© 2020 г.    И.В. Костенко*, А.Р. Никифоров

Никитский ботанический сад – Национальный научный центр РАН

Россия, 298648, Ялта, спуск Никитский, 52

E-mail: ik_64@bk.ru

Поступила в редакцию: 17.11.2019 г.
Принята к печати 12.05.2020 г.

В результате облесения горных плато Крыма в середине прошлого столетия на их поверхности было создано около 3 тыс. га лесных насаждений. Исследования по изучению влияния этих насаждений на свойства горно-луговых почв (Phaeozems) показали, что под лесной растительностью произошло укрупнение структурных агрегатов, уменьшение гумусированности, увеличение кислотности по сравнению с почвами под луговой растительностью, что могло оказать влияние и на другие свойства почв, в том числе на подвижность ряда металлов. Цель настоящих исследований – провести сравнительный анализ содержания доступных для биоты соединений Pb, Mn, Cu и Zn (1 М ацетат аммония) в почве под горными лугами, естественным буковым лесом и под искусственными лесными насаждениями. Согласно полученным результатам в облесенных горно-луговых почвах произошло накопление доступных соединений Pb, Mn и Cu относительно расположенных рядом участков горных лугов. Так, в слое почвы 0-10 см под насаждениями сосны крючковатой среднее содержание Pb по сравнению с почвой под луговой растительностью было больше в 1.6 раз, Mn – в 1.2 раза, Cu – в 1.2 раза. Под березой повислой Pb было больше в 2.5 раза, Mn – в 1.5 и Cu – в 1.2 раза. Под лиственницей сибирской Pb было больше в 2.2 раза, Mn – в 2.4 и Cu – в 1.5 раза. Под кленом ложноплатановым по сравнению с лугом содержалось в 1.9 раз больше Pb, в 1.1 – Mn и в 1.3 – Cu. Различия между облесенными и луговыми почвами по содержанию этих элементов в большинстве случаев были достоверными, кроме содержания Zn, признаков накопления которого под искусственными насаждениями не выявлено. Содержание Pb, Mn и Cu в буроземе лессивированном (Luvisols) под буком восточным соответствовало их концентрации под лиственницей, а Zn было значительно больше по сравнению с почвой под всеми породами. Основной причиной увеличения подвижности ряда элементов под насаждениями древесных пород является их переход из малоподвижных форм под воздействием повышенной кислотности облесенных почв. Древесный опад из-за низкого содержания микроэлементов в своем составе не может быть источником их накопления в верхнем слое почвы.

Ключевые слова: горно-луговые почвы, лесные насаждения, микроэлементы, кислотность, тяжелые металлы

 Подкисляющий эффект искусственных лесных насаждений на почвы бывших сельхозугодий и пастбищ отмечен многими исследованиями в различных природно-климатических зонах Мира (Alfredsson et al., 1998; Alriksson, Olsson, 1995; Andersen et al, 2002; Berthrong et al., 2009; Fullerr, Anderson, 1993; Jobbagy, Jackson, 2003; Holubik et al., 2014; Ritter et al., 2003; Wen-Jie et al., 2011). Результатом такого воздействия древесных растений на почву может быть увеличение концентрации доступных для биоты соединений некоторых микроэлементов, поскольку рН является ключевым фактором, влияющим на подвижность металлов в почве (Reddy et al., 1995; Sauve et al., 1998; Sherene, 2010). Интенсивное облесение ранее практически безлесых горных плато (яйл) Крыма началось в 1957 г. и до 70-х годов прошлого столетия на поверхности яйл Караби, Демерджи и Ай-Петринской было создано около 3 тыс. га искусственных лесных насаждений (Багрова, Гаркуша, 2009). Основные их массивы, состоящие из десятков отдельных куртин различного породного состава, сосредоточены на плато Ай-Петри. Среди древесных пород доминирует сосна обыкновенная, занимающая до 70% площадей, также встречаются массивы березы, осины, клена, фундука, лиственницы, груши, ели и других пород. Насаждения занимают относительно ровные участки, на которых сформировались горно-луговые почвы мощностью 50-150 см.

Ранее на плато Ай-Петри нами были проведены исследования по изучению влияния искусственных насаждений сосны, лиственницы и березы на основные свойства горно-луговых почв (Kostenko, 2018). Было выявлено, что под лесной растительностью произошло увеличение доли крупных агрегатов в составе почвенной структуры, уменьшение гумусированности, увеличение кислотности и содержания железа из органо-минеральных соединений по сравнению с почвами под луговой растительностью. Наиболее сильные изменения структурного состояния почв наблюдались под насаждениями сосны, кислотности и содержания железа – под насаждениями лиственницы. О сильном подкисляющем воздействии на почву насаждений лиственницы свидетельствуют также данные М.Е. Ткаченко (1939) и Ф.И. Хакимов (Khakimov et al., 2005). Уменьшение гумусированности наблюдалось под всеми древесными породами.

Цель данной работы – сравнительный анализ содержания доступных для биоты соединений Pb, Mn, Cu и Zn в почве под искусственными лесными насаждениями и под залегающими рядом участками горных лугов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1. Объекты исследований

Плато Ай-Петри относится к системе западных яйл Горного Крыма с абсолютными высотами 1100-1300 м над ур. моря. Климатические условия на его территории по данным метеостанции «Ай-Петри» (1180 м) характеризуются среднегодовым количеством осадков 1052 мм, среднегодовой температурой 5.7°C, средней температурой февраля -3.8°C, июля – 15.5°C. Большая часть осадков (62%) выпадает в холодное время года с ноября по март.

Ай-Петринский горный массив сложен плотными верхнеюрскими известняками, что является причиной активного развития карстовых процессов. По рельефу яйлы представляют собой холмистые нагорные плато с многочисленными карстовыми воронками, колодцами, шахтами и пещерами. Отрицательные формы рельефа заполнены выщелоченными продуктами выветривания известняков, на которых сформировались наиболее плодородные горно-луговые почвы, большая часть которых в настоящее время занята искусственными лесными насаждениями.

По морфологическому строению и свойствам эти почвы ближе всего к горно-луговым черноземовидным (Классификация …, 1977), которые формируются под луговыми степями на сиаллитных продуктах выветривания известняков. Однако типичные черноземовидные почвы встречаются редко, поскольку основной массив полнопрофильных почв плато характеризуется полной выщелоченностью карбонатов, отсутствием в профиле обломков горной породы, кислой и сильнокислой реакцией. Наиболее гумусированным целинным разностям этих почв, сохранившимся локально в днищах карстовых воронок, присуща характерная для типа темно-серая с коричневым оттенком окраска гор. А, антропогенно нарушенным – серовато-бурая (Костенко, 2014).

В современной классификации почв России горно-луговые почвы не представлены, а  наиболее близким их аналогом является тип перегнойно-темногумусовых почв с профилем АН-С (Классификация … 2004, с. 183), который не охватывает все почвенное разнообразие крымских яйл.

По WRB (IUSS Working Group, 2015) горно-луговые почвы плато относятся к Phaeozems – почвам с темноокрашенным гумусовым горизонтом, не содержащим в профиле вторичных карбонатов. Среди них встречаются остаточно карбонатные почвы (Calcaric), с признаками элювиирования глины (Luvic), подстилаемые плотными породами с глубины менее 100 см (Leptic) и с темноокрашенным гумусовым горизонтом (Chernic). Описанные в статье луговые и облесенные почвы относятся к Phaeozems (разр. 1353) и к Leptic Phaeozems (разр. 1280, 1281, 1332, 1333, 1351 и 1379).

Горно-лесные почвы Крыма, залегающие от 300 м над ур. м. по южному макросклону Главной гряды и на плато, традиционно относят к бурым горно-лесным или буроземам (Драган, 2004; Половицкий, Гусев, 1987), которым присущи слабая дифференциация профиля на генетические горизонты, кислая реакция, оглинивание всей толщи, отсутствие выноса ила либо слабый его вынос из верхних горизонтов (Классификация …, 1977). По классификации 2004 г. буроземы отнесены к отделу структурно-метаморфических, для которых характерна кислая реакция и слабая дифференциация профиля по илу, а по WRB – к Cambisols. Однако с определением типовой принадлежности почвы букового леса возникли проблемы, поскольку она, при наличии основных признаков бурозема, отличается сильной текстурной дифференциацией профиля, вызванной, вероятней всего, активным лессиважем ила из верхних горизонтов. В связи с этим почву букового леса мы отнесли к бурозему лессивированному, который не представлен в классификациях почв России, но описан (Почвоведение …, 1988) как текстурно-дифференцированная почва без морфологически выраженного горизонта Е. Наличие оглиненного горизонта argic является основанием для отнесения почвы букового леса (разр. 1272) к реферативной почвенной группе Luvisols по WRB.

В прошлом столетии территория Ай-Петринской яйлы до облесения и затем на свободных от насаждений участках интенсивно использовалась под пастбища, сенокосы и огороды для жителей Ялты. К моменту создания в 1974 г. Ялтинского горно-лесного природного заповедника наиболее плодородные почвы были сильно деградированы, поэтому даже многолетнее пребывание под залежью не привело к восстановлению их плодородия до исходного уровня. Высадка леса затормозила процесс гумусонакопления, поэтому содержание органического углерода в почвах под всеми искусственными насаждениями ниже, чем под травянистой растительностью на прилегающих к насаждениям участках горных лугов (Kostenko, 2018).

Почвенные исследования проводились в насаждениях сосны крючковатой (Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch), березы повислой (Betula pendula Roth), лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb) и клена ложноплатанового (Acer pseudoplatanus L.), высаженных на плато Ай-Петри, судя по архивным данным Ялтинского горно-лесного природного заповедника, в период с 1958 до 1964 гг. К моменту исследований возраст насаждений колебался от 50 до 60 лет. Для оценки интенсивности накопления металлов под лесными насаждениями по сравнению с естественными лесами такие же исследования были проведены в естественном монодоминантном буковом лесу (Fagus orientalis Lipsky), в структуре которого преобладают насаждения VII-XII десятилетних классов возраста (Плугатарь, 2015).

Искусственные насаждения сосны, березы и клена представляли собой монодоминантные сообщества, подлесок которых состоял из единичных экземпляров шиповника (Rosa tschatyrdagi Chrshan.)  и боярышника (Crataegus taurica Pojark.). В насаждениях лиственницы встречались также сосна, липа (Tilia cordata Mill.), ясень (Fraxinus excelsior L.) с рябиной (Sorbus aucuparia L.), шиповником и боярышником в подлеске. Высадку деревьев производили после вспашки почвы по загущенной схеме 2 × 0.5-1.0 м, что привело к угнетению и выпадению большого количества деревьев к началу наших исследований.

Напочвенный покров под сосной, лиственницей и буком имел проективное покрытие 5-10%, под березой и кленом – 40-70%. В травянистом покрове под насаждениями березы доминировали овсец Шелля (Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), бородавник промежуточный (Lapsana intermedia M. Bieb.), тысячелистник щетинистый (Achillea setacea Waldst. & Kit.), репешок аптечный (Agrimonia eupatoria L.), трясунка высокая (Briza australis Prokud.), буквица лекарственная (Betonica officinalis L.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Gould). Под изреженными насаждениями сосны произрастали райграс высокий (Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl.), ежа сборная, крапива двудомная (Urtica dioica L.). Под лиственницей – коротконожка лесная (Brachypodium sylvaticum (Huds.) P. Beauv), ежа сборная, кипрей горный (Epilobium montanum L.), герань Роберта (Geranium robertianum L.), бородавник промежуточный, мятлик дубравный (Poa nemoralis L.), крапива двудомная. Под пологом букового леса выявлены единичные экземпляры ясменника пахучего (Galium odoratum (L.) Scop.).

В условиях повышенного увлажнения опад лиственных пород и лиственницы минерализуется достаточно быстро, поэтому мощность подстилки под ними не превышала 1-2 см и только под сосной достигала 4-6 см.

Примыкающие к лесным насаждениям участки плато по составу растительности относятся к луговой степи, типичной для Ай-Петринской яйлы. Доминирующими видами для луговых сообществ по нашим данным являются злаки: овсец Шелля (Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag.), трясунка высокая (Briza elatior Sibth. & Sm.), пырей ползучий (Elytrigia repens (L.) Gould), мятлик луговой (Poa pratensis L.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), тимофеевка степная (Phleum phleoides  (L.) H. Karst.), пырей щетинистый (Elytrigia strigosa (M. Bieb.) Nevski), а также тысячелистник щетинистый (Achillea setacea Waldst. & Kit.), буквица лекарственная (Betonica officinalis L.), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum L.), пахучка обыкновенная (Clinopodium vulgare L.), земляника зеленая (Fragaria viridis (Duchesne) Weston), подмаренник мягкий (Galium mollugo L.), медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.) и некоторые другие виды.

2. Методы исследований

Почвенные разрезы были заложены под искусственными насаждениями лесных культур и бука, а также на прилегающих и к ним участках горных лугов до глубины залегания плотных пород, образцы из которых отбирались сплошной колонкой через 10 см. Также на каждом из вариантов было отобрано не менее 5 образцов из слоя  0-10 см.

В почвенных образцах определяли гранулометрический состав методом пипетки после пирофосфатной диспергации почв, рН_KCl, гидролитическую кислотность (Нг) рН-метрическим методом, содержание общего органического углерода (С общ) по Тюрину и содержание подвижных форм Pb, Mn, Cu и Zn, переходящих в 1М аммонийно-ацетатную вытяжку с рН 4.8 (Практикум по агрохимии, 2001).

Для изучения возможности поступления элементов в почву путем биологического переноса в середине августа были отобраны образцы свежих листьев березы, клена и бука, а сразу после листопада – свежего опада листопадных пород, а также сосны из верхнего слоя подстилки. Содержание Pb, Mn, Cu и Zn в растительных образцах определяли после сухого озоления листьев и хвои. Определение всех элементов проводили на атомно-абсорбционном спектрометре Квант-2мт.

Измерения влажности в профиле почв под естественным буковым лесом, насаждениями лиственницы и под луговой растительность были проведены 10 октября 2014 г. с помощью электронного влагомера HH2 Delta-T.

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием пакета программ STATISTICA 6 и онлайн-сервиса для расчета критерия Манна-Уитни.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты сравнительных исследований содержания и характера профильного распределения микроэлементов в буроземе букового леса и в горно-луговой почве плато Ай-Петри свидетельствуют о сильном влиянии типа растительности на эти показатели.

В профиле луговой почвы содержание большинства элементов ниже, а разброс величин меньше по сравнению с почвой букового леса (рис. 1). Это обусловлено большими различиями между почвами по основным характеристикам – содержанию ила, органического вещества и величинам рН (рис. 2), которые влияют на накопление валовых и подвижных форм микроэлементов (Тобратов и др., 2007). Различия между разрезами по содержанию всех элементов, кроме Zn, достоверны на уровне р ≤ 0.01.

По результатам множественного корреляционного анализа (табл. 1) содержание подвижного Pb в почве букового леса связано со всеми перечисленными почвенными факторами Zn – с содержанием ила и С общ, Mn – с содержанием С общ и Cu – с содержанием ила.

На подвижность металлов могут оказывать влияние также и особенности гидрологического режима почв, формирующихся под различными типами растительности. Очевидно, что при сопоставимом количестве осадков влажность лесной почвы по сравнению с луговой будет выше за счет меньшей испаряемости затененной поверхности, защищенной также слоем лесной подстилки. По результатам измерений влажность почвы букового леса в слоях 10-15, 30-35 и 50-55 см составила соответственно 25.4±1.8, 35.7±2.2 и 34.4±0.9%, а луговой – 29.5±1.7, 28.6±2.9 и 27.4±2.5% от объема почвы при уровне значимости различий по критерию Манна-Уитни  ≤ 0.01. Как видно, за счет осенних осадков, влажность почвы в слое 10-15 см была выше на открытых участках под луговой растительностью, а в более глубоких слоях – под лесной.

Рисунок 1. Профильное распределение доступных для биоты соединений Pb, Mn, Сu, и Zn в почве под естественным буковым лесом, искусственными насаждениями древесных пород и участками горных лугов

Рисунок 2. Профильное распределение ила, С общ и величин рН в почве под буковым лесом и под луговой растительностью

Таблица 1. Результаты множественного корреляционного анализа (n=16)

Примечание: * – коэффициенты корреляции значимые на уровне р ≤ 0.05, ** – р ≤ 0.01

Судя по профильному распределению в почве букового леса микроэлементов (рис. 1), наиболее сильному влиянию влажности, определяющей окислительно-восстановительные условия почвы, подвержено распределение Mn. В верхней, более иссушаемой части профиля 0-60 см содержание Mn тесно связано с С общ (r = 0.94; n = 7), резко снижаясь с глубиной. В пределах более влажного слоя 60-80 см содержание Mn резко возрастает и до 130 см колеблется в пределах близких значений, свидетельствуя о том, что легкоподвижные соединения Mn²⁺ образуются в периодически складывающихся восстановительных условиях (Азаренко, 2013; Орлов и др., 2005) средней и нижней частей профиля.

Воздействие леса на почвы под искусственными насаждениями происходит всего в течение нескольких десятилетий с момента формирования достаточно сомкнутого полога, препятствующего росту трав. За этот период произошло изменение ряда химических свойств облесенных почв, что, однако, не отразилось на фундаментальных почвенных показателях, включая содержание и характер профильного распределения механических элементов и органического вещества. Поэтому, несмотря на изменение концентрации доступных для биоты соединений металлов под насаждениями лесных культур, характер их профильного распределения в большинстве случаев близок к распределению элементов под луговой растительностью (рис. 1).  По всему профилю в почве под сосной содержалось больше Pb и Zn (рис. 1). Марганца и Cu в верхней части профиля содержалось больше под лугом, в нижней – под сосной, что, по всей видимости, обусловлено более высокой кислотностью луговой почвы в слое 0-40 см в месте закладки разреза 1281 (Нг = 8.9 смоль(+)/кг) по сравнению с облесенной, где среднепрофильное значение составило Нг 7.8 смоль(+)/кг. В связи с этим достоверной разница между разрезами на уровне р ≤ 0.05 была только для Pb.

В почве под березой содержалось значительно больше Pb, Mn и Cu, особенно в верхней части профиля, при незначительной разнице по Zn по сравнению с луговой почвой. У дна разреза, при переходе к подстилающей породе эти различия нивелировались (рис. 1), а достоверными они были для Pb на уровне р ≤ 0.01 и Cu –  р ≤ 0.05.

Наибольшая разница по содержанию всех изученных элементов наблюдалась между луговой почвой и почвой под лиственницей, где она была достоверной на уровне р ≤ 0.05 для Pb, Cu и Zn и на уровне р ≤ 0.01 – для Mn. Как видно на рис. 1, с глубиной эти различия уменьшались, но сохранялись вплоть до подстилающих пород.

По сравнению с почвой под лугом, доступных соединений  Pb достоверно больше накапливается в слое почвы 0-10 см под насаждениями всех пород, Mn – под лиственницей и березой, Cu – под всеми породами, кроме сосны, а по содержанию Zn разница между почвами под лесными насаждениями и луговой растительностью была недостоверной (табл.2). Под естественным буковым лесом наблюдалось достоверно более высокое содержание доступных соединений всех металлов, включая Zn.

Таблица 2. Статистические показатели содержания элементов в слое почвы 0-10 см

Примечание: * – уровень значимости различий по критерию Манна-Уитни  ≤ 0.05, ** –  ≤ 0.01.

Основной причиной увеличения подвижности элементов под лесными насаждениями является увеличение кислотности почв, наблюдающееся под всеми лесными породами, кроме клена, где различия величин Нг по сравнению с луговой почвой недостоверны (табл. 3).

Таблица 3. Кислотность, содержание или и органического углерода в слое почвы 0-10 см

Примечание: * – уровень значимости различий по критерию Манна-Уитни ≤ 0.05, ** –  ≤ 0.01.

Увеличение подвижности металлов со снижением рН, в том числе и под влиянием древесных насаждений, описано в ряде исследований. Результаты исследований M.K. Андерсен с соавторами (Andersen et al., 2004) свидетельствуют об увеличении кислотности под 34-летними насаждениями хвойных пород по сравнению с необлесенной почвой, с чем авторы связывают рост подвижности Cd и Zn в верхнем слое почвы под пихтой, а Cu, Ni и Pb – под елью. Согласно результатам исследований Б.О. Берквист (Bergkvist,1987), изучавшего влияние ели, бука и необлесенных участков на кислотность почвенного раствора и подвижность металлов в лизиметрическом опыте, самые низкие значения рН и наиболее высокая подвижность металлов наблюдались под елью, наименьшие – под необлесенными участками. П. Ромкенс и В. Соломон (Römkens, Solomon 1998) отмечают, что, несмотря на более высокое валовое содержание Cd и Zn в пахотных почвах, обусловленное внесением навоза и минеральных удобрений, концентрация этих элементов в почвенном растворе была выше в более кислой почве под лесом.

Содержание органического вещества либо не влияло, либо оказывало очень слабое и разнонаправленное влияние на содержание подвижных форм некоторых металлов в облесенных почвах. Так, в почве под сосной слабая положительная связь С общ выявлена только с Zn (r=0.48; n=23), под березой – отрицательная связь с Cu (r = -0.53) и Zn (r = -0.63; n = 17). Влияние ила на содержание металлов во всех случаях было недостоверным.

Более тесные связи между свойствами почв и содержанием металлов в слое 0-10 см наблюдались в почве естественного букового леса. По данным множественного корреляционного анализа содержание Pb связано со всеми почвенными показателями с высокой степенью достоверности (R = 0.92; r_ил = 0,58; r_С = -0.70; r_Нг = 0.93; n = 16), марганца – с С общ и Нг (R = 0.74; r_С = -0.52; r_Нг = 0.67), так же как и цинка (R = 0.82; r_С = -0.57; r_Нг = 0.74). Менее всего от свойств почв зависело содержание Cu, связанное только с содержанием С общ (r = -0.65). Положительная корреляция с илом и Нг вполне закономерна, поскольку минералы мелкодисперсной части почвы являются основным источником микроэлементов, а кислотность влияет на их подвижность. Разнонаправленное влияние С общ на содержание изученных металлов показывает, что эти связи могут иметь случайный характер, поскольку органическое вещество не является основным источником микроэлементов в лесных почвах, но при этом гуминовые и фульвокислоты могут связывать ионы металлов, поступающие в почву из различных источников, в нерастворимые органо-минеральные комплексы (Орлов и др., 2005).

При анализе всего массива данных по облесенным и луговым почвам Нг является единственным фактором, оказывающим достоверное влияние на содержание изученных элементов. Наиболее тесно Нг коррелирует с содержанием Pb и Mn (рис. 3), для которых характерна наибольшая разница между почвами под лесными насаждениями и под луговой растительностью (табл. 2). Менее тесная корреляция наблюдается между Нг и Cu, и самая слабая корреляция – между Нг и Zn, поскольку количество цинка с увеличением кислотности почв под влиянием лесных насаждений практически не изменилось.

Рисунок 3. Влияние Нг на содержание элементов в слое почвы 0-10 см горно-луговых залежных и облесенных почв

Среди причин увеличения содержания ряда элементов в верхнем слое почвы под лесными насаждениями рассматривалась также возможность их привноса с древесным опадом. Как показали результаты анализа свежих листьев, в них содержалось определенное количество всех изучаемых элементов, кроме Pb (табл. 4), что за несколько десятилетий произрастания искусственных насаждений могло бы привести к аккумуляции Mn, Cu и Zn в верхнем слое почвы. Однако в свежем опаде листопадных деревьев из всех элементов был обнаружен только Zn, причем в значительно меньших концентрациях, чем в живых листьях (табл. 4). Концентрации остальных элементов оказались ниже предела обнаружения. Из всех высаженных в период облесения плато пород только опад сосны мог быть источником поступления в почву микроэлементов, прежде всего цинка, однако это не подтверждается результатами определения его содержания в слое почве 0-10 см (табл. 2). В то же время высокое содержание цинка в слое 0-10 см под буком (табл. 2) и резкое снижение его концентрации с глубиной (рис. 1) свидетельствуют о возможности накопления цинка за счет растительного опада при условии длительного произрастания леса.

Таблица 4. Содержание золы и элементов в опавших и в свежих листьях и хвое

н.о. – не обнаружено.

ВЫВОДЫ

Произрастание искусственных лесных насаждений на горно-луговых почвах плато Ай-Петри в течение 60-летнего периода обусловило повышение их кислотности относительно расположенных рядом участков горных лугов и накопление некоторых микроэлементов.

Наибольшая разница между содержанием доступных для биоты соединений элементов в слое почвы 0-10 см под насаждениями лесных пород и под луговой растительностью выявлена для Pb и Mn (кроме клена) и гораздо меньшая – для Cu и Zn.

По сравнению с почвой естественного букового леса только под лиственницей в слое 0-10 см наблюдалось более высокое либо близкое содержание всех элементов, кроме Zn. Повышенное содержание Cu под сосной обусловлено ее повышенным содержанием в почве прилегающих к сосне участков луга.

Основной причиной увеличения подвижности ряда элементов под насаждениями древесных пород является их переход из малоподвижных форм под воздействием повышенной кислотности облесенных почв.

Отсутствие, либо крайне низкое содержание элементов в опаде исключает возможность их аккумуляции в верхнем слое почвы под относительно молодыми насаждениями в результате минерализации хвои и листьев, однако длительное произрастание букового леса приводит к накоплению доступного цинка.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Азаренко Ю.А. Закономерности содержания, распределения, взаимосвязей микроэлементов в системе почва-растение в условиях юза Западной Сибири. Омск: Вариант-Омск, 2013. 232 с.

Багрова Л.А., Гаркуша Л.Я. Искусственные лесонасаждения в Крыму // Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2009. Вып. 20. С. 134-145.

Драган Н.А. Почвенные ресурсы Крыма: Научная монография. 2-е изд., доп. Симферополь: ДОЛЯ, 2004. 208 с.

Классификация и диагностика почв России. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 223 с.

Костенко И.В. Атлас почв Горного Крыма. Київ: Аграрна наука, 2014. 184 с.

Орлов Д.С., Садовникова Л.К., Суханова Н.И. Химия почв: Учебник. М.: Высш. шк., 2005. 558 с.

Плугатарь Ю.В. Леса Крыма: Монография. Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2015. 385 с.

Половицкий И.Я., Гусев П.Г. Почвы Крыма и повышение их плодородия. Симферополь: Таврия, 1987. 152 с.

Почвоведение: Учеб. для ун-тов. В 2 ч. / Под ред. В.А. Ковды, Б.Г. Розанова. Ч. 2. Типы почв, их география и использование / Богатырев Л.Г., Васильевская В.Д., Владычевский А.С. и др. М.: Высш. шк., 1988. 368 с.

Практикум по агрохимии: Учеб. пособие. / Под ред. В.Г. Минеева. М.: Изд-во МГУ, 2001. 689 с.

Ткаченко М.Е. Влияние отдельных древесных пород на почву // Почвоведение. 1939. №10. С. 3-16.

Тобратов С.А., Попов В.И., Попова А.В. Факторы и закономерности миграции тяжелых металлов в лесных геосистемах Рязанского региона // Вопросы региональной географии и геоэкологии: Материалы региональной научно-практической конференции: Межвузовский сборник научных трудов. / Отв. ред. В.А. Кривцов; Рязанский государственный университет им. С.А. Есенина. 2007. Выпуск 7. Рязань: Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина, 2007. С. 84-114.

Alfredsson H., Condron L.M., Clarholm M., Davis M.R. Changes in soil acidity and organic matter following the establishment of conifers on former grassland in New Zealand // Forest Ecology & Management. 1998. Vol. 112. P. 245-252.

Alriksson A., Olsson M.T. Soil changes in different age classes of Norway spruse (Picea abies (L.) Karst.) on afforested farmland // Plant and Soil. 1995. Vol. 168-169.  P. 103-110.

Andersen M.K., Raulund-Rasmussen K., Hansen H.C.B., Strobel B.W. Distribution and fractionation of heavy metals in pairs of arable and afforested soils in Denmark // European Journal of Soil Science.  2002. Vol. 53. P. 491-502.

Andersen M.K., Raulund-Rasmussen K., Strobel B.W., Hansen H.C.B. The Effects of Tree Species and Site on the Solubility of Cd, Cu, Ni, Pb and Zn in Soils // Water, Air, and Soil Pollution. 2004. Vol. 154. Issue 1-4. P. 357-370.

Bergkvist B.O. Leaching of metals from forest soils as influenced by tree species and management // Forest Ecology and Management. Vol. 22(1–2). 1987. P. 29-56.

Berthrong S.T., Jobbagy E.G., Jackson R.B. A global meta-analysis of soil exchangeable cations, pH, carbon, and nitrogen with afforestation // Ecological Applications. 2009. Vol. 19. No 8. P. 2228-2241.

Fullerr L.G., Anderson D.W. Changes in soil properties following forest invasion of Black soils of the Aspen Parkland // Can. J. Soil. Sci. 1993. Vol. 73. No 4. P. 613-627.

Holubik O., Podrazsky V., Vopravil J., Khel T., Remeš J. Effect of agricultural lands afforestation and tree species composition on the soil reaction, total organic carbon and nitrogen content in the uppermost mineral soil profile // Soil and Water Res. 2014. No 9. P. 192-200.

IUSS Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources 2014, update 2015. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports № 106. FAO, Rome. 192 p.

Jobbagy E.G., Jackson R.B. Patterns and mechanisms of soil acidification in the conversion of grasslands to forests // Biogeochemistry. 2003. Vol. 64. P. 205-229.

Khakimov F.I., Volokitin M.P., Syroizhko N.P. Changes in gray forest soils under larch stands // Eurasian Soil Science. 2005. Vol. 38. No 6. P. 576-585.

Kostenko I.V. The Impact of artificial forest plantations on mountain-meadow soils of Crimea // Eurasian Soil Science. 2018. Vol. 51. No. 5. P. 485-494.

Reddy K.J., Wang L., Gloss S.P. Solubility and mobility of copper, zinc and lead in acidic environments // Plant and Soil. 1995. Vol. 171. P. 53-58.

Ritter E., Vesterdal L., Gundersen P. Changes in soil properties after afforestation of former intensively managed soils with oak and Norway spruce // Plant and Soil. 2003 Vol. 249. P. 319-330.

Römkens P.F.A.M., Solomon W. Cd, Cu and Zn solubility in arable and forest soils: consequences of land use change for metal mobility and risk assessment // Soil Science. 1998. Vol. 163. No 11. P. 859-871.

Sauve S., Murray McBride M., Hendershot W. Soil Solution Speciation of Lead (II): Effects of Organic Matter and pH // Soil Sci. Soc. Am. J. 1998. Vol. 62. P. 618-621.

Sherene T. Mobility and transport of heavy metals in polluted soil environment // Biological Forum – An International Journal. 2010. Vol. 2. No 2. P. 112-121.

Wen-Jie W., Ling Q., Yuan-Gang Z., Dong-Xue S., Jing A., Hong-Yan W., Guan-Yu Z., Wei S., Xi-Quan C. Changes in soil organic carbon, nitrogen, pH and bulk density with the development of larch (Larix gmelinii) plantations in China // Global Change Biology. 2011. Vol. 17. No 8. P. 2657-2676.

Рецензент: к.б.н., с.н.с. Тебенькова Д.Н

© 2020 г. 

    А.П. Гераськина

ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

E-mail: angersgma@gmail.com

Поступила в редакцию 25.05.2020 г.
Принята к печати 12.06.2020 г.

К настоящему времени в лесной экологии не сделаны однозначные выводы о влиянии деятельности таких крупных беспозвоночных-сапрофагов, как дождевые черви, на динамику углерода в почвах. Ряд авторов утверждает, что аккумуляция углерода снижается в результате деятельности дождевых червей. Другие исследования показывают, что дождевые черви способствуют аккумуляции углерода в почвах. При этом в большинстве работ не принимаются во внимание отличия трофической и роющей деятельности отдельных морфо-экологических групп дождевых червей в разных почвенных горизонтах. Цель данной работы: провести дифференцированную оценку влияния дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода и связанных с ней почвенных параметров (содержание азота и соотношения С/N) в ходе изменения сукцессионного статуса лесов. Полевые работы проведены в весенне-летние периоды 2016 и 2018 гг. в трех регионах: Брянская область (Брянское полесье), Московская область (Москворецко-Окская равнина, Валуевский лесопарк) и Северо-Западный Кавказ (Краснодарский край, Апшеронское лесничество; республика Адыгея, Кавказский биосферный заповедник). В каждом регионе выделяли три основных стадии восстановления хвойно-широколиственного леса после сплошных рубок. Для каждой стадии подобраны по три пробные площади 50х50 м, на которых выполнены геоботанические, почвенные описания и учеты дождевых червей. Установлено, что в ходе изменения сукцессионного статуса лесов происходит усложнение видового состава и набора морфо-экологических групп дождевых червей, но не последовательная замена одних групп другими. Выявлены неоднозначные влияния разных морфо-экологических групп дождевых червей на аккумуляцию углерода в лесных почвах. Установлены отрицательные корреляционные зависимости между суммарной биомассой подстилочных, почвенно-подстилочных и норных видов червей и содержанием углерода в подстилке. При этом биомасса почвенно-подстилочных видов положительно связана с содержанием углерода в гумусовом горизонте. Показатели С/N и содержание азота однонаправленно коррелируют с биомассой дождевых червей в горизонтах их активности: при увеличении биомассы червей разных морфо-экологических групп соотношение С/N уменьшается, содержание азота повышается.

