© 2019 г.

Е.И. Белова^*, Д.В. Ершов

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997, г. Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14.

^*E-mail: belova@ifi.rssi.ru

Поступила в редакцию 23.09.2019

В статье рассмотрен метод дистанционной оценки восстановления лесных культур на территории Суземского лесничества Брянской области. Основной задачей является исследование возможности оценки возобновления леса на сплошных вырубках через посадку лесных культур по временному ряду вегетационных индексов NDVI и SWVI. Временной ряд построен по безоблачным летним композитным изображениям на основе данных Landsat 2002-2015 гг. В качестве опорных данных мы использовали лесоустроительные планы и таксационные описания 2003 года Холмченского участкового лесничества, которое входит в состав Суземского лесничества. В результате была получена линейная зависимость между значениями вегетационных индексов, их временной динамикой и таксационными характеристиками лесов (тип леса, породный состав, группы возраста). Это позволило с точностью 80,1% детектировать восстановленные после сплошных рубок леса Стеклянского, Краснослободского и Кокоревского участковых лесничеств, также входящих в состав Суземского лесничества Брянской области. Результаты работ полезны для практического применения в лесном хозяйстве, где остро стоит вопрос о мониторинге мероприятий по лесовосстановлению и лесоразведению.

Ключевые слова: лесовосстановление, временной ряд, вегетационные индексы, NDVI, SWVI.

Современная практика ведения лесного хозяйства основана на принципах устойчивого управления лесами, которые предполагают наличие оперативных актуальных знаний о состоянии леса. Основным источником данных о лесах служат материалы лесоустройства. На Европейской части Российской Федерации лесоустроительные работы проводятся с интервалом в 10-15 лет (Приказ Минприроды…, 2018). В свою очередь, при интенсивном ведении лесного хозяйства, где основной антропогенной нагрузкой на леса, как на природный ресурс, являются вырубки с целью заготовки древесины, такой интервал обновления материалов лесной таксации может быть слишком большим.

В соответствии с лесным кодексом РФ такие рубки допускаются только при условии последующего воспроизводства лесов на данных участках (Лесной кодекс…, 2006). Лесовосстановление осуществляется методами естественного, искусственного или комбинированного восстановления лесов (Лесной кодекс…, 2006). Согласно Правилам лесовосстановления, площади лесных участков, на которых проведено искусственное или комбинированное лесовосстановление, принято относить к землям, занятым лесными насаждениями, при достижении лесными растениями параметров главной лесной породы: возраст, количество деревьев, высота. Так, например, для сосны обыкновенной возраст составляет 9 лет (Приказ Минприроды…, 2016). При интервале лесоустроительных работ в 15 лет данные теряют свою актуальность. Поэтому для мониторинга мероприятий по лесовосстановлению, как естественному, так и через посадку лесных культур, а также для актуализации материалов лесной таксации и лесных карт необходим независимый метод оценки состояния древостоев на вырубках в период между проведением лесоустроительных работ.

Такой метод может быть реализован при использовании дистанционных данных, которые находятся в открытом доступе, как, например, данные Landsat (NASA, США) и другие.

В настоящее время среди огромного количества работ по изучению динамики растительности по космическим данным можно выделить несколько основных проектов: Global Forest Change (GFC) (Hansen 2013) и The Global Land Analysis and Discovery (GLAD) (Potapov 2015). Эти проекты используют для анализа изменения растительного покрова данные со спутников Landsat, которые характеризуются средним пространственным разрешением – 30 м. Также накоплен огромный временной архив данных (более 30 лет).

Результатами работ данных проектов являются спутниковые тематические продукты, отражающие прирост и сокращение леса. Точность результатов оценки, указанных выше характеристик, составила 87% для сокращения и 76% для прироста лесного покрова по GFC, и более 90% по GLAD продуктам.

В то же время у этих продуктов есть ряд недостатков:

1. в проекте GFC есть только данные по суммарному приросту по состоянию на 2012 г.;

2. проект GLAD реализован на территорию Восточной Европы;

3. не связаны с российским лесоустройством.

