А. И. Кузнецова

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

E-mail: nasta472288813@yandex.ru

Поступила в редакцию: 15.11.2021

После рецензирования: 17.12.2021

Принята к печати: 18.12.2021

Существующие оценки запасов углерода в таежных и хвойно-широколиственных лесах показывают, что почти половина общего органического углерода в этих экосистемах аккумулируется в лесных почвах. Растительность как основной источник поступления органического вещества в почву при взаимодействии с почвенной биотой, перерабатывающей растительный опад, и с абиотическими факторами среды определяет процессы формирования и накопления почвенного органического вещества. Изменение состава растительности является драйвером динамики запасов почвенного углерода, однако анализу этого вопроса уделено недостаточно внимания. В обзоре дан анализ основных способов перевода углерода из пула растительности в пул почв и влияния трех основных предикторов растительности, влияющих на запас углерода в почвах: количество и качество опада отдельных видов (идентичность вида) растений и структурное разнообразие растительного сообщества, выявлены пробелы в знаниях и предложены пути развития этого научного направления.

Ключевые слова: растительность, подстилка, почва, запас углерода, качество опада, количество опада, межбиогеоценотическая неоднородность, внутрибиогеоценотическая неоднородность

Изменения климата являются одним из современных глобальных вызовов. Леса играют огромную роль в регулировании климата благодаря их способности поглощать парниковые газы и хранить углерод как в биомассе, так и в почвах. Доля почвенного углерода в общих запасах углерода лесов достигает 40% и больше (Framstad et al., 2013). Только за последние 10 лет было проведено несколько метаанализов в региональных и глобальных масштабах о выявлении основных факторов аккумуляции углерода в почве.

При оценке запасов почвенного углерода в региональных масштабах подчеркивается ведущая роль климата (Wiesmeier et al., 2019). Среди абиотических факторов локального уровня на уровень аккумуляции углерода в почвах влияет гранулометрический и химический состав почвообразующих пород, а также топографические особенности территории. Особое внимание уделяется изучению антропогенных факторов: влиянию режимов лесохозяйственной деятельности в прошлом и настоящем, лесных пожаров, истории развития лесов (Framstad et al., 2013; Mayer et al., 2020).

Среди основных биотических факторов аккумуляции почвенного углерода выделяют растительность, фауну и микробиоту. Влияние биоты на запасы почвенного углерода может рассматриваться на разных пространственных уровнях с учетом природных (лесные водосборы разных порядков, тип леса и др.) и административных (национальный, региональный и локальный) границ.

На высоких пространственных уровнях (например, региональный) выявляется связь запасов почвенного углерода с климатическими условиями: положительные корреляции со среднегодовой температурой, среднегодовой суммой осадков и, соответственно, с чистой первичной продуктивностью (Amundson, 2001). При сравнении разных климатических зон отмечается уменьшение запасов углерода пула подстилки и увеличение запаса углерода в минеральные толще почвы с севера на юг (Wiesmeier et al., 2019).

На всех пространственных уровнях проявляется связь с растительностью. Особое внимание уделяется влиянию растительности на разложение органического вещества в лесных экосистемах (Prescott, 2010, Krishna, Mohan, 2017; Berg, McClaugherty, 2020, Иванова, 2021). Рассматриваются процессы стабилизации почвенного органического вещества микробного и растительного происхождения (Angst et al., 2021) и растворенного органического углерода в лесных почвах (Караванова, 2013).

От состава растительности зависит количество и качество поступающего растительного опада, его трансформация и переход в почвенные пулы при активном участии редуцентов, а также процессы миграции соединений углерода в пределах почвенного профиля (Gleixner, 2013; Krishna, Mohan, 2017). Для бореальных и суббореальных лесов показаны различия в запасах углерода в лесах разного типа (Jandl et al., 2007; Oostra et al., 2006; Schulp et al., 2008; Аккумуляция…, 2018; Кузнецова и др., 2019, 2020), в том числе с учетом вклада не только древесного яруса, но и напочвенного покрова (Lukina et al., 2020; Kuznetsova et al., 2021). Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии разных видов растений на запасы углерода.

Углубление понимания и оценки комбинированного влияния факторов на накопление углерода в почвах лесов является основой решения таких задач, как разработка мер по смягчению последствий изменений климата, прогноза возможных изменений экосистемных функций и услуг. Такие оценки немногочисленны, хотя они имеют важное научное и прикладное значение, особенно в последнее время в связи с необходимостью достижения углеродной нейтральности.

Цель данного обзора — обобщить текущие знания о влиянии факторов, связанных с растительностью, на динамику пулов почвенного углерода.

1. Основные механизмы аккумуляции почвенного органического вещества

1.1. Основные механизмы перевода углерода из пула растительности в пул почв

Запасы углерода в почве представляют собой результат процессов поступления органического вещества в почвы и потерь соединений углерода в результате разложения, вымывания и выщелачивания (рис. 1). Источником органического вещества является растительный материал как надземных, так и подземных органов. Другие поступления соединений углерода — это корневые выделения, включая экссудаты корней растений и связанных с ними симбионтов (например, микоризный грибной мицелий), а также фекальный материал и тела почвенной биоты. Попав в почву или на нее, органические материалы постепенно трансформируются почвенной фауной и микроорганизмами (грибами, бактериями и археями). Внеклеточные ферменты, выделяемые микроорганизмами, разлагают материал на более простые соединения, которые могут быть ассимилированы. Часть растительного органического вещества минерализуется, а другая часть накапливается в биомассе консументов и редуцентов или в их метаболитах, часть которых выделяются из клеток и могут быть стабилизированы. Остальная часть некоторых стабильных биомолекул растений, включая липиды, лигнины и сахара, также может быть стабилизирована минералами и агрегатами.

Рисунок 1. Потоки углерода в лесной экосистеме по Mayer et al. (2020) с изменениями

Поскольку растительность является основным поставщиком органического вещества, рассмотрим основные механизмы перехода углерода из пула растительности в пул почв. Отмечают в основном три пути.

1. Переработка надземного и подземного опада почвенной фауной и микробиотой. Механически разрушая, а также смешивая опад с подстилкой и минеральной частью почв, почвенная фауна может способствовать пространственному перераспределению и первичной деструкции растительного материала (Brussaard, 1997; Frouz et al., 2013). При дальнейшей переработке органического вещества почв (ОВП) редуцентами, в особенности микробиотой, подстилка претерпевает химические и структурные изменения (Frouz, 2018). Например, деятельность дождевых червей может как усиливать преобразование подстилки в более стабильные органоминеральные агрегаты, так и способствовать ускорению деградации ОВП (Wolters, 2000; Fox et al., 2006), что может быть учтено при разделении макрофауны на функциональные типы (Гераськина, 2020).

Трансформация опада почвенной биотой значительно отличается в разных климатических условиях, поскольку температурный и водный режимы являются лимитирующими факторами для многих редуцентов. В северном полушарии в бореальных лесах в условиях низких температур и гумидного водного режима в основном преобладает грибное разложение, что способствует накоплению подстилки, формированию грубых форм гумуса типа мор и модер. В более южных регионах интенсивность биологического круговорота возрастает, наряду с грибным разложением возрастает доля бактериального разложения и вклада почвенных животных, что способствуют более интенсивному разложению опада, гумификации подстилки и верхних органогенных горизонтов почв.

2. Вертикальная стратификация корней деревьев (Brassard et al., 2011), корневой опад (Brassard et al., 2013) и его оборот (root turnover) (Brassard et al., 2011; Lei et al., 2012) и корневые экссудаты (Bardgett, 2005) способствуют успешной ассоциации органического вещества с почвенными агрегатами или глинистыми минералами. Некоторые ученые предполагают, что большая часть ОВП происходит из корней, и этот источник становится все более значимым с глубиной (Rasse et al., 2005), поскольку разные типы корневых систем обеспечивают возможность вертикальной стратификации корней деревьев и перераспределению ризосферы в глубокие минеральные горизонты. Опад корней обычно разлагается медленнее, чем опад из листьев того же вида (Lauenroth, Gill, 2003; Cusack et al., 2009), что приводит к тому, что более устойчивые соединения углерода корней имеют более длительное время пребывания в почве, чем соединения углерода надземных побегов (Rasse et al., 2005). К ключевым механизмам, которые приводят к стабилизации углерода корней в почве, относят (1) химическую стойкость корней, частично обусловленную присутствием стойкого соединения суберина, (2) физическую защиту в агрегатах и (3) физико-химическую защиту лигнина и реактивных соединений углерода в почве (корневых экссудатов), связанных с глинистыми минералами. Однако возможен и обратный эффект: лабильный C, выделяемый из корней, может стимулировать разложение уже стабильного ОВП (Kuzyakov, Domanski, 2000; Dijkstra, Cheng, 2007).

При сравнении разных биомов установлены глобальные закономерности в скорости обновления корневых систем между группами растений и в зависимости от климатических градиентов. Поскольку скорость обновления корней увеличивается экспоненциально со средней годовой температурой (Gill, Jackson, 2000), можно ожидать более значительный вклад корневого опада в стабилизацию углерода в более южных регионах.

3. Выщелачивание растворенного органического вещества (РОУ) из живых растений и лесной подстилки — еще один путь проникновения соединений углерода в более глубокие горизонты почвы (Fröberg et al., 2011). Потоки выщелачивания РОУ обычно выше непосредственно под лесной подстилкой и часто связаны с микробной активностью и биомассой (Smolander, Kitunen, 2002). Также высокие потоки РОУ в минеральную часть почвы наблюдаются в лесах с высоким содержанием углерода подстилки, например, сформированных елью обыкновенной. На примере еловых лесов европейской части России показано, что при концентрации углерода в почвенном растворе 35 мг/л и выше водорастворимые органические вещества (ВОВ) начинают сорбироваться в горизонте BF (Караванова и др., 2020). Производные лигнина — фенолы — в растворенных органических веществах, движущихся вниз по профилю почвы, преимущественно сохраняются на поверхностях оксидов и гидроксидов в неглубоких слоях почвы (Kaiser et al., 2004; Kaiser, Zech, 2000). Перемещение РОУ из верхних горизонтов почв в более глубокие может приводить к стабилизации и, следовательно, к значительному увеличению депонирования С в почве (Kalbitz, Kaiser, 2008). Особенно ярко это может проявляться в условиях избыточного увлажнения, где возможно увеличение потока РОУ растительного происхождения и его закрепление (Mikutta et al., 2019). Однако возможен и обратный эффект: оценки выноса РОУ из сосновых лесов умеренного пояса в Бельгии (около 10 г/м² в год) показали, что РОУ может составлять 11% от экосистемной нетто продуктивности (Gielen et. al., 2011).

Потоки углерода в лесах могут значительно отличаться на севере и на юге, поскольку известно, что климатические условия могут оказывать значительное воздействие как на величину РОУ, так и на интенсивность его выноса (Gmach et аl., 2020). С одной стороны, в южных регионах интенсивность биологического круговорота выше, чем на севере, что способствует активному разложению подстилки и высвобождению РОУ. С другой стороны, при длительных засушливых периодах может происходить снижение скорости разложения подстилки, при этом могут накапливаться вторичные метаболиты (Kalbitz et al., 2000).

Таким образом, выявлено три основных способа перевода углерода из пула растительности в пул почв. При этом отсутствуют оценки вклада каждого из этих механизмов или их комбинированного влияния. Установлено, что в северных и южных регионах (северного полушария) интенсивность данных процессов проявляется по-разному. Ожидается, что в более северных экосистемах будет высок вклад РОУ в накопление органического вещества, поскольку данные районы отличаются высоким уровнем поступления осадков и сильно развитой подстилкой. Преобладание грибного разложения также будет способствовать накоплению подстилки. В то же время весьма значительным может быть влияние корневого опада, особенно если учесть влияние не только древесных растений, но и широко распространенных в таежных лесах кустарничков и другой растительности напочвенного покрова. В более южных хвойно-широколиственных лесах потоки РОУ значительно меньше, чем в таежных, т. к. там меньше осадков. Однако увеличение биомассы и активности почвенной фауны увеличивает ее вклад в переработку опада и последующую стабилизацию ОВП в минеральной части профиля. Повышение общей продуктивности корней наряду с влиянием сапрофагов, возможно, является главным механизмом более интенсивного образования стабильного углерода в минеральных горизонтах почв хвойно-широколиственных лесов. Однако все эти предположения носят гипотетический характер и требуют дополнительного изучения.

1.2 Основные механизмы закрепления углерода в составе ОВП

Депонирование углерода в почвах — не новый аспект исследования биогеохимического цикла углерода в рамках проблемы глобальных изменений климата и наземных экосистем: уже в 1990-е годы начинали появляться работы, показывающие важность почв как стока углерода при повышенных концентрациях CO₂ в атмосфере.

Секвестрирующая емкость почвы (углеродпротекторная емкость почвы (Carbon Protection Capacity, CPC) отражает ее способность стабилизировать и удерживать в составе органического вещества почв (ОВП) поступивший с органическими материалами углерод (Семенов и др., 2009; Когут, Семенов, 2020).

В настоящее время признаются два основных механизма стабилизации органического вещества в почвах: за счет образования органоминеральных комплексов (Семенов, Когут, 2015) и за счет образования почвенных агрегатов (Six et al., 2002, 2004; von Lützow et al., 2006; Gunina et al., 2015).

Органоминеральные комплексы формируются в результате физико-химических взаимодействий между молекулами органического вещества (ОВ) и минеральными компонентами почвы, повышая защиту этого ОВП (органическое вещество почв) от разложения (von Lützow et al., 2006). Например, образование высокомолекулярных гуминовых веществ; связывание гидрофильных компонентов свежего органического вещества гидрофобными центрами гуминовых веществ, а аминокислот — полифенолами; формирование органоминеральных комплексов алюминия и железа, кальция; формирование органоминеральных комплексов в минеральных матрицах глинистых частиц. В этих процессах в основном участвуют тонкодисперсные глинистые и минеральные частицы, где высок вклад поверхностей реакционноспособных оксидов и филлосиликатов (Blume et al., 2015).

Почвенные агрегаты представляют собой однородные смеси минералов, органических соединений и органоминеральных комплексов. Например, микроагрегаты могут препятствовать физическому доступу микроорганизмов к ОВП внутри агрегатов, повышая его стабильность (Six et al., 2004). Также возможна аккумуляция растворимого органического вещества в порах, размер которых меньше размера бактерий (Totsche et al., 2018).

Существует и третий, в настоящее время широко обсуждаемый механизм стабилизации ОВ — биохимическая защита за счет определенных химических свойств биомолекул. Установлено, что в лесных экосистемах основной частью (≥50%) стабилизированного углерода являются биомолекулы растений, включая липиды, лигнин и сахара, что может составлять значительную часть органического вещества, защищенного минералами и агрегатами (Angst et al., 2021).

Считается, что биохимическая стойкость потенциально наиболее актуальна на начальных стадиях разложения и может играть лишь незначительную роль в долгосрочной защите ОВП в минеральной почве (Marschner et al., 2008). Однако некоторые биомолекулы могут быть «выборочно сохранены» в зависимости от термодинамических условий среды и их способности к стабилизации за счет физико-химических взаимодействий в почвенной матрице: например, лигнин (Feng et al., 2005), некоторые сахара (Amelung et al., 1999; Kiem, Kögel-Knabner, 2003) и липиды (Angst et al., 2017b; Ludwig et al., 2015).

Поступление и последующая стабилизация ароматических и алифатических кислот, таких как мономеры лигнина и продуктов его окисления, зависит от доминирующей растительности. В хвойных лесах доминируют гваяциловые (ванилиновые) фенолы (Ковалев, Ковалева 2016), которые сохраняются дольше во время начальных процессов разложения и имеют более высокую вероятность связывания с минеральными поверхностями (Clemente, Simpson, 2013). Широколиственным и мелколиственным лесам свойственны равные пропорции ванилинов и сирингилов (Ковалев, Ковалева 2016). Главным источником ароматических фенольных соединений в почвах является лигнин надземной и подземной биомассы высших растений. При этом доминирующая роль принадлежит подземным органам растений (Ковалев, Ковалева, 2016). Количество исследований по извлечению лигнина из интактных агрегатных структур невелико. Немногочисленные исследования указывают на большее содержание лигнина и низкую степень окисления лигнина в макроагрегатах по сравнению с микроагрегатами (Xiao et al., 2007; Thevenot et al., 2010). Установлено участие лигниновых фенолов в агрегатообразовании и в формировании конкреций в зависимости от окислительно-восстановительной обстановки почв (Ковалев, Ковалева, 2016).

Нейтральные сахара растительного происхождения (в основном полученные из гемицеллюлоз) являются предпочтительными микробными субстратами по сравнению с другими формами ОВП (Gunina, Kuzyakov, 2015), такими как лигнин, и, вероятно, способствуют накоплению микробной некромассы. Примечательно, что содержание в основном нейтральных сахаров растительного происхождения (например, ксилозы и арабинозы) в органоминеральных комплексах (52–128 мг/г C) может превышать содержание лигнина в несколько раз (Kiem, Kögel-Knabner, 2003; Córdova et al., 2018). Нейтральные сахара растительного происхождения способны вносить существенный вклад (до 130 мг/г C) (Córdova et al., 2018) в стабилизацию ОРП.

Некоторые липиды растительного происхождения считаются относительно устойчивыми к деградации, включая длинноцепочечные н-алкановые кислоты, определенные мономеры кутина и суберина с группами гидроксильных и/или карбоновых кислот (Quenea et al., 2004; Jandl et al., 2005; Angst et al., 2017a; Анохина, 2020). Стабилизация липидов растительного происхождения посредством органоминеральных взаимодействий может зависеть от мономерного состава липидных биополимеров и химических свойств этих мономеров, а также состава микробной популяции, сорбционных свойств и минерального состава почв (Bull, 2000). Вклад липидов растительного происхождения в стабильный C составляет от ~ 2% до ~ 10% (т. е. ~ 20–100 мг липидов на г C (Angst et al., 2021). Исследования по извлечению этих соединений из агрегатов единичны и предполагают нахождение алканов в почве в составе капсул самостоятельной фазы липидов (Анохина, 2020). Для разных типов леса отмечены различия в количественном и качественном составе липидного состава органопрофиля.

Таким образом, растительность как основной источник поступления органического вещества в почву определяет возможность и скорость образования и стабилизации почвенного органического вещества. Подчеркивается значительный прямой вклад растительности в аккумуляцию ОВП. В то время как механизм стабилизации углерода за счет образования органо-минеральных комплексов достаточно изучен и имеет количественные оценки, механизмы, связанные с изучением физической защиты органического вещества в почвенных агрегатах и биохимической устойчивости растительных соединений требуют внимания.

2. Механизмы, связанные с влиянием растительности на запасы почвенного углерода на экосистемном уровне

Учитывая особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах (рис. 1) и основные механизмы поступления и стабилизации органического вещества в почвах, можно выделить три основных механизма влияния растительности на динамику пулов почвенного углерода на экосистемном уровне: (1) количество и (2) качество опада как отдельных видов (идентичность вида), так и их совместное влияние, т. е. (3) биоразнообразие сообщества.

Количество опада является важным предиктором накопления углерода (Grandy, Neff, 2008; Gentile et al., 2011; Carrington et al., 2012; Dungait et al., 2012), поскольку растительность является основным поставщиком органического вещества в почву. Количество продуцируемого опада пропорционально чистой первичной продуктивности лесов в естественных лесах, т. к. опад является частью NPP (Chen et al., 2017).

Качество опада также зависит от состава растительности и определяется содержанием элементов питания (азот, фосфор, калий и др.) и вторичных метаболитов (полифенолы, лигнины, целлюлоза, гемицеллюлоза и др.) (Berg et al., 1993; Cadisch, Giller 1997; Perez-Harguindeguy et al., 2000, Berg, McClaugherty, 2020). Предложена концепция связи накопления почвенного углерода и качества опада, где опад высокого качества не всегда с большей эффективностью способствует повышению стабильного органического вещества почв по сравнению с опадом низкого качества (Castellano et al., 2015).

Одним из аспектов биоразнообразия является структурное биоразнообразие, характеризующее пространственную организацию растительности (вертикальная и горизонтальная структура), определяющую пространственные вариации поступления углерода, во-первых, при регулировании проникновения и опадания в органический слой органических остатков, а во-вторых, через влияние на гидротермический режим органического слоя, то есть на динамику температуры и содержания воды, что в свою очередь может влиять на разложение в большей степени, чем различия в макроклиматических условиях в континентальном масштабе (Joly et al., 2017). Другие аспекты биоразнообразия (типологическая, видовая, функциональная, возрастная, онтогенетическая структура и др.) также определяют динамику поступления углерода и его количественные и качественные характеристики.

Рассмотрим влияние этих механизмов на разных пространственных уровнях.

2.1. Региональный уровень

Оценки связи запасов углерода и количества опада обычно опосредованы и проводятся через изменение продуктивности. В исследовании Роберта Амундсона (Amundson, 2001) отмечается тренд увеличения запасов почвенного углерода в лесах с повышением среднегодовой температуры, среднегодовой суммы осадков и, соответственно, чистой первичной продуктивности.

Известно, что продуктивность древесных растений в северном полушарии закономерно уменьшается с юга на север (Уткин, 1975). Также отмечается, что количество опада увеличивается с уменьшением широты (Albrektson, 1988). Годовое поступление опада в северотаежных лесах варьирует в пределах 0.9–2.5 т/га (Никонов, 1986), в среднетаежных — 2.1–3.9 т/га (Казимиров, 1977; Редько, 1984). Более высокопродуктивные сообщества способствуют большему поступлению опада: согласно литературным данным, годовое поступление опада в лесах хвойно-широколиственной подзоны варьировало от 2.5 до 4.4 т/га в лесах Московской области (Карпачевский, 1977), 3.1–4.4 т/га в лесах Брянского полесья (Шаблий, 1990), 3.9–12.2 т/га в лесах Северо-Западного Кавказа (Зонн, 1950).

Качество опада как хвойных, так и лиственных деревьев может меняться в зависимости от климатических условий. Выявлена связь концентрации N и среднегодовой температуры и годового количества осадков; установлено, что как для хвойных, так и для лиственных видов деревьев общая концентрация N в опаде возрастает с увеличением гидротермических показателей (Berg, McClaugherty, 2020). Считается, что на региональном уровне температура является ведущим фактором в определении скорости разложения подстилки (Meentemeyer, 1978; Hobbie, 1996). Однако при исследовании скорости разложения наземного опада с учетом климатического градиента отмечается, что в бореальных лесах около 16% разложения можно объяснить концентрацией азота (Dyer et al., 1990). При исследовании скорости разложения подземного опада с учетом климатических характеристик показано, что химический состав корней является основным регулятором процессов разложения, в то время как климатические и экологические факторы имели второстепенное значение (Silver, Miya, 2001). Показано, что качество опада может быть более значимым предиктором разложения подстилки по сравнению с гидротермическими характеристиками (Swift et al., 1979; Berg, 2000), особенно на начальных этапах ее разложения (Canessa et al., 2021)

2.2. Локальный уровень

2.2.1. Межбиогеоценотическая неоднородность

Исследования показывают, что разнообразие древесных пород увеличивает продуктивность леса за счет большей пространственной комплементарности крон деревьев, что, в свою очередь, обеспечивает положительную взаимосвязь между разнообразием видов деревьев и продуктивностью опада (Zheng et al., 2019). Количество опада повышалось с увеличением видового богатства. Данные о связи возраста и количества опада противоречивы. В некоторых публикациях отмечена положительная связь возраста и количества опада в первые 98 лет развития соснового сообщества с последующим выходом функции на плато (Chen et al., 2017), в других исследованиях количество опада уменьшалось с увеличением возраста древостоя (Albrektson, 1988). Также отмечается, что количество опада может увеличиваться с увеличением плодородия почв (Albrektson, 1988). В хвойно-широколиственных лесах влияние возраста на количество опада отмечено не было (Huang et al., 2017).

Опад низкого качества характеризуется низким содержанием оснований, высокой кислотностью, высоким содержанием лигнина и вторичных метаболитов, а также широким отношением C/N. Опад хвойных деревьев характеризуется низким содержанием азота, например, опад сосны содержит часто ниже 0.4% азота (Berg, McClaugherty, 2020), опад бореальных кустарничков богат полифенольными соединениями (Wardle et al., 2003), зеленые мхи характеризуются низким содержанием питательных элементов (Hilli, 2013).

Опад высокого качества характеризуется высоким содержанием оснований, низкой кислотностью, узким C/N. Опад лиственных деревьев богат азотом: например, опад березы содержит 0.7%, бука — 0.9%, осины — 1.0%, граба — 1.1%, дуба — 1.2%, клена — 1.3%, липы — 1.5% (Simon et al., 2018). Чем богаче опад элементами питания, тем быстрее разлагается подстилка почвенной биотой, что приводит к снижению ее запаса и, соответственно, запасов углерода в ней.

Уже в 1990-х годах было признано, что доступность азота является основным определяющим фактором, контролирующим реакцию почвенного углерода на климатические изменения в экосистемах, лимитирующим фактором развития которых является азот (Diaz et al., 1993; Nohrstedt, 1992). В ряде работ показано, что добавление азота стимулирует разложение опада высокого качества, но замедляет или предотвращает разложение опада с низким качеством (Knorr et al., 2005), что обусловлено, с одной стороны, подавлением активности лигнолитических ферментов (Carreiro et al., 2000), а с другой стороны — увеличением количества микроорганизмов (Córdova et al., 2018). Существуют также доказательства того, что азот стабилизирует органическое вещество в почве (Neff et al., 2002; Swanston et al., 2004) и препятствует минерализации углерода, накопленного ранее (Hagedorn et al., 2003). Лиственные породы, в частности вяз, дуб и тополь, могут рассматриваться как мелиоративные виды, ускоряющие круговорот питательных веществ в сосновых насаждениях (Polyakova, Billor, 2007).

При сравнении скорости разложения разных групп растений продемонстрировано влияние функциональных характеристик растений, связанных с филогенетическими группами. Установлено более быстрое разложение опада древесных лиственных пород по сравнению с хвойными, а также более быстрое разложение травяных видов по сравнению со злаковыми. Отмечены медленные темпы разложения папоротников и мохообразных (Cornwell et al., 2008).

Однако наиболее распространенными предикторами скорости разложения подстилки являются относительные показатели, такие как отношение С/N, а также и содержание элементов питания в подстилке (Zhang et al., 2008). В ряде европейских (Lovett et al., 2004; Reich et al., 2005; Oostra et al., 2006) и североамериканских исследований (Finzi et al., 1998; Neirynck et al., 2000; Dijkstra, Fitzhugh, 2003; Hagen-Thorn et al., 2004) растений родов Fraxinus, Acer, Quercus и Fagus показаны отличия в пулах углерода подстилки и соотношении C/N как индикатора скорости накопления подстилки. Ясень, клен и липа объединяются в группу растений с высоким качеством опада, то есть высоким содержанием азота в опаде, что приводит к низким накоплениям С в подстилке из-за высокой скорости разложения. Дуб и бук характеризуется относительно низким содержанием C и N в опаде, приводящем к их низкому содержанию с лесной подстилке, высокому отношению C/N в лесной подстилке, низкой скорости разложения, что ведет к увеличению пулов C и N в лесной подстилке. При сравнении хвойных видов с лиственными установлено, что ель характеризуется самым высоким отношением C/N и запасами углерода в подстилке соответственно (Vesterdal et al., 2008). В то время как при сравнении хвойных видов между собой показано, что зачастую подстилка сосновых лесов отличается гораздо более широким отношением C/N, чем еловых (Lukina et al., 2020). Несколько исследований подтвердили эффективность отношения лигнин/N подстилки в прогнозировании скорости разложения подстилки между видами (Gower, Son, 1992, Heim, Frey, 2004). Показано, что отношение лигнин/N уменьшается в следующем порядке: ель, бук > дуб> клен, липа > ясень (Melillo et al., 1982; Lovett et al., 2004; Sariyildiz, Anderson, 2005; Kalbitz et al., 2006; Cotrufo et al., 2013).

Растения, формирующие опад высокого качества, т. е. обогащенный питательными веществами, минимальным соотношением C/N и содержанием лигнина, обычно разлагается быстрее, чем опад низкого качества (дефицит питательных элементов, много лигнина). Однако вклад быстро и медленно разлагающихся фракций опада в накопление ОВП в настоящее время ясен не до конца (Castellano et al., 2015).

Считается, что медленно разлагающийся материал подстилки способствует накоплению углерода в почве больше, чем более быстро разлагающийся материал (Swift et al., 1979), особенно в органогенных горизонтах почв, поскольку опад низкого качества медленно перерабатывается почвенной биотой (Стриганова, 1980; Prescott et al., 2000; Huang et al., 2020; etc.) и способствует росту грибов и их вклада в стабилизацию углерода на минеральной матрице (Six et al., 2004; Soares, Rousk, 2019). Однако результаты других исследований показывают, что смешивание медленно разлагаемой подстилки с низким качеством опада и быстро разлагающейся подстилкой с высоким качеством опада способствует более высокой эффективности переноса углерода в минеральные горизонты почв (Cotrufo et al., 2013; Córdova et al., 2018) в основном за счет увеличения потока РОУ из развитой подстилки (Fröberg et al., 2011) и за счет добавления легкодоступного азота быстроразлагаемых фракций опада. Показано, что содержание РОУ, особенно в поверхностных слоях почвы, положительно коррелировано со скоростью разложения подстилки (Zhou et al., 2015). Отмечены закономерные связи запасов подстилки и потока РОУ: в лесах с высокой долей участия лиственных деревьев с менее развитой подстилкой отмечен менее интенсивный вынос РОУ (Fröberg et al., 2011). Также имеются данные о связи качественных и количественных характеристик РОУ и распределения корней.

Другим важным аспектом влияния качества опада является сравнение качества опада подстилки монодоминантных и смешанных лесов. Показано, что леса с более высоким разнообразием, то есть высокими показателями видовой насыщенности растений, отличаются более узким отношением C/N (Polyakova, Billor 2007; Huang et al., 2017). Также имеются исследования о положительном влиянии функционального разнообразия растений на разложение опада (Patoine et al., 2017), поскольку совместное влияние опада разного качества может создавать особые благоприятные условия для деятельности почвенной биоты. Например, в ряде работ показано, что низкое качество опада ели, пихты объясняет накопление подстилки, являющейся местообитанием для сапрофагов, функционально связанных с ней (Кузнецова и др., 2019; Huang et al., 2020).

Совместное влияние видов проявляется при сравнении запасов углерода разных типов леса (Framstad et al., 2013; Lukina et. al., 2020; Kuznetsova et al., 2021). Отличия могут быть связаны с разным соотношением растений древесного яруса. В почвах широколиственных лесов не удалось выявить существенных отличий между накоплением углерода в монокультурах в common garden экспериментах (Vesterdal et al., 2008). Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии нескольких видов древесных растений на запасы углерода. В. Н. Шанин с соавторами (Shanin et al., 2014), исследуя влияние богатства древесных пород бореальных лесов на их продуктивность и динамику углерода, показали, что смешанные леса более продуктивны, чем монодоминантные. Для хвойно-широколиственных лесов показано, что большее разнообразие древесных пород обусловливает увеличение запасов органического углерода в почве (Vesterdal et al., 2013). Однако существуют и иные оценки, указывающие на то, что на запасы углерода почвы в большей степени влияет идентичность пород деревьев по сравнению с их разнообразием (Dawud et al., 2016).

Чем выше разнообразие видов древесных растений, тем более смешанным становится опад. При этом опад хвойных в присутствии опада лиственных деревьеа разлагается быстрее (Patoine et al., 2017), поэтому улучшается качество опада в целом, что способствует более интенсивному разложению и увеличению потоков углерода в минеральные горизонты. Манипуляции с соотношением видов с разным качеством опада широко распространены в практике климатически оптимизированного лесного хозяйства (Mayer et al., 2020).

Работы о связи разнообразия подпологовой растительности и напочвенного покрова и динамики углерода единичны. В бореальных лесах отмечено значительное увеличение запасов углерода в лесах, где вклад трав в общее проективное покрытие превышает 10% (Lukina et al., 2020). В хвойно-широколиственных лесах отмечена положительная связь содержания почвенного углерода и разнообразия деревьев в ярусе подпологовой растительности (Bakhshandeh-Navroud et al., 2018).

В отличие от бореальных лесов, где в напочвенном покрове в основном преобладают мхи и кустарнички и добавка трав значительно влияет на процессы аккумуляции углерода, в хвойно-широколиственных лесах, где в напочвенном покрове в основном преобладают травы, их влияние может быть менее выражено (Kuznetsova et al., 2021).

• 2.2.2. Внутрибиогеоценотическая неоднородность

Имеется довольно много работ, оценивающих циклы углерода в разных элементах мозаики (Орлова, Лукина, 2016; Лукина и др., 2018; Припутина и др., 2020; и др.). Гумификация листовой подстилки в окнах и подкроновых пространствах отличалась зимой и летом (Ni et al., 2015). Величина эмиссии была выше в 4 раза в окнах старовозрастных еловых лесов по сравнению с подпологовым пространством (Карелин и др., 2017). Масса опада хвои была значительно выше (7.5%) непосредственно под кронами деревьев. В то время как характеристики качества опада (кислотность, содержание N и других элементов питания, отношение C/N) не показали каких-либо значительных различий при сравнении подкроновых и межкроновых пространств в 55-летних сосняках северо-западной Германии, в ряде работ показаны тенденции к более высокому рН и содержанию питательных веществ в подкроновых пространствах в отличие от межкроновых (Penne et al., 2010).

Работ, оценивающих влияние разных элементов мозаики, которые связаны с распределением подземных частей растений, как на циклы, так и пулы углерода крайне мало (Liang et al., 2017; Sokol et. al., 2019). Известно, что для разных видов деревьев характерно различное распределение корней в почвенном профиле. Корневые системы ели обыкновенной поверхностного типа и располагаются в основном в лесной подстилке (Puhe, 2003). В минеральной почве обнаружена низкая масса корней (<5 мм) на глубине 0–20 см под елью и буком по сравнению с дубом и ясенем (Oostra et al., 2006). Сообщалось также, что на глубине 16–30 см у ясеня относительно более тонкие корни, чем у дуба, а на глубине 0–15 см — наоборот (Ponti et al., 2004). При анализе качественного состава органического углерода с глубиной почвенного профиля отмечено возрастание содержания липидов, источником которых был подземный опад, по сравнению с содержанием липидов, источником которых был наземный опад (Nierop, 1998; Nierop et al., 2006; Feng, Simpson, 2007; Spielvogel et al., 2014; Angst et al., 2016). На примере как хвойных, так и лиственных лесов показано, что опад корней может вносить сопоставимый вклад в запас почвенного углерода по сравнению с наземным опадом (Rasse et al., 2005).

