich K.L., Hooper D.U., Byrnes J.E., Duffy E., Gamfeldt L., … & Gonzalez A. The functional role of producer diversity in ecosystems //American journal of botany. 2011. Vol. 98. No. 3. P. 572-592.

Carlile M.J., Watkinson S.C., Gooday G.W. Fungal diversity. The fungi. Academic Press, 2001. 2nd ed. P. 11-84.

Chaer G., Fernandes M., Myrold D., Bottomley P. Comparative resistance and resilience of soil microbial communities and enzyme activities in adjacent native forest and agricultural soils // Microbial ecology. 2009. Vol. 58. P. 414-424.

Chambers J.Q., Negron-Juarez R.I., Marra D.M., Di Vittorio A., Tews J., Roberts D., … & Higuchi N. The steady-state mosaic of disturbance and succession across an old-growth Central Amazon forest landscape // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2013. Vol. 110. No. 10. P. 3949-3954.

Chertov O.G., Komarov A.S., Nadporozhskaya M.A., Bykhovets S.S., Zudin S.L. ROMUL — a model of forest soil organic matter dynamics as a substantial tool for forest ecosystem modelling // Ecological Modelling. 2001. Vol. 138. P. 289-308.

Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin, V., … & Shashkov M. Romul_Hum–a model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterisation of the soil food web biota activity // Ecological Modelling. 2017a. Vol. 345. P. 125-139.

Chertov O., Shaw C., Shashkov M., Komarov A., Bykhovets S., Shanin V., …  & Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. III. Parameterisation of earthworm activity // Ecological Modelling. 2017b. Vol. 345. P. 140-149.

Cheynier V., Comte G., Davies K.M., Lattanzio V., Martens S. Plant phenolics: recent advances on their biosynthesis, genetics, and ecophysiology // Plant physiology and biochemistry. 2013. Vol. 72. P. 1-20.

Chumachenko S.I., Korotkov V.N., Palenova M.M., Politov D.V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer — broad-leaved forests // Ecol. Modeling. 2003. Vol. 170. P. 345-361.

Cornelissen J.H., Lang S.I., Soudzilovskaia N.A., During H.J. Comparative cryptogam ecology: a review of bryophyte and lichen traits that drive biogeochemistry // Annals of botany. 2007a. Vol. 99. No. 5. P. 987-1001.

Cornelissen J.H.C., van Bodegom P.M., Aerts R., Callaghan T.V., van Logtestijn R.S.P., … & Team M.O.L. Global negative vegetation feedback to climate warming responses of leaf decomposition rates in cold biomes // Ecological Letters. 2007b. Vol. 10. P. 619-627.

Coulis M., Fromin N., David J.F., Gavinet J., Clet A., Devidal S., … & Hättenschwiler S. Functional dissimilarity across trophic levels as a driver of soil processes in a Mediterranean decomposer system exposed to two moisture levels // Oikos. 2015. Vol. 12. No. 10. P. 1304-1316.

Cromsigt J.P., Kemp Y.J., Rodriguez E., Kivit H. Rewilding Europe’s large grazer community: how functionally diverse are the diets of European bison, cattle, and horses? //Restoration Ecology. 2018. Vol. 26. No. 5. P. 891-899.

Crowther T.W., Todd-Brown K.E.O., Rowe C.W., Wieder W.R., Carey J.C., Machmuller M.B., … & Bradford M.A. Quantifying global soil carbon losses in response to warming // Nature.  2016. Vol. 540. P.104-108.

Dauber J., Wolters V. Microbial activity and functional diversity in the mounds of three different ant species // Soil Biology & Biochemistry. 2000. Vol. 32. P. 93-99.

De Groot R.S., Alkemade R., Braat L., Hein L., Willemen L. Challenges in integrating the concept of ecosystem services and values in landscape planning, management and decision making // Ecological complexity. 2010. Vol. 7. No. 3. P. 260-272.

Dixon R.A., Paiva N.L. Stress-lnduced Phenylpropanoid Metabolism // The Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 1085-1097.

Donlan J.C., Berger J., Bock C.E., Bock J.H., Burney D.A., Estes J.A., … & Soule M.E. Pleistocene rewilding: an optimistic agenda for twenty-first century conservation // The American Naturalist, 2006. Vol.168. No. 5. P. 660-681.

Drake H.L., Horn M.A. Earthworms as a transient heaven for terrestrial denitrifying microbes: a review // Engineering in Life Sciences. 2006. Vol. 6. No. 3. P. 261-265.

Eisenhauer N., Schielzeth Н., Barnes A., Barry K., Bonn A., & Ferlian O. A multi- trophic perspective on biodiversity–ecosystem functioning research // Advances in Ecological Research. 2019. Vol. 61. P. 1-54.

El-Komy M.H., Saleh A.A., Eranthodi A., Molan Y.Y. Characterization of novel Trichoderma asperellum isolates to select effective biocontrol agents against tomato Fusarium wilt // The Plant Pathology Journal. 2015. Vol. 31. P. 50-60.

Ernst G., Henseler I., Felten D., Emmerling C. Decomposition and mineralization of energy crop residues governed by earthworms // Soil Biology and Biochemistry. 2009. Vol. 41. No. 7. Р. 1548-1554.

EUFORGEN – European Forest Genetic Resources Programme. URL.: http://www.euforgen.org (December 14, 2020).

European Russian forests: Their current state and features of their history. Smirnova O.V., Bobrovsky M.V., Khanina L.G. (Eds.). Plant and Vegetation. Vol. 15. Springer, Dordrecht, 2017. 566 p.

Evstigneev O.I., Korotkov V.N., Murashev I.A., Voevodin P.V. Zoochory and peculiarities of forest community formation: a review // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2017. Vol. 2. No. 1. P. 1-16.

Evstigneev O.I., Solonina O.V. Phytocoenotic portrait of the European Badger // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020. Vol. 5. No. 1. P. 1-26.

Ferlian O., Eisenhauer N., Aguirrebengoa M., Camara M., Ramirez‐Rojas I., Santos F., … & Thakur M.P. Invasive earthworms erode soil biodiversity: A meta‐analysis // Journal of Animal Ecology. 2018. Vol. 87. No. 1. P. 162-172.

Feuda R., Bannikova A.A., Zemlemerova E.D., Febbraro M.D., Loy A. …, & Colangelo P. Tracing the evolutionary history of the mole, Talpa europaea, through mitochondrial DNA phylogeography and species distribution modelling // Biological Journal of the Linnean Society. 2015. Vol. 114. No. 3. P. 495-512.

Feurdean A., Ruprecht E., Molnar Z., Hutchinsond S.M., Hickler T. Biodiversity-rich European grasslands: Ancient, forgotten ecosystems // Biological Conservation. 2018. Vol. 228. P. 224-232.

Filser J., Faber J.H., Tiunov A.V., Brussaard L., Frouz J., De Deyn G., … & Jimenez J.J. Soil fauna: Key to new carbon models // Soil. 2016. Vol. 2. P. 565-582.

Finer L., Jurgensen M.F., Domisch T., Kilpeläinen J., Neuvonen S., Punttila P., … & Niemelä P. The role of wood ants (Formica rufa group) in carbon and nutrient dynamics of a boreal Norway spruce forest ecosystem // Ecosystems. 2013. Vol. 16. No. 2. P. 196-208.

Frąc M., Hannula S.E., Bełka M., Jędryczka M. Fungal biodiversity and their role in soil health // Frontiers in Microbiology. 2018. Vol. 9. P. 707.

Framstad E. Biodiversity, Carbon Storage and Dynamics of Old Northern Forests. Copenhagen: Nordic Council of Ministers, 2013. 130 p.

Frelich L.E., Blossey B., Cameron E.K., Davalos A., Eisenhauer N., Fahey T., … & Maerz J.C. Side‐swiped: ecological cascades emanating from earthworm invasions // Frontiers in Ecology and the Environment. 2019. Vol. 17. No. 9. P. 502-510.

Freschet G.T., Cornwell W.K., Wardle D.A., Elumeeva T.G., Liu W., Jackson B.G., Onipchenko V.G., Soudzilovskaia N.A., Tao J., Cornelissen J.H.C. Linking litter decomposition of above- and below-ground organs to plant–soil feedbacks worldwide // Journal of Ecology. 2013. Vol. 101. P. 943-952.

Freschet G.T., Roumet C., Comas L.H., Weemstra M., Bengough A.G., Rewald B., … & Lukac M. Root traits as drivers of plant and ecosystem functioning: current understanding, pitfalls and future research needs // New Phytologist. 2020. in press.

Frouz J., Livečkova M., Albrechtova J., Chroňakova A., Cajthaml T., Pižl V., … & Šimačkova H. Is the effect of trees on soil properties mediated by soil fauna? A case study from post-mining sites // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 87-95.

Gadd G.M. Geomycology: biogeochemical transformations of rocks, minerals, metals and radionuclides by fungi, bioweathering and bioremediation // Mycological research. 2007. Vol.111. No. 1. P. 3-49.

Gamfeldt L., Hillebrand H., Jonsson P.R. Multiple functions increase the importance of biodiversity for overall ecosystem functioning // Ecology. 2008. Vol. 89. No. 5. P. 1223-1231.

Gamfeldt L., Snäll T., Bagchi R., Jonsson M., Gustafsson L., Kjellander P., … & Mikusiński G. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species // Nature communications. 2013. Vol. 4. No. 1. P. 1-8.

Gardi C., Jeffery S. Soil Biodiversity. Brussels: European Commission, 2009. P. 27.

Gehr B., Hofer E.J., Ryser A., Vimercati E., Vogt K., Keller L.F.  Evidence for nonconsumptive effects from a large predator in an ungulate prey? // Behavioral Ecology. 2018. Vol. 29. No. 3. P. 724-735. doi:10.1093/beheco/ary031

Geraskina A.P. Restoration of earthworms community (Oligochaeta: Lumbricidae) at sand quarries (Smolensk oblast, Russia) // Ecological Questions. 2019. Vol. 30. No. 3. P. 7-15.

Geraskina A.P., Smirnova O.V., Korotkov V.N., Kudrevatykh I.Yu. Productivity and content of macro- and microelements in the phytomass of ground vegetation of typical and unique taiga forests of the Northern Urals (example of spruce-fir forests of the Pechora Ilych Nature Reserve) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020. Vol. 5. No. 2. P. 1-13.

Gleixner G. Soil organic matter dynamics: a biological perspective derived from the use of compound-specific isotopes studies // Ecological Research. 2013. Vol. 28. No. 5. P.683-695.

 Grafius D.R.,  Corstanje R.,  Siriwardena G.M.,  Plummer K.E.,   Harris J.A. A bird’s eye view: using circuit theory to study urban landscape connectivity for birds // Landscape Ecology.  2017. Vol. 32. P. 1771-1787.

Greenfacts. URL: https://www.greenfacts.org/glossary/def/ecosystem-processes.htm (December 14, 2020).

Gustafsson L., Bauhus J., Asbeck T., Augustynczik A.L.D., Basile M., Frey J., … & Knuff A. Retention as an integrated biodiversity conservation approach for continuous-cover forestry in Europe // Ambio, 2020. Vol. 49. No. 1. P. 85-97.

Hacker A.L., Coblentz B.E. Habitat selection by mountain beavers recolonizing Oregon coast range clearcuts // The Journal of wildlife management. 1993. Vol. 57. No. 4. P. 847-853.

Hale C.M., Frelich L.E., Reich P.B. Changes in hardwood forest understory plant communities in response to European earthworm invasions // Ecology. 2006. Vol. 87. No. 7. P. 1637-1649.

Hannula S.E., Morrien E., de Hollander M. Shifts in rhizosphere fungal community during secondary succession following abandonment from agriculture // The ISME journal. 2017. Vol. 11. No. 10. P. 2294-2304.

Hansen B.B., Henriksen S., Aanes R., Sæther B.E. Ungulate impact on vegetation in a two-level trophic system // Polar Biology. 2007. Vol. 30. No. 5. P. 549-558.

Hansson K. Impact of tree species on carbon in forest soils. Doctoral Thesis. Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala, 2011. 56 p.

Hättenschwiler S., Tiunov A.V., Scheu S. Biodiversity and litter decomposition in terrestrial ecosystems // Annual Review of Ecology Evolution and Systematics. 2005. Vol. 36. P.191-218.

Hawksworth D.L., Lücking R. Fungal diversity revisited: 2.2 to 3.8 million species [in:] The fungal kingdom (eds. J. Heitman, B.J. Howlett, P.W. Crous, E.H. Stukenbrock, T.Y. James, N.A.R. Gow). Washington: ASM Press, 2017. P. 79-95.

Hedwall P.O., Brunet J. Trait variations of ground flora species disentangle the effects of global change and altered land-use in Swedish forests during 20 years // Global change biology. 2016. Vol. 22. No. 12. P. 4038-4047.

Hobbie S.E. Effects of plant species on nutrient cycling // Trends in ecology & evolution. 1992. Vol. 7. P. 336-339.

Högberg M.N., Högberg P. Extramatrical ectomycorrhizal mycelium contributes one‐third of microbial biomass and produces, together with associated roots, half the dissolved organic carbon in a forest soil // New Phytologist. 2002. Vol. 154. No. 3. P. 791-795.

Holbrook K.M. Home Range and Movement Patterns of Toucans: Implications for Seed Dispersal // Biotropica. 2011. Vol. 3. No. 3. P. 357-364.

Hölldobler B. The ant fauna of Finnish Lapland // Waldhygiene. 1960. Vol. 3. No. 8. P. 229-238.

Hölldobler B., Wilson E.O. The ants. 1990. Harvard University Press.

Hooper D.U., Chapin F.S., Ewel J.J., Hector A., Inchausti P., Lavorel S., Lawton J.H., Lodge D.M., Loreau M., Naeem S., Schmid B., Setälä H., Symstad A.J., Vandermeer J., Wardle D.A. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge // Ecological Monographs. 2005. Vol. 75. No. 1. P. 3-35.

Huang W., Gonzalez G., Zou X. Earthworm abundance and functional group diversity regulate plant litter decay and soil organic carbon level: A global meta-analysis // Applied Soil Ecology. 2020. Vol. 150. P. 1-15.

IPCC. Climate Change and Land: an IPCC special report on climate change, desertification, land degradation, sustainable land management, food security, and greenhouse gas fluxes in terrestrial ecosystems. P.R. Shukla, J. Skea, E. Calvo Buendia, V. Masson-Delmotte, H.-O. Pörtner…, & J. Malley (eds.). 2019. 874 p.  https://www.ipcc.ch/srccl/ (December 14, 2020).

Isaev A.S., Sukhovolsky V.G., Tarasova O.V., Palnikova E.N., Kovalev A.V. Forest insect population dynamics, outbreaks and global warming effects. John Wiley & Sons. 2017. P. 304.

Jacob M., Viedenz K., Polle A., Thomas F.M. Leaf litter decomposition in temperate deciduous forest stands with a decreasing fraction of beech (Fagus sylvatica) // Oecologia. 2010. Vol. 164. No. 4. P. 1083-1094.

Jacobsen R.M., Burner R.C., Olsen S.L., Skarpaas O., Sverdrup-Thygeson A. Near-natural forests harbor richer saproxylic beetle communities than those in intensively managed forests // Forest Ecology and Management. 2020. Vol. 466. P. 118-124.

Jastrow J.D., Amonette J.E., Bailey V.L. Mechanisms controlling soil carbon turnover and their potential application for enhancing carbon sequestration // Climatic Change. 2007. Vol. 80. No. 1-2. P. 5-23.

Jayne B., Quigley M. Influence of arbuscular mycorrhiza on growth and reproductive response of plants under water deficit: a meta-analysis // Mycorrhiza. 2014. Vol. 24. P. 109-119. 

 Jenny H. Role of the plant factor in the pedogenic functions // Ecology. 1958. Vol. 39. No. 1. P. 5-16.

Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Organisms as ecosystem engineers [in:] Ecosystem management. (eds. F.B. Samson, F.L. Knopf). New York: Springer, 1994. P. 130-147.

Jones C.G., Lawton J.H., Shachak M. Positive and negative effects of organisms as physical ecosystem engineers // Ecology. 1997. Vol. 78. No. 7. P. 1946-1957.

Jurgensen M.F., Finer L., Domisch T., Kilpeläinen J., Punttila P., Ohashi M., … & Risch A.C. Organic mound‐building ants: their impact on soil properties in temperate and boreal forests // Journal of Applied Entomology. 2008. Vol. 132. No. 4. P. 266-275.

Khanina L.G., Bobrovsky M.V., Komarov A.S., Mikhajlov A.V. Modeling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes // Forest Ecology & Management. 2007. Vol. 248. P. 80-94.

Khlifa R., Paquette A., Messier C., Reich P.B., Munson A.D. Do temperate tree species diversity and identity influence soil microbial community function and composition? // Ecology and evolution. 2017. Vol. 7. No. 19. P. 7965-7974. 

Khlifa R., Angers D.A., Munson A.D. Understory Species Identity Rather than Species Richness Influences Fine Root Decomposition in a Temperate Plantation // Forests. 2020. Vol. 11. No. 10. P. 1091.  

Komarov A.S., Chertov O.G., Zudin S.L., Nadporozhskaya M.A., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S., Zudina E.V., Zoubkova E.V. EFIMOD 2 — A model of growth and elements cycling of boreal forest ecosystems // Ecological Modelling. 2003. Vol. 170. P. 373-392.

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., … & Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing // Ecological Modelling. 2017. Vol. 345. P. 113-124. 

Kraus D., Krumm F. (eds.) Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity. Germany: European Forest Institute, 2013. 284 p.

Kuijper D.P.J., Sahlén E., Elmhagen B., Chamaillé-Jammes S., Sand H., Lone K., Cromsigt, J.P.G.M.  Paws without claws? Ecological effects of large carnivores in anthropogenic landscapes. // Proceedings. Biological Sciences. 2016. Vol. 283 Article: 1841.

Kurakov A.V., Kharin S.A., Byzov B.A. Changes in the composition and physiological and biochemical properties of fungi during passage through the digestive tract of earthworms // Biological Bulletin. 2016. Vol. 43. P. 290-299.

Kurek P., Kapusta P., Holeksa J. Burrowing by badgers (Meles meles) and foxes (Vulpes vulpes) changes soil conditions and vegetation in a European temperate forest // Ecological Research. 2014. Vol. 29. No. 1. P. 1-11.

Kurek P. Topsoil mixing or fertilization? Forest flora changes in the vicinity of badgers’ (Meles meles L.) setts and latrines // Plant and Soil. 2019. Vol. 437. P. 1-2. P. 327-340.

Kurz W.A., Dymond C.C., White T.M., Stinson G., Shaw C.H., Rampley G.J., Smyth C., Simpson B.N., Neilson E.T., Trofymow J.A., Metsaranta J., Apps M.J. CBM-CFS3: A model of carbon-dynamics in forestry and land-use change implementing IPCC standards // Ecological Modelling.  2009. Vol. 220. P. 480-504.

Kuuluvainen T. Gap disturbance, ground microtopography, and the regeneration dynamics of boreal coniferous forests in Finland: a review //Annales Zoologici Fennici. Finnish Zoological Publishing Board, formed by the Finnish Academy of Sciences, Societas Biologica Fennica Vanamo, Societas pro Fauna et Flora Fennica, and Societas Scientiarum Fennica. 1994. P. 35-51.

 Lacey  E.A., James L.P.,  Cameron G.N. (Eds). Life Underground. The biology of subterrainean rodents. The University of Chicago Press Book, 2000. 479 p.

Lachat T., Wermelinger B., Gossner M., Bussler H., Isacsson G., Müller J. Saproxylic beetles as indicator species for dead-wood amount and temperature in European beech forests // Ecological Indicators. 2012. Vol. 23. P. 323-331.

Laganiere J., Paré D., Bergeron Y., Chen H.Y., Brassard B.W., Cavard X. Stability of soil carbon stocks varies with forest composition in the Canadian boreal biome // Ecosystems. 2013. Vol. 16. P. 852-865.

Laine K.J., Niemelä P. The influence of ants on the survival of mountain birches during an Oporinia autumnata (Lep. Geometridae) outbreak // Oecologia. 1980. Vol. 47. No. 1. P. 39-42.

Lang S.I., Cornelissen J.H.C., Klahn T., van Logtestijn R.S.P., Broekman R., Schweikert W., Aerts R. An experimental comparison of chemical traits and litter decomposition rates in a diverse range of subarctic bryophyte, lichen and vascular plant species // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97. No. 5. Р. 886-900.

Le Bayon R.C., Bullinger-Weber G., Schomburg A., Turberg P., Schlaepfer R., Guenat C. Earthworms as ecosystem engineers: a review. [in:] Earthworms: Types, Roles and Research. C.G. Horton (ed.). New York: Nova Science Publishers. 2017. Р. 129-178.

Lee K.E. Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use // Academic press (Harcourt Brace Jovanovich, Publishers). 1985. P. 211-221.

Lee S.-G., Kim C., Kuprin A.V., Kang J.-H., Lee B.-W., Oh S.H., Lim J. Survey research on the habitation and biological information of Callipogon relictus Semenov in Gwangneung forest, Korea and Ussurisky nature reserve, Russia (Coleoptera, Cerambycidae, Prioninae) // ZooKeys. 2018. No. 792. P. 45-68.

Lee S.Y., Foster R.C. Soil fauna and soil structure // Australian Journal of Soil Research. 1991. Vol. 29. P. 745-775.   

Liang J., Crowther T.W., Picard N., Wiser S., Zhou M., Alberti G., … & De-Miguel S. Positive biodiversity-productivity relationship predominant in global forests // Science. 2016. Vol. 354. No. 6309. P. 1-15.

Lord C.M., Wirebach K.P., Tompkins J., Bradshaw-Wilson C., Shaffer C.L. Reintroduction of the European bison (Bison bonasus) in central-eastern Europe: a case study // International Journal of Geographical Information Science. 2020. Vol. 34. No. 8. P. 1628-1647.

Louman B., Cifuentes M., Chacón M. REDD+, RFM, Development, and Carbon Markets // Forests. 2011. Vol. 2. No. 1. P. 357-372.

Lubbers I.M., Brussaard L., Otten W., Van Groenigen J.W. Earthworm‐induced N mineralization in fertilized grassland increases both N₂O emission and crop‐N uptake // European Journal of Soil Science. 2011. Vol. 62. No. 1. P. 152-161.

Lubbers I.M., Gonzalez E.L., Hummelink E.W.J., Van Groenigen J.W. Earthworms can increase nitrous oxide emissions from managed grassland: a field study // Agriculture, ecosystems & environment. 2013. Vol. 174. P. 40-48.

Lubbers I.M., Pulleman M.M., Van Groenigen J.W. Can earthworms simultaneously enhance decomposition and stabilization of plant residue carbon? // Soil Biology and Biochemistry. 2017. Vol. 105. P. 12-24.

Lubbers I.M., Berg M.P., De Deyn G.B., van der Putten W.H., van Groenigen J.W. Soil fauna diversity increases CO₂ but suppresses N2O emissions from soil // Global change biology. 2020. Vol. 26. No. 3. P. 1886-1898.

Lugovaya D.L., Smirnova O.V., Zaprudina M.V., Aleynikov A.A., Smirnov V.E. Micromosaic structure and phytomass of ground vegetation in main types of dark conifer forests in the pechora–ilych state nature reserve // Russian Journal of Ecology. 2013. Vol. 44. No. 1. P. 3-10.

Lukina N.V., Orlova M.A., Steinnes E., Artemkina N.A., Gorbacheva T.T., Smirnov V.E., Belova E.A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24.  No. 24. P. 19874-19887.

Lukina N.V., Tikhonova E.V., Orlova M.A., Bakhmet O.N., Kryshen A.M. …& Zukert N.V. Associations between forest vegetation and the fertility of soil organic horizons in northwestern Russia // Forest ecosystems. 2019. Vol. 6. No.1. P. 34.

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., Gornov A., Bakhmet O., Kryshen A., Tebenkova D., Shashkov M., Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. P. 979.

Maes S.L., Perring M.P., Depauw L., Bernhardt-Römermann M., Blondeel H., … & Verheyen K. Plant functional trait response to environmental drivers across European temperate forest understorey communities // Plant Biology, 2020. Vol. 22. No. 3. P. 410-424.

Maestre F.T., Quero J.L., Gotelli N.J., Escudero A., Ochoa V., Delgado-Baquerizo M., García-Palacios P. Plant species richness and ecosystem multifunctionality in global drylands // Science. 2012. Vol. 335. No. 6065. P. 214-218.