Первые исследования в этом направлении проводились авторами статьи для лесов Красноярского края в 2014 году (Белова и др., 2015). Эта статья является продолжением работы по исследованию возможности детектировать зарастание территорий вырубок молодняком на территории Красноярского края. Основной целью настоящей работы является исследование возможности дистанционной оценки возобновления леса на сплошных вырубках через посадку лесных культур и создание на базе полученных знаний автоматизированного метода. Результаты работ полезны для лесного хозяйства в части совершенствования методов государственного мониторинга воспроизводства лесов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Регион исследования

В качестве тестового участка выбрана территория Суземского лесничества, расположенного на юго-западе Брянской области (рис. 1). Данная территория относится к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части РФ. В Суземском лесничестве, как и на всей Европейской части России, ведется активная лесохозяйственная деятельность. Работы по восстановлению проводят преимущественно через посадку лесных культур. По данным Росстата на 2012 г. лесовосстановление составило 3453 га, из них искусственное восстановление 3138 га. На вырубках в основном высаживаются культуры сосны и ели. В отличие от лесов Западной и Восточной Сибири, естественное восстановление растительности встречается редко. Основными лесообразующими породами тестового участка являются сосна, ель, береза и дуб, реже – ольха черная и осина.

Для исследования выбрано Холмченское участковое лесничество, входящее в состав Суземского лесничества.

Рисунок 1. Регион исследования

Исходные данные

Для исследования использовали наземные опорные данные: лесоустроительные планы и таксационные описания выбранного участкового лесничества по состоянию на 2003 г.

Основные таксационные характеристики, которые использовались нами в ходе работ: площадь выдела, породный состав, возраст и тип леса.

В качестве дистанционных данных использовали временные серии летних безоблачных композитных спутниковых изображений. Композитные изображения были построены на основе данных Landsat-5/7/8 за 2002-2015 гг. (Белова и др., 2011). Временной ряд не является непрерывным. Летние композиты не были построены за 2003, 2004 и 2012 гг. из-за отсутствия необходимого количества спутниковых данных (изображений). Каждое композитное изображение состоит из трех спектральных каналов: красный (630-690 нм), ближний инфракрасный (770-900 нм) и средний инфракрасный (1550-1750 нм) с пространственным разрешением – 30 м.

Методика

По композитным изображениям для каждого года из временного ряда рассчитали вегетационные индексы NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) и SWVI (Shortwave Vegetation Index) (1, 2):

NDVI=(NIR-RED)/(NIR+RED), (1)

SWVI=(NIR-SWIR)/(NIR+SWIR), (2)

где RED – красный спектральный канал (630-690 нм);

NIR – ближний инфракрасный спектральный канал (770-990 нм);

SWIR – средний инфракрасный спектральный канал (1550-1750 нм).

По лесоустроительному плану и таксационным описаниям на территорию Холмченского участкового лесничества были отобраны выделы с категориями земель: сомкнувшиеся лесные культуры разного возраста и состава, культуры в стадии восстановления (несомкнувшиеся на момент проведения таксации) разного состава и возраста, а также вырубки различной давности. По составу выделы с сомкнувшимися лесными культурами были поделены на 3 класса: ель, сосна, лиственные. К классу «лиственные» отнесли выделы, на которых произрастает дуб, осина или береза.

Для дальнейшей работы выделы были отфильтрованы по площади. Минимальная площадь была принята равной 1 га, что соответствует фрагменту изображения площадью 9 пикселов. Всего было выбрано 800 выделов. Границы выделов были векторизованы. Для исключения влияния пограничных пикселов, спектральная яркость которых формируется не только из яркостей растительности внутри выдела, но и из яркости растительности на его границе, внутри каждого выдела была построена буферная зона размером в один пиксел (рис. 2). Все пикселы каждого выдела за исключением буферной зоны рассматривались как один пространственный объект исследования.

Рисунок 2. Пример выдела с буферной зоной внутри

Для каждого выдела рассчитали средние значения вегетационных индексов за каждый год (3):

𝑀_𝑥=(Σ₁ⁿx_i)/n, (3)

где x – значение вегетационного индекса i пиксела внутри выдела;

n – количество пикселов в выделе;

i – номер пиксела в выделе.

Далее для каждого выдела мы определили аккумулированные (накопленные) средние значения вегетационных индексов за каждый год (4), которые поместили в двумерное пространство SWVI—NDVI с целью получения множества аккумулированных кривых, характеризующих состояние растительности каждого выдела.

V_годi=Σⁱ₂₀₀₂(M_x)_i, i=2002, 2005, 2006…2015,, (4)

Где i – год;

M_x – среднее значение вегетационного индекса в выделе за i-год.