Регулирование процессов миграции соединений углерода атмосферными выпадениями и почвенными водами в границах почвенного профиля также может быть связано со структурной организацией биогеоценоза (Ершов, 2021). По данным многолетних наблюдений, поступление соединений органического углерода с атмосферными выпадениями в северотаежных лесах под кронами сосны в 5-6 раз выше, чем в межкроновых пространствах на протяжении всего вегетационного периода, что может объяснять и различия в концентрациях углерода в почвенных водах (Лукина и др., 2018; Ершов и др., 2019). Значительный вынос углерода с почвенными водами характерен для хвойных лесов, особенно в межкроновых пространствах (Fröberg et al., 2011; Лукина и др., 2018; Аккумуляция…, 2018).

Таким образом, биоразнообразие лесов может влиять на циклы углерода, с одной стороны, через изменение качества и количества опада, а с другой стороны — через изменение физических условий среды (влажность, температура). Все это влияет на изменение активности почвенной биоты. Состав растительности определяет количество, качество и скорость разложения растительного опада, его горизонтальное распределение и распределение соединений углерода в пределах почвенного профиля (Gleixner, 2013), что определяет формирование пулов почвенного углерода.

3. Существующие оценки запасов углерода в таежных и хвойно-широколиственных лесах

3.1. Региональный уровень

На Россию приходится более 20% лесного покрова мира и более половины мировых лесных ресурсов бореальных лесов мира. По существующим оценкам, на почвы лесных экосистем приходится около 46% общих запасов углерода в почвенном покрове России (Щепащенко и др., 2013). При этом вклад лесных земель на азиатской и европейской частях страны различен и составляет 48 и 37% соответственно, что отражает уровень лесистости этих территорий.

Запасы почвенного углерода тесно связаны с природно-климатической зоной: самый высокий уровень накопления характерен для лесов, формирующихся в прохладных и влажных условиях, в то время как в более теплом и сухом климате запасы уменьшаются как в глобальном масштабе (Post et al., 1982; Jobbagy, Jackson, 2000), так и в (суб) региональном масштабе (Burke et al., 1989; Alvarez, Lavado, 1998; Paul et al., 2002; Callesen et al., 2003; Baritz et al., 2010; Badgery et al., 2013; de Brogniez et al., 2014; Rossel et al., 2014; Hobley et al., 2015; Gray et al., 2016; Честных и др., 2020).

Общие запасы углерода в автоморфных и полугидроморфных почвах с учетом гидроморфных почв болот в лесных районах Европейско-Уральской части площадью 181.13 × 10⁶ га составляют 19.3 × 10⁹ т С (Честных и др., 2020). Среди них для северотаежных лесов запасы углерода в слое 0–30 см, включая запасы углерода подстилки, органогенных и минеральных горизонтов, составляют 4.94 ± 2.01 × 10⁹ т С, в среднетаежных лесах — 2.92 ± 0.93 × 10⁹ т С, в южнотаежных лесах — 2.09 ± 1.80 × 10⁹ т С. Самые низкие запасы отмечены в зоне хвойно-широколиственных лесов — 1.02 ± 0.67 × 10⁹ т С. Самые высокие средние значения свойственны почвам северотаежных лесов, если учесть заболоченные леса. Минимальные средние значения характерны для хвойно-широколиственного района, что авторы связывают либо с климатическими особенностями и широким распространением распахиваемых земель, либо с отсутствием данных по болотам в этом районе.

В автоморфных почвах на долю подстилки приходится в среднем 30% от общего запаса С в слое 0–30 см, а в слоях 0–50 и 0–100 см она уменьшается соответственно до 24 и 18% (Чернова и др., 2020). Средний запас углерода подстилки зависит от природно-климатической зоны: отмечается тренд уменьшения запасов подстилки и запасов углерода в ней от подзоны северной тайги до подзоны хвойно-широколиственных лесов (Честных и др., 2007; Кузнецова и др., 2020). Средний запас углерода подстилки составляет 11 т/га в лесах северной тайги, 10 т/га в лесах средней тайги, 7 т/га в более южных регионах (Честных, 2007). Общие запасы углерода в лесной подстилке на всей территории России составляют от 5.3 Пг С (Честных и др., 2007) до 8.4 Пг С (Щепащенко и др., 2013).

В отличие от запасов углерода подстилки показано более интенсивное накопление углерода в минеральных горизонтах автоморфных почв южных регионов по сравнению с северными. Например, запасы углерода подстилки в сосняках черничных закономерно уменьшались от 47±8 т/га в северной тайге до 8±1 т/га в хвойно-широколиственных лесах, а запасы в слое 0–10 см, характеризующем гумусово-аккумулятивный горизонт, напротив, повышались от 8±1 до 18±2 т/га (Кузнецова и др., 2020).

3.2. Локальный уровень

3.2.1. Межбиогеоценотическая неоднородность

В бореальных лесах европейской части России средний запас углерода варьирует от 10.6 до 17.2 т/га в органических горизонтах, в то время как в 30-сантиметровом слое минеральном слое изменяется от 46.6 до 122.2 т/га (Распоряжение…, 2018). Средний запас углерода подстилки колеблется от 0.6 до 28 т/га в сосновых лесах, от 0.9 до 58 т/га в еловых, от 1 до 29 т/га в широколиственных, от 0.3 до 27.4 т/га в березовых, от 0.7 до 19.9 в осиновых и других мягколиственных (Честных и др., 2007). В Республике Коми, на северо-востоке европейской части России, запас углерода в метровом слое почвы варьировал от 29 т/га до 121 т/га в зависимости от типа почвы (Дымов, 2018). В Республике Карелия запасы почвенного углерода в метровом слое также существенно варьировали и составляли 24–434 т/га в сосновых лесах, 39–402.4 т/га в ельниках в зависимости от типа почвы и влажности (Bakhmet, 2018). Результаты оценок углерода почвы в бореальных лесах скандинавских стран указывают на то, что наибольшее разнообразие запасов углерода в почве, связанное с воздействием факторов окружающей среды, выявляется в органических горизонтах (Framstad el al., 2013). Согласно полевым данным, средний национальный показатель запасов органического углерода составлял 92 т/га в лесах с преобладанием ели и 57 т/га в лесах с преобладанием сосны (Stendahl, 2010). Моделирование продемонстрировало, что накопление запасов органического углерода на 22% выше в еловых лесах, чем в сосновых в аналогичных экологических условиях. В Норвегии запасы углерода в почве были выше в более продуктивных лесах, чем в менее продуктивных лесах, что объяснялось разной мощностью почв (de Wit, 1999). В Финляндии запасы углерода в почве варьировали в зависимости от массы лесной подстилки, погодных условий и рубок (State of…, 2012). Показано, что более продуктивный лес накапливает больше углерода в почве финских лесов (Leskinen et al., 2020). В Канаде запасы углерода почв в бореальных смешанных лесах на супеси (северо-восток Онтарио) составлял в среднем 51 т/га и содержал до 30% общих запасов углерода, в то время как лесная подстилка аккумулировала от 22 до 36 тонн углерода на гектар. В канадской части бореального биома почвы в лесах из ели черной, характеризующихся медленным круговоротом углерода, хранили больше органического углерода, чем почвы осиновых лесов. (Laganiere, 2013).

В зоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России средний запас углерода колеблется от 10.6 до 17.2 т/га в органических горизонтах, в то время как в 30-сантиметровом слое почв — от 46.6 до 122.2 т/га (Распоряжение…, 2018). В Московской области во вторичных постагрогенных липово-осиновых разнотравных лесах запас углерода в слое 0–60 см составляет 88 т/га (Баева и др., 2017). В лесных биогеоценозах Среднего Поволжья в слое почвы 0–50 см запас углерода изменяется от 12.8 до 439.5 т/га в зависимости от типа леса, типа почвы и влажности (Демаков и др., 2018).

В органическом горизонте широколиственных лесов Центральной Европы низкий запас углерода обнаружен под буком (0.42 т/га) и в липовых лесах (0.20 т/га) (Langenbruch, 2012), в то время как в грабово-дубовых лесах он достигает 8.4 т/га (Bruckman et al., 2016) и около 6 т/га в органическом горизонте еловых лесов Западного Причерноморья (Misir et al., 2012). В common garden экспериментах запасы углерода подстилки варьировали от 1.8 т/га в липовых, кленовых и ясеневых культурах до 3.8 т/га в дубовых и 4.5 т/га в березовых лесах. Под елью накапливалось до 14.5 т/га (Vesterdal et al., 2008).

Запасы углерода почвы в минеральном слое 0–20 см составляли 52 т/га в буковых лесах и 45 т/га в липовых лесах Центральной Европы (Langenbruch, 2012), в то время как в 0–50 см слое почвы грабово-дубовых лесов достигал 77 т/га (Bruckman et al., 2016), а в пихтовых лесах западного Причерноморья — 155 т/га (Misir et al., 2012). В лесах common garden запасы углерода в слое 0–30 см варьировали от 61 т/га в еловых и березовых культурах до 64–67 т/га в кленовых и липовых и 69–71 т/га в дубовых и ясеневых лесах (Vesterdal et al., 2008).

Таким образом, показано, что лесные почвы умеренного пояса характеризуются значительным запасом углерода до 100 Мг C/га или более. Однако вариабельность весьма высока как для органогенных, так и для минеральных горизонтов почв. Скорость связывания углерода в почве в этих лесах зависит от типа почвы, предшествующего запаса углерода, видового состава растительности и других природных и антропогенных факторов (Lal, Lorenz, 2012).

3.2.2. Внутрибиогеоценотическая неоднородность

Работы по оценкам пулов углерода в разных элементах мозаики встречаются единично. При сравнении еловых парцелл установлены наименьшие запасы углерода в кисличной и мертвопокровной парцелле, где запасы в среднем составляют 13 т/га в верхнем минеральном слое 0–5 см по сравнению с черничной, зеленомошной и осоковой еловой парцеллой, где запасы составляют 17–18 т/га (Подвезенная, Рыжова, 2010). Показано увеличение пула подстилки в приствольных пространствах по сравнению с подкроновым и межкроновым пространством (Подвезенная, Рыжова, 2010). На примере сосновых лесов северо-западной Германии отмечена тенденция к увеличению запасов углерода подстилки от 35±9 т/га в подкроновых пространствах до 38±9 т/га в межкроновых (Penne et al., 2010).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Растительность как основной источник поступления органического вещества в почву определяет возможность и скорость образования и накопления почвенного органического вещества. Выявлено три основных способа перевода углерода из пула растительности в пул почв: переработка надземного и подземного опада почвенной фауной и микробиотой, ассоциация органического вещества с почвенными агрегатами за счет корневого опада и корневых экссудатов, выщелачивание растворенного органического вещества из живых растений и лесной подстилки. При этом отсутствуют оценки вклада каждого из этих механизмов или их комбинированного влияния. Показано, что требуют внимания такие механизмы закрепления органического вещества почв, как физическая защита органического вещества в почвенных агрегатах и биохимическая устойчивость растительных соединений.

Анализ современного состояния проблемы позволяет выделить три основных механизма, обусловливающих динамику пулов почвенного углерода и связанных с растительностью: количество и качество опада как отдельных видов (идентичность вида), так и их совместное влияние (структурное разнообразие сообществ). Разнообразие растительности влияет на циклы углерода и азота через изменение биотических условий: качества и количества опада, с одной стороны, через изменение физических условий среды (влажность, температура), с другой стороны. Значимо влияние всех аспектов разнообразия. Существует ряд работ, показывающих влияние на углерод видов деревьев, возраста древостоя, структуры крон и мозаичности биогеоценоза.

Ввиду тесной связи между разнообразием растительности и запасами углерода, возможно управление пулами почвенного углерода при введении климатически оптимизированного лесного хозяйства. Однако для того, чтобы грамотно управлять величиной пула почвенного углерода, необходимы более глубокие знания о секвестрирующем потенциале почв и основных контролирующих его факторах, где отмечены пробелы в знаниях. Например, единичны оценки учета вклада нижних ярусов растительности в варьирование запасов почвенного углерода, редки оценки влияния микромозаичности (структурного разнообразия) лесов на пул почвенного углерода, сравнение влияния отдельных древесных растений и их комбинированного влияния на почвенный пул углерода. Также редки оценки влияния регулирования растительностью объемов и состава атмосферных осадков, проникающих сквозь растительный полог, на почвенный пул углерода, практически отсутствуют оценки вклада различных факторов, действующих одновременно, в том числе связанных с растительностью, в регулирование запасов почвенного углерода.

Большая часть работ сосредоточена не на пулах углерода, а на отдельных составляющих оценок запасов, в основном на содержании углерода. Также существует проблема, связанная с ограниченным количеством оценок пулов углерода почв в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 20-34-90137 и темы госзадания ЦЭПЛ РАН № AAAA-A18-118052590019-7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / Под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Анохина Н. А. Биогенные углеводороды в почвах парковых зон города Москвы. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2020. 25 с.

Баева Ю. И., Курганова И. Н., Почикалов А. В., Кудеяров В. Н. Физические свойства и изменение запасов углерода серых лесных почв в ходе постагрогенной эволюции (юг Московской области) // Почвоведение. 2017. № 3. С. 345–353.

Гераськина А. П. Влияние дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода в лесных почвах // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 2. С. 1–20.

Демаков Ю. П., Исаев А. В., Нуреев Н. Б., Митякова И. И. Границы и причины вариабельности запасов гумуса в почвах лесов Среднего Поволжья // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 3.  С. 30–49.

Дымов А. А. Почвы послерубочных, постпирогенных и постагрогенных лесных экосистем северо-востока европейской части России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2018. 46 с.

Ершов В. В. Мониторинг состава атмосферы и почвенных вод в лесных экосистемах: основные этапы и перспективы // Вопросы лесной науки. 2021. Т. 4. № 1. С. 1–34.

Ершов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Смирнов В. Э., Горбачева Т. Т. Оценка динамики состава почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината // Сибирский экологический журнал. 2019. Т. 26. № 1. С. 119–132

Зонн С. В. Горно-лесные почвы северо-западного Кавказа. Л.: Изд-во АН СССР, 1950. С. 55–145.

Иванова Е. А. Формирование и разложение древесного опада в лесных экосистемах в фоновых условиях и при аэротехногенном загрязнении // Вопросы лесной науки. 2021. Т. 4. № 3. С. 1–52.

Казимиров Н. И. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л.: Наука. 1977. 301 с.

Караванова Е. И. Водорастворимые органические вещества: фракционный состав и возможности их сорбции твердой фазой лесных почв (обзор литературы) // Почвоведение. 2013. № 8. С. 924–924.

Караванова Е. И., Золовкина Д. Ф., Степанов А. А. Взаимодействие водорастворимых органических веществ хвойной подстилки с минералами и горизонтами подзолистой почвы и подзолов // Почвоведение. 2020. № 9. С. 1071–1084.

Карелин Д. В., Почикалов А. В., Замолодчиков Д. Г. Эффект усиления эмиссии СО₂ в окнах распада лесов Валдая // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2017. № 2. С. 60–68.

Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во моск. ун-та. 1977. 312 с.

Ковалев И. В., Ковалева Н. О. Пул лигниновых фенолов в почвах лесных экосистем // Лесоведение. 2016. № 2. С. 148–160.

Когут Б. М., Семенов В. М. Оценка насыщенности почвы органическим углеродом // Бюллетень Почвенного института им. В. В. Докучаева. 2020. № 103–124.

Кузнецова А. И., Лукина Н. В., Горнов А. В., Горнова М. В., Тихоновa Е. В., Смирнов В. Э., Даниловa М. А., Тебенькова Д. Н., Браславская Т. Ю., Кузнецов В. А., Ткаченко Ю. Н., Геникова Н. В. Запасы углерода в песчаных почвах сосновых лесов на западе России // Почвоведение. 2020. № 8. C. 959–969.

Кузнецова А. И., Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Горнов А. В., Горнова М. В., Смирнов В. Э., Гераськина А. П., Шевченко Н. Е., Тебенькова Д. Н., Чумаченко С. И. Аккумуляция углерода в песчаных и суглинистых почвах равнинных хвойно-широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий // Почвоведение. 2019. № 7. C. 803–816.

Лукина Н. В., Ершов В. В., Горбачева Т. Т., Орлова М. А. (Данилова М. А.), Исаева Л. Г., Тебенькова Д. Н. Оценка состава почвенных вод северо-таежных хвойных лесов фоновых территорий индустриально развитого региона // Почвоведение. 2018. № 3. C. 284–296.

Никонов В. В. Запасы и состав подстилок вторичных сосняков на северном пределе произрастания // Почвоведение. 1986. № 6. С. 79–88.

Орлова М. А. Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Артемкина Н. А. Влияние ели на кислотность и содержание элементов питания в почвах северотаежных ельников кустарничково-зеленомошных // Почвоведение. 2016. № 11. С. 1355–1367.

Подвезенная М. А., Рыжова И. М. Зависимость вариабельности запасов углерода в почве от пространственной структуры растительного покрова лесных биогеоценозов // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2010. № 4. C. 3–9.

Припутина И. В., Фролова Г. Г., Шанин В. Н., Мякшина Т. Н., Грабарник П. Я. Распределение органического вещества и азота в дерново-подбурах Приокско-Террасного заповедника и его связь со структурой лесных фитоценозов // Почвоведение. 2020. № 8. С. 921–933.

Распоряжение Министерства природных ресурсов и экологии РФ от 30 июня 2017 г. № 20-р «О методических указаниях по количественному определению объема поглощения парниковых газов» URL: https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/71612096/ (дата обращения 01.07.2021).

Редько Г. И. Линдуловская лиственничная роща: учебное пособие. Л.: ЛТА. 1984. 96 с.

Семенов В. М., Иванникова Л. А., Тулина А. С. Стабилизация органического вещества в почве // Агрохимия. 2009. № 10. С. 77–96.

Семенов В. М., Когут Б. М., Степанов А. Л., Мамонтов А. Г. Почвенное органическое вещество. М. ГЕОС, 2015. 233 с.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. Глава 1. М.: Наука, 1980. С. 8–15.

Уткин А. И. Биологическая продуктивность лесов (методы изучения и результаты) // Лесоведение и лесоводство. Т. 1. Москва: ВИНИТИ, 1975. С. 9–190.

Чернова О. В., Рыжова И. М., Подвезенная М. А. Оценка запасов органического углерода лесных почв в региональном масштабе // Почвоведение. 2020. № 3. C. 340–350.

Честных О. В., Грабовский В. И., Замолодчиков Д. Г. Углерод почв лесных районов Европейско-Уральской части России // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 2. С. 1–15.

Честных О. В., Лыжин В. А., Кокшарова А. В. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6. С. 114–121.

Шаблий И. В. Формирование дубово-сосновых насаждений в условиях свежих судубрав Южной части Полесья и Северной лесостепи. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев: Укр. с.-х. акад., 1990. 25 с.

Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123–123.

Albrektson A. Needle litterfall in stands of Pinus sylvestris L. in Sweden, in relation to site quality, stand age and latitude // Scandinavian Journal of Forest Research. 1988. Vol. 3. No. 1–4. Р. 333–342.

Alvarez R., Lavado R. S. Climate, organic matter and clay content relationships in the Pampa and Chaco soils, Argentina // Geoderma. 1998. Vol. 83. No. 1–2. Р. 127–141.

Amelung W., Zhang X., Flach K. W., Zech W. Amino sugars in native grassland soils along a climosequence in North America // Soil Science Society of America Journal. 1999. Vol. 63. No. 1. P. 86–92.

Amundson R. The carbon budget in soils // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 2001. Vol. 29. No. 1. P. 535–562.

Angst G., John S., Mueller C. W., Kögel-Knabner I., Rethemeyer J. Tracing the sources and spatial distribution of organic carbon in subsoils using a multi-biomarker approach // Scientific reports. 2016. Vol. 6. No. 1. P. 1–12.

Angst G., Messinger J., Greiner M., Häusler W., Hertel D., Kirfel K., Mueller C. W. Soil organic carbon stocks in topsoil and subsoil controlled by parent material, carbon input in the rhizosphere, and microbial-derived compounds // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 122. P. 19–30.

Angst G., Mueller K. E., Kögel-Knabner I., Freeman K. H., Mueller C. W. Aggregation controls the stability of lignin and lipids in clay-sized particulate and mineral associated organic matter // Biogeochemistry. 2017a. Vol. 132. No. 3. P. 307–324.

Angst Š., Mueller C. W., Cajthaml T., Angst G., Lhotáková Z., Bartuška M., … & Frouz J. Stabilization of soil organic matter by earthworms is connected with physical protection rather than with chemical changes of organic matter // Geoderma. 2017b. Vol. 289. P. 29–35.

Angst G., Mueller K. E., Nierop K. G., Simpson M. J. Plant- or microbial-derived? A review on the molecular composition of stabilized soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 2021. Vol. 156. No. 1–3. P. 108–189.

Badgery W. B., Simmons A. T., Murphy B. M., Rawson A., Andersson K. O., Lonergan V. E., van de Ven R. Relationship between environmental and land-use variables on soil carbon levels at the regional scale in central New South Wales, Australia // Soil Research. 2013. Vol. 51. No. 8. P. 645–656.

Bakhmet O. N. Carbon deposits in soils of pine and spruce forests of Karelia // Contemporary Problems of Ecology. 2018. Vol. 11. No. 7. P. 697–703.

Bakhshandeh-Navroud B., Abrari Vajari K., Pilehvar B., Kooch Y. The interactions between tree-herb layer diversity and soil properties in the oriental beech (Fagus orientalis Lipsky) stands in Hyrcanian forest // Environ Monit Assess. 2018. Vol. 190. P. 425.

Bardgett R. The biology of soil: a community and ecosystem approach. Oxford university press, 2005. 256 p.

Baritz R., Seufert G., Montanarella L., Van Ranst E. Carbon concentrations and stocks in forest soils of Europe // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 260. No. 3. P. 262–277.

Berg B. Litter decomposition and organic matter turnover in northern forest soils // Forest ecology and Management. 2000. Vol. 133. No. 1–2. pp. 13–22.

Berg B., Berg M. P., Bottner P., Box E., Breymeyer A., De Anta R. C., … & de Santo A. V. Litter mass loss rates in pine forests of Europe and Eastern United States: some relationships with climate and litter quality // Biogeochemistry. 1993. Vol. 20. No. 3. P. 127–159.

Berg B., McClaugherty C. Plant Litter. 4th ed. Switzerland, Cham: Springer, 2020. 332 p.

Blume H.-P., Fleige H., Horn R., Kandeler E., Kogel-Knabner I., Kretzschmar R., Stahr K., Wilke B.-M. Soil Science, first ed. Berlin Heidelberg: Springer, 2015. 630 р.

Brassard B. W.  Chen H. Y., Bergeron Y., Paré D. Differences in fine root productivity between mixed‐ and single‐species stands // Functional Ecology. 2011. Vol. 25. No. 1. Р. 238–246.

Brassard B. W., Chen H. Y., Cavard X., Laganière J., Reich P. B., Bergeron Y., Yuan Z. Tree species diversity increases fine root productivity through increased soil volume filling // Journal of Ecology. 2013. Vol. 101. No. 1. Р. 210–219.

Bruckman D., Campbell D. R. Pollination of a native plant changes with distance and density of invasive plants in a simulated biological invasion //American journal of botany. 2016. Vol. 103. No. 8. Р. 1458–1465.

Brussaard L. Biodiversity and ecosystem functioning in soil // Ambio. 1997. Р. 563–570.

Bull I. D. van Bergen P. F., Nott C. J., Poulton P. R., Evershed R. P. Organic geochemical studies of soils from the Rothamsted classical experiments — V. The fate of lipids in different long-term experiments // Organic geochemistry. 2000. Vol. 31. No. 5. P. 389–408.

Burke I. C., Yonker C. M., Parton W. J., Cole C. V., Flach K., Schimel D. S.  Texture, climate, and cultivation effects on soil organic matter content in US grassland soils // Soil science society of America journal. 1989. Vol. 53. No. 3. P. 800–805.

Cadisch G., Giller K. E. Driven by natureplant litter quality and decomposition. Wallingford, Oxon, UK: CAB International, 1997. 409 p.

Callesen I., Liski J., Raulund‐Rasmussen K., Olsson M. T., Tau‐Strand L., Vesterdal L., Westman C. J. Soil carbon stores in Nordic well‐drained forest soils — Relationships with climate and texture class // Global change biology. 2003. Vol. 9. No. 3. P. 358–370.

Canessa R., van den Brink L., Saldaña A., Rios R. S., Hättenschwiler S., Mueller C. W., … & Bader M. Y. Relative effects of climate and litter traits on decomposition change with time, climate and trait variability // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109. No. 1. P. 447–458.

Carreiro M. M. Sinsabaugh R. L., Repert D. A., Parkhurst D. F. Microbial enzyme shifts explain litter decay responses to simulated nitrogen deposition // Ecology. 2000. Vol. 81. No. 9. P. 2359–2365.

Carrington E. M., Hernes P. J., Dyda R. Y., Plante A. F., Six J. Biochemical changes across a carbon saturation gradient: lignin, cutin, and suberin decomposition and stabilization in fractionated carbon pools // Soil Biology and Biochemistry. 2012. Vol. 47. P. 179–190.

Castellano M. J., Mueller K. E., Olk D. C., Sawyer J. E., Six J. Integrating plant litter quality, soil organic matter stabilization, and the carbon saturation concept // Global change biology. 2015. Vol. 21. No. 9. P. 3200–3209.

Chen H. Y. H., Brant A. N., Seedre M., Brassard B. W., Taylor A. R. The contribution of litterfall to net primary production during secondary succession in the boreal forest // Ecosystems. 2017. Vol. 20. No. 4. P. 830–844.

Clemente J. S., Simpson M. J. Physical protection of lignin by organic matter and clay minerals from chemical oxidation // Organic geochemistry. 2013. Vol. 58. P. 1–12.

Córdova S. C., Olk D. C., Dietzel R. N., Mueller K. E., Archontouilis S. V., Castellano M. J. Plant litter quality affects the accumulation rate, composition, and stability of mineral-associated soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 125. P. 115–124. 

Cornwell W. K., Cornelissen J. H., Amatangelo K., Dorrepaal E., Eviner V. T., Godoy O., Quested H. M. Plant species traits are the predominant control on litter decomposition rates within biomes worldwide // Ecology letters. 2008. Vol. 11. No. 10. P. 1065–1071.

Cotrufo M. F., Wallenstein M. D., Boot C. M., Denef K., Paul E. The Microbial Efficiency‐Matrix Stabilization (MEMS) framework integrates plant litter decomposition with soil organic matter stabilization: do labile plant inputs form stable soil organic matter? // Global change biology. 2013. Vol. 19. No. 4. P. 988–995.

Cusack D. F. Chou W. W., Yang W. H., Harmon M. E., Silver W. L., L. Team. Controls on long‐term root and leaf litter decomposition in neotropical forests // Global Change Biology. 2009. Vol. 15. No. 5. P. 1339–1355.

Dawud S. M., Raulund-Rasmussen K., Domisch T., Finér L., Jaroszewicz B., Vesterdal L. Is tree species diversity or species identity the more important driver of soil carbon stocks, C/N ratio, and pH? // Ecosystems. 2016. Vol. 19. No. 4. P. 645–660.

De Brogniez D., Ballabio C., van Wesemael B., Jones R. J., Stevens A., Montanarella L. Topsoil organic carbon map of Europe [in:] Soil Carbon. Cham: Springer, 2014. P. 393–405.

De Wit H. A., Kvindesland S. Carbon stocks in Norwegian forest soils and effects of forest management on carbon storage. Norsk institutt for skogforskning, 1999. 50 р.

Diaz S. Grime J. P., Harris J., McPherson E. Evidence of a feedback mechanism limiting plant response to elevated carbon dioxide // Nature. 1993. Vol. 364. No. 6438. Р. 616–617.

Dijkstra F. A., Cheng W. Interactions between soil and tree roots accelerate long‐term soil carbon decomposition // Ecology Letters. 2007. Vol. 10. No. 11. Р. 1046–1053.

Dijkstra F. A., Fitzhugh R. D. Aluminum solubility and mobility in relation to organic carbon in surface soils affected by six tree species of the northeastern United States // Geoderma. 2003. Vol. 114. No. 1–2. Р. 33–47.

Dungait J. A. J., Hopkins D. W., Gregory A. S., Whitmore A. P. Soil organic matter turnover is governed by accessibility not recalcitrance // Global Change Biology. 2012. Vol. 18. No. 6. Р. 1781–1796.

Dyer M. L., Meentemeyer V., Berg B. Apparent controls of mass loss rate of leaf litter on a regional scale: litter quality vs. climate // Scandinavian Journal of Forest Research. 1990. Vol. 5. No. 1–4. Р. 311–323.

Feng X., Simpson A. J., Simpson M. J. Chemical and mineralogical controls on humic acid sorption to clay mineral surfaces // Organic Geochemistry. 2005. Vol. 36. Р. 1553–1566.

Feng X., Simpson M. J. The distribution and degradation of biomarkers in Alberta grassland soil profiles // Organic Geochemistry. 2007. Vol. 38. No. 9. Р. 1558–1570.

Finzi A. C., Van Breemen N., Canham C. D. Canopy tree–soil interactions within temperate forests: species effects on soil carbon and nitrogen // Ecological applications. 1998. Vol. 8. No. 2. Р. 440–446.

Fox O., Vetter S., Ekschmitt K., Wolters V. Soil fauna modifies the recalcitrance-persistence relationship of soil carbon pools // Soil Biology and Biochemistry. 2006. Vol. 38. No. 6. Р. 1353–1363.

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forest. Copenhagen: Nordic Council of Ministers, 2013. 130 p.

Fröberg M., Hansson K., Kleja D. B., Alavi Gh. Dissolved organic carbon and nitrogen leaching from Scots pine, Norway spruce and silver birch stands in southern Sweden // Forest ecology and management. 2011. Vol. 262. No. 9. Р. 1742–1747.

Frouz J. Effects of soil macro- and mesofauna on litter decomposition and soil organic matter stabilization // Geoderma. 2018. Vol. 332. Р. 161–172.

Frouz J., Livečková M., Albrechtová J., Chroňáková A., Cajthaml T., Pižl V., Háněl L., Starý J., Baldrian P., Lhotáková Z. Is the effect of trees on soil properties mediated by soil fauna? A case study from post-mining sites // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. Р. 87–95.

Gentile R., Vanlauwe B., Six J. Litter quality impacts short‐ but not long‐term soil carbon dynamics in soil aggregate fractions // Ecological Applications. 2011. Vol. 21. No. 3. Р. 695–703.

Gielen B., Neirynck J., Luyssaert S., Janssens I. A. The importance of dissolved organic carbon fluxes for the carbon balance of a temperate Scots pine forest // Agricultural and Forest Meteorology. 2011. Vol. 151. No. 3. Р. 270–278.

Gill R. A., Jackson R. B. Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems // The New Phytologist. 2000. Vol. 147. No. 1. Р. 13–31.

Gleixner G. Soil organic matter dynamics: a biological perspective derived from the use of compound-specific isotopes studies // Ecological Research. 2013. Vol. 28. No. 5. Р. 683–695.

Gmach M. R., Kaiser K., Cherubin M. R., Cerri C. E. P., Lisboa I. P., Vasconcelos A. L. S., Siqueira‐Neto M. Soil dissolved organic carbon responses to sugarcane straw removal // Soil Use and Management. 2020. Vol. 37. No. 1. P. 126–137.

Gower S. T., Son Y. Differences in soil and leaf litterfall nitrogen dynamics for five forest plantations // Soil Science Society of America Journal. 1992. Vol. 56. No. 6. P. 1959–1966.

Grandy A. S., Neff J. C. Molecular C dynamics downstream: the biochemical decomposition sequence and its impact on soil organic matter structure and function // Science of the Total Environment. 2008. Vol. 404. No. 2–3. P. 297–307.

Gray J. M., Bishop T. F. A., Smith P. L. Digital mapping of pre-European soil carbon stocks and decline since clearing over New South Wales, Australia // Soil Research. 2016. Vol. 54. No. 1. P. 49–63.

Gunina A., Kuzyakov Y. Sugars in soil and sweets for microorganisms: Review of origin, content, composition and fate // Soil Biology and Biochemistry. 2015. Vol. 90. P. 87–100.

Gunina A., Ryzhova I., Dorodnikov M., Kuzyakov Y. Effect of plant communities on aggregate composition and organic matter stabilisation in young soils // Plant and Soil. 2015. Vol. 387. No. 1. P. 265–275.

Hagedorn F., Spinnler D., Siegwolf R. Increased N deposition retards mineralization of old soil organic matter // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. No. 12. P. 1683–1692.

Hagen-Thorn A., Callesen I., Armolaitis K., Nihlgård B. The impact of six European tree species on the chemistry of mineral topsoil in forest plantations on former agricultural land // Forest ecology and management. 2004. Vol. 195. No. 3. P. 373–384.

Heim A., Frey B. Early stage litter decomposition rates for Swiss forests // Biogeochemistry. 2004. Vol. 70. No. 3. P. 299–313.

Hilli S. Significance of litter production of forest stands and ground vegetation in the formation of organic matter and storage of carbon in boreal coniferous forests [in:] Forest condition monitoring in Finland — National report (Eds. P. Merilä, S. Jortikka). The Finnish Forest Research Institute, 2013. URL: https://clck.ru/agP2L (November 21, 2021).

Hobbie S. E. Temperature and plant species control over litter decomposition in Alaskan tundra // Ecological monographs. 1996. Vol. 66. No. 4. P. 503–522.

Hobley E., Wilson B., Wilkie A., Gray J., Koen T. Drivers of soil organic carbon storage and vertical distribution in Eastern Australia // Plant and Soil. 2015. Vol. 390. No. 1. P. 111–127.

Huang W., Gonzalez G., Zou X. Earthworm abundance and functional group diversity regulate plant litter decay and soil organic carbon level: A global meta-analysis // Applied Soil Ecology. 2020. Vol. 150. P. 1–15.

Huang Y., Ma Y., Zhao K., Niklaus P. A., Schmid B., He J. S. Positive effects of tree species diversity on litterfall quantity and quality along a secondary successional chronosequence in a subtropical forest // Journal of Plant Ecology. 2017. Vol. 10. No. 1. P. 28–35.