Makarov M.I., Buzin I.S., Tiunov A.V., Malysheva T.I., Kadulin M.S., Koroleva N.E. Nitrogen isotopes in soils and plants of tundra ecosystems in the Khibiny Mountains // Eurasian Soil Science. 2019. Vol. 52. No. 10. P. 1195-1206.

Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility [in:] Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes and agricultural production. Benckiser G. (ed.). 1997. P. 173-223.

Makkonen M., Berg M.P., Handa I.T., Hättenschwiler S., van Ruijven J., van Bodegom P.M., Aerts R. Highly consistent effects of plant litter identity and functional traits on decomposition across a latitudinal gradient // Ecology Letters. 2012. Vol. 15. P. 1033-1041.

Mamkin V., Kurbatova J.,  Avilov V., Ivanov D., Kuricheva O., A., Yaseneva I., Olchev A. Energy and CO₂ exchange in an undisturbed spruce forest and clear-cut in the Southern Taiga // 2019. Vol. 265. P. 252-268.

Manning P., Plas F., Soliveres S., Allan E., Maestre F.T., Mace G., Fischer M. Redefining ecosystem multifunctionality // Nature ecology & evolution. 2018. Vol. 3. P. 427.

McCarthy J.W. Gap dynamics of forest trees: A review with particular attention to boreal forests // Environmental Reviews. 2001. Vol. 9. No. 1. P. 1-59.

McDaniel J.P., Stromberger M.E., Barbarick K.A., Cranshaw W. Survival of Aporrectodea caliginosa and its effects on nutrient availability in biosolids amended soil // Applied soil ecology. 2013. Vol. 71. P. 1-6.

Migge-Kleian S., McLean M.A., Maerz J.C., Heneghan L. The influence of invasive earthworms on indigenous fauna in ecosystems previously uninhabited by earthworms // Biological Invasions. 2006. Vol. 8. No. 6. P. 1275-1285.

Moradi J., Vicentini F., Šimačková H., Pižl V., Tajovský K., Stary J., Frouz J. An investigation into the long-term effect of soil transplant in bare spoil heaps on survival and migration of soil meso and macrofauna // Ecological Engineering. 2018. Vol. 110. P. 158-164.

Mori A.S., Isbell F., Fujii S., Makoto K., Matsuoka S., Osono T. Low multifunctional redundancy of soil fungal diversity at multiple scales // Ecology letters. 2016. Vol. 19. P. 249-259.

Mori A.S., Lertzman K.P., Gustafsson L. Biodiversity and ecosystem services in forest ecosystems: a research agenda for applied forest ecology // Journal of Applied Ecology. 2017. Vol. 54. No. 1. P. 12-27.

Mouillot D., Villéger S., Scherer-Lorenzen M., Mason N.W. Functional structure of biological communities predicts ecosystem multifunctionality // PloS one. 2011. Vol. 6. No. 3. P. e17476.

Mueller K.E., Eissenstat D.M., Hobbie S.E., Oleksyn J., Jagodzinski A.M., Reich P.B., Chawick O.A., Chorover J. Tree species effects on coupled cycles of carbon, nitrogen and acidity in mineral soils at a common garden experiment // Biogeochemistry. 2015. Vol. 111. No. 1-3. P. 601-614.

Muller R.N. Nutrient relations of the herbaceous layer in deciduous forest ecosystems [in:] The Herbaceous Layer in Forests of Eastern North America. F.S. Gilliam, M.R. Roberts (eds.). New York: Oxford University Press, 2003. P. 15-37.

Muscolo A., Bagnato S., Sidari M., Mercurio R. A review of the roles of forest canopy gaps // Journal of Forestry Research. 2014. Vol. 25. No. 4. P. 725-736.

Naeem S., Loreau M., Inchausti P. Biodiversity and ecosystem functioning: the emergence of a synthetic ecological framework // Biodiversity and ecosystem functioning: synthesis and perspectives. 2002. P. 3-11.

Ndiade-Bourobou D., Hardy O.J., Favreau B., Moussavou H., Nzengue E., Mignot A., Bouvet J.M. Long-distance seed and pollen dispersal inferred from spatial genetic structure in the very low-density rainforest tree, Baillonella toxisperma Pierre, in Central Africa // Molecular Ecology. 2010. Vol. 19. No. 22. P. 4949-4962.

Nebert L.D., Bloem J., Lubbers I.M., van Groenigen J.W. Association of earthworm-denitrifier interactions with increased emission of nitrous oxide from soil mesocosms amended with crop residue // Applied and Environmental Microbiology. 2011. Vol. 77. No. 12. P. 4097-4104.

Nichols E., Spector S., Louzada J., Larsen T., Amezquita S., Favila M.E., Network T.S.R. Ecological functions and ecosystem services provided by Scarabaeinae dung beetles // Biological conservation. 2008. Vol. 141. No. 6. P. 1461-1474.

Niklasson M., Granström A. Numbers and sizes of fires: long-term spatially explicit fire history in a Swedish boreal landscape // Ecology 2000. Vol. 81. P. 1484-1499.

Novara A., Rühl J., La Mantia, T., Gristina L., La Bella, S., Tuttolomondo T. Litter contribution to soil organic carbon in the processes of agriculture abandon // Solid Earth. 2015. Vol. 6. No. 2. P. 425-432.

Nummi P., Kattainen S., Ulander P., Hahtola A. Bats benefit from beavers: a facilitative link between aquatic and terrestrial food webs // Biodiversity and Conservation. 2011. Vol. 20. No. 4. P. 851-859.

Nummi P., Holopainen S. Restoring wetland biodiversity using research: Whole‐community facilitation by beaver as framework // Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 2020. Vol. 30. No. 9. P. 1798-1802.

Nygaard P.H., Strand L.T., Stuanes A.O. Gap formation and dynamics after long‐term steady state in an old‐growth Picea abies stand in Norway: Above‐and belowground interactions // Ecology and evolution. 2018. Vol. 8. No. 1. P. 462-476.

O’Connor M.I., Gonzalez A., Byrnes J.E.K., Cardinale B.J., Duffy J.E., Gamfeldt L. …, & Thompson P.L. A general biodiversity-function relationship is mediated by trophic level // Oikos. 2017. Vol. 126. P. 18-31.

Orlova M., Lukina N., Tutubalina O., Smirnov V., Isaeva G., Hofgaard F. Soil nutrient’s spatial variability in forest–tundra ecotones on the Kola Peninsula, Russia // Biogeochemistry. 2013. Vol. 113. P. 283-305.

Osono T., Takeda H. Accumulation and release of nitrogen and phosphorus in relation to lignin decomposition in leaf litter of 14 tree species // Ecological Research. 2004. Vol. 19. No. 6. P. 593-602.

Paine R.T. The Pisaster‐Tegula interaction: Prey patches, predator food preference, and intertidal community structure // Ecology. 1969. Vol. 50. No. 6. P. 950-961.

Paustian K., Lehmann J., Ogle S., Reay D., Robertson G.P., Smith P. Climate-smart soils // Nature. 2016. Vol. 532. P. 49-57. 

pleistocenepark.ru (дата обращения 04.12.2020).

Poeydebat C., Jactel H., Moreira X., Koricheva J., Barsoum N., Bauhu, J., … & Gravel D. Climate affects neighbour-induced changes in leaf chemical defences and tree diversity-herbivory relationships // Functional Ecology. 2020. P. 1-15.

Pollierer M.M., Scheu S., Tiunov A.V. Isotope analyses of amino acids in fungi and fungal feeding Diptera larvae allow differentiating ectomycorrhizal and saprotrophic fungi‐based food chains // Functional Ecology. 2020. Vol. 34. No. 11. P. 2375-2388.

Potapov A.M., Semenyuk I.I., Tiunov A.V. Seasonal and age-related changes in the stable isotope composition (15N/14N and 13C/12C) of millipedes and collembolans in a temperate forest soil // Pedobiologia. 2014. Vol. 57. No. 4-6. P. 215-222

Potapov A.M., Tiunov A.V., Scheu S., Larsen T., Pollierer M.M. Combining bulk and amino acid stable isotope analyses to quantify trophic level and basal resources of detritivores: a case study on earthworms // Oecologia. 2019. Vol. 189. No. 2. P. 447-460.

Pretzsch H., Steckel M., Heym M., Biber P., Ammer C., Ehbrecht M., … & Vast F. Stand growth and structure of mixed-species and monospecific stands of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and oak (Q. robur L., Quercus petraea (M att.) L iebl.) analysed along a productivity gradient through Europe // European Journal of Forest Research. 2020. Vol. 139. No. 3. P. 349-367.

Pugnaire F.I., Morillo J.A., Peñuelas J., Reich P.B., Bardgett R.D., Gaxiola A., … & Van Der Putten W.H. Climate change effects on plant-soil feedbacks and consequences for biodiversity and functioning of terrestrial ecosystems // Science advances. 2019. Vol. 5. No. 11. P. eaaz1834.

Pukkala T. Instructions for optimal any-aged forestry, Forestry // An International Journal of Forest Research. 2018. Vol. 91. No. 5. P. 563-574.

Pulleman M.M., Six J., Uyl A., Marinissen J.C.Y., Jongmans A.G. Earthworms and management affect organic matterincorporation and microaggregate formation in agricultural soils // Appl. Soil Ecol. 2005. Vol. 29. Р. 1-15.

Pülzl H., Kleinschmit D., Arts B. Bioeconomy–an emerging meta-discourse affecting forest discourses? //Scandinavian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 29. No. 4. P. 386-393.

Punttila P., Kilpeläinen J. Distribution of mound-building ant species (Formica spp., Hymenoptera) in Finland: preliminary results of a national survey // Annales Zoologici Fennici. – Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. 2009. Vol. 46. No. 1. P. 1-15.

Rämö J., Tahvonen O. Optimizing the harvest timing in continuous cover forestry // Environmental and Resource Economics. 2017. Vol. 67. P. 853-868.

Rampino M.R., Shen S.Z. The end-Guadalupian (259.8 Ma) biodiversity crisis: the sixth major mass extinction? // Historical Biology. 2019. P. 1-7.

Reich P.B., Oleksyn J., Modrzynski J., Mrozinski P., Hobbie S.E., Eissenstat D.M., Tjoelker M.G. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species // Ecology letters. 2005. Vol. 8. No. 8. P. 811-818.

Rooney T.P. Deer impacts on forest ecosystems: a North American perspective // Forestry: An International Journal of Forest Research. 2001. Vol. 74. No. 3. P. 201-208.

Roseberry J.L., Woolf A. Habitat-population density relationships for white-tailed deer in Illinois // Wildlife Society Bulletin. 1998. P. 252-258.

Rosenfeld E.J. Assessing the ecological significance of linkage and connectivity for avian populations in urban areas. PhD thesis. University of Birmingham, 2012. 146 p.

Saikkonen T., Vahtera V., Koponen S., Suominen O. Effects of reindeer grazing and recovery after cessation of grazing on the ground-dwelling spider assemblage in Finnish Lapland // PeerJ. 2019. Vol. 7. P. e7330.

Salemaa M., Derome J., Nojd P. Response of boreal forest vegetation to the fertility status of the organic layer along a climatic gradient // Boreal Environment Research. 2008. Vol. 13. P. 48-66.

Sandor M., Schrader S. Earthworms affect mineralization of different organic amendments in a microcosm study // Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Agriculture. 2007. Vol. 63. P. 442-447.

Sauvadet M., Chauvat M., Brunet N., Bertrand I. Can changes in litter quality drive soil fauna structure and functions? // Soil Biology and Biochemistry. 2017. Vol. 107. P. 94-103.

Scharenbroch B.C., Bockheim J.G. Impacts of forest gaps on soil properties and processes in old growth northern hardwood-hemlock forests // Plant and soil. 2007. Vol. 294. No. 1-2. P. 219-233.

Scheller R.M., Mladenoff D.J. An ecological classification of forest landscape simulation models: tools and strategies for understanding broad-scale forested ecosystems // Landscape Ecology. 2007. Vol. 22. No. 4. P. 491-505.

Scherer-Lorenzen M. The functional role of biodiversity in the context of global change [in:] Forests and global change (eds. D.A. Coomes, D.F.R.P. Burslem, W.D. Simonson). Cambridge: Cambridge University Press. 2013. Р. 195-237.

Schlick-Steiner B.C., Steiner F.M., Moder K., Seifert B., Sanetra M., Dyreson E., … & Christian E. A multidisciplinary approach reveals cryptic diversity in Western Palearctic Tetramorium ants (Hymenoptera: Formicidae) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. Vol. 40. No. 1. P. 259-273.

Schliemann S.A., Bockheim J.G. Methods for studying treefall gaps: a review //Forest ecology and management. 2011. Vol. 261. No. 7. P. 1143-1151.

Schliemann S.A., Bockheim J.G. Influence of gap size on carbon and nitrogen biogeochemical cycling in Northern hardwood forests of the Upper Peninsula, Michigan // Plant and soil. 2014. Vol. 377. No. 1-2. P. 323-335.

Schmidt M.W., Torn M.S., Abiven S., Dittmar T., Guggenberger G., Janssens I. A., … & Nannipieri P. Persistence of soil organic matter as an ecosystem property // Nature. 2011. Vol. 478. No. 7367. Р. 49.

Schneider A.K., Hohenbrink T.L., Reck A., Zangerlé A., Schröder B., Zehe E., van Schaik L. Variability of earthworm-induced biopores and their hydrological effectiveness in space and time // Pedobiologia. 2018. Vol. 71. P. 8-19.

Schuldt A., Assmann T., Brezzi M., Buscot F., Eichenberg D., Gutknecht J., … & Liu X. Biodiversity across trophic levels drives multifunctionality in highly diverse forests // Nature communications. 2018. Vol. 9. No. 1. P. 2989.

Seidl R., Fernandes P.M., Fonseca T.F., Gillet F., Jönsson A.M., … & Mohren F. Modelling natural disturbances in forest ecosystems: a review // Ecological Modelling. 2011. Vol. 222. No. 4. P. 903-924.

Shanin V.N., Komarov A.S., Mikhailov A.V., Bykhovets S.S. Modelling carbon and nitrogen dynamics in forest ecosystems of Central Russia under different climate change scenarios and forest management regimes //Ecological Modelling. 2011. Vol. 222. No. 14. P. 2262-2275.

Shanin V., Mäkipää R., Shashkov M., Ivanova N., Shestibratov K., Moskalenko S., … & Osipov A. New procedure for the simulation of belowground competition can improve the performance of forest simulation models //European Journal of Forest Research. 2015. Vol. 134. No. 6. P. 1055-1074.

Shanin V., Grabarnik P., Shashkov M., Ivanova N., Bykhovets S., FrolovP., Stamenov M. Crown asymmetry and niche segregation as an adaptation of trees to competition for light: conclusions from simulation experiments in mixed boreal stands // Mathematical and Computational Forestry and Natural-Resource Sciences. 2020. Vol. 12. No. 1. P. 26-49.

Shekhovtsov S.V., Rapoport I.B., Poluboyarova T.V., Geraskina A.P., Golovanova E.V., Peltek S.E. Morphotypes and genetic diversity of Dendrobaena schmidti (Lumbricidae, Annelida) // Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2020. Vol. 24. No. 1. P. 48-54.

Siemann E., Carrillo J.A., Gabler C.A., Zipp R., Rogers W.E. Experimental test of the impacts of feral hogs on forest dynamics and processes in the southeastern US // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 248. P. 546-533.

Simmons L.W., Ridsdill-Smith T.J. (eds.). Ecology and evolution of dung beetles. Oxford: Blackwell Publishing, 2011. P. 1-20.

Six J., Bossuyt H., Degryze S., Denef K.A. History of research on the link between (micro) aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics // Soil and Tillage Research. 2004. Vol. 79. No. 1. P. 7-31.

Smirnova O.V., Toropova N.A. Potential vegetation and potential ecosystem cover // Biology Bulletin Reviews. 2017. Vol. 7. No. 2. P. 139-149.

Smirnova O.V., Geraskina A.P., Korotkov V.N. Natural zonality of the forest belt of Northern Eurasia: myth or reality? Part 1 (literature review) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2020. Vol. 5. No. 1. P. 19-38.

Sobek S., Tscharntke T., Scherber C., Schiele S., Steffan-Dewenter I. Canopy vs. understory: Does tree diversity affect bee and wasp communities and their natural enemies across forest strata? //Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 258. No. 5. P. 609-615.

Söderbergh I., Ledermann T. Algorithms for simulating thinning and harvesting in five European individual-tree growth simulators: a review // Computers and Electronics in Agriculture. 2003. Vol. 39. No. 2. P. 115-140.

Spurgeon D.J. Keith A.M., Schmidt O., Lammertsma D.R., Faber J.H. Land-use and land-management change: relationships with earthworm and fungi communities and soil structural properties // BMC ecology. 2013. Vol. 13. No. 1. P. 46.

Steckel M., del Río M., Heym M., Aldea J., Bielak K., Brazaitis G., … & Jansons A. Species mixing reduces drought susceptibility of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and oak (Quercus robur L., Quercus petraea (Matt.) Liebl.) – Site water supply and fertility modify the mixing effect // Forest Ecology and Management. 2020. Vol. 461. P. 117908.

Storch D., Bohdalkovа E., Okie J. The more‐individuals hypothesis revisited: the role of community abundance in species richness regulation and the productivity–diversity relationship // Ecology Letters. 2018. Vol. 21. No. 6. P. 920-937.

Sundqvist M.K., Wardle D.A., Olofsson E., Giesler R., Gundale M.J. Chemical properties of plant litter in response to elevation: subarctic vegetation chalenges phenolic alocation theories // Functional Ecology. 2012. Vol. 26. No. 3. P. 1090-1099.

Suominen O., Olofsson J. Impacts of semi-domesticated reindeer on structure of tundra and forest communities in Fennoscandia: a review // Annales Zoologici Fennici. 2000. Vol. 37. No. 4. P. 233-249.

Swift M.J. Human impacts on biodiversity and ecosystem services: an overview [in:] The Fungal Community its Organization and Role in Ecosystems (eds. J. Dighton, J.F. White, P. Oudemans). Boca Raton, FL: CRC Press, 2005. P. 627-641.

Talashilkar S.C., Bhangarath P.P., Mehta V.B. Changes in chemical properties during composting of organic residues as influenced by earthworm activity // Journal of the Indian Society of Soil Science. 1999. Vol. 47. P. 50-53.

TEEB: The Economics of Ecosystems and Biodiversity: Mainstreaming the Economics of Nature. A synthesis of the approach, conclusions and recommendations of TEEB. Malta: Progress Press, 2010. 49 p.

The afterlife of a tree. Ed.: Bobiec A. WWF Poland, 2005. 248 p.

Tobner C.M., Paquette A., Gravel D., Reich P.B., Williams L.J., Messier C. Functional identity is the main driver of diversity effects in young tree communities // Ecology letters. 2016. Vol. 19. No. 6. P. 638-647.

Tresch S., Frey D., Le Bayon R.C., Zanetta A., Rasche F., Fliessbach A., Moretti M. Litter decomposition driven by soil fauna, plant diversity and soil management in urban gardens // Science of the Total Environment. 2019. Vol. 658. P. 1614-1629.

Treseder K.K., Lennon J.T. Fungal traits that drive ecosystem dynamics on land // Microbiology and Molecular Biology Reviews. 2015. Vol. 79. P. 243-262.

Ulanova N.G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest ecology and management, 2000. Vol. 135. No. 1-3. P. 155-167.

Urban A.V., Prokushkin A.S., Korets M.A., Panov A.V., Gerbig C., Heimann M. Influence of the Underlying Surface on Greenhouse Gas Concentrations in the Atmosphere Over Central Siberia // Geography and Natural Resources. 2019. Vol. 40. No. 3. P. 221-229.

Van Breemen N., Finzi A.C. Plant-soil interactions: ecological aspects and evolutionary implications // Biogeochemistry. 1998. Vol. 42. P. 1-19.

Van der Plas F. Biodiversity and ecosystem functioning in naturally assembled communities // Biological Reviews. 2019. Vol. 94. No. 4. P. 1220-1445.

Van der Plas F., Manning P., Allan E., Scherer-Lorenzen M., Verheyen K., Wirth C., … & Barbaro L. Jack-of-all-trades effects drive biodiversity–ecosystem multifunctionality relationships in European forests // Nature communications. 2016. Vol. 7. No. 1. P. 1-11.

Van der Plas F., Ratcliffe S., Ruiz‐Benito P., Scherer‐Lorenzen M., Verheyen K., Wirth C., … & Bastias C.C. Continental mapping of forest ecosystem functions reveals a high but unrealised potential for forest multifunctionality // Ecology letters. 2018. Vol. 21. No. 1. P. 31-42.

Van Groenigen J.W., Lubbers I.M., Vos H.M., Brown G.G., De Deyn G.B., Van Groenigen K.J. Earthworms increase plant production: a meta-analysis // Scientific report. 2014. Vol. 4. P. 63-65.

Van Groenigen J.W., Van Groenigen K.J., Koopmans G.F., Stokkermans L., Vos H.M., Lubbers I.M. How fertile are earthworm casts? A meta-analysis // Geoderma. 2019. Vol. 338. P. 525-535.

Van Klink R., van Laar-Wiersma J., Vorst O., Smit C. Rewilding with large herbivores: Positive direct and delayed effects of carrion on plant and arthropod communities // PloS one. 2020. Vol. 15. No. 1. P. e0226946.

Van Meerbeek K., Muys B., Schowanek S.D., Svenning J.C. Reconciling Conflicting Paradigms of Biodiversity Conservation: Human Intervention and Rewilding // BioScience. 2019. Vol. 69. No. 12. P. 997-1007.

Vasile M. The vulnerable bison: practices and meanings of rewilding in the Romanian Carpathians // Conservation and Society. 2018. Vol. 16. No. 3. P. 217-231.

Veen G.F.C., Olff H. Interactive effects of soil-dwelling ants, ant mounds and simulated grazing on local plant community composition // Basic and Applied Ecology. 2011. Vol. 12. No. 8. P. 703-712.

Verheyen K., Vanhellemont M., Auge H., Baeten L., Baraloto C., Barsoum N., … & Haase J. Contributions of a global network of tree diversity experiments to sustainable forest plantations // Ambio. 2016. Vol. 45. No. 1. P. 29-41.

Vesterdal L., Clarke N., Sigurdsson B.D., Gundersen P. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 4-18.

Vicente-Silva J., Bergamin R. S., Zanini K.J., Pillar V.D., Mülle S.C. Assembly patterns and functional diversity of tree species in a successional gradient of Araucaria forest in Southern Brazil // Natureza & Conservação. 2016. Vol. 14. No. 2. P. 67-73.

Wagg C., Bender S.F., Widmer F., Van der Heijden M.G.A. Soil biodiversity and soil community composition determine ecosystem multifunctionality // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014. Vol. 11. No.14. P. 5266-5270.

Wall D. Soil ecology and ecosystem services. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012. 424 p.

Wardle D.A. Communities and Ecosystems: Linking Aboveground and Belowground Components. New Jerse: Princeton Univ. Press, Princeton, 2002. 391 p.

Whelan C.J., Şekercioğlu Ç.H., Wenny D.G. Why birds matter: from economic ornithology to ecosystem services // Journal of Ornithology. 2015. Vol. 156. No. 1. P. 227-238.

Wikström P., Edenius L., Elfving B., Eriksson L., Lämas T., Sonesson J., Öhman K., Wallerman J., Waller C., Klintebäck F. The Heureka Forestry Decision Support System: An Overview // Mathematical & Computational Forestry & Natural Resource Sciences. 2011. Vol. 3. No. 2. P. 87-95.

Wirthner S. The role of wild boar (Sus scrofa L.) rooting in forest ecosystems in Switzerland. A dissertation for the degree of doctor in science. Zurich, 2011. 103 p.

Wright J.P., Jones C.G., Flecker A.S. An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness and the landscape scale // Oecologia. 2002. Vol. 132. P. 96-101.

Wright J.P., Jones C.G. The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: progress, limitations, and challenges // BioScience. 2006. Vol. 56. No. 3. Р. 203-209.

Yamamoto S.-I. Forest Gap Dynamics and Tree Regeneration // Journal of Forest Research.  2012. Vol. 5. No. 4. P. 223-229.

Yang X., Chen J. Plant litter quality influences the contribution of soil fauna to litter decomposition in humid tropical forests, southwestern China // Soil Biology and Biochemistry. 2009. Vol. 41. No. 5. P. 910-918.