Например, для 2007 г. аккумулированные средние значения вегетационных индексов для выдела имеют следующий вид:

На рисунке 3 представлены аккумулированные кривые для девяти выделов.

Рисунок 3. Аккумулированные средние значения вегетационных индексов за каждый год в двумерном пространстве SWVI-NDVI

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Форма связи аккумулированных значений вегетационных индексов лесных культур на вырубках носит линейный характер (рис. 3), а состояние растительности в выделе может характеризоваться значением угла наклона линейной функции: . Чем угол наклона больше, тем выше вероятность того, что в выделе либо отсутствует древесная растительность, либо она находится не в сомкнувшемся состоянии.

С помощью восстановленных связей можно рассчитать пороговые значения угла наклона для сомкнувшихся лесных культур (без разделения на породный состав). Для этого было решено уравнение вида:

Y = A × X + B, где B = 0,  (7)

В результате:

A = 1.829,  R² = 0.976

CKO = 0.126,

На графике (рис. 4) в виде точек отображены аккумулированные кривые для всех отобранных выделов с пороговыми линейными функциями:

Y = A × X,  (8)

Y = (A + 2CKO) × X,  (9)

Y = (A — 2CKO) × X,  (10)

Как видно из графика (рис. 4), большая часть точек, принадлежащих аккумулированным кривым выделов с сомкнувшимися лесными культурами, находится внутри интервала [A−2CKO;A+2CKO]. Таким образом, пользуясь данным интервалом – эталонным сектором, можно многократно определять состояние растительности на вырубках, где проводились мероприятия по лесовосстановлению, в любой момент времени, используя актуальные данные спутника Landsat.

Рисунок 4. Множество аккумулированных кривых (обозначены точками) для всех выделов тестового участка.

Исследования также показали, что угол наклона линейной функции не зависит от породного состава насаждений, возраста насаждений и типа леса (рис. 5). Значения коэффициента линейной регрессии A для разных древесных пород близки, что не позволяет использовать предложенный метод для определения породы и возраста восстановленной лесной культуры.

Рисунок 5. Множество аккумулированных кривых (обозначены точками): A) сомкнувшиеся культуры сосны по группам возраста; Б) сомкнувшиеся лиственные культуры по группам возраста; В) сомкнувшиеся культуры ели по группам возраста

Проверка полученных результатов

Апробацию метода проводили для тестовых выделов Стеклянского, Краснослободского и Кокоревского участковых лесничеств (входят в состав Суземского лесничества) с использованием пороговых значений пороговые значения коэффициента , полученных по данным анализа вегетационных индексов выделов Холмченского участкового лесничества.

На основе данных лесной таксации 2003 года отобрали 549 выделов площадью более 1 га с сомкнувшимися культурами разного возраста и состава, а также с несомкнувшимися культурами разного возраста и состава, сформировавшихся в результате вырубок разной давности. Как и для выделов Холмченского участкового лесничества, чтобы устранить влияние яркости пограничных пикселов выдела, внутри каждого выдела была построена буферная зона, исключенная из последующего анализа.

На территорию участковых лесничеств построили летние безоблачные композитные изображения за период 2002 – 2015 гг., по ним рассчитали вегетационные индексы NDVI и SWVI (1, 2) за указанный период.

По формуле (3) для каждого из 549 выделов были рассчитаны ежегодные средние значения вегетационных индексов. Затем для каждого выдела были построены аккумулированные кривые по формуле (4).

Из-за отсутствия доступных летних композитных изображений 2003 и 2004 гг., классификацию выделов проводили по спутниковым изображениям 2005 года, ближайшего по времени к материалам лесоустройства. По полученным пороговым значениям коэффициента линейной регрессии Холмченского участкового лесничества мы провели классификацию 549 выделов на классы: 1) сомкнувшиеся культуры разного породного состава и возраста; 2) несомкнувшиеся культуры и вырубки.

Результаты классификации мы сравнивали с таксационными описаниями этих участковых лесничеств. Результаты сравнения приведены в таблице 1.

Таблица 1 Проверка результатов классификации

Анализ ошибок показал, что точность классификации состояния лесовосстановления зависит от площади выдела (рис. 6), так как максимальное количество ошибок приходится на выделы площадью менее 2 га. Вероятно, это связано с пространственным разрешением прибора спутника Landsat (30 м или 0.09 га), который формирует изображение выделов менее 2 га со множеством смешанных» пикселей на границе лес – не лес. Возможно при использовании спутниковых изображений типа Sentinel-2 (10-20 м) позволит снизить величину ошибки для участков лесовосстановления площадью менее 2 га.