Jandl G. Leinweber P., Schulten H.R., Ekschmitt K. Contribution of primary organic matter to the fatty acid pool in agricultural soils // Soil Biology and Biochemistry. 2005. Vol. 37. No. 6. P. 1033–1041.

Jandl R., Lindner M., Vesterdal L., Bauwens B., Baritz R., Hagedorn F., Byrne K. A. How strongly can forest management influence soil carbon sequestration? // Geoderma. 2007. Vol. 137. No. 3–4. P. 253–268.

Jobbagy E. G., Jackson R. B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation // Ecological applications. 2000. Vol. 10. No. 2. P. 423–436.

Joly F. X., Milcu A., Scherer‐Lorenzen M., Jean L. K., Bussotti F., Dawud S. M., … & Hättenschwiler S. Tree species diversity affects decomposition through modified micro‐environmental conditions across European forests // New Phytologist. 2017. Vol. 214. No. 3. P. 1281–1293.

Kaiser K., Guggenberger G., Haumaier L. Changes in dissolved lignin-derived phenols, neutral sugars, uronic acids, and amino sugars with depth in forested Haplic Arenosols and Rendzic Leptosols // Biogeochemistry. 2004. Vol. 70. No. 1. P. 135–151.

Kaiser K., Zech W. Dissolved organic matter sorption by mineral constituents of subsoil clay fractions // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2000. Vol. 163. No. 5. P. 531–535.

Kalbitz K. Solinger S., Park J. H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review // Soil science. 2000. Vol. 165. No. 4. P. 277–304.

Kalbitz K., Kaiser K., Bargholz J., Dardenne P. Lignin degradation controls the production of dissolved organic matter in decomposing foliar litter // European Journal of Soil Science. 2006. Vol. 57. No. 4. P. 504–516.

Kalbitz K., Kaiser K. Contribution of dissolved organic matter to carbon storage in forest mineral soils // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2008. Vol. 171. pp. 52–60.

Kiem R., Kögel-Knabner I. Contribution of lignin and polysaccharides to the refractory carbon pool in C-depleted arable soils // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. No. 1. P. 101–118.

Knorr M., Frey S. D., Curtis P. S. Nitrogen additions and litter decomposition: A meta‐analysis // Ecology. 2005. Vol. 86. No. 12. P. 3252–3257.

Krishna M. P., Mohan M. Litter decomposition Pinе forest ecosystems: a review // Energy, Ecology and Environment. 2017. Vol. 2. No. 4. P. 236–249.

Kuznetsova A. I., Geraskina A. P., Lukina N. V., Smirnov V. E., Tikhonova E. V., Shevchenko N. E., Gornov A. V., Ruchinskaya E. V., Tebenkova D. N. Linking Vegetation, Soil Carbon Stocks, and Earthworms in Upland Coniferous–Broadleaf Forests // Forests. 2021. Vol. 12. Article 1179.

Kuzyakov Y., Domanski G. Carbon input by plants into the soil. Review // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2000. Vol. 163. No. 4. Р. 421–431.

Laganiere J., Paré D., Bergeron Y., Chen H. Y., Brassard B. W., Cavard X. Stability of soil carbon stocks varies with forest composition in the Canadian boreal biome // Ecosystems. 2013. Vol. 16. No. 5. P. 852–865.

Lal R., Lorenz K. Carbon sequestration in temperate forests [in:] Recarbonization of the Biosphere. Dordrecht: Springer, 2012. Р. 187–201.

Langenbruch C., Helfrich M., Flessa H. Effects of beech (Fagus sylvatica), ash (Fraxinus excelsior) and lime (Tilia spec.) on soil chemical properties in a mixed deciduous forest // Plant and Soil. 2012. Vol. 352. No. 1. P. 389–403.

Lauenroth W. K., Gill R. Turnover of root systems [in:] Root ecology. Berlin: Springer, 2003. P. 61–89.

Lei P., Scherer-Lorenzen M., Bauhus J. The effect of tree species diversity on fine-root production in a young temperate forest // Oecologia. 2012. Vol. 169. No. 4. Р. 1105–1115.

Leskinen P., Lindner M., Verkerk P. J., Nabuurs G. J., Van Brusselen J., Kulikova E., Hassegawa M., Lerink B. Russian forests and climate change. What Science Can Tell Us 11. Finland, Joensuu: European Forest Institute, 2020. URL: https://doi.org/10.36333/wsctu11 (November 21, 2021).

Liang C., Schimel J. P., Jastrow J. D. The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage // Nature microbiology. 2017. Vol. 2. No. 8. pp. 1–6.

Lovett G. M. Weathers K. C., Arthur M. A., Schultz J. C. Nitrogen cycling in a northern hardwood forest: do species matter? // Biogeochemistry. 2004. Vol. 67. No. 3. P. 289–308.

Ludwig M. Achtenhagen J., Miltner A., Eckhardt K. U., Leinweber P., Emmerling C., Thiele-Bruhn S. Microbial contribution to SOM quantity and quality in density fractions of temperate arable soils // Soil Biology and Biochemistry. 2015. Vol. 81. P. 311–322.

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., Gornov A., Bakhmet O., Kryshen A., Tebenkova D., Shashkov M., Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. Article 979.

Lukina N. V., Tikhonova E. V., Orlova M. A., Bakhmet O. N., Kryshen A. M., Tebenkova D. N., Kuznetsova A. I., Smirnov V. E., Braslavskaya T. Y., Gornov A. V., Shashkov M. P., Isaeva L. G., Zukert N. V. Associations between forest vegetation and the fertility of soil organic horizons in northwestern Russia // Forest ecosystems. 2019. Vol. 6. No. 1. Article 34.

Lützow M. V.., Kogel-Knabner I., Ekschmitt K., Matzner E., Guggenberger G., Marschner B., Flessa H. Stabilization of Organic Matter in Temperate Soils: Mechanisms and Their Relevance under Different Soil Conditions — a Review // Eurasian Journal of Soil Science. 2006. Vol. 57. No. 4. P. 426–445.

Marschner B., Brodowski S., Dreves A., Gleixner G., Gude A., Grootes P. M., … & Wiesenberg G. L. How relevant is recalcitrance for the stabilization of organic matter in soils? //Journal of plant nutrition and soil science. 2008. Vol. 171. No. 1. P. 91–110.

Mayer M., Prescott C. E., Abaker W. E., Augusto L., Cécillon L., Ferreira G. W., Vesterdal L. Tamm Review: Influence of forest management activities on soil organic carbon stocks: A knowledge synthesis // Forest Ecology and Management. 2020. Vol. 466. P. 118–127.

Meentemeyer V. Macroclimate and lignin control of litter decomposition rates // Ecology. 1978. Vol. 59. No. 3. P. 465–472.

Melillo J. M., Aber J. D., Muratore J. F. Nitrogen and lignin control of hardwood leaf litter decomposition dynamics // Ecology. 1982. Vol. 63. No. 3. P. 621–626.

Mikutta R., Turner S., Schippers A., Gentsch N., Meyer-Stüve S., Condron L. M., Guggenberger G. Microbial and abiotic controls on mineral-associated organic matter in soil profiles along an ecosystem gradient // Scientific reports. 2019. Vol. 9. No. 1. P. 1–9.

Misir M., Misir N., Erkut S. Estimations of total ecosystem biomass and carbon storage for fir (Abies nordmanniana S. subsp. bornmülleriana (Mattf.)) forests (Western Black Sea Region) // Kastamonu University Journal of Forestry Faculty. 2012. Vol. 12. No. 3. Р. 60–64.

Neff J. C. Townsend A. R., Gleixner G., Lehman S. J., Turnbull J., Bowman W. D. Variable effects of nitrogen additions on the stability and turnover of soil carbon // Nature. 2002. Vol. 419. No. 6910. Р. 915–917.

Neirynck J., Mirtcheva S., Sioen G., Lust N.  Impact of Tilia platyphyllos Scop., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L., Quercus robur L. and Fagus sylvatica L. on earthworm biomass and physico-chemical properties of a loamy topsoil // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 133. No. 3. Р. 275–286.

Ni X., Yang W., Tan B., He J., Xu L., Li H., Wu F. Accelerated foliar litter humification in forest gaps: dual feedbacks of carbon sequestration during winter and the growing season in an alpine forest // Geoderma. 2015. Vol. 241. Р. 136–144.

Nierop K. G. J. Origin of aliphatic compounds in a forest soil // Organic geochemistry. 1998. Vol. 29. No. 4. Р. 1009–1016.

Nierop K. G. J., Preston C. M., Verstraten J. M. Linking the B ring hydroxylation pattern of condensed tannins to C, N and P mineralization. A case study using four tannins // Soil Biology and Biochemistry. 2006. Vol. 38. No. 9. Р. 2794–2802.

Nohrstedt H. Ö. Soil water chemistry as affected by liming and im fertilization at two Swedish coniferous forest sites // Scandinavian Journal of Forest Research. 1992. Vol. 7. No. 1–4. Р. 143–153.

Oostra S., Majdi H., Olsson M. Impact of tree species on soil carbon stocks and soil acidity in southern Sweden // Scandinavian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 21. No. 5. Р. 364–371.

Patoine G., Thakur M. P., Friese J., Nock C., Hönig L., Haase J., Scherer-Lorenzen M., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. 2017. Vol. 65. P. 29–42.

Paul K. I., Polglase P. J., Nyakuengama J. G., Khanna P. K. Change in soil carbon following afforestation // Forest ecology and management. 2002. Vol. 168. No. 1–3. P. 241–257.

Penne C., Ahrends B., Deurer M., Böttcher J. The impact of the canopy structure on the spatial variability in forest floor carbon stocks // Geoderma. 2010. Vol. 158. No. 3–4. P. 282–297.

Perez-Harguindeguy N., Díaz S., Cornelissen J. H., Vendramini F., Cabido M., Castellanos A. Chemistry and toughness predict leaf litter decomposition rates over a wide spectrum of functional types and taxa in central Argentina // Plant and soil. 2000. Vol. 218. No. 1. P. 21–30.

Polyakova O., Billor N. Impact of deciduous tree species on litterfall quality, decomposition rates and nutrient circulation in pine stands // Forest Ecology and Management. 2007. Vol. 253. No. 1–3. P. 11–18.

Ponti F., Minotta G., Cantoni L., Bagnaresi U. Fine root dynamics of pedunculate oak and narrow-leaved ash in a mixed-hardwood plantation in clay soils // Plant and Soil. 2004. Vol. 259. No. 1. P. 39–49.

Post W. M., Emanuel W. R., Zinke P. J., Stangenberger A. G. Soil carbon pools and world life zones // Nature. 1982. Vol. 298. No. 5870. P. 156–159.

Prescott C. E. Litter decomposition: what controls it and how can we alter it to sequester more carbon in forest soils? // Biogeochemistry. 2010. Vol. 101. No. 1. P. 133–149.

Prescott C. E., Zabek L. M., Staley C. L., Kabzems R. Decomposition of broadleaf and needle litter in forests of British Columbia: influences of litter type, forest type, and litter mixtures // Canadian Journal of Forest Research. 2000. Vol. 30. P. 1742–1750.

Puhe J. Growth and development of the root system of Norway spruce (Picea abies) in forest stands — a review // Forest ecology and management. 2003. Vol. 175. No. 1–3. P. 253–273.

Quenea K., Derenne S., Largeau C., Rumpel C., Mariotti A. Variation in lipid relative abundance and composition among different particle size fractions of a forest soil // Organic Geochemistry. 2004. Vol. 35. No. 11–12. P. 1355–1370.

Rasse D. P., Rumpel C., Dignac M. F. Is soil carbon mostly root carbon? Mechanisms for a specific stabilisation // Plant and soil. 2005. Vol. 269. No. 1. P. 341–356.

Reich P. B., Oleksyn J., Modrzynski J., Mrozinski P., Hobbie S. E., Eissenstat D. M., … & Tjoelker M. G. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species // Ecology letters. 2005. Vol. 8. No. 8. P. 811–818.

Sariyildiz T., Anderson J. M. Variation in the chemical composition of green leaves and leaf litters from three deciduous tree species growing on different soil types // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 210. No. 1–3. P. 303–319.

Schulp C. J. E., Nabuurs G. J., Verburg P. H., de Waal R. W. Effect of tree species on carbon stocks in forest floor and mineral soil and implications for soil carbon inventories // Forest ecology and management. 2008. Vol. 256. No. 3. pp. 482–490.

Shanin V., Komarov A., Mäkipää R. Tree species composition affects productivity and carbon dynamics of different site types in boreal forests // European Journal of Forest Research. 2014. Vol. 133. pp. 273–286.

Silver W. L., Miya R. K. Global patterns in root decomposition: comparisons of climate and litter quality effects // Oecologia. 2001. Vol. 129. No. 3. P. 407–419.

Simon J., Dörken V. M., L.-M.-Arnold A., Adamczyk B. Environmental conditions and species identity drive metabolite levels in green leaves and leaf litter of 14 temperate woody species // Forests. 2018. Vol. 9. No. 12. Article 775.

Six J. Bossuyt H., Degryze S., Denef K. A history of research on the link between (micro) aggregates, soil biota, and soil organic matter dynamics // Soil and tillage research. 2004. Vol. 79. No. 1. P. 7–31.

Six J., Conant R. T., Paul E. A., Paustian K. Stabilization mechanisms of soil organic matter: implications for C-saturation of soils // Plant and soil. 2002. Vol. 241. No. 2. P. 155–176.

Smolander A., Kitunen V. Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species // Soil Biology and Biochemistry. 2002. Vol. 34. No. 5. P. 651–660.

Soares M., Rousk J. Microbial growth and carbon use efficiency in soil: links to fungal-bacterial dominance, SOC-quality and stoichiometry // Soil Biology and Biochemistry. 2019. Vol. 131. P. 195–205.

Sokol N. W., Bradford M. A. Microbial formation of stable soil carbon is more efficient from belowground than aboveground input // Nature Geoscience. 2019. Vol. 12. No. 1. P. 46–53.

Spielvogel S., Prietzel J., Leide J., Riedel M., Zemke J., Kögel-Knabner I. Distribution of cutin and suberin biomarkers under forest trees with different root systems // Plant and soil. 2014. Vol. 381. No. 1. P. 95–110.

State of Finland’s Forests 2012 Criterion 1 Forest resources. Carbon stock on forest land (1.4). URL: http://www.metla.fi/metinfo/sustainability/c1-carbon-stock.htm (July 7, 2021)

Stendahl J., Johansson M. B., Eriksson E., Nilsson Å., Langvall O. Soil organic carbon in Swedish spruce and pine forests — differences in stock levels and regional patterns // Silva Fennica. 2010. Vol. 44. No. 1. P. 5–21.

Swanston C. Homann P. S., Caldwell B. A., Myrold D. D., Ganio L., Sollins P. Long-term effects of elevated nitrogen on forest soil organic matter stability // Biogeochemistry. 2004. Vol. 70. No. 2. P. 229–252.

Swift M. J., Heal O. W., Anderson J. M., Anderson J. M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Vol. 5. Berkeley: Univ. of California Press. 1979. 372 р.

Thevenot M., Dignac M.F., Rumpel C. Fate of lignins in soils: a review // Soil Biology and Biochemistry. 2010. Vol. 42. No. 8. P. 1200–1211.

Totsche K. U., Amelung W., Gerzabek M. H., Guggenberger G., Klumpp E., Knief C., Lehndorff E., Mikutta R., Peth S., Prechtel A., Ray N., Kogel-Knabner I. Microaggregates in soils // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2018. Vol. 181. No. 1. P. 1–33.

Vesterdal L., Clarke N., Sigurdsson B. D., Gundersen P. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests? // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 4–18.

Vesterdal L., Schmidt I. K., Callesen I., Nilsson L. O., Gundersen P. Carbon and nitrogen in forest floor and mineral soil under six common European tree species // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 255. No. 1. P. 35–48.

Rossel V. R. A., Webster R., Bui E. N., Baldock J. A. Baseline map of organic carbon in Australian soil to support national carbon accounting and monitoring under climate change // Global Change Biology. 2014. Vol. 20. No. 9. P. 2953–2970.

Wardle D. A., Nilsson M. C., Zackrisson O., Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. P. 827–835.

Wiesmeier M., Urbanski L., Hobley E., Lang B., von Luetzow M., Marin-Spiotta E., Wesemael van B., Rabot E., Ließ M., Garcia-Franco N., Wollschläger U., VogelfIngrid H.-J., Kögel-Knabner I. Soil organic carbon storage as a key function of soils — a review of drivers and indicators at various scales // Geoderma. 2019. Vol. 333. P. 149–162.

Wolters V. Invertebrate control of soil organic matter stability // Biology and fertility of Soils. 2000. Vol. 31. No. 1. P. 1–19.

Xiao C., Bolton R., Pan W. L. Lignin from rice straw Kraft pulping: Effects on soil aggregation and chemical properties // Bioresource technology. 2007. Vol. 98. No. 7. P. 1482–1488.

Zhang D. Hui D., Luo Y., Zhou G. Rates of litter decomposition in terrestrial ecosystems: global patterns and controlling factors // Journal of Plant Ecology. 2008. Vol. 1. No. 2. P. 85–93.

Zheng L. T., Chen H. Y. H., Yan E. R. Tree species diversity promotes litterfall productivity through crown complementarity in subtropical forests // Journal of Ecology. 2019. Vol. 107. No. 4. P. 1852–1861.

Zhou W. J. Sha L. Q., Schaefer D. A., Zhang Y. P., Song Q. H., Tan Z. H., … & Guan H. L. Direct effects of litter decomposition on soil dissolved organic carbon and nitrogen in a tropical rainforest // Soil Biology and Biochemistry. 2015. Vol. 81. P. 255–258.

Рецензент: к. с.-х. н. Исаева Л. Г.

С. А. Ермолов

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН,

Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

E—mail: ermserg96@gmail.com

Поступила в редакцию: 07.07.2021

После рецензирования: 01.12.2021

Принята к печати: 07.12.2021

Дождевые черви, являясь важнейшими компонентами природных сообществ, привлекали внимание исследователей из разных областей биологии и сельского хозяйства. Начиная с наблюдений древнейших времен и до нашего времени, исследования дождевых червей не утратили своей актуальности. Одной из интереснейших задач стало создание экологической классификации дождевых червей и ее последующее использование. Цель данного обзора — рассмотреть различные подходы к выделению экологических групп дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) и их применение в научных исследованиях. В статье приводятся основные варианты отечественной и зарубежной экологических классификаций дождевых червей и некоторые современные дополнения к ним. Особое внимание уделено научным исследованиям с разными подходами к изучению экологических групп дождевых червей.

Ключевые слова: дождевые черви, жизненные формы, экологические группы, почвенная экология, классификация

В большинстве наземных экосистем дождевые черви являются одними из основных организмов-почвообразователей. Они обеспечивают трансформацию органического вещества почвы: разлагают растительные остатки, формируя гумусовый горизонт и перенося органические соединения в глубокие слои почвы, а также потребляют гумус, обеспечивая процессы минерализации и перемещения соединений C и N в почве (Гиляров 1951; Курчева, 1971; Holdsworth et al., 2008). Также дождевые черви обеспечивают аэрацию почвы и равномерное распределение влаги: ходы червей позволяют растениям достигать корнями грунтовых вод, а слизь, выделяемая через покровы тела, увлажняет стенки ходов, предотвращает растрескивание и последующее пересыхание почвы. Таким образом в почве создаются благоприятные условия не только для растений, но и для микроорганизмов, участвующих в почвообразовательных процессах (Гапонов, Хицова, 2005; Lemtiri et al., 2014). Дождевые черви обитают не только в минеральных горизонтах почвы. Они также населяют лесную подстилку, обильно встречаются в лесном валежнике и скоплениях экскрементов животных, участвуя в их разложении, а также могут обитать в болотах или на дне мелководных водоемов (Чекановская, 1962; Перель, 1975). При этом в большинстве местообитаний, например, в речных поймах и влажных лесах, дождевые черви в основном изобилуют в почве. Но в лесных экосистемах видовое и функциональное разнообразие дождевых червей может в большей степени обеспечиваться за счет валежника (Гераськина, 2016б, 2016в; Salomé et al., 2011; Ashwood et al., 2019; Ермолов, 2020а, 2020б).

Дождевые черви стали интереснейшим объектом для широкого круга исследователей. Для систематиков это по-прежнему сложная группа, в которой очень велика изменчивость многих морфологических признаков, а ряду видов присущи полиморфизм, партеногенетические и полиплоидные расы, из-за чего возникла необходимость применять к изучению дождевых червей методы цитологии, генетики и молекулярной биологии (Briones, 1996; Шеховцов и др., 2016; Шеховцов и др., 2020a, б). Экологами и зоологами дождевые черви рассматриваются как зооиндикаторы для биологической диагностики различных типов почв (Атлавините, 1960; Paoletti, 1999; Ivask et al., 2006; Zhang et al., 2015). Результаты многих исследований наглядно показали перспективность так называемого «люмбрицидологического метода» при мониторинге почвенно-экологических условий окружающей среды, оценке режима влажности и кислотности почв, интенсивности разложения растительных остатков (Боескоров, 2004; Жуков, 2004; Уваров, 2019). Также дождевые черви оказывают значительное влияние на другие компоненты почвенной биоты (Тиунов, 2008). Особое место в подобных исследованиях занимает изучение комплексов жизненных форм или экологических групп дождевых червей. Представители каждой группы в этом комплексе выполняют определенные функции, а ее отсутствие свидетельствует об изменении свойств почвы или их нарушении (Перель, 1975; Гераськина 2016а, 2016г). Поэтому наличие в биотопе тех или иных видов и жизненных форм дождевых червей, а также плотность их населения стали своеобразными индикаторами состояния почвы (Чекановская, 1960; Гиляров, 1965; Paoletti, 1999; Аккумуляция…, 2018). Изучение экологии дождевых червей получило значительное прикладное применение. Например, дождевые черви используются человеком для восстановления нарушенных почв, в частности на заброшенных карьерах и отвалах посредством интродукции (Dunger, Voigtländer, 2002; Гераськина, 2016г; Geraskina, 2019). В сельском хозяйстве дождевые черви применяются для повышения плодородия почв и производства компостов, которые способны поддерживать биологическую активность почвы в течение длительного времени (Игонин, 1995; Титов, 2012; Воробьева, Иванова, 2018). Следует упомянуть, что для сельского хозяйства иногда выводятся особые породы червей с учетом экологических и физиологических особенностей, например, на основе вида Eisenia fetida, который в большинстве регионов не способен выживать в природных биотопах и поэтому населяет там только антропогенно преобразованные территории (Мещерякова, 2011; Титов, 2012).

В настоящее время всесторонние исследования биологии дождевых червей проводятся как во многих регионах России, так и за рубежом. Одним из наиболее популярных аспектов является изучение экологии дождевых червей, в частности, создание их экологической классификации. Цель данного обзора: рассмотреть различные подходы к выделению экологических групп дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) и их применение в научных исследованиях.

1. ВОЗНИКНОВЕНИЕ НАУЧНОГО ИНТЕРЕСА К ЭКОЛОГИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

Еще со времен глубокой древности дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) стали привлекать внимание первых исследователей природы. Так, Аристотель обратил внимание на важную роль дождевых червей в повышении плодородия почвы и называл их «кишечником земли», а в древнем Китае червей за это прозвали «ангелами почвы» (Гераськина, 2016г). Во времена Средневековья и Нового времени дождевые черви нередко описывались в трудах философов-натуралистов, пытавшихся составить систему животного мира. Но тогда дождевых червей долгое время считали насекомыми с особенными анатомическими чертами, пока К. Линней в 1735 году не выделил их в отдельный класс своей системы животных (6-й класс — «черви») (Чеснова, Стриганова, 1999).

Научное обоснование образа жизни дождевых червей и их почвообразовательной деятельности одним из первых дал Ч. Дарвин в своей известной книге «Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдение над их образом жизни», изданной в 1881 году. До этого в течение 50 лет им было проведено множество лабораторных экспериментов и наблюдений в природе, которые позволили выявить особенности роющей деятельности, поведения, физиологии, пищевых предпочтений дождевых червей и продемонстрировали их экологическую функцию как организмов-редуцентов и гумусообразователей (Чарльз Дарвин…, 1936). Именно Дарвин указал, что дождевые черви, по сути, изменяют природные условия своей среды обитания, так как преобразуют растительный опад не только механически, но и химически, создавая гумусовые вещества. В свою очередь почва за все время своего существования могла много раз проходить через кишечник червей, что доказывает роль и значение дождевых червей в генезисе почв (Чарльз Дарвин…, 1936).

Подобное исследование проводил и современник Дарвина — немецкий зоолог В. Гензен, который подробно описал процессы разложения лиственной подстилки, осуществляемые дождевыми червями, изучил строение их ходов. Также он установил, что в среднем один червь (Lumbricus terrestris) за сутки выделяет 0.5 г богатых азотом копролитов, обеспечивая равномерное распределение органических веществ на разных глубинах почвы (Чеснова, Стриганова, 1999).

Эти исследования положили начало дальнейшим работам, посвященным роли дождевых червей в разложении растительных останков и гумификации, в том числе и в России. Одной из первых отечественных работ по данной теме было сочинение почвоведа А. И. Полимпсестова (1882), но также он утверждал, что в почвообразовательных процессах помимо дождевых червей важную роль играют и другие беспозвоночные, например мокрицы и личинки насекомых. Эта точка зрения позже была развита другими отечественными учеными, а новые исследования почвообразовательной деятельности дождевых червей были отображены в работах П. Е. Мюллера (Muller, 1887), П. А. Костычева (1889), Н. А. Димо (1938) и других исследователей. Весьма примечательны результаты наблюдений Г. Н. Высоцкого за интенсивной деятельностью и распространением дождевых червей в черноземах юга России (Высоцкий, 1900).

Особо следует упомянуть М. С. Гилярова (1912–1985), под руководством которого проводились исследования взаимодействия дождевых червей с комплексами других почвенных беспозвоночных. Было установлено, что механическое разрушение растительного материала в почве осуществляется только животными и не дублируется никакими другими группами почвенных организмов (Гиляров, 1951; Гиляров, Стриганова, 1978). Объединив морфологические и статистические данные о дождевых червях и других беспозвоночных с данными о почвенных условиях, Гиляров и его ученики создали универсальные методы зоологической диагностики почв, который по сей день применяется в почвенно-зоологических исследованиях (Методы…, 1975).

2. СТАНОВЛЕНИЕ КЛАССИФИКАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП И ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ

До второй половины XX века дождевые черви считались экологически однородной группой. Ранее исследователей больше интересовали вопросы таксономии описанных видов дождевых червей, главным образом создание родовой системы для Lumbricidae и других семейств.

Кратко упомянем, что составление таксономической классификации дождевых червей берет свое начало в конце XIX — начале XX века и продолжается до настоящего времени. Изначально при разграничении родов использовались признаки внешнего и внутреннего строения дождевых червей: положение щетинок, форма (сечение) и окраска тела, расположение пояска и пубертатных валиков, число семенных пузырей, положение семяприемников, строение мышечных волокон. В разное время существовало несколько родовых систем, созданных на основе сочетаний этих признаков, которые постепенно сменяли друг друга. Среди авторов особо выделялись Г. Эйзен, Д. Роза, В. Михаэльсен, В. Поп, П. Омодео, М. Буше (Перель, Семенова, 1968; Перель, 1979). Среди отечественных исследователей в этот период морфологией и таксономией дождевых червей занимались П. Г. Светлов, И. И. Малевич. На тот момент почти все предложенные классификации имели общий принцип: рода разграничивались по особенностям строения половой системы, а виды по внешним морфологическим признакам (Малевич, 1950; Чекановская, 1960). При дальнейшем пересмотре родовые системы упомянутых авторов были упразднены. Весьма удачный вариант родовой системы дождевых червей был предложен в 1970-х годах. Американским исследователем Г. Гейтсом впервые в качестве таксономического признака была использована форма нефридиальных пузырей, а выдающийся советский и российский люмбриколог-систематик Т. С. Всеволодова-Перель дополнила его идеи данными об ориентации нефридиальных пузырей относительно головного конца червя и изменением их формы в разных сегментах тела у некоторых видов (Перель, 1979; Всеволодова-Перель, 1997). Следует также упомянуть значительный вклад в систематику дождевых червей венгерского зоолога Ч. Чузди. Он неоднократно проводил ее пересмотр на основании морфо-анатомических особенностей (что, например, привело к появлению эндемичного монотипического рода Rhiphaeodrilus, выделенного из рода Perelia) и использовал в систематике данные исследований молекулярной биологии (в результате род Dendrodrilus был включен в род Bimastos) (Csuzdi, Pavlíček, 2005; Csuzdi et al., 2017). Несмотря на универсальность предложенной родовой системы, систематика дождевых червей продолжает изменяться и в настоящее время.

Но со временем накопленные данные об особенностях образа жизни дождевых червей и неоднородности их роли в почвообразовательных процессах привели к выводу, что и экологических групп среди дождевых червей несколько.

Первые, не очень удачные попытки выделить экологические группы видов дождевых червей были предприняты В. К. Балуевым и Д. Вильке, которые главным образом учитывали вертикальное распределение червей в почве, а также их пигментацию и способность к диапаузе (Балуев, 1950; Wilcke, 1953). Дальнейшие исследования показали, что дождевые черви различаются и по характеру питания: среди них можно выделить так называемых «гумусообразователей», питающихся слаборазложившимся растительным материалом на поверхности почвы, и «гумусопотребителей», которые питаются почвенным перегноем (Franz, 1950, цит. по: Перель, 1975).

Наиболее полную морфо-экологическую классификацию семейства Lumbricidae, которая в мировой литературе используется и в настоящее время, предложил М. Буше в 1972 году. Он разделил дождевых червей на три группы по их экологическим стратегиям: epigeic — черви, обитающие в подстилке и питающиеся ей; anecic — крупные черви, проникающие глубоко в почву по вертикальным ходам, но питающиеся подстилкой на поверхности; endogeic — черви, обитающие непосредственно в почве и питающиеся перегноем в гумусовом горизонте (Bouche, 1972; Fründ et al., 2010; Fierer, 2019).

В отечественной литературе используется морфо-экологическая классификация дождевых червей семейства Lumbricidae, разработанная Т. С. Перель в 1975 году после продолжительных лабораторных исследований и полевых наблюдений. Данная классификация построена на основе сопоставления анатомо-морфологических и физиологических признаков (строение тифлозоля, форма головной лопасти, сечение тела и др.) с экологическими особенностями. Также именно в этой классификации морфо-экологическая группа дождевых червей, образованная видами из разных родов, которые обитают в одинаковой среде и имеют признаки глубокого конвергентного сходства, была обозначена как жизненная форма (Перель, 1975). Все представители семейства были разделены на два больших морфо-экологических типа в зависимости от характера питания (на поверхности или в гумусовом горизонте), в каждом из которых выделяется несколько морфо-экологических групп согласно их вертикальному распределению в почве (подстилочные, почвенно-подстилочные, собственно-почвенные разных ярусов), а также подгруппы амфибиотических форм, включающие виды, жизненный цикл которых связан с водной средой (Перель, 1975, 1979).

По сравнению с зарубежными вариантами, морфо-экологическая классификация Т. С. Перель более подробная. В ней впервые была обособлена группа почвенно-подстилочных дождевых червей, которую до этого объединяли с подстилочными червями. В отличие от последних, эта жизненная форма хоть и питается на поверхности, но обитает преимущественно в верхних слоях почвы, редко уходя на глубину более 15-20 см. По своей экологической функции почвенно-подстилочные формы дождевых червей иногда рассматривают как аналог норных, но они отличаются от таковых по глубинам обитания в почве и степени адаптации к разным режимам влажности: почвенно-подстилочные виды более влаголюбивы и встречаются даже в заболоченных почвах, норные черви лучше приспособлены к перенесению периодической засухи (Перель, 1979; Lemtiri et al., 2014; Аккумуляция…, 2018). Также эта классификация нашла применение в оценке зонального распределения дождевых червей (тундру и северную тайгу населяют только подстилочные и почвенно-подстилочные черви, степи — собственно-почвенные черви, смешанные и широколиственные леса — почти все жизненные формы) и позволила выделить основные направления эволюции семейства Lumbricidae (Перель, 1975). В 2016 году А. П. Гераськиной было введено понятие полночленный комплекс дождевых червей, обозначающее присутствие дождевых червей всех жизненных форм в конкретном биотопе (Гераськина, 2016г).

Со временем в зарубежных классификациях также были предприняты попытки «раздробить» крупные экологические группы червей на узкоспециализированные. В 1977 году М. Буше, основываясь на собственных наблюдениях и экспериментах, выделил промежуточные экологические группы дождевых червей: epi-endogeic, epi-anecic, endo-anecic, intermediate (Bouche, 1977). В конце 1990-х и начале 2000-х годов возникла идея выделить «подкатегории» в трех основных экологических группах, например, в группе endogeic были выделены подкатегории polyhumic, mesohumic, oligohumic, endo-anecic (Barois et al., 1999; Chan, 2001). В данном случае выделение подкатегорий основано на способности червей обитать в почвенном горизонте, в той или иной степени обогащенном органическим веществом, которым они питаются. В 2020 году все варианты классификации Буше были пересмотрены оригинальным методом (Bottinelli et al., 2020): сначала был проведен обзор литературы, где упоминались экологические группы дождевых червей, предложенные Буше, как основные, так и промежуточные. Выяснилось, что разные исследователи могли относить конкретный вид дождевых червей к разным экологическим группам: например, Lumbricus terrestris был обозначен как anecic, так и epi-anecic, а Lumbricus rubellus — как epigeic, так и epi—endogeic и даже epi—anecic. Далее, основываясь на 13 морфо-анатомических признаках, с помощью математического моделирования была составлена схема, в которой червей распределили по экологическим группам. В итоге получилась новая версия классификации экологических групп дождевых червей: так, Octolasion lacteum (обычно упоминается как endogeic) был отнесен к группе endo—anecic, Lumbricus terrestris (anecic) обозначен как epi-anecic, а Allolobophora chlorotica — как epi-endo-anecic (Bottinelli et al., 2020). Эта работа в очередной раз доказала, что вопрос об экологических группах и жизненных формах дождевых червей до сих пор остается открытым.

3. ПРИМЕНЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ В ИССЛЕДОВАНИЯХ

• Жизненные формы дождевых червей в экологических исследованиях

После создания таксономической и морфо-экологической классификаций дождевых червей стали разрабатываться новые подходы к их изучению. В ранних экологических работах в основном изучалось влияние дождевых червей на свойства почвы. Например, Г. Ф. Курчева экспериментировала со скоростью нейтрализации опада дождевыми червями на контрольных площадках (Курчева, 1971); П. У. Бахтин и М. Н. Польский исследовали деятельность червей в дерново-подзолистых почвах (Бахтин, Польский, 1950); К. И. Гаврилов изучал роль дождевых червей в обогащении почвы биологически активными веществами (Гаврилов, 1963). При этом участие определенных видов и жизненных форм дождевых червей в этих процессах отдельно не оценивалось.

В дальнейших исследованиях данные о соотношении жизненных форм дождевых червей стали использовать для характеристики экологических условий биотопов. Одна из последователей Т. С. Всеволодовой-Перель — И. Б. Рапопорт — в своих работах по изучению ландшафтного распределения дождевых червей Кавказа демонстрирует, как изменяется разнообразие жизненных форм дождевых червей разных биотопов в зависимости от высотной поясности (Рапопорт, 2010, 2015). Также она приводит сопоставление хорологических и морфо-экологических групп дождевых червей (Рапопорт, 2015).

Исследования, проведенные в Республике Коми с 1970-х по 2000-е годы, показали, как изменяются видовой состав и комплексы жизненных форм дождевых червей в зональном направлении от южной до крайнесеверной тайги. В поздоне южной и средней тайги были отмечены около девяти видов, относящихся к трем жизненным формам, в то время как в подзоне крайнесеверной тайги обитают только два вида, представляющие одну жизненную форму (Крылова и др., 2011). В таежной зоне М. Я. Войтеховым была исследована почвообразовательная деятельность дождевых червей путем проведения ряда экспериментов с пищевыми предпочтениями. Было установлено, что в кислых почвах и подстилке, формируемой таежной растительностью, дождевые черви разных жизненных форм поддерживают существование друг друга: например, собственно-почвенные черви могут употреблять продукты разложения опада хвойных только в том случае, когда они обогащены копролитами почвенно-подстилочных червей (Войтехов, 2018).

Несмотря на взаимовыгодное существование, в ряде экспериментов было показано, что между дождевыми червями разных видов возможна конкуренция в пределах одной жизненной формы. Например, при содержании в мезокосмах почвенно-подстилочных видов наблюдалась конкуренция между L. rubellus и Eisenia nordenskioldi nordenskioldi за пищевые ресурсы (Голованова и др., 2018). У собственно-почвенных видов конкуренция происходит главным образом при высокой плотности населения в ограниченном пространстве. Показано, что Al. chlorotica и Aporrectodea caliginosa при достижении определенной плотности населения перестают размножаться и теряют массу (Уваров, 2019). Однако данные наблюдения отмечены только для экспериментов в специально созданных условиях, вероятность возникновения конкуренции у дождевых червей в природной среде может быть крайне низкой.

В свою очередь, дождевые черви могут обеспечивать существование и других представителей почвенной фауны. В ряде экспериментов было показано, что копролиты норных и собственно-почвенных дождевых червей являются доступной пищей для энхитреид (Enchytraeidae), которые таким образом высвобождают соединения C и N и обеспечивают их перенос в почве. Также только в комплексе с дождевыми червями они способны значительно влиять на плодородие почв и увеличивать в них микробную биомассу (Sandor, Schrader, 2012). Желудочно-кишечный тракт дождевого червя, по сути, схож с биореактором, в котором происходят сложные химические и микробиологические процессы (Brown et al., 2000). В каждом отделе осуществляются конкретные этапы круговорота азота и углерода. Одни почвенные бактерии, простейшие и споры грибов перевариваются, другие проходят через кишечник без повреждений и таким образом расселяются в почве, а некоторые способны проявлять активность только после прохождения через кишечник дождевого червя, получив необходимые условия для дальнейшего развития (Moody et al., 1995; Lemtiri et al., 2014).

Помимо переноса микроорганизмов и разложения органических остатков, дождевые черви в процессе питания способны накапливать различные химические элементы, в частности тяжелые металлы (Usmani, Kumar, 2015). Это свойство позволило использовать дождевых червей в качестве организмов-биоиндикаторов для оценки почвенных загрязнений. Например, почвенно-подстилочный червь E. nordenskioldi и собственно-почвенный O. lacteum оказались подходящими индикаторами при исследовании содержания тяжелых металлов, особенно Pb, в почвах возле придорожных полос, наглядно показав пагубное влияние последних на почвенную биоту (Голованова, 2003). Подобные работы проводились и при оценке влияния выбросов металлургических заводов: на примере уральского почвенно-подстилочного эндемика Rhiphaeodrilus diplotetratheca (ранее Perelia diplotetratheca) были выявлены достоверные различия в размерно-весовых характеристиках дождевых червей в зависимости от степени загрязнения почвы (Резниченко, 2017). Также установлено, что норный червь L. terrestris способен не только накапливать в своем организме соединения As, Cu, Pb и Zn, но и включать их в свои копролиты, выбрасываемые на поверхность почвы, обеспечивая тем самым вынос тяжелых металлов из почвы (Sizmur et al., 2011). Некоторые исследователи планируют использовать L. terrestris и E. fetida для индикации и устранения нефтяных загрязнений из-за способности червей накапливать и выводить разные поллютанты (Hanna, Weaver, 2002).

Одним из современных методов, применяемых при изучении экологических функций животных, является изотопный анализ. Этот метод часто используется при изучении трофических связей различных беспозвоночных и позволяет выявить их пищевую специфику и принадлежность к определенной экологической группе (Тиунов, 2007; Гончаров, 2016). Использование метода изотопного анализа при изучении экологии дождевых червей позволили оценить особенности их питания и пищевые предпочтения. Например, при преобразовании пастбища в кукурузное поле одни и те же виды подстилочных и почвенно-подстилочных дождевых червей предпочитают употреблять более «свежие» органические остатки растений C4, нежели старое органическое вещество почвы, образованное преимущественно растениями C3, которым они питались ранее (Briones et al., 1999). Также изотопный анализ позволяет выявить трофические особенности дождевых червей при разложении органического вещества: содержание накопленного азота в тканях червей доказало, что при питании подстилочные и норные черви предпочитают употреблять органический материал, менее подверженный микробному разложению, нежели собственно-почвенные. А при добавлении в кормовые субстраты измельченных овсяных хлопьев с изотопными метками установили, что собственно-почвенные черви A. caliginosa более склонны поглощать мелкие пищевые частицы в большом количестве в противопоставление норным L. terrestris (Heiner et al., 2011). Методы изотопного анализа также применимы и к изучению химического состава копролитов дождевых червей, которые представляют собой сложные устойчивые комплексы органоминерального вещества и микробных сообществ. На примере норного L. terrestris такие исследования позволяют проследить «путь копролитов»: из каких съеденных элементов подстилки они состоят, какие микробные сообщества развивались в них с течением времени, как происходит дальнейшее потребление копролитов растениями или другими почвенными животными (Vidal et al., 2019). Предполагается, что с помощью изотопного анализа возможен дальнейший пересмотр экологической классификации дождевых червей (Briones et al., 1999).

При проведении большого количества исследований было обнаружено, что в некоторых биотопах видовое разнообразие дождевых червей обеспечивается за счет определенной жизненной формы. Так, в течение длительного времени северные темнохвойные леса считались практически непригодным местообитанием для дождевых червей и крайне бедным с точки зрения их видового состава (Перель, 1958, 1979). Позже было установлено, что в темнохвойных лесах (в особенности зеленомошных и чернично-зеленомошных) средней и северной тайги большая часть населения дождевых червей может быть сосредоточена не в почве, а в валежнике (Гераськина, 2016б, 2016в). Основными обитателями валежника являются подстилочные и почвенно-подстилочные черви со сравнительно богатым видовым разнообразием; в то же время валежник иногда заселяют и собственно-почвенные черви как временное местообитание для переживания неблагоприятных условий. Подобные выводы были сделаны и для других типов леса. Первоначально эти исследования ограничивались только разбором валежника, случайно обнаруженного в лесных местообитаниях. Но затем начались количественные расчеты плотности населения червей на единицу объема, и валежник стали выделять в качестве своеобразного микросайта, населенного дождевыми червями (Kooch, 2012; Гераськина, 2016в; Ермолов, 2018a, 2018б, 2020a; Воробейчик и др., 2020). В местообитаниях с нарушением или сильным загрязнением почвы валежник зачастую становится единственным местообитанием дождевых червей (Воробейчик и др., 2018, 2020). В 2019 году был разработан новый метод площадочного учета дождевых червей в лесных сообществах, который позволил дать наиболее точную оценку при сравнении населения червей в почве и валежнике (Ashwood et al., 2019). В свою очередь, в антропогенных местообитаниях, в частности на сельскохозяйственных угодьях и на залежах, основная доля населения приходится на собственно-почвенных червей, особенно среднеярусных, которые могут составлять до 100% от всей популяции (Гераськина, 2009; Шашков и др., 2016). По мере зарастания заброшенные поля постепенно заселяются сначала почвенно-подстилочными, а затем подстилочными червями, в то время как собственно-почвенные черви, например, A. caliginosa, обитают даже на активно используемых в сельском хозяйстве полях (Гераськина, 2009, 2016г). Поэтому интродукцию дождевых червей на различные антропогенные территории, где дождевые черви полностью отсутствуют, начинают именно с представителей этой жизненной формы ввиду их выживаемости и экологической пластичности относительно различных факторов среды (Ansari, Ismail, 2012; Geraskina, 2019).

• Полиморфизм и молекулярно-биологические исследования жизненных форм дождевых червей

Важно отметить, что представители различных жизненных форм дождевых червей могут встречаться не только в пределах одного рода, но также в пределах вида или подвида. В настоящее время при изучении полиморфизма у дождевых червей помимо морфометрического анализа начали активно использовать методы молекулярной биологии, один из которых — анализ изменчивости гена цитохромоксидазы I (cox1) (Воронова и др., 2012).

Г. Н. Ганин (1959–2019) при изучении дальневосточного эндемика Drawida ghilarovi Gates, 1969 (сем. Moniligastridae) установил, что особи этого вида представлены двумя морфо‑экологическими группами, различающимися цветом пигментации и особенностями экологии. Черви, обитающие на лугах и болотах, являются почвенно-подстилочными, имеют черную окраску и факультативную диапаузу; лесные черви — это норная форма с коричневатой окраской и облигатной диапаузой (Ганин, 2013а, б; Ганин, 2014). Однако при дальнейшем исследовании выделенных форм, особенно при изучении их филогении с помощью методов молекулярной биологии, выяснилось, что лесные норные черви Drawida ghilarovi подразделяются на десять отдельных генетических линий, которые гипотетически могут являться разными видами, а черная почвенно-подстилочная лугово-болотная морфа представляет собой новый вид (Zhang et al., 2020).

Неоднократно высказывались и предположения о наличии двух жизненных форм у азиатского подвида E. n. nordenskioldi, для которого характерен выраженный полиморфизм (Перель, Графодатский, 1983). В. С. Боескоров, изучавший экологию E. n. nordenskioldi в мерзлотных почвах Якутии, установил две морфо-экологические группы этих червей (почвенно-подстилочные и норные) и определил их ареал (Боескоров, 2004). К червям-норникам крупных представителей E. n. nordenskioldi относила и Т. С. Всеволодова-Перель при изучении дождевых червей в лесах Западного Саяна (Перель, 1994). Ю. Б. Бызова, проводившая эксперименты с интенсивностью дыхания олигохет в почве, нередко при описании собранного материала из разных регионов России отмечала различия в размерно-весовых характеристиках и физиологических особенностях у особей данного подвида, относя их к разным жизненным формам (Бызова, 1965, 2007). Крупных особей E. n. nordenskioldi, собранных на территории Западной Сибири (в частности, в Новосибирской области), она обозначала как норных червей (Бызова, 2007). Это утверждение подтверждает исследование, недавно проведенное в лесах лесостепного Приобья на территории Новосибирской области, в ходе которого с помощью морфометрического анализа были выделены размерные группы E. n. nordenskioldi, черви в которых отличаются по условиям обитания (Ермолов, 2020б). Была сделана попытка обосновать принадлежность крупной размерной формы E. n. nordenskioldi к норным червям на основании ее морфологического сходства с типичным представителем норных червей L. terrestris (Ермолов, 2020б). В плане молекулярной биологии большая часть работ, посвященная E. n. nordenskioldi, была проделана С. В. Шеховцовым. В пределах этого подвида на территории России ему удалось выделить девять разных генетических линий (Шеховцов и др., 2016; Shekhovtsov et al., 2018). Но при этом не было проведено анализа взаимосвязи между морфо-анатомическими и молекулярно-генетическими различиями особей подвида, что планируется осуществить в дальнейших работах (Шеховцов, Берман, 2018). Тем не менее, было установлено, что черви некоторых генетических линий различаются по холодоустойчивости: выделяют умеренно устойчивые линии (–10… –12 °C) и линии, переносящие низкие температуры (–28… –34 °C) (Берман и др., 2019).

Полиморфным также является и кавказский вид Dendrobaena schmidti Michaelsen, 1907. Существует предположение, что внутри вида выделяются подстилочные, почвенно-подстилочные и собственно-почвенные жизненные формы (Rapoport, 2009), так как особи данного вида, собранные в разных местах Кавказа, достоверно различаются по размерам тела, интенсивности пигментации, степени развитости железистых полей и вертикальному распределению в почве (Шеховцов и др., 2020б). Для D. schmidti также было выделено две генетических линии, особи в которых достоверно различаются по размеру и степени пигментации. Однако в ряде случаев эти различия могут перекрываться, а основные таксономические признаки вида в пределах линий не различаются (Шеховцов и др., 2020б).

Полиморфизм отмечен и у собственно-почвенного O. lacteum (синоним O. tyrtaeum). Исследования, проведенные в Беларуси и Западной Сибири, показали, что в пределах данного вида существует одна мелкая и две крупных размерных формы, которые различаются по экологическим условиям местообитания. Крупные формы чаще встречаются в более влажных почвах с хорошо развитым гумусовым горизонтом, мелкие преобладают в сухих почвах с небольшим содержанием гумуса (Шеховцов и др., 2020а; Ермолов, неопубл. данные). Примечательно, что ранее крупная форма в Западной Сибири обнаружена не была (Shekhovtsov et al., 2014). На территории Беларуси и в Новосибирской области в пределах вида была обнаружена взаимосвязь между принадлежностью особей к определенной генетической линии и их размерными характеристиками (Шеховцов и др., 2020а).

Неожиданным было обнаружение ярко выраженного полиморфизма у собственно-почвенного космополита A. caliginosa при исследовании популяций данного вида на территориях Украины и Беларуси. Выяснилось, что у червей из разных популяций наблюдаются значимые различия в размерах взрослых особей, а также разнообразные вариации пигментации тела и пояска: от светло-серой и розовой до бурой и желто-оранжевой (Межжерин и др., 2018). Примечательно, что на территории России в Сибири и на Урале полиморфизма у A. caliginosa не наблюдалось, он был частично отмечен лишь в некоторых регионах Центральной России (Шеховцов и др., 2016; Ермолов, неопубл. данные). С. В. Шеховцовым и коллегами было также изучено генетическое разнообразие A. caliginosa на территории России и Республики Беларусь (Shekhovtsov et al., 2016; Шеховцов и др., 2017). В ходе данного исследования в России были отмечены несколько генетических линий данного вида, а морфологическое разнообразие белорусских червей частично объясняется принадлежностью к определенной генетической линии. Однако по различиям внешней морфологии четко разграничить генетические линии не удается, так как некоторые признаки перекрываются и могут быть связаны с особенностями экологии среды обитания вида (Shekhovtsov et al., 2021).

Иногда выясняется, что в пределах одного вида может быть несколько генетических линий, а морфологические различия между ними выражены слабо или отсутствуют вовсе. Например, когда в Великобритании изучали генетику европейских космополитов Aporrectodea longa, Aporrectodea rosea, Al. chlorotica, и L. rubellus, то у некоторых из них была обнаружена высокая дивергенция (более 14%) нуклеотидных последовательностей митохондриального гена cox1. У вида Al. chlorotica, представленного двумя различающимися по окраске формами, было выделено 35 гаплотипов для формы с розовой пигментацией и 20 для формы с зеленой пигментацией (King et al., 2008). Впоследствии возникла необходимость использовать не только митохондриальные, но и ядерные маркеры, так как по гену 16S р-РНК в пределах данного вида было выявлено только пять сильно расходящихся линий (King et al., 2008). Похожие результаты в различии данных по разным генам были обнаружены польскими исследователями и у L. rubellus (Giska et al., 2015). При этом на территории бывшего СССР данные виды представлены только одной линией (Шеховцов, устное сообщ.).

• Классификация дождевых червей по условиям обитания

Помимо классификации жизненных форм Lumbricidae, упомянутой выше, исследователями также были предложены другие варианты выделения экологических групп дождевых червей, основанные на их взаимосвязи с каким-либо абиотическим фактором.

Одним из удачных примеров является классификация дождевых червей по холодоустойчивости, разработанная Д. И. Берманом, А. Н. Лейрих и Е. Н. Мещеряковой (Мещерякова, 2011; Лейрих, 2012). Исследованные черви (из разных регионов России) были разделены на три группы: виды, устойчивые к отрицательным температурам в фазе червя и кокона; виды, устойчивые к отрицательным температурам только в фазе кокона; виды, неустойчивые к температурам ниже –1 °С ни на одной из фаз онтогенеза. Но в каждую группу входят представители различных жизненных форм, поэтому связи между холодоустойчивостью дождевых червей и их принадлежностью к жизненной форме обнаружено не было, так как все зависит от физиологических особенностей конкретного вида (Берман, Лейрих, 1985; Мещерякова, 2011).

Весьма интересна классификация дождевых червей по их отношению к влажности почвы, впервые предложенная О. В. Жуковым и коллегами, в которой были выделены группы мезофилов, гигрофилов и ультрагигрофилов (Жуков и др., 2007; Кунах и др., 2010). Однако данная классификация тоже лишь отчасти совпадает с системой жизненных форм Всеволодовой-Перель или Буше: например, к ультрагигрофилам можно отнести все подгруппы амфибиотических червей, а виды, относящиеся к остальным жизненным формам, распределяются между гигрофилами и мезофилами. Тем не менее, Жуков показал возможность применения предложенной им системы в зооиндикации, при оценке степени увлажнения почвы с помощью комплекса дождевых червей (Жуков, 2004).

Наиболее часто дождевых червей используют в качестве индикаторов при исследовании кислотности почв (Зоологический метод…, 1965). Так, в экспериментах А. И. Зражевского было доказано влияние на дождевых червей аниона определенной кислоты, формирующей pH почвы (Зражевский, 1957). В работах О. П. Атлавините было проведено сопоставление численности и встречаемости отдельных видов дождевых червей с величиной pH почвы (Атлавините, 1960). Показано, что некоторые виды дождевых червей весьма устойчивы к широкому диапазону pH, например A. caliginosa, в то время как другие наиболее массово встречаются в кислых почвах (D. octaedra) или предпочитают нейтральные и слабощелочные почвы (E. fetida). Ранее исследования Р. Бальцер показали, что почвы разных типов с разным значением pH населены определенными видами и комплексами жизненных форм дождевых червей (Baltzer, 1955). Это исследование подразумевало, что в зависимости от преобладания конкретного вида дождевых червей можно определить реакцию почвы: например, L. rubellus населяет кислые и слабокислые почвы, A. caliginosa и A. rosea — слабокислые и нейтральные, O. lacteum — нейтральные и щелочные. Однако величина pH является далеко не единственной характеристикой, определяющей пригодность почвы для обитания дождевых червей. Существует и множество других физико-химических свойств почвы, значительно влияющих на дождевых червей помимо pH: при исследовании дождевых червей в Западной Сибири L. rubellus был обнаружен в кислых (pH = 5.42), слабокислых (pH = 5.72) и нейтральных почвах (pH = 7.49), но наибольшей численности достигал в нейтральных пойменных почвах (149 ± 31 особей/м²) ввиду их большей увлажненности (Ермолов, 2020б). Поэтому при исследовании взаимосвязи дождевых червей с кислотностью почв важно принимать во внимание и другие почвенные факторы: влажность, содержание органического вещества, азота, кальция и других макро- и микроэлементов (Ivask et al., 2006). Однако pH почвы, измененный антропогенным воздействием, нередко становится лимитирующим фактором для дождевых червей. Так, эксперименты, проведенные в Китае, показали, что в районах с частыми кислотными дождями популяции дождевых червей находятся под угрозой полного вымирания, так как черви не способны выживать в почве с pH = 2 и ниже (Zhang et al., 2015).

Как известно, дождевые черви являются калькофильными организмами, у которых имеются особые органы для подщелачивания кислой пищи — известковые железы (Чекановская, 1960; Всеволодова-Перель, 1997; Гапонов, Хицова, 2005). Ранее считалось, что известковые железы бывают только трех типов и не имеют весомой значимости как таксономический признак (Всеволодова-Перель, 1997). Но недавние исследования показали, что анатомия известковых желез весьма разнообразна: при детальном анализе 13 родов дождевых червей было выделено семь групп видов с различными вариантами строения известковых желез (Briones, Piearce, 2011; цит. по: Biology of Earthworms, 2011). Причем одинаковые типы строения желез нередко встречались среди разных родов. Это приводит к выводу, что таксономическое положение некоторых видов до сих пор остается неоднозначным. Также по строению известковых желез возможно косвенно оценить кислотность среды обитания дождевых червей и их пищевые предпочтения (Briones, Piearce, 2011; цит. по: Biology of Earthworms, 2011).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования экологии дождевых червей берут свое начало еще с древнейших времен и до сих пор не теряют своей актуальности. Первые простые наблюдения античных мыслителей и средневековых натуралистов постепенно стали обобщаться естествоиспытателями нового времени, которые смогли дать им научное обоснование и тем самым доказать значительную роль дождевых червей в почвообразовании.

В дальнейшем возникали вопросы о классификации дождевых червей. На протяжении многих десятилетий разрабатывались разнообразные таксономические системы дождевых червей, но и в наше время вопрос систематики остается открытым. Помимо таксономии, большой интерес вызвала экологическая классификация дождевых червей, «классические варианты» которой были созданы в 1970-хх годах во Франции и России. Начиная с конца прошлого столетия, разные исследователи пытаются расширить предложенные классификации, дополняя основные экологические группы промежуточными и подкатегориями.

Экологическая классификация дождевых червей нашла большое применение в различных исследованиях. Анализируя структуру и видовой состав комплексов жизненных форм дождевых червей и способность отдельных представителей обитать в определенных условиях среды, исследователи получили своеобразный инструмент для диагностики почв в разных биотопах. Между дождевыми червями разных жизненных форм и другими педобионтами были выявлены трофические и функциональные связи, обеспечивающие потоки веществ и поддержание биоразнообразия в экосистемах. А при изучении полиморфизма дождевых червей было установлено, что даже в пределах одного вида возможно выделить разные жизненные формы, которые, в свою очередь, с помощью доказательств молекулярной биологии нередко становились новыми видами.

Однако открытых вопросов, возникающих при изучении экологии дождевых червей, по-прежнему остается очень много. Например, можно ли считать все разные генетические линии разными видами и как это обосновать с точки зрения экологических и генетических концепций? Являются ли некоторые виды дождевых червей инвазионными для ряда регионов или же они обитали там всегда? Каковы лимитирующие факторы для эндемичных видов и космополитов, возможно ли их совместное обитание? Какими экологическими факторами может быть обусловлен полиморфизм у дождевых червей и с чем связан переход к партеногенезу?

Эти и другие вопросы требуют дальнейшего развития методов изучения особенностей экологии дождевых червей, а главным образом усиления экспериментальной составляющей. Особенно важно применять комплексные исследования, возникающие на стыке экологии и генетики, систематики и зоогеографии, климатологии и почвоведения. Таким образом можно будет найти ответы на поставленные вопросы и положить основу для новых дальнейших исследований.

  ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем» (номер государственной регистрации АААА-А18-118052400130-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / Под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Атлавините О. П. Экология олигохет в почвах Литовской ССР // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Вильнюс: Вильнюсский гос. ун-т., 1960. 30 с.

Балуев В. К. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановской области // Почвоведение. 1950. № 4. С. 219–227.

Бахтин П. У., Польский М. Н. О роли дождевых червей в оструктурировании дерново-подзолистых почв // Почвоведение. 1950. № 8. С. 487–491.

Берман Д. И., Булахова Н. А., Мещерякова Е. Н., Шеховцов С. В. Холодоустойчивость и распространение генетических линий дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Oligochaeta, Lumbricidae) // Известия РАН. Серия биологическая. 2019. № 5. С. 457–465.

Берман Д. И., Лейрих А. Н. О способности дождевого червя Eisenia nordenskioldi (Eisen) (Lumbricidae, Oligochaeta) переносить отрицательные температуры // Докл. АН СССР. 1985. Т. 285. № 5. С. 1252–1261.

Боескоров В. С. Экологические условия обитания дождевого червя Eisenia nordenskioldi, Eisen в мерзлотных почвах Якутии // Автореф. … дисс. канд. биол. наук. Улан-Удэ: ИОиЭБ СО РАН, 2004. 24 с.

Бызова Ю. Б. Дыхание почвенных беспозвоночных. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2007. 328 с.

Бызова Ю. Б. Зависимость потребления кислорода от образа жизни и размера тела на примере дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) // Журнал общей биологии. 1965. Т. 26. № 5. С. 555–562.

Войтехов М. Я. О некоторых факторах, лимитирующих почвообразовательную роль дождевых червей в европейской части таежной зоны России // Почвы и окружающая среда. 2018. Т. 1. № 4. С. 267–276.

Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И., Нестеркова Д. В., Гребенников М. Е., Нестерков А. В. Восстановление сообществ почвенной мезофауны после прекращения промышленных выбросов // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии: Тез. докл. 22–26 октября 2018 г. М., 2018. С. 54–55.

Воробейчик Е. Л., Ермаков А. И., Нестеркова Д. В., Гребенников М. Е. Крупные древесные остатки как микростации обитания почвенной мезофауны на загрязненных территориях // Известия РАН. Серия биологическая. 2020. № 1. С. 85–95.

Воробьева Т. Г., Иванова К. В. Влияние популяции Eisenia fetida, интродукцированной в почву пшеничного поля, на ее физико-химический состав // Евразийский союз ученых (ЕСУ), Биологические науки. 2018. № 3. С. 4–7.

Воронова Н. В., Буга С. В., Курченко В. П. Последовательность гена субъединицы I цитохромоксидазы C в молекулярной таксономии животных: принципы, результаты и проблемы использования // Труды БГУ. 2012. Т. 7. Часть 1–2. С. 22–42.

Всеволодова-Перель Т. С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 102 с.

Высоцкий Г. Н. Дождевой червь // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. 1900. Т. 2. С. 12–39.

Гаврилов К. И. Дождевые черви — продуценты биологически активных веществ // Журнал общей биологии. 1963. Т. 24. С. 149–154.

Ганин Г. Н. Дальневосточный эндемик Drawida ghilarovi (Monoligasiridae, Oligochaeta): полиморфизм, особенности экологии и кариотип // Зоологический журнал. 2014. Т. 93. № 9. С. 1070–1079.

Ганин Г. Н. Земляные черви Drawida ghilarovi Gates, 1969 (Moniligastridae, Oligochaeta): 1. Полиморфизм, распространение, особенности экологии // Амурский зоологический журнал. 2013а. № 4. С. 401–404.

Ганин Г. Н. Структурно-функциональная организация сообществ мезопедобионтов юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2013б. 380 с.

Гапонов С. П., Хицова Л. Н. Почвенная зоология. Воронеж: Воронежский государственный университет, 2005. 143 с.

Гераськина А. П. Население дождевых червей (Lumbricidae) на зарастающих полях // Зоологический журнал. 2009. Т. 88. № 8. С. 901–906.

Гераськина А. П. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) окрестностей пос. Домбай Тебердинского заповедника (Северо-западный Кавказ, Карачаево-Черкессия) // Труды Зоологического института РАН. 2016а. Т. 320. № 4. С. 450–466.

Гераськина А. П. Население дождевых червей (Lumbricidae) в основных типах темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника // Зоологический журнал. 2016б. Т. 95. № 4. С. 394–405.

Гераськина А. П. Проблемы количественной оценки и учета фаунистического разнообразия дождевых червей в лесных сообществах // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016в. T. 2. № 2. P. 1–9.

Гераськина А. П. Экологическая оценка динамики комплекса дождевых червей (Lumbricidae) в ходе восстановительных сукцессий: монография. Смоленск: Изд. СГМУ, 2016г. 149 с.

Гиляров М. С. Роль почвенных животных в формировании гумусового слоя почвы // Успехи современной биологии. 1951. Т. 31. № 2. С. 161–169.

Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 280 с.

Гиляров М. С., Стриганова Б. Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ // В кн.: Почвенная зоология (Итоги науки, зоол. беспозвон.). Вып. 5. М.: 1978. С. 8–69.

Голованова Е. В. Попуяции дождевых червей придорожных полос в условиях загрязнения свинцом // Автореф. … дисс. канд. биол. наук. Омск: ОмГПУ., 2003. 23 с.

Голованова Е. В., Князев С. Ю., Карабан К. Есть ли преимущества у аборигенного вида дождевых червей по сравнению с видами вселенцами в Западной Сибири? // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии: Тез. докл. 22–26 октября 2018 г. Москва, 2018. С. 60–61.

Гончаров А. А. Структура трофических ниш в сообществах почвенных беспозвоночных (мезофауна) лесных экосистем // Дисс. канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 2016. 177 с.

Димо Н. А. Земляные черви в почвах Средней Азии // Почвоведение. 1938. № 4. С. 42–47.

Ермолов С. А. Особенности распределения жизненных форм дождевых червей (Lumbricidae) лесостепного Приобья // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы Всероссийской научной конференции. М.: ЦЭПЛ РАН, 2018а. С. 43–45.

Ермолов С. А. Фаунистическое разнообразие и экология дождевых червей в биотопах речных долин лесостепного Приобья // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии 22–26 октября 2018 г. М., 2018б. С. 78–79.

Ермолов С. А. Валежник как специфическое местообитание дождевых червей // 58-я Международная научная студенческая конференция МНСК-2020 10–13 апреля 2020 г. Новосибирск, 2020a. С. 75.

Ермолов С. А. Сообщества дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) хвойных и мелколиственных лесов лесостепного Приобья // Вопросы лесной науки. 2020б. Т. 3. № 2. С. 1–24.

Жуков О. В. Дождевые черви как компонент биогеоценоза и их роль в зооиндикации // Ґрунтознавство. 2004. Т. 5. № 1–2. С. 44–57.

Жуков О. В., Пахомов О. Є., Кунах О. М. Биологическое разнообразие Украины. Днепропетровская область. Дождевые черви (Lumbricidae): монография / Под общ. ред. проф. А. Е. Пахомова. Днепропетровск: Изд-во Днепропетр. нац. ун-та, 2007. 371 с.

Зражевский А. И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв. Киев: Изд-во АН СССР, 1957. 271 с.

Игонин А. М. Разведение и использование дождевых червей. М.: НИИ школьных технологий, 1995. 192 с.

Костычев П. А. Образование и свойства перегноя (статья первая) // Тр. Сиб-ского общ-ва естествоиспыт. 1889. Т. 120. Отдел ботаники. С. 123–168.

Крылова Л. П., Акулова Л. И., Долгин М. М. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) Таежной зоны республики Коми — Сыктывкар, 2011. 104 с.

Кунах О. М., Жуков О. В., Пахомов О. Є. Морфологія дощових черв’яків (Lumbricidae): навч.-метод. посіб. — Дніпропетровськ: ФОП Дрига Т. В., 2010. 52 с.

Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М.: Наука, 1971. 155 с.

Лейрих А. Н. Холодоустойчивость почвообитающих беспозвоночных на северо-востоке Азии // Автореф.  … дисс. д. биол. наук. СПб.: СПбГУ., 2012. 35 с.

Малевич И. И. Собирание и изучение дождевых червей-почвообразователей. М., Л.: Изд. АН СССР, 1950. 39 с.

Межжерин С. В, Гарбар А. В., Власенко Р. П., Онищук И. П., Коцюба И. Ю., Жалай Е. И. Эволюционный парадокс партеногенетических дождевых червей. Киев: Наукова Думка, 2018. 232 с.

Методы почвенно-зоологических исследований / Под ред. М. С. Гилярова. М.: Наука, 1975. 281 с.

Мещерякова Е. Н. Устойчивость дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae, Moniligastridae) к отрицательным температурам // Автореф.  … дисс. канд. биол. наук. СПб.: СПбГУ., 2011. 19 с.

Перель Т. С. Зависимость численности и видового состава дождевых червей от породного состава лесонасаждений // Зоологический журнал. 1958. Т. 37. № 9. С. 1307–1314.

Перель Т. С. Жизненые формы дождевых червей (Lumbricidae) // Журнал общей биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 189–202.

Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

Перель Т. С. Дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae) в лесах Западного Саяна (с описанием нового вида) // Зоологический журнал. 1994. Т. 73. № 2. С. 18–22.

Перель Т. С., Графодатский А. С. Полиморфизм Eisenia nordenskioldi (Eisen) // Докл. АН СССР. 1983. Т. 269. № 4. С. 1019–1021.

Перель Т. С., Семенова Л. М. Расположение мышечных волокон у дождевых червей (Lumbricidae) как систематический и филогенетический признак // Зоологический журнал. 1968. Т. 47. № 2. С. 200–211.

Полимпсестов А. И. Степи Юга России были ли искони веков степями и можно ли облесить их? // Лесной журнал. 1882. № 2. С. 93–141.

Резниченко И. С. Влияние выбросов среднеуральского медеплавильного завода на популяции дождевых червей // Дисс. канд. биол. наук. Омск: ОмГПУ, 2017. 120 с.

Рапопорт И. Б. Сезонная активность дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса широколиственных лесов кабардино-балкарского государственного высокогорного заповедника и прилегающих территорий (Центральный Кавказ) // Известия самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12. № 1–5. С. 1345–1348.

Рапопорт И. Б. Фауна и особенности ландшафтного распределения дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae) пояса остепененных лугов Центрального Кавказа // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17. № 4–2. С. 381–388.

Титов И. Н. Дождевые черви. Руководство по вермикультуре в двух частях. М.: МФК Точка Опоры, 2012. 192 с.

Тиунов А. В. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях // Известия РАН. Серия биологическая. 2007. № 4. С. 475–489.