Yatso K.N., Lilleskov E.A. Effects of tree leaf litter, deer fecal pellets, and soil properties on growth of an introduced earthworm (Lumbricus terrestris): implications for invasion dynamics // Soil Biology and Biochemistry.  2016. Vol. 94. P. 181-190.

Yokoyama K., Kai H., Koga T., Kawaguchi S. Effect of dung beetle, Onthophagus lenzii H. on nitrogen transformation in cow dung and dung balls // Soil Science and Plant Nutrition. 1991. Vol. 37. No. 2. P. 341-345.

Zhang D.Q., Hui D., Luo Y., Zhou G. Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors // Journal of Plant Ecology. 2008. Vol. 1. No. 2. P. 85-93.

Zhu J., Lu D., Zhang W. Effects of gaps on regeneration of woody plants: a meta-analysis // Journal of Forestry Research. 2014. Vol. 25. No. 3. P. 501-510.

Zhang C., Mora P., Dai J., Chen X., Giusti-Miller S., Ruiz-Camach N., … & Lavelle P. Earthworm and organic amendment effects on microbial activities and metal availability in a contaminated soil from China // Applied Soil Ecology. 2016. Vol. 104. P. 54-66.

Zhang B., Jiang J., DeAngelis D.L., Fu Z., Zhang J. Similarity of plant functional traits and aggregation pattern in a subtropical forest // Ecology and Evolution. 2017. Vol. 7. No. 12. Р. 4086-4098.

Zimov S.A. Pleistocene park: return of the mammoths ecosystem // Science. 2005. Vol. 308. No. 5723. P. 796-798.

Zimov S.A., Zimov N.S., Tikhonov A.N., Chapin III F.S. Mammoth steppe: a high-productivity phenomenon // Quaternary Science Reviews. 2012. Vol. 57. P. 26-45.

Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 288 с.

Абатуров Б.Д., Смирнов К.А. Формирование древостоев на вырубках в лесах с разной плотностью популяции лося // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1992. Т. 97. Вып. 3. С. 3-12.

Алейников А.А. Состояние популяции и средопреобразующая деятельность бобра европейского на территории заповедника «Брянский лес» и его охранной зоны. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2010. 22 с.

Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье. Киев, 1925. 64 с.

Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е.В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2010. № 3. С. 308-317.

Антонец Н.В. Особенности роющей деятельности дикого кабана в поемных дубравах лесостепной и степной зон // Заповiдна справа в Українi. 1998. Т. 4. Вып. 2. С. 18-24.

Балодис М.М. Лесоэкологические аспекты бобрового хозяйства в антропогенном ландшафте // Лесоведение. 1990. № 1. С. 29-37.

Бахмет О.Н. Запасы углерода в почвах сосновых и еловых лесов Карелии // Лесоведение. 2018. № 1. C. 48-55.

Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Олейник А.С., Завгородняя Ю.А., Демин В.В., Бызов Б.А. Экскреты дождевых червей – стимулятор минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2007. № 4. C. 468-473.

Бобкова К.С., Осипов А.Ф. Круговорот углерода в системе «фитоценоз-почва» в чернично-сфагновых сосняках средней тайги Республики Коми // Лесоведение. 2012. № 2. С. 11-18.

Бобровский М.В. Лесные почвы Европейской России: биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 359 с.

Булавинцев В.И. Формирование населения мелких позвоночных на территориях, нарушенных открытыми разработками полезных ископаемых // Зоологический журнал. 1979. Т. 58. № 3. С. 1884-1887.

Бызов Б.А. Зоомикробные взаимодействия в почве. М.: ГЕОС, 2005. 213 с.

Быховец С.С., Комаров А.С. Простой статистический имитатор климата почвы с месячным шагом // Почвоведение. 2002. № 4. С.443-452.

Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). Л.: Наука, 1979. 309 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. 2004. Кн. 1. М.: Наука. 479 с.

Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 364 с.

Галушин В.М., Костин А.Б., Кубарева Н.Ю., Мечникова С.А., Романов М.С. Значение микрофрагментов лесной растительности для сохранения разнообразия хищных птиц в агроценозах правобережья верхнего Дона // Редкие виды птиц Нечернозёмного центра России. Материалы совещания. М.: МПГУ, 1998. С. 174-179.

Гераськина А.П. Проблемы количественной оценки и учета фаунистического разнообразия дождевых червей в лесных сообществах // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 2. No. 2. P. 1-9.

Гераськина А.П., Киселева Л.Л., Карпачев А.П., Абадонова М.Н. Влияние реинтродукции зубров на комплексы дождевых червей национального парка «Орловское Полесье» // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3. No. 4. P. 1-21.

Гераськина А.П. Влияние дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода в лесных почвах // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 2. С. 1-20.

Гиляров М.С. Роль степных грызунов в происхождении энтомофауны и сорнополевой растительности // Докл. АН СССР. 1951. Т. 79. № 4. С. 69-71.

Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия. 1985. 191 С.

Голиченков М.В., Новосёлов А.Л., Марфенина О.Е., Добровольская Т.Г., Закалюкина Ю.В., Лапыгина Е.В., Замолодчиков Д.Г. Микробиологическая характеристика муравейников Lasius niger // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2011. № 3. С. 334-339.

Гончаров А.А. Структура трофических ниш в сообществах почвенных беспозвоночных (мезофауна) лесных экосистем. Дис. … канд. биол. наук. Москва: ИПЭЭ РАН им. Северцова А.Н., 2014. 177 с.

Горнов А.В. Зоогенная и фитогенная мозаичность и флористическое разнообразие влажных лугов Неруссо-Деснянского полесья // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2011. Т. 116. Вып. 6. С. 64-69.

Горнов А.В. Роль роющих животных в поддержании флористического разнообразия лесных сообществ // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Под редакцией А.С. Исаева. Книга 2. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2013. С. 265-276.

Горнов А.В. Роль кабанов в поддержании популяций некоторых видов луговых растений в Неруссо-Деснянском полесье // Бюллетень Брянского отделения Русского ботанического общества. 2014. № 2 (4). С. 25-30.

Гусев А.А. Питание лося и изменение растительности в лесостепных дубравах // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1983. Т. 88. Вып. 6. С. 46-50.

Гусев А.А. Функциональная роль диких копытных животных в заповедных биогеоценозах // Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 1986. С. 94-105.

Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М.: Агропромиздат, 1986. 256 с.

Демаков Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем: методологические и методические аспекты. Йошкар-Ола, 2000. 416 с.

Динесман Л.Г. Влияние диких млекопитающих на формирование древостоев. М.: АН СССР, 1961. 165 с.

Дмитриенко В.К., Людвиг Н.Л. Влияние северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarrov.) на видовой состав и развитие растений возле муравейника // Материалы 12 Всероссийского мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 2005. С. 219-222.

Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза // Комаровские чтения. М.: Наука, 1969. Т. 21. 28 с.

Дымина Г.Д. Луга Дальнего Востока (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск: Наука, 1985. 193 с.

Евстигнеев О.И., Беляков К.В. Влияние деятельности бобра на динамику растительности малых рек (на примере заповедника «Брянский лес») // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1997. Т. 102. Вып. 6. С. 34-41.

Евстигнеев О.И., Воеводин П.В., Коротков В.Н., Мурашев И.А. Зоохория и дальность разноса семян в хвойно-широколиственных лесах Восточной Европы // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. № 4. С. 392-400.

Евстигнеев О.И., Коротков В.Н., Браславская Т.Ю. Кабан и циклические микросукцессии в травяном покрове широколиственных лесов // Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск: Заповедник «Брянский лес», 1999. С.131-142.

Евстигнеев О.И., Рубашко Г.Е. Черный садовый муравей и циклические сукцессии в травяном покрове внутрилесных полян // Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия. Брянск: Заповедник «Брянский лес», 1999. С.143-161.

Евстигнеев О.И., Солонина О.В. Зубр и поддержание биоразнообразия лугов (на примере заповедника Брянский лес) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2016. Т. 121. Вып. 2. С. 59-65.

Завьялов Н.А., Крылов А.В., Бобров А.А., Иванов В.К., Дгебуадзе Ю.Ю. Влияние речного бобра на экосистемы малых рек. М.: Наука, 2005. 186 с.

Завьялов Н.А. Бобры (Castor fiber, C. canadensis) – средообразователи и фитофаги // Успехи современной биологии. 2013. Т. 133. № 5. С. 502-528.

Завьялова Л.Ф. Биогеоценотичеcкая роль кабана в Дарвинском заповеднике и его значение в соседних сельхозугодьях // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России (федеральный отчет за 1992–1993 годы). М., 1997. С. 99-100.

Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Честных О.В., Сонген Б. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. 212 с. 

Захаров А.А. Муравей, семья, колония. М.: Наука, 1978. 144 с.

Зенякин С.А., Онипченко В.Г. Опыт оценки масштабов роющей деятельности кавказского крота (Talpa caucasica Satunin) на альпийском лугу Тебердинского заповедника // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1997. Т. 102. Вып. 3. С. 52-53.

Злотин Р.И. Ходашева К.И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. 217 с.

Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи современной биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 278-287.

Исаев A.C., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука, 1975. 347 с.

Исаев A.C., Киселев В.В., Ветрова В.Н. Влияние массового размножения большого черного хвойного усача на состояние лесных биогеоценозов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. Т. 4. С. 20-31.

Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков А.А., Морозова Р.М. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука, 1977. 304 с.

Казимиров Н.И., Морозова Р.М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубров на лесные фитоценозы Центрального Кавказа // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1992. Т. 97. № 2. С. 26-35.

Калякин В.Н., Турубанова С.А. Изменение видового состава и распространения ключевых видов (эдификаторов) мамонтового комплекса Восточной Европы с позднего плейстоцена до позднего голоцена // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. 2004. Кн. 1. С. 96-117.

Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 312 с.

Карпачевский М., Аксенов Д., Есипова Е., Владимирова Н., Данилова И., Кобяков К., Журавлева И. Малонарушенные лесные территории России: современное состояние и утраты за последние 13 лет // Устойчивое лесопользование. 2015. T. 42. № 2. C. 2-7.

Карпечко Ю.В. Гидрологическая оценка антропогенного воздействия на водосборы в таежной зоне Европейского Севера России. Дис. … докт. геогр. наук. СПб, 2004. 303 с.

Карпечко Ю.В., Кондратьев С.А., Родионов В.З., Шмакова М.В. Особенности формирования испарения в различных по возрасту, условиям произрастания и продуктивности лесах // Гидрометеорология и экология. 2020. № 58. С. 49-67.

Ковалев И.В., Ковалева Н.О. Пул лигниновых фенолов в почвах лесных экосистем // Лесоведение. 2016. № 2. С. 148-160.

Ковалева Н.О., Ковалев И.В. Лигниновые фенолы в почвах как биомаркеры палеорастительности // Почвоведение. 2015. № 9. С. 1073-1086.

Козло П.Г., Ставровская Л.А. Влияние роющей деятельности кабана (Sus scrofa L.) на травяную растительность // Заповедники Белоруссии. Минск, 1974. Вып. 3. С.91-99.

Козловская Л.С., Белоус А.П. Изменение органической части растительных остатков под влиянием олигохет // Взаимоотношения леса и болота. Под ред. Н.И. Пьявченко. М.: Наука, 1967. С. 43-55.

Кондратьев С.А., Карпечко Ю.В., Шмакова М.В. Влияние вырубок леса на сток и вынос биогенных элементов с лесных водосборов Карелии (по данным математического моделирования) // Гидрометеорология и экология. 2020. № 59. С. 51-66.

Коротков В.Н. Основные концепции и методы восстановления природных лесов Восточной Европы // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2017. Vol. 2. No. 1. DOI:10.21685/2500-0578-2017-1-1.

Корочкина Л.Н. Древесная растительность в питании зубров Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Минск, 1969а. С. 120-126.

Корочкина Л.Н. Видовой состав лесной травянистой растительности в питании зубров Беловежской Пущи // Беловежская Пуща. Минск, 1969б. С. 204-221.

Корочкина Л.Н. Район обитания и стациальное размещение зубров в Беловежской пуще // Беловежская пуща. Исследования. Минск: Ураджай, 1973. Вып. 7. C. 148-165.

Кудеяров В.Н., Заварзин Г.А., Благодатский С.А., Борисов А.В., Воронин П.Ю. … & Чертов О.Г. Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. М.: Наука, 2007. 315 с.

Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 156 с.

Кутовая О.В. Влияние дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) на биоту и органическое вещество дерново-подзолистых почв при разных системах землепользования. Автореф. дис. … канд. с-х. наук. М., 2012. 27 с.

Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 360 с.

Логофет Д.О., Евстигнеев О.И., Алейников А.А., Морозова А.О. Сукцессия, вызванная жизнедеятельностью бобра (Castor fiber L.): I. Уроки калибровки простой марковской модели // Журнал общей биологии. 2014. Т. 75. № 2. С. 95-103.

Логофет Д.О., Евстигнеев О.И., Алейников А.А., Морозова А.О. Сукцессия, вызванная жизнедеятельностью бобра (Castor fiber L.): II. Уточненная марковская модель // Журнал общей биологии. 2015. Т. 76. № 2. С. 126-145.

Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с. Ч. 2. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 192 с.

Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н.В., Орлова М.А., Исаева Л.Г. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва-растительность // Лесоведение. 2010. №5. С. 45-56.

МEA: Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Wellbeing: Synthesis. Washington, DC: Island Press. 2005. (URL: http://www.millenniumassessment.org/en/Reports.aspx#) (дата обращения 13.12.2020).

Манаков К.Н., Никонов В.В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л.: Наука, 1981. 196 с.

Методические рекомендации по воспроизводству разновозрастных широколиственных лесов европейской части СССР (на основе популяционного анализа) / Под ред. О.В. Смирнова, Р.В. Попадюк, А.А. Чистякова и др. М.: ВАСХНИЛ, 1989.19 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Метод классификации растительности по Браун-Бланке в России // Журнал общей биологии. 2009. Том 70. № 1. С. 66-77.

Млекопитающие в наземных экосистемах / Отв. ред. В.Е. Соколов, Г.В. Кузнецов. М.: Наука, 1985. 289 с.

Наконечный Н.В. Экологическое значение ходов обыкновенного крота (Talpa europaea L., 1758) в формировании фаунистических комплексов в лесной зоне Западной Сибири. Дис. … канд. биол. наук. Сургут: СурГУ, 2013. 176 с.

Немцев А.С., Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П., Калабушкин Б.А., Мироненко И.В. Зубр на Кавказе. Майкоп: Качество, 2003. 292 с.

Никонов В.В., Лукина Н.В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1994. 315 с.

Онучин А.А. Влагооборот горных лесов Сибири: Локальные и региональные особенности. Дис. … докт. бил. наук. Красноярск, 2003. 222 с.

Орлова М.А. Элементарная единица лесного биогеоценотического покрова для оценки экосистемных функций лесов // Труды Карельского научного центра. Серия Экологические исследования. 2013. № 6. C. 126-132.

Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О., Смирнов В.Э., Кравченко Т.В. Мозаичность лесных биогеоценозов и продуктивность почв // Лесоведение. 2011. № 6. С. 39-48.

Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Э., Артемкина Н.А. Влияние ели на кислотность и содержание элементов питания в почвах северотаежных ельников кустарничково-зеленомошных // Почвоведение. 2016. № 11. C. 1355-1367.

Осипов А.Ф. Эмиссия диоксида углерода с поверхности почвы сосняка чернично-сфагнового средней тайги // Почвоведение. 2013. № 5. С. 619-626.

Осипов А.Ф. Эмиссия диоксида углерода с поверхности почвы спелого сосняка черничного в средней тайге Республики Коми // Лесоведение. 2015. № 5. С. 356-366.

Осипов А.Ф., Бобкова К.С. Биологическая продуктивность и фиксация углерода среднетаежными сосняками при переходе из средневозрастных в спелые // Лесоведение. 2016. № 5. С. 346-354.

Пахомов А.Е. Формирование почвенной мезофауны под воздействием роющих млекопитающих в байрачных дубравах Присамарья // Вестник зоологии. 2003. Т. 37. № 1. С. 41-48.

Пахомов А.Е., Булахов В.Л., Бобылев Ю.П. Характер, величина и масштабы роющей деятельности крота в долинных лесах степной Украины // Охрана и рациональное использование защитных лесов степной зоны. Днепропетровск, 1987. С. 106-114.

Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М., Наука, 1979. 272 с.

Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: АН УССР, 1955. 456 с.

Полянская Л.М., Юмаков Д.Д., Тюгай З.Н., Степанов А.Л. Соотношение грибов и бактерий в темногумусовой лесной почве // Почвоведение. 2020. № 9. С. 1094-1099.

Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. Л.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

Растительноядные животные в биогеоценозах суши: Материалы всесоюз. совещ., Валдай, 3-6 июня 1984 г. / Отв. ред. Б.Д. Абатуров, А.А. Тишков.  М.: Наука, 1986. 189 с.

Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968. 233 с.

Ремезов Н.П. О роли леса в почвообразовании // Почвоведение. 1953. № 12. С. 74-83.

Ремезов Н.П. Еще о роли леса в почвообразовании // Почвоведение. 1956. № 4. C. 70-79.

Рожков A.C. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука, 1981. 194 с.

Рубашко Г.Е., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Динамика растительности группировок муравейников Formica rufa // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 12. С. 1448-1455.

Саблина Т.Б. Копытные Беловежской Пущи. М.: Наука, 1955. 192 с.

Семенов М.В. Метабаркодинг и метагеномика в почвенно-экологических исследованиях: успехи, проблемы и возможности // Журнал общей биологии. 2019. Т. 80. № 6. С. 403-417.

Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: «Лесная промыщленность», 1983. 192 с.

Скляров Г.А. К вопросу о деятельности кротов в почвах дерново-подзолистой зоны // Почвоведение. 1953. № 8. С. 51-57.

Смирнов В.Э. Функциональная классификация растений методами многомерной статистики // Математическая биология и биоинформатика. 2007. Т. 2. № 1. С. 1-17.

Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

Смирнова О.В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118. № 2. С. 148-165.

Смирнова О.В. Природная организация биогеоценотического покрова лесного пояса Восточной Европы. Теоретические представления биогеоценологии и популяционной биологии // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. С. 14-25.

Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточно-Европейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004. Кн. 1. С. 165-175.

Соловьев В.А. Биология и хозяйственное значение барсуков Вятско-Камского междуречья. Дис. … канд. биол. наук. Киров, 2007. 162 с.

Средообразующая деятельность животных: материалы к совещанию 17-18 дек. 1970 г. / Отв. ред. Ю.А. Исаков и др. М.: Наука, 1970. 101 с.

Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины // Почвоведение. 1968. № 8. С. 85-90.

Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.

Стриганова Б.Р. Структура и функции сообществ почвообитающих животных // Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере. Добровольский Г.В. (ред.). М.: Наука, 2003. С. 151-173.

Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. C. 458-486.

Сукачев В.Н. Растительные сообщества. М.: Книга, 1928. 232 с.

Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии // Современная ботаника. 1935. Vol. 5. P. 11-21.

Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избранные труды. Л.: Наука, 1972. 418 с.

 Тиунов А.В., Кузнецова Н.А. Средообразующая деятельность норных дождевых червей (Lumbricus terrestris L.) и пространственная организация почвенной биоты // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2000. № 5. С. 606-617.

Тиунов А.В. Метабиоз в почвенной системе: влияние дождевых червей на структуру и функционирование почвенной биоты. Автореф. дис. … докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ, 2007. 44 с.

Тихомирова Л.Г. О влиянии роющей деятельности крота на растительность лугов Московской области // Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. Материалы совещания МОИП. Секция зоологии. М.: Наука, 1967. С. 97-99.

Толкач В.Н., Дворак Л.Е. Изменение надземной фитомассы живого напочвенного покрова под влиянием диких копытных // Беловежская пуща. 1980. Вып. 4. С. 29-38.

Торопова Н.А. Роль гетеротрофов в формировании мозаично-ярусной структуры лесов // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. С. 228-241.

Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. Киев: АН УССР, 1988. 197 с.

Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 309 с.

Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: ЛКИ, 2010. 312 с.

Фридланд В.М. Проблемы географии генезиса и классификации почв. М.: Наука, 1986. 243 с.

Фридман В.С., Еремкин Г.С., Захарова Н.Ю. Возвратная урбанизация-последний шанс на спасение уязвимых видов птиц Европы? // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Т. 1. № 4. С. 1-58.

Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Смирнов В.Э., Грозовская И.С., Романов М.С., Лукина Н.В., Исаева Л.Г. Функциональные группы видов и микрогруппировки лесного напочвенного покрова для моделирования его динамики // Математическая биология и биоинформатика. 2015. № 1. С. 15-33.

Ходашева К.С., Елисеева В.И. Роль позвоночных животных – потребителей ветошных кормов в круговороте зольных элементов (на примере лесостепных дубров) // Средообразующая деятельность животных. М.: Изд-во МГУ, 1970. С. 52-54.

Холодова М.В., Белоусова И.П. Потребление и усвоение питательных веществ и энергии зубрами (Bison bonasus) // Зоологический журнал. 1989. Т. 68. Вып. 12. С. 107-117.

Чернов И.Ю., Марфенина О.Е. Адаптивные стратегии грибов в связи с освоением наземных местообитаний // Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы. М.: ПИН РАН, 2010. С. 95-111.

Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977. 199 с.

Чумаченко С.И., Смирнова О.В. Моделирование сукцесионной динамики насаждений // Лесоведение. 2009. № 6. С. 3-17.

Шанин В.Н., Грабарник П.Я., Быховец С.С., Чертов О.Г., Припутина И.В., Шашков М.П., … & Ручинская Е.В. Параметризация модели продукционного процесса для доминирующих видов деревьев Европейской части РФ в задачах моделирования динамики лесных экосистем // Математическая биология и биоинформатика. 2019. Т. 14. № 1. C. 54-76.

Шевченко Н.Е. Роль Bison bonasus (Linnаеus, 1758) в формировании мозаики природного лесного покрова Восточной Европы. Сообщение первое. Динамика ареала и особенности трофической и топической деятельности европейского зубра в позднем голоцене на территории Восточной Европы // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Т. 1. № 2. С. 1-41.

Шевченко Н.Е., Кузнецова А.И., Тебенькова Д.Н., Смирнов В.Э., Гераськина А.П., Горнов А.В., Тихонова Е.В., Лукина Н.В. Сукцессионная динамика растительности и запасы почвенного углерода в хвойно-широколиственных лесах северо-западного Кавказa // Лесоведение. 2019. № 3. С. 163-176.

Яницкая T. Практическое руководство по выделению лесов высокой природоохранной ценности. Всемирный фонд дикой природы (WWF). М., 2008. 136 с.

Рецензент: к.б.н., в.н.с. Коротков В.Н.

[1] в английском языке «идентичность» означает индивидуальность, аутентичность, тогда как в русском языке понятие «идентичность» чаще используется, чтобы подчеркнуть тождественность

© 2020 г.                                         Е.В. Ручинская^*, А.В. Горнов

            Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: elena.ruchinskaya@mail.com

Поступила в редакцию: 01.11.2020

Принята к печати: 14.12.2020

В зоне широколиственных лесов Европейской России сохранились остепненные луга, которые обладают богатым флористическим составом и вносят значительный вклад в биологическое разнообразие территорий. Один из лесных регионов России, где встречаются такие луга, – Брянская область. Здесь уцелели остепненные луга с высоким флористическим разнообразием и большим числом редких видов растений. На эти луга постоянно внедряются деревья из окружающих лесных участков. Большая часть молодых деревьев погибает от регулярных палов и хозяйственной деятельности. Однако некоторые особи выживают и переходят в генеративное состояние, в котором они относительно устойчивы к низовым пожарам. Влияние одиночных деревьев на флористическое разнообразие остепненных лугов изучено на двух уровнях организации живых систем – ценотическом и популяционном. На ценотическом уровне исследованы полидоминантные остепненные луга и полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями, на популяционном уровне – ценопопуляции Iris aphylla, Anemone sylvestris и Anthericum ramosum. При сборе материала использованы разные методы: геоботанические, демографические, измерения факторов среды (освещенность, крутизна склонов и периодичность палов). Установлено, что полидоминантные остепненные луга сохранились в средней части крутых склонов, где затруднены выпас и сенокошение, а также нечасто случаются палы травы. Эти сообщества обладают высоким флористическим разнообразием и устойчивыми ценопопуляциями модельных видов. Онтогенетические спектры Anemone sylvestris, Anthericum ramosum и Iris aphylla относятся к полночленному левостороннему типу с максимальной численностью особей. Одиночные деревья (Quercus robur, Tilia cordata) неоднозначно влияют растительность полидоминантных остепненных лугов. С одной стороны, с появлением деревьев возрастает видовое разнообразие сообществ. Это связано с тем, что деревья – удобные места отдыха и укрытия для птиц, которые разносят диаспоры растений. С другой стороны, взрослые деревья затеняют травяной покров. Это приводит к сокращению покрытия и встречаемости степных и сухолуговых видов, а также влияет на их популяционную структуру. Онтогенетический спектр Anemone sylvestris остается полночленным, Iris aphylla становится неполночленным, а Anthericum ramosum –незавершенным.