Сравнение полученных результатов с предыдущими работами

Аналогичные работы авторы статьи проводили на территории Усольского и Чунского лесничеств Красноярского края (Белова и др., 2015). В отличие от Суземского лесничества Брянской области в лесах Усольского и Чунского лесничеств Красноярского края преобладает естественное восстановление лесов. По данным Федеральной службы государственной статистики за 2012 г. искусственное восстановление на территории Красноярского края составило 7217 га, естественное – 49832 га.

Рисунок 6. Распределение ошибок классификации по площадям выделов

Как показано на графике (рис. 7), диапазон значений коэффициента линейной регрессии А для участков лесовосстановления в Красноярском крае шире по сравнению с тестовыми выделами Брянской области. Это может быть обусловлено как различными лесорастительными условиями, так и иным породным составом в этих лесах. Поэтому коэффициент линейной регрессии А является вариативной величиной и зависит от географического положения объектов, типа лесорастительных условий, породного состава насаждений и т.п.

Также в работе по Красноярскому краю при проверке результатов основным источником ошибок классификации были выделы, где проводились мероприятия по лесовосстановлению. Скорее всего, это связано с тем, что в регионе преобладает естественное восстановление растительности на вырубках, поэтому при решении уравнения линейной регрессии в выборку не попали выделы с лесными культурами.

Рисунок 7. Аккумулированные кривые для восстановившегося естественным путем леса в Красноярском крае

Таким образом, для каждого типа ландшафта или лесного района с помощью материалов таксации для временных серий спутниковых изображений необходимо определять эталонные значения коэффициента линейной регрессии А. Настроенная регрессионная модель далее может многократно использоваться для детектирования сомкнувшихся культур на вырубках при мониторинге лесной растительности.

ВЫВОДЫ

В ходе проделанной работы были изучены и проанализированы лесоустроительные материалы и временной ряд спутниковых безоблачных композитных изображений Landsat. Была получена зависимость между динамикой значений вегетационных индексов и состоянием растительности на сплошных рубках Европейской части России, которая характеризует зарастание территорий сплошных рубок при искусственном лесовосстановлении.

Основные выводы по проделанной работе:

1) данный алгоритм анализа восстановительной динамики древесной растительности позволяет характеризовать переход территории вырубки из непокрытой лесом площади в покрытую как в случае естественного восстановления, так и в случае искусственного метода восстановления.

2) полученные эталонные значения коэффициента линейной регрессионной модели можно многократно использовать при детектировании смыкания лесных культур в определенных лесорастительных условиях.

3) для выделов площадью менее 2 га необходимо использовать другие методы классификации или спутниковые данные более высокого пространственного разрешения, т.к. при применении модели для изображений Landsat в более чем 70% случаев метод классифицирует их ошибочно.

4) данный алгоритм не чувствителен к породному и возрастному составу насаждения. С его помощью можно фиксировать факт перехода вырубки из непокрытой в покрытую лесом территорию без возможности оценки породно-возрастной структуры древостоя.

БЛАГОДАРНОСТИ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект №19-77-30015). Подготовка и анализ тематических спутниковых изображений проводилась в рамках тематики научных исследований ЦЭПЛ РАН А18-118052590019-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Белова Е.И., Ершов Д.В. Опыт оценки естественного лесовосстановления на сплошных вырубках по временным рядам LANDSAT // Лесоведение. 2015. № 5. С. 339-345.

Белова Е.И. Ершов Д.В. Предварительная обработка временных серий изображений Landsat—TM/ETM+ при создании безоблачных композитных изображений местности // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8. № 1. С. 73-82.

Приказ Минприроды России от 29.03.2018 № 122 «Об утверждении Лесоустроительной инструкции». URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_296757/77e0bc4c1b732cffc4ef23c2113effb964769f33/ (дата обращения 28 августа 2019).

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 №200-ФЗ (ред. От 29.12.2017). URL: http://www.consultant.ru/ document/cons_doc_LAW_64299/710f2a2a776bb8cff9e204556177d7cb26f79dee/ (дата обращения 28 августа 2019).