Ключевые слова: тип леса, сукцессионный статус, хроносерия, подстилка, азот, соотношение C/N, беспозвоночные-сапрофаги, биомасса

Продуктивность лесных экосистем во многом определяется активностью почвенных сапрофагов, поскольку основная часть потока энергии направлена по детритной пищевой цепи (Стриганова, 2012). Мощность потока мертвого органического вещества, поступающего в почву, достигает не менее 95% от общего количества органического вещества, ассимилированного продуцентами (Begon et all., 1986). В смешанных и лиственных лесах Европейской части России главными агентами разложения растительного опада выступают крупные сапрофаги, до 90% биомассы которых могут составлять дождевые черви (Абатуров, 1976; Стриганова, 1980).

С одной стороны, растительный опад (листовой, стволовой, корневой) и корневые выделения растений служат источником углерода для дождевых червей (Гончаров, 2014; Gleixner 2013). С другой стороны, дождевые черви обеспечивают закрепление углерода в почве двумя основными путями: гумусообразованием в результате трофической деятельности и переносом углерода с поверхности почвы в нижние горизонты в процессе их активной роющей деятельности. При отсутствии дождевых червей и других крупных сапрофагов деструкция растительного опада осуществляется микроорганизмами и сапротрофной мезо- и микрофауной, которая не способна к переносу углерода в минеральные горизонты почв. Кроме того, в процессе микробного дыхания происходит эмиссия углекислого газа, что ведет к потерям углерода, а не закреплению его в почве (Frouz et all., 2013).

В современных исследованиях глобальной динамики углерода в наземных экосистемах приводятся противоречивые оценки влияния дождевых червей на аккумуляцию углерода в почве. Ряд авторов утверждает, что аккумуляция углерода снижается в результате деятельности дождевых червей (Alban, Berry, 1994; Burtelow et al., 1998; Bohlen et al., 2004). Другие исследования показывают, что дождевые черви способствуют аккумуляции углерода в почвах (Pulleman et al., 2005; Novara et al., 2015). Вероятно, такие противоположные заключения связаны с тем, что в большинстве работ комплекс дождевых червей рассматривают как единое целое, и исследователи учитывают суммарную биомассу всех видов дождевых червей. При этом не принимают во внимание различия отдельных морфо-экологических групп дождевых червей, среди которых по отношению к органическому веществу почв выделяют первичных гумусообразователей – виды, питающиеся на поверхности (подстилочные, почвенно-подстилочные и норные) и вторичных гумусообразователей – виды, питающиеся в почве (собственно почвенные) (Перель, 1979).

Цель данной работы заключалась в дифференцированной оценке влияния дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода в лесных почвах в ходе изменения сукцессионного статуса лесов.

            Задачи:

1. исследовать видовой состав, биомассу и динамику морфо-экологических групп дождевых червей в ходе преобразования лесных сообществ;
2. проaнализировать влияние дождевых червей 4-х морфо-экологических групп на запасы подстилки и содержание углерода в почвенных горизонтах;
3. оценить влияние дождевых червей разных морфо-экологических групп на соотношение С/N и содержание азота, как наиболее значимые почвенные показатели, связанные с процессами аккумуляции углерода, которые регулируются дождевыми червями.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Полевые работы проведены в весенне-летние периоды 2016 и 2018 гг. в хвойно-широколиственных лесах трех регионов Европейской части России: Брянское Полесье (территория заповедника «Брянский лес» – 52.5464 N, 34.0797 E), Москворецко-Окская равнина (Валуевский лесопарк – 55.5780 N, 37.3272 Е), Северо-Западный Кавказ (Апшеронское лесничество пос. Отдаленный Краснодарского Края – 44.0669 N, 39.7164 Е и кордон Гузерипль Кавказского биосферного заповедника, республика Адыгея – 44.0002 N, 40.1421 E). В каждом регионе обследовали по три типа леса, которые представляют собой различные этапы сукцессионной смены растительных сообществ (хроносерии) после сплошных рубок (Лукина и др., 2018).

В Брянском Полесье исследовали: сосняки кустарничково-зеленомошные бореальнотравные (возраст 40-60 лет), смешанные леса с сосной, елью, дубом, кленом неморально-бореальнотравные или сосняки сложные волосисто-осоково-разнотравные (возраст 70-120 лет), широколиственные леса с елью неморальнотравные (возраст более 120 лет). Тип почв: дерново-подзолистые иллювиально-железистые песчаные на флювиогляциальных песках (Классификация почв…, 2004) или Podzols Albic (WRB, 2015). Содержание физической глины в почвообразующих породах составляет от 0.5 до 5%. Актуальная кислотность почвообразующих пород варьирует от рН 5.1 до 5.7 (Лукина и др., 2018).

На территории Москворецко-Окской равнины исследовали: березово-липовые леса с осиной неморальнотравные (возраст 50-70 лет), липовые леса с березой и осиной неморальнотравные (возраст 90-110 лет), широколиственно-еловые леса бореально-неморальнотравные (возраст 115-125 лет). Почва дерново-подзолистая среднесуглинистая на покровных суглинках, подстилаемых мореной (Классификация почв…, 2004) или Retisols Albic (WRB, 2015). Содержание физической глины в почвообразующих породах варьирует от 34.3 до 45.3%. Актуальная кислотность почвообразующих пород составляет от рН 5.1 до 5.6 (Лукина и др., 2018).

На территории Северо-Западного Кавказа исследовали: осиново-грабовые жимолостно-мелкотравные леса (возраст 45-65 лет), буково-пихтово-грабовые мелкотравные леса (возраст 80-110 лет), пихтово-буковые мертвопокровные леса (возраст более 400 лет). Тип почв: бурозем тяжелосуглинистый на глинистых сланцах (Классификация почв…, 2004) или Cambisols Dystric (WRB, 2015). Содержание физической глины в почвообразующих породах варьирует от 36.5 до 72.7%. Актуальная кислотность почвообразующих пород изменяется от рН 5.5 до 5.7 (Лукина и др., 2018).

Для каждого типа леса в трех регионах подбирали по три пробные площади (ПП) 50х50 м (всего 27), на которых выполняли геоботанические, почвенные описания и учеты дождевых червей (Гераськина, 2018; Лукина и др. 2018; Кузнецова и др., 2019; Шевченко и др., 2019).

Дождевых червей учитывали путем раскопки и ручного разбора почвенных проб: на каждой ПП отбирали от 10 (Брянское полесье, Москворецко-Окская равнина) до 16 проб (Северо-Западный Кавказ) площадью 25х25 см², глубиной 30 см. Всего в лесах Брянского полесья взято 90 почвенных проб, в лесах Москворецко-Окской равнины – 60, в лесах Северо-Западного Кавказа – 144. Дождевых червей фиксировали в 96% спирте. Видовую идентификацию проводили по определителю Т.С. Всеволодовой-Перель (1997). Морфо-экологические группы дождевых червей классифицировали согласно Т.С. Перель (1979). Биомассу определяли путем взвешивания фиксированных червей с наполненным кишечником.

На каждой ПП под пологом леса закладывали опорные почвенные разрезы, из которых отбирали образцы подстилки (подгоризонт L) и почвы (через каждые 10 см) до почвообразующей породы. Во всех образцах измеряли рН водной вытяжки потенциометрически. Содержание углерода и азота оценивали на CHN анализаторе (ЕА 1110 (CHNS-O) в экоаналитической лаборатории ЦКП «Хроматография» ИБ Коми НЦ УрО РАН. Для определения массы подстилки и запасов углерода в ней на каждой ПП отбирали образцы подстилки 0.25х0.25 м в трехкратной повторности. Рассчитывали запасы углерода в подстилке и минеральных горизонтах почвы согласно Методическим указаниям (2017). Расчеты проводили с учетом реальной мощности горизонтов и для фиксированных слоев 0–30, 0–50, 0–100 см (Лукина и др. 2018; Кузнецова и др., 2019). Выделение почвенных горизонтов: подстилка или органогенный горизонт (О), гумусовый или гумусово-аккумулятивный горизонт (А), элювиальный горизонт (E), иллювиальный горизонт (В), материнская порода (С) проведено согласно Национальному атласу почв Российской Федерации (2011).

Статистическая обработка данных по дождевым червям выполнена с использованием пакетов программ MS Excel 2019 и Statistica 6.0. Для выявления статистически значимых различий применяли непараметрический критерий Краскелла-Уоллиса, уровень значимости (p) принят ≤ 0.05. В связи с тем, что значения биомассы дождевых червей разных морфо-экологических групп сильно варьировали, в дальнейший анализ их связей с аккумуляцией углерода в разных почвенных горизонтах (и сопряженными показателями – содержанием N и соотношением C/N) включали только те морфо-экологические группы дождевых червей, вариация показателя биомассы которых в выборках подчинялись нормальному распределению. На основании значений критерия Пирсона (К набл. < К крит.; К крит. = 12.591) закону нормального распределения соответствовали наборы данных биомассы червей подстилочной группы в лесах Брянского Полесья и Москворецко-Окской равнины, почвенно-подстилочной – в лесах Москворецко-Окской равнины, собственно почвенной – в лесах Северо-Западного Кавказа и Москворецко-Окской равнины, а также суммарная биомасса червей морфо-экологических групп, питающихся на поверхности почвы (подстилочные, почвенно-подстилочные и норные) в лесах Северо-Западного Кавказа и Москворецко-Окской равнины. Указанные ряды данных использовали для линейного регрессионного анализа (коэффициент детерминации R²) с целью выявления корреляционных зависимостей между группами дождевых червей и почвенными параметрами. При этом учитывали горизонты активности разных морфо-экологических групп дождевых червей, на которые черви оказывают существенное влияние. В горизонте подстилки активны подстилочные, почвенно-подстилочные и норные виды, в гумусовом горизонте — почвенно-подстилочные и собственно почвенные виды.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Видовое разнообразие и изменение состава морфо-экологических групп дождевых червей в ходе послерубочных сукцессий лесов

1.1 Леса Брянского Полесья

Обнаружены 4 вида дождевых червей двух морфо-экологических групп: подстилочные Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874), Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826); почвенно-подстилочные Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843, Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879) (табл. 1). Всего для зоны хвойно-широколиственных лесов указывается не менее десяти массовых видов (Перель, 1979). Бедный видовой состав в исследованных нами лесах связан, в первую очередь, с легким гранулометрическим составом почв данной территории – во всех трех типах леса почвы супесчаные (Лукина и др., 2018; Кузнецова и др., 2019). Известно, что легкие супесчаные почвы, характеризующиеся слабой влагоудерживащей способностью, неблагоприятны для обитания дождевых червей (Жуков, 2004; Curry, 2004 и др.).

Таблица 1. Видовой состав и численность дождевых червей разных морфо-экологических групп, выявленных в хвойно-широколиственных лесах исследованных регионов

Примечание:
В1 – сосняки кустарничково-зеленомошные бореальнотравные,
B2 – смешанные леса с сосной, елью, дубом и др. неморально-бореальнотравные,
B3 – широколиственные леса с елью неморальнотравные
M1 – березово-липовые леса с осиной неморальнотравные,
M2 – липовые леса с березой и осиной неморальнотравные,
M3 – широколиственно-еловые леса бореально-неморальнотравные
С1 – осиново-грабовые жимолостно-мелкотравные леса,
С2 – буково-пихтово-грабовые мелкотравные леса,
С3 – пихтово-буковые мертвопокровные леса

В сосняках кустарничково-зеленомошных бореальнотравных (В1) дождевые черви не обнаружены в почвенных пробах. Кроме того, дождевые черви не найдены в этих лесах и в ходе обследования благоприятных мест обитания: понижений, западин, валежа поздних стадий разложения. Отсутствие червей в этих лесах связано не только с легким гранулометрическим составом почв, но и с качеством опада. В подстилке преобладает трудноразлагаемый опад растений древесного полога (сосна обыкновенная) и напочвенного покрова (черника обыкновенная, брусника обыкновенная, вереск обыкновенный). Кислотность подстилки варьирует от 4.3 до 4.7, что также неблагоприятно для дождевых червей. Оптимальная кислотность для активной жизнедеятельности, в том числе репродукции большинства видов дождевых червей составляют от pH 5.5 до значений близких к нейтральным (Перель, 1979; Hirth et al., 2009; Moore et al., 2013).

Рисунок 1. Динамика биомассы морфо-экологических групп дождевых червей в ходе изменения сукцессионного статуса лесов
Примечание: I – Брянское Полесье, II – Москворецко-Окская равнина, III – Северо-Западный Кавказ. Обозначение типов леса В1…С3– как и в табл. 1.

В смешанных лесах с сосной, елью, дубом неморально-бореальнотравных (B2, сосняк сложный) обнаружены три вида дождевых червей: подстилочные D. octaedra, D.r. tenuis и почвенно-подстилочный E. nordenskioldi. Численность и биомасса червей низкие (табл. 1, рис. 1), но возможность их обитания в этих лесах в сравнении с сосняками кустарничково-зеленомошными обусловлена наличием легкоразлагаемого опада подроста (липа сердцевидная, клен остролистный) и кустарников (крушина ломкая, лещина обыкновенная). Также подстилка в этих лесах более благоприятна для дождевых червей за счет повышения значений рН до 5.5 до 5.9, в сравнении с предыдущей стадией сукцессии.

В широколиственных лесах с елью неморальнотравных (B3) выявлены три вида люмбрицид: подстилочные D. octaedra, D.r. tenuis и почвенно-подстилочный L. rubellus. Численность и биомасса дождевых червей остаются низкими, как и в сложных сосняках (табл. 1, рис. 1), несмотря на увеличение доли легкоразлагаемого опада древесного яруса (липа сердцевидная, клен остролистный, ясень обыкновенный), подроста (липа, клен, вяз голый) и кустарников (лещина обыкновенная, черемуха обыкновенная). Кислотность подстилки в этих лесах – в пределах оптимальных значений: рН от 5.9 до 6.4, что также не является лимитирующим фактором для обитания дождевых червей.

Выявлены статистически значимые различия в биомассе подстилочных и почвенно-подстилочных видов червей между смешанными лесами с сосной, елью, дубом (В2) и широколиственными лесами с елью (В3), а также различия в общей биомассе червей на трех стадиях сукцессии (рис. 1, табл. 2).

Таблица 2. Значения Н-критерия Краскела-Уоллиса при сравнении биомассы дождевых червей разных морфо-экологических групп в разных типах леса

Примечание: *Обозначение типов леса В1…С3 – как и в табл. 1. 
                       **Различия статистически значимы (р≤0.05).

Таким образом, в почвах легкого гранулометрического состава Брянского Полесья, при смене растительных сообществ и изменении качества опада на более благоприятный для дождевых червей, происходит заселение подстилочных и почвенно-подстилочных видов, которые, тем не менее, остаются малочисленными, и их функциональная роль в деструкции подстилки невелика (Лукина и др., 2018).

1.2 Леса Москворецко-Окской равнины

Обнаружены 9 видов дождевых червей, принадлежащих к 4-м морфо-экологическим группам: подстилочные D.r. tenuis, D. octaedra, Lumbricus castaneus (Savigny, 1826); почвенно-подстилочный L. rubellus, собственно почвенные Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826), Aporrectodea rosea (Savigny, 1826), Octolasium lacteum (Oerley, 1885); норные Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758, Aporrectodea longa (Ude, 1885). Благоприятными факторами для жизнедеятельности дождевых червей в этих лесах служит гранулометрический состав почв (почвы среднесуглинистые), присутствие легкоразлагаемого опада лиственных пород деревьев и кустарников, а также оптимальная кислотность подстилки (5.8-6.1) на всех стадиях сукцессии.

В березово-липовых лесах с осиной неморально-травных (M1) обнаружены 4 вида дождевых червей: почвенно-подстилочный L. rubellus и собственно почвенные A. с. caliginosa, A. rosea и O. lacteum. Наибольший вклад в биомассу вносят собственно почвенные виды (рис. 1). Отсутствие подстилочных видов, вероятно, связано с быстрой утилизацией легкоразлагаемого опада липы и березы почвенной биотой (Березина, 2016).

В липовых лесах с березой и осиной неморальнотравных (M2) выявлены 7 видов дождевых червей: подстилочные D. octaedra, L. castaneus, почвенно-подстилочный L. rubellus, собственно почвенные A. с. caliginosa, A. rosea, норные L. terrestris, A. longa (табл. 1). Несмотря на представленность 4-х морфо-экологических групп люмбрицид, биомасса собственно почвенных видов превышает биомассу червей других групп (рис. 1).

В широколиственно-еловых лесах бореально-неморальнотравных (M3) выявлено 8 видов дождевых червей: подстилочные D. octaedra, D.r. tenuis, L. castaneus, почвенно-подстилочный L. rubellus, собственно почвенные A. caliginosa, A. rosea, норные L. terrestris, A. longa. Отличием широколиственно-елового леса от двух предыдущих стадий хроносерии является существенное снижение биомассы собственно почвенных видов и ее увеличение у почвенно-подстилочного вида L. rubellus в 4.5 раза.

Таким образом, в среднесуглинистых по гранулометрическому составу почвах Москворецко-Окской равнины полночленный комплекс дождевых червей представлен только в наиболее старых лесах (возраст более 110 лет). Несмотря на присутствие быстроразлагаемого опада лиственных пород (липы, березы), на начальных стадиях сукцессии в этих лесах активно функционируют только две морфо-экологические группы дождевых червей: собственно почвенные и почвенно-подстилочные. При увеличении возраста лесных сообществ и доли медленно разлагаемого опада (ели обыкновенной) в горизонте подстилки сохраняются благоприятные условия для обитания подстилочных, почвенно-подстилочного и норных видов, которые питаются листовым опадом деревьев, кустарников и трав на поверхности почвы (Перель, 1979; Hoeffner et al., 2018; Huang et al., 2020).

1.3 Леса Северо-Западного Кавказа

Обнаружено 8 видов дождевых червей, принадлежащих к 4-м морфо-экологическим группам: подстилочные D.r. tenuis, D. octaedra, Dendrobaena attemsi Michaelsen, 1902; почвенно-подстилочный Eisenia fetida (Savigny, 1826), собственно почвенные Dendrobaena schmidti schmidti (Michaelsen, 1907), Dendrobaena tellermanica Perel, 1966, Aporrectodea jassyensis (Michaelsen, 1891) и норный Dendrobaena mariupolienis Wyssotzky, 1898.

В осиново-грабовых жимолостно-мелкотравных лесах (C1) обнаружены 7 видов дождевых червей: подстилочные D. octaedra, D. attemsi; почвенно-подстилочный E. fetida; собственно почвенные D. s. schmidti, D. tellermanica, A. jassyensis и норный D. mariupolienis (табл. 1). Биомасса собственно почвенных видов значимо выше, чем других групп (рис. 1).

В буково-пихтово-грабовых мелкотравных лесах (C2) обнаружены 5 видов дождевых червей: подстилочные D. octaedra, D. attemsi; собственно почвенные D. schmidi, A. jassyensis и норный D. mariupolienis.

В наиболее старых лесах (возраст более 400-х лет) пихтово-буковых мертвопокровных лесах (C3) обитает 7 видов дождевых червей: подстилочные D. octaedra, D. attemsi, D.r. tenuis; почвенно-подстилочный E. fetida; собственно почвенные D. s. schmidti, A. jassyensis и норный D. mariupolienis. Существенным отличием населения дождевых червей терминальной стадии сукцессии хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа является увеличение биомассы норных червей в 4-9 раз в сравнении с предыдущими стадиями хроноряда (Гераськина, 2018), различия статистически значимы (рис. 1, табл. 2).

В целом в хроносерии лесов Северо-Западного Кавказа уже на начальных этапах присутствовали 4 морфо-экологические группы дождевых червей, что связано с благоприятными свойствами лесных буроземов и присутствием смешанного опада, более благоприятного в трофическом и топическом отношении для дождевых червей (Sariyildiz, 2008; Sariyildiz, Küçük, 2008). Кислотность подстилки на всех стадиях сукцессии близка к оптимальным значениям (величина pH составляет от 5.1 до 6.0) и не лимитирует активность дождевых червей. Как и в лесах Москворецко-Окской равнины, на Северо-Западном Кавказе в ходе сукцессии происходило увеличение биомассы норных червей.

Таким образом, на примере трех типов лесных объектов исследования в разных регионах показано, что набор морфо-экологических групп дождевых червей определяется гранулометрическим составом почвы, качеством опада древесного яруса, подроста и кустарников. На начальных этапах послерубочного восстановления лесов состав морфо-экологических групп дождевых червей неполный (за исключение лесов Северо-Западного Кавказа). В ходе изменения сукцессионного статуса лесов происходит усложнение набора морфо-экологических групп дождевых червей, но не последовательная замена одних групп другими.

2. Влияние дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода в лесных почвах и сопряженные почвенные параметры: запасы подстилки, содержание азота, С/N

Мощность подстилки регулируется активностью дождевых червей (Всеволодова-Перель и др., 1995; Suarez et al., 2006; Holdsworth et al., 2012; Huang et al., 2020 и др.). Корреляционный анализ показал, что во всех регионах мощность подгоризонта L отрицательно связана с биомассой дождевых червей, активных в горизонте подстилки. Наиболее высокие значения коэффициента детерминации (R² = 0.65) получены для лесов Брянского Полесья, где запасы подгоризонта L не менее чем в два раза выше, в сравнении с лесами Москворецко-Окской равнины и Северо-Западного Кавказа (за исключением площадок старовозрастных буково-пихтовых мертвопокровных лесов) (рис. 2). Накопление подстилки в лесах Брянского Полесья соответствует очень низкой биомассе дождевых червей (рис. 1). Как показали наши исследования, биомасса и других групп беспозвоночных-сапрофагов здесь невелика. Запасы подстилки в лесах Москворецко-Окской равнины, вероятно, в более значительной степени регулируются деятельностью почвенно-подстилочного вида L. rubellus, поскольку его вклад в общую биомассу червей значимо выше в большей части лесных сообществ, чем вклад подстилочных и норных видов (рис. 1).

Рисунок 2. Зависимость мощности L-подгоризонта подстилки от биомассы подстилочных, почвенно-подстилочных и норных видов дождевых червей

В лесах Северо-Западного Кавказа из групп дождевых червей, регулирующих запасы подстилки, наибольший вклад вносят норные виды в связи с их значимо большей биомассой, чем видов подстилочной и почвенно-подстилочной групп (рис. 1).

Обнаружена значимая отрицательная корреляция между биомассой червей почвенно-подстилочных видов и соотношением С/N в подстилке и в гумусовом горизонте на примере лесов Москворецко-Окской равнины, где выявлена наибольшая биомасса L. rubellus (рис. 3а, 4а). Биомасса червей почвенно-подстилочного вида L. rubellus, напротив, положительно связана с содержанием азота в подстилке и гумусовом горизонте (рис. 3b, 4b). При этом направленность корреляции с содержанием органического углерода различается: в L-подгоризонте подстилки показана отрицательная корреляция содержания углерода с биомассой почвенно-подстилочных червей (рис. 3с), в гумусовом горизонте – напротив, положительная (рис. 4с). Поскольку почвенно-подстилочные черви активно питаются на поверхности почвы, что и может приводить к уменьшению содержания органического углерода в подстилке, но при этом относятся к первичным гумусообразователям (Перель, 1979), вероятнее всего, эффект аккумуляции органического вещества в ходе гумусообразования более выражен в гумусовом горизонте. Кроме того, в результате двигательной активности происходит перенос органического углерода из горизонта подстилки в гумусовый горизонт.

Рисунок 3. Зависимость показателя С/N (a), содержания азота (b) и углерода (c) в L-подгоризонте подстилки и биомассы почвенно-подстилочных дождевых червей в лесах Москворецко-Окской равнины

Значимые корреляции биомассы собственно почвенных видов выявлены только с показателем С/N в горизонте А (рис. 5), где черви этой группы наиболее активны при условии достаточной влажности. Значимые корреляционные взаимосвязи собственно почвенных видов с содержанием азота и углерода не установлены.

Рисунок 4. Зависимость показателя С/N (a), содержания азота (b) и углерода (c) в горизонте A от биомассы почвенно-подстилочных дождевых червей в лесах Москворецко-Окской равнины

Рисунок 5. Зависимость показателя С/N в горизонте A от биомассы собственно почвенных дождевых червей в лесах Москворецко-Окской равнины и Северо-Западного Кавказа

Недостаток минеральных форм азота – один из важнейших лимитирующих факторов минерального питания растений, поскольку в почвах до 90% этого элемента находится в недоступной для растений форме (Mengel, 1996). Известно, что деятельность дождевых червей приводит к обогащению почвы доступными для растений формами азота. Копролиты дождевых червей обогащены мочевиной и ионами аммония. Пищеварительные ферменты червей активизируют деятельность нитрифицирующих и аммонифицирующих бактерий, следовательно, уменьшаются потери свободного азота, который закрепляется в форме соединений, аммонийный азот переходит в нитриты и нитраты (Козловская, 1976). Эксперименты с дождевыми червями Eisenia nordenskioldi, обитающими в темно-серой почве под широколиственными лесами, показали обогащение почвы подвижными формами аминного азота, доступного для поглощения корнями растений, свободными и связанными аминокислотами (Козловская и др., 1983; Стриганова и др., 1989). В опытах с почвенно-подстилочными и собственно почвенными дождевыми червями показано, что аммоний, содержащийся в копролитах дождевых червей, способен модифицировать нитрификацию в почве, вызывая долговременные кумулятивные эффекты, намного превосходящие свое прямое действие (Битюцкий и др., 2007). В экспериментах с норными червями показано, что содержание доступного азота в почве увеличивалось на 0.03 мг/кг на каждые 0.1 г биомассы дождевого червя (Andriuzzi et all., 2016). В природных экосистемах поток почвенного азота через популяции дождевых червей достигает в год десятков килограмм на гектар (Lee, 1985; Parmelee, Crossley, 1988), что необходимо для устойчивого функционирования наземных экосистем. Также обогащение почвы азотом происходит за счет гибели дождевых червей: ежегодно смертность которых составляет в среднем 60% от общей численности популяции (Lavelle et al., 1998). В почвах Центральной Европы после отмирания дождевых червей выход азота достигает 24 г/м², что сопоставимо с ежегодной дозой минеральных азотных удобрений (100–200 кг N на 1 га). Биомасса дождевых червей, содержащая 65-75% белка, в почве быстро разлагается, но азот вымывается медленнее, поскольку связывается микроорганизмами (Lee, 1985; Makeschin, 1997; и др.).

Дождевые черви способствуют значительному снижению отношения С/N в почве, что связано с прямым и опосредованным влиянием дождевых червей на минерализацию и гумификацию органического вещества. Дождевые черви способствуют сужению отношения С/N в три раза по сравнению с опадом (Стриганова, 1968). Имеются экспериментальные доказательства значительного сужения C/N под влиянием разных морфо-экологических групп дождевых червей не только в лесных почвах. Для почвенно-подстилочных червей этот факт установлен в вермикомпостах (Talashilkar et al., 1999), для собственно почвенных червей — на сельскохозяйственных полях (Sandor, Schrader 2007; McDaniel et al. 2013).

Дождевых червей чаще относят к группе нитролеберантов – почвенных организмов, оказывающих сильное влияние на миграцию азота (Козловская, 1976; Жуков и др., 2000), в первую очередь за счет гумификации органического вещества в почве. Однако, дождевые черви как первичные разрушители подстилки и вторичные разрушители мертвых растительных остатков, оказывают влияние и на миграцию углерода в почвах, поэтому их можно отнести и к группе карболиберантов (минерализаторов). Согласно нашим и литературным данным, влияние разных морфо-экологических групп дождевых червей на содержание азота и показатель С/N однонаправленно в горизонтах их активности: содержание азота увеличивается, соотношение С/N уменьшается. Однако в отношении влияния дождевых червей на содержание углерода требуется дифференциальный функциональный подход. Последний глобальный метаанализ показывает, что присутствие не только подстилочных и норных групп, но и собственно почвенных дождевых червей приводит к снижению органического вещества в горизонте подстилки, при этом наиболее сильный эффект оказывают норные черви (Huang et al., 2020).

В нашем исследовании, кроме того, показан возможный значимый отрицательный эффект и группы почвенно-подстилочных червей (L. rubellus) на запасы подстилки и содержание органического углерода в ней. Известно, что этот вид часто приурочен к богатым почвам и высокому содержанию органического вещества (Жуков, 2004; Жуковская и др., 2005 и др.). Нами выявлены связи между биомассой почвенно-подстилочного L. rubellus и увеличением содержания углерода в гумусовом горизонте. Вероятно, это обусловлено высокой трофической активностью этих червей и хорошим качеством быстро разлагаемого опада (березы, липы, лещины). Между биомассой собственно почвенных видов и уровнем аккумуляции углерода значимых связей не установлено, но выявлена общая тенденция к снижению содержания органического углерода в гумусовом горизонте при увеличении биомассы этой группы видов. Собственно почвенные виды питаются почвенным перегноем (Перель, 1979; Жуков, 2004), в их копролитах по сравнению с почвой происходит уменьшение общей массы органического вещества и повышение зольности на 2-3% (Lavelle, Martin, 1992; Angst et al., 2017). Собственно почвенные виды не участвуют в активном перемещении подстилки и переносе органического углерода в нижележащие горизонты. Для получения убедительных результатов необходимы дополнительные полевые эксперименты в лесных почвах, которые запланированы нами в продолжение исследований по данной проблеме.  

ВЫВОДЫ:

1. В ходе изменения сукцессионного статуса лесов происходит усложнение видового состава и набора морфо-экологических групп дождевых червей, но не последовательная замена одних групп другими.
2. Видовое богатство, разнообразие морфо-экологических групп и биомасса дождевых червей при сходном гранулометрическом составе почв определяется качеством опада: наиболее благоприятный для поддержания функционального разнообразия дождевых червей – смешанный опад лиственных и хвойных видов древесного полога, подроста и кустарников.
3. Выявлены неоднозначные влияния дождевых червей разных морфо-экологических групп на аккумуляцию углерода в лесных почвах. Установлены отрицательные корреляционные зависимости между суммарной биомассой подстилочных, почвенно-подстилочных и норных видов червей и содержанием углерода подстилки. При этом биомасса почвенно-подстилочных видов положительно связана с содержанием углерода в гумусовом горизонте. Взаимосвязи содержания углерода почвы с собственно почвенными видами в проведенном исследовании не выявлены.
4. Показатели, сопряженные с аккумуляцией углерода, – соотношение С/N и содержание азота однонаправленно коррелируют с биомассой дождевых червей в горизонтах их активности: при увеличении биомассы червей разных морфо-экологических групп соотношение С/N уменьшается, содержание азота повышается.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН № 0110-2018-0007, материал определен за счет средств гранта Российского научного фонда (проект № 16-17-10284).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере / Биосфера и почвы. М.: Наука, 1976. С. 53-69.

Березина О.Г. Структура населения коллембол (Hexapoda, Collembola) реликтового липового леса (Горная Шория, Кемеровская область) // Евразиатский энтомологический журнал. 2016. Т. 15. №. 6. С. 583-590.

Битюцкий Н.П., Соловьева А.Н., Лукина Е.И., Олейник А.С., Завгородняя Ю.А., Демин В.В., Бызов Б.А. Экскреты дождевых червей стимулятор минерализации соединений азота в почве // Почвоведение. 2007. № 4. С. 468-473.

Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель. М.: Наука, 1997. 101 с.

Всеволодова-Перель Т.С., Грюнталь С.Ю., Кудряшева И.В., Надточий С.Э., Головач С.И., Матвеева А.А., Осипов В.В., Карпачевский Л.О., Растворова О.Г. Структура и функционирование почвенного населения дубрав Среднерусской лесостепи. М.: Наука, 1995. 152 с.

Гераськина А.П. Преобразования комплекса дождевых червей в ходе послерубочных сукцесcий в лесах Северо-Западного Кавказа // Вопросы лесной науки. 2018. № 1. С. 1-14.

Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 304 с.

Гончаров А.А. Структура трофических ниш в сообществах почвенных беспозвоночных (мезофауна) лесных экосистем / дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. н. М.: ИПЭЭ, 2014. 177 с.

Жуков А.В. Дождевые черви как компонент биогеоценоза и их роль в зооиндикации // Ґрунтознавство. 2004. Т. 5 № 1-2. С. 44-57.

Жуков А.В. Экологическое разнообразие животного населения почв пойменных биогеоценозов р. Самара // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія. Екологія.  2000. №. 7. С. 73-79.

Жуковская E.А., Кодолова О.П., Правдухина О.Ю., Варне А.Ж., Болотецкий Н.М. Исследование генетического разнообразия дождевого червя Lumbricus rubellus Hoff. (Oligochaeta, Lumbricidae) // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2005. № 5. С. 625-627.

Классификация и диагностика почв России / Сост. Шишов Л.Л., Тонконогов В.Д., Лебедева И.И., Герасимова М.И. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

Козловская Л.С. Роль почвенных беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л., 1976. 211 с.

Козловская Л.С., Арчегова И.Б., Ракова H.Н. Биохимическое воздействие почвенных беспозвоночных на растительные остатки // Болотные биогеоценозы и их изменения в результате антропогенного воздействия. Л.: Наука, 1983. С. 24-26.

Кузнецова А.И., Лукина Н.В., Тихонова Е.В., Горнов А.В., Горнова М.В., Смирнов В.Э., Гераськина А.П., Шевченко Н.Е., Тебенькова Д. Н., Чумаченко С.И. Аккумуляция углерода в песчаных и суглинистых почвах равнинных хвойно-широколиственных лесов в ходе послерубочных восстановительных сукцессий // Почвоведение. 2019. № 7. С. 803-816.

Лукина Н.В., Тихонова Е.В., Шевченко Н.Е., Горнов А.В., Кузнецова А.И., …  & Шанин В.Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. член-корр. Н.В. Лукиной. М.: КМК, 2018. 232 с.