Ключевые слова: остепненные луга, одиночные деревья, флористическое разнообразие, ценопопуляция, онтогенетический спектр, Anemone sylvestris, Anthericum ramosum, Iris aphylla

В зоне широколиственных лесов Европейской России сохранились остепненные луга (Булохов, 1977, 2001; Босек, 1980; Скворцов, 1982; Аверинова, 2010; Семенищенков, 2010, 2012; Евстигнеев и др., 2011; Панасенко и др., 2013, 2015 и др.). Эти сообщества, как правило, обладают богатым флористическим составом и вносят значительный вклад в биологическое разнообразие территорий. Однако из-за хозяйственной деятельности человека и палов травы такие ценозы находятся под угрозой исчезновения (Зеленая…, 2012; Евстигнеев и др., 2018а; Ручинская, 2019). На остепненные луга, сохранившиеся в зоне широколиственных лесов, постоянно внедряются древесные растения из окружающих лесных участков. Большая часть молодых деревьев погибает от регулярных палов и хозяйственной деятельности: сенокошения, выпаса и др. Некоторые особи выживают и переходят в генеративное состояние (Евстигнеев и др., 2018а). Взрослые деревья относительно устойчивы к низовым пожарам: их почки возобновления находятся высоко, а толстая корка ствола защищает камбий (Серебряков, 1962). Одиночные деревья влияют на условия произрастания других растений на лугах. Известно, что в фитогенных полях деревьев существенно изменяются освещенность, температура и влажность воздуха, температура и влажность почвы, количество осадков, проникающих сквозь крону, качество опада, концентрация элементов питания и другие почвенные характеристики (Уранов, 1965; Самойлов, 1983; Никонов и др., 2002; Ипатов, 2007; Журавлева и др., 2012; Орлова и др., 2016). Кроме того, одиночные деревья привлекают животных разных экологических групп: почвенных беспозвоночных, мышевидных грызунов, птиц и др. (Manning et al., 2006; Prevedello et al., 2018). С одной стороны, они влияют на условия произрастания растений, а с другой – участвуют в создании как внутриценотических, так и межценотических потоков диаспор. В связи с этим в работе поставлена цель – рассмотреть влияние одиночных деревьев на флористический состав и состояние ценопопуляций некоторых редких видов растений остепненных лугов.

Материал и методы

Исследования проведены на юго-востоке Брянской области в пределах памятника природы «Меловицкие склоны» (рис. 1). Участок расположен в Комаричско-Севском физико-географическом районе. Он представляет собой возвышенные лессовые равнины с оврагами, балками, склонами и выходами карбонатных пород на западных отрогах Среднерусской возвышенности. В ботанико-географическом плане территория относится к Восточноевропейской провинции Европейской широколиственно-лесной области (Растительность…, 1980). Климат Комаричско-Севского района умеренно континентальный. Среднегодовая температура 5.4^οС. Продолжительность теплого времени года с температурой выше 0°С − 228 суток, вегетационного периода с температурой выше + 5°C – 188 суток. Среднегодовое количество осадков – 613 мм, среднее количество осадков в теплый период года – 342 мм (Природное…, 1975).

Исследования проводили на двух уровнях организации живых систем – ценотическом и популяционном. На ценотическом уровне изучали полидоминантные остепненные луга и полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. На популяционном уровне объектами исследования стали ценопопуляции модельных видов растений: Iris aphylla L. (касатик, ирис безлистный), Anemone sylvestris L. (ветреница лесная) и Anthericum ramosum L. (венечник ветвистый). Iris aphylla – короткокорневищное розеточное весеннецветущее летнезеленое растение (рис. 2, А). Геофит. Anemone sylvestris – многолетнее травянистое весеннецветущее летнезеленое короткокорневищное растение (рис. 2, Б). Гемикриптофит и геофит. Anthericum ramosum – многолетнее травянистое летнезеленое летнецветущее короткокорневищное растение (рис. 3). Гемикриптофит и геофит. Выбор этих видов обусловлен тем, что они редки, исчезают и занесены в Красные книги многих регионов (Красная…, 2002, 2004, 2015, 2016 и др.). Кроме того, Iris aphylla занесен в Красную книгу России (2008).

Рисунок 1. Расположение памятника природы «Меловицкие склоны». Зеленая линия – границы объекта исследований. Фоновое спутниковое изображение – Microsoft Bing Maps

В работе использованы следующие методы исследования: геоботанические, демографические, измерения факторов среды (освещенности, крутизны склонов и периодичности палов) и статистические. Геоботанические описания сделаны на площадках по 100 м² в 11-кратной повторности в каждом варианте сообществ. На каждой площадке составляли полный флористический список. Участие видов оценено в баллах по шкале обилия-покрытия Ж. Браун-Бланке (Миркин и др., 1989). Для оценки видового разнообразия сообществ использовали видовое богатство и видовую насыщенность. Видовое богатство – суммарное число видов в сообществе, которое получено на основе 11 геоботанических описаний. Видовая насыщенность – среднее число видов на единицу площади. Названия сосудистых растений даны по данным международной базы The Plant List (http://www.theplantlist.org/). Для анализа геоботанических описаний сообществ применили ординацию методом бестрендового анализа соответствий – Detrended Correspondence Analysis (DCA). Этот метод эффективно работает с гетерогенными данными геоботанических описаний (Джонгман и др., 1999). Расчеты проводили в программе PC-ORD. В основу демографических исследований легла периодизация онтогенеза, предложенная Т.А. Работновым (1950) и дополненная А.А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции…, 1988). Онтогенез делится на этапы, отличающиеся морфологически и функционально. Особи, относящиеся к одному онтогенетическому состоянию, объединяются в одну группу: j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g₁ – генеративные молодые, g₂ – генеративные средневозрастные, g₃ – генеративные старые, ss – субсенильные, s – сенильные. Онтогенетические состояния модельных видов определяли на основе публикаций (Евстигнеев и др., 2018; Ручинская, 2019). Состояние ценопопуляций оценивали с помощью численности, плотности и типа онтогенетического спектра. Численность – число особей на исследуемой территории (Чернова, Былова, 2007). Плотность ценопопуляции – среднее число особей на единицу площади (Одум, 1986; Ценопопуляции…, 1988). Тип онтогенетического спектра называли по классификации, предложенной ранее (Заугольнова, 1994). На лугах и под деревьями ежечасно определяли освещенность с помощью люксметра в безоблачный июньский день с 10 до 18 ч. Люксы переводили в проценты от полной освещенности, которую определяли на открытом месте. Крутизну склона измеряли с помощью дальномера-угломера Nikon Forestry Pro. Периодичность палов определяли по возрасту побегов формирования у кустарников (Frangula alnus Mill., Corylus avellana L.). Эти побеги появляются из спящих почек, расположенных в базальной части кустарника, прежние надземные оси которого погибли после повреждения огнем (рис. 4).

Результаты и обсуждение

Полидоминантные остепненные луга сохранились в средней части крутых склонов, где затруднены выпас и сенокошение (рис. 5). Палы случаются преимущественно один раз в два года. Они ограничивают внедрение древесных растений – молодые особи деревьев наиболее уязвимы. Например, проростки и ювенильные растения дуба часто погибают при палах травы (Комаров, 1951). В результате формируются полидоминантные сообщества с высоким видовым разнообразием (табл. 1; приложение). Уникальность ценозам придают виды, которые свойственны степным сообществам: Ajuga genevensis L., Anemone sylvestris, Aster amellus L., Astragalus cicer L., Campanula sibirica L., Prunus cerasus L., Galium tinctorium L., G. verum L. и др. В эколого-ценотической структуре преобладают растения сухолуговой группы, в которую входят и перечисленные степные. Нередко встречаются влажно-луговые (Festuca pratensis Huds., Hypericum maculatum Crantz, Succisa pratensis Moench, Thalictrum lucidum L. и др.), неморально-опушечные (Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Peucedanum cervaria (L.) Cusson ex Lapeyr., Laserpitium latifolium L., Lathyrus pisiformis L., L. sylvestris L., Pyrethrum corymbosum (L.) Scop.) и черноольхово-опушечные (Rubus caesius L. и Valeriana officinalis L.) растения. Небольшое участие характерно для лесных видов: неморальных – Convallaria majalis L., Corylus avellana, Quercus robur L., Viola mirabilis L., бореальных – Frangula alnus, боровых – Pteridium aquilinum, Solidago virgaurea L. и Viola collina Besser. Диаспоры лесных и опушечных видов заносятся сюда животными и ветром из соседнего сосняка, а влажно-луговых и черноольховых – из пойменных сообществ, которые примыкают к склону.

Таблица 1. Характеристики сообществ на остепненных склонах.

Памятник природы «Меловицкие склоны»

Примечание. M – среднее арифметическое, σ – стандартное отклонение. Сообщества: 1 – полидоминантные остепненные луга, 2 – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями

Iris aphylla – один из преобладающих видов в травостое полидоминантных остепненных лугов «Меловицких склонов». Плотность ценопопуляции касатика составляет 82 особи 1 м². Онтогенетический спектр – полночленный одновершинный с максимумом на v и g_н особях (рис. 6, 1а). Касатик хорошо приспособлен к условиям высокой освещенности открытых пространств, благодаря строению своих листьев: они уплощены с боков и ориентированы вертикально (Евстигнеев и др., 2018б). Семенному возобновлению ириса способствует деятельность животных – муравьев и мышевидных грызунов, которые населяют склоны и создают нарушения. Эти микросайты отличаются разреженным травяным покровом, разрыхленным субстратом, повышенными аэрацией и температурой почвы, значительной микробиологической активностью (Зрянин, 2003; Dauber, Wolters, 2000; Kostrakiewicz, 2004 и др.). Например, на выбросе мышевидного грызуна площадью 0.03 м² встречен популяционный локус, состоящий из 10 ювенильных особей. Распространению диаспор касатика способствуют муравьи (рис. 7). Р.Е. Левина (1957) утверждает, что свежие семена привлекают этих животных сладкой клейкой жидкостью, которые содержатся в оболочке. Наши наблюдения показали, что муравьи также распространяют и сухие семена (Евстигнеев и др., 2018б).

Рисунок 2. Модельные виды растений на остепненных лугах памятника природы «Меловицкие склоны»: А – Iris aphylla, Б – Anemone sylvestris. Фото – Горнов А.В.

Рисунок 3. Модельные виды растений на остепненных лугах памятника природы «Меловицкие склоны»: А, Б – Anthericum ramosum. Фото – Ручинская Е.В.

Рисунок 4. Порослевые побеги обгоревшей вишни кустарниковой (Prunus cerasus).

А – общий вид кустарника, Б – основание кустарника. 1 – пень от обгоревшего многолетнего побега, 2 – мертвый обгоревший двулетний порослевой побег, 3 – живой однолетний порослевой побег, который проснулся из спящей почки после низового пожара весной (по: Ручинская, 2019).

Рисунок 5. Полидоминантные остепненные луга на территории памятника природы «Меловицкие склоны». Фото – Горнов А.В.

Рисунок 6. Онтогенетический спектр ценопопуляций модельных видов растений на остепненных лугах: 1 – Iris aphylla, 2 – Anthericum ramosum, 3 – Anemone sylvestris. По оси абсцисс – онтогенетические состояния, по оси ординат – доля особей, %. В кружке – плотность ценопопуляции (число особей на 1 м2). Сообщества: а – полидоминантные остепненные луга, б – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. Онтогенетические состояния особей: j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g1 – молодое генеративное, g2 – зрелое генеративное, g3 – старое генеративное, ss – субсенильное, s – сенильное

Рисунок 7. Перемещение свежих семян Iris aphylla рыжим лесным муравьем (Formica rufa). Фото – Ручинская Е.В.

Anthericum ramosum – содоминант в травостое остепненных лугов. Плотность ценопопуляции венечника составляет 56 особей на 1 м². Онтогенетический спектр – полночленный левосторонний одновершинный с максимумом на v и g_н особях (рис. 6, 2а). Формирование максимума на v и g_н особях определяется: 1) короткой длительностью j и im состояний; 2) пополнением за счет особей, отдыхающих от цветения; 3) пополнением v особями вегетативного происхождения, которые образуются в результате дезинтеграции g₂ растений.

Anemone sylvestris может быть как ассектатором, так и содоминантом в травостое остепненных лугов. Плотность ценопопуляции ветреницы составляет – 75 особей на 1 м². Онтогенетический спектр полночленный левосторонний с максимумом на im растениях (рис. 6, 3а), плотность которых составляет 27 особей на 1 м². В исследуемом сообществе не отмечены особи ветреницы семенного происхождения. Это позволяет назвать спектр вегетативно-полночленным. Высокая плотность ценопопуляции и полночленный онтогенетический спектр определяются особенностью биологии ветреницы. Большое число растений прегенеративного периода обусловлено способностью ветреницы к вегетативному размножению с глубоким омоложением (рис. 8). Вегетативные особи развиваются из почек, появляющихся на горизонтальных придаточных корнях (Старостенкова, 1986; Барыкина, Потапова, 1994). Начало вегетации ранней весной, до того как поднимется травостой, способствует накоплению достаточного количества пластических веществ, которые необходимы особям для формирования генеративных органов. Стоит отметить, что отсутствие семенных особей говорит о затрудненных условиях для ценопопуляции. Скорее всего, это связано с распространением огня на склонах – он уничтожает молодые семенные особи ветреницы.

Рисунок 8. Вегетативное возобновление Anemone sylvestris: А – генеративная особь с корневым отпрыском и придаточными почками на корне (по: Барыкина, Потапова, 1994, с дополнением), Б – ювенильная и виргинильная особи корнеотпрыскового происхождения (по: Горнов и др., 2013). j – ювенильная особь, g – генеративная особь, v – виргинильная особь, к м р – корень материнского растения, кщ – корневище, п п – придаточная почка

Полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. На склонах встречаются одиночные генеративные деревья Quercus robur и Tilia cordata (рис. 9), которые в виргинильном периоде избежали гибели от огня. Взрослые особи дуба и липы относительно устойчивы к низовым пожарам: их почки возобновления находятся высоко, а толстая корка ствола защищает камбий (Серебряков, 1962). Крутизна склона и частота палов сходна с полидоминантными остепненными лугами. При этом ординация геоботанических описаний четко разделила полидоминантные остепненные луга и полидоминантные остепненные луга с одиночными деревьями на группы (рис. 10). Сообщества отличаются максимальными значениями видового богатства и видовой насыщенности (табл. 1; приложение). Высокое видовое разнообразие определяется несколькими причинами. Во-первых, в прошлом сообщества не подвергались активному выпасу и сенокошению, поскольку также размещены на крутых частях склонов. Во-вторых, одиночные деревья – удобные места отдыха и укрытия для многих животных, в том числе и птиц. Они, как известно, разносят семена луговых и лесных растений (Manning et al., 2006; Prevedello et al., 2018). В результате сообщества с отдельно стоящими деревьями характеризуются более высоким видовым богатством, чем полидоминантные остепненные луга. В эколого-ценотической структуре сообщества преобладают сухолуговые и степные растения. Под кронами одиночных деревьев освещенность снижается до 60% от полной. Притенение сокращает покрытие светолюбивых сухолуговых и степных растений. Однако число видов этой группы увеличивается. Появляются Allium oleraceum L., Artemisia absinthium L., Carex montana L., Cirsium decussatum Janka, Fallopia convolvulus (L.) Á. Löve, Filipendula vulgaris Moench, Hypericum perforatum L., Silene vulgaris (Moench) Garcke, S. viscaria (L.) Jess., Stachys officinalis (L.) Trevis., Veronica spuria L. и др. Кроме того расширяется видовой состав и других эколого-ценотических групп: среди влажно-луговых присутствуют Carex hirta L., C. lachenalii Schkuhr, Galeopsis bifida Boenn; группу неморальных растений пополнили Euonymus europaeus L., Lathyrus niger (L.) Bernh. и Pyrus communis L., а опушечно-черноольховых – Galium aparine L. Скорее всего, это связано с деятельностью животных, в первую очередь птиц, которые прилетая на одиночные деревья, занесли диаспоры перечисленных растений. Известно, что птицы активно разносят семена многих видов растений (Левина, 1957; Cramp, 1998 и др.). Таким образом, благодаря одиночным деревьям поддерживается полидоминантный состав сообщества с максимальным видовым разнообразием. Однако затенение сказывается на состоянии ценопопуляций модельных видов растений.

Рисунок 9. Полидоминантные остепненные луга с одиночными деревьями: А – общий вид склона, Б – крона Tilia cordata сверху. Фото – Ситников А.Ю.

Iris aphylla теряет свои позиции в травостое полидоминантных остепненных лугов с одиночными генеративными деревьями. Плотность ценопопуляции составляет 50 особей на 1 м². Это почти в два раза ниже, чем в полидоминантных остепненных лугах. Снижение плотности определяется тем, что из-за небольшого светового довольствия у ириса формируется очень мало плодоносящих особей, которые могут сформировать жизнеспособные семена. Это приводит к падению численности молодых семенных растений в ценопопуляции в четыре раза. Прижившиеся особи отличаются увеличенной площадью листовой пластинки (табл. 2). Это является адаптивным приспособлением, благодаря которому растения улавливают больше рассеянного света. Однако из-за нехватки светового довольствия большинство особей ириса развиваются только до v-онтогенетического состояния, а затем – погибают. В результате формируется прерывистый онтогенетический спектр с максимумом на v особях (рис. 6, 1б). Если со временем число деревьев на склоне увеличится, и они сформируют сомкнутый участок леса, то ценопопуляция касатика исчезнет.

Таблица 2. Длина и ширина листьев Iris aphylla на свету (1) и в тени (2)

Примечание. Сообщества: 1 – полидоминантные остепненные луга, 2 – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. N – число измерений, M – среднее арифметическое, m_M – ошибка среднего арифметического, σ – стандартное отклонение, U – значение критерия Манна-Уитни, p – вероятность ошибки. Значимые различия U критерия – полужирный шрифт.

Anthericum ramosum характеризуется низким покрытием в травостое полидоминантных остепненных лугов с одиночными генеративными деревьями. Под пологом деревьев плотность ценопопуляции венечника резко снижается – всего 7 особей на 1 м². Это в восемь раз ниже, чем в полидоминантных остепненных лугах. Здесь формируется незавершенный левосторонний онтогенетический спектр с максимумом на v и g_н особях (рис. 6, 2б). В ценопопуляции отсутствуют ss и s особи, что возможно связано с отмиранием растений уже в g₃-состоянии. Кроме того, снижение плотности ценопопуляции определяется тем, что из-за небольшого светового довольствия возрастает смертность j и im особей. Группа v и g_н особей пополняется за счет единичных временно нецветущих особей и партикул, формирующихся в результате дезинтеграции g₂ растений. По этой же причине незначительно возрастает число g₃ особей, которые представлены ветвящимися и неветвящимися партикулами.

Рисунок 10. Результаты DCA–ординации геоботанических описаний сообществ степных растений в осях наибольшего варьирования флористического состава. Сообщества: 1 – полидоминантные остепненные луга, 2 – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями

Проективное покрытие Anemone sylvestris значительно меньше, чем в полидоминантных остепненных лугах. Плотность ценопопуляции уменьшается в шесть раз – всего 12 особей на 1 м². В тени большинство особей ветреницы не формируют цветоносы. Поэтому генеративная фракция представлена единичными плодоносящими особями, среди которых преобладают g₁ растения. Они в основном встречаются на периферии крон, где есть боковая подсветка. В результате плотность генеративных растений меньше в десять раз, чем в предыдущем сообществе. Это приводит к значительному сокращению пополнения ценопопуляции молодыми растениями, поскольку снижается численность g₂ особей, которые дают наибольшее число корневых отпрысков. Несмотря на это онтогенетический спектр ветреницы остается полночленным левосторонним. Однако он отличается чрезвычайно низким участием генеративных особей и смещением максимума на v растения (рис. 6, 3б). Последнее связано с относительно большой длительностью v-онтогенетического состояния и незначительным пополнением ценопопуляции j и im особями.

Заключение

Максимальное видовое разнообразие полидоминантных остепненных лугов поддерживается на крутых склонах, где невозможна распашка, затруднены сенокошение и выпас, а также нечасто случаются пожары. Это способствует формированию устойчивых ценопопуляций модельных видов. Их онтогенетические спектры относятся к одному типу – полночленному левостороннему, максимум в котором приходится на молодые особи. Механизм образования этого спектра видоспецифичен. Так, особям Iris aphylla и Anthericum ramosum свойственно вегетативное размножение с неглубоким омоложением партикул и частые перерывы в цветении. Кроме того, левосторонняя структура венечника обеспечивается высокой продуктивностью семян, а Anemone sylvestris – активным вегетативным размножением, при котором особи глубоко омолаживаются. Одиночные деревья (Quercus robur, Tilia cordata) неоднозначно влияют растительность полидоминантных остепненных лугов. С одной стороны, с появлением деревьев возрастает видовое разнообразие сообществ. Это связано с тем, что деревья – удобные места отдыха и укрытия для птиц, которые разносят диаспоры растений. С другой стороны, взрослые деревья затеняют травяной покров. Это приводит к сокращению покрытия и встречаемости степных и сухолуговых видов, а также влияет на их популяционную структуру. Численность особей всех онтогенетических состояний значительно снижается. Онтогенетический спектр Anemone sylvestris остается полночленным, Iris aphylla становится неполночленным, а Anthericum ramosum – незавершенным. Если со временем число деревьев на склоне увеличится, и они сформируют сомкнутый участок леса, то ценопопуляции модельных видов постепенно исчезнут из сообщества.

Благодарности

Работа выполнена в рамках темы госзадания ЦЭПЛ РАН «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем» (номер государственной регистрации АААА-А18-118052400130-7). Авторы выражают благодарность с.н.с. ЦЭПЛ РАН Гаврилюку Е.А. за помощь в оформлении карты.

Список литературы

Cramp S. The complete birds of the Western Palearctic. UK, 1998. CD-ROM.

Dauber J., Wolters V. Microbial activity and functional diversity in the mounds of three different ant species. // Soil Biol. Biochem. 2000. Vol. 32. Issue 1. P. 93-99.

Kostrakiewicz K. Wplyw zwierzat i drobnoustrojуw na populacje kosaccуw // Chronmy Przyr. Ojczysta. 2004. Vol. 60. No 2. P. 34-42.

Manning A., Fischer J., Lindenmayer D.B. Scattered trees are keystone structures – Implications for conservation // Biol. cons. 2006. No 132. P. 311-321.

Prevedello J.A., Almeida-Gomes M., Lindenmayer D.B. The importance of scattered trees for biodiversity conservation: A global meta-analysis // Journal of Applied Ecology. 2018. No 55. P. 205-214.

The Plant List. URL: http://www.theplantlist.org/ (дата обращения 15.10.2010).

Аверинова Е.А. Остепнённые опушечные сообщества памятников природы «Меловицкие Склоны» и «Урочище Печное» (Комаричский район Брянской области) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области: материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск, 2010. С. 21-26.

Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 124-137.

Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф. Биоморфологический анализ видов рода Anemone L. флоры бывшего СССР в ходе онтогенеза // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99. Вып. 5. С. 124-137.

Босек П.З. О распространении степных растений на территории Брянской области // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 6. С. 829–836.

Булохов А.Д. Степные элементы во флоре Брянской области // Бот. журн. 1977. № 10. С. 1505-1511.

Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, Изд-во БГПУ, 2001. 296 с.

Булохов А.Д., Величкин Э.М. Определитель растений Юго-Западного Нечерноземья России (Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская области). Брянск: Изд-во БГПУ, 1997. 320 с.

Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 1994. 364 с.