Приказ Минприроды России от 29.06.2016 № 375 «Об утверждении Правил лесовосстановления». URL: http://www.consultant.ru/document/cons_doc_LAW_207285/4f0faeaf51f7cf71d1e928c355da9b3db3d3545d/ (дата обращения 28 августа 2019).

Федеральная служба государственной статистики 2018. URL: http://www.gks.ru/wps/wcm/connect/rosstat_main/rosstat/ru/statistics/environment/# (дата обращения 28 августа 2019).

Hansen M.C., Potapov P.V., Moore R., Turubanova S.A., Tyukavina A., Thau D., Stehman S.V., Goetz S.J., Loveland T R., Kommareddy A., Egorov A., Chini L., Justice C.O., Townshend J.R.G. High Resolution Global Maps of 21st Century Forest Cover Change // Science. 2013. Vol. 342. P. 850-853.

Potapov P.V., Turubanova S.A., Tyukavina A., Krylov A.M., McCarty J.L., Radeloff V.C., Hansen M.C. Eastern Europe’s forest cover dynamics from 1985 to 2012 quantified from the full Landsat archive // Remote Sensing of Environment. 2015. Vol. 159. P. 28-43.

Рецензент: к.б.н. Медведева М.А.

© 2019 г.

Л.Г. Ханина

Институт математических проблем биологии РАН – филиал Федерального государственного учреждения «Федеральный исследовательский центр Институт прикладной математики им. М.В. Келдыша Российской академии наук»

Россия, Московская обл., 142290, Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

E-mail: khanina.larisa@gmail.com

Поступила в редакцию 20.11.2019

По современной номенклатуре видов растений выполнена актуализация компьютерной таблицы (базы данных) индикаторных видов Д.В. Воробьева, используемой для определения типов лесорастительных условий (ТЛУ) по системе Крюденера-Алексеева-Погребняка в лесной таксации. Разработку структуры таблицы и ее наполнение выполнила в начале 1990-х годов д.б.н. Л.Б. Заугольнова. Анализ 898 индикаторных видов по типам и подтипам эдафической сетки с учетом их принадлежности к эколого-ценотическим группам показал весьма высокую долю среди растений-индикаторов видов относительно богатых местообитаний (подтип С, 78%). Ожидаемая высокая представленность боровых видов в подтипе А, бореальных в подтипе В и неморальных в подтипе С оказалось смещенной в таблицах Д.В. Воробьева в сторону более богатых (и зачастую более влажных) местообитаний. Разработан алгоритм формального расчета ТЛУ по составу доминирующих видов напочвенного покрова, указанному в лесотаксационных описаниях. Апробация алгоритма выполнена на данных лесной таксации 1981 г. Приокско-Террасного биосферного заповедника. Расчетные оценки ТЛУ по спискам видов доминантов напочвенного покрова в 77% случаев совпали с оценками ТЛУ, имеющимися в лесотаксационных данных, но в 62% случаев расчетная оценка не была единственной. В целом формальная обработка позволяет выявить несоответствия ТЛУ и списков видов-доминантов напочвенного покрова, если такие несоответствия имеются. Предложенный алгоритм и разработанную базу данных можно использовать с целью определения ТЛУ по системе П.С. Погребняка по списку доминантов напочвенного покрова, а также для независимой проверки экспертных оценок ТЛУ, содержащихся в лесотаксационных данных.

Ключевые слова: инвентаризация лесов, лесная таксация, эдафическая сетка, система Крюденера-Алексеева-Погребняка, типы лесорастительных условий, экологические шкалы, виды растений, эколого-ценотические группы.

Тип лесорастительных условий (ТЛУ), в старых документах – тип условий местообитания (ТУМ), является одним из основных понятий лесоведения, лесной инвентаризации, лесой таксации. В настоящее время происходят большие дискуссии вокруг принципов и методов инвентаризации лесов, специфики ее современной реализации (см., например, Моисеев, 2017; Алексеев, 2019; Трейфельд, 2019; Ярошенко, 2019); однако, важность и необходимость проведения инвентаризации лесов в том или ином виде не подвергается сомнению. Слова «лесорастительные условия» всегда присутствуют в нормативных документах и инструкциях, даже если ТЛУ явно не упоминается среди основных показателей лесоустройства/инвентаризации (Трейфельд, 2019).