Тиунов А. В. Механизмы влияния дождевых червей на другие компоненты почвенной биоты // Чтения памяти академика Меркурия Сергеевича Гилярова. 22 декабря 2006 г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 87 с.

Уваров А. В., Илиева-Макулец К., Карабан К., Яковенко Н. С., Ухманьский Я. Сравнительное исследование влияния внутри- и межвидовых взаимодействий в группировках дождевых червей // Известия РАН. Серия биологическая. 2019. № 5. С. 505–513.

Чарльз Дарвин. Дождевые черви / Под ред. В. В. Станчинского. М., Л.: Государственное издательство биологической и медицинской литературы, 1936. 134 с.

Чекановская О. В. Дождевые черви и почвообразование. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 208 с.

Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 411 с.

Чеснова Л. В., Стриганова Б. Р. Почвенная зоология — наука XX века. М.: Янус-К, 1999. 162 с.

Шашков М. П., Бобровский М. В., Иванова Н. В. Население дождевых червей на зарастающих полях южного Подмосковья // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы Всероссийской научной конференции 25–27 октября 2016 г. М.: ЦЭПЛ РАН, 2016. С. 65–66.

Шеховцов С. В., Базарова Н. Э., Берман Д. И., Булахова Н. А., Голованова Е. В., Коняев С. В., Кругова Т. М., Любечанский И. И., Пельтек С. Е. ДНК-штрихкодирование: сколько видов дождевых червей живет на юге Западной Сибири? // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2016. Т. 20. № 1. С. 125-130.

Шеховцов С. В., Берман Д. И. Видовой комплекс Eisenia nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta): Филогения, филогеография, экология // Материалы XVIII Всероссийского совещания по почвенной зоологии: Тез. докл. 22–26 октября 2018 г. М., 2018. С. 224–225.

Шеховцов С. В., Голованова Е. В., Базарова Н. Э., Белова Ю. Н., Берман Д. И, Держинский Е. А., Шашков М. П., Пельтек С. Е. Генетическое разнообразие видов комплекса Aporrectodea caliginosa на территории России // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 3. С. 374–379.

Шеховцов С. В., Ермолов С. А., Держинский Е. А., Полубоярова Т. В., Ларичева М. С., Пельтек С. Е. Генетическая и размерная изменчивость Octolasion tyrtaeum (Lumbricidae, Annelida) // Письма в Вавиловский журнал генетики и селекции. 2020a. Т. 6. № 1. С. 5–9.

Шеховцов С. В., Рапопорт И. Б., Полубоярова Т. В., Гераськина А. П., Голованова Е. В., Пельтек С. Е. Морфотипы и генетическая изменчивость Dendrobaena schmidti (Lumbricidae, Annelida) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2020б. Т. 24. № 1. С. 48–54.

Ansari A. A., Ismail S. A. Earthworms and Vermiculture Biotechnology // Management of Organic Waste. 2012. Vol. 87. P. 87–96.

Ashwood F., Vanguelova E. I., Benham S., Butt K. R. Developing a systematic sampling method for earthworms in and around deadwood // Forest Ecosystems. 2019. Vol. 6. No 33. P. 1–12.

Baltzer R. Regenwurmfauna und Bodentyp // Zeitschrift für Pflanzenernährung, Düngung, Bodenkunde. 1955. Vol. 71. P. 246–252.

Barois I., Lavelle P., Brossard M., Tondoh J., Martinez M., Rossi J. P., Senapati B. K., Angeles A., Fragoso C., Jimenez J. J., Lattaud C., Kanyonyo J., Blanchart E., Chapuis I., Brown G., Moreno A. G. Ecology of earthworms species with large environmental tolerance and/or extended distributions [in:] Earthworm Management in tropical agroecosystems (Eds. P. Lavelle, L. Brussard, P. Hendrix). UK, Wallingford: CAB International Publishing, 1999. P. 57–85.

Biology of earthworms / Ed.: A. Karaca. Ankara: Department of Soil Science, 2011. 316 p.

Bottinelli N., Heddec M., Jouqueta P., Capowiezd Y. An explicit definition of earthworm ecological categories — Marcel Bouché’s triangle revisited // Geoderma. 2020. No 372. P. 1–7.

Bouche M. B. Lombriciens de France. Ecologie et systematique. Paris: Inst. Recherche Agron, 1972. 762 p.

Bouche M. B. Stratégies lombriciennes // Ecology Bulletin. 1977. Vol. 25. P. 122–132.

Briones M. J. I. A taxonomic revision of the Allolobophora caliginosa complex (Oligochaeta, Lumbricidae): a preliminary study // Canadian Journal of Zoology. 1996. Vol. 74. No 2. P. 240–244.

Briones M. J. I., Bol R., Sleep D., Sampedro L., Allen D. A Dynamic Study of Earthworm Feeding Ecology Using Stable Isotopes // Rapid Communications in Mass Spectrometry. 1999. No 13. P. 1300–1304.

Brown G. G., Barois I., Lavelle P. Regulation of soil organic matter dynamics and microbial activity in the drilosphere and the role of interactions with other edaphic functional domains // European Journal of Soil Biology. 2000. Vol. 36. No 3–4. P. 177–198.

Chan K. Y. An overview of some tillage impacts on earthworm population abundance and diversity — implications for functioning in soils // Soil and Tillage Research. 2001. No 57. P. 179–191.

Csuzdi C., Pavlíček T. Earthworms from Israel. II. Remarks of the genus Perelia Easton, 1983 with descriptions of a new genus and two new species // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2005. Vol. 51. No. 2. P. 75–96.

Csuzdi C., Chang C.-H., Pavlíček T., Szederjesi T., Esopi D., Szlávecz K. Molecular phylogeny and systematics of native North American lumbricid earthworms (Clitellata: Megadrili) // PLoS ONE. 2017. Vol. 12. No 8. P. 1–36.

Dunger W., Voigtländer K. Wege zur Beurteilung der biologischen odengüte von bewaldeten Kippböden in Abhängigkeit vom Rekultivierungsalter // Mitteilungen der Deutschen Bodenkundlichen Gesellschaft. 2002. Vol. 99. S. 169–172.

Fierer N. Earthworms’ place on Earth. A new study provides a global view of earthworm ecology // Science. 2019. Vol. 366. P. 425–426.

Fründ H.-C., Butt K., Capowiez Y., Eisenhauer N., Emmerling C., Ernst G., Potthoff M., Schädler M., Schrader S. Using earthworms as model organisms in the laboratory: Recommendations for experimental implementations // Pedobiologia. 2010. Vol. 53. No 2. P. 119–125.

Geraskina A. P. Restoration of Earthworms Community (Oligochaeta: Lumbricidae) at Sand Quarries (Smolensk Oblast, Russia) // Ecological Questions. 2019. Vol. 30. No 3. P. 7–15.

Giska I., Sechi P., Babik W. Deeply divergent sympatric mitochondrial lineages of the earthworm Lumbricus rubellus are not reproductively isolated // BMC Evolutionary Biology. 2015. No 15. P. 1–13.

Heiner B., Drapela T., Frank T., Zaller J. G. Stable isotope ¹⁵N and ¹³C labelling of different functional groups of earthworms and their casts: A tool for studying trophic links // Pedobiologia. 2011. No 54. P. 169–175.

Holdsworth A. R., Frelich L. E., Reich P. B. Litter decomposition in earthworm-invaded northern hardwood forests: Role of invasion degree and litter chemistry // Ecoscience. 2008. Vol. 15. No 4. P. 536–544.

Ivask M., Kuu A., Truu M., Truu J. The effect of soil type and soil moisture on earthworm communities // Agraarteadus. 2006. Vol. 17. No 1. P. 7–11.

King R. A., Tibble A. L., Symondson, W. O. Opening a can of worms: unprecedented sympatric cryptic diversity within British lumbricid earthworms // Molecular ecology. 2008. No. 17. P. 4684–4698.

Kooch Y. Response of earthworms’ ecological groups to decay degree of dead trees (case study: Sardabrood forest of Chalous, Iran) // The Journal of Experimental Biology. 2012. Vol. 2. P. 532–538.

Lemtiri A., Colinet G., Alabi T., Cluzeau D., Zirbes L., Haubruge É., Francis F. Impacts of earthworms on soil components and dynamics. A review // Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement. 2014. Vol. 18. P. 121–133.

Moody S. A., Briones M. J. I., Pierce T. G., Dighton J. Selective consumption of decomposing wheat straw by earthworms // Soil Biology and Biochemistry. 1995. Vol. 27. No 9. P. 533–537.

Muller Р. Е. Studien über diе natürlichen Humusformen und der Einwirkung auf Vegetation und Boden. Berlin, 1887. 324 s.

Paoletti M. G. Invertebrate biodiversity as bioindicators of sustainable landscapes. Elsevier, Amsterdam, 1999. P. 137–155.

Rapoport I. B. Morpho-ecological forms of Dendrobaena schmidti Мichaelsen, 1907 (Oligochaeta, Lumbricidae) of North Caucasus // Fourth International Oligochaete Taxonomy Meetings: Book of Abstracts. Diyarbakir, Turkey, 2009. P. 39.

Salomé C., Guenatb C., Bullinger-Weberc G., Gobata J.-M., Le Bayona R.-C. Earthworm communities in alluvial forests: Influence of altitude, vegetation stages and soil parameters // Pedobiologia. 2011. Vol. 54. P. 89–98.

Sandor M., Schrader S. Interaction of earthworms and enchytraeids in organically amended soil // North-western journal of zoology. 2012. Vol. 8. No 1. P. 46–56.

Hanna S. S. H., Weaver R. W. Earthworm survival in oil contaminated soil // Plant and soil. 2002. Vol. 240. No 1. P. 127–132.

Shekhovtsov S. V., Golovanova E. V., Peltek. S. E. Genetic diversity of the earthworm Octolasion tyrtaeum (Lumbricidae, Annelida) // Pedobiologia. 2014. No. 57. P. 245–250.

Shekhovtsov S. V., Golovanova E. V., Peltek S. E. Different dispersal histories of lineages of the earthworm Aporrectodea caliginosa (Lumbricidae, Annelida) in the Palearctic // Biological Invasions. 2016. Vol. 18. No 3. P. 751–761.

Shekhovtsov S. V., Berman D. I., Bulakhova N. A., Vinokurov N. N., Peltek S. E. Phylogeography of Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Lumbricidae, Oligochaeta) from the north of Asia // Polar Biology. 2018. Vol. 41. No 2. P. 237–247.

Shekhovtsov S. V., Ermolov S. A., Poluboyarova T. V., Kim-Kashmenskaya M. N., Derzhinsky Y. A., Peltek S. E. Morphological differences between genetic lineages of the peregrine earthworm Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 2021. Vol. 67. No 3. P. 235–246.

Sizmur T., Palumbo-Roe B., Watts M. J., Hodson M. E. Impact of the earthworm Lumbricus terrestris (L.) on As, Cu, Pb and Zn mobility and speciation in contaminated soils // Environmental Pollution. 2011. No 159. P. 742–748.

Usmani Z., Kumar V. Role of earthworms against metal contamination: a review // Journal of Biodiversity and Environmental Sciences. 2015. Vol. 6. No 5. P. 414–427.

Vidal A., Watteau F., Remusat L., Mueller C. W., Nguyen Tu T.-T., Buegger F., Derenne S., Quenea K. Earthworm Cast Formation and Development: A Shift From Plant Litter to Mineral Associated Organic Matter // Frontiers in Environmental Science. 2019. Vol. 55. No 7. P. 1–15.

Wilcke D. E. Über die vertikale Verteilung der Lumbriciden im Boden // Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere. 1953. No 41. S. 372–385.

Zhang J.-E., Yu J., Ouyang Y. Activity of Earthworm in Latosol Under Simulated Acid Rain Stress // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 2015. Vol. 94. No 1. P. 108–111.

Zhang Y. F., Ganin G. N., Atopkin D. M., Wu D. H. Earthworm Drawida (Moniligastridae) Molecular phylogeny and diversity in Far East Russia and Northeast China // The European Zoological Journal. 2020. Vol. 87. No. 1. P. 180–191.

Рецензенты: к. б. н. Голованова Е. В., к. б. н. Любечанский И. И.

Ю. Н. Гагарин

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

Email: j.gagarin@list.ru

Поступила в редакцию: 26.11.2021

После доработки: 01.12.2021

Принято к публикации: 07.12.2021

Обладая большой площадью доступных высокопроизводительных лесных земель, создающих реальный потенциал для формирования, развитого и высококонкурентного лесного комплекса, Россия сталкивается с рядом серьезных проблем, сдерживающих его развитие. Ограниченность площади экономически доступных лесов, снижение их качества и продуктивности, а также отсутствие экономических инструментов, мотивирующих воспроизводство ценных лесов и повышение их продуктивности, определяют необходимость поиска новых решений, путей и направлений дальнейшего развития лесного хозяйства и лесоперерабатывающей промышленности.

Ключевые слова: лесной комплекс, лесное хозяйство, стратегическое планирование, государственное управление лесами, ресурсный и экологический потенциал лесов, охрана, защита и воспроизводство лесов, приоритеты и задачи лесного хозяйства

Распоряжением Правительства Российской Федерации от 11.02.2021 г. № 312-р досрочно завершена реализация Стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года, принятая в 2018 году, и утверждена новая Стратегия развития лесного комплекса до 2030 года (далее — Стратегия). Решение о необходимости переработки основного документа стратегического планирования лесной отрасли было принято на совещании по вопросам развития и декриминализации лесного комплекса, проводившемся под председательством Президента Российской Федерации 29 сентября 2020 года.

Как следует из материалов указанного совещания, причинами такого решения стали:

• криминализация лесных отношений и рост числа и площади лесных пожаров;
• снижение продуктивности эксплуатируемых лесов, преобладание в составе спелых и перестойных лесов низкотоварных лесных насаждений;
• растущий дисбаланс между структурой древесного сырья и мощностями лесопереработки;
• сокращение предложений на внутреннем рынке круглых лесоматериалов хозяйственно ценных пород и сортиментов, а также рост цен на продукцию лесопереработки.

Решая указанные задачи, Стратегия предусматривает достижение устойчивого развития целого ряда отраслей: лесного хозяйства, лесной, деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной и лесохимической промышленности. В данном перечне особого внимания заслуживает лесное хозяйство, которое наряду с решением природоохранных и социальных задач обеспечивает запросы обрабатывающих отраслей промышленности в высококачественной древесине нужных пород и сортиментов. Именно от лесного хозяйства напрямую зависит состояние отечественной лесопереработки, формируется потенциал ее роста и конкурентоспособность в международной торговле.

Цели и задачи комментария

Разработка стратегии — сложный процесс оптимизации использования всех видов ресурсов, позволяющий наилучшим образом достигнуть общественные и государственные цели. При правильном подходе эффективный документ стратегического планирования должен отвечать на три главных вопроса: «Какое состояние дел в управляемом объекте?», «Какие цели нужно достигнуть и какие задачи решить?», «Какие мероприятия для этого следует выполнить?». В случае успешного ответа на указанные вопросы процесс стратегического планирования может привести к достижению результата. 

Цель данного комментария заключается в поиске ответов на указанные вопросы применительно к лесному хозяйству. Обсуждаются оценка ресурсного потенциала лесов, выбор приоритетов и постановка задач по совершенствованию государственного управления лесами, а также ключевые показатели реализации Стратегии.

Оценка ресурсного потенциала лесов

Конец XX века для мирового лесного хозяйства характеризуется завершением периода «пионерного» освоения лесов. На современном этапе экономический потенциал лесов определяется не столько покрытой лесом площадью, сколько наличием в лесах запасов древесины, пригодной для лесопереработки. Произошедшие изменения стали главными факторами перехода к интенсивному (эффективному) устойчивому лесному хозяйству, плантационному и целевому выращиванию на доступных лесных землях высокопродуктивных лесных насаждений. Переход к промышленному производству древесины также обусловлен повышением конкуренции на мировых рынках лесной продукции, требующей от производителей снижения стоимости древесины и изделий из нее.

В ином контексте решаются задачи сырьевого обеспечения российского лесопромышленного комплекса. Принятая Стратегия по-прежнему основывается на экстенсивной модели лесного хозяйства, предусматривающей рост объемов заготовки древесины в освоенных лесах и вовлечение в эксплуатацию ранее недоступных лесных ресурсов. Следует отметить, что в указанной логике реализовывались почти все долгосрочные планы (концепции, стратегии) развития лесного комплекса последних десятилетий. К причинам сохранения экстенсивного лесопользования следует отнести прежде всего устоявшееся мнение о неисчерпаемости лесных ресурсов России, их достаточности для роста лесозаготовок и формирования в Российской Федерации крупных территориальных лесопромышленных кластеров.

На этой основе базовый сценарий Стратегии предусматривает увеличение добавленной стоимости, создаваемой лесоперерабатывающими предприятиями, до 1136 млрд рублей, а также увеличение вклада лесного комплекса в валовый внутренний продукт с 0,74 процента до 1,5 процента. Основным драйвером такого роста должна стать продукция механической обработки древесины (лесопиление, фрезерование, лущение и др.), в связи с чем предполагается рост производства пиломатериалов на 21.2 млн м³, фанеры — на 1379 тыс. м³, изделий деревянного домостроения — на 5097 тыс. м². Реализация указанных целей потребует дополнительного обеспечения лесоперерабатывающих предприятий круглыми лесоматериалами в объеме 67 млн м³, из них 48.24 млн м³ пиловочника и фанерного кряжа, для чего потребуется увеличение объемов рубок в хвойных и твердолиственных лесных насаждениях на 25%.

Способно ли лесное хозяйство предоставлять такие объемы высококачественной древесины? На этот вопрос Стратегия дает положительный ответ, основанный на ежегодной расчетной лесосеке в 730 млн м³, используемой менее чем на 30%. Действительно, согласно материалам государственного лесного реестра (2019), запас древесины в лесах России составляет 77.87 млрд м³. При этом в Центральном федеральном округе запасы спелых и перестойных лесных насаждений составляют 1.26 млрд м³, в Северо-Западном — 6.51 млрд м³, Приволжском — 2.18 млрд м³, Уральском — 4.44 млрд м³, Сибирском — 16.56 млрд м³, Дальневосточном — 13.49 млрд м³.

Указанные объемы поражают воображение, однако вызывают и многочисленные вопросы. Почему при столь значительных запасах древесины лесоперерабатывающие предприятия испытывают дефицит круглых лесоматериалов, пригодных для лесопиления? Почему стоимость пиловочного сырья в последние годы выросла в 2-3 раза? И почему 90% лесозаготовок приходится на 28% площади лесов, при этом площадь лесов, арендованных для заготовки древесины, сокращается? Отвечая на заданные вопросы, следует понимать, что далеко не все запасы древесины могут рассматриваться в качестве источника сырьевого обеспечения лесной и лесоперерабатывающей промышленности. Лесные насаждения в границах земель лесного фонда занимают менее 70% площади, из которых 46% произрастают в неблагоприятных климатических условиях, а площадь экономически доступных лесов не превышает 320-340 млн га.

Анализ структуры лесов Европейско-Уральской части Российской Федерации показывает, что в них преобладают спелые и перестойные леса (45%), однако запасы древесины в них неоднородны и не всегда соответствует ожиданиям. Так, в Приволжском и Центральном федеральных округах в составе спелых и перестойных лесов преобладают мягколиственные, преимущественно порослевые насаждения (соответственно 59% и 77%), древесина которых малопригодна для лесопиления и может быть использована лишь в качестве технологического сырья для производства древесных плит и целлюлозы, а также топлива. В Северо-Западном и Уральском федеральных округах в составе спелых и перестойных лесов преобладают хвойные насаждения, однако их большая часть (76% в Северо-Западном ФО и 77% в Уральском ФО) имеют низкую продуктивность — V и ниже класс бонитета (рис. 1).

Рисунок 1. Распределение лесов Европейско-Уральской части РФ по группам классов возраста (А), продуктивность лесов в СЗФО и УФО (В) (Государственный лесной реестр, 2019)

Приведенные характеристики указывают на преобладание в расчетной лесосеке низкокачественных и тонкомерных сортиментов, малопригодных для производства пиломатериалов, фанеры и деревянного домостроения (табл. 1). Кроме того, при значительном удалении лесосек, затраты на заготовку древесины в низкобонитетных древостоях превышают ее рыночную стоимость.

Таблица 1. Ход роста полных сосновых древостоев в среднетаежных экорегионах Европейской части России (Швиденко и др., 2008)

Приведенные данные показывают, что при подготовке Стратегии допущены серьезные просчеты в проработке ее ресурсного обеспечения, что в будущем приведет к невыполнению задач, связанных с ростом производства изделий механической обработки древесины (пиломатериалов, фанеры и др.).

Проблема усугубляется предложениями повысить объемы строительства лесных дорог для освоения новых лесных массивов и упростить доступ лесозаготовителей к лесным ресурсам, что исключает надлежащее использование доступных плодородных лесных почв, занятых мягколиственными насаждениями, для выращивания древесины ценных пород и сортиментов. Такой подход определяет перемещение лесозаготовок в сохранившиеся девственные леса, вовлечение в эксплуатацию средневозрастных и приспевающих насаждений в составе эксплуатационных лесов, а также усиление эксплуатации защитных лесов, как это уже сегодня происходит с лесными насаждениями, исключенными из состава нерестоохранных лесных полос. Именно этот путь под предлогом интенсификации воспроизводства лесов предлагается Стратегией в качестве инструмента ее ресурсного обеспечения прежде всего за счет повышения интенсивности выборки древесины при проведении проходных рубок, а также за счет широкого применения рубок обновления, переформирования и реконструкции лесных насаждений в защитных лесах. Несомненно, такие решения приведут к нарушению принципов непрерывности лесопользования в экономически развитых регионах и дальнейшему снижению экологического потенциала защитных лесов.

В то же время по совершенно необъяснимым причинам ключевые показатели развития лесного комплекса (базовый сценарий Стратегии) предусматривают до 2030 года минимальный рост производства бумаги и картона — на 2.6 млн т и древесных плит — на 5.4 млн м³, для производства которых может использоваться древесина спелых мягколиственных и низкотоварных хвойных лесных насаждений, избыток которой наблюдается сегодня в регионах Европейской части России (свыше 6.5 млрд м³).

Необходимо отметить, что замещение хвойных и широколиственных лесов малопродуктивными насаждениями происходило не только в Российской Федерации. В подобном состоянии в первой половине XX века находилось лесное хозяйство большинства европейских стан, в частности Швеции и Финляндии, где в результате избыточных и бессистемных рубок хвойные и широколиственные леса также замещались мягколиственными лесными насаждениями. Главным инструментом устранения возникшего дисбаланса стало строительство в указанных странах целлюлозно-бумажных и плитных производств, утилизирующих мягколиственную древесину и освобождающих лесные земли для восстановления хозяйственно ценных лесов. Приведенный пример убеждает, что в условиях недостаточности пиловочного сырья и других крупномерных лесоматериалов развитие лесоперерабатывающих мощностей следует осуществлять в направлении переработки балансовой древесины и технологического древесного сырья.

Следует отметить, что преобладание в составе лесов Европейско-Уральской части России спелых и перестойных насаждений нельзя объяснить исключительно отсутствием в лесах транспортной инфраструктуры и недостатком лесозаготовительных мощностей. Экспертная оценка указывает на то, что их накопление происходило долгие годы в связи с отказом лесозаготовителей от заготовки древесины низкого качества, спрос на которую в стране не был сформирован. В этой связи представляется, что интенсификацию лесопользования прежде всего следует осуществлять в границах вторичных лесов, замещающих коренные хвойные и твердолиственные насаждения, а также в низкопродуктивных насаждениях, занимающих плодородные лесные почвы. В результате освободятся территории для проведения интенсивного воспроизводства лесов хозяйственно ценными древесными породами, что в будущем обеспечит России конкурентное преимущество на мировых рынках за счет предложения ценных крупномерных сортиментов и продукции из древесного массива. Такой сценарий более приемлем для развития лесного хозяйства и лесоперерабатывающей промышленности.

Наряду с предложенными выше направлениями, к числу приоритетов переработки технологической древесины должно быть отнесено ее использование в промышленной и коммунальной энергетике.

В качестве мер, направленных на стимулирование инвестиций в создание отраслей-утилизаторов низкокачественной древесины, можно предложить:

• освобождение от платы за заготовку технологической и дровяной древесины;
• освобождение от взимания платы с автомобилей при перевозке грузов с технологической древесиной, субсидирование затрат на ее транспортировку железнодорожным транспортом; 
• государственное стимулирование использования древесины в энергетике, формирование спроса на топливную щепу и древесные пеллеты в коммунальном теплоснабжении;
• субсидирование затрат на приобретение специализированных котлов и топливных пеллет частными домохозяйствами;
• отнесение деятельности, связанной с использованием древесины в промышленной и коммунальной энергетике, к результатам реализации климатических проектов.

Установление проблем, сдерживающих развитие лесного хозяйства

Одной из главных задач стратегического планирования является установление внутренних и внешних ограничений экономического роста. Реализуя данную задачу, Стратегия указывает на следующие проблемы, сдерживающие развитие лесного хозяйства:

• отсутствие достоверных актуальных сведений о лесах и лесных ресурсах;
• отсутствие зонирования территории лесного фонда по интенсивности ведения лесного хозяйства;
• низкий съем древесины с единицы площади эксплуатационных лесов;
• недостаточный уход за лесами;
• недостаточная эффективность лесовосстановления;
• недостаточная эффективность системы охраны и защиты лесов;
• несовершенство отдельных норм лесного законодательства;
• недостаточный уровень материально-технического, научного и кадрового обеспечения.

При отсутствии в тексте ссылок на методы установления проблем, а также обосновывающих аналитических и справочных материалов сложно оценить качество и полноту определения ограничений. Вместе с тем очевидно, что указанный перечень не полон, а в ряде случаев в нем отсутствует целеполагание между изначальными целями отраслевого развития и сдерживающими его причинами. Представляется маловероятным, что отсутствие зонирования лесов по степени интенсивности лесного хозяйства, сверхнормативная давность материалов лесоустройства, а также низкий съем древесины с единицы площади эксплуатационных лесов могли привести к кризису управления лесами. Вызывает сомнение и то, что низкая эффективность охраны, защиты и воспроизводства лесов является причиной сдерживания развития лесного комплекса. Скорее всего, это не причина, а следствие низкого качества управления лесами (Резолюции…, 2019).

Выбор стратегических целей и, соответственно, постановка задач для их достижения без достоверного определения сдерживающих факторов неизбежно приведет в будущем к ошибочным и неэффективным решениям. Складывается впечатление, что Стратегия подготовлена не на результатах проведенного анализа, а на основе информации, содержащейся в докладах и отчетах федерального и региональных органов управления лесами о состоянии лесов и лесного хозяйства. Указанное заставляет сделать вывод о том, что реальные причины ухудшения состояния отрасли до настоящего времени не установлены. Это ставит под сомнение реализацию Стратегии и прежде всего в части ее планов по воспроизводству ценных для лесной промышленности лесов и строительству капиталоемких лесоперерабатывающих предприятий, так как их сырьевое обеспечение напрямую зависит от способности лесного хозяйства наполнять рынки качественной древесиной и обеспечивать ее производство в будущем.

Для исключения подобных рисков представляется необходимым предложить иное видение проблем, сдерживающих развитие лесного хозяйства, основанное на результатах научных исследований и экспертного мнения:

1. разбалансированность лесного законодательства и избыточное нормативное правовое регулирование сферы лесных отношений (для справки: с 2006 года в Лесной кодекс Российской Федерации внесено 60 пакетов поправок, из них 58 — Федеральными законами, 2 — Постановлениями Конституционного суда Российской Федерации);
2. потеря управляемости лесов на фоне пятикратного сокращения служащих лесничеств в регионах;
3. истощение лесосырьевых баз, предоставленных в аренду лесопромышленным предприятиям, накопление в доступных лесах мягколиственных и низкотоварных лесных насаждений;
4. рост числа и площади лесных пожаров;
5. отсутствие целевого и гарантированного воспроизводства лесов в местах рубок лесных насаждений;
6. отсутствие экономических основ лесного хозяйства, а также рыночных механизмов ценообразования на лесные ресурсы;
7. отсутствие цивилизованного рынка круглых лесоматериалов, гарантирующего эффективному бизнесу в области лесопереработки сырьевое обеспечение;
8. наличие экономически необоснованных требований по финансированию лесопользователями мероприятий лесоустройства и лесного хозяйства, а также избыточных требований, предъявляемых к учету заготовленной древесины, ее хранению, транспортировке и переработке;
9. коррупционные проявления при назначении видов и объемов мероприятий по использованию, охране, защите и воспроизводству лесов, выполняемых арендаторами лесных участков;
10. несоответствие отечественной системы оценки законности происхождения лесоматериалов и продукции из древесины нормам международного права и требованиям экологически чувствительных рынков;
11. отрицательное общественное мнение об организации охраны и использования лесов, устранение гражданского общества от управления лесами;
12. отсутствие рынка экосистемных услуг лесов и лесных климатических проектов;
13. снижение качества лесного образования;
14. снижение привлекательности трудоустройства в лесном хозяйстве до минимальных значений с момента его образования прежде всего из-за низкого уровня оплаты труда.

Несомненно, что указанный перечень не является исчерпывающим. В связи с чем следует провести детальную проработку вопросов состояния лесного хозяйства, при этом следует максимально использовать имеющиеся материалы дистанционного мониторинга лесов, данные научного анализа социальных и экономических аспектов реализации лесной политики. В целях получения независимой и достоверной оценки состояния лесов и лесного хозяйства следует ограничить участие в ней органов исполнительной власти, напрямую ответственных за результаты современного лесоуправления.

Постановка целей и задач

Общие цели и задачи лесного хозяйства определены Конституцией Российской Федерации (1993; изм. 2020), «Лесным кодексом Российской Федерации» (2006), а также «Основами государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» (2013). С учетом целевого назначения лесов лесное хозяйство ориентировано на решение двух главных задач: наполнение отечественного рынка высококачественной древесиной, пригодной для лесопереработки, и устойчивое обеспечение общества экосистемными услугами лесов при соблюдении баланса между ними. На этой основе Стратегия в качестве главной цели развития определяет достижение устойчивого управления лесами, эффективного использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов, что соответствует основополагающим нормам и принципам лесного хозяйства.

Соглашаясь с выбором указанных целей, следует отметить, что все они ранее устанавливались различными решениями органов государственной и исполнительной власти. Организация эффективного лесопользования, повышение уровня охраны лесов, сохранение их экономического и экологического потенциала на протяжении многих десятилетий оставались главными целями государственного управления лесами. Еще в 1929 году Постановлением ВЦИК РСФСР «О состоянии и перспективах развития лесного хозяйства и лесной промышленности РСФСР» планировалось достижение практически тех же целей и решение аналогичных задач. В нем констатировалось, что лесное хозяйство и лесная промышленность РСФСР находятся в отсталом состоянии, хотя их продукция занимает первое место в экспорте. Далее признается необходимым принятие «…решительных мер по замене отсталых форм ведения хозяйствования в лесах системой мероприятий, основанной на широкой механизации и индустриализации работ по лесовозобновлению, лесоустройству, лесозаготовкам и транспорту древесины, а также по ее обработке и переработке…».

Подобная консервация взглядов на лесное хозяйство ярко выражается и в перечне задач, решение которых предусматривается Стратегией:

• повышение эффективности государственного управления лесами;
• повышение эффективности охраны и защиты лесов;
• своевременное проведение лесоустроительных работ;
• обеспечение доступности текущей сырьевой базы;
• развитие кадрового, технологического и научного потенциала;
• повышение доходности лесного хозяйства;
• сохранение экологического потенциала лесов;
• повышение продуктивности и улучшение породного состава лесов;
• переход от экстенсивной модели освоения лесов к интенсивному использованию и воспроизводству лесов.

Давая комментарии, следует отметить общую неопределенность указанных задач, что исключает возможность оценки достижения результатов с использованием количественных и (или) качественных показателей. Кроме того, решаемые задачи не увязаны в единую систему с достигаемыми целями, чем нарушается один из главных принципов стратегического планирования — соответствие решаемых задач заявленным целям.

Подобный выбор сложно отнести к результатам глубокого экспертного и научного анализа проблем, стоящих перед лесным хозяйством, так как сформулированные задачи практически полностью соответствуют функционалу федеральных и региональных органов управления лесами, а также дублируют мероприятия государственной программы Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» (2020). Как и в случае с определением целей Стратегии, все они в той или иной форме присутствовали в более ранних документах стратегического планирования лесной отрасли с небольшими изменениями в формулировках. Даже переход к интенсивному лесопользованию и воспроизводству лесов, предлагаемый Стратегией в качестве нового технологического решения, уже предусматривался в качестве приоритетного направления развития лесного хозяйства СССР, а также основами государственной политики Российской Федерации. Очевидно, что для исполнения уже принятых государственных решений (планов, программ) не требуется принятие новых документов стратегического планирования федерального уровня.

Принципы стратегического планирования обязывают разработчиков обеспечивать преемственность при разработке отраслевых планов развития. Указанное требование выполнено настолько, что практически все основные приоритеты Стратегии совпали с целями и задачами, ранее определенными «Основами государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» (2013), Федеральным проектом «Сохранение лесов» (2018), Постановлением Совета Федерации Федерального Собрания Российской Федерации «О мерах по совершенствованию государственной политики в сфере лесного хозяйства» (2020), а также Государственной программой Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» (2020). Из чего следует, что выбор путей и способов достижения целей, а также постановка задач Стратегии ограничились ранее принятыми решениями. Учитывая вышеизложенное, можно сделать вывод о том, что в ходе подготовки Стратегии во многом продублированы старые, ранее найденные и, по всей видимости, малоэффективные решения. Новых идей и путей развития Стратегия не предлагает, что свидетельствует об отсутствии достоверной оценки современного состояния лесного хозяйства, а также понимания проблем, сдерживающих его развитие.

В качестве нерешенной проблемы стоит отметить и низкий уровень доходности лесного хозяйства. Отсутствие рыночного ценообразования на леса и лесные ресурсы, распространение теневых и коррупционных схем при заготовке и реализации древесины привели к потере лесного дохода, который сегодня значительно уступает доходам от использования лесов в других странах (табл. 2).