Методические указания по количественному определению объема поглощения парниковых газов // Распоряжение Минприроды России от 30.06.2017 № 20-р. 108 с.

Национальный атлас почв Российской Федерации / С.А. Шоба, И.О. Алябина, И.С. Урусевская, О.В. Чернова. Москва: Астрель, 2011. 632 с.

            Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

Стриганова Б.Р. Исследование роли мокриц и дождевых червей в процессах гумификации разлагающейся древесины // Почвоведение. 1968. №. 8. С. 85-90.

Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 243 с.

Стриганова Б.Р. Сукцессии животного населения почвы в процессе первичного почвообразования // Ранняя колонизация суши. М.: ПИН РАН. 2012. С. 177-195.

Стриганова Б.Р., Козловская Л.С., Чернобровкина Н.П., Кудряшева И.В. Пищевая активность дождевых червей и содержание аминокислот в тёмно-серой лесной почве. Почвоведение. 1989. № 5. С. 44-51.

Шевченко Н.Е., Кузнецова А.И., Тебенькова Д.Н., Смирнов В.Э., Гераськина А.П., Горнов А.В., Тихонова Е.В., Лукина Н.В. Сукцессионная динамика растительности и запасы почвенного углерода в хвойно-широколиственных лесах северо-западного Кавказa // Лесоведение. 2019. № 3. С. 163-176.

Alban D.H., Berry E.C. Effects of earthworm invasion on morphology, carbon, and nitrogen of a forest soil // Appl. Soil Ecol. 1994. Vol. 1. P. 243-249.

Andriuzzi W.S., Schmidt O., Brussaard L., Faber J.H., Bolger T. Earthworm functional traits and interspecific interactions affect plant nitrogen acquisition and primary production // Applied Soil Ecology. 2016. Vol. 104. P. 148-156.

Angst S., Mueller C.W., Cajthaml T., Angst G., Lhotakova Z., Bartuska M., Spaldonova A., Frouz J. Stabilization of soil organic matter by earthworms is connected with physical protection rather than with chemical changes of organic matter // Geoderma. 2017. Vol. 289. P. 29-35.

Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Oxford: Blackwell Scientifi c Publications, 1986. 1068 p.

Bohlen P.J., Pelletier D.M., Groffman P.M., Fahey T.J., Fisk M.C. Influence of earthworm invasion on redistribution and retention of soil carbon and nitrogen in northern temperate forests // Ecosystems. 2004. Vol. 7. P. 13-27.

Burtelow A.E., Bohlen P.J., Groffman P.M. Influence of exotic earthworm invasion on soil organic matter, microbial biomass and denitrification potential in forest soils of the northeastern United States // Appl. Soil Ecol. 1998. Vol. 9. P. 197-202.

Curry J.P. Factors affecting the abundance of earthworms in soils. In: Edwards C.A. (Ed.). Earthworm Ecology. 2nd ed. CRC Press, Boca Raton, FL, 1994. P. 91-113.

Frouz J., Liveckova M., Albrechtoa J., Chronakova A., Cajthaml T., … & Simackova H. Is the effect of trees on soil properties mediated by soil fauna? A case study from post-mining sites // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 309. P. 87-95.

Gleixner G. Soil organic matter dynamics: a biological perspective derived from the use of compound-specific isotopes studies // Ecological Research. 2013. Vol. 28. No. 5. P. 683-695.

Hirth J.R., Li G.D., Chan K.Y., Cullis B.R. Long-term effects of lime on earthworm abundance and biomass in an acidic soil on the south-western slopes of New South Wales, Australia // Applied Soil Ecology. 2009. Vol. 43. P. 106-114.

Hoeffner K., Monard C., Santonja M., Cluzeau D. Feeding behaviour of epi-anecic earthworm species and their impacts on soil microbial communities // Soil Biology and Biochemistry. 2018. Vol. 125. P. 1-9.

Holdsworth A.R., Frelich L.E., Reich P.B. Leaf litter disappearance in earthworm-invaded northern hardwood forests: role of tree species and the chemistry and diversity of litter // Ecosystems. 2012. Vol. 15. No. 6. P. 913-926.

Huang W., Gonzalez G., Zou X. Earthworm abundance and functional group diversity regulate plant litter decay and soil organic carbon level: A global meta-analysis //Applied Soil Ecology. 2020. Vol. 150. P. 1-15.

Lavelle P., Martin A. Small-scale and large-scale effects of endogeic earthworms on soil organic matter dynamics in soils of the humid tropics // Soil Biology and Biochemistry. 1992. Vol. 24. No. 12. P. 1491-1498.

Lavelle P., Pashanasi B., Charpentier F., Gilot C., Rossi J.-P., …& Bernier N. Large- scale effects of earthworms on soil oranic matter and nutrient dynamics / Edwards C.A. (Ed.). Earthworm ecology. St. Lucie Press, 1998. P.103-122.

Lee K.E. Earthworms. Their ecology and relationships with soils and land use. Academic Press, 1985. 411 p.

Makeschin F. Earthworms (Lumbricidae: Oligochaeta): Important promoters of soil development and soil fertility / G. Benckiser (Ed.). Fauna in soil ecosystems. Recycling processes, nutrient fluxes and agricultural production. Florida: CRC Press, 1997. P. 173-223.

McDaniel J.P., Stromberger M.E., Barbarick K.A., Cranshaw W. Survival of Aporrectodea caliginosa and its effects on nutrient availability in biosolids amended soil // Applied soil ecology. 2013. Vol. 71. P. 1-6.

Mengel K. Turnover of organic nitrogen in soils and its availability to crops // Plant and Soil. 1996. Vol. 181. P. 83-96.

Moore J.-D., Ouimet R., Bohlen P.J. Effects of liming on survival and reproduction of two potentially invasive earthworm species in nothern forest Podzol // Soil Biology and Biochemistry. 2013. Vol. 64. P. 174-180.

Novara A., Rühl J., La Mantia, T., Gristina L., La Bella, S., Tuttolomondo T. Litter contribution to soil organic carbon in the processes of agriculture abandon // Solid Earth. 2015. Vol. 6. No. 2. P. 425-432.

Parmelee R.W., Crossley Jr. Earthworm production and role in the nitrogen cycle of a no-tillage agroecosystem on the Georgia piedmont // Pedobiologia. 1988. Vol. 32. P. 353-361.

Pulleman M.M., Six J., Uyl A., Marinissen J.C.Y., Jongmans A.G. Earthworms and management affect organic matter incorporation and microaggregate formation in agricultural soils // Appl. Soil Ecol. 2005. Vol. 29. Р. 1-15.

Sandor M., Schrader S. Earthworms affect mineralization of different organic amendments in a microcosm study // Bulletin of University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine Cluj-Napoca. Agriculture. 2007. Vol. 63. P. 442-447.

Sariyildiz T. Effects of tree canopy on litter decomposition rates of Abies nordmanniana, Picea orientalis and Pinus sylvestris // Scandinavian journal of forest research. 2008. Vol. 23. No. 4. P. 330-338.

Sariyildiz T., Küçük M. Litter mass loss rates in deciduous and coniferous trees in Artvin, northeast Turkey: Relationships with litter quality, microclimate, and soil characteristics // Turkish journal of Agriculture and Forestry. 2008. Vol. 32. No. 6. P. 547-559.

Suarez E.R., Fahey T.J., Yavitt J.B., Groffman P.M., Bohlen P.J. Patterns of litter disappearance in a northern hardwood forest invaded by exotic earthworms // Ecological Applications. 2006. Vol. 16. No. 1. P. 154-165.

Talashilkar S.C., Bhangarath P.P., Mehta V.B. Changes in chemical properties during composting of organic residues as influenced by earthworm activity // Journal of the Indian Society of Soil Science. 1999. Vol. 47. P. 50-53.

World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports. IUSS Working Group. Rome: FAO, 2015. 203 р.

Рецензент: к.б.н., доцент, в.н.с. Зенкова И.В.

© 2020 г. 

Л.Н. Пуртова, Т.П. Орехова^*, И.В. Киселева

Федеральный научный центр Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, Россия, 690022 Владивосток, проспект 100-летия Владивостока ,159

^*E-mail: orekhova@biosoil.ru

Поступила в редакцию 26.02.2020
Принята в печать 02.06.2020

Изучена изменчивость физико-химических показателей и ферментативная активность в поверхностных горизонтах буроземов в пределах фитогенных полей (ФП) плюсовых деревьев сосны корейской разного размера и возраста, произрастающих на территории Верхнеуссурийского лесного стационара. Почвенные образцы отбирались внутри ФП по секторам в направлении: север-юг, по схеме: I — приствольная часть (30 см от ствола); II – средняя часть (середина проекции кроны);  III – край проекции кроны. Более высокие показатели Сорг. (28.4%) зафиксированы под сосной корейской, имеющей больший диаметр ствола (61 см) и возраст (240 лет). Средние показатели по Сорг. в пределах ФП составили 22.5-23.8% под деревьями 200-210-летнего возраста, с диаметром ствола до 40 см и кроны 12.5 и 5.2 м. Под этим деревом зафиксированы также и более высокие средние показатели рН. В секторах северной ориентации фитогенных полей деревьев, средние значения Сорг. выше (26.3%), чем в южной (23.5%).  Выявлена общая тенденция к снижению кислотности на краевых участках ФП исследованных деревьев по сравнению с приствольной частью.

Ключевые слова: буроземы (Cambisols), сосна корейская, фитогенное поле, органический углерод, кислотность почв, каталазная активность

Одна из особенностей почвенного покрова лесных биогеоценозов – их высокая мозаичность связана с действием деревьев, формирующих фитогенные поля Фитогенное поле следует считать фактором, который определяет структуру фитоценоза. При этом он влияет не только на соседние растения, но и создает биоценотические условия для возникновения экосистем (Карпачевский и др. 1989; Карпачевский, 1999). Впервые понятие фитогенное поле введено А.А. Урановым (Уранов, 1965; Уранов, Михайлова 1974). ФП по его определению – часть пространства, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи. Впоследствии Миркин Б.И. и Розенберг Г.С. (1983) ФП рассматривали как область фитоценотического влияния особи (популяции фитоценоза) в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данного вида. Самойлов Ю.И. (1983) исследовал структуру ФП на примере одиночных деревьев Quercus robur (Fagaceae).

В отличие от полей физических, для которых свойственно плавное убывание напряженности, для ФП изменение напряженности скачкообразное, внезапное, при переходе от внутренней к внешней её части. Под напряженностью ФП понимают степень изменений, вносимых особью растения в окружающую среду в различных её точках (Ипатов, Кирикова, 2001). Почву, сформированную в пределах ФП конкретного дерева, Л.О. Карпачевский с соавторами (1989) определяют как тессеру, ими установлена вариабельность в показателях рН, содержания гумуса плотности и порозности дерново-подзолистых почв, сформированных под елью и березой, в зависимости от удаления точек опробования от ствола дерева.

Почва, являясь наиболее буферным компонентом биогеоценоза, регулирует его устойчивость. В то же время фитогенное поле выступает одним из основных факторов, определяющих в естественных условиях структуру почвенного покрова лесного биогеоценоза. Воздействуя на почву, ФП обуславливает её изменчивость по вертикали и горизонтали, на фоне определенных климатических условий и местоположений по рельефу. При этом важное значение имеет выяснение неоднородности почвенного покрова внутри тессер. Ранее на территории Приморья исследована пространственная изменчивость физико-химических параметров бурых лесных почв внутри ФП парцелл под различными породами деревьев (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb и Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.). Проведена оценка кислотности почв, гумусного состояния, оптических параметров гуминовых кислот, содержания подвижных фосфатов в зависимости от удаленности точек опробования и ориентации секторов ФП. (Purtova, Verholat 2000; Пуртова, Верхолат, 2001). Однако не уделялось должного внимания изменению биологической активности почв внутри ФП деревьев, одним из показателей которой является ферментативная (каталазная) активность.

Между тем, все биологические процессы, связанные с превращением вещества и энергии в почве, осуществляются с помощью ферментов, так как в основе синтеза гумусовых компонентов почвы лежат окислительно-восстановительные процессы, в которых участвуют ферменты, относящиеся к классу оксидоредуктаз. Относительный уровень ферментативной активности почв диагностирует интенсивность и направленность почвообразовательных процессов в естественных условиях. Важная роль ферментов заключается в том, что они осуществляют связи между компонентами экосистемы. В связи с этим ферментативная активность отражает функциональное состояние почвенной микрофлоры и доступность элементов питания (Lijuan, 2008). Это в значительной мере и влияет на продуктивность растений. У плюсовых деревьев, например, сосны корейской, характеристики почв в пределах ФП ранее не изучали. Полагаем, что они могут быть связаны с морфологическими различиями деревьев и качественными показателями их урожая. Это и определило актуальность проведения данных исследований.

Работы проводились на территории Верхнеуссурийского лесного стационара (Чугуевский район Приморского края). Стационар существует c 1973 года как научная и экспериментальная база ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН. На площади более 30 тыс. га, сохранились уникальные девственные, нетронутые рубками и пожарами, кедрово-широколиственные леса. В этих насаждениях доминирует (7-8 ед. в составе древостоя) сосна корейская (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.). Комплексные исследования процессов почвообразования и биологического круговорота в горных лесах Верхнеуссурийского стационара (ВУС) проводились коллективом авторов (Сапожников и др., 1993). В 2012-2014 гг. были выделены плюсовое насаждение и плюсовые высоко орехопродуктивные деревья сосны корейской.

Цель данной работы – изучение физико-химических параметров почв и оценка ферментативной активности внутри фитогенных полей плюсовых деревьев сосны корейской разного размера и возраста.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены на территории кедрово-широколиственного насаждения, занимающего площадь около 5 га, расположенного в бассейне ручья Березовый Верхнеуссурийского лесного стационара. В качестве моделей для исследования выбрано три плюсовых дерева.

Дерево №3 произрастает в мелкотравно-осочковом разнокустарниковом кедровнике с елью на склоне водораздела ручья Березовый. Место расположения дерева – средняя часть крутого склона (35^º), ЮЗ экспозиции, высота над уровнем моря 703 м (рис.1 в). Окружающий дерево подлесок хорошо развит, состоит из лещины маньчжурской, элеутерококка колючего и лимонника китайского. Стоящие рядом деревья представлены видами: сосна корейская, пихта белокорая, черемуха Маака, липа Таке.

Дерево №4 растет в мелкотравном разнокустарниковом кедровнике с елью и участием в древостое желтой березы, а также более развитым подлеском. Местоположение дерева – склон водораздела ручья Березовый, средняя часть крутого склона (45º), ЮЗ экспозиции, высота над уровнем моря 708 м. Подлесок состоит из большого числа кустарников и лиан, среди которых доминируюшие виды – лещина маньчжурская, элеутерококк колючий, лимонник китайский, бересклет Максимовича, чубушник тонколистный (рис. 1б). Окружающие древесные породы – сосна корейская, пихта белокорая и вишня Максимовича.

Дерево №7 находится также в мелкотравном разнокустарниковом кедровнике с елью и желтой березой (рис. 1а). Дерево расположено в средней части ЮЗ крутого склона (35º) водораздела ручья Березовый, на высоте 669 м над уровнем моря.  Хорошо развитый подлесок состоит из лиан – лимонника китайского, актинидии коломикты, а также кустарников: лещины маньчжурской, элеутерококка колючего, чубушника тонколистного и бересклета Максимовича.

При отборе плюсовых деревьев сосны корейской руководствовались характеристиками, приведенными в рекомендациях В.П. Фролова (1978) и Г.В. Сенчуковой (1965). Для выбора деревьев по орехопродуктивности использовали временные рекомендации (Сенчукова, 1973). Возраст деревьев определяли по таблицам (Справочник…, 1990).

Рисунок 1. Модельные плюсовые деревья сосны корейской:
A – дерево № 7; Б – дерево № 4, B – дерево № 3

В 2014 г. на исследуемой территории наблюдали семеношение сосны корейской. Количественный учет урожая деревьев вели по методике глазомерной оценки в соответствии со шкалой, разработанной Н.В. Кречетовой и Г.В. Сенчуковой (Указания…, 2000). Морфологическое описание деревьев и характеристика урожая даны по общепринятым в лесоводстве и семеноводстве методам (Справочник…, 1978).

Объектом исследования явились почвы, сформированные в пределах фитогенных полей сосны корейской. Для исследования отобраны образцы почв под деревьями с разным типом коры, характеристиками крон, одинаковой урожайностью шишек, но различными показателями качества семян. Морфологические характеристики модельных деревьев приведены в таблице 1.

Таблица 1. Морфологические показатели плюсовых деревьев сосны корейской

Изучались буроземы (Классификация…, 2004) или Cambisols (WRB, 2015) под плюсовыми деревьями со следующим строением морфологического профиля: AYao – BM – C, сформированные в пределах фитогенных полей сосны корейской. На поверхности буроземов развита подстилка от 2 до 10 см. Горизонт AYao имеет мощность от 5 до 20 см. Почвы сильнокаменистые с укороченным профилем, расположены на склонах юго-западной экспозиции. Высота над уровнем моря составляет до 700 м.

Внутри ФП деревьев почвенные образцы, после снятия слоя подстилки отбирались по секторам в направлении: север, юг; по схеме: I – приствольная часть (30 см от ствола); II – средняя часть (середина проекции кроны); III – краевая часть (край проекции кроны). В почвенных образцах определяли кислотность почв (рНв, рНс) потенциометрически с помощью комбинированного стеклянного электрода на рН метре HI 2215 HANNA. (Аринушкина, 1970). Из-за обилия органических остатков в поверхностных горизонтах почв, содержание органического вещества определяли по данным потери при прокаливании (ПП) в муфельной печи при 550˚С. Расчет содержания Сорг проводили по результатам потери при прокаливании с вводом коэффициента пересчета (Rodeghiero et all., 2009). Каталазную активность исследовали газометрически по методу Галстяна (Методы почвенной…,1991). Содержание фосфора определяли по методу Гинзбург-Артамоновой (Агрохимические методы…, 1988). Полученные данные обработаны с помощью статистической программы Statistica 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИE

Рост деревьев сосны корейской на данной территории, судя по полученным данным рНв, происходит в основном в условиях слабокислой и среднекислой реакции среды (табл. 2).

Судя по средним показателям рНвод. в секторе северной ориентации всех исследованных деревьев отмечены более низкие показатели кислотности почв (5.9) по сравнению с южной – 6.2. Вероятно, это связано с более интенсивными процессами минерализации органического вещества в секторе южного направления и замедлении этих процессов в северном секторе. Средние показатели Сорг. в горизонте AYao северного сектора исследованных деревьев выше (26.3 %), чем южного (23.5 %).

Рассмотренные 6 положений точек опробования в пределах ФП сосны корейской (приствольная часть, середина и край кроны в секторах северной и южной ориентации) указывает на большее накопление органического вещества в приствольной части кроны и ее края в секторе северной ориентации (средние значения составили 27.0-29.8 %). Здесь отмечены более низкие параметры рНвод. (менее 6.0).

На краевых участках ФП исследованных деревьев отмечено увеличение параметров рНвод. по сравнению с приствольной частью.

Подщелачивание почв в поверхностных горизонтах наблюдалось в средней части фитогенного поля в секторе северной ориентации дерева 3 с пластинчато-трещиноватой корой. Подщелачивание почв на этом участке ФП, на наш взгляд, связано с привносом зольных элементов с опадом широколиственных пород деревьев, произрастающих в непосредственной близости с сосной корейской. В структурно-метаморфических горизонтах реакция среды слабокислая. Большая вариабельность, свойственна параметрам рНс (от среднекислой в средней части кроны до очень сильно кислой на её краевых участках). В горизонте АYао показатели рНс изменялись: в секторе ФП северной ориентации в приствольной части реакция среды слабокислая, в средней части кроны слабощелочная, а на краевых участках среднекислая.

Для сектора южной ориентации ФП дерева 3 прослеживалась подобная тенденция снижения параметров рНс на краевых участках кроны. Реакция среды изменялась от слабокислой до среднекислой. Закономерность к снижению уровня кислотности установлена нами ранее для ФП кедра корейского (кедрово-пихтовая грабово-кленовая парцелла), произрастающего на территории Ботанического сада г. Владивостока (Пуртова, Верхолат, 2001).

Таблица 2. Изменение кислотности (рНв, рНс) в поверхностных горизонтах буроземов в пределах ФП хвойных пород деревьев

Примечание: Участки ФП – I – 30 см от ствола; II- середина кроны; III – край кроны; — нет данных

Для участка ФП дерева 7 (сосна корейская с пластинчато-трещиноватой корой) с подростом пихты белокорой характерны более низкие параметры рНв и рНс в приствольной и средней части кроны как северной, так и южной ориентации по сравнению с деревом 3. Это связано с большим количеством поступления опада хвойных деревьев, подкислением поверхностных горизонтов за счет более высокого содержания органического вещества (рис. 2). В секторе северной ориентации актуальная кислотность (рНв) в горизонте AYao изменялась от кислой (в приствольном участке) до слабокислой (в средней части) и кислой (на уровне краевого участка кроны). Судя по показателю рНс реакция среды варьировала от очень сильно кислой в приствольных участках ФП до кислой на краевых участках кроны

В секторе южной ориентации дерева 7 происходило возрастание показателей как рНв, так и рНс. В пределах ФП дерева № 4 с чешуйчатой формой коры, резких изменений в показателях актуальной кислотности (рНв) не наблюдали. Во всех секторах ФП этого дерева реакция почвенной среды слабокислая. Изменения прослеживались в параметрах рНс на краевых участках кроны – реакция среды была кислой, тогда как в приствольном и среднем участках ФП она оставалась слабокислой. Наиболее существенные изменения зафиксированы в горизонте ВМ в секторе южной ориентации ФП. Реакция среды варьировала от кислой до очень сильно кислой, а уровень рНс снижался с 5.59 до 3.66. На наш взгляд, это связано с накоплением значительного количества органического вещества в поверхностных горизонтах, а также с высвобождением подвижных гумусовых кислот.

В целом средние показатели по Сорг. в пределах ФП составили 22.5-23.8 % под деревьями 7 и 4 (200-210-летнего возраста), с диаметром ствола до 40 см и размером кроны 12.5 х 5.2 м соответственно. Значительное отличие в размерах крон дерева 4 и 7 на средних показателях Сорг. не отразилось. Более высокие средние показатели Сорг. зафиксированы под деревом 3 (28.4 %), с большим диаметром ствола (61 см) и возрастом (240 лет), по сравнению с деревьями 4 и 7. Как показала статистическая обработка данных, установлены достоверные различия в содержании органического вещества под деревьями 3 и 7 и 4 (критерий Манна-Уитни составил 0.03-0.04). Тогда как значимых различий по содержанию Сорг. под деревьями 4 и 7 не установлено. Для дерева 3 при этом отмечены более высокие показатели рНвод. (6.3) по сравнению с деревьями 7 и 4 (5.8-5.9). Однако, значимых различий в показателях актуальной кислотности почв в пределах ФП исследованных деревьев не установлено, т.к. большая часть, отобранной для анализа почвы,  имела слабокислую реакцию среды.

Прослеживалось также усиление микробиологической активности почв, о чем свидетельствовало увеличение показателей ферментативной (каталазной) активности (рис.3).

Отмечены изменения Ка в пределах ФП исследуемых деревьев. Для поверхностных горизонтов буроземов, в пределах ФП хвойного дерева № 3, наиболее высокие показатели каталазной активности (Ка) наблюдались в приствольных участках в секторе северной ориентации и краевом участке южной. Согласно оценочным градациям Д.Г. Звягенцева (Методы почвенной…,1991) поверхностные горизонты почв высоко обогащены каталазой.

Показатель потери при прокаливании (ПП) достигает наиболее высоких значений в секторе ФП северной ориентации. Высокие значения ПП зафиксированы в приствольных и краевых участках кроны (до 56%). Такая закономерность характерна для всех почв внутри ФП исследуемых деревьев (рис. 2). В секторах южной ориентации ФП показатели ПП снижались. Это, на наш взгляд, обусловлено усилением процессов трансформации органического вещества микрофлорой в благоприятных термических условиях её функционирования.

Более низкие параметры ПП и уровня каталазной активности свойственны для ФП дерева № 4 в средней части кроны секторов северной и южной ориентации. Обогащенность поверхностных горизонтов каталазой достигала средних значений, а на краевых участках возрастала до высоких. При этом отмечалось увеличение показателей ПП, что указывало на более высокое содержание органического вещества в буроземах на краевых участках сектора южной ориентации ФП.

Рисунок 2. Изменение потери при прокаливании (ПП) в поверхностных горизонтах буроземов в пределах фитогенных полей (ФП) деревьев сосны корейской №3, №4, №7)
Примечание. 3, 4, 7 — № дерева; С – северная, Ю – южная ориентация сектора ФП; I – приствольная часть (30 см от ствола); II – средняя часть (середина проекции кроны); III – краевая часть (край проекции кроны)

В пределах ФП (дерево № 3) в горизонте АYao обогащенность почв каталазой на всех участках ФП, в основном, была бедной от 1.5 до 1.9 (см³О₂ 1 г почвы / 1 мин) (северный сектор). В южном секторе показатели Ка изменялись от 2.9 (бедная обогащенность каталазой), до очень бедной (0.6 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин.). В горизонте ВМ (дерево № 7) для сектора северной ориентации свойственна бедная обогащенность почв каталазой (от 1.2 до 2.3 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин). Тогда как в южном секторе в поверхностном горизонте, сформированном в приствольной и средний частях кроны, показатели Ка достигали средних

значений (6.9; 5.5 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин). На краевых участках кроны Ка возрастала до высоких значений (10.4 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин), для этого участка отмечалось также увеличение содержания Сорг в горизонте АYao (рис. 3).

Неравномерное изменение Ка зафиксировано в пределах ФП дерева 4: в секторе северной ориентации в средней части кроны обогащенность каталазой горизонта ВМ бедная (1.7), тогда как на краевых участках отмечалось её возрастание до средних значений (5.9 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин). В секторе южной ориентации наиболее обогащены каталазой приствольные участки ФП (4.7 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин), по мере удаления от ствола уровень каталазной активности снижался. В середине кроны показатели Ка составляли 1.4 (бедная обогащенность) на краевых участках – 0.4 см³О₂ 1 г почвы / 1 мин (очень бедная).

Рисунок 3. Изменение каталазной активности (Ка) в поверхностных горизонтах буроземов в пределах фитогенных полей (ФП) деревьев сосны корейской
Примечание: 3, 4, 7 — № дерева; С – северная, Ю – южная ориентация сектора ФП; I – приствольная часть (30 см от ствола); II – средняя часть (середина проекции кроны); III – краевая часть (край проекции кроны)

Между параметрами Ка и ПП установлены тесные связи. Более высокие коэффициенты корреляции (r) свойственны для пары показателей Ка — ПП в пределах ФП деревьев № 7 и №  4. (r = + 0.84; r = + 0.88). Тогда как в секторах ФП дерева № 3 характер связи изменялся на противоположную, и связь была выражена слабо (– 0.06). Это, на наш взгляд, связано с различиями в процессах трансформации органического вещества в пределах ФП этих деревьев. В горизонте ВМ уровень каталазной активности снижался и соответствовал бедной обогащенности почв каталазой.

Средние значения ПП и Ка, полученные для различных секторов ФП указывают на снижение этих показателей в средней части кроны. Показатели рНвод. при этом имели наименьшие значения в приствольной части кроны (рис. 4).

Изменения в содержании органического углерода сохраняла те же закономерности, что и ПП. Наиболее высокие показатели Сорг. характерны для приствольных и краевых участков кроны исследуемых деревьев. В пределах ФП дерева 3, в секторе южной ориентации зафиксировано возрастание содержания Сорг. (рис. 2).

А

Б

В
Рисунок. 4. Изменение физико-химических показателей в пределах фитогенных полей:
А – потеря при прокаливании;  Б – каталазная активность;  В – рНвод.
Примечание: I – приствольная часть (30 см от ствола); II – средняя часть (середина проекции кроны); III – краевая часть (край проекции кроны)

Наряду с исследованием содержания органического углерода и Ка изучено распределение подвижных фосфатов (Р₂О₅) внутри ФП, оказывающих важное влияние на продуктивность деревьев. Как показали результаты проведенных исследований, резких различий в содержании подвижных фосфатов не установлено (табл. 3).

Таблица 3. Содержание органического углерода и подвижных фосфатов в поверхностных горизонтах буроземов в пределах ФП хвойных пород деревьев

Примечание: Участки ФП – I – 30 см от ствола; II –  середина кроны; III – край кроны; –  нет данных

В горизонте АYao в секторах северной и южной ориентации количество Р₂О₅ изменялось от очень низких (от 2.0 мг/100 г почвы) до низких (4.85 мг/100 г почвы) значений. В горизонте ВМ прослеживалась общая тенденция к снижению содержания Р₂О₅.

В пределах ФП сосны корейской с пластинчато-трещиноватой формой коры, зафиксировано более высокое содержание Р₂О₅ в приствольных участках ФП сектора северной ориентации (дерево 7). Тогда как внутри ФП сосны корейской с чешуйчатой формой коры возрастание количества Р₂О₅ было отмечено по краевым участкам кроны в секторе южной ориентации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, как показали результаты проведенных исследований, рост плюсовых деревьев сосны корейской, судя по параметрам рНв, происходит в условиях кислой и слабокислой реакции среды. Для дерева 3 отмечены более высокие параметры рНвод. (6.3) по сравнению с деревьями 7 и 4 (5.8-5.9). Выявлены различия в рНв и рНс внутри секторов ФП и удаленности точек опробования от ствола дерева. В секторе северной ориентации всех исследованных деревьев отмечены более низкие показатели кислотности почв (5.9) по сравнению с южной – 6.2. Общая тенденция к снижению показателей рН в горизонтах AYao и BM в приствольных участках кроны деревьев выражена в секторах южной и северной ориентации по сравнению с краевыми участками. На этих участках отмечена большая обогащенность горизонта AYao каталазой. Это свидетельствует о более интенсивных процессах микробиологической трансформации органического вещества микрофлорой почв.

Средние показатели по Сорг. в пределах ФП исследованных деревьев сосны корейской № 7 и 4 (200-210-лет, с диаметром ствола до 40 см и кроны 12.5 и 5.2 м) оказались близки и составили 22.5-23.8 %. В данном случае отличия в размерах крон деревьев 4 и 7 на показателях Сорг. отразилось незначительно. Более высокие показатели Сорг. зафиксированы под деревом 3 (28.4 %), имеющим больший диаметр ствола и возраст. Установлены достоверные различия в содержании органического вещества под деревьями 3 и 7 и 4. В секторах северной ориентации исследованных деревьев, средние значения Сорг. были несколько выше (26.3 %), чем в южной (23.5 %). Установлено снижение содержания Сорг. и каталазной активности в средней части кроны по сравнению с приствольными и краевыми участками.

Таким образом, полученные данные характеризуют неоднородность почвенных условий внутри ФП сосны корейской и неравномерное изменение напряженности ФП. Это проявляется в изменчивости физико-химических параметров почв в зависимости от ориентации секторов ФП и удаленности точек опробования от ствола дерева и позволит, в дальнейшем, оценить складывающуюся неоднородность почвенного покрова внутри ФП.

Различия в физико-химических показателях почв, а также ее ферментативной активности обуславливают доступность элементов питания растений. Это в значительной степени влияет как на продуктивность деревьев, так и на качество их урожая.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агрохимические методы определения фосфора в переувлажненных почвах (методические рекомендации) / Стрельченко Н.Е., Куркина О.К. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1988. 48 с.

Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

Ипатов В.С., Кирикова Л.А. К характеристике фитогенного поля Picea abies (Pinaceae) в зеленомошных сосняках // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 5. С. 94-103.

Карпачевский Л.О., Холопова Л.Б., Просвирина В.П. О динамике строения почвенного покрова в лесных биогеоценозах // Почвоведение. 1989. № 5. С. 94-103.

Карпачевский Л.О. Новые подходы к изучению лесных почв // Почвоведение. 1999. № 1. С.152-160.

Классификация и диагностика почв России. М.: Изд-во Ойкумена, 2004. 341 с.

Методы почвенной микробиологии и биохимии // под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ, 1991. 304 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133 с.

Пуртова Л.Н., Верхолат В.П.  Изменчивость физико-химических показателей почв в пределах фитогенных полей дуба зубчатого (Quercus dentata Thumb.) и дуба монгольского (Q. Mongolica Fisch. ex Ledeb) на юге Дальнего Востока России // Интродукционные центры Дальнего Востока России: итоги исследований. Материалы первой отчетной сессии регионального совета ботанических садов Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2001. С. 143-152.

Самойлов Ю.И. Структура фитогенного поля на примере одиночных дубов Quercus robur (Fagaceae) // Ботанический журнал. 1983. Т. 68. № 8. С. 1022-1034.

Сапожников А.П., Селиванова Г.А., Ильина Т.М., Дюкарев В.Н., Бутовец Г.А., Гладкова Г.А., Гавренков Г.И., Жильцов А.С. Почвообразование и особенности биологического круговорота веществ в горных лесах Южного Сихотэ-Алиня (на примере Верхнеуссурийского стационара). Хабаровск, 1993. 270 с.

Сенчукова Г.В. Рекомендации по организации лесосеменных участков кедра, сосны и лиственницы на Дальнем Востоке. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 1965. 20 с.

Сенчукова Г.В. Временные рекомендации по отбору плюсовых деревьев и закладке семенных плантаций кедра корейского, сосны обыкновенной и лиственницы даурской. М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1973. 24 с.