Под ТЛУ понимается лесоводственная классификационная единица, объединяющая лесные земли по сходству почвенных и гидрологических факторов, определяющих условия роста и развития леса (по Лазарев и др., 1987 с изменениями). Типы лесорастительных условий устанавливаются по их диагностическим признакам; главными диагностическими признаками являются рельеф и почвенно-грунтовые условия; индикаторами этих условий являются травянистые растения и кустарники. Такое определение, принятое в современной практике лесного дела (Лесоустроительная инструкция, 2008), вполне соответствует формулировкам в рамках подхода, появившегося в России в начале ХХ века и активно развивающегося на протяжении этого столетия.

Основы лесной типологии в России как учения о взаимосвязях леса с абиотической средой были заложены Г.Ф. Морозовым, который назвал его учением о типах насаждений и где признавал, что «лес находится под влиянием климата и под властью земли» (Морозов, 1904). Разработка первой сопряженной классификации лесов и почвогрунтов (почв вместе с подстилающей породой) была выполнена А.А. Крюденером (1916), который назвал таксон «тип насаждения» единством климата, почвогрунта и растительного сообщества и предложил схему расположения лесов в двух координатах – почвенного плодородия (7 групп) и влажности (15 групп); оба параметра было предложено оценивать по гранулометрическому составу грунтов, позиции в рельефе, составу насаждений и напочвенному покрову. Е.В. Алексеев по предложению Г.Н. Высоцкого адаптировал классификацию А.А. Крюденера к украинским лесам (Алексеев, 1925). П.С. Погребняк (Pogrebnyak, 1930; Погребняк, 1955) продолжил работы Е.В. Алексеева и преобразовал центральный фрагмент таблицы А.А. Крюденера в классификационную модель – расположил типы леса в координатах четырех типов богатства (трофности) почвы и шести типов увлажнения. Эта модель получила название эдафической сетки Погребняка (или Крюденера – Алексеева – Погребняка) (см. Воронов, 1973; Мигунова, 2017, 2019). Это, так называемое «украинское» направление лесной типологии, развивалось параллельно с «ленинградским» биоценотическим (биогеоценотическим) направлением, возглавляемым В.Н. Сукачевым (1925), где акцент изначально ставился на фитоценотической компоненте, а именно на доминантах лесных растительных сообществ. Интенсивное развитие вопросов типологии как лесных сообществ, так и лесных земель, в нашей стране шло на протяжении второй половины ХХ века: был опубликован ряд монографий и методических работ на эту тему (Колесников и др., 1974; Дыренков, Чертов, 1975; Федорчук, Дыренков, 1975; Чертов, 1981; Рысин, 1982); велись работы по сбору экспериментальных данных; и в начале нового века продолжались работы по лесной типологии в рамках уральского ландшафтно-экологического (Петухов, Невидомов, 2005) и северо-западного биогеоценотического (Федорчук и др., 2005) направлений. Вместе с тем, работы по классификации именно типов лесорастительных условий – эдафических характеристик местообитаний, – не столь обширны, как работы по типологии лесов. По мнению О.Г. Чертова с соавторами (2018), к ним достаточно однозначно можно отнести: немецкое учение о местообитаниях Standortslehre (Stahr et al., 2008); северо-американские классификации лесных местообитаний (Barnes et al., 1982; Pojar et al., 1987); типологию лесных местообитаний Северо-Запада РФ (Чертов, 1981) и лесотипологическую систему П.С. Погребняка (1955).

Как было сказано выше, эдафическая сетка Погребняка представляет собой классификационную модель местообитаний в координатах четырех типов богатства (трофности) почвы и шести типов увлажнения (табл. 1).

Таблица 1. Классификационная (эдафическая) сетка типов лесного участка

(по Воробьев, 1953, с изменениями)