Таблица 2. Сравнительная характеристика доходности от использования лесов мира, 2017 г. (Булгакова, 2021)

Совершенствование охраны лесов от пожаров

Стратегия не относит лесные пожары к числу основных проблем, сдерживающих развитие лесного комплекса, она лишь отмечает недостаточную эффективность действующей системы охраны лесов и указывает на разобщенность лесопожарных сил. Соответственно, в качестве мер по совершенствованию охраны лесов от пожаров предлагается достаточно ограниченный перечень мероприятий:

• дальнейшее совершенствование нормативных правовых актов, направленных на повышение ответственности граждан и юридических лиц за обеспечение соблюдения правил пожарной безопасности в лесах;
• повышение уровня реализации сводного плана тушения лесных пожаров в субъектах Российской Федерации;
• увеличение численности парашютно-десантной пожарной службы учреждений авиационной охраны лесов и числа воздушных судов;
• финансирование в полном объеме лесопожарных организаций.

Такое отношение к проблеме вызывает очевидные вопросы, так как площадь лесных пожаров неуклонно растет. В 2019–2021 годах их ежегодная площадь превысила 16 млн га, что значительно выше аналогичных показателей последних десятилетий. В огне погибает в 3-4 раза больше лесных насаждений, чем вырубается при заготовке древесины, что отрицательно влияет не только на экологическое состояние лесов, но и на объемы и доходность лесопользования. В качестве примера можно привести центральные регионы Европейской части России, пострадавшие от лесных пожаров в 2010 году, где расчетная лесосека по хвойному хозяйству сократилась в разы.

Несмотря на принимаемые меры, в том числе законодательного характера, а также значительное увеличение количества средств пожаротушения и рост финансирования лесопожарных мероприятий, ожидаемого сокращения лесных пожаров не происходит (рис. 2).

Рисунок 2. Площадь лесных пожаров, тыс. га (ИСДМ-Рослесхоз)

Ежегодное развитие катастрофических сценариев говорит о наличии в отрасли системных проблем, способы и пути решения которых не найдены. Анализ современной практики пожаротушения показывает, что в последнее десятилетие в стране выстроена система, предназначенная для тушения крупных лесных пожаров и ликвидации связанных с ними чрезвычайных ситуаций. В качестве сил пожаротушения стали широко использоваться многотоннажные самолеты, к тушению лесных пожаров привлекаются подразделения Российской Армии, МЧС, формируются федеральные и региональные группировки пожарной техники и личного состава. Все это приводит к чрезмерным усилиям со стороны государства и необоснованному росту затрат.

Признавая частичную необходимость указанных мер, следует отметить, что борьба с крупными лесными пожарами редко бывает успешной, в лучшем случае от огня удается защитить лишь экономические и социальные объекты. Наиболее эффективная практика охраны лесов основана на своевременном обнаружении и тушении лесных пожаров на ранней стадии развития. В доступных лесах это достигается с помощью наземной лесной охраны, а на труднодоступных территориях — с применением авиационных сил. При этом под авиационной охраной лесов следует понимать не только обнаружение лесных пожаров с воздуха. Прежде всего, это система патрулирования лесов воздушными судами с находящимися на борту парашютистами-пожарными (десантниками), готовыми к воздушному десантированию для тушения обнаруженного возгорания с использованием ручного инструмента и первичных технических средств или сдерживания кромки лесного пожара до прибытия основных сил пожаротушения. При правильной организации системы раннего обнаружения и тушения лесных пожаров, ее материальном, финансовом и кадровом наполнении проблема лесных пожаров во многом будет решена, а привлечение к тушению лесных пожаров сторонних организаций станет редким исключением.

Повышение эффективности охраны лесов от пожаров также невозможно без понимания произошедших в государственном устройстве изменений, связанных с возникновением в Российской Федерации частного лесопользования. Несмотря на многолетнюю дискуссию о роли арендаторов в охране лесов, до настоящего времени они остаются в стороне от этих проблем. Решая задачи сохранения лесов от пожаров, следует максимально вовлекать арендаторов в процесс охраны лесов, при этом следует налагать на них не только обязанности, но и предоставлять им финансовые и материальные ресурсы для тушения лесных пожаров, в случае если они не являются виновными в их возникновении. При такой модели управления лесными пожарами вовлечение огромного потенциала людских и технических ресурсов лесопользователей обеспечит замену ушедшим из леса государственным структурам (лесхозам).

Совершенствование воспроизводства лесов

Стратегия весьма достоверно характеризует современное состояние воспроизводства лесов. К проблемам лесовосстановления она традиционно относит его низкую эффективность, связанную с невысокой долей искусственного лесовосстановления в общем объеме работ, недостаточность уходов за лесными культурами и низкое качество рубок ухода в молодняках, а также отсутствие семенного и посадочного материала с высокими наследственными свойствами. В качестве мер по совершенствованию воспроизводства лесов предлагается:

• реализация механизма «компенсационного» лесовосстановления;
• достижение баланса выбытия и восстановления лесов;
• гарантированное лесовосстановление с обеспечением проведения агротехнических уходов за лесными культурами до перевода их в покрытые лесом земли;
• увеличение доли искусственного лесовосстановления с использованием семян с улучшенными наследственными свойствами, а также доли лесных культур, созданных с использованием посадочного материала с закрытой корневой системой;
• развитие материально-технической базы лесовосстановления.

Предлагаемые мероприятия не вызывают вопросов, их состав соответствует технологическим требованиям к развитому лесному хозяйству. Однако в очередной раз следует отметить, что решение указанных задач предполагалось практически всеми ранее принимаемыми документами отраслевого планирования. Концепция развития лесного хозяйства в СССР до 2005 года отмечала незначительность объемов создания лесных культур и их высокую гибель из-за отсутствия агротехнических и лесоводственных уходов (Приказ…, 1989). Предполагалось, что к 2005 году будет обеспечено оптимальное соотношение по способам восстановления леса: в северной и средней тайге — 70% естественное возобновление и 30% лесные культуры; в южной тайге соответственно 50 и 50%; в зоне смешанных лесов — 30 и 70%, в лесостепной зоне — 5 и 95%. Доля искусственного лесовосстановления с применением селекционного посадочного материала должна была составить не менее 50% его площади. Стратегия развития лесного комплекса Российской Федерации на период до 2020 года, принятая в 2008 году, также отмечала «невысокое качество» лесовосстановления и ставила задачи обеспечения гарантированного воспроизводства лесных ресурсов за счет его интенсификации. При этом, как и в современной Стратегии, ставилась задача по достижению «сбалансированных по площадям темпов лесовосстановления и выбытия площадей лесов вследствие их вырубки, гибели от пожаров, вредных организмов и других неблагоприятных факторов». Также предполагалось наращивание объемов активных способов лесовосстановления (посадка и посев леса) в Европейской части России и на Урале и проведение рубок ухода в молодняках в объемах, достаточных для предотвращения гибели или существенного ухудшения состояния созданных лесных культур. Для массового производства семян с улучшенными наследственными свойствами предусматривалось создание сети специализированных семеноводческих хозяйств, обладающих необходимыми кадровыми, технологическими, техническими и финансовыми ресурсами для устойчивого развития лесного семеноводства.

К сожалению, ни одна из указанных задач не была решена: в 2019 году лесовосстановление было проведено на площади 1110.3 тыс. га, из них созданием лесных культур только 177.9 тыс. га, или 16%. Все остальное было достигнуто за счет способности лесов к естественному возобновлению. Доля воспроизводства лесов, основанного на применении селекционного материала, не превышает 4%, а площадь лесоводственных и агротехнических уходов сократилась к уровню начала 2000-х годов в несколько раз.

Приведенные примеры убеждают, что перед лесным хозяйством по-прежнему, как и 30 лет назад, ставятся те же задачи, которые предполагается решать тем же набором мероприятий, выполнение которых не было обеспечено на протяжении столь длительного периода времени. Становится очевидным, что для повышения эффективности лесовосстановления требуется прежде всего работа над установлением причин неисполнения ранее поставленных задач, а также мероприятий, выбранных для их достижения. Однако Стратегия не содержит даже упоминания о ранее принимаемых документах стратегического планирования, несмотря на то, что принятию нового плана действий всегда должно предшествовать обсуждение результатов исполнения предыдущего для устранения ранее допущенных ошибок.

Нельзя забывать и о том, что в условиях действующего лесного законодательства более 80% лесовосстановительных работ выполняется арендаторами лесных участков, что, по сути, определяет модель частного управления лесами, требующую иных подходов, основанных на экономической заинтересованности всех участников лесных отношений. Вместе с тем в основу лесных отношений положено административное обременение арендатора проведением лесовосстановительных работ при сохранении полного объема платежей, вносимых им за древесину, отпускаемую на корню. Такой подход к организации лесовосстановления показал свою практическую неприемлемость вследствие отсутствия у арендатора экономической заинтересованности в его результатах. Представляется, что в рыночных отношениях лесовосстановление, его основные этапы (законченные лесохозяйственные объекты) должны стать одним из видов предпринимательской деятельности, приносящей доходы наравне с доходами от эксплуатации лесов.

Важно отметить и то, что лесовосстановление нуждается в снятии избыточных норм государственного регулирования технологических процессов. Нормированию должны подлежать лишь те общественно значимые направления, которые обеспечивают сохранение поддерживающих, регулирующих, включая защитные и средообразующие, функций лесов (например, сроки облесения лесосек, сохранение биологического разнообразия, культивируемые породы деревьев, лесосеменное районирование и т. п.). Все остальное должно регулироваться технологическими требованиями к качеству итогов лесовосстановления, определенными договором аренды лесного участка или договором на выполнение лесовосстановительных работ, или оказание соответствующих услуг. Такой подход позволит максимально полно использовать естественную восстановительную способность лесов, повысить качество разработки лесосек в целях сохранения подроста хозяйственно ценных пород, а также наиболее полно использовать достижения лесной науки и лесоводственной практики.

Решая задачи по совершенствованию воспроизводства лесов, необходимо пересмотреть отношение к искусственному лесовосстановлению, определить его роль в системе мероприятий лесного хозяйства. Посев и посадка леса должны рассматриваться прежде всего как составная технологическая часть выращивания древесины нужных пород и сортиментов. Для задач, связанных с восстановлением экологического потенциала лесов (например, возобновление гарей) искусственное лесовосстановление должно применяться исключительно в случае неспособности лесных экосистем к самовоспроизводству.

Искусственное лесовосстановление также актуально при облесении невостребованных сельскохозяйственных земель, площадь которых, согласно различным оценкам, составляет от 40 до 60 млн га. Большая часть указанных земель малопригодна для ведения сельского хозяйства и оптимальным вариантом хозяйственного использования заброшенных земель является выращивание на них лесных насаждений, что позволит обеспечить ежегодное производство более 100 млн куб. м древесины, а также создать до 30 тысяч постоянных рабочих мест в границах сельских территорий.

Завершая анализ данного раздела, необходимо обратить внимание на не вполне очевидное предложение, направленное на повышение эффективности воспроизводства лесов. Имеется в виду крайне недостаточный, по мнению разработчиков Стратегии, уход за средневозрастными, приспевающими и спелыми лесами, что не позволяет использовать плодородие лесных почв и обеспечить максимальный прирост древесины и ограничивает возможности увеличения объемов заготовки. Постановка указанной проблемы предполагает увеличение объемов заготовки древесины при уходе за лесом прежде всего за счет повышения интенсивности его проведения, а также установления дополнительных видов рубок ухода в защитных лесах (рубок сохранения и обновления древостоев, переформирования и реконструкции лесных насаждений). В указанных целях Стратегия расширяет территорию применения названных рубок, ограниченную сегодня рамками эксперимента, проводимого на территории Архангельской и Иркутской областей, Республики Карелия. При этом ни в содержании Стратегии, ни в ее приложениях не приводятся результаты эксперимента, а также не даются ссылки на соответствующие научные исследования и публикации, подтверждающие экономическую эффективность и экологическую безопасность предлагаемых решений.

Учитывая изложенное, можно сделать вывод, что желание сократить нарастающий дефицит пиловочных бревен хвойных и твердолиственных пород предполагается преодолеть не за счет увеличения производительности лесов (роста прироста), а за счет вовлечения в эксплуатацию не достигших возраста рубки древостоев в эксплуатационных лесах, а также рубки защитных лесов. В дальнейшем по тексту документа именно это решение предполагается в качестве главного инструмента интенсификации лесопользования, задачей которого является увеличение объемов заготовки ценной древесины, пригодной для лесопиления и обработки. Нет сомнения, что в будущем это приведет к нарушению принципов неистощимости и непрерывности использования лесов.

Совершенствование лесоуправления

В качестве предложений по совершенствованию лесоуправления Стратегия предусматривает перераспределение функций по управлению лесами между регионами и федеральным центром. Предполагается, что к полномочиям Российской Федерации будут отнесены:

• государственный контроль за использованием, охраной, защитой и воспроизводством лесов;
• лесоустройство, лесное планирование и ведение государственного лесного реестра;
• проведение инвентаризации лесов и лесопатологических обследований;
• воспроизводство лесов и лесное семеноводство;
• организация лесопользования и учет лесных ресурсов, их заготовки, перемещения и использования.

За регионами сохраняются полномочия по охране лесов от незаконных рубок, профилактике, обнаружению и тушению лесных пожаров, а также проведение мероприятий, связанных с воспроизводством лесов в границах лесных участков, не предоставленных в долгосрочное пользование. Таким образом, большая часть полномочий по распоряжению лесами, в том числе предоставление их в пользование, закрепляется на федеральном уровне, чем практически восстанавливается система управления, действовавшая в Российской Федерации до федерализации лесных отношений в 2004 году (ФЗ от 29.12.2004 г. № 199-ФЗ).

Не оспаривая решение о выборе системы управления лесами (как централизованное, так и децентрализованное управление могут быть в достаточной мере эффективными), следует отметить, что Стратегии не удалось ликвидировать проблему «двоевластия» в лесу, которое стало одной из главных причин снижения качества управления лесами и, как следствие, ухудшения их состояния. Многолетняя практика функционального разграничения полномочий (по мероприятиям) показала, что у федерального центра и региональных властей сформировались существенные различия в представлениях о практических путях ведения лесного хозяйства, что создало ряд конфликтных ситуаций, результатом которых стали кадровые и экономические потери. По мнению большинства специалистов отрасли, наличие на территории субъекта Российской Федерации, лесничества двух контролирующих и управленческих структур неизбежно приведет к дальнейшему снижению эффективности организации использования, охраны и воспроизводства лесов. Так, например, разделение между двумя уровнями управления полномочий государственного лесного контроля и охраны лесов от пожаров неизбежно приведет к размытию (диффузии) ответственности за противопожарное состояние лесов и, как следствие, к росту площади и числа лесных пожаров. Негативно скажется и разрыв «связки» полномочий по осуществлению государственного лесного контроля с полномочиями арендодателя лесного участка, каковым является орган исполнительной власти субъекта Российской Федерации.

Успешный мировой опыт разграничения полномочий по управлению лесами между различными уровнями государственной и муниципальной власти показывает, что наиболее эффективным решением является разграничение полномочий по территориальному принципу. На этой основе оптимальным решением могло бы стать отнесение к федеральным полномочиям функций по управлению резервными лесами и лесами особо охраняемых природных территорий. К региональным полномочиям — функций управления эксплуатационными и защитными лесами, в том числе получение субъектами Российской Федерации дохода от такого управления. Разграничению должны подлежать и вопросы нормативного правового регулирования лесных отношений с закреплением за Российской Федерацией полномочий по формированию государственной лесной политики и установлению общих принципов устойчивого управления лесами, сохранению их средообразующих, водоохранных, защитных функций и биологического разнообразия.

Необычно, что наряду с властно-распорядительными полномочиями, Стратегия предполагает закрепление за федеральным центром и большей части хозяйственных услуг, что напрямую нарушает принципы государственного управления в условиях рыночной экономики. Стратегия закрепляет за федеральными органами управления лесами и за государственными учреждениями проведение лесоустройства, проектирование лесных участков, разработку документов лесного планирования, ведение государственного лесного реестра, проведение лесопатологических обследований, контроль за отводом и таксацией лесосек, лесное семеноводство, проведение лесных аукционов, учет оборота лесных ресурсов. Несомненно, что это потребует организации на местах дополнительных управленческих и хозяйственных структур, привлечения финансовых, материальных и кадровых ресурсов, что в условиях отсутствия конкуренции неизбежно приведет к росту стоимости услуг лесного хозяйства и, соответственно, к росту стоимости продукции лесного комплекса.

Важно отметить, что низкое качество лесоуправления также во многом объясняется отсутствием экономических инструментов, стимулирующих арендатора лесного участка к сбережению лесов, повышению их качества и производительности. В современных условиях административного управления объем платежей за использование лесов не зависит от количества и качества проводимых лесопользователями лесохозяйственных и лесовосстановительных работ, а также от расходов, понесенных ими на их выполнение. Это приводит к снижению качества лесного хозяйства и открывает широкую возможность для коррупционных проявлений.

Оценочные показатели реализации Стратегии

В соответствии с Федеральным законом «О стратегическом планировании в Российской Федерации» от 28.06.2014 № 172-ФЗ организация и функционирование системы стратегического планирования основываются на принципах измеряемости целей и соответствия оценочных показателей реализации стратегии достигаемым целям. То есть целевые показатели Стратегии должны соответствовать поставленным целям и предоставлять возможность оценки их достижения с использованием количественных и (или) качественных показателей.

В качестве оценочных показателей реализации лесохозяйственной части Стратегии устанавливается 8 ключевых показателей, большая часть которых вызывает очевидные вопросы: насколько достоверно они отражают ход достижения намеченных целей и решение поставленных задач.

Первое. Отношение площади лесовосстановления и лесоразведения к площади вырубленных и погибших лесных насаждений.

По всей видимости, данный показатель призван оценивать эффективность воспроизводства лесов, которое является одной из главных задач лесного хозяйства. К 2030 году предполагается увеличить площадь лесовосстановления до уровня, соответствующего суммарной площади выбытия лесов вследствие рубок, лесных пожаров, а также гибели лесов от вредителей и болезней леса (оценочно более 4 млн га). Важно отметить, что лесовосстановление осуществляется естественным, искусственным или комбинированным способами, однако применяемый оценочный показатель не распределяет площадь лесовосстановления по способам его осуществления. То есть предлагаемая оценка воспроизводства лесов не будет зависеть ни от того, как и какими породами будет осуществлено лесовосстановление, ни от того, какая при этом продуктивность лесов ожидается в будущем. Такой подход позволяет достигать стратегические цели без каких-либо усилий и дополнительных затрат, так как леса обладают способностью к естественному воспроизводству без участия человека. Однако естественное возобновление лесосек в большей части происходит за счет формирования мягколиственных и прежде всего порослевых насаждений, мало востребованных лесной промышленностью.

Следует отметить и другой недостаток данного оценочного показателя. Общеизвестно, что созданием лесных культур процесс лесовосстановления (облесения) не завершается. Без агротехнического, а впоследствии лесоводственного ухода до 70% лесных культур гибнут в конкурентной борьбе с травянистой растительностью и порослью мягколиственных пород. Несмотря на это, оценка лесовосстановления ограничиваются только его площадью, то есть результатами начального этапа лесовыращивания.

Кроме того, вводимый показатель не отражает выполнение задач лесного семеноводства как одной из главных составляющих воспроизводства лесов (повышает производительность лесов на 25-30%), в то время как продуцирующая площадь лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности за последнее десятилетие сократилась более чем в 2 раза. Потеря объектов лесного семеноводства привела к сокращению объемов заготовки семян с улучшенными наследственными свойствами. В настоящее время доля воспроизводства лесов, основанного на применении селекционного материала, в Российской Федерации не превышает 4%.

Для оценки успешности лесовосстановления можно предложить следующие показатели: 

а) площадь лесных культур, переведенных в покрытую лесом площадь (при искусственном лесовосстановлении);

б) площадь ввода естественных молодняков в категорию хозяйственно ценных насаждений (при естественном лесовосстановлении);

в) доля искусственного лесовосстановления, основанного на применении селекционного материала с улучшенными наследственными свойствами.

Второе. Лесистость (отношение площади покрытых лесной растительностью земель, на которых расположены леса, к общей площади территории Российской Федерации).

Важный показатель для оценки доли лесов в структуре земель Российской Федерации: его наличие сдерживает сокращение площади лесов. Вместе с тем следует отметить, что достижение указанного показателя больше зависит не от эффективности лесного хозяйства, а от возможности сдерживания экономических потребностей общества в землях лесного фонда (в 2019 году в целях развития территорий и добычи полезных ископаемых из состава лесного фонда было выведено 6,5 тыс. га земель). Повышение лесистости территории напрямую связано с зарастанием неиспользуемых земель сельскохозяйственного назначения лесной растительностью. По этой причине, по экспертным оценкам, за последние 30 лет площадь покрытых лесом земель приросла более чем на 30 млн га (Барталев и др., 2021).

Третье. Доля лесных пожаров, ликвидированных в течение первых суток с момента обнаружения, в общем количестве лесных пожаров.

Впервые этот показатель был применен в одном из последних вариантов государственной программы «Развитие лесного хозяйства» (2020), ранее в качестве оценки эффективности охраны лесов от пожаров учитывались количество и площадь лесных пожаров. По замыслу авторов Стратегии, данный показатель призван оценивать успешность борьбы с лесными пожарами: чем быстрее будет потушен пожар, тем меньше будет его площадь, а в сумме — площадь всех лесных пожаров. С этим нельзя не согласиться, однако для оценки успешности реализации субъектами Российской Федерации полномочий в сфере лесных отношений данный показатель малоприменим на практике, так как он не учитывает общую площадь лесных пожаров, а также площадь поврежденных и погибших лесов. В качестве примера можно привести ситуацию, при которой в двух регионах при одинаковой доле лесных пожаров, потушенных в день обнаружения, площадь погибших лесов может значительно различаться.

Практика применения указанного индикатора показала возможность его достижения за счет простого манипулирования отчетностью. Оно заключается в том, что возникший лесной пожар отражается в отчетах как потушенный в первые сутки с момента обнаружения, а с наступлением вторых суток регистрируется новый пожар на прилегающем лесном участке. Кроме того, для достижения данного показателя стали регистрироваться все минимальные возгорания в лесу, которые ранее не учитывались в качестве лесного пожара, что повышало количество лесных пожаров, ликвидированных в течение первых суток и, соответственно, снижало долю крупных лесных пожаров в общем количестве пожаров.

Анализ ситуации показывает, что для достоверной оценки успешности борьбы с лесными пожарами следует восстановить показатели, оценивающие площадь лесных пожаров в управляемых лесах, а также показатели, характеризующие экономический ущерб от лесных пожаров, в том числе и от сокращения экосистемных услуг лесов, раздельно в защитных и эксплуатационных лесах.

Четвертое. Доля площади лесов, на которых проведена таксация лесов и в отношении которых осуществлено проектирование мероприятий по охране, защите и воспроизводству в течение последних 10 лет, в площади лесов с интенсивным использованием лесов и ведением лесного хозяйства.

Данный показатель необходим для оценки объемов лесоустройства, его достаточности для хозяйственного освоения лесов. Однако в указанной редакции он распространяется только на леса с интенсивным использованием лесов, площадь которых не определена нормативно, в связи с чем простое изменение площади интенсивно используемых лесов приведет к нужному результату. Для качественной оценки результатов лесоустройства предлагается ввести показатель, отражающий долю площади лесов, на которых проведено лесоустройство (таксация лесов и проектирование мероприятий по охране, защите и воспроизводству лесов) в течение последних 10 лет, в общей площади эксплуатационных лесов, а также защитных лесов, режим охраны которых допускает заготовку древесины.

Пятое. Число активных пользователей в единой государственной автоматизированной информационной системе по учету древесины и сделок с ней.

Введение указанного показателя для оценки успешности охраны лесов от незаконных рубок вызывает очевидные сомнения. Незаконные рубки проводятся гражданами для собственных нужд и с целью получения незаконного дохода, а также юридическими и физическими лицами при разрешенном лесопользовании за счет превышения установленного объема заготовки древесины, а также по документам, имеющим коррупционные признаки. В первом случае древесина не транспортируется по дорогам, контролируемым органами правопорядка, во втором — сопроводительные документы на транспортировку древесины имеют законную основу, что делает невозможным выявление незаконных рубок на транспорте. Во втором случае не обеспечивается соблюдение баланса рубки древесины со сведениями Единой государственной автоматизированной информационной системе (ЕГАИС), так как в арендованных лесах заготовка древесины не превышает 70% от разрешенного объема, что позволяет завышать объемы заготовки древесины в наиболее качественных и доступных лесосеках.

По всей видимости, разработчикам Стратегии представляется, что от увеличения количества активных пользователей ЕГАИС незаконные рубки в лесах будут сокращаться. С таким выводом нельзя согласиться, так как успешность применения информационных систем для охраны лесов не подтверждается ни мировой, ни отечественной практикой. За 6 лет эксплуатации ЛесЕГАИС с ее помощью судами не было вынесено ни одного решения о привлечении к ответственности за незаконные рубки. Таким образом, замена общепринятой системы наземной и дистанционной охраны лесов подсчетом зарегистрированных пользователей ЕГАИС лишь имитирует процесс борьбы с незаконными рубками, более того, мотивирует региональные власти к дальнейшему сокращению численности лесной охраны.

По мнению большинства практиков лесного хозяйства, ранее действующие оценочные показатели состояния охраны лесов от незаконных рубок, учитывающие объем незаконных рубок и ущерб, нанесенный ими лесным экосистемам, а также величину возмещения нанесенного ущерба, являются более эффективными. Также представляется обоснованным при расчете ущерба учитывать целевое назначение лесов, в которых совершены противоправные действия.

Шестое. Количество населения, принявшего участие в охране, защите и воспроизводстве лесов (в том числе тушении лесных пожаров, посадке лесов, очистке лесов, охране лесов от правонарушений, участии в деятельности школьных лесничеств).

Эффективное лесное хозяйство обеспечивается среди прочего участием гражданского общества в управлении лесами. Лесной кодекс Российской Федерации предусматривает право граждан и общественных объединений на участие в подготовке решений, реализация которых может оказать воздействие на леса при их использовании, охране и воспроизводстве. Однако при рассмотрении Стратегии становится очевидным, что населению предлагается лишь участие в мероприятиях лесного хозяйства, а не в принятии решений по управлению лесами. Таким образом, можно сделать вывод, что данный показатель дает оценку государственным органам управления лесами за работу, связанную с привлечением местного населения к охране, защите и воспроизводстве лесов, то есть за популяризацию лесного хозяйства. Для реализации прав граждан на управление лесами задачу их участия в подготовке решений, связанных с использованием, охраной и воспроизводством лесов, следует включить в перечень достигаемых целей Стратегии.

Приведенный анализ показывает, что достижение оценочных показателей реализации лесохозяйственной части Стратегии мало зависит от количества и качества выполняемых мероприятий лесного хозяйства (за исключением роста платы за использование лесов в бюджетную систему) и, соответственно, контроль за их выполнением не будет способствовать достижению целей и решению задач Стратегии.

ВЫВОДЫ

1. Стратегия основана на представлении о неисчерпаемости лесов, достаточности лесного хозяйства в качестве инструмента, регулирующего их освоение как природного ресурса при особом акценте на необходимость увеличения съема древесины с единицы площади лесов. Положения Стратегии не предусматривают решение задач, направленных на повышение производительности и качества доступных лесов.
2. Стратегия не решает экономические задачи преобразования лесного хозяйства в отрасль материального производства, целью которого является выращивание древесины заданных пород и сортиментов.
3. За последние 20 лет Стратегия стала четвертым документом отраслевого планирования, что неприемлемо для лесного хозяйства, горизонт планирования которого составляет от 60 до 100 лет.
4. При разработке Стратегии нарушен принцип преемственности планирования, требующий учета реализации предыдущих стратегических документов. Принятый документ не содержит информации о достижении ранее установленных целей и решении поставленных задач, а также о причинах их неисполнения.
5. Стратегия подготовлена в нарушение норм Федерального закона от 28 июня 2014 г. № 172-ФЗ «О стратегическом планировании в Российской Федерации», устанавливающего необходимость ресурсного обеспечения планируемых мероприятий. При выборе и постановке задач развития лесного хозяйства не в полной мере проработаны вопросы породной, возрастной и качественной структуры лесов, в том числе предоставленных в аренду, что ставит под угрозу достижение общих целей Стратегии.

В заключение стоит отметить, что принятый документ в целом носит декларативный характер, при разработке которого не удалось установить реальные проблемы, сдерживающие развитие лесного комплекса и его составной части лесного хозяйства. Взамен проблем включены их следствия, а задачи дублируют функционал государственного управления и закрепляют ранее принятые властью решения по совершенствованию лесных отношений и системы государственного управления лесами. Подобная практика сохраняется на протяжении многих лет: из года в год предусматривается достижение одних и тех же целей и решение аналогичных задач. Поэтому следует заключить, что реализация Стратегии приведет к очередным ошибочным решениям и, как следствие, к долгосрочным неблагоприятным последствиям для лесного комплекса страны.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН (АААА-А18-118052590019-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барталев С. А., Ворушилов И. И., Егоров В. А., Жарко В. О., Лупян Е. А., Сайгин И. А., Стыценко Ф. В., Стыценко Е. А., Хвостиков С. А., Ховратович Т. С. Возможности спутникового мониторинга бюджета углерода в лесах России // Научный космос XXI века: вызовы, решения, прорывы. Видеотрансляция ИКИ РАН, 2021. URL: https://inlnk.ru/Jjjd2e (дата обращения 14.11.2021).

Булгакова М. А. Формирование системы обеспечения экономической безопасности лесного комплекса России: Дисс. … докт. эконом. наук (спец. 08.00.05). СПб: СПбГЭУ, 2021. 356 с.

ИСДМ-Рослесхоз: Информационная система дистанционного мониторинга Федерального агентства лесного хозяйства. Блок мониторинга пожарной опасности. Открытые данные (с 30 сентября 2020 года). URL: https://inlnk.ru/VooaVJ (дата обращения 14.11.2021).

Конституция Российской Федерации. Утв. 12.12.1993, с изм. от 01.07.2020. URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_28399/ (дата обращения 12 ноября 2021).

Концепция развития лесного хозяйства в СССР до 2005 года. Приказ Государственного комитета СССР по лесу от 6 мая 1989 года.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006. № 200-ФЗ (ред. от 03.08.2018) (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.09.2018). URL: https://inlnk.ru/n001Pj (дата обращения 17 сентября 2021).

Материалы государственного лесного реестра // Открытые данные России. 2019. URL: https://data.gov.ru/opendata/2983003263-lesnoyreestr# (дата обращения 22 ноября 2021).

Перечень поручений Президента Российской Федерации по итогам совещания по вопросам развития и декриминализации лесного комплекса от 29 сентября 2020 г. № Пр-1816. URL: http://www.kremlin.ru/acts/assignments/orders/64379 (дата обращения 12 ноября 2021).

План мероприятий по декриминализации и развитию лесного комплекса. Утв. заместитель Председателя Правительства РФ от 01.10.2020. № 9282п–П11. URL: http://www.forestforum.ru/info/plan1oct.pdf (дата обращения 18 сентября 2021).

Постановление ВЦИК РСФСР «О состоянии и перспективах развития лесного хозяйства и лесной промышленности РСФСР» от 26 ноября 1929 года. URL: https://inlnk.ru/l0Lkz (дата обращения 22 ноября 2021).

Постановление Правительства Российской Федерации «Об утверждении государственной программы Российской Федерации “Развитие лесного хозяйства”» от 31.03.2020 № 393. URL: https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/71546338/ (дата обращения 12 ноября 2021).

Постановление Совета Федерации Федерального Собрания Российской Федерации «О мерах по совершенствованию государственной политики в сфере лесного хозяйства» от 03.11.2020 № 475-СФ. URL: https://inlnk.ru/yO7n3 (дата обращения 18 сентября 2021).

Приказ Минпромторга России и Минсельхоза России «Об утверждении стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации до 2020 года» от 30.10.2008. № 248/482. URL: https://inlnk.ru/JjBKl (дата обращения 12 сентября 2021).

Распоряжение Правительства Российской Федерации «Об утверждении стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации» до 2030 года от 20.09.2018 № 1989-р. URL: https://inlnk.ru/9PP7Ra (дата обращения 12 сентября 2021).

Распоряжение Правительства Российской Федерации «Об утверждении стратегии развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года» от 11.02.2021 г. № 312-р. URL: https://inlnk.ru/LAAVNO (дата обращения 12 сентября 2021).

Распоряжение Правительства Российской Федерации «Основы государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации до 2030 г.» от 26.09.2013 г. № 1724-р. URL: http://www.consultant.ru/ document/cons_doc_LAW_152506/ (дата обращения 18 сентября 2021).

Резолюции научных дебатов: Как решать проблемы лесного хозяйства России? Взгляд экспертов. М.: Цифровичок, 2019. 96 с.

Федеральный закон «О стратегическом планировании в Российской Федерации» от 28.06.2014. № 172-ФЗ. URL: https://inlnk.ru/Rjjg6p (дата обращения 12 сентября 2021).

Федеральный проект «Сохранение лесов» Национального проекта «Экология». 2018. URL: https://inlnk.ru/ZZZQoR (дата обращения 22 ноября 2021).

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильсон С., Булуй Ю. И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии. М.:  Федеральное агентство лесного хозяйства Министерства сельского хозяйства Российской Федерации, 2008. 886 с.

Рецензент: д. г. н. Алексеев А. С.

Е. А. Платонова^1*, Н. В. Афошин², Т. Ю. Дьячкова¹

¹Петрозаводский государственный университет,

Россия, 185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

²Институт леса Карельский научный центр РАН,

Россия, 185000, г. Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11

^*E-mail: meles@sampo.ru

Поступила в редакцию: 26.01.2021

После рецензирования: 15.11.2021

Принята к печати: 18.11.2021

Актуальность и цели. Ценопопуляции широколиственных видов деревьев на северной границе ареала представляют особенный научный интерес как объекты биологического разнообразия. Актуальность исследований связана и с необходимостью организации мониторинга этих редких объектов в составе лесов Петрозаводского городского округа, где наблюдается рост антропогенной нагрузки. Оценка состояния ценных природоохранных объектов важна не только с научной точки зрения, но и для экономической оценки экосистемных услуг, базирующихся на тех функциях природных экосистем, которые обеспечивают качество жизни населения. Материал и методы. В течение 2017–2018 гг. проведено детальное исследование ценопопуляций Tilia cordata и Ulmus glabra на двух модельных участках в границах Петрозаводского городского округа. Определена площадь, численность, онтогенетическая структура ценопопуляций с использованием стандартных методик и с учетом особенностей конкретных видов. Результаты и заключение. Для исследуемых ценопопуляций характерны изолированность, небольшие размеры (до 23 га). Они формировались в ходе восстановительной сукцессии после рубок и пожаров давностью более 100 лет. По онтогенетической структуре ценопопуляции являются нормальными зрелыми, имеют характерный онтогенетический спектр левостороннего типа с максимумом на имматурных особях; таким образом, ценопопуляции характеризуются устойчивым оборотом поколений. Поддержание численности популяций осуществляется посредством вегетативного и семенного размножения. Присутствуют крупные генеративные особи возрастом до 120 лет, редкие для северных районов.