Горнов А.В., Панасенко Н.Н., Комарова М.В., Тарасенко А.В. Некоторые особенности популяционной биологии Anemone sylvestris L. (Ranunculaceae) в Брянской области // Бюллетень Брянского отделения РБО. 2013. № 1(1). С. 25-30.

Горнова М.В., Евстигнеев О.И. Онтогенез и состояние ценопопуляций Melandrium dioicum (Cariophyllaceae) в высокотравных ельниках зоны широколиственных лесов (Брянская область) // Бот. журн. 2016. Т. 101. № 8. С. 896-910.

Джонгман, Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

Евстигнеев О.И., Ручинская Е.В., Горнов А.В. Изменение остепненных лугов в широколиственно-лесной зоне под воздействием палов и хозяйственной деятельности (Брянская обл.) // Бот. журн. 2018а. Т. 103. № 12. С. 1552-1564.

Евстигнеев О.И., Ручинская Е.В., Горнов А.В. Онтогенез и состояние ценопопуляций Iris aphylla (Iridaceae) в Брянской области // Бот. журн. 2018б. Т. 103. № 2. С. 207-223.

Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В. К флоре памятника природы «Севские склоны» // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Брянск, 2011. Вып. 6. С. 45-52.

Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Кайгородова Е.Ю. Природа Неруссо-Деснянского полесья Брянской области. Редкие растения. Брянск, 2000. 223 с.

Евстигнеев О.И., Харлампиева М.В. Онтогенез и состояние популяций Ligularia sibirica (Asteraceae) в ненарушенных ельниках на низинных болотах (Брянская область) // Бот. журн. 2014. Т. 99. № 6. С. 670-681.

Жукова Л.А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на Окских лугах: Автореф. дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.01). М.: МПГИ им. В.И. Ленина, 1967. 19 с.

Журавлева Е.Н., Ипатов В.С., Лебедева В.Х., Тиходеева М.Ю. Изменение растительности на лугах под влиянием сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Вестник Санкт–Петербургского университета. 2012. Сер. 3. Вып. 2. С. 3-12.

Заугольнова Л.Б. Методика сбора и объем материала // Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука. 1994. C. 74-93.

Заугольнова Л.Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: Дис. … докт. биол. наук (спец.03.00.05). СПб: СПБГУ, 1994. 70 с.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структура ценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журн. общ. биол. 1978. Т. 39. № 6. С. 849-858.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи соврем. биол. 1993. Т. 113. № 4. С.402-414.

Зеленая книга Брянской области (растительные сообщества, нуждающиеся в охране). Брянск: «Брянский государственный университет имени академика ИГ Петровского», 2012. 144 с.

Зрянин В.А. Влияние муравьев рода Lasius на почвы луговых биогеоценозов // Успехи совр. биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 278-287.

Ипатов В.С. Фитогенные поля одиночных деревьев некоторых пород в одном экотопе // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 8. С. 1186-1192.

Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. 328 с.

Красная книга Брянской области. 2-е издание. Брянск: РИО БГУ, 2016. 432 с.

Красная книга Брянской области. Растения, грибы. Брянск: ЗАО Изд-во «Читай-город», 2004. 272 с.

Красная книга Калужской области. Калуга, ООО «Ваш домъ», 2015. Т. 1. 536 с.

Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов. Тула, 2002. Т. 2. 165 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.

Левина Р.Е. Способы распространения плодов и семян. М.: Изд-во МГУ. 1957. 361 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: «Наука», 1989. 223 с.

Никонов В.В., Лукина Н.В., Смирнова Е.В., Исаева Л.Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 8. С. 107-119.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: «Мир», 1986. 376 с.

Орлова М.А., Лукина Н.В., Смирнов В.Э., Артемкина Н.А. Влияние ели на кислотность и содержание элементов питания в почвах северотаежных ельников кустарничково-зеленомошных // Почвоведение. 2016. № 11. С. 1355-1367.

Панасенко Н.Н., Евстигнеев О.И., Горнов А.В., Ручинская Е.В. К флоре памятника природы «Меловицкие склоны» (Брянская область) // Бюллетень Брянского отделения РБО. 2015. Т. 2. № 6. С. 17-25.

Панасенко Н.Н., Евстигнеев О.И., Федотов Ю.П., Горнов А.В. К флоре памятника природы «Марковские горы» (Брянская область) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 8. Брянск, 2013. С. 121-131.

Природное районирование и типы сельскохозяйственных земель Брянской области. Брянск, Приок. кн. изд-во. Брян. отд., 1975. 611 с.

Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. М.-Л., 1950. № 6. С. 7-204.

Растительность Европейской части СССР. 1980. Л.: «Наука», 1980. 420 с.

Ручинская Е.В. Структурное и видовое разнообразие растительности остепненных лугов в зоне широколиственных лесов (на примере памятника природы «Меловицкие склоны», Брянская обл.): Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). М., 2019. 197 с.

Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) // Бот. журн. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

Семенищенков Ю.А. Кальцефитная травяная растительность в Брянской области: синтаксономия, экология и вопросы охраны // Вестник ВГУ. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2012. № 1. С. 149-163.

Семенищенков Ю.А. Остепненные луга правобережья реки Десны – уникальные природные комплексы на границе ботанико-географических подзон хвойно-широколиственных и широколиственных лесов // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны. Тула, 2010. Вып. 1. С. 206-216.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: «Высшая школа», 1962. 378 с.

Скворцов А.К. Кальцефильная флора на юге Погарского района Брянской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 5. С. 77-83.

Старостенкова М.М. Род ветреница / В кн.: Биол. флора Московской области. М.: Издательство Московского университета, 1976. Вып. 3. С. 119-138.

Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-34.

Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. Т. 1. М.-Л: «Наука», 1965. С. 251-254.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: «Наука», 1988. 184 с.

Чернова Н.М., Былова А.М. Общая экология. М.: Дрофа, 2004. 416 с.

Рецензент: к.б.н., доцент Панасенко Н.Н.

Приложение

 Видовой состав сообществ памятника природы «Меловицкие склоны»

Примечание. Сообщества: 1 – полидоминантные остепненные луга, 2 – полидоминантные остепненные луга с одиночными генеративными деревьями. БВ – средние баллы встречаемости, «+» и арабские цифры – баллы покрытия-обилия по шкале Браун-Бланке. ЭЦГ – эколого-ценотические группы: Су-Лу – сухолуговая, Вл-Лу – влажно-луговая, Бо-Оп – боровая (бореальная опушечная), Не-Оп – неморальная опушечная, Не-Ле – неморальная лесная, Че-Оп – черноольховая опушечная, Бо-Ле – бореальная лесная.

© 2020 г.              Т.Ю. Браславская*, Е.В. Тихонова, Е.В. Басова, Т.С. Проказина

           Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

*E-mail: t-braslavskaya@yandex.ru

Поступила в редакцию: 19.10.2020

Принята к печати: 23.11.2020

Формирование баз оцифрованных геоботанических описаний и публикация информации о них способствуют сотрудничеству между исследователями в решении задач анализа биоразнообразия, обмену используемыми данными и, благодаря этому, повышению репрезентативности исследований. В статье проведен обзор истории создания и использования базы геоботанических описаний лесной растительности, рассмотрены задачи, в решении которых она использована. Охарактеризован современный этап работы: усовершенствование структуры базы, особенности хранящейся информации, пополнение базы, вопросы администрирования и организации сотрудничества. На основе анализа современных тенденций науки о растительности и с учетом особенностей хранящейся в базе информации сформулированы актуальные научные задачи, в решении которых перспективно использование базы, и технические задачи, которые требуется решать, чтобы обеспечивать ее дальнейшее использование.

Ключевые слова: бореальные и гемибореальные леса, геоботанические описания, электронная база данных, классификация лесной растительности, анализ биоразнообразия

Формирование баз оцифрованных геоботанических описаний – одно из важных направлений работы в современной науке о растительности (Mucina, van der Maarel, 1989; Mucina et al., 1993; Матвеева, 2008; Schaminée et al., 2009; Голуб, 2011; Dengler et al., 2011, Chytrý et al., 2016; Bruelheide et al., 2019). Это расширяет возможности анализировать структуру фиторазнообразия (на ценотическом и таксономическом уровнях) и выявлять в ней пространственные, экологические и хронологические закономерности, а также оценивать природоохранное значение различных объектов растительного мира. Публикация информации о существующих базах геоботанических описаний способствует сотрудничеству между исследователями и выработке более обоснованных решений перечисленных задач, благодаря повышению репрезентативности используемых данных.

С момента  открытия нового института Российской академии наук (1991 г.) – ­ Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов (далее ЦЭПЛ РАН) его сотрудники участвовали в работе по формированию электронной базы геоботанических описаний лесной растительности, включившей данные из Европейской России и сопредельных территорий (Ханина и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Smirnova et al., 2006). В начале 1990-х годов в сотрудничестве с учреждениями Пущинского научного центра РАН – Институтом математических проблем биологии (ИМПБ РАН; ныне филиал Института прикладной математики им. М.В. Келдыша РАН) и Институтом физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХиБПП РАН, ныне обособленное подразделение Пущинского научного центра биологических исследований РАН) была разработана общая структура базы. Она включала 2 таблицы данных и ряд классификаторов (справочных таблиц) для заполнения некоторых полей в таблицах данных. Таблица данных GBDSp предназначена для хранения списков видов с указанием балловых значений их проективного покрытия (по шкале Й. Браун-Бланке – см. ниже) в разных ярусах лесного сообщества, а также (в отдельных полях) фенологических состояний, особенностей пространственного размещения в сообществе, для древесных видов – значений высот и диаметров. Для унифицированного ввода названий видов был разработан и связан с соответствующим полем таблицы кодированный классификатор латинских названий сосудистых растений и бриофитов (Комаров и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Ханина и др., 1999; Баландин и др., 2000), который составлен на основе актуальных в тот период сводок номенклатуры (Черепанов, 1995; Игнатов, Афонина, 1992). Таблица данных GBDescr предназначена для хранения общих сведений о выполнении описаний (место и дата, автор, размер учетной площади) и характеристик экотопов (положение в рельефе, режим увлажнения и гранулометрический состав почвы, характер микрорельефа, наличие и характер следов хозяйственной деятельности и др.) и ярусов в лесных сообществах (общее проективное покрытие); для унифицированного заполнения полей с характеристиками экотопов также составлены связанные с этими полями классификаторы – кодированные справочные списки терминов, наиболее часто употребляемых в геоботанических описаниях равнинных лесов.

База геоботанических описаний реализована в системе управления базами данных (СУБД) Data Ease для операционной системы (ОС) MS DOS (Ханина, 1997). В интерфейсе базы описаний предусмотрены две формы для ввода и просмотра данных, соответствующие двум основным таблицам. СУБД Data Ease поддерживала специфический формат хранения данных; она позволяла создавать, хранить и при необходимости комбинировать друг с другом много отдельных наборов описаний, разрабатывать процедуры для выполнения рутинных операций с описаниями – например, расчетов различных сводных показателей или экспорта данных в форматы, используемые другими программами MS DOS. Справочный блок базы описаний постепенно дополнялся таблицами с характеристиками видов растений – балловыми оценками в экологических шкалах (Воробьев, 1953; Раменский и др., 1956; Цыганов. 1983; Ellenberg, 1974, 1995; Landolt, 1977), информацией о типах экологических стратегий (Grime et al., 1988) и принадлежности к эколого-ценотическим группам (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Смирнов, 2007). В интерфейсе базы разработаны процедуры для расчета спектров описаний по составу эколого-ценотических групп и типов стратегий, а для расчета оценок описаний в экологических шкалах проводился экспорт данных в формат текста с разделителями полей (Comma Separated Value – csv) и передача в специализированную внешнюю программу Ecoscale (Грохлина, Ханина, 2006).

Большое число описаний в 1990-е и в начале 2000-х годов собрано в ходе сотрудничества с кафедрой системной экологии Пущинского государственного университета. Магистранты и аспиранты кафедры обучались методам геоботанических исследований, участвуя в экспедициях под руководством сотрудников ЦЭПЛ РАН д.б.н. О.В. Смирновой и д.б.н. Л.Б. Заугольновой и в работе по вводу в базу описаний, выполненных в экспедициях, под руководством администратора базы – сотрудника ИМПБ РАН, к.б.н. Л.Г. Ханиной. В течение нескольких лет геоботанические исследования также проводились совместно с кафедрой ботаники биологического факультета Марийского государственного университета и кафедрой геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. В ЦЭПЛ РАН базу на платформе СУБД Data Ease использовали в работе со своими геоботаническими описаниями аспиранты и другие сотрудники. На основе накопленных описаний и с использованием справочных таблиц и процедур базы проведен анализ экологии видов растений (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Смирнов, 2007) и растительных сообществ (Смирнова и др., 1997; Заугольнова, 1999; Заугольнова и др., 1998, 2000а, б; Оценка…, 2000; Смирнова, Коротков, 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2004; Смирнова и др., 2006; European…, 2017, Smirnova et al., 2018; Ханина, 2019), разработаны классификации лесной растительности Европейской России и Урала: эколого-флористическая (Заугольнова, Морозова, 2004а, б; Морозова и др., 2008; Заугольнова и др., 2009) и эколого-ценотическая (Заугольнова, Морозова, 2006; Заугольнова, 2006-2010; Заугольнова, Мартыненко, 2012).

Одним из стимулов к использованию российскими геоботаниками электронных баз данных стала проведенная в 1997 г. в Уфе международная школа по основам работы с СУБД Turboveg – разработкой сотрудника Института леса и природы (Вагенинген, Нидерланды) Stephan Hennekens (Hennekens, 1995). К тому времени СУБД Turboveg была принята международной рабочей группой European Vegetation Survey в качестве стандарта для ведения геоботанических баз и обмена данными (Schaminée, Hennekens, 1995; Schaminée et al., 2009). Школа проводилась на базе Башкирского государственного университета совместно с университетом Ланкастера (Великобритания); в ее работе принимала участие Е.В. Тихонова – один из авторов настоящей статьи. Благодаря согласию разработчика Turboveg и Института леса и природы (Вагенинген, Нидерланды), сложилась практика свободного распространения этой СУБД в странах бывшего СССР для научных и учебных целей, в результате чего началось ее использование и в ЦЭПЛ РАН.

Широкое внедрение ОС Windows и написанных для нее программ с графическими интерфейсами, предоставляющими рядовому пользователю процедуры для решения широкого спектра рутинных задач, привело к появлению круга пользователей, предпочитающих работу с данными в таких программах; важным этапом в развитии электронных баз геоботанических описаний стал выпуск Windows-версии СУБД Turboveg (Hennekens, Schaminée, 2001). В 2000-е годы геоботаники ЦЭПЛ РАН использовали в работе с новыми данными СУБД Turboveg и MS Access, разработанные для ОС Windows, и параллельно конвертировали большинство старых наборов описаний из формата Data Ease в формат текста с разделителями полей (csv или txt).

Цель данного сообщения – представить перспективы дальнейшего развития базы и планы ее использования, исходя из того, что было сделано с начала 2000-х годов до настоящего времени.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для написания статьи авторами проведено обсуждение и обобщение накопленного опыта работы с базой геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН и совершенствования ее структуры, составлена характеристика ее современного содержимого, проанализированы научные публикации о тенденциях развития и применения электронных баз геоботанических описаний в России и за рубежом, актуальных проблемах науки о растительности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

С конца 1990-х годов сбор описаний в полевых экспедициях проводился силами аспирантов и сотрудников ЦЭПЛ РАН. С начала 2000-х годов, при подготовке монографии «Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность» (2004) и электронных ресурсов «Ценофонд лесов Европейской России» (Заугольнова, 2006-2010) и «Определитель типов леса» (Заугольнова, Мартыненко, 2012), базу также пополняли оцифрованными описаниями и сводными таблицами описаний из различных публикаций (см. список в приложении).

Для использования в экспедициях составлен бланк геоботанического описания (Методические…, 2010: с. 358-363), позволяющий формализовать и унифицировать характеристику условий, в которых произрастает сообщество. При составлении бланка проведено согласование его разделов с полями базы описаний: уточненные и расширенные классификаторы базы, характеризующие условия, в которых произрастает лесное сообщество, были включены в бланк в виде вариантов его заполнения, из которых можно выбрать и отметить наиболее подходящий. В связи с большим разнообразием характеристик условий, встречающихся в природе, для многих из них в базе – наряду с полем, связанным с классификатором и заполняемым стандартными значениями, – сделаны дополнительные поля (в формате текста неограниченного размера) для заполнения неформализованными примечаниями.

В справочном списке флоры, связанном с полем названий видов в таблице базы, обновлена номенклатура бриофитов на основе более современных российских чек-листов (Игнатов и др., 2006; Константинова и др., 2009), а также расширен список лишайников (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004). Для ускорения проверки и унификации номенклатуры видов в разных наборах описаний используется программа SpeDiv (Смирнов, 2006), в которой также можно выполнять расчеты характеристик видового разнообразия описаний, их спектров эколого-ценотических групп и оценок в различных экологических шкалах.

В 2014 г. ЦЭПЛ РАН зарегистрировал базу геоботанических описаний в государственном Реестре баз данных под названием «Лесная растительность Северной Евразии» (регистрационное свидетельство № 2014620258 от 12.02.2014; Заугольнова и др., 2014). Использование базы регулируется утвержденным Положением о банке геоботанических данных (фитоценарии) ЦЭПЛ РАН. Принципы использования сходны с принятыми в European Vegetation Archive (EVA; Chytrý et al., 2016): для получения описаний исследователи должны подать администратору базы заявку, описав в ней цель и методы планируемого исследования, сроки его выполнения, список участников, публикации, которые планируется подготовить по его итогам, общий объем данных, которые будут вовлечены в анализ, характеристики запрашиваемых описаний. Администратор, в случае получения от авторов соответствующих описаний согласия на передачу, организует заключение договора о творческом сотрудничестве заявителей с ЦЭПЛ РАН. Описания предоставляются для использования безвозмездно, но только на указанный период выполнения заявленного исследования, то есть не должны быть использованы по окончании этого времени и/или для других целей, а также не должны передаваться лицам, не участвующим в заявленном исследовании. Кроме того, обязательным условием использования является ссылка заявителей при публикации результатов своего исследования на базу данных ЦЭПЛ РАН и на публикации авторов описаний о сборе или предшествующем анализе этих же данных.

В настоящее время (IV квартал 2020 г.) база содержит 5467 первичных описаний, из которых 59.4% – оригинальные (собранные коллективом в экспедициях; приблизительно 200 из этих описаний впоследствии были опубликованы) и 40.6% – оцифрованные из отечественных и зарубежных публикаций 1928-2012 гг. (приблизительно шестая часть оцифрованных описаний дублирует содержимое других известных нам баз). Описания сгруппированы в наборы по географическому и хронологическому принципу: обычно набор содержит материалы одной экспедиции или одной публикации. Реестр наборов описаний и Положение о базе описаний размещены на сайте ЦЭПЛ РАН (URL: http://cepl.rssi.ru/rid-2/). Заявки на использования материалов базы можно присылать ее администратору Т.Ю. Браславской (t.braslavskaya@gmail.com). При подготовке файлов к отправке учитываются пожелания заявителей о формате.

Географический охват базы представляют диаграммы на рисунке. Отраженные в легенде в виде обобщенной категории регионы европейской части РФ – это Архангельская, Брянская, Владимирская, Воронежская, Ленинградская, Мурманская, Новгородская, Смоленская, Тверская, Ярославская области и республики Татарстан и Удмуртия (к каждому из этих регионов относится менее 3% описаний); регионы Западной Сибири – Тюменская область, Красноярский край, Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа. Географические координаты определены исследователями при помощи навигаторов GPS для 43.6% описаний. Еще для 7.7% описаний, оцифрованных из публикаций, координаты определены при помощи топографических карт и электронных карт Google и Яндекс (точность привязки составляла от 1-2 до 20-30 км). Для остальных описаний координаты пока не уточнены. 51.0% описаний, содержащихся в базе, выполнены на учетной площади 100 м², 42.1% –на площади более 100 м², 2.7% – на площади менее 100 м²; для 4.2% описаний не известна учетная площадь (последняя категория включает только описания из публикаций). Уклон и экспозиция поверхности местоположения указаны в 25% описаний, словесная характеристика расположения учетной площади в рельефе – в 16.1%; о наличии на поверхности обнажения скальной породы или зеркала открытой воды упоминается менее чем в 1% описаний. Сведения о гранулометрическом составе и/или других характеристиках почвы содержат менее 2% описаний, о следах пожаров и/или современной или прошлой хозяйственной деятельности – 8.9%.

А

Б

Рисунок. Географическая структура данных в базе «Лесная растительность Северной Евразии». А – распределение по странам (I – Россия, II – Украина, III – Латвия, IV – Польша, V – Норвегия). Б – распределение по регионам России (области: 1 – Московская, 3 – Костромская, 4 – Свердловская, 6 – Вологодская, 7 – Пермская, 8 – Кировская; республики: 2 – Коми, 5 – Карелия; 9 – другие регионы Европейской России, 10 – регионы Западной Сибири)

Сотрудники и аспиранты ЦЭПЛ РАН при выполнении описаний характеризовали участие видов в каждом ярусе сообщества балловыми оценками проективного покрытия по шкале Й. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): r и + – менее 1%, 1 – 1-5%, 2 – 6-25%, 3 – 26-50%, 4 – 50-75%, 5 – более 75%. В отечественных публикациях, выходивших до 1990-х годов, участие видов часто указано в балловых оценках обилия по шкале О. Друдэ в трактовке В.Н. Сукачева (1972): un (unicus) – в одном экземпляре, sol (solitarius) – в малом количестве, sp (sparsus) – участие невелико (вид покрывает менее 5% площади), cop (copiosus) – обильно (участие велико: вид покрывает 5% площади и более) с выделением возрастающих градаций cop1, cop2 и cop3, soc (socialis) – образует сплошной фон. В описаниях сотрудников Ботанического института им. В.Л. Комарова также иногда использовалась шкала с баллами от 1 до 6 (Корчагин, 1940: с. 35). При оцифровке опубликованных старых описаний авторские обозначения участия видов переводили в баллы шкалы Браун-Бланке, ориентируясь при этом на экспертный опыт сотрудников, полученный в результате выполнения описаний в лесах с похожим географическим положением и видовым составом, и учитывая общее проективное покрытие соответствующего яруса; информацию об авторских обозначениях старались сохранять файлах, имеющих формат текста с разделителями. Списки идентифицированных бриофитов и лишайников приведены в 53.8% описаний. Сведения о высотах и/или диаметрах деревьев – в 14.3%, о возрасте деревьев – в 9.3% описаний; характеристика горизонтальной структуры полога древесных крон – менее чем в 1% описаний.

Освоение СУБД Turboveg способствовало международному сотрудничеству геоботаников ЦЭПЛ РАН – участию, вместе с другими российскими геоботаниками, в создании общеевропейской базы описаний European Boreal Forest Vegetation Database (EBFVD), включенной в Global Index of Vegetation Databases (GIVD; Dengler et al., 2011) и в EVA (Jašková et al., 2020): идентификатор EU-00-27. В результате проделанной для этого работы, доля описаний базы «Лесная растительность Северной Евразии», загруженных в СУБД Turboveg была увеличена до 50.6%. Первоочередной задачей создания EBFVD определено развитие гармонизированной классификации бореальных лесов Европы на основе эколого-флористического подхода.

ОБСУЖДЕНИЕ

В начальный период применения компьютеров в анализе геоботанических описаний было необходимо одновременно проводить формирование баз самих описаний и справочных баз по встречающимся в описаниях видам (их номенклатуре и различным характеристикам). При этом многие несложные алгоритмы анализа описаний – такие как расчеты сводок видового разнообразия или индексов на основе характеристик видов – могли быть реализованы непосредственно в интерфейсах СУБД; разработка таких инструментов в базах данных рассматривалась как важное направление работы (Заугольнова, Ханина, 1996). Однако различные виды многомерного анализа описаний обычно требовалось проводить в специализированных программах (Новаковский, 2006) – например, PCOrd (McCune et al., 2002), Juice (Tichý, 2002), vegan (Oksanen et al., 2013), – реализующих устойчивую работу сложных алгоритмов. Со временем также оказалось целесообразным объединять алгоритмы расчета все более и более разнообразных индексов, характеризующих данные по биоразнообразию, в специализированных программах, таких как PAST (Hammer et al., 2001). В итоге, важным преимуществом интерфейсов баз данных стало не наличие «встроенных» алгоритмов каких-либо расчетов, а разнообразие автоматизированных процедур компоновки данных, в том числе экспорта в специфические форматы внешних программ. Эта тенденция проявилась и при работе с базой геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН в ОС Windows: расчеты характеристик видового разнообразия описаний и их спектров эколого-ценотических групп, а также оценок описаний в различных экологических шкалах стали проводить в программе SpeDiv (Смирнов, 2006). Программа загружает списки видов из геоботанических описаний в формате текстовой плоской таблицы, в который их можно экспортировать из различных СУБД. Используемые программой SpeDiv справочные базы по оценкам видов растений в экологических шкалах и по принадлежности видов к эколого-ценотическим группам – те же, что у программы EcoscaleWin (Зубкова и др., 2008; Ханина и др., 2014) – версии Ecoscale, модифицированной для Windows.