Справочник по лесосеменному делу / под ред. А.И. Новосельцевой. М.: Лесн. пром-сть, 1978. С. 238-256.

Справочник для таксации лесов Дальнего Востока / под ред. В.Н. Корякина. Хабаровск: Даль НИИЛХ, 1990. 113 с.

Указания по лесному семеноводству в Российской федерации. М.: ВНИИЦ лесресурс, 2000. С. 122-123.

Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т. 1. С. 251-254.

Уранов А.А., Михайлова Н.Ф. Из опыта изучения фитогенного поля Stipa pennata L. Бюлл. МОИП. отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 5. С.151-159.

Фролов В.П. Рекомендации по семенной инвентаризации насаждений и созданию прививочных семенных плантаций хвойных пород Дальнего Востока. Владивосток, 1978. 61 с.

Purtova L.N., Verholat V.P. Soil conditions for growing of Quercus Dentata in different hydrothermical provinces of the Russia far East South // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurassia. Part 2. Soils ecosystems of North Eurasia. Novosibirsk, 2000. P. 85-87.

Rodeghiero M., Heinemeyer A., Schrumpt M., Bellamy P. Determination of soil carbon stocks and changes // Soil Carbon Dynamics an integral Methodology. Cambridge University Press, 2009. P. 49-75.

World Reference Base for Soil Resources 2014, Update 2015. World Soil Resources Reports 106, Rome: FAO, 2015. 192 p.

Yang L., Li T., Li F. Lemcoff J.H., Cohen S. Fertilization regulates soil enzymatic activity and fertility dynamics in a cucumber field // Scientia Horticulturae. 2008. Vol. 116. № 1. P. 21-26.

Рецензент: м.н.с. Кузнецова А.И.

Комментарий редакции

Статья Л.Н. Пуртовой, Т.П. Ореховой, И.В. Киселевой «ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗА-ТЕЛИ И КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ В ПРЕДЕЛАХ ФИТОГЕННЫХ ПОЛЕЙ ПЛЮСО-ВЫХ ДЕРЕВЬЕВ (PINUS KORAIENSIS ZIE. ET SUCC.) НА ВЕРХНЕУССУРИЙСКОМ ЛЕСНОМ СТАЦИОНАРЕ» затрагивает актуальную проблему оценки взаимосвязи почва-растительность на внутрибиогеоценотическом уровне, которая связана с концепцией мозаичности лесного биогеоценотического покрова.

В этой концепции основополагающий вопрос – выявление элементарной пространственной единицы. К таким единицам или их отдельным компонентам относятся ценобиотическая микрогруппировка Л.Г. Раменского (1938), тессера Ханса Йенни (Jenny, 1958), лесная парцелла Н.В. Дылиса (1969),  элементарные почвенные ареалы (ЭПА) В.М. Фридланда (1986), тессера Л.О. Карпачевского (1977).  Анализ показывает, что микрогруппировка Л.Г. Раменского относится к растительному компоненту, тессера Х. Йенни включает все элементы биогеоценоза, но имеет произвольные, искусственные границы, парцелла Н.В. Дылиса не является элементарной единицей биогеоценоза и может быть идентифицирована только на продвинутых стадиях сукцессий,  ЭПА В.М. Фридланда отражает лишь часть почвенного лесного покрова, поскольку исключает так называемые «предельные структурные элементы», которые отражают функционирование лесов (подкроновые пространства, бугры и западины ВПК и др.); тессера Л.О. Карпачевского включает только почвенный компонент. Для исследования взаимосвязей «растительность – почва», в качестве элементарной единицы биогеоценотического покрова, на уровне которой эти взаимосвязи реализуются, предлагается рассматривать элементарный биогеоареал (ЭБГА) (Орлова, 2013; Орлова и др., 2015). Площади, формы, а также название ЭБГА определяются по доминирующим растениям, т.е. по растительному компоненту, который соответствует понятию ценобиотической микрогруппировки Л.Г. Раменского. Идентификация и оценка вклада элементарных единиц покрова могут быть проведены на основе картографирования растительного покрова в масштабе 1:100 (Лукина и др., 2010). Продолжительность существования как древесных, так и межкроновых ЭБГА определяет тесноту связей между отдельными компонентами лесных биогеоценозов. ЭБГА – структурно-функциональная единица лесного биогеоценотического покрова, являющаяся элементарным провайдером экосистемных функций, таких как формирование плодородия почв, регулирование биогеохимических циклов и др. В данной статье в качестве основного элемента мозаики рассматривается тессера Л.О. Карпачевского, которая характеризует фитогенное поле конкретного дерева.

Статья содержит фактический материал по региону, в котором связи растительность – почва на внутрибиогеоценотическом уровне изучены слабо. Приведен детальный анализ данных и представлена интерпретация полученных результатов, впервые получены данные о содержании органического вещества в пределах фитогенного поля сосны корейской – важного эдификатора и ключевого вида в лесных экосистемах Дальнего Востока России. Однако, несмотря на ценность полученных данных и вложенный большой труд авторов, сделанные выводы носят предварительный характер, поскольку различия, которые отмечают авторы, статистически пока не подтверждены.

Тем не менее, результаты представляют интерес для дальнейшего исследования влияния фитогенного поля высокопродуктивных деревьев на свойства почв лесов Дальнего Востока. Развитие этого направления важно для прогнозирования динамики лесов в условиях глобальных изменений.

© 2020 г. 

О.В. Мартыненко¹*, В.Н. Карминов^1,2,3, П.В. Онтиков⁴

¹ ФАУ ДПО Всероссийский институт повышения квалификации руководящих работников и специалистов лесного хозяйства Россия, 141200, Московская область, Пушкино, ул. Институтская, д. 20

² ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

³ФГОУ ВО Мытищинский филиал МГТУ им. Н.Э. Баумана Россия, 141005, Московская область, Мытищи, ул. 1-ая Институтская, д. 1

⁴ ФГБУ Центральный филиал Федерального государственного бюджетного учреждения «Рослесинфорг» Россия, 141280, Московская область, Ивантеевка, ул. Заводская, д. 10

*E-mail: martinen75@yandex.ru

Поступила в редакцию: 03.03.2020 г.
Принята к печати: 03.06.2020 г.

Территория Главного ботанического сада имени Н.В. Цицина Российской академии наук подвергается значительной антропогенной нагрузке, что негативно сказывается на состоянии ценных коллекций древесных и кустарниковых пород. Одним из наиболее опасных следствий антропогенного влияния, выражающегося в усилении рекреационной нагрузки, является уплотнение почв. В этой ситуации сильную обеспокоенность сотрудников ботанического сада вызвало ухудшение состояния коллекции лохов. Поэтому почвы, на которых произрастают данные растения, были выбраны в качестве объекта исследования. На этой территории были заложены три пробные площади, различающиеся степенью антропогенной нагрузки. Пробная площадь № 1 характеризовала зону максимальной антропогенной нагрузки. Зона умеренной антропогенной нагрузки была представлена пробной площадью № 2. Пробная площадь № 3 выступала в качестве контроля, где антропогенная нагрузка была минимальной. Все исследованные почвы были отнесены к дерново-слабоподзолистым среднесуглинистым почвам. Принципиальные различия в морфологических свойствах исследованных почв заключались в том, что в почвах, находящихся в зоне максимальной антропогенной нагрузки, с глубины 40 см отмечались пятна оглеения, которые в остальных почвах не встречались. Увеличение значений плотности почвы в ненарушенном сложении соответствовало увеличению степени антропогенной нагрузки. Указанное явление приводило к снижению общей порозности почвы. Уплотнение почвы способствовало заметному снижению влажности в верхних горизонтах. При этом ухудшение внутрипочвенного стока способствовало возникновению глеевых процессов в иллювиальной части профиля. Использование методов кластер-анализа показало хорошую группировку зависимости исследованных показателей от величины антропогенной нагрузки. Произошло разделение исследованных показателей в зависимости от их типа и положения в профиле. Проведённое исследование позволило оценить важнейшие физические и водно-физические свойства почв части территории Главного ботанического сада РАН, занятой ценной коллекцией лохов. По результатам исследования предложен комплекс мероприятий, позволяющих существенно снизить выявленные негативные эффекты и в целом улучшить состояние исследованных почв и произрастающих на них насаждений.

Ключевые слова: плотность почвы, антропогенное уплотнение, почвы ботанических садов, ГБС РАН

Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН) по праву входит в список наиболее интересных и известных ботанических садов в мире. Открыв свои двери посетителям в 1945 году, он стал местом компактного размещения уникальных коллекций древесных и кустарниковых пород со всего света (Демидов и др., 2016). Постановлением Президиума Академии наук СССР 2 декабря 1991 г. Главному ботаническому саду присвоено имя академика Николая Васильевича Цицина.

ГБС РАН является крупнейшим ботаническим садом в Европе. Для удобства перемещения посетителей и сотрудников, ботанический сад имеет разветвлённую сеть асфальтовых и грунтовых дорожек. Наличие развитой дорожно-тропиночной сети позволяет совершать как спокойные пешие прогулки, так и заниматься активными видами спорта, бегом, велопрогулками. Огромная популярность ботанического сада среди москвичей и гостей столицы оборачивается сильнейшей антропогенной нагрузкой на его насаждения и почвы ((Гревцова, Рысин, 2020).

Основной проблемой почв рекреационных зон является их уплотнение, вызванное интенсивным движением по ней транспортных средств, людей и животных. Уплотнение почвы способствует уменьшению её порозности на 30–50% прежде всего за счёт микропор, которые играют важную роль в движении влаги и воздуха, распространении и развитии корней растений. Это непосредственно влияет на основные водно-физические свойства почвы: с одной стороны, снижается водопроницаемость, и, как следствие создаются условия, благоприятствующие застою влаги, что наиболее сильно заметно в иллювиальных горизонтах; с другой стороны, уплотнение верхнего гумусового горизонта снижает способность почвы поглощать и удерживать в себе влагу. Негативное влияние антропогенного уплотнения на важнейшие свойства почв отмечают многие исследователи (Смагин и др., 2006; Лысиков, 2006, 2008, 2011; Яковлев, Евдокимова, 2011; Меланхолин, Лысиков, 2014; Стома, 2016; Захаров, Кулик, 2017; Мурачёва, 2018). Как правило, проблему представляет не столько переуплотнение почв на тропинках, сколько сохранение уникальных парковых ценозов, где представлена разнообразная растительность (Мосина, 2003).

Необходимо отметить, что некоторые авторы предлагают рассматривать почвы ботанических садов как некое уникальное образование, отличающееся как от природных, так и от почв городских озелененных территорий, сформировавшееся в результате постоянного привноса почвенной фауны и микроорганизмов на корнях растений и с грунтами, длительное (на протяжении десятилетий и даже столетий) антропогенное (урбаногенное) воздействие (Раппопорт и др., 2013). Таким образом, городские ботанические сады представляют собой уникальные искусственно созданные экосистемы, где отчасти компенсируется негативное воздействие городской среды и формируется высокий уровень биоразнообразия. Данное исследование выполнено в рамках этой концепции с целью выявления и оценки возможного влияния комплекса почвенных факторов на состояние насаждений (коллекция лохов) ГСБ РАН.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Данное исследования проводились в рамках комплексного почвенного и гидротехнического обследования территории ГБС РАН, проведённого силами сотрудников и студентов Мытищинского филиала МГТУ им. Н.Э. Баумана. Особое внимание было уделено изучению влияния антропогенных факторов на свойства почв, которые, в свою очередь, во многом определяют условия роста и развития древесных и кустарниковых пород, произрастающих в ботаническом саду (Рысин, Гревцова, 2018). По предварительной гипотезе именно антропогенное уплотнение могло стать причиной гибели коллекции лохов (лат. Elaeagnus). Вероятнее всего, проложенные дорожки ухудшили отток грунтовых вод и привели к переувлажнению почвы в весенний период.

Программа исследований предусматривала заложение трёх пробных площадей размером 20´20 м. Две пробные площади располагались непосредственно на территории коллекции лохов. Пробная площадь № 1 была заложена на удалении около 10 метров от оживлённой центральной пешеходной дороги. Эта пробная площадь характеризовала ту часть территории, занятой коллекцией лохов, где антропогенная нагрузка была максимальной. Для этой зоны была диагностирована IV стадия рекреационной дигрессии. Пробная площадь № 2 находилась на удалении около 20 метров от центральной аллеи, рядом с небольшой тропинкой, где антропогенная нагрузка была умеренной. В этой зоне рекреационная дигрессия достигла III стадии. В качестве контроля была заложена пробная площадь № 3, расположенная в относительно труднодоступном месте, куда посетители сада практически попадают не очень часто. Расстояние от центральной пешеходной дороги составляло около 50 метров. Для этой зоны была установлена II стадия рекреационной дигрессии.

Во время полевого этапа исследований на каждой пробной площади было заложено 5–6 прикопок. Для каждой пробной площади одна наиболее типичная прикопка была углублена до разреза. Таким образом, в зоне максимальной антропогенной нагрузки располагался разрез B3 (N55.842984, E37.598317). Зону с умеренной антропогенной нагрузкой характеризовал разрез B2 (N55.84282, E37.59879). На контроле, в зоне с низкой антропогенной нагрузкой был заложен разрез B1 (N55.842588, E37.598169). Все координаты приведены в системе WGS84.

Для почвенных разрезов и прикопок было выполнено полное морфологическое описание согласно методикам, принятым в почвоведении. Из всех разрезов по генетическим горизонтам были отобраны образцы для определения общих физических, водно-физических свойств почв в почвенной лаборатории кафедры Мытищинского филиала МГТУ им. Н.Э. Баумана. В частности, была определена плотность в ненарушенном естественном сложении (по Н.А. Качинскому), полевая влажность весовым методом и общая порозность. Результаты определений почвенных показателей обеспечили получение результатов в пределах 5% для значений точности выполнения опыта при уровне значимости 0.05 (Вадюнина, Корчагина, 1986).

Выбор точек почвенного опробования, привязка выкопанных разрезов, ориентирование на местности осуществлялось с помощью современных геоинформационных систем. Для работы было выбрано сочетание мобильного приложения NextGIS, работающего в среде Android и настольного приложения Quantum GIS, в котором осуществлялось объединение и систематизация всех полученных геоданных. В классе свободного программного обеспечения система QGIS в последние годы обладает практически абсолютным лидерством (Шокин, Потапов, 2015).

Обработка полученных экспериментальных данных осуществлялась с помощью многомерных статистических методов, в частности, с помощью кластер-анализа. Для исследованных объектов построены дендрограммы, на которых по вертикальной оси представлены значения сходства (или различия), а по горизонтальной – номера объектов с равными интервалами. В качестве меры различия выбрано нормированное евклидово расстояние: геометрическое расстояние между объектами в многомерном пространстве признаков. В качестве метода кластеризации использовался метод Уорда (англ. Ward’s method). Для оценки расстояний между кластерами здесь используются методы дисперсионного анализа. В качестве расстояния между кластерами берётся прирост суммы квадратов расстояний объектов до центра кластера, получаемого в результате их объединения.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам полевых исследований было установлено, что все обследованные почвы относятся к дерново-слабоподзолистым среднесуглинистым почвам (Umbric Albeluvisols Abruptic). Гранулометрический состав по профилю существенно не изменялся. Утяжеление гранулометрического состава обнаруживалось только в самой нижней части профиля в переходных к материнской породе горизонтах.

Основная разница в морфологических свойствах исследованных почв заключалась в том, что в почвах, находящихся в зоне максимальной антропогенной нагрузки с глубины 40 см отмечались пятна оглеения, которые в почвах с низкой и умеренной антропогенной нагрузкой не встречались.

Таблица 1. Плотность, общая и полевая влажность почв

Рисунок 1. Изменение плотности почвы в зависимости от антропогенной нагрузки

Наименьшая плотность почвы в ненарушенном сложении наблюдается в зоне минимальной антропогенной нагрузки (рис. 1). Указанная тенденция характерна для глубины обследованного почвенного профиля. Естественная растительность с преобладанием берёзы и разнотравьем в напочвенном покрове обеспечила достаточно благоприятную плотность верхнего горизонта А₁, соответствующую значению 0.97 г/см³. С глубиной плотность закономерно возрастает, достигая максимума в 1.48 г/см³ в горизонте В. Для двух других разрезов, находящихся в зоне выраженной антропогенной нагрузки, плотность верхнего горизонта А₁ заметно выше (1.29 г/см³ и 1.25 г/см³) рядом с дорогой и тропинкой соответственно. Несмотря на наличие дороги с качественным асфальтовым покрытием часть посетителей все же сходит с регулярных маршрутов, что приводит к уплотнению почвы, причём, уплотняющее действие распространяется на значительную глубину и отмечается до иллювиального горизонта B включительно.

Безусловно, отмеченные значения плотности негативно сказываются как на состоянии самой почвы, так и растительности, но для сравнения следует отметить, что в аналогичных исследованиях показатели плотности почвы на середине тропы достигали 1.8 г/см³ (Лысиков, 2008, 2017). Таким образом, регулярная сеть благоустроенных дорожек ГБС все же принимает на себя основную нагрузку.

Отмеченное выше увеличение плотности почвы в зонах с высокой и умеренной антропогенной нагрузкой приводит к снижению её общей порозности (рис. 2), прежде всего это касается порозности аэрации, однако и капиллярная порозность также уменьшается.

Рисунок 2. Изменение общей порозности почвы в зависимости от антропогенной нагрузки

Всё это приводит к тому, что полевая влажность уплотнённых горизонтов оказывается существенно ниже (рис. 3). Особенно это хорошо заметно в разрезе, расположенном около центральной дороги.

Рисунок 3. Изменение влажности почвы в зависимости от антропогенной нагрузки

Анализируя полученные данные, сложно не согласиться с мнением С.Г. Захарова (2107), который указывал, что на лесопокрытых ландшафтах тропа из невинного элемента превращается в своеобразную «удушающую сеть», разбивая исходный лесной массив на все более изолированные участки пульсирующими и расширяющимися пятнами дигрессии почвенно-растительного покрова.

Вероятно, повышенным потерям влаги из верхнего горизонта также способствует страдающий от вытаптывания живой напочвенный покров, видовой состав которого беднее, а проективное покрытие ниже, нежели в зоне, труднодоступной для посетителей.

Низкая водопроницаемость негативно воздействует на рост и развитие растений, что повышает риск их гибели от вымокания. Вероятнее всего, именно это и стало причиной потери коллекции лохов на территории ГБС РАН им. Н.В. Цицина. Все это можно было избежать, проведя вовремя соответствующие мелиоративные мероприятия.

Согласно результатам кластерного анализа, по совокупности всех полученных почвенных показателей произошла группировка зон с максимальным и умеренным антропогенным воздействием, тогда как территория с низким уровнем такого воздействия “отпочковалась” довольно рано (рис.4).

Рисунок 4. Дендрограмма обследованных объектов (“Low” – зона низкого воздействия, “Med” – зона умеренного воздействия, “Max” – зона максимального воздействия)

Таким образом, по изменению почвенных показателей можно констатировать, что даже присутствие умеренного антропогенного воздействия заметно сказывается на состоянии почвы.

На рис. 5 показано распределение почвенных показателей (свойств) в многомерном пространстве. На рисунке выделены три области кластеризации показателей. Первая – самая большая, включила в себя значения порозности и влажности верхних генетических горизонтов. Вторая область группировки по центру дендрограммы вобрала в себя только значения плотности почвы в ненарушенном сложении. Причём, уже внутри этой группы заметно разделение на условно “верхние”, “средние” и “нижние” горизонты.

Рисунок 5. Дендрограмма свойств генетических горизонтов обследованных объектов (“ε” – общая порозность, “dᵥ” – плотность в ненарушенном сложении, “W” – полевая влажность).

Последняя, третья, самая малочисленная группа включила в себя показатели влажности элювиальных и иллювиальных горизонтов, что может свидетельствовать о том, что тут существенную роль начинает играть влияние грунтовых вод и верховодки.

Следует отметить, что применение этого метода позволило наглядно структурировать связи исследованных показателей с величиной антропогенной нагрузки, а результаты вполне объяснимы с точки зрения научной теории.

На основании полученных результатов исследования можно сформулировать ряд практических рекомендаций по снижению наблюдаемых негативных последствий. К числу первоочередных и наиболее радикальных мер по борьбе с застоем влаги (вызванным переуплотнением и нарушением внутрипочвенного стока) можно рекомендовать реконструкцию дорожного полотна и его дополнение элементами выборочного закрытого материального дренажа. В зонах наиболее критического уплотнения следует использовать материальный или нематериальный аэрационный дренаж. Кроме того, большое внимание следует уделить регулированию потоков посетителей с помощью живых изгородей и активизации информационной работы с гостями ботанического сада.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненного исследования удалось оценить важнейшие физические и водно-физические свойства почв территории Главного ботанического сада РАН, занятой коллекцией лохов и находящейся под антропогенным воздействием различной интенсивности. Установлено заметное повышение плотности почвы в ненарушенном сложении в зоне умеренной и максимальной антропогенной нагрузки. В соответствии с уменьшением плотности было отмечено снижение общей порозности и влажности исследованных почв. Применение методов кластерного анализа показало, что по совокупности исследованных показателей зоны с максимальным и умеренным антропогенным воздействием более близки друг к другу, нежели они соотносятся с зоной со слабым антропогенным воздействием. Даже условно “умеренное” антропогенное воздействие заметно сказывается на совокупности важнейших общих физических и водно-физических свойств почв.

Результаты исследования лягут в основу разработки детальных практических рекомендаций по снижению негативных последствий антропогенного воздействия на почвы ГБС РАН и войдут в единую геоинформационную систему ГБС РАН в блок почвенной информации и могут быть использованы в дальнейшем для оценки состояния и мониторинга почв и растений в дендрологических коллекциях и повышения рекреационного потенциала территории ботанического сада

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Вадюнина А.Ф., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1986. 416 с.

Гревцова В.В., Рысин С.Л. О необходимости создания центра по изучению дубрав на урбанизированных территориях в Главном ботаническом саду РАН // Научные труды Чебоксарского филиала Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. 2020. № 15. С. 120-122.

Демидов А.С., Рысин С.Л., Кобяков А.В. Возможности использования ГИС-технологий в работе ботанических садов // Лесохозяйственная информация. 2014. № 4. С. 68-72.

Демидов А.С., Шустов М.В., Потапова С.А. Сохранение разнообразия растительного Мира России в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина // В сборнике: Сохранение разнообразия растительного мира в ботанических садах: традиции, современность, перспективы Материалы Международной конференции, посвящённой 70-летию Центрального сибирского ботанического сада. 2016. С. 96-98.

Захаров С.Г., Кулик И.В. Тропа и рекреационная нагрузка: новый метод определения уплотнения почв на тропах // Географический вестник. 2017. № 2 (41). С. 109-117

Лысиков А.Б. Влияние рекреации на состояние почв в городских лиственных лесах // Лесоведение. 2011. № 4. С. 11-20

Лысиков А.Б. Изменение плотности лесных почв при рекреации // Лесоведение. 2008. № 4. С. 44-49

Лысиков А.Б. Изменения почвенно-экологических условий в лесных биогеоценозах под влиянием рекреации // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2006. № 13. С. 79-82

Меланхолин П.Н., Лысиков А.Б. Влияние дорожно-тропиночной сети на травяную растительность и почвы дубовых лесов Москвы и ближнего Подмосковья // Лесоведение. 2014. № 2. С. 38-45

Мосина Л.В. Антропогенное изменение лесных экосистем в условиях мегаполиса Москва // автореферат дис. … доктора биологических наук / Московская сельскохозяйственная академия имени К.А. Тимирязева. Москва, 2003. 38 с.

Мурачёва Л.С. Уплотнение почвы как фактор экологических проблем парковых экосистем // В сборнике: Экологические проблемы природных и урбанизированных территорий Материалы IX Международной научно-практической конференции. Составитель Т.В. Дымова. 2018. С. 85-89

Раппопорт А.В., Лысак Л.В., Марфенина О.Е., Рахлеева А.А., Строганова М.Н., Терехова В.А., Макарова Н.В. Актуальность проведения почвенно-экологических исследований в ботанических садах (на примере Москвы и Санкт-Петербурга) // Бюл. общ-ва испытателей природы (МОИП). 2013. Т. 118. Вып. 5. С. 45-56.

Рысин С.Л., Гревцова В.В. Проблемы сохранения заповедной дубравы на территории ГБС РАН // В сборнике: Сборник материалов XX Международного научно-практического форума “Проблемы озеленения крупных городов” Сборник материалов форума в рамках Международной выставки “Цветы – 2018”. 2018. С. 123-126.

Рысин С.Л., Плотникова Л.С., Трусов Н.А., Яценко И.О. Новые подходы к организации мониторинга состояния растений в дендрологических коллекциях // Бюллетень Главного ботанического сада. 2015a. № 2. С. 15-22.

Рысин С.Л., Трусов Н.А., Яценко И.О. Особенности организации мониторинга ценных древесных растений на урбанизированных территориях // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 2015b. Т. 19. № 5. С. 140-144.

Смагин А.В., Азовцева Н.А., Смагина М.В., Степанов А.Л., Мягкова А.Д., Курбатова А.С. Некоторые критерии и методы оценки экологического состояния почв в связи с озеленением городских территорий // Почвоведение. 2006. № 5. С. 603-615

Стома Г.В. Экологическое состояние почв и древесных насаждений селитебных ландшафтов г. Москвы // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2016. № 1. С. 41-48

Шокин Ю.И., Потапов В.П. ГИС сегодня: состояние, перспективы, решения // Вычислительные технологии. 2015. № 5. С. 175-213.

Яковлев А.С., Евдокимова М.В. Экологическое нормирование почв и управление их качеством // Почвоведение. 2011. № 5. С. 582-596.

World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports. IUSS Working Group. Rome: FAO, 2015. 203 р.

Рецензент: к.б.н., доцент Киселева В.В

© 2020 г.

В.В. Ершов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, г. Апатиты, ул. Академгородок 14а

E-mail: Slavo91@gmail.com

Поступила в редакцию 20.04.2020
Принята в печать 28.05.2020

В статье дается обзор российский и зарубежных работ по оценке состава атмосферных выпадений и почвенных вод в лесных экосистемах. Сделано заключение о том, что недостаточно внимание уделяется трансформации химического состава осадков лесными экосистемами с учетом влияния видового состава древостоя и мозаичного строения биогеоценоза (подкроновые, межкроновые пространства, открытые участки). В европейских работах состав атмосферных выпадений и лизиметрических вод обычно изучается в многолетней динамике, что позволяет обнаружить долговременные тренды в изменениях состава атмосферных и почвенных вод и выявить факторы этих изменений. В отечественных работах таких многолетних (более 10 лет) постоянных наблюдений, посвященных влиянию техногенного загрязнения на состав и свойства атмосферных и почвенных вод, не проводилось. Эта задача является весьма актуальной для России и, особенно, для индустриально развитых регионов.

Ключевые слова: лесные биогеоценозы, аэротехногенное загрязнение, атмосферные выпадения, почвенные воды, мониторинг, многолетняя динамика, критические нагрузки

Условия окружающей среды быстро меняются в глобальном масштабе с начала эры индустриализации (Schöpp et. al., 2003; IPCC, 2007). Техническое развитие человечества привело к существенному изменению химического состава атмосферы, гидросферы, педосферы, а также представителей флоры и фауны. Производственная деятельность вызывает трансформацию природных экосистем, степень которой зависит от характера и интенсивности антропогенного воздействия и устойчивости экосистем. Оценка современного состояния экосистем и прогнозирование их развития является важной научной задачей и имеет существенное прикладное значение (Ананьева и др., 2012). Лесные экосистемы играют важную роль в сохранении экологического равновесия, устойчивого функционирования биосферы, а также в обеспечении материальных и духовных потребностей человека (Смит, 1985). Одним из важных факторов определяющих современное состояние лесных экосистем является аэротехногенное загрязнение. Лесные биогеоценозы аккумулируют загрязняющие вещества, выступая своеобразным трансформатором атмосферных техногенных выпадений, по сути, являясь фильтром биосферного уровня в большом биогенном потоке вещества (Рассеянные элементы, 2004). Поглощая поллютанты антропогенного и естественного происхождения, леса очищают атмосферу, выполняя важную санитарную функцию.

Цель работы – анализ литературных данных о влиянии аэротехногенного загрязнения на лесные биогеоценозы.

Еще в конце прошлого века перед человечеством остро встала проблема охраны окружающей среды от антропогенного воздействия, над лесными экосистемами нависла угроза деградации от загрязнения. Для объективного анализа этой опасности необходимы оценки, основанные на количественных измерениях и обобщениях широкого масштаба. Выделяют 3 класса взаимодействий между лесными экосистемами и атмосферными примесями. Взаимодействия 1 класса – характеризуется низким содержанием примесей, влияние их на лесную экосистему, в зависимости от их характера, несет незаметный (безвредный) или стимулирующий эффект. Взаимодействия 2 класса – концентрации примесей несут угнетающий для некоторых компонентов биоты эффект. Взаимодействия 3 класса – высокое содержание примесей, вызывающих нарушения биогеохимических круговоротов и потоков энергии (Смит, 1985).

С конца 19-го века до середины 80-х годов прошлого столетия крупные регионы Европы подверглись негативному воздействию кислотных осадков из-за увеличения антропогенных выбросов поллютантов в атмосферу. Выбросы серы (S) в Европе увеличились в семь раз, а выбросы азота (N) увеличились примерно в пять раз, что коррелировало с аналогичным повышением кислотности осадков (Schöpp et. al., 2003; Engardt et al., 2017). В восьмидесятые годы прошлого века состояние и жизнеспособность лесных экосистем вызвало общественное беспокойство из-за обширного повреж-дения лесов Центральной Европы, причиной которого являлось загрязнение воздуха, в том числе кислотообразующими соединениями, выпадающими с атмосферными осадками (Schütt et al., 1983; Lammel, 1984). Для глубокого понимания механизмов воздействия атмосферного загрязнения на лесные экосистемы в восьмидесятые и девяностые годы прошлого столетия были предприняты большие исследовательские усилия, которые включали в себя постоянный мониторинг экосистем и моделирование. На основе этих исследований были выявлены следующие последствия воздействия аэротехногенного загрязнения на состояние лесных экосистем (De Vries et al., 2000): повышенные концентрации SO₂ в атмосфере вызывают нарушения устьиц и преждевременное старение листьев, нарушение распределения ассимилянтов, приводящее к ослаблению корневой системы, ускоренному выщелачиванию питательных веществ из растений; эвтрофикация из-за выпадений соединений азота (NO₃, NH₄), вызывает дисбаланс между основными катионами и азотом, что может приводить к усилению стресса от засухи, чувствительности к заморозкам и грибковым болезням, поскольку повышения содержания азота способствует росту надземной биомассы, но скорость роста корней при этом не изменяется; подкисление почвы, то есть снижение pH, приводит к потере основных катионов из почвы, вызывая дефицит питательных веществ (особенно Mg), высвобождение токсичных соединений алюминия, негативно влияющих на рост корней, повышение миграционной активности тяжелых металлов.

Последствия атмосферного промышленного загрязнения вызвали общественную озабоченность и, под эгидой Европейской экономической комиссии Организации Объеденных Наций (UN-ECE) и ЕС была создана Международная кооперативная программа по оценке и мониторингу воздействия загрязнения воздуха на леса (ICP Forests) в середине 1980-х годов (Lorenz, 1995). Основная цель мониторинга уровня I этой программы (Level I Monitoring Programme) заключалась в получении данных о пространственных и временных изменениях состояния лесных экосистем, а также влиянии факторов стресса, включая атмосферное загрязнение, на эти экосистемы. С течением времени стало ясно, что крупномасштабный мониторинг не в состоянии ответить на вопросы, касающиеся причинно-следственных связей, поэтому в 1994 году под эгидой UN-ECE/ICP Forest и ЕС началась общеевропейская программа интенсивного и непрерывного мониторинга, так называемая программа мониторинга уровня II  (Level II Monitoring Programme). В дальнейшем обе эти сети мониторинга стали называться — ICP Forests Level I и Level II (Lorenz and Becher, 2012). В то время как сеть ICP Forests уровня I направлена на получение данных о пространственных и временных изменениях, влияющих на состояние леса, сеть уровня II создана для выяснения причинно-следственных связей. В составе показателей, измеряемых при реализации ICP Forests: состояние крон деревьев (степень дефолиации и обесцвечивания), прирост ствола дерева, биоразнообразие напочвенного покрова, химический состав хвои/листьев, почвы, атмосферных выпадений, почвенных вод, метеорологические данные, качество окружающего воздуха, данные о биомассе наземной растительности. Все эти наблюдения проводятся на специально выбранных площадях постоянного наблюдения (Ferretti et. al., 2013).

Созданная в Европе глобальная сеть мониторинга не только помогла оценить степень воздействия аэротехногенного загрязнения на экосистемы, но и позволила принять меры по сокращению подкисляющих и эвтрофицирующих соединений элементов, с помощью ряда протоколов, которые установили допустимые пределы для выбросов некоторых загрязняющих веществ — NH₃, NO_x и SO₂ (Maas, Grennfelt, 2016). Европейские ученые отмечают, что для успешной реализации мер по сокращению влияния аэротехногенного загрязнения на экосистемы необходимы многолетние непрерывные наблюдения (Ferm et al., 2019).

Проблема влияния техногенного загрязненияна экосистемы актуальнаи для России, особенно для индустриально развитых регионов Севера, таких как Красноярский край, Свердловская, Челябинская, а также Мурманская области на территории, которых функционируют крупные металлургические комбинаты (Евдокимова и др, 1984; Ярмишко, 1984;Карабань и др, 1985; Ярмишко, Ярмишко, 2002; Derome, Lukina, 2010; Цветков, Цветков 2012; Дерябина, Перетыкин, 2015; Зайцева, 2016; Курпатов и др., 2016; Воробейчик, Кайгородова, 2017; Клюев, Яковенко, 2018; Шепель, 2019 и др.).