Ключевые слова: ценопопуляция, Tilia cordata, Ulmus glabra, городские леса, граница ареала, фрагментация популяций

Широколиственные виды деревьев — липа мелколистная (Tilia cordata Mill.) и вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.) находятся в среднетаежной подзоне Карелии на северной границе ареала, где формируют редкие разрозненные популяции в ландшафтных комплексах различного генезиса: сельговом комплексе, сложившемся в условиях денудационно-тектонического грядового рельефа; моренных равнинах, прерываемых мелкими сельгами, озерно-ледниковых песчаных равнинах с комплексом песчано-галечных озов и понижений (Яковлев, 1973). Как правило, популяции приурочены к хорошо прогреваемым южным склонам, скальным обнажениям, нижним частям катен с интенсивной аккумуляцией органо-минеральных веществ.

Первые находки широколиственных видов деревьев в Карелии датируются древним голоценом, наиболее широкое распространение и участие в лесном покрове они получили в атлантический период (Елина, 2000). В суббореальном периоде участие широколиственных деревьев в растительном покрове сокращается, что связывают с резким похолоданием и уменьшением влажности климата (Елина, 2000; Pigott, Huntley, 1981). Определенную роль в уменьшении численности липы и вяза, по всей видимости, сыграл антропогенный фактор (хозяйственное использование древесины, вырубка лесов и распашка наиболее плодородных земель).

Петрозаводск (до 1784 г. Петровская слобода) начинает свою историю в 1703 г. с началом строительства Петровского завода. Хозяйственная деятельность по освоению этой территории велась и ранее в связи с наличием целого ряда поселений на соседних территориях (Платонова, Лантратова, 2009). В настоящее время ряд городских территорий и обширные пространства пригородной зоны Петрозаводска заняты лесами на стадии завершения онтогенеза первого поколения позднесукцессионных видов либо на стадии доминирования раннесукцессионных видов.

Сохранившиеся леса представляют ценный биоресурсный потенциал и имеют огромное санитарно-гигиеническое и культурно-эстетическое значение для городской экосистемы. Применительно к городским и пригородным лесам особенно актуальным является развивающееся научное направление, связанное с оценкой так называемых экосистемных функций и услуг, связанных с обеспечением экосистемами качества жизни населения (Касимов, Касимов, 2015; Литвинова и др., 2016). В ряде работ рассматривается постепенный переход лесного хозяйства на новый качественный уровень — к экосистемному лесному хозяйству (Писаренко, Страхов, 2012). Наиболее важными параметрами экосистемной значимости лесов являются размеры и протяженность, степень их освоения и фрагментарности, продолжительность развития и продуктивность, показатели биоразнообразия. В этом плане выявление ценных природоохранных объектов имеет не только научный, но и экономический интерес.

Ценопопуляции широколиственных деревьев в составе городских и пригородных лесов Петрозаводска — крайне редкое явление. Это фрагментарные разрозненные популяции, которые имеют значение как важнейший элемент биоразнообразия. Близость жилых районов и интенсивное развитие города с вырубкой все новых участков городских лесов ставит под угрозу дальнейшее существование этих уникальных объектов.

Цель исследования — изучить структуру ценопопуляций T. cordata и U. glabra на северной границе ареала как важнейшего элемента биоразнообразия городских и пригородных лесов, а также оценить их состояние и перспективы сохранения в условиях урбанизации.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Фитоценозы с участием широколиственных видов располагаются в пределах Петрозаводского городского округа в двух типах ландшафтов (рис. 1). В северной части округа область распространения ценопопуляций T. cordata охватывает природную территорию Ботанического сада ПетрГУ и Заозерский заказник с денудационно-тектоническим грядовым типом ландшафта. Фитоценозы с участием T. cordata принадлежат ассоциации Melico-Piceetum subass. typicum var. Tilia cordata, их описание приведено в базе данных «Ценофонд лесов Европейской России» (2006). Фитоценозы располагаются на нижних участках денудационных террас с суглинистыми или супесчаными почвами, нормальным уровнем увлажнения, также могут встречаться на хорошо дренируемых окраинах небольших болот. U. glabra на этой территории не произрастает.

В юго-западной части территории Петрозаводского городского округа ландшафт представляет собой плосконаклонную равнину озерного и озерно-ледникового генезиса, рельеф которой осложнен береговыми валами и слабо выраженными в рельефе уступами террас. Фитоценозы с участием T. cordata и U. glabra, которые предварительно идентифицированы как северный вариант ассоциации Rhodobryo rosei-Piceetum abietis (Определитель…, 2012), занимают здесь дренируемые долины ручьев на суглинистых почвах. Следует отметить, что фитоценозы с участием T. cordata и U. glabra встречаются и за пределами Петрозаводского городского округа, к югу вдоль побережья Онежского озера. Широколиственные виды деревьев образуют на этой территории фрагментированные ценопопуляции или встречаются в виде отдельных особей.

В 2017–2018 гг. было проведено детальное исследование ценопопуляций широколиственных видов на двух модельных участках, расположенных в указанных ландшафтах (рис. 1). Первая модельная ценопопуляция располагалась в городских лесах микрорайона Сайнаволок, одноименном урочище «Сайнаволок» (юго-западная часть Петрозаводского городского округа), вторая — на природной территории Ботанического сада ПетрГУ в урочище «Чертов стул» (северная часть округа). Урочище «Чертов стул» имеет статус памятника природы Республики Карелия.

Определена площадь ценопопуляций. Проведен полный пересчет всех особей деревьев и выполнено их картирование на двух пробных площадях размером 2500 м² в урочище «Сайнаволок» и на всей площади, занимаемой ценопопуляцией в урочище «Чертов стул». На картах отмечены проекции крон и стволов всех деревьев высотой 10 м и более, скопления молодых особей. Для каждой особи измерены высота, диаметр ствола, площадь горизонтальной проекции кроны (по формуле площади эллипса), описаны пороки, включающие искривление и наклон ствола, морозобоины, сухобочины, дупла, механические повреждения. Устанавливали происхождение особей — семенное или вегетативное Абсолютный возраст определяли выборочно у взрослых деревьев с помощью возрастного бура.

Использована периодизация онтогенеза, предложенная Т. А. Работновым (1950), дополненная А. А. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции…, 1976, 1988), в том числе для деревьев (Smirnova at al., 1999; Evstigneev, Korotkov, 2016). При полевых исследованиях в онтогенезе деревьев выделяли следующие состояния: ювенильное (j), имматурное первой подгруппы (im₁), имматурное второй подгруппы (im₂), виргинильное первой подгруппы (v₁), виргинильное второй подгруппы (v₂), молодое (g₁), средневозрастное (g₂) и старое (g₃) генеративные, сенильное (s). Особенности онтогенезов T. cordata и U. glabra уточняли на основе соответствующих публикаций (Чистякова, 1978, 1979; Кутьина, 1987; Диагнозы и ключи…, 1989). Тип онтогенетического спектра определяли согласно традиционной классификации ценопопуляций Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975) с учетом особенностей конкретных видов (Восточноевропейские…, 1994).

Рисунок 1. Расположение учетных площадок в границах Петрозаводского городского округа (красный кружок — урочище «Чертов стул», синий кружок — урочище Сайнаволок)

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Ценопопуляции T. cordata и U. glabra занимают сравнительно небольшие площади в составе лесов Петрозаводского городского округа, которые находятся на стадии восстановительной сукцессии после рубок или пожаров первой половины ХХ века (табл. 1). Современный возраст самых старых деревьев липы на исследуемых участках достигает 120 лет, такой же возраст имеют и другие виды деревьев.

Первая исследуемая ценопопуляция располагается на природной территории Ботанического сада ПетрГУ в урочище «Чертов стул» (рис. 1), которое представляет собой геологический памятник природы Республики Карелия. Здесь в денудационно-грядовом типе ландшафта ценопопуляция размещается на участках денудационных террас у подножия крупных, хорошо прогреваемых скальных обнажений южной экспозиции. Площадь ценопопуляции T. cordata немного меньше пороговых значений (1.0 га), требующихся для устойчивого существования локальных популяций этого вида — 1.1–2.7 га (Восточноевропейские…, 1994). На этом участке произведен полный пересчет особей (табл. 1) и выполнено подеревное картирование в пределах популяционных локусов для дальнейшего мониторинга состояния популяции. Согласно классификации Т. А. Работнова (1950) и А. А. Уранова (1975), ценопопуляция является нормальной полночленной. Возрастной спектр левостороннего типа (рис. 2), что характерно для древесных видов с устойчивым оборотом поколений. Максимум отмечается на молодых имматурных особях. В основном это растения вегетативного происхождения — ксилоризомные парциальные образования. Растения сенильной онтогенетической группы на этом этапе развития ценопопуляции отсутствуют. В составе ценопопуляции липы отмечаются особи различных жизненных форм. Среди виргинильных и генеративных растений более половины от общего числа составляют одноствольные деревья (рис. 3а), также присутствуют немногоствольные, многоствольные и куртинообразующие (рис. 3б). В неблагоприятных условиях липа формирует кустовидную жизненную форму (рис. 3в). Часть взрослых деревьев имеет крупные размеры, которые редки на северной границе ареала (табл. 2). Их размеры уступают максимальным, указанным в литературе (De Jaegere et al., 2016), но близки к средним значениям, которые приводятся для более южной части ареала (Браславская, 2014; Василевич, Бибикова, 2002; Восточноевропейские…, 1994; Чистякова, 1982).

Встречаются отдельные особи семенного происхождения. Полевая всхожесть семян, по результатам специальных исследований, низкая и составляет всего 3–5%. Ограниченность семенного размножения и преобладание вегетативного возобновления характерно для видов рода Tilia в естественных местообитаниях (Чистякова, 1979), особенно вблизи границ природного ареала (Чистякова, 1982; Положий, Крапивкина, 1985; Pigott, 1991). Долговременное существование липы в составе сообществ обусловлено ее яркой способностью к вегетативному возобновлению. В этом проявляется фитоценотическая толерантность вида.

Исследуемая ценопопуляция липы предположительно сформировалась из сохранившихся куртин по окраинам пашен и сенокосов. В условиях конкуренции с другими видами древесных растений относительно небольшая площадь и изолированность ценопопуляций липы ограничивает их возможности к перекрестному опылению, семенному возобновлению и к расширению территории.

Таблица 1. Характеристики ценопопуляций Tilia cordata и Ulmus glabra в лесах Петрозаводского городского округа

* включены имматурные, виргинильные и генеративные растения

В урочище «Сайнаволок» сохранились ценопопуляции двух широколиственных деревьев — T. cordata и U. glabra. Площадь популяций липы и вяза больше пороговых значений, которые требуются для их устойчивого существования (Восточноевропейские…, 1994). При этом численность популяции липы ниже, чем в урочище «Чертов стул». Онтогенетический спектр T. cordata близок к характерному (Восточноевропейские…, 1994) с максимумом на имматурных растениях, второй небольшой пик приходится на средневозрастные генеративные растения (рис. 4). А. А. Чистякова показала, что второй пик связан со значительной длительностью средневозрастного генеративного состояния, в котором накапливается относительно большое число плодоносящих растений (Диагнозы и ключи…, 1989; Восточноевропейские…, 1994). Под характерным спектром подразумевается теоретический, который реализуется в условиях, близких к оптимальным. В урочище «Сайнаволок» присутствуют наиболее крупные деревья среди обследованных ценопопуляций (табл. 2). В лесном урочище «Чертов стул» у липы также преобладает вегетативное возобновление и отмечается широкий спектр жизненных форм, которые характерны для вида. Большинство генеративных особей имеют пороки: искривление или наклон ствола, дупла, морозобоины, механические повреждения.

Ценопопуляция U. glabra полночленная нормальная, в которой представлены все онтогенетические группы, кроме старых генеративных особей. Онтогенетический спектр левосторонний с максимумом на имматурных и виргинильных особях (рис. 5). Все это свидетельствует об устойчивом обороте поколений в ценопопуляции вяза. Среди жизненных форм преобладают одноствольные деревья, а также встречаются немногоствольные, многоствольные, порослеобразующие и куртинообразные. В условиях достаточного стабильного увлажнения в исследуемом экотопе преобладает семенное возобновление. Среди обследованных 80 молодых особей (j, im₁) три четверти из них имели семенное происхождение. Остальные растения представляют собой корневые отпрыски. Отмечаются крупные деревья вяза, достигающие высоты 25 м (рис. 3г), аналогичные размеры приводятся для южной части ареала (Кутьина, 1987).

Исследуемый фитоценоз и окружающие леса урочища Сайнаволок представляют собой относительно одновозрастные древостои (80-120 лет), сформировавшиеся после сплошных рубок, на отдельных участках имели место пожары. Предполагаем, что активный рост и развитие широколиственных видов деревьев (липы и вяза) происходил в условиях более высокой освещенности на ранних этапах восстановительной сукцессии после сплошной рубки с последующим вегетативным и семенным возобновлением.

Рисунок 2. Онтогенетический спектр Tilia cordata в урочище «Чертов стул»
Онтогенетические состояния: j — ювенильное, im1 — имматурное первой подгруппы, im2 — имматурное второй подгруппы, v1 — виргинильное первой подгруппы, v2 — виргинильное второй подгруппы, g1 — молодое генеративное, g2 — средневозрастное генеративное, g3 — старое генеративное. Цифры над столбиками — доля от всего числа особей

Таблица 2. Размерные характеристики виргинильных и генеративных растений Tilia cordata и Ulmus glabra в исследуемых ценопопуляциях

Рисунок 3. Жизненные формы деревьев в исследуемых сообществах: а — одноствольное дерево Tilia cordata в урочище «Чертов стул»; б — куртинообразующее дерево Tilia cordata в урочище «Чертов стул»; в — кустовидная Tilia cordata на древнем сейсмическом обвале в урочище «Чертов стул»; г — двуствольное дерево Ulmus glabra в урочище «Сайнаволок»

Рисунок 4. Онтогенетический спектр Tilia cordata в урочище «Сайнаволок»
Онтогенетические состояния: j — ювенильное, im1 — имматурное первой подгруппы, im2 — имматурное второй подгруппы, v1 — виргинильное первой подгруппы, v2 — виргинильное второй подгруппы, g1 — молодое генеративное, g2 — средневозрастное генеративное, g3 — старое генеративные. Цифры над столбиками — доля от всего числа особей

Рисунок 5. Онтогенетический спектр Ulmus glabra в урочище «Сайнаволок»
Онтогенетические состояния: j — ювенильное, im1 — имматурное первой подгруппы, im2 — имматурное второй подгруппы, v1 — виргинильное первой подгруппы, v2 — виргинильное второй подгруппы, g1 — молодое генеративное, g2 — средневозрастное генеративное, g3 — старое генеративные. Цифры над столбиками — доля от всего числа особей

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследуемые ценопопуляции T. cordata и U. glabra занимают небольшие площади в пределах лесов Петрозаводского городского округа, тем не менее на этих участках характеризуются устойчивым оборотом поколений. Об этом свидетельствуют достаточная численность и характерный онтогенетический спектр левостороннего типа с максимумом на имматурных особях. Поддержание численности популяций осуществляется посредством вегетативного и семенного размножения. Устойчивому состоянию ценопопуляций липы и вяза способствует пластичность их жизненных форм, которая позволяет этим видам осваивать разнообразные экологические условия в сообществе.

Выполненная работа — это первый этап мониторинга ценопопуляций T. cordata и U. glabra на исследуемой территории. Популяции имеют высокую природоохранную значимость в связи с присутствием крупных генеративных особей, а также старовозрастных деревьев, редких для северных районов. Кроме того, участие широколиственных деревьев в составе фитоценозов обеспечивает необходимые условия произрастания для целого ряда неморальных видов флоры, редких в среднетаежной подзоне. Расположение объектов в пределах городских лесов требует особого внимания и продолжения мониторинга в связи с ростом антропогенной нагрузки. Первостепенная задача, стоящая перед экологами, — это придание природоохранного статуса городским лесам с участием широколиственных видов деревьев в урочище «Сайнаволок».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Браславская Т. Ю. Состояние популяций липы (Tilia cordata Mill.) и вяза (Ulmus laevis Pall.) в старовозрастных лесах заповедника «Большая Кокшага»// Лесотехнический журнал. 2014. № 2. С. 17–30.

Василевич В. И., Бибикова Т. В. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. II. Типы липовых, кленовых, ясеневых и ильмовых лесов // Ботанический журнал.  2002. Т. 87. № 2. С. 48–61.

Восточноевропейские широколиственные леса / Под ред. Смирновой О. В. М.: Наука, 1994. 364 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / А. А. Чистякова, Л. Б. Заугольнова, И. В. Полтинкина, И. С. Кутьина, Н. Н. Лащинский. Под ред. Смирновой О. В. Ч. I. М.: Прометей, 1989. 102 с.

Елина Г. А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. 242 с.

Касимов Д. В., Касимов В. Д. Некоторые подходы к оценке экосистемных функций (услуг) лесных насаждений в практике природопользования. М.: Мир науки, 2015. 91 с.

Кутьина И. С. Биология и ценотическая роль граба и ильма в лесах УССР // Популяционная экология растений. Материалы конференции к 85-летию со дня рождения А. А. Уранова (27 января — 1 февраля 1986 г.). М.: Наука. 1987. С. 131–135.

Литвинова А. А., Игнатьева М. Н., Коротеев Г. Д. Идентификация услуг, предоставляемых особо охраняемыми природными территориями // Успехи современного естествознания. 2016. № 6. С. 164–168.

Определитель типов леса Европейской России. М., 2012. URL: http://www.cepl.rssi.ru/bio/forest/1_bor-nem.htm (дата обращения 28.08.2021)

Писаренко А. И., Страхов В. В. О лесной политике России. М.: ИД «Юриспруденция», 2012. 600 с.

Платонова Е. А., Лантратова А. С. Формирование растительного покрова окрестностей Петрозаводска // Лесоведение. 2009. № 5. С. 24–33.

Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1985. 158 с.

Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 77–204.

Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А. А. Уранов, Т. И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. 217 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, А. С. Комаров, О. В. Смирнова. М: Наука, 1988. 184 с.

Ценофонд лесов Европейской России. 2006. URL: http://cepl.rssi.ru/bio/flora/forestype2_picpin_syl_parv_herb.htm (дата обращения 28.08.2021)

Чистякова А. А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. № 2. С. 11–17.

Чистякова А. А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1979. Т. 84. Вып. 1. С. 85–98.

Чистякова А. А. Большой жизненный цикл и фитоценотическая роль липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в разных частях ареала: Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1978. 256 с.

Яковлев Ф. С. Сообщества с широколиственно-лесными элементами на северной границе их ареала // Труды государственного заповедника «Кивач». Петрозаводск: Карелия, 1973. Вып. 2. С. 32–39.

De Jaegere T., Hein S., Claessens H. A review of the characteristics of Small-Leaved lime (Tilia cordata) and their implications for the silviculture in a changing climate // Forests. 2016. Vol. 7. No. 3. DOI: 10.3390/f7030056

Evstigneev O. I., Korotkov V. N. Ontogenetic stages of trees: an overview // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Vol. 1 (2). P. 1–31. DOI: 10.21685/2500-0578-2016-2-1

Pigott C. D. Tilia cordata Miller. Biological Flora of the British Isles // Journal of Ecology 1991. Vol. 79. P. 1147–1207.

Pigott C. D., Huntley J. P. Factors controlling the distribution of Tilia cordata at the northern limits of its geographical range. 3. Nature and cause of seed sterility // New Phytologist, 1981. Vol. 87. P. 817–839.

Smirnova O. V., Chistyakova A. A., Zaugolnova L. B., Evstigneev O. I., Popadiouk R. V., Romanovsky A. M. Onthogeny of a tree // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 12. С. 8–20.

Рецензенты: д. б. н. Евстигнеев О. И., к. б. н. Горнов А. В.

Е. С. Подольская

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва

Россия, 117799 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32

E-mail: podols_kate@mail.ru

Поступила в редакцию: 05.08.2021

После доработки: 10.11.2021

Принято к публикации: 19.11.2021

В статье систематизирован опыт решения задачи транспортного моделирования наземного доступа к лесным пожарам и ресурсам леса, представленный научными и инженерными работами. Дана общая характеристика транспортного моделирования на основе российских и иностранных работ; представлен анализ сервисов данных и разработок Оpen Source как актуальных направлений развития транспортных проектов. Основное внимание уделено обзору вопросов транспортного моделирования в использовании, охране, защите и воспроизводстве лесов с учетом актуальных российских нормативных документов отрасли. Описаны источники геоданных, показаны возможности использования данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) разного типа и пространственного разрешения для транспортного моделирования в лесном хозяйстве. Российские исследования по лесному транспортному моделированию и лесной инфраструктуре представлены работами профильных научных и учебных организаций, имеющих свою тематическую специализацию. Общим для них является понимание комплексного характера транспортной доступности лесов. Отмечено, что интерес исследователей традиционно развивается в решении экологических и экономических задач моделирования. Необходимо продолжение работ по моделированию расположения сети пожарно-химических станций (ПХС), лесосек и складов для модельных территорий в разных субъектах административно-территориального деления России и с разными характеристиками лесной инфраструктуры. Разработка методов и технологических решений определения и сохранения баланса между антропогенной инфраструктурной нагрузкой и природной устойчивостью лесных экосистем обозначена как направление дальнейших исследований. Выполненный обзор подходов показывает закономерности транспортного моделирования в лесах как части лесного хозяйства с использованием современной прикладной геоинформатики.

Ключевые слова: лесное хозяйство, транспортное моделирование, транспортная доступность, наземный доступ, лесные пожары, лесные ресурсы, лесные дороги, ГИС, Open Source

Лесное хозяйство является одним из пяти взаимосвязанных блоков лесного сектора экономики (Соколов, 2019). Как известно, лесное хозяйство представляет собой отрасль, которая занимается воспроизводством, охраной и защитой лесов от воздействия негативных факторов, а также вопросами регулирования и учета лесных ресурсов. В свою очередь, ресурсы леса являются одними из необходимых и важных природных ресурсов мира, обладающими свойствами защиты, оздоровления и регулирования климата. Распределение лесных ресурсов неоднородно по регионам мира и нашей страны, динамично во времени, обусловлено природными и антропогенными процессами и явлениями. Деятельность по управлению лесными ресурсами должна быть долгосрочным процессом, основанным на прагматических и научно обоснованных решениях, как отмечается в работе Goldamm et al. (2017).

Обеспечение транспортного доступа к лесным ресурсам и лесным пожарам продолжает оставаться актуальной задачей экономики России с ее современной спецификой (законодательной, финансовой, логистической, страховой и т. д.). Транспортная доступность является одним из видов доступности наряду с экономической (Третьяков, 2015) и определяется плотностью транзитных путей, которые, в свою очередь, помимо судоходных участков рек и железных дорог, включают автомобильные дороги федерального и регионального значения (Починков, 2015).

На долю нашей страны приходится более 1/5 всех мировых ресурсов леса, при этом земли лесного фонда составляют большую часть площади земель страны, а лесистость ее территории является одной из самых высоких в мире (Лукина и др., 2020). Инфраструктура дорог общего пользования более развита в европейской части России, в то время как в ее азиатской части расположена большая часть природных ресурсов (Дабиев, Дабиева, 2015), в том числе и лесных.

Целью статьи является представление и описание существующих подходов к решению задачи транспортного моделирования в лесном хозяйстве с акцентированием особенностей современной российской практики для ресурсов леса и лесных пожаров.

Структурно обзор разделен на три части: в первой рассмотрены общие закономерности современного транспортного моделирования, во второй освещены его особенности в охране, защите и воспроизводстве лесов, третья часть содержит описание исследований российских научных организаций и вузов. Актуальность предлагаемого обзора обусловлена необходимостью определения новых возможностей сохранения и развития лесных экосистем.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ТРАНСПОРТНОМУ МОДЕЛИРОВАНИЮ

Тема транспортного моделирования (в англоязычной литературе используется набор родственных по смыслу наименований: transport modelling, transportation aссessibility, transportation infrastructure, planning for accessibility, transport planing) в настоящее время достаточно освоена, что связано с тенденцией комплексного и непрерывного развития территорий, одной их характеристик которой и является транспортная доступность (Liu, Zhu, 2004; Chen, Jia, 2019; Chen et al., 2020). Транспортное моделирование рассматривается как процесс принятия решений (Семёнов, Ермаков, 2015). Транспортное моделирование и транспортная доступность являются предметом исследований многих тематических областей, связанных с экономикой, экологией, природными ресурсами и т. д., например работы Майорова (2014), Petrov et al. (2019), Chen et al. (2020), Wenz et al. (2020). Транспортная доступность является одним из факторов, влияющим на окружающую среду (Dunn et al., 2017). Междисциплинарный характер задачи транспортной доступности и возможности создания разнообразных приложений иллюстрируется работами групп авторов, среди которых отметим проекты Nelson (2008), Ibisch et al. (2016), Weiss et al. (2018), в которых участвуют многонациональные коллективы ученых из разных стран и организаций. Общим для подобных проектов является использование больших геоданных, объединение пространственно разрозненных транспортных моделей (Bezrukova et al., 2020) и геовизуализация, что в совокупности определяет тренд транспортного моделирования (Loidl et al., 2016).

Появились и используются новые технические возможности хранения значительных объемов данных по дорогам разных типов и связанной с ними транспортной инфраструктуре. Современные транспортные геоданные достаточно разнообразны по своим источникам, масштабам, форматам, назначению и вариантам использования, могут быть «открытыми» или коммерческими продуктами. Качество данных по транспортной инфраструктуре является предметом изучения и описания в национальных и международных стандартах, например ISO 19157 в работе Drobnjak et al. (2016).

Транспортное моделирование следует направлению предоставления сервисов вместо инфраструктурных данных и предлагает варианты с отображением и использованием географических данных о локации в виде SaaS- (Software as a Service) и PaaS-решений (Platform as a Service). Такие сервисы используются широким кругом пользователей для решения задач построения и анализа маршрутов, проектирования дорожной сети и не требуют установки специального программного обеспечения. На стороне сервера хранятся данные и выполняется запрашиваемый пользователем анализ, результаты которого сам пользователь получает онлайн. Востребованность сервисных решений в последние годы связана с ростом сложности самой транспортной инфраструктуры, непрерывным сбором данных по ее объектам, движению транспорта и невозможностью хранить необходимые наборы данных на стороне пользователя.

Направлением последних лет является разработка и совершенствование систем на основе технологии Open Source (ПО с открытым исходным кодом), на которой основано значительное число работ научного и инженерного характера. Большой, современный и подробный обзор таких инструментов для транспортного планирования опубликован в работе Lovelace (2021). Отмечается, что они представляют серьезную конкуренцию проприетарным (коммерческим) продуктам. Большая часть модулей (отдельные самостоятельные программы, интерфейсы или QGIS-плагины) реализована на языках Python, JavaScript, С++, Java и R.

Характерным примером Open Source является немецкая платформа MATSim для реализации крупномасштабного транспортного мультиагентного моделирования (Horni et al., 2016). Этот программный продукт позволяет моделировать реальную транспортную систему, оценивать пропускную способность на ее участках, организовывать маршруты движения, оценивать окупаемость дороги. В самом простом варианте симуляция использует набор файлов network (сеть, по которой передвигаются агенты — любые транспортные средства), plans (представление планов агентов) и config (настройки для запуска сценария движения). Платформа занимает первую строчку в описательной таблице работы Lovelace (2021) со ссылкой на источники цитирования (Google Scholar, GitHUB и web-поиск); по количеству цитирований MATSim опережает проприетарные аналоги (по состоянию на август 2020 г.).

Таким образом, информационные и геоинформационные технологии, использование сервисов данных, разработки Open Source являются основой современных транспортных исследований. Геоданные для транспорта, объем и качество накапливаемых архивов продолжают оставаться актуальной темой для методических и технологических решений. Роль инструментов Open Source будет только повышаться и представлять все больше альтернатив при сравнении и выборе функциональности с такими коммерческими продуктами, как ArcGIS и MapInfo.

2. ТРАНСПОРТНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ОХРАНЕ, ЗАЩИТЕ И ВОСПРОИЗВОДСТВЕ ЛЕСОВ

• Общая характеристика

Значительное число статей, опубликованных международным научным сообществом в последние несколько десятков лет (Ефремов, 2009; Дубовик, 2013; Третьяков, 2015; Akay et al., 2012; Malladi, Sowlati, 2017; Akay et al., 2018; Akay, 2019; Chen, Jia, 2019; Podolskaia et al., 2020b, 2020с; Akay, 2021), подтверждает важное значение решения транспортной задачи в комплексе мероприятий по рациональному и безопасному лесопользованию. Расчет для определения оптимальной плотности сети лесных дорог представлен в статье Krumov (2019), построение безопасных маршрутов движения описано в работе Akay (2021), определение экономического эффекта от улучшения сети дорог рассмотрено в работе Akay et al. (2020). Как отмечают российские эксперты лесной отрасли, в частности Главатский (2000), Мартынюк и др. (2016), необходимо продолжение исследований с целью разработки методов оптимизации расположения центров сосредоточия сил и средств, какими для лесной отрасли являются пожарно-химические станции (ПХС), лесосеки и склады, а также дифференциации территории для целей лесопользования. Работы по лесному транспортному моделированию выполняются на разных административных уровнях, какими для России являются субъект административно-территориального деления и федеральный округ (ФО). Так, в работе Якушевой (2014) для Северо-Западного ФО определена недостаточная (согласно российским нормам) плотность лесных дорог.

Организация охраны, защиты и воспроизводства лесных экосистем в современных экономических условиях России и других «лесных» стран сопряжена с определенными трудностями (Лупян и др., 2017). Транспортная доступность является определяющим элементом указанной триады (ее можно дополнить использованием лесов). Доступ к лесным пожарам и участкам леса ограничен и требует решения задач оценки существующего и поиск оптимального (по набору параметров) размещения указанных центров сосредоточия сил и средств. Так, для оценки размещения ПХС в российской (Podolskaia et al., 2019) и турецкой (Akay et al., 2011) лесных практиках имеет значение учет нескольких основных факторов: наличие подъездов (дорожной сети разных типов), природная пожарная опасность, необходимость размещения как минимум одной ПХС в пределах участкового лесничества (для России). Административные барьеры и зоны ответственности участковых лесничеств, однозначность принадлежности отдельного лесного участка тому или иному участковому лесничеству в условиях чрезвычайной ситуации при борьбе с лесными пожарами, геометрия самих лесничеств усложняют доступ специального транспорта даже при наличии развитой сети дорог и населенных пунктов.

Общепринятым для триады охраны, защиты и воспроизводства является использование геоинформационных технологий. Тема транспортных ГИС-разработок в лесном хозяйстве, проблематика создания и развития системы транспортных тематических моделей по-прежнему актуальна, например построение оптимальных маршрутов в веб-ГИС среде (Alazab et al., 2011). В последние десятилетия в российской и международной научной и производственной практике появилась потребность в разработке и совершенствовании пространственных транспортных моделей для управления тушением лесных пожаров в регионах (Логинов и др., 2016; Котельников и др., 2017). Современные ГИС, позволяющие интегрировать разные виды информации, показали новые методические и технологические возможности пространственного анализа в лесной отрасли (Малышева, 2007) для учета лесного фонда на государственном уровне. С помощью геоинформатики продолжают разрабатываться научные основы для зонирования территории по уровням охраны, противопожарного обустройства лесов, размещения мест хранения средств охраны и защиты лесов, для определения экономической целесообразности и ценности лесов. Так, например, монография по лесному фонду Архангельской области (Абрамова, Феклистов, 2015) содержит анализ процессов управления лесным хозяйством и ведения лесохозяйственных мероприятий с разработкой системы информационной поддержки управления лесами и лесопользования на ГИС-основе.

Система наземной охраны лесов России основывается на сети ПХС разного уровня оснащения противопожарным инвентарем и оборудованием, транспортными средствами и пожарными командами с целью предупреждения, своевременного обнаружения, ограничения распространения и ликвидации лесных пожаров. Основные положения о ПХС как центрах накопления и распределения сил и средств для выездов на лесные пожары, располагающихся, как правило, в пределах населенных пунктов, были разработаны в 90-е гг. XX в. (Положение о пожарно-химических станциях…, 1997) и продолжают оставаться актуальным документом отрасли.

Важное значение для транспортного лесного моделирования имеют лесные дороги. Согласно Лесному Кодексу (ЛК РФ от 04.12.2006 № 200-ФЗ, ред. 30.04.2021), лесные дороги могут создаваться при любых видах использования лесов, а также в целях их охраны, защиты и воспроизводства. Под лесными дорогами в российской практике принято понимать линейные объекты дорожной инфраструктуры. По назначению они подразделяются на лесовозные лесные дороги и лесохозяйственные лесные дороги (раздел 4, СП 288.1325800.2016. Дороги лесные. Правила проектирования и строительства). Наличие и состояние лесных дорог, как отмечается в обзоре по проблемам лесопользования (Починков, 2015), продолжает оставаться одним из современных вызовов российского лесного хозяйства и лесозаготовки. Лесные дороги являются неотъемлемой частью лесного участка, для освоения которого необходима двухсоставная лесотранспортная инфраструктура, состоящая из инвестиций и компенсаций. Инвестиционная часть представляет собой сеть лесных дорог первой очереди транспортного освоения лесного участка; компенсационная — сеть лесных дорог, которая строится на протяжении всего срока транспортного освоения лесного участка. Отмечается, что финансовые ресурсы для развития сети лесных дорог в компенсационной части ежегодно зарабатываются лесозаготовителем путем реализации заготавливаемой древесины. По мнению автора статьи (Починков, 2015), система финансирования создания лесной инфраструктуры должна включать государственную поддержку лесозаготовителей. Лесной Кодекс РФ (ЛК РФ от 04.12.2006 № 200-ФЗ, ред. от 30.04.2021) не содержит сведений по строительству и содержанию лесных дорог, они находятся вне схем территориального планирования и перечней автодорог регионального и местного значения регионов России.