В период работы с геоботаническими данными в СУБД Data Ease задача хранения в базе результатов демографических учетов популяций растений оказалась мало востребованной, хотя первоначально это было запланировано (Заугольнова и др., 1993; Заугольнова, Ханина, 1996). При работе в СУБД MS Access разработана отдельная таблица и связанные с ее полями справочные классификаторы онтогенетических состояний и уровней жизненности. В связи с необходимостью объединять в базе разнотипные данные (геоботанические описания и результаты учетов популяций) были проанализированы отношения между ними и разработана более сложная иерархическая структура базы: информация о географических привязках всех пунктов исследований была вынесена в отдельную таблицу – реестр пунктов. К каждой записи в реестре пунктов привязаны записи из подчиненной таблицы – реестра (ведомости) учетных площадок; относящиеся к одному и тому же пункту площадки могут различаться по размеру и характеру проведенных на них исследований (Методические…, 2010). Такое усовершенствование базы возможно, благодаря несложным способам, предоставляемым рядовому пользователю интерфейсом СУБД MS Access, гибко настраивать структуру базы, включая в нее различное число таблиц и самостоятельно выбирая их связующие поля. Однако для автоматизации многих операций, которые необходимы для работы с описаниями (например, экспорта в форматы широко распространенных программ, выполняющих анализ геоботанических данных), нужны процедуры, специально запрограммированные пользователем, а при этом встроенные в MS Access инструменты программирования работают недостаточно устойчиво.

СУБД Turboveg (Hennekens, Schaminee, 2001) специализирована для работы с геоботаническими данными; именно поэтому она получила широкое международное применение (Schaminée, Hennekens, 1995; Schaminée et al., 2009). В значительной степени оно обеспечивается за счет того, что некоторые параметры структуры баз данных жестко зафиксированы и не могут быть изменены рядовым пользователем. Так, основных таблиц с данными может быть только две (реестр описаний и плоская таблица видовых списков), классификаторы для заполнения предусмотрены только в нескольких стандартных полях этих таблиц, и пользователь не может менять содержание большинства классификаторов. При этом поддерживается несколько вариантов справочных списков флоры, соответствующих традициям геоботанических исследований в разных странах, – в том числе версия для использования в России и странах бывшего СССР, недавно обновленная второй раз (Кораблев и др., 2020). Также пользователь имеет возможность создавать в обеих таблицах с данными дополнительные поля различного формата, благодаря чему исследователи могут сохранять какие-либо особые традиции выполнения описаний, которые считают важными для себя, и вносить полученную нестандартную информацию в базу. Turboveg служит хорошей иллюстрацией тенденции к разграничению чисто технических операций над данными и инструментов анализа данных. В этой СУБД удобно автоматизированы рутинные операции импорта и ручного ввода описаний, их хранения, компоновки и экспорта в форматы специализированных программ статистического анализа и классификации; набор реализованных процедур периодически пополняется при выпуске новых версий программы.

В ходе дальнейшей работы с базой данных «Лесная растительность Северной Евразии» будет продолжено конвертирование различных наборов описаний в формат СУБД Turboveg. Вместе с тем, многолетний опыт администрирования свидетельствует, что необходимо предусматривать вынужденную смену СУБД в связи, например, с массовым внедрением других ОС и/или изменением политики разработчиков. Из-за этого не теряет значения, во-первых, хранение резервных копий всех наборов описаний и всех справочных классификаторов как файловой системы в формате текста с разделителями полей (csv, txt), обеспечивающем возможность использования данных при любом развитии событий; во-вторых, – сотрудничество с программистами в разработке, с учетом накопленного опыта, новых СУБД, специализированных для решения геоботанических задач.

В настоящее время основной областью применения описаний, хранящихся в базе «Лесная растительность Северной Евразии», может быть классификация лесной растительности (преимущественно – северо- и восточноевропейской), картографирование ареалов ее синтаксонов. Обе эти задачи пока еще далеки от удовлетворительного решения (Плугатарь и др., 2020). Общий контекст, в котором они решаются, – анализ географических закономерностей в структуре биоразнообразия. Для этого можно также рассматривать варьирование значений различных индексов, вычисляемых на основе видового состава описаний, и в таких задачах материалы базы тоже могут быть использованы. Специалисты-геоботаники ЦЭПЛ РАН планируют самостоятельно проводить исследования на эти темы и принимать в них посильное участие, в том числе предпринимая, по мере необходимости и возможности, полевые исследования для сбора новых описаний.

Помещенная выше сводка характеристик экотопов (положения в рельефе, сведений о почвах, режиме природопользования) демонстрирует, что в базе содержится не много информации об условиях, в которых произрастали исследованные леса. Помочь в какой-то мере восполнить недостающую информацию может пространственное (по географическим координатам) связывание пунктов выполнения описаний с атрибутивной информацией различных оцифрованных тематических карт и схем районирования, а также пространственных цифровых моделей тех или иных ландшафтных компонентов. Для этого планируется, во-первых, провести целенаправленный поиск таких тематических картографических источников информации о регионах Европейской России и сопредельных территориях и, во-вторых, продолжить определение географических координат для описаний, выполненных без применения навигаторов GPS, но содержащих подробные сведения о привязках к местности. Полученную таким способом информацию об экотопах, при условии тщательной экспертной оценки ее точности, можно будет использовать в региональном и межрегиональном сравнительном анализе биоразнообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

База геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН создана и активно использовалась для решения различных задач в исследованиях экологии и географии видов растений и растительных сообществ, закономерностей биоразнообразия лесного покрова Северной Евразии. Накопленные данные по-прежнему востребованы в российских и международных геоботанических исследованиях; предпринимаются шаги для организации более широкого сотрудничества в использования этих данных. С течением времени их значение может возрасти, если продолжится географически, экологически и хронологически систематизированный сбор новых данных и улучшение инструментария для технической работы с ними.

БЛАГОДАРНОСТИ

При написании раздела «Введение» получены консультации сотрудников институтов: ИМПБ РАН – Е.М. Глуховой и ИФХиБПП РАН – д.б.н. М.В. Бобровского, принимавших активное участие в разработке базы. Значительный вклад в эту работу также внесли специалисты ЦЭПЛ РАН – Е.Ю. Бакун и к.б.н. Д.Л. Луговая. Большое число геоботанических описаний оцифровал А.Н. Пищулев, участвовавший в разработке «Определителя типов леса» (Заугольнова, Мартыненко, 2012). Благодарим рецензента, к.б.н. Л.Г. Ханину, за ценные советы, позволившие улучшить содержание всех разделов текста. Работа выполнена в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН (АААА-А18-118052400130-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Braun—Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3rd Ed. Wien–New York, 1964. 865 s.

Bruelheide H., Dengler J., Jiménez-Alfaro B., Purschke O., Hennekens S.M., …, Zverev A. sPlot: a new tool for global vegetation analyses // Journal of Vegetation Science. 2019. Vol. 30. No. 2. P. 161-186.

Chytrý M., Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Dengler J., …, Yamalov S. European Vegetation Archive (EVA): An integrated database of European vegetation plots // Applied Vegetation Science 2016. Vol. 19. No. 1. P. 173-180.

Dengler J., Jansen F., Glöckler F., Peet R.K., De Cáceres M., …, Spencer N. The Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD): A new resource for vegetation science // Journal of Vegetation Science. 2011. Vol. 22. No. 4. P. 582-597.

Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1096 s.

Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 s.

European Russian Forests: Their Current State and Features of Their History / O.V. Smirnova, M.V. Bobrovsky, L.G. Khanina (eds.) / Plant and Vegetation. Vol. 15. Dordrecht: Springer Science+Business Media B.V., 2017. 564 p.

Grime J.P., Hodson J.D., Hunt R. Comparative plant ecology. A functional approach to common british species. L.: Unwin Hyman, 1988. 742 p.

Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. No. 1. Art. 4: 9pp. (URL: http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm).

Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s guide / Instituut voor Bos en Natuur, Wageningen and Unit of Vegetation Science, University of Lancaster. Lancaster, 1995. 54 p.

Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. 2001. Vol. 12. No. 4. P. 589-591.

Jašková A., Braslavskaya T.Yu., Tikhonova E., Paal J., Rūsiņa S., …, Chytrý M. European Boreal Forest Vegetation Database // Phytocoenologia. 2020. Vol. 50. No. 1. P. 79-92.

Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.

McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. Oregon: MjM Software Design, 2002. 285 p.

Mucina L., Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Dierschke H. European Vegetation Survey: current state of some national programmes // Journal of Vegetation Science. 1993. Vol. 4. No. 3. P. 429-438.

Mucina L., van der Maarel E. Twenty years of numerical syntaxonomy // Vegetatio. 1989. Vol. 81. No. 1. P. 1-15.

Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., …, Wagner H. Package ‘vegan’ // Community ecology package. 2013. Vol. 2. No. 9. P. 1-295.

Schaminée J.H.J., Hennekens S.M. Update of the installation of Turboveg in Europe // Annali di Botanica. 1995. Vol. 53. No. 1. P. 29-32.

Schaminée J.H.J., Hennekens S.M., Chytrý M., Rodwell J.S. Vegetation-plot data and databases in Europe: an overview // Preslia. 2009. Vol. 81. No. 3. P. 173-185.

Smirnova O., Zaugol’nova L., Khanina L., Braslavskaya T., Glukhova E. FORUS – database on geobotanic relevés of European Russian forests //Mathematical biology and bioinfomatics. Proceedings of the 1st International conference, Pushchino, 2006 /V.D. Lakhno (ed.). Moscow: MAKS Press, 2006. P. 150-151.

Smirnova O.V., Bobrovsky M.V., Khanina L.G., Smirnov V.E. Old-growth spruce-fir forests in the plain area of the Komi Republic // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3. No. 4. P. 1-25.

Tichý L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. No. 3. P. 451-453.

Баландин С.А., Игнатов М.С., Комаров А.С., Онипченко В.Г., Павлов В.Н., Петелин Д.А., Ханина Л.Г. О базах данных и унификации ботанической номенклатуры для флористических сводок // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000. Т. 105. № 3. С. 70-71.

Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.

Голуб В.Б. Использование геоботанических описаний в качестве коллекции образцов для классификации растительности // Растительность России. 2011. № 17-18. С. 70-83.

Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. сборник материалов II Всероссийский научной конференции / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.

Заугольнова Л.Б, Мартыненко В.Б. Определитель типов леса Европейской России. 2012. URL: http://www.cepl.rssi.ru/bio/forest/ (дата обращения – 05.09.2020).

Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 8. С. 42-56.

Заугольнова Л.Б. Ценофонд лесов Европейской России. 2006-2010. URL: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ (дата обращения 05.09.2020).

Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Сукцессионные процессы в растительном покрове неморально-бореальных лесов на песчаных субстратах и прогнозы их развития (на примере национального парка «Марий Чодра») / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 2. С. 125-131.

Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Анализ растительного покрова лесной катены в антропогенном ландшафте (на примере бассейна реки Жилетовки, Подольский район Московской области) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000а. Т. 105. № 4. С. 42-52.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004б. Кн. 2. С. 295-330.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004а. Кн. 2. С. 13-62.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Типология и классификация лесов европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. № 1. С. 34-48.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России. // Растительность России. 2009. № 15. С. 3-26.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. № 4. С. 402-414.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Браславская Т.Ю., Бакун Е.Ю., Глухова Е.М., …, Яницкая Т.О. Лесная растительность Северной Евразии (база данных). Свидетельство государственной регистрации № 2014620258 от 12.02.2014.

Заугольнова Л.Б., Шутов В.В., Рыжов А.Н., Тихонова Е.В., Рыжова Н.В., …, Ширяев С.И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области / под общ. ред. В.В. Шутова. Кострома: Костромской государственный технологический университет, 2000б. 92 с.

Игнатов М.С., Афонина O.M., Игнатова E.A., Aболиня A.A., Акатова T.В., …, Золотов В.И. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов на территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. № 1. С. 1-85.

Комаров А.С., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов В.С., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1991. № 8. С. 45-51.

Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.

Кораблев А.П., Ликсакова Н.С., Мирин Д.М., Орешкин Д.Г., Ефимов П.Г. Новый список видов растений и лишайников России для программы Turboveg for Windows. // Растительность России. 2020. № 38. С. 151-156.

Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. 1940. Вып.2. С. 3-416.

Матвеева Н.В. 2008. Почему и зачем необходимо публиковать геоботанические описания в открытой печати // Растительность России. № 12. С. 134-138.

Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 383 с.

Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса. // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-81.

Новаковский А.Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. 2006. № 9. С. 86–95.

Носова Л.М., Тихонова Е.В. База данных геоботанических описаний «Еловые леса Европейской России» // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. Третье совещание. СПб.: Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова, 1997. С. 77-78.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

Плугатарь Ю.В., Ермаков Н.Б., Крестов П.В., Матвеева Н.В., Мартыненко В.Б., …, Полякова М.А. Концепция классификации растительности России как отражение современных задач фитоценологии // Растительность России. 2020. № 38. С. 3-12.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

Смирнов В.Э. SpeDiv – программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. сборник материалов II Всероссийский научной конференции /отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2006. С. 142-143.

Смирнов В.Э. Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений. Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16) / Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук. Пущино, 2007. 110 с.

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.

Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1. С. 26-48.

Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 1. С. 98-109.

Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение, 1997. № 2. С. 27-42.

Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса (история в голоцене и современность) / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука. 2004. Кн. 1. С. 165-175.

Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов // Избранные труды в 3-х томах. Т. 1. Л.: Наука, 1972. С. 15-141.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.П. Сводная таблица «Лишайники заповедников России» // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России / МСОП, МПР РФ, Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия. М., 2004. С. 26-215.

Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России. Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16) / Институт лесоведения РАН. Успенское, 1997. 145 с.

Ханина Л.Г. Классификация типов лесорастительных условий по индикаторным видам Воробьева–Погребняка: база данных и опыт анализа лесотаксационных данных // Вопросы лесной науки. 2019. Т. 2. № 4. С. 1-20.

Ханина Л.Г., Глухова Е.М., Шовкун М.М. Информационная система по видам сосудистых растений Центральной России // Труды Зоологического института РАН. 1999. Т. 278. С. 62.

Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Глухова Е.М. Новые возможности программы Ecoscale для обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Математическая биология и биоинформатика: V Международная конф. Доклады. М.: Макс Пресс, 2014. С. 192-193.

Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Зубкова Е.В. База данных геоботанических описаний на ЭВМ (предложения по стандартизации) // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 98.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.

Приложение

Публикации, описания из которых оцифрованы и включены в базу данных

«Лесная растительность Северной Евразии»

Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова / Тр. совета по изучению производительных сил. М. Изд-во АН СССР, 1936. Сер. Кольская. Вып.11. С. 3-93.

Андриенко Т.Л. Сосновые леса Украинского Полесья // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев / Под ред. профессора Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 112-121.

Астапова Т.Н., Денисова Г.М. Геоботаническое описание травянистого покрова в лесном массиве б. Верхне-Клязьминского заповедника // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та. 1955. Т. 29. Вып. 3. С. 85-97.

Афанасьева Н.Б. История лесной растительности национального парка «Русский север». Вологда: Издательство «Сад-огород», 2010. 173 с.

Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область) // Растительность России. 2008. № 13. С. 3-13.

Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Широколиственно-еловые леса юго-западного Нечерноземья России // Вестник Брянского государственного университета. 2010. №4. С. 118-123.

Булохов А.Д., Шапурко А.В. Ассоциации и типы сосновых лесов Ветьминско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской области) // Вестник Брянского государственного университета. 2010. № 4. С. 101-107.

Воропанов П.В. Ельники Севера. М.–Л.: Гослесбумиздат, 1950. 180 с.

Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. 1956. Вып. 3. С.7-50.

Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.

Гроздов Б.В., Обновленский В.М. Почвы и типы леса Калашниковского учебно-опытного леспромхоза Лихославского района Московской области. Вып.1. 1931. С. 46-99.

Дылис Н.В. Типы лиственничников Южного Тимана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1938. Вып.4. С. 339-371.

Жучков Н.Д. Растительность района Красновидово / под ред. А.Г. Воронова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1956. 102 с.

Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 215 с.

Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Сarpinion betuli в Подмосковье. М. Депонир. в ВИНИТИ. 1988. № 3395-В88. 33 с.

Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Тр. Дарвинского гос. запов. 1957. Т.4. С.241-402.

Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. 316 с.

Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 356 с.

Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.3. Геоботаника. 1937. Т.4. С. 253-276.

Петров В.В., Кузенкова Л.Я. Результаты изучения связи между характером лесной растительности и почвообразующими породами на юго-западе Московской области // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1968. Т.181. Вып. 12. С. 196-205.

Полозов М.Б., Соломещ А.И. Синтаксономический состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса / Мин-во общего и проф. образования РФ. Ижевск: Удмуртский гос. ун-т, 1999. Деп. ВИНИТИ № 3384-В99. 37 с.

Порфирьев В.С. Темнохвойные широколиственные леса северо-востока Татарии // Уч. зап. Казан. гос. пед. ин-та, ф-т естествознания. Казань. 1950. Вып.9. С. 47-117.

Прилепский Н.Г. Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы). Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1992. 354 с.

Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. Леса Северного Подмосковья / Ин-т лесоведения РАН. М., 1993. 316 с.

Рыжова Н.А. Структура и видовой состав растительности сообществ европейского Севера СССР / И.В. Забоева (отв. ред.) // Тр. Коми филиала АН СССР. № 72. Сыктывкар, 1985. 105 с.

Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. М.: Наука, 1969. 107 с.

Рысин Л.П., Коваленко З.М. О возможностях использования методики школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 1. С. 93-114.

Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-250.

Семенищенков Ю.А. Экологические варианты неморальнотравных ельников на юге подтаежной подзоны (Смоленская область) // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 22-30.

Смирнова А.Д. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области. Ч. 1, 2 // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та. 1951. Вып. 19. С. 195-223. 1954. Вып. 25. С. 195-226.

Смирнова З.Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области Тр. Петергофского естеств.-научн. ин-та. 1928 № 5. С. 119-263.

Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1968. 285 с.

Хомутова М.С. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1941. Т. 30. Вып. 1. С. 79-99.

Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Ч.1. Неморальные и травяно-болотные ельники. М. Депонир. в ВИНИТИ 1988 № 4083-В88. 71 с.

Aune E.I. 1973. Forest vegetation in Hemne, Sor-Trondelag, Western Central Norway. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Miscellanea. Vol. 12. P. 1-87.

Kasprowicz M. Acidophylous oak forests of the Wielkopolska region (West Poland) against the background of Central Europe // Biodiversity Research Conservation. 2010. Vol. 20. P. 1-138.

Laiviņš M. Classification of dry spruce forest communities in Latvia // Mežzinātne. Forest Science. 2009. Vol. 20. No. 53. P. 32-59.

Matuszkiewicz J. Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Cz. 4. Bory świerkowe i jodłowe // Phytocoenosis. 1977. Vol. 6. No. 3. S. 151-225.

Sokołowski A.W. Fitosocjologiczna charakterystyka lasów Puszczy Knyszyńskiej // Prace Instytutu Badawczego Lešnictwa. Warszawa. 1988. № 682. 117 s.

Sokołowski A.W. Zespoły leśne Nadleśnictwa Zwierzyniec w Puszczy Białowieskiej // Prace Instytutu Badawczego Lešnictwa. Warszawa. 1968. № 354.

Рецензент: к.б.н., в.н.с., доцент Ханина Л.Г.

]]> https://jfsi.ru/3-4-2020-plotnikova_kharitonova/ Mon, 21 Dec 2020 06:23:45 +0000 https://jfsi.ru/?p=3813

© 2020 г.                                       А.С. Плотникова^*, А.О. Харитонова

            Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

*E-mail: alexandra@ifi.rssi.ru

Поступила в редакцию: 04.09.2020

Принята к печати: 17.11.2020

Статья посвящена описанию web-ГИС пожарных режимов Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей. Основной целью создания ресурса является предоставление результатов картографирования пожарных режимов обозначенной территории широкому кругу исследователей в доступной форме. Помимо этого, web-ГИС позволяет систематизировать и хранить полученные тематические пространственные данные. Ресурс выполняет научно-исследовательскую и учебно-просветительскую функции. Структура web-ГИС включает разделы: территория исследования, показатели горимости, пожарные режимы, отклонения пожарных режимов, пожарные циклы. Web-ГИС была создана с помощью инструмента ArcGIS StoryMaps на платформе ArcGIS Online. Во всех разделах использованы данные из коллекции глобальной географической информации ArcGIS Living Atlas of the World. Web-ГИС позволяет получать справочную информацию о показателях горимости, пожарных циклах и режимах, а также их отклонениях в границах Печоро-Илычского заповедника, участковых лесничеств и пространственных единиц. В частности, доступны результаты ретроспективного статистического анализа показателей горимости лесов в пределах пространственных единиц (частоты возникновения пожаров, среднего числа лет между пожарами и другие).

 Ключевые слова: web-ГИС, пожарный режим, Печоро-Илычский заповедник, ArcGIS Online, ArcGIS StoryMaps

В Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ РАН) на протяжении ряда лет проводятся исследования пожарных режимов (Barrett et al., 2010) лесов России от национального (Плотникова и др., 2019) до локального (Харитонова и др., 2019) пространственного охвата. В рамках исследования последнего реализован проект РФФИ № 17-05-00300 “Разработка методологии динамического картографирования пожарных режимов лесных экосистем на локальном уровне” (далее – Проект). Исследуемой территорией выбран Печоро-Илычский биосферный заповедник (ЗП) и его окрестности – Курьинское и Якшинское участковые лесничества. В результате Проекта разработан метод картографирования исторических и современных пожарных режимов на локальном уровне, создан ряд тематических карт на исследуемую территорию — наземные экосистемы на основе спутниковых данных Landsat, пожарные циклы, исторические и современные пожарные режимы, а также их отклонения.

Целью настоящего исследования является создание web-GIS для предоставления результатов картографирования пожарных режимов Печоро-Илычского заповедника и окрестностей широкому кругу исследователей в доступной форме. Были решены следующие задачи: изучение функциональных возможностей web-GIS; создание структуры системы, выбор оптимального состава и содержания ее разделов, определение средств отображения пространственных данных; выбор технологической платформы для реализации структуры web-GIS.

Исследование включало изучение функциональных возможностей web-ГИС – распределенной геоинформационной системы, состоящей из двух частей – ГИС-сервера и клиента (web-браузер, настольное или мобильное приложение) (Кацко, 2006). Для установки связи между сервером и клиентом используется web-технология. Web-ГИС имеет широкие функциональные возможности: глобальный охват и одновременная работа множества пользователей, находящихся в любой точке мира; кросс-платформенная совместимость; отсутствие платы для пользователей и необходимости покупки специализированного программного обеспечения; возможность работы с ресурсом неспециалистов; единый механизм обновления; наличие общедоступной пространственной основы; возможность масштабирования данных (Шокин, Потапов, 2015; Алексеенко и др., 2019).

Подробный анализ российских научно-образовательных геопорталов особо охраняемых природных территорий (ООПТ) приведен в статье (Алексеенко и др., 2019). Авторы разделили межгосударственные, национальные и региональные сетевые ресурсы с данными об ООПТ на три группы: инвентаризационные, многоцелевые и собственные геопорталы. Приведены примеры web-ГИС следующих заповедников: Таймырского, Дагестанского, “Столбы”, “Белогорье”. Анализ показал, что большая часть российских web-ГИС использует программные средства с открытым исходным кодом. Среди коммерческих платформ используются продукты Esri и GeoMixer. С точки зрения функциональных возможностей, как правило, реализована только визуализация пространственных данных, при этом отмечается недостаток цифровой и картографической информации.