Химический состав атмосферных выпадений в виде снега и дождя: влияние аэротехногенного загрязнения и древостоя

Атмосферные осадки являются одной из составляющих биогеохимического цикла. Атмосферные выпадения подразделяются на влажные (вещества, достигающие поверхности земли с собственно атмосферными осадками: дождь, снег, иней, туман, роса и т.д.) и сухие (частицы и газы). Количество и качество атмосферных осадков оказывает огромное влияние на состояние лесов. При взаимодействии атмосферных осадков с кронами деревьев происходит как поглощение соединений различных элементов, так и их вымывание из крон. Вымываемые из крон древесных растений вещества могут поглощаться корнями растений, а в период вегетации этот процесс может происходить многократно (Лукина, Никонов, 1996; Кислотные осадки, 1990).

Выпадения в виде снега

Зимние атмосферные выпадения приурочены к периоду биологического покоя. В бореальных лесах продолжительность залегания снегового покрова составляет от 100 до 200 дней в году, что определяет значительную роль осадков в виде снега в биогеохимических циклах (Рассеянные элементы…, 2004). Во время оттепелей происходит выщелачивание веществ из крон деревьев, что существенно влияет на пространственное распределение элементов в снеге (Helmisaari, Malkonen, 1989; Лукина, Никонов, 1996; Pomeroy et al, 1999; Lukina, Nikonov, 2003; Пристова, 2005; Gandois et al., 2010; Мартынюк и др., 2011; De Vries et al, 2014 и др.). Выпавший на земную поверхность снег формирует снежный покров, в нем за время его формирования помимо аэрозольных выпадений, отражающих природный состав атмосферы, накапливаются продукты техногенных эмиссий, которые в составе твердых гидрометеоров (снега, изморози, инея) аккумулируются в снежной толще (Тентюков, 2007). Снежный покров выступает, как один из индикаторов загрязнения не только атмосферных осадков, но и атмосферного воздуха, а также последующего загрязнения вод и почв (Воеводова, 1979; Раткин, 2000).

В Швейцарии была проведена многолетняя оценка состава атмосферных выпадений, прошедших сквозь древесный полог и на открытых территориях с 1995 по 2001 гг., которая позволила выявить превышение критических нагрузок азота на экосистемы (Thimonier et. al., 2005; Waldner et. al., 2007). В Западной Европе на 169 участках интенсивного мониторинга были проведены исследования (за период с 1996 по 2001 гг.) по изучению состава атмосферных выпадений и влияния осадков на лесные экосистемы. Это позволило выявить значительное снижение содержания сульфатов в атмосферных выпадениях, как на открытых участках, так и прошедших сквозь лесной полог, тогда как содержание азота снизилось менее значимо (Fisher et. al., 2007). Совместные исследования влияния атмосферных выпадений на растительность на сети мониторинга за период с 1996 по 2000 гг. позволили выявить статистически значимое смещение в сторону нитрофильных видов при высоком содержание азота и к ацидофильным видам при высоком содержании соединений серы в атмосферных осадках (van Dobben, de Vries 2010). Исследования многолетней динамики, с 1995 по 2007 гг., изменений в составе атмосферных выпадений во Франции показали снижение концентраций соединений серы и увеличение показателя рН. По мнению авторов это может быть связанно с сокращением выбросов сернистого газа в Европе, однако, несмотря на снижение выбросов концентрации соединений азота остались неизменными или, наоборот, на некоторых участках увеличились (Pascaud et. al., 2016).

В Польше проводились исследования в хвойных и лиственных лесах с целью оценки трансформации атмосферных осадков, прошедших сквозь древесный полог, а также влияния видового состава древостоев на химический состав атмосферных выпадений. Данные исследования были проведены с января по декабрь 2010 года. Анализ данных проводился по двум периодам зима-весна (с января по май и декабрь) и лето-осень (с июня по ноябрь). Авторами отмечается, что в зимний период обычно происходит повышение уровня загрязнения атмосферы. В период с низкими температурами проводилась оценка влияния загрязняющих веществ, особенно антропогенного происхождения, на состав атмосферных выпадений, прошедших сквозь древесный полог и на открытых участках. Выявлено, что концентрации Cl^—, SO₄^2-, Al и Zn, содержащихся в зимних атмосферных выпадениях, увеличиваются при прохождении осадков сквозь древесный полог хвойных пород. Это объяснялось тем, что стационарная площадь, где проводились исследования, находилась вблизи региона с самой высокой в стране плотностью населения и развитой промышленностью. Концентрации ионов в осадках, прошедших сквозь кроны деревьев обычно выше, чем под кронами лиственных видов деревьев в аналогичной среде обитания из-за более высокой эффективности фильтрации сухих осадков, особенно кислотных ионов. Помимо этого отмечается, что концентрации таких элементов как Mn, K, Mg, PO₄^2-в осадках прошедших сквозь кроны хвойных и лиственных лесов, сопоставимы, что указывает на низкую биологическую активность деревьев в зимний период (Kowalska et. al., 2016).

В отечественной литературе существует множество работ по изучению химического состава снежного покрова. Роль снежного покрова в природных процессах стали исследовать еще в прошлом столетии (Воейков, 1949). Анализ данных о его физико-механических свойствах, процессах его формирования и таяния и т.д. представлен в работах Копанева И.Д. (Копанев, 1982). Трансграничный перенос сульфатов, загрязнение поверхностных вод стали оценивать с конца прошлого века (Глазовский и др., 1983; Василенко и др., 1985; Оболкин, 1991). Значительная часть российских и зарубежных работ проводились на территории Мурманской области, граничащей со скандинавскими странами.

На Кольском полуострове, в зоне влияния медно-никелевого комбината, были проведены исследования состава атмосферных выпадений в хвойных лесах (Лукина, Никонов, 1996). Авторами отмечается, что зимние атмосферные выпадения характеризуются пониженной минерализацией и концентрацией углерода по сравнению с летними. Это объясняется незначительной активностью организмов в зимнее время. Различия в составе снеговых вод в подкроновых и межкроновых пространствах выражены менее четко, чем в период вегетации. При приближении к источнику загрязнения наблюдается достоверное увеличение концентраций никеля, меди, железа, хлора, нитратов, сульфатов, аммония и кальция в составе снеговых вод, также как и увеличение, их кислотности.

Изучение состава снеговых выпадений, как индикатора аэротехногенного загрязнения окружающей среды, в зоне влияния комбината «Печенганикель», позволило рассчитать границы локального высокого уровня загрязнения снежного покрова. Разработан метод расчета ретроспективных и перспективных суммарных («сухое» и «мокрое» выпадение) аэротехногенных нагрузок (на период максимального снегонакопления) на любые выделенные природно-территориальные комплексы (Раткин и др., 1998). Данный метод позволил определить границы локального высокого уровня загрязнения для сульфатов — 58-60 км, для никеля и меди – 28-30 км. Установлено, что вымываемость из атмосферы никеля со снегом на 10% больше, чем с дождем, а меди на 30% выше, чем никеля. Рельеф местности, климатические условия, особенности примеси и источника определяют неодинаковую аэротехно-генную нагрузку на экосистемы в зоне локального загрязнения (Раткин, 2000).

Проводилась оценка состава и свойств снеговых выпадений на разных стадиях дигрессии сосновых и еловых лесов на Кольском полуострове за период с 1991 по 1997 гг. В фоновых еловых лесах отмечается обогащение подкроновых осадков в зимнее время, в тоже время общее количество веществ, поступающих в межкроновые пространства выше, чем под кронами, что обусловлено меньшим количеством осадков, поступающим в древесные парцеллы. В сосновых лесах концентрация загрязняющих веществ менее значительна, а пространственные различия выражены менее заметно, чем в еловых лесах. В дефолиирующих лесах концентрации поллютантов значительно возрастают по сравнению с фоном, отмечается увеличение поступления элементов питания (K, P, NH₄, Mn, Zn) под древесным пологом, что связано с увеличением количества снеговых осадков, проникающих сквозь кроны,  вследствие  их изреженности, как в еловых, так и в сосновых лесах. В техногенных редколесьях, также как и в дефолиирующих лесах, по сравнению с фоном отмечается существенное возрастание концентраций основных поллютантов (меди, никеля и серы), распределение выпадений по площади довольно равномерное, что также обусловлено сильной изреженностью крон и гибелью большинства деревьев, в сосновых и еловых лесах (Рассеянные элементы…, 2004).

На Кольском полуострове была проведена оценка химического состава атмосферных выпадений в 11 км от комбината «Североникель» за период с 2005 по 2011 гг. (Kashulina et al., 2014). В ходе данного исследования было выявлено, что за изучаемый период в снеговых водах концентрации SO₄^2- в 4 раза превышали фоновые значения, концентрации Ca и Mg были выше в 5-6 раз по сравнению с фоном. Содержание тяжелых металлов в снеге вблизи комбината превышали фоновые значения для Ni в 2500, Cu – 1500 и для Co в 400 раз по сравнению с фоном. Отмечается, что основным источником загрязнения снежного покрова являются высококонцентрированная техногенная пыль из низколежащих источников (окна, двери, вентиляционные выхлопы, транспортировка руды и концентрата). Помимо этого, было выявлено, что концентрации меди и никеля в снеговых водах практически не менялись с 1994 года, что связанно со значительным количеством техногенной пыли, несмотря на постепенное сокращение выбросов комбинатом (Kashulina et al., 2014).

В Республике Коми в 1996-1998 гг. и 2005-2007 гг., проводились исследования, химического состава снежного покрова в лесных экосистемах в зоне влияния ЦБП (целлюлозно-бумажного производства). В результате исследований было выявлено, что снеговые выпадения исследуемых таежных ландшафтов отличаются кислой и слабокислой реакцией. Древостои, как правило, вызывают подкисляющий эффект. Наблюдается увеличение концентраций калия, натрия, марганца и сульфатов, а также снижение содержания кадмия, никеля и нитратов в снежном покрове в подкроновых пространствах, по сравнению с межкроновыми. Выбросы ЦБП оказывают значительное влияние на содержание С_орг, HCO₃^—, SO₄^2-, Na⁺, Ca²⁺, Mn, Ni и Fe в снеговых выпадениях. Большинство определяемых компонентов снежного покрова лесных насаждений выше, чем в фоновом районе (Пристова, Василевич, 2010).

В лесных экосистемах Московской, Вологодской и Костромской областей были проведены исследования (2013-2014 гг.) состава и пространственного распределения атмосферных выпадений минерального азота. Авторы заключают, что на концентрацию в атмосферных выпадениях минерального азота влияют, в основном, характер выбросов и специализация промышленных предприятий, а повышение эмиссий нитратов также связанно с выбросами автотранспорта. Установлено, что концентрация минерального азота в снежном покрове лесов определяется, в первую очередь, интенсивностью антропогенной эмиссии, а не типом древостоев, а также, что древостои существенно увеличивают концентрацию минерального азота (аммоний и нитрат) в снеговых водах (Кудреватых, 2017).

Таким образом, изучение химического состава снега и его влияния на лесные экосистемы посвящено множество работ зарубежных авторов и ряд российских работ. Многие зарубежные авторы исследуют снеговые выпадения не отдельно, а в комплексе с дождевыми, анализируют всю сумму осадков за год или по сезонам: декабрь-февраль (зима), март-май (весна), июнь-август (лето) и сентябрь-ноябрь (осень). Однако в зарубежных исследованиях редко уделяется внимание влиянию микромозаичной структуры биогеоценоза (подкроновые и межкроновые пространства) на состав атмосферных выпадений. В этих исследованиях выделяют осадки под пологом леса и на безлесных территориях. При этом в зарубежных работах состав снеговых вод, как правило, изучается в многолетней динамике, тогда как в отечественных работах такие многолетние (более 10 лет) постоянные наблюдения довольно редки (Ershov et al., 2016). На примере лесов Мурманской области дан анализ вариабельности состава снеговых вод в сосновых и еловых лесах на разных стадиях техногенной дигрессии с учетом многолетней (около 20 лет) динамики и микромозаичного строения лесного покрова. Показано, что подкроновые снеговые воды еловых и сосновых лесов богаче соединениями элементов, чем межкроновые, что обусловлено их вымыванием и выщелачиванием из крон древесных растений. Снеговые воды еловых лесов отличаются высокими концентрациями соединений элементов по сравнению с сосновыми лесами, что обусловлено сорбирующей способностью крон ели. Многолетняя динамика состава снега демонстрирует снижение содержания основных поллютантов в фоновых условиях и дефолиирующих лесах, как в подкроновых, так и в межкроновых пространствах, что связанно со снижением выбросов. Показано, что основными факторами динамики состава снеговых вод в лесах Кольского полуострова являются древесные растения-средообразователи и воздушное промышленное загрязнение.

Выпадения в виде дождя

Выпадения в виде дождя также играют важную роль в биогеохимических циклах в лесных экосистемах. Бесснежный период (дожди) разделяется на две принципиально различные части: вегетационный сезон и периоды относительного биологического покоя (весна и осень). Атмосферные выпадения в виде дождя характеризуются наиболее ярко выраженным взаимодействием их с древесным пологом, особенно в период вегетации растений. В бесснежный период концентрация веществ в атмосферных осадках заметно увеличивается, по сравнению с зимним периодом, что связанно с активным функционированием лесного биогеоценоза (Рассеянные элементы…, 2004). В межкроновых пространствах атмосферные выпадения имеют, в основном, атмогенный характер – состав выпадений определяют атмосферные осадки, в древесных парцеллах они приобретают аутогенный (биогенный) характер (Никонов, Лукина 2000; Лукина и др., 2008). При взаимодействии дождевых вод с пологом леса происходят физико-химические реакции, которые способны изменить кислотность и концентрацию большинства элементов, содержащихся в них (Карпачевский, 1981; Медведев и др., 1986; Matzer, Meiwes, 1994; Шильцова, 2006). В работе A. Tимонир (Thimonier, 1998) отмечается, что изучение состава и свойств атмосферных выпадений в виде дождя, как на открытых участках, так и прошедших через древесный полог, дает ценную информацию о содержании в атмосферных осадках химических веществ, вызывающих подкисление или эвтрофикацию.

На северо-западе Германии проводились исследования химического состава дождевой воды, прошедшей сквозь древесный полог, и на открытых участках в дубовых, березовых и сосновых типах леса. Показано, что на концентрацию химических соединений в дождевых выпадениях, прошедших сквозь древесный полог, существенное влияние оказывает, как видовой составы древостоя, так и расстояние от источника загрязнения. Помимо этого, выявлены различия в скорости осаждения аммония, азота, калия и железа, которые объясняются различной проекцией кроны деревьев, а скорость осаждения кальция, магния, марганца и цинка зависит, главным образом, от вида деревьев, так как выщелачивание этих катионов выше у лиственных пород деревьев по сравнению с хвойными. Выщелачивание элементов из крон лиственных пород деревьев и обогащение ими атмосферных осадков особенно сильно проявляется у таких видов деревьев, как Betula pubescens и Betula pendula. Уровень выщелачивания катионов сильнее всего проявляется в течение вегетационного периода, что приводит к более высоким концентрациям элементов в осадках, прошедших сквозь древесный полог весной, летом и ранней осенью (Herrmann et. al., 2006).

Исследования сухих и влажных атмосферных выпадений в Италии показали, что лесной покров сорбирует SO₄^2-, NO₃^— и Na⁺ эффективнее, чем это происходит на безлесных территориях. Объем дождевых выпадений в подкроновых пространствах был ниже, чем на открытых территориях. Дополнительно отмечается, что перехват дождевых выпадений лесным пологом зависти от типа растительности. Разница между осадками, прошедшими сквозь древесный ярус и выпадающих на открытых пространствах для лиственных деревьев, составляет от 10 до 15%, а в хвойных лесах разница увеличивается до 23-24% (Balestrini et. al., 2007).

Исследования трансформации атмосферных осадков лиственными и хвойными древостоями в Польше показали, что интенсивные процессы ионного обмена между кроной и дождем в вегетационный период приводят к увеличению выпадений катионов (K, Ca и Mg), как в лиственных, так и в хвойных лесах. Видовой состав древостоя значительно влияет на осаждение, состав осадков и зависит от региона страны. Хвойные виды (сосна и ель) вызывают подкисление осадков, тогда как лиственные породы (дуб и бук) повышают значение рН. Более высокие выпадения ионов К, Mg и Mn наблюдаются в осадках прошедших сквозь кроны сосновых и дубовых насаждений, по сравнению с буковыми и еловыми (Kowalska et. al., 2016).

В средиземноморских лесных экосистемах восточного побережья Адриатического моря с апреля 2017 года по декабрь 2018 года проводились оценки состава атмосферных осадков и показателей жизнеспособности деревьев. Результаты показали, что выпадения азота с атмосферными осадками, прошедшими сквозь полог сосновых лесов (Pinus halepensis и Pinus nigra), выше по сравнению с открытыми участками, в дубовых лесах (Quercus pubescens, Quercus ilex) данная тенденция отсутствует. Самые низкие концентрации азота отмечаются в сосновых лесах, а самые высокие в дубовых лесах (Jakovljevic et. al., 2019).

Исследования трансформации состава и свойств атмосферных выпадений в виде дождя древесным пологом изучались и отечественными учеными (Пьявченко, Сиберева, 1959; Поздняков, 1956; Морозова, Куликова, 1974; Учватов, Глазовский, 1984; Елпатьевский, 1993; Хрусталева, 2002 и др.). Проходящие сквозь полог атмосферные осадки не только смывают с листьев осевшую пыль, но и насыщаются продуктами метаболизма растений и других организмов, а также выщелачивают часть элементов из живых клеток, активно воздействуя на биологический круговорот веществ. Многие исследователи отмечали подкисление дождевых вод органическими и минеральными кислотами, при контакте с древесным пологом, что способствует переводу химических соединений в доступную для корней растений форму, а также увеличению концентраций в выпадениях многих химических элементов. Наибольшее содержание таких элементов и соединений элементов как азот, гидрокарбонат, сера, сульфаты, калий, натрий, цинк и медь наблюдается именно в подкроновых осадках (Медведев и др., 1986; Никонов, Лукина, 2000, Марунич и др., 2006; Арчегова, Кузнецова, 2011; Робакидзе и др., 2013 и др.).

На Кольском полуострове проводились исследования состава атмосферных выпадений в хвойных лесах при учете влияния аэротехногенного загрязнения (Лукина, Никонов, 1996). Авторами отмечается, что основное количество тяжелых металлов и кислотообразующих веществ выпадает именно в период вегетации. Состав атмосферных выпадений в лесных биогеоценозах определяется степенью дефолиации и густотой древостоя, а их кислотность – интенсивностью выщелачивания элементов из крон деревьев. При приближении к комбинату отмечается существенное возрастание содержания элементов, которые входят в состав выбросов. Более кислые, чем в фоновых условиях, атмосферные осадки в дефолиирующих лесах, способствуют выщелачиванию основных катионов, чем и объясняется их более высокие концентрации в дождевых подкроновых водах. В техногенных редколесьях отмечается возрастание кислотности дождевых атмосферных выпадений, а также снижение концентраций Ca, Mg, K, Mn и NH₄⁺ из-за отсутствия древесного полога.

На Кольском полуострове характер трансформации атмосферных выпадений двумя доминирующими в бореальных лесах древесными породами елью и сосной – сходен, осадки, прошедшие через древесный полог, становятся кислыми и обогащаются химическими элементами. Тем не менее, степень преобразования различна, ель осуществляет более глубокую трансформацию, чем сосна, что особенно ярко выражено в выпадениях в виде дождя. Более глубокая трансформация обусловлена наличием плотной и протяженной кроной ели по сравнению с сосной (Кислотные осадки, 1999).

Оценка состава и свойств выпадений в виде дождя на разных стадиях дигрессии сосновых и еловых биогеоценозов на Кольском полуострове за период с 1991 по 1997 гг. показала, что на фоновой территории в бесснежный период концентрации веществ в атмосферных выпадениях заметно увеличиваются, по сравнению с периодом биологического покоя. В составе дождевых выпадений доминировал углерод, из катионов – кальций и аммоний из анионов – сульфаты. В дефолиирующих сосновых и еловых лесах отмечается резкое возрастание концентраций сульфатов, никеля и меди в дожде, что обусловлено влиянием аэротехногенного загрязнения на древесный полог, также отмечается повышение концентраций кальция, марганца и магния, что объясняется выщелачиванием этих элементов из крон кислыми осадками. В еловых и сосновых техногенных редколесьях выявленные в дефолиирующих лесах изменения в составе дождевых выпадений сохраняются и усугубляются. В еловых лесах наблюдается отсутствие парцеллярных различий в поступлении элементов в связи с сильным разрушением древесного яруса, в сосновых лесах парцеллярные различия сохраняются, количество элементов, поступающих в подкроновые пространства выше, чем между крон (Рассеянные элементы…, 2004).

В зоне влияния медно-никелевого комбината «Североникель» проводились другие, двухлетние (2001-2002 гг.) исследования влияния выбросов горно-металлургической промышленности на химический состав атмосферных выпадений в виде дождя. Для отбора дождевых выпадений были выбраны 6 площадок, находящихся на различном удалении от комбината от 1 до 17 км, с учетом распределения розы ветров. Авторами отмечается, что в наибольших количествах в атмосферный воздух Мурманской области с выбросами горно-металлургического производства посту-пают сульфаты, а также медь и никель, в результате влияния этих поллютантов в окрестностях комбината «Североникель» образовались обширные зоны деградации почвенно-растительного покрова. Для химического состава дождевых выпадений Мончегорского полигона характерна крайняя изменчивость в пространстве и времени, значения рН находятся в широком диапазоне от 4 до 7. Практически все химические элементы, входящие в состав атмосферных выбросов комбината, не имеют максимальных значений вблизи него, максимумы концентраций наблюдаются на расстоянии 5-10 км. Средние концентрации Ni, Cu, Zn, Mo, V, Ag в атмосферных выпадениях превышают значения ПДК_рбхз (Даувальтер и др., 2009).

На Кольском полуострове Г.М. Кашулиной (Kashulina et al., 2014) проводились исследования состава атмосферных выпадений вблизи комбината «Североникель» с 2005 по 2011 гг. В дождевых водах у плавильного завода концентрации SO₄^2- в 4 раза, а концентрации основных катионов (Ca и Mg) в 5-6 раз превышали фоновые значения. Содержание тяжелых металлов в дожде были выше на порядок и более, чем на фоновой территории: для Ni в 146, Cu в 80 и Co в 50 раз, чем на фоновой территории. Отмечается, что домини-рующим источником загрязнения дождевых вод являются отфильтрованные газопылевые выбросы и дымовые трубы, сокращение выбросов самим комбинатом значительно уменьшило количество загрязняющих веществ, поступающих из труб в дождевые воды.

Оценка влияния древесных растений на химический состав атмосферных осадков в виде дождя в процессе восстановления среднетаежных лесов в 17 км от города Сыктывкар, с 2006 по 2008 гг. показала, что трансформацию дождевых выпадений определяет древесное растение-эдификатор. Увеличение концентраций элементов биогенов наблюдается от весны к лету и осени. Состав осадков, прошедших сквозь древесный полог лиственных и хвойных древесных растений, различается, особенно, по содержанию органического углерода, калия и кальция. В межкроновых пространствах по сравнению с подкроновыми концентрации элементов биогенного происхождения меньше, отмечаются более резкие их колебания в течение вегетационного периода. Дождевая вода, собранная под травянистой растительностью, отличается меньшей концентрацией калия, кальция и магния, чем под древесными растениями (Арчегова, Кузнецова, 2011).

В исследованиях, проводившихся в 2011 году в зоне влияния Марийского завода силикатного кирпича и в 2012-2014 гг. в заповеднике «Большая Кокшага» рассматривается влияние аэрального поступления веществ на их круговорот в лесных экосистемах. Для оценки аэрального поступления химических элементов и трансформации их при взаимодействии с кронами деревьев был разработан метод тканевых повязок, который дополняет существующие методы, позволяя оценивать экзометаболиты растений по вовлечению их в круговорот. Количество и состав атмосферных выпадений, как дождевых, так и снеговых значительно варьирует в пространстве и времени, при взаимодействии с древесным пологом, существенно изменяется их состав, а степень трансформации осадков зависит от вида древесных растений, условий произрастания и фазы сезонного развития. Отмечается, что вымывание кальция и стронция из полога березняков и сосняков, произрастающих на бедных песчаных почвах, где отмечается острый дефицит элементов минерального питания, проявляется гораздо сильнее, чем в пойменном древостое, где дефицита не наблюдается. На основании этого сделан вывод о том, что деревья способны регулировать процесс своего минерального питания и биологический круговорот в лесных экосистемах, выделяя через крону и ствол необходимые экзометаболиты, состав и концентрация которых зависит от видового состава древостоя и условий среды (Демаков, Исаев, 2015).

Таким образом, изучению химического состава дождевых вод и его влияния на лесные экосистемы посвящено множество российских и зарубежных работ. Особое внимание уделяется трансформации химического состава осадков лесными экосистемами с учетом влияния видового состава древостоя. В зарубежных исследованиях редко уделяется внимание влиянию микромозаичной структуры биогеоценозана состав выпадений в виде дождя. В европейских работах состав дождевых вод, как правило, изучается в многолетней динамике как в ходе реализации программы ICP Forests с 1995 года до настоящего времени, так и в других исследованиях, например в Швеции изучение выпадений сульфатов, нитратов, аммония и др. соединений с 1955 по 2017 гг. (Ferm et al., 2019).

Таким образом, многолетние исследования позволяют обнаружить долговременные тренды в изменениях состава дождя и выявлять факторы этих изменений. Однако, в зарубежных работах не уделяется внимания влиянию микромозаичной структуры лесов на состав дождевых выпадений, а в отечественных работах многолетние (более 10 лет) постоянные наблюдения, посвященные влиянию техногенного загрязнения на состав и свойства дождевых вод, носят единичный характер (Ершов и др., 2020). На примере лесов Мурманской области показано, что химический состав дождевых вод характеризуется значительным внутри- и межбиогеоценотическим варьированием. На основе многолетних (18 лет) данных подтверждается, что содержание элементов в дожде в подкроновых пространствах выше, чем в межкроновых, при этом в ельниках по сравнению с сосняками концентрации и выпадения элементов значимо выше, что объясняется разной сорбирующей способностью крон деревьев. Многолетняя динамика концентраций элементов в дождевых водах хвойных лесов отличается высокой вариабельностью. В фоновых условиях выявлено повышение концентраций никеля в период 2013–2017 гг., что объясняется возрастанием содержания поллютантов в аэрозолях, распространяющихся на значительные расстояния.

Влияние древостоя и аэротехногенного загрязнения на состав почвенных вод

Почва – важнейший компонент лесной экосистемы, она служит аккумулятором для большинства элементов, вовлекаемых в биогеохимические циклы. Почва является пористым телом, поэтому в ней разделяют три главные составные части – жидкую, твердую и газообразную. Важнейшим источником влаги в почве являются атмосферные осадки. Вода, поступающая из атмосферы, содержит растворенные в ней газы и другие вещества, поэтому на поверхность почвы поступает не чистая вода, а некий раствор различных газов, солей и других веществ. Из этого следует, что почвенная влага это некоторый раствор, который принято называть почвенным раствором или почвенной водой (Роде, 1955). Рассматривая почвенную влагу как одну из самых важных категорий природных вод в биосфере, В.И. Вернадский считал ее «основным субстратом жизни» и «основным элементом механизма биосферы» (Вернадский, 1960). Она отвечает за подвижность элементов в почвенном профиле, определяя перераспределение веществ по генетическому профилю почвы и вынос их в сопредельные среды (Раудина, 2015). Почвенный раствор является наиболее активной фазой почвы. Именно в нем происходит большинство всех химических реакций, протекающих в почве. Вода является своеобразным связующим звеном в системе: организмы – почвы–порода–атмосфера. Обмен веществ осуществляется в основном через жидкую фазу – почвенный раствор, грунтовые и поверхностные воды (Ковда, 1985). Состав почвенной воды это результат комплекса различных процессов, таких как: выветривание, реакция нейтрализации и буферирования в почвах, выпадение осадков из атмосферы, поглощения растениями, латеральные и вертикальные потоки воды и выщелачивание (Мотузова и др., 2009). Химический состав почвенных вод позволяет получить информацию, как о доступности элементов питания, так и о негативном воздействии поллютантов на лесные экосистемы.

Многие зарубежные авторы широко используют химический состав почвенных вод в качестве диагностического инструмента для мониторинга биогеохимических циклов в лесных экосистемах. В целях лучшего понимания механизмов влияния загрязнения воздуха и других факторов стресса на состояние лесных экосистем, был установлен второй, интенсивный уровень мониторинга по программе ICP Forests. Результаты этой интенсивной общеевропейской программы показали, что концентрации NO₃ в почвенном растворе превышали критерий качества воды в ЕС на 9% рассматриваемых участков, а отношение концентраций основных катионов и алюминия превышали критическое значение на 30-39% участков в зависимости от рассматриваемого слоя в 1997 году. Полученные данные также позволили сделать вывод о том, что высвобождение ионов алюминия является доминирующим процессом буферирования кислых почв, а в менее кислых почвах буферирование происходит за счет основных катионов. Изменение концентраций основных ионов в почвенных водах может быть объяснено различиями в атмосферных выпадениях и метеорологических условий (de Vries et al., 2003).

Исследование состава почвенных вод в европейских широколиственных и хвойных лесах (данные за период с 1995 по 1998 год) показало, что концентрации нитратов в почвенном растворе характеризуются выраженной сезонной динамикой, летние концентрации на 25% выше, чем зимние. Помимо этого, было выявлено, что хвойные и широколиственные леса по-разному реагируют на выпадения соединений N, поэтому их необходимо анализировать отдельно. Концентрации нитратов в почвенном растворе реагируют на изменение содержания азота в атмосферных выпадениях, и это более заметно в широколиственных лесах, чем в хвойных, главным образом, потому что широколиственные леса функционируют на более плодородных почвах, чем хвойные леса (Kristensen et al., 2004).

В Великобритании на участках интенсивного мониторинга был проведен многолетний (12 лет) анализ состава атмосферных выпадений и почвенных вод. Оценка многолетней динамики состава атмосферных осадков подтвердила успешное осуществление политики сокращения выбросов в Великобритании. Многолетние тенденции динамики химического состава почвенного раствора показали постепенное снижение содержания сульфатов и алюминия, а также увеличение показателя рН. Концентрации растворенного органического азота увеличивалась в атмосферных осадках на открытых территориях и при контакте с пологом леса, а также в почвенных водах на большинстве исследуемых участков. Наблюдалось снижение нитратов в почвенных водах на участках с высоким выпадением азота из атмосферы. Установлено, что увеличение содержания в почве растворенного органического углерода может быть объяснено заметным снижением загрязнения, либо изменением в температуре почвы, либо увеличением микробиологической активности (Vanguelova et al., 2010).

В северной части Бельгии были проведены исследования химического состава в атмосферных выпадениях и почвенном растворе за семнадцатилетний период (1994-2010 гг.) на пяти мониторинговых станциях с хвойными и лиственными биогеоценозами. В ходе исследования было выявлено снижение выпадений сульфатов и аммония на всех исследуемых участках, а также нитратов, но только в лиственных лесах. Уменьшение выпадений азота и серы сопровождалось снижением выпадений основных катионов (BC = Ca ²⁺ + K ⁺ + Mg ²⁺), а в целом происходило снижение потока подкисляющих веществ с выпадениями. Содержание аммония, нитратов, сульфатов и основных катионов в почвенном растворе снижалось с уменьшением атмосферных выпадений этих элементов. Выпадения кислотообразующих соединений N и S в хвойных и лиственных лесах Бельгии значительно сократились в период с 1994 по 2010 год, но лесные почвы все еще находятся в неблагоприятном состоянии. Критические нагрузки были превышены, а подкисление почвы вследствие антропогенного воздействия продолжалось, что можно объяснить одновременным уменьшением содержания основных катионов, что оказывало влияние на процессы катионообмена (Verstraeten et al., 2012).

В Великобритании был проведен многолетний (с 1993 по 2011 года) анализ состава почвенных вод на лесных и безлесных участках, для выявления влияния снижения атмосферного загрязнения, а также климатических изменений на динамику концентраций растворенного органического углерода (DOC). Данное исследование показало, что наблюдаемые лугово-пастбищные и лесные почвы существенно восстановились после антропогенного подкисления, однако, маловероятно, что эти изменения могут быть связаны с климатическими изменениями. Временные модели многолетних тенденций концентрации DOC варьирует между участками по причинам, которые могут быть связаны со свойствами почвы, растительным покровом, величиной и источником выбросов кислотообразующих веществ (антропогенным или природным). Тенденции DOC были в основном связаны с временными изменениями кислотосодержащих выпадений. Изменения в составе DOC поверхностных вод в значительной степени соответствуют изменениям DOC верхнего слоя почвы. Если выпадения кислотообразующих веществ продолжает снижаться, можно наблюдать увеличение концентраций DOC в поверхностных горизонтах и прилегающих поверхностных водах (Sawicka et al., 2016).