Д.В. Воробьев, работая вместе с П.С. Погребняком, в своей монографии (1953) опубликовал список растений-индикаторов лесорастительных условий (изначально бывший частью первого издания книги П.С. Погребняка «Основы лесной типологии», которая из-за Великой Отечественной войны не смогла выйти в свет в 1941 г.). Более короткие списки растений, являющихся индикаторами ТЛУ по эдафической сетке П.С. Погребняка, можно найти и в других изданиях, но наиболее полный список содержится в монографии Д.В. Воробьева (1953). Отметим, что список видов Д.В. Воробьева был опубликован раньше широко известных и часто используемых в науке о растительности отечественных таблиц экологических свойств видов, разработанных Л.Г. Раменским с соавторами (1956) и Д.И. Цыгановым (1983), а также зарубежных таблиц Г. Элленберга (Ellenberg, 1974) и Э. Ландольта (Landolt, 1977). Однако, таблицы Д.В. Воробьева практически не используются в лесных исследованиях, по-видимому, из-за отраслевой специфичности, сложности структуры, а также отсутствия удобной компьютерной формы представления данных и четкого алгоритма их обработки. Вместе с тем, еще в начале 1990-х гг. сотрудник ЦЭПЛ РАН д.б.н. Людмила Борисовна Заугольнова ввела список видов Д.В. Воробьева в компьютерную таблицу, формализовав имеющиеся в тексте признаки встречаемости видов в определенных ТЛУ (Заугольнова и др., 1995; Заугольнова, Ханина, 1996). Нами с Людмилой Борисовной в те годы была предпринята попытка использования этих таблиц для оценки ТЛУ по лесотаксационным данным. Однако, алгоритм не был формализован, работа не была доведена до публикации. Целью настоящей работы являлась актуализация таблицы индикаторных видов Д.В. Воробьева (1953), приведение ее в соответствие с современной ботанической номенклатурой, анализ таблицы и разработка алгоритма формального расчета ТЛУ по составу доминирующих видов напочвенного покрова, указанному в лесотаксационных описаниях. Апробация алгоритма была выполнена на данных лесной таксации 1981 г. Приокско-Террасного биосферного заповедника.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Структура компьютерных таблиц Д.В. Воробьева. В основу классификационной схемы лесных участков положены эдафические факторы, а именно богатство почвы и ее влажность (табл. 1). Богатство почвы обозначается буквами А, В, С, D; влажность – баллами от 1 (иногда от 0) до 5. Типу А соответствуют бедные местообитания (номинальный тип леса боры); В – относительно бедные (субори); С – относительно богатые (сложные субори, судубравы, сугрудки) и D – богатые (дубравы, груды). Типу 0 по влажности соответствуют очень сухие (ксерофитные) условия; 1 – сухие (мезоксерофитные); 2 – свежие (мезофитные); 3 – влажные (мезогигрофитные); 4 – сырые (гигрофитные) и 5 – мокрые (ультрагигрофитные). Тип лесорастительных условий, ТЛУ, задается одновременным указанием богатства и влажности местообитания, он принимает дискретные значения из диапазона от A1(A0) до D5.

Частота встречаемости вида (сила его индикаторного значения) для каждого ТЛУ в списке Д.В. Воробьева (1953) задается словесным описанием, которому в базе данных поставлено следующее балльное соответствие: характерен (часто встречается) – 5; отмечен, встречается – 4, встречается реже – 3, изредка заходит – 2, крайне редок – 1. Эти значения указываются для каждого вида в соответствующих полях от A1 до D5. Заметим, что в списке видов Д.В. Воробьева (1953) нет указания на индикаторные виды очень сухих местообитаний (подтип влажности 0), поэтому в компьютерных таблицах поля A0, B0, C0, D0 также отсутствуют.

Таким образом, для каждого вида в компьютерных таблицах имеются следующие поля:

• название вида,

• код вида (9-ти символьное цифровое поле для связи основного названия вида с его латинскими и русскими синонимами; см. Заугольнова и др., 1995, Приложение А1),

• поля от A1 до D5 (всего 20 полей), в которых указана частота встречаемости вида (от 0 до 5) в соответствующих ТЛУ.

Названия видов растений приведены в соответствии с современной номенклатуре по материалам, предоставленной Т.Ю. Браславской в рамках объединенной базы данных «Лесная растительность Северной Евразии» (Заугольнова и др., 2014). Номенклатура видов сосудистых растений приведена по сводке С.К. Черепанова (1995), мохообразных – М.С. Игнатова, О.М. Афониной (1992) и Константиновой с соавторами (1992), лишайников – Г.П. Урбанавичюса, И.П. Урбанавичене (2004) с дополнениями (см. Ценофонд лесов Европейской России, 2006).