Предоставление свободного либо дифференцируемого доступа к web-ГИС заповедника определяется целями ее создания. Общедоступные геопорталы (например, Дагестанского и Печоро-Илычского заповедников) разрабатываются для туристов, студентов профильных ВУЗов, сотрудников научных организаций, специалистов в области охраны окружающей среды. Ограничение доступа может быть наложено, в частности, при создании системы для объединения научной работы сотрудников разных профилей одного заповедника на интернет платформе (Алексеенко, Самолетова, 2017). В качестве примера дифференцируемого доступа приведем web-ГИС заповедника «Белогорье» (http://belogorie.maps.arcgis.com/home/index.html).

Обозначенный недостаток цифровых данных отмечается в web-ГИС Печоро-Илычского заповедника, которая была создана компанией “NextGIS” (http://pechora-reserve.nextgis.com/resource/108/display?panel=layers). В ней представлен следующий набор слоев: граница ООПТ (граница заповедника и буферной зоны), зонирование ООПТ (лесничества заповедника), инфраструктура, топография (изогипсы, болота, гидрография), экологические маршруты и достопримечательности (экологические маршруты, столбы выветривания Мань-Пупунёр, фотографии). Таким образом, в настоящее время в web-ГИС отмечается недостаток тематических пространственных данных. Пользователю доступны функции масштабирования, измерения расстояния и площади по карте, инструмент «вертикальная шторка». В качестве картографической подложки используется ресурс OpenStreetMap (https://www.openstreetmap.org).

Среди общедоступных web-ГИС заповедников следует упомянуть разработки компании “Дата Ист”. Компанией были созданы интерактивные карты для обеспечения путешественников необходимой информацией о местах отдыха, транспортной инфраструктуре, гидрографии, туристических маршрутах, а также природных достопримечательностях (https://carrymap.com/ru/gallery/maps-for-outdoor-activity/). На территории России созданы цифровые карты национального парка «Русская Арктика» в Архангельской области, Курильского заповедника в Сахалинской области, Кандалакшского заповедника в Мурманской области и другие. На территории США – карты национальных парков Глейшер, Секвойя и Зайон. Доступ к ресурсам осуществляется посредством бесплатного приложения CarryMap (https://carrymap.com/en/support/carrymap-for-windows/), что позволяет использовать их без подключения к интернету.

Так, например, на карте Курильского заповедника отмечены основные достопримечательности и объекты инфраструктуры (стоянки для туристов, порты, магазины, аптеки, больницы, почтовые отделения), приведены описания природных объектов (мысы, заливы, горные вершины, перевалы) (https://carrymap.com/ru/gallery/mapgallerylibrary/maps-for-outdoor-activities/kurils-nature-reserve-kunashir-island/). Для создания базовой карты была использована актуальная топографическая карта масштаба 1:100 000.

Проведенный анализ функциональных возможностей web-ГИС и примеров их реализации для различных заповедников показал целесообразность использования этой технологии для достижения поставленной в исследовании цели.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Как было отмечено выше, выбор типа web-ГИС во многом определяется целями ее создания. Отметим, что web-ГИС пожарных режимов должна выполнять научно-исследовательскую и учебно-просветительскую функции. Она также предназначена для решения следующих задач: оповещение научного сообщества о новых результатах на исследуемой территории; систематизация и хранение полученных тематических пространственных данных; предоставление возможности просмотра материалов широкому кругу пользователей, не имеющих навыков работы в специализированных ГИС-программах.

При создании структуры web-ГИС основными критериями являлись простота и ясность ресурса для пользователя при необходимой информационной наполненности, позволяющей изучить результаты Проекта. Так, состав и содержание разделов системы должен быть достаточен для определения пожарных режимов на исследуемой территории, пространственного изучения важнейших показателей горимости и природных условий, в совокупности формирующих тип пожарного режима. Помимо этого, система должна предоставлять возможность оценки отклонений пожарных режимов от их исторических значений, приводящих к трансформации ключевых компонентов экосистем и изменению частоты возникновения и интенсивности пожаров. Следует предусмотреть раздел, содержащий одну из важных характеристик пожарного режима – пожарный цикл, который оценивает время, требуемое для выгорания площади леса, равной площади пространственной единицы анализа повреждений (Frech et al., 1999). Таким образом, web-ГИС включает разделы: территория исследования, показатели горимости, пожарные режимы, отклонения пожарных режимов, пожарные циклы (рис. 1).

Рисунок 1. Структура web-ГИС пожарных режимов Печоро-Илычского заповедника и окрестностей

Раздел «Территория исследования» содержит данные, полученные при изучении физико-географических условий и растительного покрова исследуемого региона (Гаврилюк и др., 2018). В состав раздела включены картографические слои с границами: Печоро-Илычского заповедника, Курьинского и Якшинского участковых лесничеств, бассейнов рек, пространственных единиц. При интерактивном использовании карты доступно «всплывающее окно», позволяющее получить в числовом и графическом виде информацию о соотношении классов растительного покрова в общей площади пространственной единицы.

Раздел «Показатели горимости» представляет статистические данные о количестве и средней площади пожаров, доле пройденной огнем площади в границах пространственных единиц. Во «всплывающем окне» также доступна информация о показателях горимости в границах заповедника и лесничеств, с указанием источника данных (авиационные, исторические). Результаты картографирования исторических и современных пожарных режимов отражены в разделе «Пожарные режимы». Интерактивная работа с картой позволяет получить информацию о типе пожарного режима для каждой пространственной единицы, о соотношении площадей разных классов пожарных режимов в границах заповедника и лесничеств. Раздел «Отклонения пожарных режимов» включен в состав web-ГИС для представления классов состояния пожарного режима. В разделе «Пожарные циклы» размещены карты пожарных циклов на основную часть Печоро-Илычского заповедника для четырёх временных периодов: 1850–1899, 1900–1951, 1952–1999, 2000–2014 гг. Дополнительно отображаются показатели, используемые при расчете циклов: пройденная огнем площадь, площадь леса, период исследования.

Как отмечается в работе Н.А. Алексеенко (2014) при создании геопортала любого заповедника целесообразно использовать карту природных границ для объединения различной информации. Так, все разделы web-ГИС пожарных режимов содержат карту пространственных единиц, выделенных на основе границ бассейнов рек (Плотникова, Харитонова, 2018). В границах пространственных единиц выполнено картографирование пожарных режимов и циклов, собрана статистическая информация о группах древесных пород, классе пожарного режима и показателях горимости.

При выборе технологической платформы для реализации структуры web-ГИС пожарных режимов учитывалась необходимость разработки простого, интуитивно понятного и удобного интерфейса. Это требование обусловлено широкой целевой аудиторией системы, которая может не обладать навыками работы с пространственными данными в профессиональных геоинформационных системах. В процессе исследования были рассмотрены современные технологические платформы: GeoMixer, MapBox, Mangomap, Azimap и ArcGIS Online. Помимо простоты использования и наличия бесплатного доступа учитывалась возможность публикации пространственных данных на базовой интерактивной карте.

GeoMixer – web-геоинформационная платформа, применяемая для решения широкого спектра задач по визуализации, анализу, организации и интеграции данных (http://geomixer.ru). Для создания web-ГИС на платформе GeoMixer необходима предварительная установка ряда программных компонентов — Microsoft IIS web server, Microsoft.NET Framework, СУБД PostgreSQL или MS SQL Server. Помимо этого, определена минимальная рекомендуемая аппаратная конфигурация. Установлены ограничения на разрядность многоядерного процессора, размер оперативной памяти и отказоустойчивый диск (RAID). В отличие от GeoMixer, платформы MapBox (https://www.mapbox.com), Mangomap (https://mangomap.com) и Azimap (https://www.azimap.com) позволяют создавать интерактивные web-карты без установки дополнительного программного обеспечения. Платформы включают функции визуализации и анализа пространственных данных, создания и тематического оформления web-карт. В качестве картографической подложки используются данные Open Street Map.

Платформа ArcGIS Online компании ESRI, являющейся одним из мировых лидеров в геоинформационных системах (https://www.esri-cis.ru/), позволяет создавать, хранить и управлять web-картами, приложениями и другими пространственными данными. Платформа была выбрана для создания web-ГИС пожарных режимов ввиду наличия возможности бесплатного создания картографического ресурса исследовательского проекта. Кроме того, ArcGIS Online позволяет использовать данные и карты из ArcGIS Living Atlas of the World – наиболее полной на сегодняшний день коллекции глобальной географической информации (базовые карты, спутниковые снимки, статистическая информация и др.).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Созданная web-ГИС пожарных режимов территории исследования (http://cepl.rssi.ru/fire-regime-pechora-reserve/) позволяет визуализировать и анализировать созданные в рамках Проекта пространственные данные без использования специализированных профессиональных полнофункциональных геоинформационных систем. Таким образом, ресурс предоставляет полученные картографические результаты в доступной широкому кругу исследователей форме (рис. 2).

Рисунок 2. Интерфейс web-ГИС пожарных режимов исследуемой территории

Посредством инструмента ArcGIS StoryMaps на платформе ArcGIS Online были созданы интерактивные тематические карты – территория исследования, показатели горимости, пожарные режимы, отклонения пожарных режимов и пожарные циклы (рис. 3). В качестве картографической основы для визуализации пространственных данных Проекта была использована коллекция глобальной географической информации ArcGIS Living Atlas of the World (Живой атлас Мира https://livingatlas.arcgis.com/en/home/), представляющая собой набор векторных карт, слоев геоданных, изображений и приложений. Кроме того, на территорию России в Живом атласе доступна регулярно обновляемая общедоступная базовая карта спутниковых снимков высокого и сверхвысокого разрешения. Для всех интерактивных карт выбрана основа, содержащая объекты гидрографии, населенные пункты, рельеф, административные границы субъектов РФ.

Web-ГИС позволяет получать справочную (атрибутивную) информацию о показателях горимости, пожарных циклах и режимах, а также их отклонениях в границах Печоро-Илычского заповедника, участковых лесничеств и пространственных единиц. В частности, доступны результаты ретроспективного статистического анализа показателей горимости лесов в пределах пространственных единиц (частоты возникновения пожаров, среднего числа лет между пожарами и другие).

Исследования на территории Печоро-Илычского заповедника проводятся по различным научным направлениям (Смирнова и др. 2011; Шевченко, 2015; Гераськина, 2016; и др.). Однако трудно найти работы, наглядно представляющие полученные пространственные результаты с возможностью интерактивного доступа. Благодаря настоящему исследованию результаты картографирования пожарных режимов заповедника и окрестностей стали доступны широкому кругу специалистов.

Рисунок 3. Разделы web-ГИС пожарных режимов: а) показатели горимости, б) пожарные циклы, в) пожарные режимы, г) отклонения пожарных режимов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования была создана web-ГИС пожарных режимов Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей. Благодаря функциональным возможностям созданного ресурса различные характеристики пожарных режимов территории исследования доступны широкому кругу исследователей, занимающимся вопросами геоэкологии, лесопользования, климатологии, пирологии и смежных научных областей.

Обозначены выполняемые web-ГИС функции и решаемые задачи. Определена структура web-ГИС, разработан состав и содержание разделов системы. Обоснован выбор технологической платформы для реализации геоинформационной системы в сети Интернет.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при финансовой поддержке фонда РФФИ (проект № 17-05-00300), а также в рамках государственного задания АААА-А18-118052400130-7 «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеенко Н.А. Единая база данных ООПТ России // Материалы ХV международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2014 г. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2014. С. 113-117.

Алексеенко Н.А., Кошкарев А.В., Курамагомедов Б.М., Медведев А.А. Геопорталы российских особо охраняемых природных территорий // Геодезия и картография. 2019. Т. 80. № 5. С. 34-46.

Алексеенко Н.А., Самолетова М.И. Предложения по созданию геопортала для обеспечения научной работы заповедника «Белогорье» // Материалы VII Международной научной конференции (памяти проф. Петина А.Н.). Белгород, 24-26 октября 2017 г. Белгород: Политерра, 2017. С. 379-384.

Гаврилюк Е.А., Плотникова А.С., Плотников Д.Е. Картографирование наземных экосистем Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей на основе восстановленных мультивременных спутниковых данных Landsat // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2018. Т. 15. № 5. С.141-153. 

Гераськина А.П. Население дождевых червей (Lumbricidae) в основных типах темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Зоологический журнал. 2016. Т. 95. № 4. С. 394-405.

Кацко С.Ю. Классификация и принципы работы геоинформационных WEB-серверов в интернет-системе «Клиент-Сервер» // Гео-Сибирь. 2006. Т. 1. № 1. С. 211-215.

Плотникова А.С., Харитонова А.О. Выделение границ водосборных бассейнов рек на локальном пространственном уровне // Электронный научный журнал «Вопросы лесной науки». 2018. Т. 1. № 1. С. 1-10. URL: https://jfsi.ru/wp-content/uploads/2018/12/Plotnokova_Kharitonova_10.315092658-607X-2018-1-1-1-10.pdf

Плотникова А.С., Ершов Д.В., Харитонова А.О., Шуляк П.П., Барталев С.А., Стыценко Ф.В. Пространственная оценка современных пожарных режимов лесных экосистем России // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2019. Т. 16. № 5. С. 228-240.

Смирнова О.В., Алейников А.А., Семиколенных А.А., Бовкунов А.Д., Запрудина М.В., Смирнов Н.С. Пространственная неоднородность почвенно-растительного покрова темнохвойных лесов в Печоро-Илычском заповеднике // Лесоведение. 2011. № 6. С. 67-78.

Харитонова А.О., Плотникова А.С., Ершов Д.В. Современные и исторические пожарные режимы Печоро-Илычского заповедника и его окрестностей // Электронный научный журнал «Вопросы лесной науки». 2019. Т. 2. № 3. С. 1-17. URL: https://jfsi.ru/wp-content/uploads/2019/08/2-3-2019-Kharitonova_et_all.pdf

Шевченко Н.Е. Сообщества сосново-еловых лесов верхней части бассейна р.Печоры (Печоро-Илычский биосферный заповедник, Собинский участок) // Лесотехнический журнал. 2015. Т. 5. № 3 (19). С. 142-152.

Шокин Ю.И., Потапов В.П. ГИС сегодня: состояние, перспективы, решения // Вычислительные технологии. 2015. Т. 20. № 5. С. 175-213.

Agee J.K. Fire ecology of Pacific Northwest forests. Island Press: Washington, D.C. 1993. 493 pp.

Barrett S.W., Havlina D., Jones J., Hann W., Frame C., Hamilton D., Schon K., Demeo T., Hutter L., Menakis J. Interagency Fire Regime Condition Class Guidebook. Version 3.0. 2010. URL: https://www.landfire.gov/frcc/frcc_guidebooks.php (August 12, 2020).

Frech R.J., Caputo J.A., McCulloch K. Forest fire cycle analysis for applications in forest management planning. Ontario Ministry of Natural Resources AFFM Publication. 1999. No. 362.

Рецензент: к.б.н., директор Центра лесной пирологии Котельников Р.В.

© 2020 г.                          С.В. Бобушкина*, А.О. Сеньков, Д.Х. Файзулин 

ФБУ «Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Россия, 163062 Архангельск, ул. Никитова, 13

*E-mail: svetlana-bobushkina@rambler.ru

Поступила в редакцию: 25.02.2020

Принята в печать: 24.04.2020

Необходимость разработки и внедрения инновационных форм лесовосстановления для получения высокопродуктивных насаждений актуализируют тему статьи. Цель работы – изучение и анализ зарубежного опыта и исследований по производству посадочного материала хвойных пород с комом субстрата для лесовосстановления и сравнение с практикой тепличных комплексов Архангельской области. Изучение мирового опыта и результатов исследований по выращиванию лесного посадочного материала с закрытой корневой системой (ПМЗК), в частности, Финляндии, Швеции, Норвегии, стран, близких по условиям произрастания древесной растительности и ассортименту древесных пород к условиям европейского севера России позволили выделить актуальные направления исследований. К ним относятся способы повышения плодородия растительной среды и улучшение условий выращивания посадочного материала; влияние удобрений, компостов и добавок на рост и развитие сеянцев в контейнерах; использование различных режимов и продолжительности освещения; обработка сеянцев коротким или длинным световым днем; морозостойкость и заморозкоустойчивость посадочного материала; влияние засухи, избыточного увлажнения; вопросы хранения сеянцев; болезни, вредители сеянцев и борьба с ними, а также вопросы селекции и семеноводства; качество семян и их влияние на рост растений; влияние технологии выращивания и видов посадочного материала на эффективность посадок. Использование зарубежных комплексов по выращиванию ПМЗК предполагает схожую технологию производства лесных сеянцев в нашем регионе. Но климатические особенности и доступность различных расходных материалов, таких как торф, удобрения, пестициды и др., обуславливает необходимость адаптации скандинавских технологий к местным условиям и разработки дополнительных приемов. Одной из основных производственных задач является достижение сеянцами стандартных показателей. Однако в суровых таежных условиях не всегда удается достигнуть желаемых результатов, поэтому необходимо использовать зарубежный опыт выращивания ПМЗК, позволяющий увеличивать производство стандартных сеянцев без ущерба их качеству. Это целый комплекс мероприятий, затрагивающих работы по селекции и семеноводству, формированию растительного субстрата, освещения, увлажнения, соблюдения температурного режима, хранения сеянцев, борьбы с болезнями и вредителями и прочее, что в конечном итоге является составляющими факторами успешности искусственного лесовосстановления.

Ключевые слова: посадочный материал с закрытой корневой системой (ПМЗК), субстрат, лесовосстановление, семена, технология выращивания, тепличный комплекс, семеноводство.

В настоящее время особенно актуальна необходимость внедрения инновационных форм лесовосстановления, направленных на получение качественных лесных насаждений в более короткие сроки. Использование посадочного материала с закрытыми корнями (ПМЗК) при восстановлении насаждений и в защитном лесоразведении является перспективным направлением, о чем свидетельствует большой интерес к нему как научных исследователей, так и производственников. Целью федерального проекта «Сохранение лесов» (Паспорт…, 2019) является обеспечение баланса выбытия и воспроизводства лесов в соотношении 100% к 2024 году. Одним из показателей федерального проекта обозначено количество выращенного посадочного материала лесных растений. В Правилах лесовосстановления (Приказ…, 2019) запланировано постепенное увеличение площадей искусственного и комбинированного лесовосстановления с использованием посадочного материала с закрытой корневой системой (к 01.01.2030 г. не менее 45% площадей искусственного и комбинированного лесовосстановления). Таким образом, доля искусственного лесовосстановления с использованием посадочного материала ЗКС должна постепенно возрастать.

Анализ мирового опыта производства ПМЗК позволяет выделить наиболее актуальные направления в области производства сеянцев в контейнерах, определить менее изученные вопросы, отметить лучшие практики. Данная статья является одним из этапов исследований в области производства лесного посадочного материала с закрытой корневой системой. Целью работы было изучение и анализ зарубежного (в частности, скандинавского) опыта исследований по производству посадочного материала хвойных пород с закрытой корневой системой для лесовосстановления и сравнение с практикой тепличных комплексов Архангельской области. В задачи исследования входил поиск информации, анализ, выделение ключевых моментов с ориентировкой на применение к тепличным комплексам в Архангельской области.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для поиска научных данных были использованы международные библиографические и реферативные базы данных. Обзор публикаций выполнен более чем за 20-летний период (с 1999 по 2019 гг.). Были отобраны работы, которые непосредственно касаются вопросов выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. При поиске были использованы запросы по терминам «seedling», «container», «forest», «nursery» по Финлядии, Норвегии и Швеции.

Проанализирован опыт выращивания ПМЗК ели европейской (Picea abies L.) и сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Архангельской области. В настоящее время в регионе функционируют три предприятия по производству сеянцев в контейнерах: Вельский тепличный комплекс, Устьянский селекционно-семеноводческий центр и Шенкурский лесопитомник.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Основные направления исследований по выращиванию посадочного материала с закрытой корневой системой рассмотрены ниже.

1. Повышение плодородия растительной среды и улучшение условий выращивания посадочного материала. Влияние удобрений, компостов и добавок на рост и развитие сеянцев в контейнерах.

Основой субстрата, как правило, служит сфагновый торф. При этом, одной из задач большинства современных производств является их экологизация. Сюда входит замкнутый цикл производства по отношению к утилизации отходов, а также консервация углекислого газа. Поэтому, при выращивании посадочного материала широкое применение нашли различные виды компостов (Veijalainen et al., 2008), отходов промышленности и разного рода субстратов взамен торфу, который в последнее время относят к невозобновляемому или медленно возобновляемому ресурсу (Riikonen, Luoranen, 2018). Примером субстрата может служить богатый углеродом «Биочар» (Dumroese et al., 2011).

В нашем регионе существует опыт использования компостированной еловой коры в качестве добавок и непосредственно самого субстрата в условиях лесного питомника для выращивания сеянцев хвойных пород в сезонных теплицах с полиэтиленовым покрытием (Cинников, 1977; Синников, Калугина, 1984; Варфоломеев, Мочалов, 1986). На субстратах из чистого корового компоста и в смеси его с торфом увеличивается энергия прорастания и грунтовая всхожесть семян. Однако рост сеянцев на чистом компосте хуже, чем на торфе, а добавление в компост свежего или использованного торфа значительно улучшает рост сеянцев. В то же время в зарубежных (Heiskanen, 2013) и отечественных исследованиях (Жигунов и др., 2016), в том числе проведенных нами (Отчет о НИР…, 2013) отмечается, что лучше всего себя проявил именно торфяной субстрат.

Следует отметить, что в Скандинавских странах компосты и добавки для утилизации отходов деятельности промышленного производства используются в большей мере с целью повышения его экологичности, в то время как российские производители в первую очередь пока ориентированы на получение качественного продукта.

В практике выращивания ПМЗК в Архангельской области широко использовался торф низинных болот. Подготовка субстрата производилась непосредственно в питомнике. В последнее время торфоперерабатывающие предприятия предлагают уже готовый субстрат с необходимой заправкой питательными элементами. Так, например, в Шенкурском питомнике используют финский субстрат из верхового торфа Kekkilä, в Вельском тепличном комплексе – субстрат производителя Вологодской области (АО «Соколагрохимия», г. Кадников).

2. Использование различных режимов и продолжительности освещения. Обработка сеянцев коротким или длинным световым днем.

Наличие искусственного освещения или затенения важно при выращивании нескольких ротаций сеянцев для формирования лучших биометрических показателей в сочетании с подготовкой к зимовке (Kohmann, Johnsen, 2007; Fløistad, Granhus, 2013; Wallin et al., 2017).

Для закаливания может использоваться изменение фотопериода (Konttinen et al., 2003; Konttinen et al., 2007; Luoranen et al., 2007). По данным исследований Г.И. Редько с соавторами (Редько и др., 1983) независимо от сроков снятия покрытия с теплицы рост однолетних сеянцев прекращается при длине светового дня около 14-15 ч.

В Финляндии исследовали влияние дополнительного освещения разной продолжительности (Riikonen, Lappi, 2016), длинноволновым красным светом (De La Rosa et al., 1999; Riikonen, 2018), различными световыми спектрами (Riikonen, Lappi, 2016). Изучали влияние обработки коротким световым днем на заморозкоустойчивость (Luoranen, Sutinen, 2017). Установлено, что комбинация светодиодов, которые генерировали волны красного спектра (пик при 660 нм и пик при 735 нм) с достаточной интенсивностью и продолжительностью света подходит для прерывания ночного покоя сеянцев ели обыкновенной. Результаты показывают, что используя различные комбинации длин волн при освещении во время роста можно улучшить параметры сеянцев, и повысить производительность питомника.

Другими исследованиями установлено, что обработка коротким днем улучшает выход корня сеянцев ели в летних посадках в сухих условиях (Zhang et al., 2007; Luoranen et al., 2007; Luoranen, Rikala, 2012; Luoranen, Rikala, 2015).

В Норвегии также исследовали влияние обработки коротким днем на рост побега и тонких корней сеянцев ели (Fløistad, Eldhuset, 2017). Установлено, что для данной породы можно добиться закладки верхушечной почки с помощью обработки «длинной ночью», что стало стандартной процедурой с момента появления в норвежских питомниках в начале 1970-х годов сеянцев, выращиваемых в контейнерах. Растения обрабатывают «длинной ночью» (12–15 ч) в течение 2 недель в июле-августе. Такой прием останавливает рост центрального побега, и сеянцы лучше и раньше переходят в состояние покоя, но это также приводит к прекращению камбиального роста. Критическая длина ночи для роста по диаметру примерно на 2 часа больше, чем для апикального. Поэтому, должна быть возможность обработки сеянцев «длинной ночью», которая разделяет камбиальный и апикальный рост.