За период с 1995 по 2012 гг. были проведены исследования изменения состава почвенных вод из минеральных горизонтов в европейских лесах в связи с уменьшением выпадений кислотообразующих веществ. Полученные данные позволили выявить значительное снижение концентраций сульфатов в почвенном растворе на 52% на глубине 10-20 см и 40% на глубине 40-80 см, концентрации нитратов снижались только на глубине 40-80 см. Снижение концентраций кислотных анионов сопровождалось значительным снижением концентраций основных катионов (кальция, магния и калия) и Al_tot, изменения кислотности почвенного раствора были не однонаправленными. Полученные результаты свидетельствовали о нелинейной реакции между снижением выбросов и изменениями в кислотности почвенного раствора и подчеркивали важность долгосрочного мониторинга при оценке реакции экосистем на снижение атмосферного загрязнения (Johnson et al., 2018).

Исследования состава почвенных вод, который может быть использован для ранней диагностики процессов деградации почв под воздействием техногенного загрязнения,  почвенного мониторинга и оценки критических нагрузок проводились и отечественными учеными (Тяжелые металлы …, 1980; Карпухин и др., 1993; Лукина, Никонов, 1996; 1998; Мотузова, 2001; Копцик, 2004; Мотузова и др., 2009; Lukina et al., 2018; и др.).

На Кольском полуострове проводятся исследования состава и свойств почвенных вод в лесах на северном пределе распространения, как в естественных условиях, так и в условиях  загрязнения эмиссиями самых мощных в Северной Европе источников выбросов  в атмосферу диоксида серы и тяжелых металлов – горно-металлургических комбинатов «Печенганикель» и «Североникель».  Согласно полученным результатам в почвенных водах бореальных лесов можно наблюдать значительную внутри-профильную изменчивость, которая выражается в снижении концентраций всех элементов с глубиной и объясняется наличием биогеохимических барьеров. Также можно наблюдать выраженную внутрибиогеоценточескую изменчивость, почвенные воды в подкроновых пространствах более концентрированные и кислые, чем в межкроновых, что обусловлено формированием интенсивных потоков кислотообразующих веществ с кроновыми и стволовыми водами. Отмечают вариабельность состава почвенных вод в зависимости от типа биогеоценоза: показано, что в почвенных водах еловых лесов концентрации элементов, как правило, выше, чем в сосновых лесах. Почвенным водам бореальных лесов свойственна ярко выраженная сезонная вариабельность: как правило, концентрация углерода и положительно зависящий от нее показатель кислотонейтрализующей способности ANC увеличивается от весны к осени. При приближении к источнику загрязнения отмечается нарушение функционирования всех компонентов биогеоценоза, в связи с этим происходит снижение концентраций элементов питания в почвенных водах и показателя ANC, наблюдается возрастание концентраций соединений элементов входящих в состав выбросов. Данные изменения наиболее заметны в древесных, особенно в еловых, парцеллах из-за высокой сорбирующей способности крон хвойных деревьев (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Кислотные осадки …, 1999, Лукина и др., 2008).

Почвенные воды подзолов в зонах влияния, функционирующих на Кольском полуострове, обладают кислой реакцией, высоким содержанием органического вещества, среди катионов доминируют – Ca и K, среди анионов – анионы органических кислот и сульфаты. Почвенные растворы в ельниках более кислые концентрированные по сравнению с сосняками. При приближении к источнику загрязнения резко возрастают концентрации тяжелых металлов (Ni, Cu, Cd), при этом медь более прочно фиксируется органическим веществом, а никель вымывается в нижележащие почвенные слои. Концентрации органического вещества, калия, натрия, а под ельниками еще и кальция, марганца и цинка при техногенной трансформации уменьшается. При увеличении атмосферного загрязнения концентрации растворимых органических кислот в водах подстилки снижается, а сульфатов – возрастает. При сравнении почвенных вод органогенных и минеральных горизонтов с увеличением загрязнения наблюдается нивелирование различий, что свидетельствует о частичной потере подстилкой функции биогеохимического барьера (Копцик и др., 2007).

В почвенных водах сосновых и еловых лесов Кольского полуострова проводились исследования качественного и количественного состава низкомолекулярных органических кислот (НАК) на разных стадиях техногенной дигрессии. Исследования состава вод фоновых территорий выявили, что среди НАК доминирует лимонная кислота. Важным источником поступления НАК в почвенные воды является выщелачивание из крон деревьев, однако, в середине вегетационного периода крона может выполнять барьерные функции. С миграцией вод по органогенному горизонту почв происходит их обогащение органическими кислотами. Содержания НАК в почвенных водах фоновых территорий зависит от типа биогеоценоза, его парцеллярной структуры и сезона года (Артемкина и др., 2008). При приближении к источнику загрязнения наблюдается уменьшение концентраций лимонной кислоты в почвенных водах еловых лесов в подкроновых и межкроновых пространствах. С увеличение техногенной нагрузки отмечается отсутствие различий концентраций лимонной кислоты на внутрибиогеоценотическом уровне. Атмосферное загрязнения оказывает влияние на концентрации НАК, через изменение состава растительности и опада (Артемкина и др., 2011).

В Московской области проводился четырехлетний мониторинг природных вод в широколиственно-хвойных лесах с целью изучения концентраций и потоков растворимого органического углерода (РОУ) в системе атмосферные осадки – подкроновые воды – почвенные воды. В результате исследования было установлено, что атмосферные осадки имеют низкие и сравнительно постоянные концентрации органического углерода, при контакте с древесным пологом они обогащаются углеродом, в наибольшей степени в сосново-еловом лесу. Почвенные воды имеют высокую концентрацию РОУ, изменяющейся в широких пределах в зависимости от типа биогеоценоза, свойств и глубины почвы. Наблюдалась значительная вариабельность концентраций углерода в подкроновых и почвенных водах, как по сезонам, так и по годам. Выявлено, что растворимые органические соединения атмосферного и кронового происхождения незначительно влияют на углерод почвенных вод. В условиях промывного водного режима в подзолистых почвах, в подкроновых пространствах хвойных и смешанных лесов, вынос органического углерода с почвенными водами в вегетационный период преобладает над поступлением с осадками (Султанбаева и др., 2015).

В заповеднике «Кивач» Кондопожского района республики Карелия проводились исследования (с 2009 по 2011 гг.) химического состава почвенных вод в хвойных лесах средней тайги. Отмечается, что в ионном составе почвенных вод преобладали калий, кальций, сульфаты и гидрокарбонаты, величина рН соответствовала слабокислым водам. Среди соединений азота доминировал органический азот, отмечалось высокое содержание органических веществ и литофильных элементов, среди тяжелых металлов наибольшим содержанием отличались цинк и медь. С глубиной почвенного профиля ельника и сосняка наблюдалось уменьшение концентраций калия и кальция и увеличение концентраций сульфатов, натрия, гидрокарбонатов и величины рН, а также уменьшение содержания общего азота, а в сосняке и фосфора, и органических веществ в почвенных водах. В обоих почвенных профилях установлено уменьшение содержания алюминия и кремния с глубиной. В профиле сосняка отмечалось увеличение содержания кадмия и меди и уменьшение цинка, а в ельнике – увеличение кадмия, свинца и цинка и уменьшение кобальта, никеля и меди (Бахмет и др., 2011; Кравченко, 2016).

Таким образом, изучение состава почвенных вод остается актуальной проблемой. Как и в случае изучения атмосферных выпадений, в зарубежных работах, посвященных изучению состава почвенных вод, влиянию микромозаичной структуры биогеоценоза на состав почвенных вод не уделяется внимания, а в российских работах редко встречается многолетние исследования (Ершов и др., 2019). На примере лесов Мурманской области установлена значительная внутри- и межбиогеоценотическая вариабельность состава почвенных вод. Концентрации элементов, как правило, выше в лизиметрических водах из всех горизонтов почв подкроновых пространств по сравнению с межкроновыми, при этом в почвенных водах еловых лесов концентрации соединений элементов значительно выше, чем в водахсосновых лесов. Многолетняя динамика концентраций тяжелых металлов и сульфатов в почвенных водах отличается высокой вариабельностью и демонстрируют тенденцию к снижению, что может свидетельствовать о постепенном снижении техногенной нагрузки. Однако анализ полученных данных и сопоставление с фоновыми значениями свидетельствует о существенном влиянии воздушного промышленного загрязнения на леса.

Оценка критических уровней воздействия на леса на основе состава атмосферных выпадений и почвенных вод

Оценка устойчивости почв к загрязняющим веществам основана на почвенно-экологических принципах (Глазовская, 1989, 1990, 1999). Почвы считаются загрязненными при накоплении в них загрязняющих веществ в количестве, представляющем опасность для живых организмов. Экспертные оценки загрязнения почв основаны на их внутренних свойствах: мощность горизонтов, содержание, состав и свойства гумуса, гранулометрический состав, емкость катионного обмена, биологическая активность почвы, содержание растворимых форм загрязняющих веществ и т.д. Уже более четверти века развивается другой подход, который связан с систематизацией почв и экосистем по степени их устойчивости к поллютантам – установление критических нагрузок загрязняющих веществ. Идеи экологического нормирования на международном уровне нашли свое воплощение в разработке концепции критических нагрузок в рамках «Конвенции о трансграничном загрязнении воздуха на большие расстояния». В соответствии с этой Конвенцией, выбросы поллютантов должны быть сокращены до приемлемых (критических) выпадений или концентраций (Копцик, 2004).

Понятие «критическая нагрузка» подразумевает показатель, который характеризует максимальную величину воздействия одного или нескольких поллютантов на единицу площади ландшафта, ниже которого на современном уровне знаний не происходит существенных негативных процессов для конкретных чувствительных элементов среды (Nilsson, Greenfelt, 1988). Критические нагрузки (critical loads) рассчитываются с использованием химических индикаторов, или критических пределов (critical limits), определяющих вредное воздействие и пороговые значения. В атмосферных выпадениях (дождь и снег) обычно рассчитывают критическую нагрузку для определенного элемента, например для сульфатной серы (Korhola et al., 1999), азота (Waldner et al., 2007) или тяжелых металлов (Reinds et al., 2006). Для оценки процессов подкисления почв, которые могут негативно влиять на рост деревьев, предложен такой индикатор как молярное отношение суммы основных катионов (кальций, магний и калий) и алюминия в почвенных растворах (Sverdrup, 1993). При повышенных кислотных нагрузках почва постепенно истощается основными катионами, в основном кальцием (Ca²⁺) и магнием (Mg²⁺). При подкислении почв образуются токсичные формы алюминия. Повышенная концентрация таких форм Al в почвенном растворе может привести к ингибированию роста корней, повреждениям мелких корней и микоризы и, таким образом, снизить потребление питательных веществ и воды (Foy, 1988; Ulrich, 1983; Boudot et al., 1994; Godbold, Hüttermann, 1988; Godbold, Kettner, 1991; Godbold et al., 1988). Для оценки эвтрофикации, насыщения азотом, используют концентрации минерального азота в почвенных растворах. Увеличение выпадений N может вызвать эвтрофикацию почвы, а также интенсифицировать вымывание нитратов, что часто называют насыщением N (Aber et al., 1998; Gundersen, 1991). В целом результатом могут быть недостаток элементов питания и снижение скорости роста лесных растений. Повышенное вымывание нитратов связано с подкислением почвы, вызывающим постепенное снижение концентрации основных катионов в почвенных растворах с последующим увеличением концентраций Al.

В Швейцарии были проведены исследования (1999-2002 гг.) состава почвенных растворов на шести лесных участках, характеризующихся кислыми минеральными почвами для определения превышения критических нагрузок. Проведен анализ молярного отношения основных катионов к общему растворенному алюминию – BC/Al_tot. Среднее соотношение BC/Al_tot в почвенном растворе никогда не достигало критической величины в корневой зоне на всех участках за весь период наблюдения. Базовое соотношение BC/Al в почвах значительно коррелировало с отношениями BC/Al_tot в почвенном растворе. Почвенные растворы с самыми низкими отношениями BC/Al_tot (≤ 2) обычно встречались в минеральных почвах с отношением BC/Al ниже 0,2. Химический состав почвенного раствора зависит от состава подстилающих слоев почвы. Почвенные растворы на 80 см имели значения рН и отношения BC/Al_tot намного выше, чем ожидалось, поэтому рекомен-довано учитывать это обстоятельство при расчетах критических нагрузок кислотности (Graf Pannatier et al., 2004).

В районе с выраженной морской импульверизацией и высоким уровнем выпадений азота в юго-западной части Ютландии, Дания, проводились исследования (с 1989 по 1999 гг.) по оценке пригодности показателя ВС/Al и отношений Сa/Al в почвенном растворе в качестве химических критериев для расчетов критической нагрузки на лесные экосистемы. Выявлено, что уровни атмосферных выпадений в хвойных лесах на кислых почвах превышали показатели критической нагрузки для N в Дании. Интенсивное вымывание N из почв лесов, формируемых ситхинской елью (Picea sitchensis), указывало на высокий уровень насыщения N. Хотя в ельниках, выпадения N оказались выше уровня критических нагрузок, исследуемый участок еще не был насыщен N, поскольку вымывание нитратов с почвенными водами было невелико. Буковые леса (Fagus sylvatica) отличались более широкими отношениями BC/Al_tot в почвенных водах, чем леса, формируемые ситхинской елью и елью обыкновенной (Picea abies) в 1989 г., но эти отношения постепенно приближались к 1 для лесов формируемых всеми тремя видами к 1999 г. Очень узкие отношения Ca/Altot и BC/Al_tot, наблюдаемые в этом исследовании, контрастируют с улучшением или неменяющимся состоянием древостоев. Это поставило под вопрос применимость этих соотношений в качестве химических критериев в районах с повышенным уровнем выпадений морских солей. Близость к морю и значительное поступление основных катионов в верхние слои почвы могут способствовать устойчивости лесов и преодолению дефицита питательных веществ в более глубоких слоях почвы (Hansen et al., 2007).

В Европе были проведены широкомасштабные исследования, направленные на изучение варьирования выпадений серы и азота, и превышения их критических нагрузок на площадках интенсивного мониторинга уровня II ICP Forests. Данные были получены с 2000 по 2005 годы на более чем 150 мониторинговых площадках. Выпадения аммония, нитратов и сульфатов под пологом леса выше, чем на открытых участках, также наблюдается сокращение выбросов серы и менее значительное сокращение выбросов азота в Европе. На исследуемых участках превышение критических нагрузок для серы было зафиксировано в меньшей степени, чем для азота. В осадках, прошедших сквозь древесный полог, наблюдается превышение критического уровня азота примерно на 2/3 исследуемых участков. Самые высокие превышения встречаются в Нидерландах, Бельгии и на некоторых землях Германии, наименьшие в Соединенном Королевстве, в Фенноскандии, в Греции и в Альпах. Критические нагрузки были превышены на менее, чем на четверти участков, расположенных в основном в Нидерландах, на юге Швеции, на некоторых землях Германии и в Венгрии. Отмечается, что превышение критических нагрузок позволяет определить порог для определенных поллютантов, которые могут через некоторое нанести ущерб экосистеме. Поэтому для оценки реакции экосистем важно определить, достигнуты ли критические пределы (Lorenz, Granke, 2009).

В северной части Бельгии были проведены исследования химического состава атмосферных выпадений и почвенных растворов за семнадцатилетний период (1994-2010 гг.) на пяти мониторинговых станциях с хвойными и лиственными биогеоценозами. В ходе исследования было выявлено, что отношения BC/Al были ниже критического уровня на трех участках на песчаных почвах с е низкой степенью насыщенности почв основаниями. Показатель кислотонейтрализующей способности в почве возрастал, но оставался отрицательным, указывая на то, что подкисление почвы продолжалось, так как начало восстановления было замедленно одновременным уменьшением выпадений основных катионов и краткосрочными процессами буферирования почвы. Критические пределы концентраций N в почвенном растворе, в значительной степени, были превышены в течение большей части года на всех глубинах на пяти участках (Verstraeten et al., 2012).

Еще одно широкомасштабное исследование в Европе было проведено с 2006 по 2009 гг., на более чем 200 мониторинговых площадях, целью которого было изучить взаимосвязь между превышением критических нагрузок и концентрацией неорганического азота, отношением основных катионов к алюминию в почвенных растворах, а также питательным статусом деревьев. Это исследование показало, что существуют различия в частоте превышения критических пределов для почвенного раствора между группами участков, классифицированных в соответствии с текущим превышением критических нагрузок, причем эти превышения, вероятно, сохраняются в течение нескольких десятилетий. Аналогичная дифференциация была обнаружена при оценке питательного статуса деревьев для групп, выделенных в соответствии с превышением критических пределов для почвенного раствора. Результаты подтверждают гипотезу о том, что эвтрофирование или подкисляющее воздействие выпадений неорганических соединений N и S может привести к дисбалансу в питании деревьев (Waldner et. al. 2015).

Оценки критических нагрузок на леса проводились и отечественными учеными. Например, с 1982 по 2003 гг. были проведены исследования состояния атмосферного воздуха и осадков Русской равнины. На ее обширной территории располагаются крупные целлюлозно-бумажные, металлургические, химические, нефтегазодобывающие и перерабатывающие предприятия. Их выбросы и сбросы негативно воздействуют на окружающую среду. В результате исследования было выявлено, что критические пределы по выпадениям серы были превышены на локальных участках в Ленинградской, Московской, Рязанской областях. По сумме выпадений азота уровень критических нагрузок был превышен примерно на половине площади ЕТР: в Северо-Западном, Северном и Центральном районах. В целом на исследованной площади ЕТР (3.2 млн. км²) уровни критических нагрузок по азоту превышены на площади 2.3 млн. км², а по сере – на площади 1.7 млн. км² (Трубицина, 2008).

На Кольском полуострове была проведена оценка критических нагрузок кислотообразующих соединений серы и риска их избыточного поступления в экосистемы. В результате исследования было выявлено, что 58% площади Кольского полуострова занимают наиболее чувствительные экосистемы (северотаежные леса и криволесья на подзолах, а также тундровые и лесотундровые сообщества), для которых критические нагрузки серы не превышают 400 экв га^-1 год^-1. К устойчивым системам (от 500 до 600 экв га^-1 год^-1) относят горные тундры и леса, березовые криволесья и редколесья на подбурах и иллювиально-гумусовых подзолах занимающие до 8% площади полуострова. Наиболее устойчи-вые системы (более 700 экв га^-1 год^-1) занимают 7% площади, наряду с болотными сообществами включают в себя сосновые и еловые леса на иллювиально-гумусовых подзолах. Зоны риска составляют более 20% Кольского полуострова – это обширные территории на северо-западе и в центре, которые находятся вблизи комбинатов «Североникель» и «Печенганикель» (Копцик и др., 2008).

В рамках одного из международных проектов ООО «Газпром-ВНИИГАЗ» была проведена оценка критических нагрузок подкисляющих и эвтрофирующих соединений для территории Венесуэлы в связи с планируемой интенсификацией газовой отрасли этой страны. Согласно расчетам экосистемы более чем 40% территории Венесуэлы имеют высокий потенциал устойчивости к кислотным выпадениям, в то же время экосистемы, формирующиеся на 10% площади, характеризуются пониженной устойчи-востью к подкисляющим соединениям. Наименее устойчивыми, являются экосистемы горных лесов на маломощных кислых почвах, вдоль восточных границ Венесуэлы и в горной области Анд на западе страны. Повышенные и высокие уровни рисков эвтрофирования экосистем выявлены на ограниченной площади (примерно 0.2 и 0.8% соответственно) и характерны для территорий, располо-женных в зонах воздействия промышленных центров Венесуэлы (на западе и северо-востоке страны). Данное исследование совместного использования методологий риска и критических нагрузок показало перспективность данного подхода для решения практических задач экологической и природоохранной деятельности предприятий (Припутина, Башкин, 2012).

В обзоре подходов к оценке экологического состояния и нормированию качества почв (Коновалов и др., 2017) была предпринята попытка осветить российские и зарубежные подходы к данной проблеме. Отмечается, что при оценке экологического состояния почв очень важно разграничивать между собой различные виды почвенной деградации: физическую, химическую, микробиологическую и комплексную.  В России преимущественно используют санитарно-гигиенический подход, в котором действует концепция предельно допустимых концентраций (ПДК), то есть такое содержание химических элементов в среде, которое в течение длительного времени не вызывает негативного (прямого или косвенного) влияния на здоровье человека. Помимо этого, ПДК характеризуют лишь степень антропогенных нарушений в экосистемах, если существующий уровень концентраций поллютантов ниже ПДК, считается, что допустимо дальнейшее техногенное воздействие на данную территорию, а при превышении нагрузка должна быть прекращена. Однако, ответов на вопросы, какой уровень поступления в экосистему загрязняющих веществ допустим, чтобы не нарушалось функционирование природных систем и насколько воздействие должно быть снижено для прекращения негативного изменения в окружающей среде, при таком подходе получить невозможно н (Башкин и др., 2005).  Поэтому данный подход имеет существенные недостатки и для развития системы экологического нормирования необходимо развивать другие подходы. Например – биогеохимический и статистический подходы, а также экосистемное нормирование. За рубежом получает распространение подход, основанный на оценке экологических рисков, в который входит концепция критических нагрузок. В России его применение также может оказаться эффективным, что демонстрируется в работах В.Н. Башкина (2004), Г.Н. Копцик и С.В. Копцик (2008) и др.

Таким образом, зарубежными, и отечественными авторами, разработаны различные методы оценки и меры по сокращению влияния воздушного промышленного загрязнения на лесные экосистемы. Следует отметить, что при оценке критических нагрузок на леса редко учитывается влияние микромозаичной структуры биогеоценоза (Ершов и др., 2020). На примере лесов Мурманской области выявлено, что выпадения тяжелых металлов и сульфатов в атмосферных выпадениях превышали годовые критические уровни (до 4 раз) уже в фоновых условиях, но только в подкроновых пространствах. Наиболее высокие превышения наблюдаются в дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, что особенно ярко выражено в подкроновых пространствах еловых лесов, в которых максимальные превышения уровня критических нагрузок выпадений сульфатов – до 7 раз и тяжелых металлов –600 раз. Проведена оценка превышений критических уровней в почвенных водах с использованием международных показателей: отношение основных катионов к алюминию (BC/Al) и концентрации минерального азота в почвенном растворе (Nmin) (Ершов и др., 2019). Отношение основных катионов к алюминию на всех стадиях дигрессии в еловых и сосновых лесах значительно превышает критические значения, что можно объяснить богатством почвообразующих пород и почв региона исследований основными катионами. Критический уровень минерального азота превышен на всех стадиях дигрессии, в подкроновых пространствах превышения, как правило, выше, чем в межкроновых.

Анализ работ позволяет заключить, что состав атмосферных выпадений и почвенных вод необходимо проводить с учетом внутри- и межбиогеоценоточеской мозаичности лесного покрова, что позволит проводить раннюю диагностику техногенного загрязнения лесов. Для оценки и прогнозирования динамики биогеохимических циклов в лесных экосистемах необходимы оценки многолетних изменений состава и свойств атмосферных выпадений и почвенных вод. Для определения превышения критических нагрузок на лесные экосистемы целесообразно использовать концепцию критических нагрузок.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено в рамках темы государственного задания КНЦ РАН № АААА-А18-118021490070-5

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьева С.И., Белова Е.А., Булычев А.Г. и др./ Кольская горно-металлургическая компания (промышленные площадки «Никель» и «Заполярный»): влияние на наземные экосистемы. Под общ ред. О. А. Хлебосоловой. Рязань: НП «Голос губернии». 2012. 92 с.

Артемкина Н.А., Горбачева Т.Т., Лукина Н.В. Низкомолекулярные органические кислоты в почвенных водах лесов Кольского полуострова // Лесоведение. 2008. № 6. С. 37-44.

Артемкина Н.А., Горбачева Т.Т., Лукина Н.В. Низкомолекулярные органические кислоты в почвенных водах лесов Кольского полуострова в условиях воздушного промышленного загрязнения // Лесоведение. 2011. № 4. С. 21-29.

Арчегова И.Б., Кузнецова Е.Г. Влияние древесных растений на химический состав атмосферных осадков в процессе восстановления среднетаежных лесов // Лесоведение. 2011. № 3. С.  34-43.

Бахмет О.Н., Федорец Н.Г., Ласточкина В.Г. Химический состав атмосферных осадков и почвенных вод Карелии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2011. 34 с.

Башкин В.Н., Курбатов А.А., Припутина И.В. Показатели критических нагрузок вместо ПДК // Экология и промышленность России. 2005. № 8. С. 25-29.

Башкин В.Н., Курбатова А.С., Савин Д.С. Методологические основы оценки критических нагрузок поллютантов на городские экосистемы. М.: НИиПИ Экологии города, 2004.

Василенко В.Н., Назаров И.М., Фридман Ш.Д. Исследование дальнего переноса сульфатов в Советской Арктике по загрязнению снежного покрова // Метеорология и гидрология. 1985. № 4. C. 114-117.

Вернадский В.И. Избранные сочинения. М.: Изд-во АН СССР. 1960. 420 с.

Воеводова З.И. Возможность определения влияния загрязнения атмосферы на водные ресурсы путем отбора проб снега. В кн.: Влияние хозяйственной деятельности человека на водные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар, 1979. С. 80-88.

Воейков А.И. Влияние снеговой поверхности на климат / Избр. соч. Л.; М., Изд-во АН СССР. 1949. Т. 2. 531 с.

Воробейчик Е.Л., Кайгородова С.Ю. Многолетняя динамика содержания тяжелых металлов в верхних горизонтах почв в районе воздействия медеплавильного завода в период сокращения объемов его выбросов // Почвоведение. 2017. № 8. С. 1009-1024.

Глазовская М.А. Опыт классификации почв мира по устойчивости к техногенным кислотным воздействиям // Почвоведение. 1990. № 9. С. 82-96.

Глазовская М.А. Принципы классификации почв по опасности их загрязнения тяжелыми металлами // Биол. Науки. 1989. № 9. С. 38-47.

Глазовская М.А. Проблемы и методы оценки эколого-геохимической устойчивости почв и почвенного покрова к техногенным воздействиям // Почвоведение. 1999. № 1. С. 114-124.

Глазовский Н.Ф., Злобина А.И., Учватов В.П. Химический состав снежного покрова некоторых районов Верхнеокского бассейна // Реги-ональный экологический мониторинг (На примере Верхнеокского бассейна). М.: Наука. 1983. C. 67-86.

Даувальтер В.А., Даувальтер М.В., Салтан Н.В., Семенов Е.Н. Влияние выбросов горно-металлургического комбината на химический состав атмосферных выпадений (Мончегорский полигон) // Геоэкология. 2009. № 3. С. 228-240.

Демаков Ю.П., Исаев В.Л. Влияние аэрального поступления веществ на их круговорот в лесных экосистемах // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия «Лес. Экология. Природопользование». Йошкар-Ола. 2015. № 1. С.66-86.

Дерябина Л.В., Перетыкин А.А.Зообентос как индикатор экологического состояния природной области Шершнёвского водохранилищав июле-августе 2012-2013 годов // Вестник Челябинского государственного университета. 2015. № 21. С. 99-102.

Евдокимова Г.А., Кислых Е.Е., Мозгова Н.П. Биологическая активность почв в условиях аэротехногенного загрязнения на Крайнем Севере. Л. 1984. 121с.

Ершов В.В., Лукина Н.В., Данилова М.А., Исаева Л.Г., Сухарева Т.А., Смирнов В.Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265-274.

Ершов В.В., Лукина Н.В., Орлова М.А., Исаева Л.Г., Смирнов В.Э., Горбачева Т.Т. Оценка динамики состава почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината // Сибирский экологический журнал. 2019. № 1. С. 119-132.

Зайцева А.О. Техногенные источники химического загрязнения атмосферы Красноярского края // Актуальные проблемы авиации и космонавтики. 2016. Т. 1. № 12. С. 956-958.

Карабань Р.Т., Назаров И.М., Руднева И.А., Сисигина Т.И. О накоплении никеля в почве и древесной растительности лесонасаждений, произрастающих вокруг предприятий цветной металлургии // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л., 1985. С. 109-117.

Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная промышленность. 1981. 264 с.

Карпухин А.И., Яшин И.М., Черников В.А. Формирование и миграция комплексов водорастворимых органических веществ с ионами тяжелых металлов в таежных ландшафтах Европейского Севера // Известия ТСХА. 1993. Вып. 2. С. 107-126.

Кислотные осадки и лесные почвы / Под ред. Никонова В.В. и Г.Н. Копцик. Апатиты: изд-воКНЦ РАН. 1999. 320 с.

Клюев Н.Н., Яковенко Л.М. «Грязные» города России: факторы, определяющие загрязнение атмосферного воздуха // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия экология и безопасность. 2018. Т. 26. № 2. С. 237-250.

Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. Издательство: Наука. 1985. 264 с.

Коновалов А.Г., Рисник Д.В., Левич А.П., Фурсова П.В. Обзор подходов к оценке экологического состояния и нормированию качества почв // Междисциплинарный научный и прикладной журнал «Биосфера» 2017. T. 9. № 3. C. 214-229.

Копанев И.Д. Климатические аспекты изучения снежного покрова / Л., Гидрометеоиздат, 1982. 239 с.

Копцик Г.Н. Устойчивость лесных почв к атмосферному загрязнении // М.: Лесоведение. 2004. № 4. С. 61-71

Копцик Г.Н., Лукина Н.В., Смирнова И.Е. Влияние атмосферного промышленного загрязнения на состав почвенных растворов подзолов // Почвоведение. 2007. № 2. С. 223-234.

Копцик С.В., Копцик Г.Н., Алябина И.О. Оценка риска избыточного поступления соединений серы в наземные экосистемы Кольского полуострова // Экология. 2008. № 5. С. 347-356.

Кравченко И.Ю. Химический состав почвенных вод хвойных лесов средней тайги Карелии // В сборнике: Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем Материалы ХIV Всероссийской научно-практической конференции c международным участием. 2016. С. 330-335.

Кудреватых И.Ю. Оценка взаимосвязи между атмосферным выпадением минерального азота и растительностью в лесных экосистемах // Экология. Известия РАН. Серия биологическая. 2017. № 2. C. 181-189.

Курпатов С.В., Михайлуц А.П., Иванова О.Ю. Формирование техногенных нагрузок химического загрязнения атмосферного воздуха в современных условиях развития производительных сил в Красноярском крае // Российский медико-биологический вестник имени академика И.П. Павлова. 2016. Т. 24. № 4. С. 17-24.

Лукина Н.В., Никонов В.В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Ч. 1. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1996. 216 с.

Лукина Н.В., Никонов В.В. Питательный режим лесов северной тайги. Апатиты: Изд–во Кол. науч. центра РАН, 1998. 316с.

Лукина Н.В., Полянская Л.М., Орлова М.А. / Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

Мартынюк А.А., Дороничева Е.В., Рыкова Т.В. Изменение химического состава природных осадков под пологом сосновых насаждений в условиях техногенного загрязнения среды // Лiсовий журнал. 2011. № 1. С. 8-11.

Марунич С.В., Буров А.С., Кузнецова Ю.Н., Недогарко И.В. Трансформация химического состава атмосферных осадков пологом древостоя южно-таежных лесов // Известия РАН. Серия географическая. 2006. № 4. С. 52-57.

Медведев Л.В., Шитикова Т.Е., Алексеенко В.А. Трансформация жидких атмосферных осадков древостоями южной тайги (на примере Валдая) // Структура и функционирование экосистем южной тайги. М. 1986. С. 26-55.

Морозова Р.М., Куликова В.К. Роль атмосферных осадков в круговороте азота и зольных элементов в еловых лесах Карелии // Почвенные исследования в Карелии. – Петрозаводск: Ин-т леса КФ АН СССР. 1974. С. 143-161.

Мотузова Г.В. Почвенно-химический экологический мониторинг. М.: МГУ, 2001. 85 с.

Мотузова Г.В., Барсова Н.Ю., Карпова Е.А., Кочарян А.Г. Состав лизиметрических вод почв Верхне-волжских ландшафтов// Почвоведение. 2009. № 2. С.1-9.

Никонов В.В., Лукина Н.В., Безель В.С и др. Рассеянные элементы в бореальных лесах / Отв. ред. Исаев А. С. М.: Наука, 2004. 616 с.

Никонов В.В., Лукина Н.В. Влияние ели и сосны на кислотность и состав атмосферных выпадений в северо-таежных лесах индустриально развитого региона // Экология. 2000. № 2. С. 97-105.

Оболкин В.А., Ходжер Т.В., Анохин Ю.А. и др. Кислотность атмосферных выпадений в регионе Байкала // Метеорология и гидрология, 1991. № 1. С. 55-60.

Поздняков Л.К. О роли осадков, проникающих под полог леса, в процессе обмена веществ между лесом и почвой // Доклады АН СССР.  1956. Т. 107. № 5. С. 753-756.

Припутина И.В., Башкин В.Н. Экологические риски в связи с техногенным загрязнением окружающей среды: анализ подходов и методов оценки // Проблемы анализа риска. 2012. Т. 9. № 5. С. 4-25.

Пристова Т.А. Влияние древесного полога лиственно–хвойного насаждения на химический состав осадков // Лесоведение. 2005. № 5. С. 49-55.

Пристова, Т.А, Василевич М.И. Химический состав снежного покрова в лесных экосистемах в зоне аэротехногенного влияния целлюлозно-бумажного производства (ЦБП) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2010. Т. 12. № 1 (9). С. 2313-2316.

Пьявченко Н.И., Сиберева З.А. О роли атмосферной пыли в питании болот // Доклады АН СССР. 1959. Т. 124. № 2. С. 414-417.

Раткин Н.Е. Количественная оценка аэротехногенного потока вещества на подстилающую поверхность расчетным методом // Вестник МГТУ.2000. T. 3. № 1. С. 145-164.