• Геоданные

В качестве источников данных по дорогам общего и специального пользования применяются цифровые и бумажные карты отраслевых региональных подразделений по охране и защите лесов (имеющие, как правило, закрытый характер использования ввиду крупных масштабов отображаемых данных), векторные данные проектов с открытым доступом (например, данные обзорных масштабов Natural Earth, https://www.naturalearthdata.com), а также других открытых источников, например Open Street Map, или OSM (https://www.openstreetmap.org/), являющийся самым известным проектом с пространственными данными глобального охвата. В классификации дорог OSM есть категория «полевые дороги сельскохозяйственного назначения, лесные дороги, неофициальные грунтовки», которые обозначаются как track (mostly used for agriculture, forestry, outdoor recreation, and similar activities on open land) и означают в большинстве случаев «направления движения». Сопоставление векторных данных советских карт масштаба 1:200 000 и данных проекта OSM (Podolskaia et al., 2020a) показало, что наименьшие изменения по местоположению за последние 20 лет претерпели автодороги с усовершенствованным покрытием и шоссе.

Проблематика наличия и актуальности данных по лесным дорогам напрямую связана с лесоустройством (ЛК РФ, Статья 67. Общие положения о проведении лесоустройства) и лесной таксацией (ЛК РФ, Статья 69.1. Таксация лесов). Известно, что для таксации необходимы камеральные и полевые работы в соответствии с лесоустроительной инструкцией, дешифрирование космических и аэрофотоснимков для определения количественных и качественных характеристик лесов. Для того чтобы обновить российские материалы лесоустройства, которые характеризуются значительным устареванием во многих регионах (десятки лет), используются документы последнего имеющегося лесоустройства с описанием мероприятий, проведенных с даты последнего лесоустройства, и данные мультиспектральной съемки.

Важной практикой для лесной отрасли в России является то, что предпочтительными материалами по полноте и точности продолжают оставаться оцифрованные листы топографических карт, данные аэрокосмической (в т. ч. БПЛА) съемки, лесоустроительные карты и планшеты; типичный пример для создания слоя дорог в ГИС Красноярского края описан в работе Мохирева и др. (2017). Нерешенными задачами для геоданных лесного хозяйства России остаются актуальность геометрии и атрибутов объектов лесной инфраструктуры, а также качество и подробность геометрического описания цифровых наборов данных в разных регионах страны.

• Использование данных дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ)

Начало применению аэрофотометодов наблюдения в лесном хозяйстве было положено в 40-х гг. XX в., в 70-х годах к ним добавились космические методы и технологии (Абрамова, 2015). Использование аэрофотоснимков и данных космической съемки давно стало традиционным для целей картографической генерализации (Подольская, 2005), обновления содержания карт (Ottichilo, Khamala, 2002) и описания объектов инфраструктуры, отображающихся на картах, в частности дорожной сети. Много лет для таких операций используются космические снимки, получаемые в оптическом диапазоне спектра (например, Landsat, Spot, Quickbird, Aster и др.). Общепринята актуализация (комплекс работ по обновлению) сведений о лесных дорогах с использованием средств ДЗЗ на основе материалов лесоустройства в ГИС, типичным примером может служить работа Громской и Симоненкова (2016). Важно отметить, что для распознавания дорог и обновления данных по дорогам используются изображения разного пространственного разрешения — от низкодетальных (Oehmcke et al., 2019) до высокодетальных (Yang, Wang, 2007), определение оптимального для лесоустройства пространственного разрешения данных ДЗЗ остается предметом исследования (Gecen, Sarp, 2008). Стала использоваться и радиолокационная съемка, например, системой Sentinel-1 (Abdelfattah, Chokmani, 2017).

В лесохозяйственной деятельности использование данных ДЗЗ условно делят на направление применения снимков как технической основы и как источника вспомогательной информации (Букась и др., 2020). Лесное транспортное моделирование использует общие подходы и методы дешифрирования дорог. Из исторических примеров использования снимков высокого разрешения отметим работу Yang, Wang (2007), использующую морфологический метод и предлагающую алгоритм выявления осевых линий дорог для дешифрирования дорожной сети по снимкам IKONOS и QuickBird, заменяемых в настоящее время на такие спутниковые материалы, как WorldView и Pleiades. Дешифрирование выполняется по сегментам дорожной сети, применяются инструменты восстановления и удаления погрешностей линий. Ввиду протяженного характера и относительно небольшой ширины, дороги обладают характерными структурными признаками, которые используются для дешифрирования, пример в работе Huang, Zhang (2009). Объектно-ориентированный подход с сегментацией изображения и последующей классификацией объектов дорожной сети, морфологические признаки, использование фильтров составляют методическую основу дешифрирования (Song, Civco, 2004; Du et al., 2016). Методы машинного обучения и нейронные сети определяют технологические возможности дешифрирования в последнее десятилетие (Deepan et al., 2018).

Исследования возможностей использования данных космической съемки для распознавания дорожной сети, типа и состояния дорожного покрытия продолжаются. Современными технологиями обработки данных ДЗЗ достаточно уверенно распознаются дороги общего пользования с покрытием (автомагистрали и шоссе), к нерешенным задачам относится разработка методов дешифрирования дорог без покрытия (в том числе, лесных и сезонных) и последующей верификации его результатов в условиях местности с сомкнутыми кронами древесной растительности.

3. РОССИЙСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ЛЕСНОМУ ТРАНСПОРТНОМУ МОДЕЛИРОВАНИЮ И ЛЕСНОЙ ИНФРАСТРУКТУРЕ

Исследования по транспортному моделированию и инфраструктуре в лесном хозяйстве ведутся российскими профильными образовательными и научными, в том числе академическими, организациями, расположенными в Санкт-Петербурге, Москве, Мытищах, Пушкине, Петрозаводске и Красноярске. Краткое описание центров дано в Таблице, пояснения с примерами опубликованных работ — в последующем тексте.

Таблица. Российские научные институты и вузы, работающие по тематике лесного транспортного моделирования

ФБУ ВНИИЛМ занимается определением и обоснованием лесорастительных зон и лесных районов для реализации требований Лесного кодекса Российской Федерации (ЛК РФ от 04.12.2006 № 200-ФЗ, ред. от 30.04.2021), а также анализом состояния и динамики лесов России, составлением схем лесного районирования (Кашпор и др., 2011). Оценке доступности лесов посвящена работа коллектива авторов (Желдак и др., 2021), выделяющая и обосновывающая транспортно-технический комплекс. Помимо транспорта, специалисты Лаборатории лесоводства и управления лесами указывают на два других комплекса факторов и условий, а именно: «природные породно-продуктивные, лесовоспроизводительные, лесоэкологические» и «социально-эколого-экономические». Предложенные комплексы показывают обеспеченность техническими средствами для лесопользования и содержания лесов, а также наличие промышленности по переработке древесины.

Методика и механизм проведения экономической оценки и оценки доступности древесных ресурсов на основе рентной оплаты, представленные в работе Н. П. Чупрова (2004), получила свое продолжение в исследовании коллектива авторов «Методика определения экономической доступности лесных ресурсов» (Воронков и др., 2011).

В последние годы была предложена концепция современного лесоустройства (Моисеев, 2017), которая предполагает восстановление полного цикла лесоустроительных работ, включая учет лесов, анализ прошлого лесного хозяйства, организацию и планирование использования и воспроизводства лесов на территории субъекта административно-территориального деления РФ, его лесничеств, расчет ННПЛ, а также оценку затрат, доходов и эффективности проводимых мероприятий. Для перечисленных работ необходима разработка нормативно-правовых положений лесоустройства.

ЦЭПЛ РАН расширяет опыт решения транспортной задачи наземного доступа специальной техники от проблематики наземного доступа к лесным пожарам к лесным ресурсам. Лаборатория мониторинга лесных экосистем ведет исследования по изучению транспортной доступности лесов, занимаясь методической и технологической проработкой построения и использования моделей транспорта в 2D и 3D-вариантах (с учетом уклона земной поверхности) и оценкой пространственного расположения ПХС для модельных территорий России. Строятся маршруты движения специального транспорта, определяется доступ к лесным пожарам и ресурсам леса по времени, скорости и длине с учетом актуальных требований российских норм лесной отрасли (Подольская и др., 2019; Podolskaia et al., 2020c).

Мытищинский филиал МГТУ им. Н. Э. Баумана (МГУЛ) представлен исследованиями Кафедры ЛТ3 «Лесоуправление, лесоустройство и геоинформационные системы». В работе Каракчиевой и Чумаченко (2016) авторы отмечают, что разработанная система оценки доходности древесных ресурсов леса требует продолжения апробации в регионах России с разными условиями, в том числе и транспортными. С изменениями транспортной ситуации региона наряду с такими связанными показателями, как экономика и размещение производства, возможны изменения экономической доступности лесного участка. Описана автоматизированная информационная система, одним из блоков которой является анализ транспортной инфраструктуры. Он состоит в (1) определении расстояния и среднего расстояния вывозки и (2) последующего расчета затрат на вывозку единицы объема по лесовозным дорогам по схеме «лесосека — нижний склад — потребитель». Транспортировка ресурсов леса показана как расчетный элемент, находящийся в системе оценки доходности лесного участка. В модели ценообразования лесоматериалов используется следующий порядок: «лесосека» — «верхний и нижний склады» (соответственно, у лесной дороги и у дороги общего пользования) — «склады потребителя и производителя» (соответственно, лесоматериалов и пиломатериалов).

Кафедра технологии и организации лесного комплекса в Институте лесных, горных и строительных наук ПетрГУ представлена группой работ (Кузнецов, Иванова, 2012; Шегельман и др., 2015; Кузнецов и др., 2017; Скрыпник и др., 2019), которые охватывают такие практические вопросы транспортных операций, как расчеты при планировании и оптимизации движения транспорта, снижение затрат на транспортно-переместительные операции в лесозаготовительных работах. В работе Кузнецова и Ивановой (2012) проведен анализ затрат по строительству лесовозных дорог на основе методики с изменением динамики цен магистралей, веток и усов в разные временные интервалы, полученные количественные данные будут способствовать повышению прибыли лесозаготовительных предприятий. Исследование И. Р. Шегельмана и др. (2015) посвящено расчетам и обоснованию обновления парка лесовозных автопоездов для предприятия ЗАО «Шуялес»; показана целесообразность использования автопоездов на базе МАЗ-6312В9 (пример импортозамещения для российского лесовозного транспорта), для которого получены следующие значения скоростей движения (в грузовом и порожнем направлениях): лесовозная магистраль — 33.52 и 42 км/ч, на ветке — 25.2 и 33.6 км/ч, по дорогам общего пользования — 62 и 73 км/ч. Продолжение в статье Кузнецова и др. (2017) описывает совершенствование автопоезда на базе МАЗ за счет повышения его проходимости при использовании активного прицепа, схема запатентована авторами. Работа Скрыпника и др. (2019) посвящена расчетам скорости и времени движения лесовозных автопоездов для их эксплуатации на дорогах общего пользования, лесовозных дорогах и временных усах.

Разработкой теории лесного хозяйства занимается СПбГЛТУ. Так, вопросам проектирования лесных дорог и лесотранспортной инфраструктуре посвящены сборники материалов конференций 2018–2020 гг., в частности «Леса России…» (2019), серия работ (Кузминых, Грязнов, 2017; Антонова, Тюрин, 2017) и учебное пособие (Тюрин и др., 2013). В статье Громской и Симоненкова (2016) подчеркивается необходимость моделирования и оптимизации трасс лесных дорог для долгосрочного планирования лесопользования, а также моделирование и оптимизация лесосечных работ и последовательности транспортного освоения в определенной временной перспективе. Задача транспортного освоения арендуемых лесных участков лесопромышленного предприятия состоит в том, чтобы подобрать лесосечный фонд в рубку на срок до 10 лет на основе проекта освоения лесов и стратегического плана лесных дорог. Работа по совершенствованию существующей структуры лесотранспортной сети Усть-Илимского ЛПК (Моисеева, Тюрин, 2018) использует логистическую модель оптимизации расположения лесотранспортных путей и критерий минимальных затрат, на основе которых проведен вычислительный эксперимент. Зона тяготения лесных грузов является основным параметром структуры сети дорог. Полученный вариант лесотранспортной сети рекомендован для внедрения. Так моделирование на основе существующих сетей становится основой для рекомендаций для их совершенствования.

Помимо указанных в таблице групп исследователей, географию работ расширяют их учебные и научно-производственные филиалы и кластеры, в частности Красноярский лесной научный кластер (Котельников и др., 2019). Приведем несколько примеров.

Результаты экспертных оценок эффективности противопожарного обустройства лесов при помощи просек и лесных дорог получены в филиале ФБУ ВНИИЛМ Центр лесной пирологии в Красноярске, где разрабатываются нормативы оснащенности лесопожарных формирований техническими средствами с учетом лесохозяйственных, природно-климатических, социально-экономических и иных особенностей регионов (Котельников и др., 2017; Котельников и др., 2019). Создаются элементы системы «Цифровой пожар», которая представляет собой пример современного оперативного управления подразделениями при тушении лесного пожара.

Лесосибирский филиал ФГБОУ ВО Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева представил опыт создания специализированной ГИС для проведения комплексной оценки доступности лесных ресурсов на территории Красноярского края (Мохирев и др., 2017), для которой использованы три укрупненных группы факторов: прибыль, транспортная доступность и стоимость лесохозяйственных работ.

Модель региональной транспортной сети общего пользования (проект находится вне тематики лесной отрасли) и оценки транспортной доступности разрабатывается в Сыктывкарском лесном институте, филиале СПбГЛТУ совместно с Министерством экономического развития Республики Коми. Федеральные нормативы по плотности автодорог общего пользования адаптируются для Республики, на муниципальный уровень переносятся сложившиеся пропорции в региональной транспортной системе с учетом анализа размещения населения конкретного района.

Как показано в приведенных описаниях, у каждой научной и образовательной организации сложилась своя тематическая специализация в решении транспортных лесных вопросов. Общим среди российских научных институтов является понимание комплексного характера транспортной доступности лесов и необходимости рассмотрения ее экологических и экономических вопросов, основное внимание уделяется экономической оценке ресурсов леса, практическим расчетам эффективности лесозаготовки с точки зрения транспортных перемещений (машины и инфраструктура дорог разного типа). Новым направлением стало обоснование технологического перехода на импортозамещающие типы лесовозных автомашин.

Заключение

Анализ литературных источников, международных проектов и направлений транспортного моделирования для обеспечения наземного доступа к лесным пожарам и в целях управления ресурсами леса, в которых работают современные исследователи, в особенности российские, позволяет говорить о том, что это направление продолжает оставаться актуальным. В транспортном лесном моделировании развиваются прикладные области на стыке или стыках нескольких наук, таких как, например, экономика и экология. В предлагаемом обзоре было использовано примерно равное количество работ отечественных (преимущественно для описания современного российского тематического «лесного» опыта) и зарубежных (для транспортного моделирования в целом) авторов.

Современное пространственное положение зоны наземной охраны российских лесов должно быть исследовано на предмет возможного изменения с точки зрения транспортного доступа, как наземного, так и авиационного, к лесным пожарам. Обновление данных по инфраструктуре дорог общего пользования и лесных дорог также должно стать темой для изучения в российской практике лесного хозяйства. Этим темам посвящены работы, ведущиеся в Лаборатории мониторинга лесных экосистем ЦЭПЛ РАН.

Учет пространственных сезонных и административных барьеров, необходимость оптимизации размещения ПХС (для доступа к лесным пожарам), лесосек и складов разных уровней (для доступа к ресурсам леса), сценарное моделирование определяют новые возможности для решения транспортной задачи перемещения сил и средств по дорогам общего пользования, лесным дорогам и просекам. Перспективным направлением является поиск методов, подходов и технологических геоинформационных решений определения и сохранения баланса между антропогенной инфраструктурной нагрузкой и природной устойчивостью лесных экосистем для модельных территорий России. Такими территориями могут быть как субъекты административного деления с постоянной многолетней пожарной опасностью (например, регионы Сибири), так и регионы центра и северо-запада страны.

С методической, технологической и нормативной точек зрения необходимо сохранять определенную регулярность подготовки подобных обзоров с проведением глубокого анализа и выявлением пробелов в знаниях. Наряду с отмеченной спецификой лесного хозяйства, представленный в статье обобщенный опыт отражает закономерности современной прикладной геоинформатики.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследования выполнены в рамках контракта с государственным финансированием «Методические подходы к оценке структурной организации и функционированию лесных экосистем», номер государственной регистрации — АААА-А18-118052590019-7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абрамова Л. В., Феклистов П. А. Повышение лесоводственной эффективности управления лесным фондом средствами информационных технологий. Архангельск: САФУ, 2015. 171 с.

Антонова Т. С., Тюрин Н. А. Планирование логистических потоков лесозаготовительного предприятия // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2017. Вып. 218. С. 61–71.

Букась А. В., Кушнырь О. В., Рыбкин А. С., Сидоренков В. М., Бобрецов А. А. Нормативные аспекты и потенциальные объемы использования материалов дистанционного зондирования Земли из космоса как основа информационного обеспечения лесного хозяйства // ДЗЗ в России. № 3. 2020. С. 64–74.

Воронков П. Т., Воронков А. П., Дудина Е. А., Пугаев А. С. Методика определения экономической доступности лесных ресурсов. Пушкино: ВНИИЛМ, 2011. 42 с.

Главацкий Г. Д. Обоснование критериев оценки уровня охраны лесов от пожаров // Лесной вестник. 2000. № 3. С. 87–101.

Громская Л. Я., Симоненков М. В. Современное состояние моделирования и оптимизации лесных дорог // Лесной журнал. 2016. № 5. С. 108–122.

Дабиев Д. Ф., Дабиева У. М. Оценка транспортной инфраструктуры макрорегионов России // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 11–2. С. 283–284.

Дубовик В. О. Методы оценки транспортной доступности территории // Региональные исследования. 2013. № 4 (42). С. 11–18.

Ефремов М. А. Транспортная доступность лесов как главный фактор использования лесных ресурсов // Вестник Волжского государственного университета технологий. 2009. № 1. С. 60–65.

Желдак В. И., Дорощенкова Э. В., Сидоренкова Е. М., Липкина Т. В., Прока И. Ю. Систематизация и учет факторов и условий доступности лесов для осуществления лесоводческой деятельности // Лесохозяйственная информация. 2021. № 1. С. 18–39.

Каракчиева И. В., Чумаченко С. И. Система оценки экономической доходности древесных ресурсов леса и экономической доступности лесных участков // Фундаментальные исследования. 2016. № 7–2. С. 372–377.

Кашпор Н. Н., Мартынюк А. А., Желдак В. И., Сидоренков В. М., Трушина И. Г., Кудряшов П. В., Солонцов О. Н. Схема лесного районирования Российской Федерации // Лесной вестник. 2011. № 3 (79). С. 17–25.

Котельников Р. В., Верховец С. В., Агеев А. А. Красноярский кластер лесной науки — новый этап развития // Лесохозяйственная информация. 2019. № 3. С. 156–166. DOI 10.24419/LHI.2304-3083.2019.3.13

Котельников Р. В., Коршунов Н. А., Гиряев Н. М. Задачи принятия решений в области охраны лесов от пожаров: основные приоритеты развития информационного обеспечения // Сибирский лесной журнал. 2017. № 5. С. 18–24.

Кузминых Ю. В., Грязнов С. Е. Лесной комплекс России в обеспечении национальных обязательств Парижского климатического соглашения // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2017. Вып. 221. С. 6–20.

Кузнецов А. В, Иванова О. А.  Методика оценки затрат на строительство и эксплуатацию лесовозных дорог // Наука и бизнес: пути развития. Тамбов: Фонд развития науки и культуры. 2012. Вып. 7. № 13. С. 83–85.

Кузнецов А. В. Скрыпник В. И., Васильев А. С., Шегельман И. Р. Возможности эффективного решения технико-экономических инженерных задач при планировании и оптимизации работы транспорта леса // Инженерный вестник Дона. Ростов-на-Дону, 2017. Т. 45. Вып. 2. С. 62.

Леса России: политика, промышленность, наука, образование: материалы IV научно-технической конференции. С.-Петербург. 22–25 мая 2019. СПб.: ПОЛИТЕХ-ПРЕСС, 2019. 449 с.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 № 200-ФЗ (ред. от 02.07.2021). (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.09.2021). 2021. URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_64299/ (дата обращения 28.08.2021).

Логинов П. В., Зацепин А. Н., Павлов В. А. Особенности разработки региональных транспортных моделей // Транспортное планирование и моделирование: сборник трудов Международной научно-практической конференции. 26–27 мая 2016 г. С. 57.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Куприн А. В., Чернов Т. И., Чумаченко С. И., Шанин В. Н., Кузнецова А. И., Тебенькова Д. Н., Горнова М. В. Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов: актуальные вопросы и перспективы исследований // Вопросы лесной науки. Т. 3. № 4. 2020. С. 1–90. DOI 10.31509/2658-607x-2020-3-4-1-90

Лупян Е. А., Барталев С. А., Балашов И. В., Егоров В. А., Ершов Д. А., Кобец Д. А., Сенько К. С., Стыценко Ф. В., Сычугов И. Г. Спутниковый мониторинг лесных пожаров в 21 веке на территории Российской Федерации (цифры и факты по данным детектирования активного горения // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2017. Т. 14. № 6. С. 158–175.

Майоров И. Г, Третьяков А. Г. Экономическая доступность лесных ресурсов и транспортная доступность // Экономика и управление. 2014. № 10 (119). С. 24–28.

Малышева Н. В. Картографическое обеспечение государственного учета лесного фонда с использованием ГИС // Лесное хозяйство. 2007. № 3. С. 40–42.

Мартынюк А. А., Сидоренков В. М., Дорощенкова Э. В., Сидоренков Е. М., Захаров Ю. Г. Зонирование территории Российской Федерации по интенсивности лесного хозяйства и лесопользования // Сибирский лесной журнал. 2016. № 1. С. 3–12. DOI: 10.15372/SJFS20160101   

Моисеев Н. А. О концепции современного лесоустройства в России // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2017. Вып. 219. С. 58–73.

Моисеева К. С., Тюрин Н. А. Совершенствование структуры лесотранспортной сети Усть-Илимского ЛПК // Сборник статей по материалам научно-технической конференции института технологических машин и транспорта леса по итогам научно-исследовательских работ 2017. СПб: СПбГЛТУ, 2018. C. 152–162.

Мохирев А. П., Позднякова М. О., Резинкин С. Ю., Мамматов В. О. Оценка доступности лесных ресурсов с использованием современных методик на базе географических информационно-аналитических систем // Лесотехнический журнал. № 4. 2017. С. 109–121.

Подольская Е. С. Применение космических сканерных снимков для объективизации картографической генерализации на обзорно-топографических картах // Изв. вузов. Сер. Геодезия и аэрофотосъемка. 2005. № 5. С. 83–96.

Подольская Е. С., Ковганко К. А., Ершов Д. В., Шуляк П. П., Сучков А. И. Использование модели транспортной сети региона для оценки времени и расстояния наземной доставки сил и средств до лесных пожаров // Вопросы лесной науки. 2019. T. 2. № 1. С. 1–28.

Положение о пожарно-химических станциях. Приказ от 19 декабря 1997 года № 167. 1997. URL: http://docs.cntd.ru/document/58817250/ (дата обращения 28.08.2021).

Починков С. В. Проблемы российского лесопользования. Вологда, 2015. 359 с.

Свод правил СП 288.1325800.2016. Дороги лесные. Правила проектирования и строительства (с изменением № 1). Официальное издание. М.: Стандартинформ, 2017. URL: https://docs.cntd.ru/document/456069592 (дата обращения 13.11.2021).

Семёнов В. В., Ермаков А. В. Исторический анализ моделирования транспортных процессов и транспортной инфраструктуры // Препринты ИПМ им. М. В. Келдыша. 2015. № 3. 36 с. URL: http://library.keldysh.ru/preprint.asp?id=2015-3 (дата обращения 28.08.2021).

Скрыпник В. И., Кузнецов А. В., Питухин Е. А. Вывод расчетных зависимостей для определения скорости и времени движения лесовозных автопоездов на базе автомобилей с гидромеханической трансмиссией // Современные наукоемкие технологии. 2019. № 3. С. 70–76.

Соколов В. А. Проблемы развития лесного комплекса России // Лесные экосистемы бореальной зоны: биоразнообразие, биоэкономика, экологические риски. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. Красноярск, 26–31 августа 2019 г. Красноярск: ИЛ СО РАН, 2019. С. 413–415.

Третьяков А. Г. Экономическая доступность лесных ресурсов и транспортная логистика // Вестник Петрозаводского Государственного Университета. 2015. № 2 (26). С. 63–69.

Тюрин Н. А., Громская Л. Я., Антонова Т. С. Проектирование лесотранспортной инфраструктуры: учебное пособие для вузов. СПб.: СПбГЛТУ. 2013. 112 с.

Чупров Н. П. К методике экономической оценки и доступности древесных ресурсов леса // ИВУЗ, Лесной журнал. 2004. № 6. С. 103–108.

Шегельман И. Р., Скрыпник В. И., Кузнецов А. В., Васильев А. С. Анализ эффективности лесовозного автотранспорта в реальных природно-производственных условиях // Инженерный вестник Дона. Ростов-на-Дону. 2015. № 4. С. 1–12.

Щукин П. О. Транспортно-энергетическая инфраструктура лесопользования в Карелии // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления: Материалы Всеросс. науч. конф. с международ. участием. 30.09–03.10.2009. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009. C. 106–107.

Якушева Т. В. Комплексная оценка доступности лесных ресурсов с учетом развития транспортной инфраструктуры на территории Северо-Западного федерального округа // Известия вузов. Лесной журнал. 2014. № 5. С.113–117.

Abdelfattah R., Chokmani K. A semi-automatic off-roads and trails extraction method from Sentinel-1 data // IEEE International Geoscience and Remote Sensing Symposium (IGARSS). 2017. P. 3728–3731.

Akay A. E. Analyzing the effects of logging truck sizes on transportation costs of forest products // V. Science Technology and Innovation Congress. 17–21 April 2019, Alanya, Antalya, pp. 29–36.

Akay A. E. Determination of the Safest Route for Logging Trucks Based on Road Types and Conditions // Environ. Sci. Proc. 2021. 3. 5. DOI: 10.3390/ IECF2020-08068

Akay A. E., Karaş I. R., Kahraman I. Determining the locations of potential firefighting teams by using GIS techniques // The International Archives of the Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences, XLII-4/W9, International Conference on Geomatics and Geospatial Technology, Kuala Lumpur, Malaysia, 3–5 September 2018.

Akay A. E., Serin H., Sessions J., Bilici E., Pak M. Evaluating the Effects of Improving Forest Road Standards on Economic Value of Forest Products // Croatian Journal of Forest Engineering. 2020. Vol. 42. P. 17. DOI: 10.5552/crojfe.2021.851

Akay A. E., Wing G. M., Sivrikaya F., Sakar D. A GIS-based decision support system for determining the shortest and safest route to forest fires: a case study in Mediterranean Region of Turkey // Environmental Monitoring and Assessment. 2012. Vol. 184. No. 3. P. 1391–1407.

Akay A. E., Zengin M., Köse O., Yenilmez N. Evaluating Locations of Forest Fire Fighting Teams by Using GIS Techniques // VI International Symposium on Ecology and Environmental Problems. 2011. 17–20 November, Antalya, Turkey. P. 114.

Alazab A., Venkatraman S., Abawajy  J., and Alazab M. An optimal transportation routing approach using GIS-based dynamic traffic flows // 3^rd International Conference on Information and Financial Engineering IPEDR. 2011. Vol. 12. P. 172–178.

Bezrukova T. L., Tereshkina T. R., Nesterov S. Y., Kuksova I. V., Pecherskaya O. A. Management of transport and logistic infrastructure of the territory: methodological tools and their improvement // IOP Conf. Series: Materials Science and Engineering. 2020. No. 817. P. 1–8. DOI:10.1088/1757-899X/817/1/012004

Chen X., Jia P. A comparative analysis of accessibility measures by the two-step floating catchment area (2SFCA) method // International Journal of Geographical Information Science. 2019. No. 33 (9), pp. 1–20, DOI: 10.1080/13658816.2019.1591415

Chen Zh., Li Y., Wang P. Transportation accessibility and regional growth in the Greater Bay Area of China // Transportation Research Part D: Transport and Environment. 2020. Vol. 86. DOI: 10.1016/j.trd.2020.102453

Deepan P., Abinaya S., Haritha G., Iswarya V. Road recognition from remote sensing imagery using machine learning // International Research Journal of Engineering and Technology 2018. Vol. 5. No. 3. P. 3677–3683.

Drobnjak S., Sekulović D., Amović M., Gigović L., Regodić M. Central geospatial database analysis of the quality of road infrastructure data // Geodetski Vestnik. 2016. Vol. 60. No. 2. P. 269–284. DOI: 10.15292/geodetski-vestnik.2016.02

Du Yu., Li J., Wang Y. An integrated method for road network centerline detection from multispectral imagery // Springer International Publishing AG. 2016. H. Yin et al. (Eds.): IDEAL 2016. LNCS 9937. P. 332–341.

Dunn Ch. J., Thompson M. P., and Calkin D. E. A framework for developing safe and effective large-fire response in a new fire management paradigm // Forest Ecology and Management. 2017. 404. P. 184–196.

Gecen R., Sarp G. Road detection from high- and low-resolution satellite images // The International Archives of the Photogrammetry. Remote Sensing and Spatial Information Sciences. 2008. Vol. XXXVII. Part B4. Beijing. P. 355–357.

Goldamm J. G., Eritsov A. M., Kisilyakhov E. K. The need for development of pragmatic and science-based solutions for forest management and fire management for the Russian Federation // Siberian Forest Magazine. 2017. No. 5. P. 114–124.

Horni A., Nagel K. and Axhausen K. W. (eds.) The Multi-Agent Transport Simulation MATSim // London: Ubiquity Press. 2016. DOI: 10.5334/baw.

Huang X., Zhang L. Road centreline extraction from high‐resolution imagery based on multiscale structural features and support vector machines // International Journal of Remote Sensing. 2009. Vol. 30. No. 8. P. 1977–1987.

Ibisch P.  L., Hoffmann M. T., Kreft S., Pe’er G., Kati V., Biber-Freudenberger L., Della Sala D. A., Vale M. M., Hobson P. R., Selva N. A global map of roadless areas and their conservation status // Science. 2016. Vol. 16. No. 354 (6318). P. 1423–1427.

Krumov T. Determination of the optimal density of the forest road network // Journal of Forest Science. 2019. Vol. 65. No. 11. P. 1–8.

Liu S., Zhu X. Accessibility Analyst: an integrated GIS tool for accessibility analysis in urban transportation planning // Environment and Planning B. Planning and Design. 2004. Vol. 31. P. 105–124.

Loidl M., Wallentin G., Cyganski R., Graser A., Scholz J., and Haslauer E. GIS and Transport Modeling — Strengthening the Spatial Perspective // ISPRS Int. J. Geo-Inf. 2016. 5. P. 84.

Lovelace R. Open source tools for geographic analysis in transport planning // Journal of Geographical System. 2021. Vol. 23. P. 547–578.

Malladi T., Sowlati T. Optimization of operational level transportation planning in forestry: a review // International Journal of Forest Engineering. 2017. Vol. 28. No. 3. P. 198–210.

Nelson A. Estimated travel time to the nearest city of 50,000 or more people in year 2000. Global Environment Monitoring Unit — Joint Research Centre of the European Commission // Ispra Italy. 2008. https://forobs.jrc.ec.europa.eu/products/gam/ (August 28, 2021)

Oehmcke S., Thrysoe C., Borgstad A., Vaz Salles M. A., Brandt M., Gieseke F. Detecting Hardly Visible Roads in Low-Resolution Satellite Time Series Data // IEEE conference. 2019. https://arxiv.org/pdf/1912.05026.pdf (August 28, 2021)

Ottichilo W., E. Khamala E. Map updating using high-resolution satellite imagery: a case study of the kingdom of Swaziland // The International Archives of the Photogrammetry. Remote Sensing and Spatial Information Sciences. 2002. Vol. XXXIV. Part 6/W6. P. 89–92.

Petrov V. N., Katkova T. E., Karvinen S. Trends in the development of forestry in Russia and Finland // Economic and Social Changes: Facts, Trends, Forecast. 2019. Vol. 12. No. 3. P. 140–157.

Podolskaia E., Ershov D., Kovganko K. GIS-analysis of ground transport accessibility of fire stations at regional scale // Abstr. Int. Cartogr. Assoc. 1. 2019. P. 301.

Podolskaia E., Ershov D., Kovganko K. Comparison of data sources on transport infrastructure for the regional forest fire management // Reyer, C., Bilogub, M., Mahnken, M., Gutsch, M., Kruger, K., Ramming, A., Reineking, B., Seidl, R., Schelhaas, M.-J., Makela, A., Verkerk, H. (Eds.) Managing forests in the 21^st century: Book of abstracts, Managing forests in the 21^st century. Conference at the Potsdam Institute for Climate Impact Research. Potsdam. 2020a. 59 p. DOI: org/10.2312/pik.2020.002

Podolskaia E., Ershov D., Kovganko K. Automated construction of ground access routes for the management of regional forest fires // J. For. Sci. 2020b. Vol. 66. P. 329–338.

Podolskaia E., Ershov D., Kovganko K. GIS-Approach to Estimate Ground Transport Accessibility of Forest Resources (Case Study: Novosibirsk Region, Siberian Federal District, Russia) // Journal of Geographic Information System, 2020c. Vol. 12. P. 451–469.

Song M., Civco D. Road Extraction Using SVM and Image Segmentation // Ph. Eng. and Rem. Sens. 2004. Vol. 70. No. 12. P. 1365–1371.

Yang J., Wang R. S. Classified Road detection from satellite images based on perceptual organization // International Journal of Remote Sensing. 2007. Vol. 28. P. 4653–4669.

Weiss D., Nelson A., Gibson H., Temperley W., Peedell S., Lieber A., … & Gething P. W. A global map of travel time to cities to assess inequalities in accessibility in 2015 // Nature. 2018. Vol. 553. P. 333–336.

Wenz L., Weddige U., Jakob M., Steckel J. C. Road to glory or highway to hell? Global road access and climate change mitigation // Environmental Research Letters. 2020. Vol. 15. DOI: 10.1088/1748-9326/ab858d

Рецензент: д. б. н. Чумаченко С. И.