Процедура «длинной ночи» проводится следующим образом. Растения покрывают ламинированной полиэтиленом фольгой, которая состоит из белого внешнего слоя и черного внутреннего. Она натянута на каркас из железных трубок – метод, который обычно используется для наружных процедур в ночное время в питомниках Норвегии. Так, с целью расширения сроков посадки была проведена такая обработка на второй год выращивания для получения сеянцев ели обыкновенной с заложенной верхушечной почкой, готовых к летней посадке с июля. Ранняя процедура «длинной ночи» способствовала предотвращению повторного прорастания новообразованных верхушечных почек и прекращению роста, но немного снижала устойчивость к неблагоприятным внешним воздействиям в почках и хвое (Kohmann, Johnsen, 2007). У сеянцев, произрастающих в северных условиях (64° 30′ с.ш.) длинного светового дня возобновлялся рост и наблюдался второй прирост.

Обработка коротким днем может увеличить устойчивость сеянцев ели к отрицательным температурам во время роста побегов на следующий год. Отмечено, что такая процедура (8 ч на свету и 16 ч в темноте) визуально сократила повреждение побегов. В опыте более поздние сроки обработки (с конца июля и в августе) дали лучшие результаты. В совокупности, данные исследований демонстрируют важность правильного выбора сроков обработки коротким днем в связи с естественным ритмом роста сеянцев. Отмечено, что благодаря такой операции сеянцы меньше повреждаются морозом осенью. Эта процедура является хорошей и достаточной мерой для прекращения роста, без нарушения развития тонких корней у сеянцев ели (Rostad et al., 2006).

Ранняя обработка коротким днем привела к улучшению морозостойкости хвои первого года и большему диаметру корневой шейки по сравнению с более поздней обработкой коротким днем. Во избежание повторного прироста сеянцев важно, чтобы к сроку окончания обработки коротким днем достигалась критически необходимая продолжительность ночи. Низкие температурные режимы после обработки коротким днем привели к увеличению выносливости хвои и снижению выносливости побегов (Fløistad, 2002; Fløistad, Patil, 2002; Rostad et al., 2006; Kohmann, Johnsen, 2007; Fløistad, Granhus, 2010; Fløistad, Granhus, 2013; Fløistad, Eldhuset, 2017).

В Вельском тепличном комплексе по выращиванию ПМЗК по финской технологии в Архангельской области не применяется многоротационное выращивание. В связи с этим нет необходимости регулирования фотопериода. Для лигнификации и закалки сеянцев кассеты выставляют на открытый полигон. В Устьянском лесном селекционно-семеноводческом центре и Шенкурском лесопитомнике практикуют несколько ротаций, но без искусственного изменения фотопериода.

Потребность инновационных методов в производстве лесного посадочного материала и переход на многоротационное выращивание потребует внедрение новых, более интенсивных технологий, что может повлечь необходимость исследования их в местных условиях.

3. Изучение морозостойкости и заморозкоустойчивости посадочного материала. Влияние засухи, избыточного увлажнения. Некоторые вопросы хранения сеянцев.

Согласно финской технологии в зимний период сеянцы хранят на полигонах доращивания, в специальных холодильных камерах и ледниках. При отсутствии снежного покрова и наступлении морозов для создания снежного укрытия применяют снежные пушки (искусственный снег). Для краткосрочного хранения (от 2 недель до 2 месяцев) сеянцы помещают в ледники или холодные склады с температурой от 0 до +2 ºС и относительной влажностью воздуха от 80 до 100%. При длительном хранении (до 8 месяцев) сеянцы содержат в морозильных камерах, в ламинированных картонных ящиках или пластиковых мешках при температуре –4 –5 ºС (Fundamentals…, 2011).

В отечественной практике лесные сеянцы хранили либо в ледниках, либо в естественных условиях произрастания, на открытых полигонах. В современных условиях ПМЗК содержат также в специальных помещениях с контролируемой температурой и влажностью воздуха, что позволяет повысить сохранность недостаточно подготовленного к перезимовке посадочного материала, что актуально при нескольких ротациях выращивания посадочного материала.

В тепличных комплексах и питомниках региона сеянцы в контейнерах в зимнее время находятся на открытом полигоне под снегом.

В отечественной практике рекомендуется определять способность посадочного материала к зимнему хранению на основании содержания сухого вещества (у ели и сосны больше 33-36%) (Жигунов и др., 2016). В зарубежной практике наиболее точным показателем является индекс морозостойкости (It ≤5%), определяемый на основании измерения утечки электролита из поврежденных мембран в стеблях сеянцев (Colombo, 1990; Lindström et al., 2014).

4. Болезни, вредители сеянцев и борьба с ними.

Практика показывает, что тепличные условия произрастания благоприятны для появления большого спектра вредителей, сорняков и болезней. Для предотвращения этого процесса требуется протравка семян, изоляция питомника, использование гербицидов, пестицидов, инсектицидов, борьба с грызунами. Отмечено, что верховой торф является более предпочтительным по сравнению с низинным (Fundamentals…, 2011).

Основными заболеваниями на сеянцах хвойных деревьев являются склеродерриоз, или побеговый рак Gremmeniella abietina, гниль Sirococcus и язвы Sirococcus conigenum, формирующиеся под снегом Herpotrichia juniperi и Phacidium infestans, и вызывающие опадение хвои Lophodermium seditiosum и Meria laricis. Кроме того, серая плесень Botrytis cinerea и березовая ржавчина Melampsoridium betulinum относятся к числу заболеваний, которые необходимо контролировать с помощью фунгицидов. Производителям рекомендуется использовать культурные и комплексные методы борьбы с вредителями, такие как улучшение гигиены в питомнике, в том числе удаление растительного мусора в питомниках и промывка контейнеров горячей водой, а также удаление пораженных спорами сеянцев и деревьев вокруг питомника (Lilja et al., 2010).

Большое внимание в исследованиях уделено защите, предупреждению и эффективности борьбы с сосновым долгоносиком. Описан метод защиты от объедания сеянцев этим насекомым: использование покрытия нижней части стебля песочным составом Conniflex. Полевые испытания в 11 районах коммерческих насаждений показали, что покрытие Conniflex было столь же эффективным в защите сеянцев, как и обработка инсектицидом имидаклопридом. Новый метод покрытия сеянцев хвойных пород мелким песком обеспечивает эффективную и экологически безопасную альтернативу обработке инсектицидами (Nordlander et al., 2009).

В отечественном производстве для борьбы с вредителями и болезнями используют промывку кассет, обследование теплиц и прилегающей территории с целью выявления очагов болезней, удаление больных сеянцев, сорняков, опрыскивание посевов фунгицидами и пр.

5. Вопросы селекции и семеноводства. Оценка качества семян и их влияние на рост растений. Сортировка семян.

Скандинавские исследователи обладают большим спектром оборудования для оценки качества и сортировки семян. Например, комбинированные методы с техникой гиперспектральной визуализации и техникой инфракрасной визуализации на практике представляют собой высокопроизводительные быстрые и неразрушающие методы скрининга семян (Dumon et al., 2015). Финские исследования по влиянию сортировки замачиванием семян ели обыкновенной на всхожесть, развитие и качество сеянцев в контейнерах в двух коммерческих партиях семян (Himanen, Nygren, 2014; Himanen, Nygren, 2015) показали эффективность этого метода.

В СевНИИЛХ были подготовлены рационализаторские предложения повышения точности оценки качества семян ели и сосны при их проращивании с использованием флотационного метода (удостоверение на рацпредложение № 73-90 от 27.11.90 г.).

Наибольший интерес представляют методы ранней диагностики, отличающиеся доступностью, объективностью и высокой производительностью. К их числу относится метод ранней диагностики по числу семядолей, разработанный СевНИИЛХ (Попов, Жариков, 1973; Попов, Жариков, 1977). Метод ранней диагностики по числу семядолей был разработан на основании выявленных закономерностей расщепления потомства отдельных деревьев и популяций по числу семядолей у всходов и роста этого потомства в течение первых 10 лет жизни растений. Изучение особенностей роста и развития разносемядольных особей сосны обыкновенной позволяет судить о потенциальных возможностях разносемядольных растений и получать объективную информацию о генетических свойствах плюсовых деревьев.

Проведенные исследования показали, что лучшей энергией роста обладают хвойные деревья многосемядольных линий (Попов и др., 1998; Попов и др., 2003). Данная тенденция наблюдается на всех этапах онтогенеза. В среднем многосемядольные растения превосходят деревья малосемядольных линий по росту в высоту и по диаметру на 8-10%, по объему ствола – на 20-25%.

Деревья сосны с большим числом семядолей являются генетически более ценными, что делает актуальным использованием данного признака в ранней диагностике деревьев и популяций. (Попов и др., 1998; Попов и др., 2003).

Наибольшее количество многосемядольных растений образуется на объектах постоянной лесосеменной базы (Попов и др., 1998; Попов и др., 2003), поэтому заготовку семян следует проводить, в первую очередь, на этих объектах.

В общем комплексе селекционных работ, направленных на ускоренное лесовыращивание и на повышение продуктивности искусственно создаваемых лесных насаждений, рекомендуется проводить отбор по признаку семядолей уже на стадии всходов.

Разработанные механизмы для точечного высева семян в современных тепличных комплексах позволяют снизить расход семенного материала, что создает условия для использования семян с улучшенными наследственными свойствами. Однако в тепличных комплексах региона используют посевной материал массового сбора из-за отсутствия улучшенного.

Обычной практикой является высев нескольких семян в ячейку с последующей пикировкой сеянцев. Однако это один из самых трудоемких процессов в питомнике, поэтому представляется экономически целесообразным использование высококачественных семян с высевом по одному в ячейку без последующих операций по прореживанию и дополнению всходов.

6. Влияние технологии выращивания и видов посадочного материала на эффективность посадок.

В отечественной и зарубежной практике имеются схожие проблемы выращивания лесных культур с использованием ПМЗК. Часто отмечается искривление ствола (Rune, Warensjö, 2002; Warensjö, Rune, 2004; Мочалов, Бобушкина, 2013). Это происходит по ряду причин, связанных с особенностью конструкции ячейки для выращивания ПМЗК, завала травой, хемотропизма, неправильного выбора места посадки или подготовки почвы.

Отмечено, что с совершенствованием технологии выращивания посадочного материала наблюдается снижение количества искривленных растений (Rune et al., 2003). С возрастом внешняя деформация основания стволиков снижается в связи с нарастанием комлевой части, однако внутренняя деформация может сохраниться (Lindström, Rune, 1999). Откомлевка в процессе заготовки древесины решает эту проблему.

Несмотря на то, что исследователи отмечают высокую приживаемость и хорошую адаптацию сеянцев с закрытой корневой системой в культурах, на сильно зарастающих вырубках и при необходимости переноса лесоводственных и агротехнических уходов из леса в питомник, целесообразно выращивание крупномерного посадочного материала (саженцев).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование скандинавских комплексов по выращиванию ПМЗК предполагает схожую технологию производства лесных сеянцев. Однако климатические особенности и доступность различных расходных материалов, таких как торф, удобрения, пестициды и прочего обуславливает необходимость адаптации зарубежных технологий к местным условиям и разработки дополнительных приемов. Одной из основных производственных задач является достижение сеянцами стандартных показателей, которые способствуют хорошей приживаемости и успешному росту на лесокультурной площади. Однако в суровых таежных условиях не всегда удается достигнуть желаемых результатов. Дальнейшая работа будет направлена на совершенствование агротехнических приемов выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой в условиях таежной зоны севера европейской части России, оценке перспективности многоротационного выращивания и др.

Необходимо использовать зарубежный опыт выращивания ПМЗК, позволяющий увеличивать производство стандартных сеянцев без ущерба их качеству. Это целый комплекс мероприятий, затрагивающих работы по селекции и семеноводству, формированию растительного субстрата, освещения, увлажнения, соблюдения температурного режима, хранения сеянцев, борьбы с болезнями и вредителями и прочее, что в конечном итоге является составляющими факторами успешности искусственного лесовосстановления. 

Анализ научных исследований по вопросам выращивания сеянцев ученых Скандинавских стран – лидеров по производству качественного контейнеризированного посадочного материала, позволяет акцентировать внимание на отдельных направлениях и проводить дальнейшие изыскания с учетом местной специфики и особенностей производства.

БЛАГОДАРНОСТИ

Публикация подготовлена по результатам исследований, выполненных в рамках государственного задания ФБУ «СевНИИЛХ» на проведение прикладных научных исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Варфоломеев Л.А., Мочалов Б.А. К применению в лесопитомниках удобрений, приготовляемых на основе древесной коры // Тезисы докладов Всесоюзного совещания «Применение минеральных удобрений в лесном хозяйстве».  Архангельск, 12-13 августа Архангельск. 1986. С.52-53.

Жигунов А.В., Соколов А.И., Харитонов В.А. Выращивание посадочного материала с закрытой корневой системой в Устьянском тепличном комплексе. Практические рекомендации. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2016. 43 с.

Мочалов Б.А., Бобушкина С.В. Влияние вида кассет на размеры сеянцев сосны с закрытыми корнями и их рост в культурах на севере // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2013. № 5 (335). С. 65-70.

Отчет о НИР По теме 5 государственного задания на осуществление научно-исследовательских, опытно-конструкторских и технологических работ на 2012 год и на плановый период 2013 и 2014 годов «Использование древесных отходов в производстве компостов для повышения плодородия почв лесных плантаций: от инноваций к применению». Архангельск, 2013. 98с.

Паспорт федерального проекта «Сохранение лесов». URL: http://майскийуказ.рф/upload/iblock/3d1/Sokhranenie-lesov-_obnov.-red_.pdf (дата обращения 19.09.2019).

Попов В.Я., Жариков В.М. Методы отбора и ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели (Методические рекомендации). Архангельск: АИЛиЛХ, 1973. 40 с.

Попов В.Я., Жариков В.М. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели по числу семядолей. Архангельск, 1977. 6 с.

Попов В.Я., Файзулин Д.Х., Тучин П.В., Жариков В.М. Влияние числа семядолей на рост и развитие деревьев сосны обыкновенной // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Материалы I Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием). 18-22 мая 1998 г. Красноярск, 1998. С. 37-39.

Попов В.Я., Файзулин Д.Х., Тучин П.В., Жариков В.М. Динамика роста и развития разносемядольных деревьев сосны обыкновенной на Европейском Севере России // Экологические проблемы севера. Межвузовский сборник научных трудов. 2003. Выпуск 16. С. 52-65.

Приказ Минприроды России от 25.03.2019 № 188 «Об утверждении Правил лесовосстановления, состава проекта лесовосстановления, порядка разработки проекта лесовосстановления и внесения в него изменений». URL: http://docs.cntd.ru/document/554151577/ (дата обращения 16.05.2019).

Редько Г.И., Огиевский Д.В., Наквасина Е.Н., Романов Е.М. Биологические основы выращивания сеянцев сосны и ели в питомниках. М.: Лесная промышленность, 1983. 64 с.

Синников А.С. Использование коровых компостов для выращивания сеянцев в питомниках // Использование древесных отходов и побочных продуктов леса: сборник трудов АИЛиЛХ, Архангельск. 1977. С. 61-66.

Синников А.С., Калугина З.С. Рекомендации по использованию древесной коры в качестве тепличного грунта в лесном и сельском хозяйствах. Архангельский институт леса и лесохимии, 1984. 12 с.

Aldentun Y. Life cycle inventory of forest seedling production — From seed to regeneration site // Journal of Cleaner Production. 2002. Vol. 10. No. 1. P. 47-55.

Colombo S.J. Bud dormancy status, frost hardiness, shoot moisture content, and readiness of black spruce container seedlings for frozen storage // Journal of the American Society for Horticultural Science. 1990. Vol. 115. P. 302-307.

De La Rosa T.M., Lehto T., Aphalo P.J. Does far-red light affect growth and mycorrhizas of Scots pine seedlings grown in forest soil? // Plant and Soil. 1999. Vol. 211. No. 2. P. 259-268. DOI: 10.1023/A:1004630524168

Dumont J., Hirvonen T., Heikkinen V., Mistretta M., Granlund L., Himanen K., Fauch L., Porali I., Hiltunen J., Keski-Saari S., Nygren M., Oksanen E., Hauta-Kasari M., Keinänen M. Thermal and hyperspectral imaging for Norway spruce (Picea abies) seeds screening // Computers and Electronics in Agriculture. 2015. Vol. 116. P. 118-124. DOI: 10.1016/j.compag.2015.06.010

Dumroese R.K., Heiskanen J., Englund K., Tervahauta A. Pelleted biochar: Chemical and physical properties show potential use as a substrate in container nurseries // Biomass and Bioenergy. 2011. Vol. 35. No. 5. P. 2018-2027. DOI: 10.1016/j.biombioe.2011.01.053

Fløistad I.S. Effects of excessive nutrient supply and short day treatment on autumn frost hardiness and time of bud break in Picea abies seedlings // Scandinavian Journal of Forest Research. 2002. Vol. 17. No. 4. pp. 295-303. DOI: 10.1080/02827580260138053

Fløistad I.S., Eldhuset T.D. Effect of photoperiod and fertilization on shoot and fine root growth in Picea abies seedlings // Silva Fennica. 2017. Vol. 51. No. 1. Article № 1704. DOI: 10.14214/sf.1704

Fløistad I.S., Granhus A. Bud break and spring frost hardiness in Picea abies seedlings in response to photoperiod and temperature treatments // Canadian Journal of Forest Research. 2010. Vol. 40. No. 5. P. 968-976. DOI: 10.1139/X10-050

Fløistad I.S., Granhus A. Timing and duration of short-day treatment influence morphology and second bud flush in Picea abies seedlings // Silva Fennica. 2013. Vol. 47. No. 3. Article № 1009. DOI: 10.14214/sf.1009

Fløistad I.S., Patil G.G. Growth and terminal bud formation in Picea abies seedlings grown with alternating diurnal temperature and different light qualities // Scandinavian Journal of Forest Research. 2002. Vol. 17. No. 1. P. 15-27. DOI: 10.1080/028275802317221046

Fundamentals of container tree seedling production. St. Petersburg, Suonenjoki: St. Petersburg Forestry Research Institute, METLA. 2011. 28 p.

Heiskanen J. Effects of compost additive in sphagnum peat growing medium on Norway spruce container seedlings // New Forests. 2013. Vol. 44. No. 1. P. 101-118. DOI: 10.1007/s11056-011-9304-6

Himanen K., Nygren M. Effects of seed pre-soaking on the emergence and early growth of containerized Norway spruce seedlings // New Forests. 2014. Vol. 45. No. 1. P. 71-82. DOI: 10.1007/s11056-013-9392-6

Himanen K., Nygren M. Seed soak-sorting prior to sowing affects the size and quality of 1.5-year-old containerized Picea abies seedlings // Silva Fennica. 2015. Vol. 49. No. 3. P. 1-15. DOI: 10.14214/sf.1056

Kohmann K., Johnsen Ø. Effects of early long-night treatment on diameter and height growth, second flush and frost tolerance in two-year-old Picea abies container seedlings // Scandinavian Journal of Forest Research. 2007. Vol. 22. No. 5. P. 375-383. DOI: 10.1080/02827580701520486

Konttinen K., Rikala R., Luoranen J. Growth and Frost Hardening of Picea abies seedlings after various night length treatments // Baltic Forestry. 2007. Vol. 13. No. 2. P. 140-148.

Konttinen K., Rikala R., Luoranen J. Timing and duration of short-day treatment of Picea abies seedlings // Baltic Forestry. 2003. Vol. 9. No. 2. P. 2-9.

Lilja A., Poteri M., Petäistö R.-L., Rikala R., Kurkela T., Kasanen R. Fungal diseases in forest nurseries in Finland // Silva Fennica. 2010. Vol. 44. Vol. 3. P. 525-545.

Lindström A., Rune G. Root deformation in plantations of container-grown Scots pine trees: Effects on root growth, tree stability and stem straightness // Plant and Soil. 1999. Vol. 217. No. 1-2. P. 29-37.

Lindström A., Stattin E., Gräns D., Wallin E. Storability measures of Norway spruce and Scots pine seedlings and assessment of post-storage vitality by measuring shoot electrolyte leakage // Scandinavian Journal of Forest Research. 2014. Vol. 29. No. 8. P. 717-724. DOI: 10.1080/02827581.2014.977340

Luoranen J., Helenius P., Huttunen L., Rikala R. Short-day treatment enhances root egress of summer-planted Picea abies seedlings under dry conditions // Scandinavian Journal of Forest Research. 2007. Vol. 22. No. 5. P. 384-389. DOI: 10.1080/02827580701551382

Luoranen J., Rikala R. Early season short-day treatment did not affect the field performance of Pinus sylvestris container seedlings in summer planting // Scandinavian Journal of Forest Research. 2012. Vol. 27. No. 5. P. 420-423. DOI: 10.1080/02827581.2012.670728

Luoranen J., Rikala R. Post-Planting effects of early-season short-day treatment and summer planting on Norway spruce seedlings // Silva Fennica. 2015. Vol. 49. No. 1. Article № 1300. P. 1-9. DOI: 10.14214/sf.1300

Luoranen J., Sutinen S. Reduced height of short day induced bud scale complex may partly explain early bud burst in Norway spruce seedlings // Silva Fennica. 2017. Vol. 51. No. 5. Article № 7759. P. 1-16. DOI: 10.14214/sf.7759

Nordlander G., Nordenhem H., Hellqvist C. A flexible sand coating (Conniflex) for the protection of conifer seedlings against damage by the pine weevil Hylobius abietis // Agricultural and Forest Entomology. 2009. Vol. 11. No. 1. P. 91-100. DOI: 10.1111/j.1461-9563.2008.00413.x

Riikonen J. Efficiency of night interruption treatments with red and far-red light-emitting diodes (LEDs) in preventing bud set in norway spruce seedlings // Canadian Journal of Forest Research. 2018. Vol. 48. No. 9. P. 1001-1006. DOI: 10.1139/cjfr-2018-0170

Riikonen J., Kettunen N., Gritsevich M., Hakala T., Särkkä L., Tahvonen R. Growth and development of Norway spruce and Scots pine seedlings under different light spectra // Environmental and Experimental Botany. 2016. Vol. 121. P. 112-120. DOI: 10.1016/j.envexpbot.2015.06.006

Riikonen J., Lappi J. Responses of Norway spruce seedlings to different night interruption treatments in autumn // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 46. No. 4. P. 478-484. DOI: 10.1139/cjfr-2015-0355

Riikonen J., Luoranen J. Seedling production and the field performance of seedlings // Forests. 2018. Vol. 9. No. 12. Article № 740. DOI: 10.3390/f9120740

Rostad H., Granhus A., Fløistad I.S., Morgenlie S. Early summer frost hardiness in Picea abies seedlings in response to photoperiod treatment // Canadian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 36. No. 11. P. 2966-2973. DOI: 10.1139/X06-167

Rune G. Slits in container wall improve root structure and stem straightness of outplanted Scots pine seedlings // Silva Fennica. 2003. Vol. 37. No. 3. P. 333-342.

Rune G., Warensjö M. Basal sweep and compression wood in young Scots pine trees // Scandinavian Journal of Forest Research. 2002. Vol. 17. No. 6. P. 529-537. DOI: 10.1080/02827580260417189

Veijalainen A.-M., Heiskanen J., Juntunen M.-L., Lilja A. Tree-seedling compost as a component in sphagnum peat-based growing media for conifer seedlings: Physical and chemical properties // Acta Horticulturae. 2008. Vol. 779. P. 431-438. DOI: 10.17660/ActaHortic.2008.779.54

Wallin E., Gräns D., Jacobs D.F., Lindström A., Verhoef N. Short-day photoperiods affect expression of genes related to dormancy and freezing tolerance in Norway spruce seedlings // Annals of Forest Science. 2017. Vol. 74. No. 3. Article № 59. DOI: 10.1007/s13595-017-0655-9.

Warensjö M., Rune G. Stem straightness and compression wood in a 22-year-old stand of container-grown Scots pine trees // Silva Fennica. 2004. Vol. 38. No. 2. P. 143-153.

Zhang G., Luoranen J., Smolander H. Short-day treatment during the growing period limits shoot growth and increases frost hardiness of hybrid aspen plants in the nursery // Forestry Studies in China. 2007. Vol. 9. No. 4. P. 262-266. DOI: 10.1007/s11632-007-0041-z

Рецензент: к.б.н., c.н.с. Ручинская Е.В.

]]>