Раткин Н.Е., Асминг В.Э., Кошкин В.В. Влияние природных локальных факторов на загрязнение снежного покрова (на примере Печенгского района) // Вестник МГТУ. 1988. T. 1. № 3. С. 151-160.

Раудина Т.В. Почвенный раствор: от классических представлений к современным понятиям // В сборнике: Отражение био-, гео-, антропосферных взаимодействий в почвах и почвенном покрове сборник материалов V Международной научной конференции, посвященной 85-летию кафедры почвоведения и экологии почв ТГУ. Министерство образования и науки Российской Федерации, Томский государственный университет, Общество почвоведов им. В.В. Докучаева, Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, Институт мониторинга климатических и экологических систем. 2015. С. 87-93.

Робакидзе Е.А., Торлопова Н.В. Бобкова К.С. Химический состав жидких атмосферных осадков в старовозрастных ельниках средней тайги // Геохимия. 2013. № 1. C. 72-83.

Роде А.А. Почвоведение. М.: Гослесбумиздат. 1955. 524 с.

Смит У. Х. Лес и атмосфера. М.: Прогресс. 1985. 430 с.

Султанбаева Р.Р., Копцик Г.Н., Смирнова И.Е., Копцик С.В. Поступление и миграция растворимого органического углерода в почвах лесных экосистем подзоны широколиственно-хвойных лесов // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2015. № 4. С. 37-42.

Тентюков М.П. Особенности формирования загрязнения снежного покрова: морозное конденсирование техногенных эмиссий (на примере районов нефтедобычи в большеземельской тундре) // Криосфера земли. 2007. Т. 11. № 4. С. 31-41.

Трубицина О.П. Анализ геоэкологического состояния атмосферного воздуха и осадков севера Русской равнины по данным мониторинга // Вестник Поморского университета. Серия: Естественные науки. 2008. № 3. С. 35-42.

Тяжелые металлы в окружающей среде / под ред. Л.В. Осадчук, А.И. Сысо. М.: Изд-во МГУ, 1980. Выпуск 2. 80 с.

Учватов В.П., Глазовский Н.Ф. Трансформация химического состава природных вод в лесном ландшафте как показатель его биогеохимического функционирования // Известия АН СССР. Сер. Геогр. 1984. № 1. С. 101-109.

Хрусталева М.А. Экогеохимия моренных ландшафтов центра Русской равнины / М.: Технополиграфцентр, 2002. 315 с.

Цветков В.Ф., Цветков И.В. Промышленное загрязнение окру-жающей среды и лес. Архангельск: ИПЦ САФУ. 2012. 312с.

Шепель К.С. Геоэкологическая оценка загрязнения почв в районе расположения предприятия горно-металлургического комплекса Урала // Проблемы недропользования. 2019. № 2. С. 171-176.

Шильцова Г.В. Роль сосновых биогеоценозов заповедника «Кивач» в формировании кислотности и состава природных вод // Труды Карельского научного центра РАН. Выпуск 10. Петрозаводск. 2006. С. 173-179.

Ярмишко В.Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду: Тез. докл. на Всесоюз. Школе. 4-8 декабря. Звенигород. Пущино. 1984. С. 230-231.

Ярмишко В.Т., Ярмишко М.А. Влияние пожаров и атмосферного загрязнения на структуру и продуктивность напочвенного покрова и травяно-кустарничкового яруса сосновых лесов на европейском севере России // Растительные ресурсы. 2002. Т. 38. Вып. 2. С. 40-54.

Aber J.D., McDowell W., Nadelhoffer K.J. et al. Nitrogen saturation in temperate forest ecosystems // BioScience.1998. V. 48. P. 921-934.

Balestrini R., Arisci S., Brizzio M.C., Mosello R., Rogora M., TagliaferriA. Dry deposition of particles and canopy exchange: comparison of wet, bulk and throughfall deposition at five forest sites in Italy // Atmospheric Environment. 2007. Vol. 41. P. 745-756.

Boudot J.P., Becquer T., Merlet D., Rouiller J. Aluminum toxicity in declining forests: A general overview with a seasonal assessment in a silver fir forest in the Vosges mountains (France) // Annales des Sciences Forestieres. 1994. V. 51. P. 27-51.

De Vries W., Reinds G.J., van Kerkvoorde M.A., Hendriks C.M.A., Leeters E.E.J.M., Gross C.P., Voogd J.C.H, Vel E.M. Intensive Monitoring of Forest Ecosystems in Europe. Technical Report 2000. UN/ECE, EC, Forest Intensive Monitoring Coordinating Institute.

De Vries W, Reinds G.J, Vel E. Intensive monitoring of forest ecosystems in Europe 2: atmospheric deposition and its impacts on soil solution chemistry // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 174. P. 97-115.

De Vries, W., Dobbertin M.H., Solberg S., van Dobben H.F., Schaub M. Impacts of acid deposition, ozone exposure and weather condition on forest ecosystem in Europe: an overview // Plant Soil. 2014. 380. P. 1-45.

Derome J., Lukina N. Interaction between environmental pollution and land-cover/land-use change in Arctic areas / Eurasian Arctic land cover and land use in a changing climate (Gutman G., Reissell A., eds.). Netherlands: Springer, 2010. P. 269-290.

Engardt M., Simpson D., Schwikowski M., Granat L. Deposition of sulphur and nitrogen in Europe 1900-2050. Model calculations and comparison to historical observations // Tellus B: Chemical and Physical Meteorology. 2017. Vol. 69. Article 1328945.

Ershov V.V., Lukina N.V., Orlova M.A., Zukert N.V. Dynamics of Snowmelt Water Composition in Conifer Forests Exposed to airborne industrial Pollution // Rus. J. of Ecology. 2016. Vol. 47. No. 1. P. 46-52.

Ferm M., Granat L., Engardt M., Pihl Karlsson G., Danielsson H., Karlsson P.E., Hansen K. Wet deposition of ammonium, nitrate and non-sea-salt sulphate in Sweden 1955 through 2017 // Atmospheric Environment: X. 2019. Vol. 2. P. 1-10.

Ferretti M., Beuker E., Calatayud V., Canullo R., Dobbertin M., Eichhorn J., Neumann M., Roskams P., Schaub M. Data quality in field surveys: Methods and results for tree condition, phenology, growth, plant diversity and foliar injury due to ozone / Forest Monitoring. Ferretti M., Richard M. (eds.).  Edition: 1. Chapter: 21. UK: Elsevier, 2013. P. 397-414.

Foy C.D. Plant adaptation to acid, aluminium-toxic soils // Communications in Soil Science and Plant Analysis. 1988. Vol. 19. P. 959-987.

Godbold D.L., Hüttermann A. Aluminium toxicity and forest decline // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1988. Vol. 85. P. 3888-3892.

Godbold D.L., Kettner C. Use of root length elongation studies to determine aluminium and lead toxicity in Picea abies seedlings // Journal of Plant Physiology. 1991. Vol. 138. P. 231-235.

Godbold D.L., Dictus K., Hüttermann A. Influence of aluminum and nitrate on root growth and mineral nutrition of Norway spruce (Picea abies) seedlings // Canadian Journal of Forest Research. 1988. Vol. 18. P. 1167-1171.

Graf Pannatier E., Walthert L., Blaser P. Soil solution chemistry in acid forest soils: Are the BC: Al ratios as critical as expected in Switzerland? // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. Vol. 164. P. 160-168.

Gundersen P., Sevel L., Christiansen J.R. et al. Do indicators of nitrogen retention and leaching differ between coniferous and broadleaved forests in Denmark? // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 258. P. 1137-1146.

Gundersen P. Nitrogen deposition and the forest nitrogen cycle: Role of denitrification // Forest Ecology and Management 1991. Vol. 44. P. 15-28.

Hansen K. Vesterdal L., Bastrup-Birk A., Bille-Hansen J. Are Indicators for Critical Load Exceedance Related to Forest Condition? // Water, Air & Soil Pollution. Vol. 183. P. 293-308

Helmisaari H.S., Mälkönen E. Acidity and nutrient content of throughfall and soil leachate in three Pinus sylvestris stands // Scandinav. J. of Forest Research. 1989. Vol. 4. Issue 1–4. P. 13-28.

Herrmann M., Pust J., Pott R. The chemical composition of throughfall beneath oak, birch and pine canopies in Northwest Germany // Plant Ecology. 2006. Vol. 184. P. 273-285.

IPCC (2007) Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.

Jakovljevic T., Marchetto A., Lovreškov L. et al. Assessment of Atmospheric Deposition and Vitality Indicators in Mediterranean Forest Ecosystems // Sustainability. 2019. Vol. 11. P. 1-23.

Johnson J., Graf Pannatier E., Carnicelli S. et al. The response of soil solution chemistry in European forests to decreasing acid deposition // Global Change Biology. 2018. Vol. 24. P. 3603-3619.

Kashulina G., Caritat P., Reimann C. Snow and rain chemistry around the “Severonikel” industrial complex, NW Russia: Current status and retrospective analysis // Atmospheric Environment. 2014. Vol. 89. P. 672-682.

Korhola A., Weckstrom J., Nyman M. Predicting the long-term acidification trends in small subarctic lakes using diatoms // Journal of Applied Ecology. 1999. Vol. 36. P. 1021-1034.

Kowalska A., Astel A., Boczoń A., Polkowska Ż. Atmospheric deposition in coniferous and deciduous tree stands in Poland // Atmospheric Environment. 2016. Vol. 133. P. 145-155.

Kristensen H.L., Gundersen P., Callesen I., Reinds G.J. Throughfall nitrogen deposition has different impacts on soil solution nitrate concentration in European coniferous and deciduous forests // Ecosystems. 2004. Vol. 7. P. 180-192.

Lorenz M., Granke O. Deposition measurements and critical loads calculations: monitoring data, results and perspective // Forest – Biogeosciences and Forestry. Vol. 2. P. 11-14.

Lorenz M. International co-operative programme on assessment and monitoring of air pollution effects on forests – ICP forests // Water Air Soil Pollut. 1995. Vol. 85. P. 1221-1226.

Lorenz M., Becher G. Forest Condition in Europe, 2012 Technical Report of ICP Forests. Work Report of the Thünen Institute for World Forestry 2012/1. ICP Forests, Hamburg, 2012.  р. 159.

Lukina N.V., Ershov V.V., Gorbacheva T.T., Orlova M.A., Isaeva L.G., Teben’kova D.N. Assessment of soil water composition in the northern taiga coniferous forests of background territories in the industrially developed region // Eurasian Soil Science. 2018. Vol. 51. No. 3. P. 285-297.

Lukina N.V., Nikonov V.V. Degradational succession of forest ecosystems in the surroundings of Cu – Ni smelter in theKola Peninsula // Proceedings of 28th Annual Meeting. Sudbury, Ontario, 2003 [CDROM].

Maas R., Grennfelt P. Towards Cleaner Air. Scientific Assessment Report 2016. EMEP Steering Body and Working Group on Effects of the Convention on Long-Range Transboundary Air Pollution. 2016. p. 50.

Matzner E. Meiwes K.J. Long-term development of element fluxes with bulk precipitation and throughfall in two German forests // Journal of Environmental Quality Abstract. 1994. Vol. 23. P. 162-166.

Nilsson J., Grennfelt P. Critical loads for Sulphur and nitrogen // Miljorapport. 1988. р. 418

Pascaud A., Sauvage S., Coddeville P., Nicolas M., Croisé L., Mezdour A., Probst A. Contrasted spatial and long-term trends in precipitation chemistry and deposition fluxes at rural stations in France // Atmospheric Environment. 2016. Vol. 146. P. 28-43.

Pomeroy J.W., Davies T.D., Jones H.G. et al. Transformations of snow chemistry in the boreal forest: accumulation and volatilization // Hydrol. Process. 1999. Vol.13. P. 2257-2273.

Reinds G.J., Groenenberg J.E., Vrieset W. Critical Loads of copper, nickel, zinc, arsenic, chromium and selenium for terrestrial ecosystems at a European scale // Wageningen, Alterra. 2006. P. 46.

Sawicka K., Monteith D.T., Vanguelova E.I., Wade A.J. & Clark J.M. Fine-scale temporal characterization of trends in soil water dissolved organic carbon and potential drivers // Ecological Indicators. 2016.Vol. 68. P. 36-51.

Schöpp W, Posch M, Mylona S, Johansson M. Long-term development of acid deposition (1880–2030) in sensitive freshwater regions in Europ // Hydrol Earth Syst Sci. 2003. pp. 436-446.

Svedrup H., Warfvinge P. Effect of soil acidification on the growth of trees and plants as expressed by the (Ca+Mg+K)/Al ratio // Reports in Environmental Engineering and Ecology. 1993. Vol. 2. P. 123.

Thimonier A., Schmitt M., Waldner P., Rihm B. Atmospheric deposition on Swiss Long-term forest ecosystem research (LWF) plots // Environmental Monitoring and Assessment. 2005. V. 104. P. 81-118.

Thimonier A. Measurement of atmospheric deposition under forest canopies: Some recommendations for equipment and sampling design // Environmental Monitoring and Assessment. 1998. Vol. 52. P. 353-387.

van Dobben, H., De Vries W. Relation between forest vegetation, atmospheric deposition and site conditions at regional and European scales // Environmental Pollution. Vol. 158. P. 921-933.

Vanguelova E.I., Benham S., Pitman R. et al. Chemical fluxes in time through forest ecosystems in the UK — Soil response to pollution recovery // Environmental Pollution. Vo. 158. P. 1857-1869.

Verstraeten A., Neirynck J., Genouw G., Cools N., Roskmans P., Hens M. Impact of declining atmospheric deposition on forest soil solution chemistry in Flanders, Belgium // Atmospheric Environment. 2012. Vol. 62. P. 50-63.

Waldner P., Thimonier A., Graf Pannatier E. et al. Exceedance of critical loads and of critical limits impacts tree // Annals of Forest Science. 2015. Vol. 72. P. 929-939.

Waldner P., Schaub M., Graf Pannatier E., Schmitt M., Thimonier A., Walthert L. Atmospheric Deposition and Ozone Levels in Swiss Forests: Are Critical Values Exceeded? // Environmental Monitoring and Assessment. 2007. Vol. 128. P. 5-17.

Рецензент: к.б.н., н.с. Солодовников А.Н.

© 2020 г. 

О.В. Честных^1,2*, В.И. Грабовский¹, Д.Г. Замолодчиков¹

¹ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

² Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, 119234, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12

^*E-mail: ochestn@mail.ru

Поступила в редакцию: 17.02.2020 г.
Принята к печати 12.03.2020 г.

Оценка пула углерода почвенного блока Европейско-Уральской части России произведена на топ основе категорий земель, принятой в Государственном лесном реестре (всего 21 «биотоп»). Опубликованные данные 675 почвенных разрезов через координаты и описания разрезов были привязаны к биотопам и лесным районам (13).  Суммарные запасы углерода в почвах лесных районов Европейско-Уральской части составили для глубины 0-30 см 19.3*10⁹ С т, для 0-50 – 26.6*10⁹ С т, для 0-100 см – 34.2*10⁹ С т. Общая площадь земель лесного фонда в европейской части России для этих лесных районов оценена в 181.13*10⁶ га. Приводятся агрегированные данные как по биотопам всего региона, так и по лесным районам. Результаты, полученные нами на топ основе лесообразующих пород и нелесных земель, сравниваются с оценками других авторов, полученными для различных типов почв.

Ключевые слова: земли лесного фонда России, лесообразующие породы, база данных, лесные почвы, запасы почвенного биологического углерода (C_soil)

Вызванная антропогенной модификацией углеродного цикла биосферы проблема глобального потепления климата стимулировала научный интерес к оценке запасов углерода для крупных территориальных единиц: природных зон, стран, частей континентов. Поскольку в арктических, бореальных и умеренных экосистемах значительная часть углерода содержится в органическом веществе почвы, территориальные расчеты запасов почвенного углерода стала популярным направлением исследований. Для почвенного покрова России в целом известен ряд значений суммарного пула углерода, опубликованных c начала 1990-х годов (Vinson, Kolchugina, 1993; Орлов и др., 1996; Рожков и др., 1997; Stolbovoi, 2002, Щепащенко и др., 2013). Имеется заметное число работ с расчетами углерода почв регионального (Титлянова и др., 2007; Пастухов, Каверин, 2013), биомного (Честных и др., 1999, 2004; Stolbovoi, 2006) и интразонального (Ефремова и др., 1997) уровней. Почва часто рассматривается в составе экосистемных оценок углеродных пулов (Алексеев, Бердси, 1994; Уткин и др., 2001; Замолодчиков и др., 2005, 2011; Shvidenko, Nilsson, 2002).

Процедуру получения площадных оценок почвенного углерода можно подразделить на две части. Первая состоит в выборе топографической основы, используемой для получения значений площадей тех или иных контуров, в пределах которых предполагается наличие закономерно однородных запасов углерода почвы. Такие контуры могут быть выбраны по картам типов почв (Орлов и др., 1996, Рожков и др., 1997), ландшафтов (Честных и др., 1999) и растительных ассоциаций (Vinson, Kolchugina, 1993), материалам учета лесного фонда (Уткин и др., 2001; Честных и др., 2004). Последние годы при выборе топографической основы все большее внимание уделяется продуктам дистанционного зондирования (Пастухов, Каверин, 2013; Щепащенко и др., 2013).

Вторая часть процедуры состоит в поиске средних значений запасов углерода почвы, соответствующих тем или иным контурам. Это может быть сделано на основе баз данных, сформированных по материалам анализа почвенных профилей, либо с использованием типовых значений запасов углерода для категорий почв. Значительную известность получила база типовых почвенных профилей, приведенная в цифровом источнике (Stolbovoi, McCallum, 2002). Эта база включала 254 типовых профиля почвы и была использована для расчетов эталонных значений запасов углерода для типов почвы (Stolbovoi, 2002; 2006). Эти же почвенные профили предоставили информацию и для более поздней оценки запасов углерода почвы (Щепащенко и др., 2013), при этом были проведены детальные коррекции величин с учетом региональных вариаций содержания углерода в различных формах почвенного органического вещества. Тем не менее, современные по времени расчеты запасов углерода почв России базируются на ограниченном наборе почвенных профилей. Высокая вариабельность профиля почвы даже в пределах одного почвенного контура (Рыжова, 2008) и небольшой объем выборок приводит к высоким смещениям площадных оценок запасов углерода в почвах.

Оценки углеродного бюджета лесных экосистем производятся на основе выделения биотических единиц (элементов и типов растительного покрова). Включение почв в эту систему расчетов представляет непростую задачу, поскольку почвенные карты и карты растительного покрова не всегда совпадают. Данные по запасам почвенного углерода регионального уровня, агрегированные по типам растительного покрова, существенно бы облегчили эту задачу.

В предлагаемой работе произведены оценки запасов углерода почв на региональном уровне, представленные с учетом распространенности в регионе местообитаний, в которых произведен каждый почвенный разрез. Такой подход позволяет получить уточненные региональные оценки запасов углерода, легко интегрируемые в экосистемные оценки углеродного бюджета.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Двумя авторами настоящей работы ранее по материалам открытых публикаций была создана база данных «Почвенные характеристики Северной Евразии» (Честных, Замолодчиков, 2018). Эта база служила основой для расчетов запасов углерода и азота в почвах лесов и тундр России (Честных и др., 1999, 2004; Честных, Замолодчиков, 2004; Замолодчиков и др., 2005, 2011; Уткин и др., 2001; Честных, Замолодчиков, 2017; и др.). Расчеты типовых значений углерода почвы выполнены на основе этой базы, из которой были использованы данные по почвенным разрезам на территории Европейско-Уральской части России в представлении по трем слоям почвенной толщи (0-30, 0-50, 0-100 см). Всего отобрано 675 почвенных разрезов, содержащих все необходимые для анализа данные: координаты, расчетные данные по содержанию углерода на различных почвенных уровнях (в слоях 0-30, 0-50 и 0-100 см), а также данные о биотопе, в котором проводился разрез.

Другим источником данных были БД ГУЛф (Государственного Учета Лесного фонда) от 2008 года – последняя база, включающая описания земель лесного фонда на уровне лесхозов[1]. Основой для территориального деления природных зон Европейско-Уральской части России были выбраны «лесные районы», границы которых были определены приказом Министерства природных ресурсов и экологии РФ от 18 августа 2014 г. № 367. Лесные районы были заданы здесь перечнем входящих в них субъектов РФ, муниципальных районов и иных административно-территориальных образований. В ЦЭПЛ РАН в рамках проектов Минприроды РФ и Рослесхоза создавались слои лесхозов и лесных районов для статистического и пространственного анализа данных ГУЛФ. По ГУЛф 2008 рассчитаны доли площадей лесных земель разных категорий как для покрытых лесной растительностью земель, так и для не покрытых лесной растительностью лесных и нелесных земель (вырубки, редины, луга, пашни и т.д.). Методом «Пространственного соединения» из инструментария ArcGIS получены списки лесхозов, составляющих лесные районы. По этим спискам и долям площадей составлены доли земель различных категорий для лесных районов.

Категориям земель из ГУЛф (для краткости будем называть их «биотопы») были сопоставлены описания местообитаний проведения почвенных разрезов. Всего таких биотопов оказалось 21.

В качестве источника картографических материалов были использованы шейп файлы  лесных районов и лесхозов для Европейско-Уральской части России. Всего эта территория представлена 13 лесными районами и 1239 лесхозами. Средствами ArcGis и получены суммарные площади интересующих нас биотопов в каждом лесном районе.

По имеющимся координатам каждому почвенному разрезу был присвоен код лесного района, в котором находится разрез. Таким образом, исходная база для расчетов включала поля кода лесного района, биотоп и собственно 3 поля с данными о содержании углерода в разных слоях почвы. На основе этих данных были рассчитаны средние удельные показатели содержания углерода в почве для каждого лесного района и для каждого биотопа, а также рассчитаны их статистические ошибки.

На следующем этапе полученные удельные средние значения содержания углерода в почвах были умножены на площади соответствующих биотопов в соответствующих лесных районах и, таким образом, получены суммарные показатели содержания углерода в почвах учтенных биотопов соответствующих лесных районов. Для того, чтобы получить оценки по всей площади лесных районов (ЛР) был рассчитан коэффициент пересчета на всю площадь ЛР. Получен он следующим образом. Из сумм площадей отдельных биотопов получены суммарные площади биотопов по каждому лесному району:

где S_{i –} площадь i-го лесного района, s_i,j – площадь биотопа j в лесном районе i, m = 21 (общее количество биотопов).

Искомые коэффициенты рассчитываются как отношение площадей соответствующих лесных районов полученных из шейп файлов  к полученным площадям из сумм слагающих лесные районы биотопов:

Иными словами, этот коэффициент позволяет компенсировать недостающую из сумм биотопов площадь лесного района. Этот недостаток обусловлен, во-первых, существованием земель, не относящихся к землям лесного фонда и, во-вторых, биотопов, в которых не проводились исследования почв. Результатом применения коэффициента пересчета является таблица суммарного содержания углерода в лесных районах Европейско-Уральской части РФ.

Расчеты проводились в среде R и ArcGis 10.4.

Настоящая работа базируется на результатах обработки базы данных лишь в отношении одного из почвенных элементов, а именно, углерода. Для пересчета запасов гумуса в углерод использован единый коэффициент 0.57. Оценка запаса по профилю включает как углерод органического вещества почвы в верхних горизонтах, которые могут быть отнесены к подстилке, так и в заторфованных горизонтах подзолисто-болотных почв. Для определения объемного веса почвенных горизонтов разработана методика реконструкции закономерностей вертикального изменения плотности почв в пределах толщи (Честных, Замолодчиков, 2004).

Таким образом, суммарная оценка для профиля включает запасы органического углерода подстилки, органогенных и минеральных горизонтов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рассматривая географическую изменчивость запасов углерода в разных слоях, можно отметить, что для анализа распределения по лесным районам – в тундре, северной, средней и южной тайге, в районе хвойно-широколиственных лесов, в лесостепном и степном районах, в северо-кавказском и уральском районах  – не для всех почв имеются достаточно данных средних значений по выбранным категориям. В частности, для лиственницы и пихты в тундре или для березы и осины в северной тайге данные представлены единичными расчетами, что не дает возможности оценить их изменчивость. При этом для основных категорий – таких как редины в тундре, сосна или ель в таежной зоне, пашни, пастбища и сенокосы в степи — общее количество может быть вполне репрезентативным. Так, в районе хвойно-широколиственных лесов общее количество разрезов почв под сенокосами достигает 42, тундре в рединах и под пашнями в степях – по 38, в дубняках кавказского района – 30.

В таблице 1 представлено распределение типовых средних значений углерода в слоях почвы 0-100, 0-50, 0-30 см для основных категорий, данные по которым представлены во всех лесных районах. Для слоя 0-100 см для основных лесообразующих пород, например, для сосны и ели, в целом идет увеличение средних величин запаса C_soil от тундры к северной тайге, со снижение во всех более южных районах и увеличением средних запасов углерода в Северо-Кавказском и Южно-Уральском районах. Наиболее высокие значения для ели свойственны торфяным почвам северной тайги 211 т га^-1 и северо-уральского района 248 т га^-1, что ожидаемо; для сосны запасы несколько ниже, на этом фоне выделяются значения в 784 т га^-1 в северо-уральском районе, где в расчет попадают разрезы заторфованных болот.

Таблица 1. Средние (±SE)* запасы углерода в почве разных категорий лесных районов для Европейско-Уральской части России

Примечание: *SE – стандартная ошибка

Интерес представляет сравнение полученных данных с данными авторов (Честных, Замолодчиков, 2017), которые были рассчитаны для Европейско-Уральского региона России, при этом использовалась другая схема расчета, когда данные распределялись широтным полосам, таким образом, вся территория Европейско-Уральской части покрывалась тремя полосами (северная, средняя и южная подзоны тайги), в которых считались запасы почвенного углерода под основными лесообразующими породами. Несмотря на разный алгоритм расчета, данные среднего содержания углерода в слое 0-100 см неплохо совпадают.

Так, величина абсолютных значений различий оценок для сосны и ели из районов северной, средней и южной подзон тайги и наиболее соответствующих этим районам данных из схемы расчета О.В. Честных и Д.Г. Замолодчикова (2017) составляет в среднем 24% (14÷45). Отметим, что в расчетах, взятых для сравнения, средние значения под лесообразующими породами рассчитывались из всего массива данных, попадающих в выделенную полосу. В настоящей работе эти оценки более детализированы, т.к. распределение разрезов проходило по биотопам, а затем расчеты проводились с учетом вклада каждого биотопа. Таким образом, нами представлены средневзвешенные значения для каждого лесного района, а не простые средние по регионам.

По категории болот идет закономерное увеличение средних запасов от района притундровых лесов к району средней тайги, от 505 т га^-1, к 679 т га^-1. Для непокрытых лесом биотопов, например, для пашен и сенокосов, содержание углерода в слое 0-100 см максимальных значений достигает в южных регионах: лесостепном лесном районе (202 т га^-1 и 244 т га^-1) и Северо-Кавказском лесном районе (217 т га^-1 и 183 т га^-1 для пашен и сенокосов соответственно).

Выборки, используемые в табл. 1 для анализа географической изменчивости C_soil, для ряда биотопов, демонстрируют высокую изменчивость. Даже в случаях наибольших по объему выборок (25-50 почвенных разрезов) относительная ошибка значений C_soil колеблется в пределах 6-50%. Очевидно, что это результат попадания нескольких типов почв в один биотоп. Например, для биотопа «редины» района притундровых лесов относительная ошибка достигает 86%. В расчет берутся 6 данных для Кольского полуострова, в которых описаны 2 разреза подзолистых почв со средними значениями 81 и 90 т га^-1, 3 разреза с дерновыми почвами со средними значениями 83, 93 и 246 т га^-1 и последний разрез из 6 – в торфянистых почвах со средним значением 600 т га^-1.

Сравнивая полученные средние значения запасов почвенного углерода с оценками других авторов, можно отметить следующее. В работе Д.Г. Щепащенко с соавторами приводятся средние запасы в слое 0-100 см для России, расчеты сделаны по почвенной карте и базе типичных почвенных профилей (49 профилей), с использованием ряда поправочных коэффициентов (Щепащенко и др., 2013). Наблюдается неплохое совпадение полученных оценок в метровом слое для Европейской части России. Хотя проводить сравнение достаточно сложно, т.к. в этой работе нет оценок для запасов углерода в почве под основными лесообразующими породами, а есть только общее понятие – «лес». Тем не менее, в этой категории авторы приводят средние запасы для северной тайги в 19.68 кг С м^-2, наши оценки несколько меньше, от 9.1 под березовыми насаждениями до 14.1 – под еловыми. Хорошее совпадение наблюдается для северных болот, оценки авторов в 40 кг С м^-2 совпадают с нашими в 50 кг С м^-2.

Для южной тайги в категории «лес» данные авторов – 14.6 кг С м^-2, что перекрывается диапазоном полученных нами значений: от 13.1 в еловых насаждениях до 19.9 кг С м^-2 в березовых; почти идеальное совпадение наблюдается для болот южной тайги, 9.93 кг С м^-2 по данным из работы Д.Г. Щепаченко и др. (2013) и 9.76 кг С м^-2 по нашим данным. Полученные нами оценки средних запасов почвенного углерода близки к приведенным в этой работе, лишь в некоторых случаях они несколько ниже.

В работе А.В. Пастухова, Д.А. Каверина (2013) приводятся содержание почвенного углерода в основных почвенных группах для южной тундры и средней тайги Мурманской области для 0-30 и 0-100 см слоев почвы. Для тундры оценки запасов почвенного углерода в слое 0-30 см, приведенные авторами, близки к нашим: 10.8 против 10.5 кг С м^-2 соответственно. Не столь полное соответствие оценок наблюдается в слое 0-100 см 28.7 против 16.7 кг С м^-2, (наши данные) соответственно. Для средней тайги авторские данные для 0-30 см 8.2, для слоя 0-100 – 16.1 кг С м^-2, наши данные – 9.2 и 15.5 кг С м^-2 соответственно. В целом, различия оценок не превышают размах ошибок средних.

В таблице 2 приведены суммарные запасы почвенного углерода для лесных районов в целом.

Таблица 2. Запасы (±SE)* углерода в почвенных слоях лесных районов для Европейско-Уральской части России

Примечание: *SE – стандартная ошибка

Полученные нами средние запасы углерода по глубине 0-50 см, близки по величине с данными, полученными Е.А. Вагановым с соавторами для почв лесных экосистем Енисейского меридиана (Ваганов и др., 2005). Так для лесотундры приводятся данные 103 т га^-1, по нашим данным – тундра и редкостойные леса – 134 и 226 т га^-1, соответственно. Для северной тайги авторы приводят оценку – 118 т га^-1, тогда как по нашим результатам – 205 т га^-1, для средней тайги 107 т га^-1, – 114 т га^-1, для южной тайги 134 т га^-1,– 131 т га^-1 по данным авторов и нашим данным соответственно.  В районах более северных наблюдаются бóльшие различия оценок, т.к. процент заболоченных площадей, увеличивающих общие запасы, различается для сибирской и европейской частей страны.

Наиболее высокие средние значения 466 т га^-1 свойственны почвам Северо-Уральского и северо-таежного — 272 т га^-1 районов, где в расчеты попадают заболоченные земли. Минимальные средние значения в 64 т га^-1 рассчитаны для хвойно-широколиственного района и в 80 т га^-1 для района степей, что, возможно, объясняется либо засушливостью территорий, либо распашкой степей, и попаданием участков с большими средними значениями в биотоп «пашни».

Суммарные запасы углерода в почвах лесных районов Европейско-Уральской части составили для глубины 0-30 см 19.3*10⁹ С т, для 0-50 – 26.6*10⁹ С т, для 0-100 см – 34.2*10⁹ С т. Общая площади земель лесного фонда в европейской части России для этих лесных районов оценена в 181.13*10⁶ га. Максимальные запасы свойственны северо-таежному району, минимальные – району степей и Северо-Кавказскому горному району, что отражает, с одной стороны, распределение площадей соответствующих выделов, с другой – может быть объяснено большим количеством заторфованных земель в северных районах. Оценены запасы углерода в почвах тундровой зоны, для глубины 0-30 см — 26*10⁶ С т, для 0-50 см – 33*10⁶ С т, для 0-100 см – 41*10⁶ С т.

Проблема сравнения наших результатов с данными других авторов состоит в том, наш подход оценок ориентирован под задачу оценки бюджета углерода, его пулов и потоков именно в лесных районах. В то время, как большинство оценок запасов почвенного углерода рассчитаны с использованием почвенных карт и сравнение с ними возможно только по данным, интегрированным на региональном уровне. Оценки запасов почвенного углерода под основными лесообразующими породами и категориями нелесных земель встречается гораздо реже, чем оценки запасов почвенного углерода в разных типах почв. В слое 0-100 см наблюдается сходимость итоговых оценок Сsoil у разных авторов.

В работе Д.В. Орлова с соавторами приведены запасы органического углерода в почвах и торфах для метровой толщи Европейской части в целом 41.9*10⁹ С т (Орлов и др., 1996), наши расчеты укладываются в размах ошибок средних 34.2±12.5*10⁹ С т.

При сравнении наших данных с данными О.В. Честных и Д.Г. Замолодчикова (Честных, Замолодчиков, 2017), об иных принципах расчета которых говорилось выше, можно отметить хорошее совпадение как данных по площади лесных районов европейской части – 178.8 *10⁶ и 181.13 *10⁶ га (настоящая работа), так и для итоговых запасов по разным глубинам – 0-30 см 18.1 *10⁹ и 19.3 *10⁹ (настоящая работа) С т, 0-50 см – 25.1 *10⁹ и 26.6 *10⁹ С т, для 0-100 см – 34.7 *10⁹ и 34.2 *10⁹ С т соответственно. Очевидно, что причина различий данных – результат взвешивания почвенных данных по представленности биотопов в соответствующих лесных районах, тогда как в работе с результатами которой ведется сравнение, вычислялись лишь простые средние данных почвенных разрезов по географическим полосам.

Итоговые запасы для всей территории Европейско-Уральской части составили для 0-100 см глубины 34.2±12.5 *10⁹ С т, включая тундровый район.

Валовые запасы C_soil по лесным районам относятся к малопригодным показателям для сравнения, т.к. обусловлены общими площадями земель лесного фонда. Показательнее использовать для этой цели почвенно-углеродную емкость (в т С га^-1) земель разных категорий. Поскольку для почв, покрытых лесом и не покрытых лесом земель, эти показатели различаются не столь существенно (табл. 3), то сравнение целесообразно свести к анализу вклада нелесных земель и земель, покрытым лесной растительностью.

В таблице 3 представлены средние запасы разных категорий лесных земель, посчитанные для всей территории Европейско-Уральской части в целом, без деления на лесные районы. Наименьшие средние запасы характерны для вырубок, более высокие – для пастбищ, сенокосов и лиственничников, и самые высокие – для болот.

Таблица 3. Средние (±SE)* запасы углерода в почве разных категорий для всей Европейско-Уральской части России

Примечание: *SE – стандартная ошибка

В целом для России отношение углеродной емкости в слое 0-50 см нелесных земель к землям лесов равно 1.9. В европейской части страны, где на северных территориях достаточно много болот, это отношение возрастает до 3.0 (Честных и др. 2004). Следовательно, нелесные земли в структуре земель лесного фонда выступают главным аккумулятором биологического углерода во всем биоме бореальных лесов. При этом C_soil болот и определяет приоритеты отдельных регионов в общих запасах углерода лесного фонда, а не только его нелесных земель.

Об этом наглядно свидетельствует рисунок 1, где приведена карта распределения средних запасов почвенного углерода в слое 0-50 см по лесным районам. Видно, что максимальные средние значения наблюдаются в притундровом и северотаежном районах, а также в Северо-Уральском районе. Минимальные средние наблюдаются в хвойно-широколиственном районе, где как раз небольшая представленность нелесных земель. Для региона пустынь данные не приведены вовсе, т.к. они не присутствуют в базе. Интерес представляют данные по Северо-Кавказскому району, где при общей небольшой площади в 2.23 млн. га, т.е. одному из самых маленьких выделов, средние значения достигают значительных величин 112.07 т га^-1 и дают суммарные запасы в 250 10⁶ т, что объясняется наличием большого количества пашен в этом регионе.

Рисунок 1. Средние запасы углерода (т С га-1) в слое почвы 0-50 см на землях лесного фонда Европейско-Уральской части Российской Федерации

Распределение разрезов из базы данных по биотопам лесных районов Европейско-Уральской части России неравномерно. Имеются биотопы, по которым для некоторых лесных районов данные отсутствуют. Например, отсутствуют данные по «болотам» в среднеуральском, южно-таежном районах и районе хвойно-широколиственных лесов; отсутствуют разрезы в широко представленных осинниках южной тайги, среднего и южного Урала; не хватает данных по категориям «лиственница» и «береза» из северо-уральского лесного района и т.д. (перечислены биотопы, представленные площадями более 800 тыс. га в соответствующих лесных районах). Для дальнейшего наполнения базы почвенных характеристик необходимо либо найти в литературе, либо провести полевые измерения для восполнения недостающей информации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Произведена оценка запасов почвенного углерода на территории Европейско-Уральской части России на топологической основе, принятой в классификации категорий земель лесного фонда в Государственном лесном реестре (ГЛР). Через координаты и описания почвенных разрезов из имеющейся БД (Честных, Замолодчиков, 2018) установлены принадлежность каждого разреза к лесному району и категории земель («биотопу»). Для каждого лесного района Европейско-Уральской части России получены доли вариантов наземного покрова (доминирующие породы для покрытых лесной растительностью земель и варианты непокрытых лесной растительностью земель). Исходя из представленности «биотопов» в лесных районах получены средневзвешенные по площадям биотопов значения углерода почв для лесных районов. Таким образом, средние показатели углерода почв рассчитывались взвешиванием данных по долям представленности данной категории земли (биотопа) в соответствующем лесном районе.

Итоговые данные неплохо совпадают с оценками, полученными ранее другими авторами, хотя сравнение наших результатов с большинством опубликованных работ затруднено в силу использования принципиально различных подходов к пространственной группировке данных. А именно, наши данные агрегированы по биологическим «биотопическим» критериям, в то время как в фокусе топологической основы для агрегации в большинстве работ других авторов применяются собственно типы почв или почвенные карты.

Одним из следствий проделанной работы было выявление «дыр» – биотопов, по которым нет почвенных данных в некоторых лесных районах. Проведение там соответствующих работ было бы желательно для получения более полной картины распределения почвенного углерода в землях лесного фонда.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование поддержано РНФ № 19-77-30015 «Разработка методов и технологии комплексного использования данных дистанционного зондирования Земли из космоса для развития системы национального мониторинга бюджета углерода лесов России в условиях глобальных изменений климата», выполнено в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН № АААА-А18-118052590019-7.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В.А., Бердси Р.А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В.Н.Сукачева, 1994. 173 с.

Ваганов Е.А., Ведрова Э.Ф., Верховец С.В., Ефремов С.П., Ефремова Т.Т., Круглов В.Б., … & Шибистова О.Б. Леса и болота Сибири в глобальном цикле углерода // Сибирский экологический журнал. 2005. № 4. С. 631-649.

Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Мелентьева Н.В. Запасы и содержание соединений углерода в болотных экосистемах России // Почвоведение. 1997. № 12. С. 1470-1477.

Замолодчиков Д.Г., Грабовский В.И., Краев Г.Н. Динамика бюджета углерода лесов России за два последних десятилетия // Лесоведение. 2011. № 6. C. 16-28.

Замолодчиков Д.Г., Коровин Г.Н., Уткин А.И., Честных О.В., Сонген Б. Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных угодьях России. М.: КМК, 2005. 200 с.

Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 1996. 254 с.

Пастухов А.В., Каверин Д.А. Запасы почвенного углерода в тундровых и таежных экосистемах Северо-Восточной Европы // Почвоведение. 2013. № 9. С. 1084-1094.

Рожков В.А., Вагнер В.В., Когут Б.М., Конюшков Д.Е., Шеремет Б.В. Запасы органических и минеральных форм углерода в почвах России // Углерод в биогеоценозах: Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева, XV. М.: Наука, 1997. С. 5-58.

Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Пространственная вариабельность запасов органического углерода в почвах лесных и степных биогеоценозов // Почвоведение. 2008. № 12. С. 1429-1437.

Титлянова А.А., Кудряшова С.Я., Косых Н.П., Шибарева С.В. Базы данных «Органический углерод» и «Запасы растительного вещества в экосистемах Сибири» как средство оценки углеродного баланса, его моделирования и прогнозирования на геоинформационной основе // Вычислительные технологии. 2007. Т. 12. Спец. выпуск 2. С. 131-139.

Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Честных О.В., Коровин Г.Н., Зукерт Н.В. Леса России как резервуар органического углерода биосферы // Лесоведение. 2001. № 5. C. 8-23.

Честных О.В. Замолодчиков Д.Г.  Запасы органического углерода в почвах лесов России // Природные и антропогенные экосистемы: проблемы и решения. М.: Библио–Глобус, 2017. С. 19-60.

Честных О.В., Замолодчиков Д.Г. БД «Почвенные характеристики Северной Евразии», свидетельство о гос.регистрации БД в Федеральной службе интеллектуальной собственности № 2018621164 от 17.05.2018 г.

Честных О.В., Замолодчиков Д.Г. Зависимость плотности почвенных горизонтов от глубины их залегания и содержания гумуса // Почвоведение, 2004. № 8. С.937-944.

Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Карелин Д.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем // Экология. 1999. № 6. С. 426-432.

Честных О.В., Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. 2004. № 4. C. 30-42.

Щепащенко Д.Г., Мухортова Л.В., Швиденко А.З., Ведрова Э.Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123-132.

Shvidenko A., Nilsson S. A synthesis of the impact of Russian forests on the global carbon budget for 1961–1998 // Tellus. 2003. 55B. P. 391-415.

Stolbovoi V. Carbon in Russian Soils // Climatic Change. 2002. Vol. 55. Nо 1-2. P. 131-156.

Stolbovoi V. Soil carbon in the forests of Russia // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2006. Nо 11. P. 203-222.

Stolbovoi V., Mccallum I., Land Resources of Russia (CD-ROM). IIASA & RAS. Laxenburg, Austria. 2002.

Vinson T.S., Kolchugina T.P. Pools and fluxes of biogenic carbon in the Former Soviet Union // Water, Air, and Soil Pollution. 1993. Nо. 70. P. 223-237.

[1] Последующие БД государственного лесного реестра (ГЛР) имеются в доступности лишь на уровне субъектов РФ.

Рецензент: к.б.н., н.с. Осипов А.Ф.

© 2020 г. 

С.А. Ермолов

Новосибирский национальный исследовательский государственный университет, Россия, 630090 Новосибирск, ул. Пирогова, 1

E-mail: ermserg96@gmail.com

Поступила в редакцию 06.04.2020 г.
Принята к печати 02.06.2020 г.

Дождевые черви – значимая группа почвенной макрофауны, обеспечивающая ряд экосистемных функций в лесах. Исследования видового состава и плотности населения дождевых червей проводились во многих регионах России, тем не менее, люмбрикофауна Новосибирской области долгое время оставалась неизученной. Цель данной работы – сравнительный анализ населения дождевых червей хвойных и мелколиственных лесов лесостепного Приобья Новосибирской области и выявление взаимосвязей его состава с основными физико-химическими свойствами почвы. Исследование проведено в сосновых борах и березово-осиновых лесах. В качестве основного метода учета использовалась послойная раскопка с ручным разбором почвенных проб и разбор лесного валежника. Также измерены некоторые почвенные характеристики. Приведены данные по видовому составу и плотности населения дождевых червей для каждого местообитания. Составлена классификация исследованных местообитаний в зависимости от соотношения жизненных форм дождевых червей. Установлено, что влажность почвы наиболее значимый фактор для группы поверхностнообитающих видов. Разнообразие поверхностнообитающих видов дождевых червей в лесах во многом поддерживается за счет валежника. Для азиатского подвида Eisenia nordenskioldi nordenskioldi проведен морфометрический анализ, подтверждающий характерный для него полиморфизм.

Ключевые слова: дождевые черви, жизненные формы, Eisenia nordenskioldi nordenskioldi, Новосибирская область, сосновые боры, мелколиственные леса, валежник, свойства почв

 В функционировании лесных экосистем дождевые черви выступают одной из важных групп организмов-почвообразователей. Будучи сапрофагами, дождевые черви разных видов и жизненных форм в разной степени обеспечивают трансформацию органического вещества: подстилочные и почвенно-подстилочные черви разлагают растительные останки, тем самым участвуя в формировании гумусового горизонта; норные черви обеспечивают проникновение органики в глубокие слои почвы; собственно-почвенные черви, обитающие на разной глубине, потребляют гумус, осуществляя процессы минерализации органики и перемещения соединений C и N в почве (Перель, 1975; 1979; Holdsworth et al., 2008). Присутствие тех или иных видов и жизненных форм дождевых червей, а также оценка их плотности населения служат индикаторами состояния лесных почв (Чекановская, 1960; Аккумуляция…, 2018).

Почва является далеко не единственным местообитанием дождевых червей. Они также населяют лесную подстилку, живут в скоплениях экскрементов животных, обильно встречаются в валежнике, участвуя в его деструкции. Последнее наиболее важно для лесных экосистем, где не только видовое, но и функциональное разнообразие дождевых червей может поддерживаться за счет валежника (Гераськина, 2016б, 2016в; Ashwood et al., 2019).

Исследования дождевых червей в лесных экосистемах проводились во многих регионах России. Более подробно были изучены территория Русской равнины, Урал, Северо-Западный и Центральный Кавказ, Дальний Восток (Перель, 1958; Пенев и др., 1994; Шашков, 2003; Рапопорт, 2010; Ганин, 2013). В Западной Сибири исследовались леса Алтая и Горной Шории (Перель, 1994; Мусиенко, 2019), а на территории Новосибирской области, в частности в районе лесостепного Приобья, для которого характерны разнообразные лесные ландшафты (Мугако, 2008; Атлас…, 2002), подобные исследования практически не проводились. Поскольку в этом регионе с недавнего времени начались работы по изучению биотопического распределения и молекулярно-генетического разнообразия дождевых червей (Шеховцов и др., 2016; Ким-Кашменская, 2016; Ермолов, 2018а, 2018б, 2019; Шеховцов, Ермолов и др., 2020), нами было решено продолжить исследования, изучив лесные экосистемы лесостепного Приобья Новосибирской области..

Цель данной работы – провести сравнительный анализ населения дождевых червей хвойных и мелколиственных лесов лесостепного Приобья Новосибирской области и выявить взаимосвязь его состава с основными факторами среды обитания.

Задачи: 1. Сравнить видовой состав и комплексы жизненных форм дождевых червей (Lumbricidae) хвойных (сосновые боры) и мелколиственных (березово-осиновые) лесов.

2. Изучить население дождевых червей лесного валежника, как специфического местообитания почвенных сапрофагов.
3. Исследовать взаимосвязи видового состава дождевых червей с основными физико-химическими свойствами лесных почв.
4. Обосновать выделение крупной и мелкой размерных форм подвида Eisenia nordenskioldi nordenskioldi по внешним морфологическим признакам.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Регион исследований. Новосибирская область традиционно подразделяется на пять природно-географических регионов: Васюганье, Бараба, Кулунда, Приобье и Салаир (Мугако, 2008; Атлас…, 2002). Территория лесостепного Приобья включает в себя как типичные лугово-степные ландшафты, так и разнотравные боры и мелколиственные (березово-осиновые) травяные леса на дерново-подзолистых и серых лесных почвах (Атлас…, 2002), в которых был собран материал для исследования. Учеты проведены в высокотравно-папоротниковых борах (Заельцовский, Кудря-шовский, Чемской, боры в окрестностях села Барышево и поселка Сосновка); в березово-осиновых лесах: ввысокотравно-папоротниковые березово-осиновые леса (окрестности села Быково, поселков Морозово и Кольцово), высокотравно-снытиевый березовый лес (окрестности станции Шелковичиха), низкотравный березовый лес (окрестности села Верх-Тула). На данных территориях отмечены следующие типы почв: дерново-слабоподзолистые песчаные (боровые пески), дерново-подзолистые и серые лесные (в основном, темные) (рис. 1) (Почвенная карта…, 2007).

Сбор дождевых червей. Учет дождевых червей в почве проводился с использованием послойной раскопки и ручного разбора проб (Методы…, 1975). На выбранном участке лесной почвы размечался квадрат 50 см. Вначале перебиралась подстилка, затем выкапывались слои почвы толщиной 0-2 см, 2-5 см, 5-10 см и более 10 см (~до 40 см или глубже) с последующим ручным разбором. В каждом исследованном лесу взято по 8 почвенных проб.

Учёт дождевых червей в валежнике: у обнаруженных упавших стволов 2-3-й стадий разложения или их фрагментов измерялись длина и диаметр в нескольких местах, а затем проводился ручной разбор коры, моховых наростов и гниющей древесины. По возможности, валежник разбирался до почвы (Гераськина, 2016б, 2016в).

Собранные черви умерщвлены в 2% растворе формальдегида и зафиксированы в 4% растворе формальдегида с глице-рином (Чекановская, 1960). Видовой состав дождевых червей был установлен по определителю Т.С. Всеволодовой-Перель (Всеволодова-Перель, 1997).

Для особей подвида Eisenia nordenskioldi nordenskioldi, с характерным ярко выраженным полиморфизмом (Перель, 1994, 1997), был проведен морфометрический анализ с измерением следующих признаков (Шеховцов, Ермолов и др., 2020): количество сегментов (КС), длина тела (Д, мм), ширина тела в самом широком месте (Ш, мм), длина пояска (ДП, мм), ширина пояска (ШП, мм), вес зафиксированного в растворе формальдегида червя (В, г). Поскольку, черви крупной размерной формы, пригодные для морфометрии (то есть взрослые черви с отчётливо выраженным пояском) встречались редко, то из всех найденных экземпляров в борах и мелколиственных лесах были составлены две общие выборки. Выборки червей мелкой размерной формы составлены для конкретных местообитаний: две для валежников (Кольцово, Быково) и одна для почвы (Верх-Тула), где численность подвида была наиболее высока.

Рисунок 1. Фрагмент почвенной карты Новосибирской области с исследованными борами и мелколиственными лесами
Условные обозначения: Сосновые боры: 1 – окрестности п. Сосновка; 2 – Кудряшовский бор; 3 – Заельцовский бор; 4 – окрестности с. Барышево; 5 – Чемской бор; Мелколиственные леса в окрестностях населенных пунктов: 6 – ст. Шелковичиха; 7 – с. Быково; 8 – п. Кольцово; 9 – п. Морозово; 10 – с. Верх-Тула

Учеты проведены летом 2019 года. Всего за сезон было взято 80 почвенных проб, разобрано 5.13 м³ валежника и собрано 3394 особей дождевых червей разных видов и жизненных форм.

Анализ почвенных проб. Во время сбора дождевых червей во всех исследованных местообитаниях для каждой почвенной пробы проводились измерения мощности подстилки и гумусового горизонта (с точностью до 1 мм); из каждого слоя пробы (0-2, 2-5, 5-10, 10-30 см) взяты образцы почвы для дальнейшего лабораторного анализа.

В почвенных образцах определены влажность (гигроскопическая влажность) и кислотность почвы (актуальная кислотность, рН водн.). Для расчёта содержания влаги в почве свежие влажные пробы были расфасованы в алюминиевые стаканчики и взвешены, затем доведены до воздушно-сухого состояния и повторно взвешены. Доля влаги (W) в процентах рассчитывалась по формуле:

Где m1 – масса важной почвы со стаканчиком и крышкой, г; m0 – масса высушенной почвы со стаканчиком и крышкой, г; m – масса пустого стаканчика с крышкой, г (ГОСТ 28268-89).

Кислотность измеряли потенциомет-рическим методом: из 20 г. навески сухой почвы, просеянной на мелком сите, готовили суспензию в дистиллированной воде, а затем помещали в неё электрод pH-метра МИ-150 (Воробьева и др., 2012).

Обработка данных. Полученные данные о плотности населения дождевых червей были рассчитаны на единицу площади для почвенных проб (особей/м²), и на единицу объёма (особей/м³) для валежника; объём валежника вычислялся по формуле: V=π*r²*h, где r – средний радиус ствола; h – высота ствола (Гераськина, 2016б, 2016в).

Для расчета корреляций между плотностью населения дождевых червей и физико-химическими свойствами почвы был использован коэффициент корреляции Спирмена.

Для каждого местообитания были рассчитаны средние показатели данных по влажности и кислотности почвы. Средние значения также рассчитаны для мощности подстилки и гумусового горизонта. Далее было проведено сопоставление полученных данных с плотностью населения дождевых червей в каждой группе местообитаний. Отдельно рассматривались черви, относящиеся к основным морфо-экологическим типам (Перель, 1975, 1979): черви, питающиеся на поверхности почвы (подстилочные и почвенно-подстилочные) и черви, питающиеся почвенным гумусом (собственно-почвенные верхне- и среднеярусные). В корреляционном анализе не учитывались данные по плотности собственно-почвенных червей в бору в окрестностях села Барышево – в связи с низкой плотностью червей этой группы (10 особей/м²).

Выборки с морфометрическими данными дождевых червей E. nordenskioldi nordenskioldi сравнивались с помощью критерия Уитни-Манна.

Выполнена кластеризация местообитаний по составу жизненных форм в программе Past. Исходные данные нормированы по показателю доминации: во всех местообитаниях плотность населения дождевых червей каждой жизненной формы рассчитывалась как доля от общего населения. Это позволило получить однородные единицы измерения. Для измерения расстояния между объектами было использовано Евклидово расстояние, а для построения дендрограмм использовался метод Варда (Уорда) (Вэн Райзин, 1980).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Население дождевых червей в сосновых борах. В исследованных сосновых борах отмечены как космополитные виды дождевых червей (Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843, Aporrectodea caliginosa caliginosa (Savigny, 1826), Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874), так и черви, населяющие в основном азиатскую часть РФ и сопредельные территории (Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1879), Eisenia nordenskioldi pallida Malevič, 1956).

Наибольшая плотность дождевых червей отмечена в Заельцовском бору (174 особи/м²), а наименьшая – в бору в окрестностях села Барышево (30 особей/м²), где черви были обнаружены не во всех пробах, а некоторые виды встречались единично (табл. 1). Наиболее разнообразный видовой состав обнаружен в Кудряшовском бору (4 подвида, 2 вида; всего 172 особи/м², некоторые виды единичны), а наименее разнообразный – в бору в окрестностях поселка Сосновка (2 подвида, 1 вид; всего 124 особи/м²), где, за исключением D. octaedra, отсутствовали космополитные виды. Чемской бор схож по видовому составу с Кудряшовским, а по значению плотности населения червей с бором в поселке Сосновка (3 подвида, 2 вида; всего 124 особи/м²). Во всех исследованных борах подвид E. n. nordenskioldi представлен как мелкой, так и крупной размерными формами.

Таблица 1. Население дождевых червей (Lumbricidae) в борах (X ± SE)

По соотношению жизненных форм все исследованные боры разделились на три группы:

1. боры с преобладанием (до 86%), собственно-почвенных, среднеярусных форм (Чемской и Кудряшовский боры);
2. боры, где около 50% населения составляют поверхностнообитающие черви

(Заельцовский бор и окрестности поселка Сосновка);

3. бор, в котором соотношение всех жизненных форм примерно одинаково (окрестности села Барышево) (рис. 2; табл. 1).

Рисунок 2. Соотношение жизненных форм дождевых червей в сосновых борах
Условные обозначения: 1 – подстилочные; 2 – почвенно-подстилочные; 3 – собственно-почвенные верхнеярусные; 4 – собственно-почвенные среднеярусные

При этом в Чемском и Кудряшовском борах видовой состав, формирующий комплексы жизненных форм практически одинаков, а в Заельцовском бору и окрестностях п. Сосновка выявлены значительные различия в видовом составе. Так, почвенно-подстилочные формы в Заельцовском бору представлены преимущественно видом L. rubellus, а в Сосновке из этой группы обитает E. n. nordenskioldi. В Заельцовском бору, собственно-почвенные, среднеярусные формы представлены подвидами A. c. caliginosa и E. n. pallida (при этом, плотность населения A. c. caliginosa заметно ниже, чем в Чемском и Кудряшовском борах), а в Сосновке данную форму представляет только E. n. pallida. В бору в окрестностях села Барышево единично отмечен собственно-почвенный верхнеярусный вид Octolasion lacteum (Örley, 1885), а другие виды и жизненных формы обнаружены примерно в равном соотношении.

Население дождевых червей в мелколиственных лесах. В исследованных мелколиственных лесах видовой состав дождевых червей в целом был схож с таковым в борах (табл. 2). Более высокие показатели плотности населения дождевых червей отмечены в двух высокотравно-папоротниковых березово-осиновых лесах (окрестности села Быково — 216 особей/м² и поселка Морозово — 263 особей/м²) и высоктравно-снытиевом березовом лесу (окрестности станции Шелковичиха — 267 особей/м²). Также в этих лесах обнаружен вид O. lacteum (мелкая форма), плотность населения которого была наибольшей в лесу в окрестностях поселка Морозово (202 особей/м²).

В высокотравно-папоротниковом березово-осиновом лесу в окрестностях поселка Кольцово и в низкотравном березовом лесу в окрестностях села Верх-Тула плотность населения червей была значительно ниже (Кольцово — 55 особей/м², Верх-Тула — 72 особей/м²). Примечательно и небольшое видовое разнообразие – только три вида: E. n. nordenskioldi, E. n. pallida и единично D. octaedra. Также низкотравный березовый лес (Верх-Тула) единственный из рассмотренных биотопов, где не обнаружена крупная форма E. n. nordenskioldi, но при этом плотность мелкой формы сравнительно высока (табл. 2).

На полученной дендрограмме соотношения жизненных форм (рис. 3) все мелколиственные леса разделяются на две большие группы:

• в лесу в окрестностях поселка Морозово преобладающей жизненной формой (88% численности) являются, собственно-почвенные, верхнеярусные черви (O. lacteum);
• во вторую группу вошли остальные леса, где доля собственно-почвенных среднеярусных червей составляет около половины от общего населения. Внутри этой группы есть различия: в трех лесах значительно представлены поверхностно-обитающие черви (окрестности поселка Кольцова и села Верх-Тула – почвенно-подстилочные, станции Шелковичихи – подстилочные), а в лесу в окрестностях с. Быково 33% населения составляют собственно-почвенные верхнеярусные черви. Также, следует отметить, что почвенно-подстилочные черви в лесах окрестностей Кольцово и Верх-Тулы представлены только n. nordenskioldi, а собственно-почвенные, среднеярусные E. n. pallida. В лесах окрестностей села Быково и станции Шелковичиха, оба подвида также встречаются, однако основную долю двух жизненных форм составляют L. rubellus и A. c. caliginosa соответственно (табл. 2).

Рисунок 3. Соотношение жизненных форм дождевых червей в мелколиственных лесах
        Примечание: здесь и далее условные обозначения как для рис. 2

Таблица 2. Население дождевых червей (Lumbricidae) в мелколиственных лесах (X ± SE)

Население дождевых червей в лесном валежнике. Валежник, подходящий для учета дождевых червей (Гераськина, 2016б, 2016в) был обнаружен только в пяти местообитаниях: в трех борах (Заельцовский, Чемской, окрестности села Бырашево) и в двух мелколиственных лесах (высокотравно-папоротниковые березово-осиновые леса в с Быково и поселка Кольцово). Исследованные валежники представляли собой одиночные упавшие стволы Pinus sylvestris и Betula pendula разного размера 2-3-й стадий разложения. Практически все население валежников составляли подстилочные и почвенно-подстилочные черви, лишь изредка в стволах 3-й стадии разложения встречались собственно-почвенные черви (табл. 3, табл. 4). Примечательно, что в бору в окрестностях села Барышево и в березово-осиновом лесу в окрестностях поселка Кольцово, где плотность населения дождевых червей в почве была низкой, валежники отличались высокой плотностью населения и разнообразием видового состава.

Таблица 3. Население дождевых червей (Lumbricidae) в валежниках боров

Таблица 4. Население дождевых червей (Lumbricidae) в валежниках мелколиственных лесов

Видовой состав дождевых червей в валежниках Чемского и Заельцовского боров, и березово-осинового леса в окрестностях села Быково сходен с таковым в почве этих местообитаний, за исключением подвида D. r. tenuis (Eisen, 1874), который массово встречается преимущественно в валежнике (Гераськина, 2016г; Ермолов, 2018а). Также валежник в лесу окрестностей села Быково был единственным местообитанием, где обнаружен почвенно-подстилочный вид Eisenia fetida (Savigny, 1896), который в Новосибирской области является синантропным (Ермолов, 2018а, 2018б, 2019).

Для валежников также была проведена классификация по соотношению жизненных форм дождевых червей (рис. 4). Валежники разделились на три группы:

• валежники с преобладанием подстилочных форм;
• валежники с преобладанием почвенно-подстилочных форм;
• валежники с присутствием собственно-почвенных форм червей. Несмотря на сходное соотношение жизненных форм, валежники в пределах группы различаются по преобладанию разных видов дождевых червей, относящихся к одной жизненной форме. Например, в первой группе валежник Заельцовского бора имеет одинаковое соотношение жизненных форм с таковым в окрестностях села Барышево (рис. 4). Но в Заельцовском бору практически все подстилочные черви относятся к виду D. octaedra, почвенно-подстилочные – к виду L. rubellus, а в бору окрестностях Барышево (как, собственно, и в других валежниках этой группы) подстилочные виды представлены D. octaedra и D. r. tenuis, плотности населения которых соотносятся почти как 1:1 (табл. 3, табл. 4), а большую часть почвенно-подстилочных форм составляет подвид n. nordenskioldi (мелкая форма). В группе с доминированием почвенно-подстилочных форм валежники в окрестностях Быково, населяли три разных представителя этой жизненной формы (L. rubellus, E. fetida, E. n. nordenskioldi (мелкая форма), а в окрестностях Кольцово она была представлена только E. n. nordenskioldi (мелкая форма); также только здесь массово встречался подстилочный подвид D. r. subrubicundus. В сильно разложившемся сосновом стволе в бору в окрестностях Барышево обнаружены собственно-почвенные верхнеярусные черви O. lacteum, которые единично встречались в почве; в валежнике Чемского бора отмечена сравнительно высокая доля собственно-почвенных среднеярусных червей E. n. pallida; резкого доминирования среди остальных форм в валежниках этой группы нет.

Рисунок 4. Соотношение жизненных форм дождевых червей в валежнике
Условные обозначения: 1– Барышево (сосна ст. 2); 2 – Быково (береза 1 ст. 2); 3 – Заельцовский бор (сосна, ст. 2);
4 – Барышево (береза, ст. 3); 5- Барышево (сосна, ст. 3); 6 – Чемской бор (береза, ст. 2);
7 – Быково (береза 2, ст. 2); 8 – Быково (береза ст. 3); 9 – Кольцово (береза, ст. 2)

Взаимосвязь свойств почвы и видового состава дождевых червей. Измеренные физико-химические характе-ристики почв в исследованных борах и мелколиственных лесах приведены ниже (табл. 5, 6).

Таблица 5. Физико-химические свойства почв сосновых боров (X ± SE)

Таблица 6. Физико-химические свойства почв мелколиственных лесов (X ± SE)

На диаграмме для боров показано, что наиболее значимым фактором, влияющим на плотность населения поверхностно-обитающих дождевых червей, является влажность почвы (рис. 5). Плотность населения значимо коррелирует с показателями влажности почвы (r_s=0.89; p <0.05; n=5). Эти группы обитают у самой поверхности почвы и поэтому более чувствительны к пересыханию. В данных местообитаниях влага задерживается, в основном, за счет подстилки, так как дерново-подзолистые почвы и боровые пески, характерные для боров, слабо удерживают влагу, необходимую дождевым червям для нормальной жизнедеятельности. С другими характеристиками у этой группы взаимосвязи не выявлены.

Для группы собственно-почвенных видов также не установлены взаимосвязи с другими характеристиками почв, кроме влажности. Выявлена положительная связь между плотностью населения E. n. pallida и влажностью почвы (r_s=0.90; p <0.05, n=4) и отрицательная между плотностью населения A. c. caliginosa и влажностью почвы (r_s=−0.90; p <0.05; n=4) (рис. 6).

Рисунок 5. Зависимость плотности населения поверхностнообитающих дождевых червей от влажности почвы в сосновых борах
Условные обозначения: 1 — Плотность населения поверхностнообитающих червей; 2 – Влажность почвы

Рисунок 6. Зависимость плотности населения собственно-почвенных дождевых червей
от влажности почвы в сосновых борах
Условные обозначения: 1 — A. caliginosa caliginosa; 2 – E. nordenskioldi pallida; 3 – Влажность почвы

В мелколиственных лесах с серыми лесными почвами выявлены положительные корреляционные взаимосвязи между суммарной плотностью поверхностнообитающих червей и влажностью почвы (r_s=0.89; p <0.05; n=5) (рис. 7). С другими характеристиками почвы значимые взаимосвязи не выявлены.

Рисунок 7. Зависимость плотности населения поверхностнообитающих дождевых червей от влажности почвы в мелколиственных лесах
Условные обозначения: 1 — Плотность населения поверхностнообитающих червей; 2 – Влажность почвы

Рисунок 8. Разнообразие видового состава и плотности населения собственно-почвенных дождевых червей в мелколиственных лесах
Примечание: 1 — E. nordenskioldi pallida; 2 – O. lacteum; 2 – A. caliginosa caliginosa

В группе собственно-почвенных червей, как для суммарной плотности населения, так для отдельных видов, корреляционные взаимосвязи со свойствами почвы не установлены. Однако следует отметить, что в отличие от боров видовой состав и плотность населения этой группы дождевых червей сильно варьируют в мелколиственных лесах (рис. 8). В лесу окрестностей поселка Морозово с мощным гумусовым горизонтом (19.9 см) и слабокислой реакцией почв (pH_водн.= 6.22) преобладает O. lacteum, в лесах окрестностей Быкова и Шелковичихи с кислой реакцией почв (pH_водн.= 5.68; 5.42, соответственно) и менее развитым гумусовым горизонтом (12.3 см и 9.9 см, соответственно) – A. c. caliginosa. Плотность населения E. n. pallida в мелколиственных лесах заметно ниже, чем в сосновых борах и не объясняется измеренными характеристиками почвы.

Морфометрический анализ E. n. nordenskioldi. В ходе данного исследования было отмечено, что особи подвида E. n. nordenskioldi, относящегося к почвенно-подстилочным червям, заметно различаются по своим размерам: визуально возможно выделить мелкую и крупную формы (рис. 9). Результаты морфометрического анализа выборок червей разных размерных форм приведены ниже (табл. 7).

Рисунок 9. Полиморфизм E. n. nordenskioldi
Условные обозначения: 1 – крупная форма, почва; 2 – Кольцово, валежник; 3- Быково, валежник; 4 – Верх-Тула, почва.

Таблица 7. Морфометрический анализ особей E. n. nordenskioldi (X ± SE)