Анализ таблиц включал расчет числа и доли представленности в таблицах Д.В. Воробьева видов разных жизненных форм и эколого-ценотических групп. Применяли эколого-ценотические группы (ЭЦГ) в понимании О.В. Смирновой и Л.Б. Заугольновой (Заугольнова и др., 1995; Смирнова и др., 2004), уточненные В.Э. Смирновым с соавторами (2006, 2008). Использовали разделение видов сосудистых растений на семь ЭЦГ: бореальная (Br), неморальная (Nm), нитрофильная (Nt), боровая (Pn), лугово-опушечная (Md), водно-болотная (Wt) и олиготрофная (Olg). Рассчитывали представленность видов разных ЭЦГ в подтипах богатства и влажности местообитаний, а также в различных ТЛУ.

Алгоритм обработки списка доминантов напочвенного покрова, содержащихся в лесотаксационных описаниях и указанных для каждого лесотаксационного выдела, выдает значение одного или нескольких ТЛУ, которые характерны для наибольшего числа видов–доминантов. Именно такой алгоритм в целом описан и автором (Воробьев, 1953, с. 379-380). Однако, реализация этого алгоритма в среде обычной табличной (реляционной) базы данных имеет ряд особенностей, которые отличают его от других алгоритмов обработки списков видов по экологическим шкалам (Заугольнова и др., 1995; Зубкова и др., 2008). Основная специфика заключается в том, что в таблице Д.В. Воробьева характеристики богатства и влажности почвы совмещены, и в результате интервал экологической толерантности вида (чем и является диапазон отмеченных для вида ТЛУ) может задаваться через несколько интервалов (в частном случае, точек). Например, черника (Vaccinium myrtillus) является индикатором типов A2 – A5, B2 – B5 и C2 – C5; болотый вереск (болотный мирт, Chamaedaphne calyculata) характерен для типов A4 – A5, B4 – B5, C5. Кроме того, как было сказано выше, ТЛУ в пределах одного вида могут различаться по частоте встречаемости, их ненулевые значения могут варьировать от 1 до 5. Дополнительная специфика обработки определяется структурой лесотаксационных данных. Вся информация о лесотаксационном выделе расположена в одной записи реляционной таблицы, а информация о доминантах напочвенного покрова – в одном поле этой записи.

С учетом всего вышесказанного был разработан следующий алгоритм обработки доминантных видов напочвенного покрова по таблицам Д.В. Воробьева:

(1) в таблице индикаторных видов Д.В. Воробьева для видов оставляли только характерные ТЛУ (со значениями 5 или 4), значения 5 и 4 модифицировали в 1;

(2) список видов напочвенного покрова в лесотаксационных описаниях приводили к нормализованному виду, когда в записи для каждого сочетания квартал–выдел указывался один вид, и добавляли латинское название вида. В результате получали таблицу с числом записей, равным общему числу видов–доминантов напочвенного покрова, указанных во всех кварталах–выделах;

(3) по соответствию видов в таблице описаний и видов в таблице Д.И. Воробьева для каждого квартала–выдела рассчитывали число видов, характерных для различных ТЛУ;

(4) для каждого квартала–выдела определяли ТЛУ, который характерен для максимального числа видов (их могло быть несколько);

(6) для каждого квартала–выдела составляли список расчетных ТЛУ и сравнивали его с начальным ТЛУ, указанным в лесотаксационном описании.

Заметим, что наиболее «узким» местом в описанном алгоритме является качество указания таксаторами доминантов напочвенного покрова. В случае большого числа плохо опознаваемых родовых названий в лесотаксационных данных целесообразно попытаться уточнить видовые названия для конкретных выделов: информацию по ТЛУ, типу леса и древостою, указанную для выделов, можно использовать для различения видов с контрастными экологическими свойствами в пределах одного рода.

Апробация алгоритма была выполнена по данным лесной таксации 1981 г. Приокско-Террасного биосферного заповедника; в этих данных указаны доминанты напочвенного покрова. Заповедник расположен в центре Среднерусской возвышенности, на левобережных террасах долины реки Оки в зоне ее широтного течения. Территория расположена на юге подзоны хвойно-широколиственных лесов. На момент таксации в древостое преобладали средневозрастные сосняки и разновозрастные березняки; в напочвенном покрове преобладали неморальные травы (выделы с их доминированием занимали 42% площади), за ними следовали выделы с доминированием боровых (27%) и бореальных (20%) видов; 52% территории занимали выделы с ТЛУ С2 и 21% с ТЛУ В2 (Ханина, Бобровский, 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ таблиц Д.В. Воробьева. После выверки наименований видов по современным номенклатурам в списке растений-индикаторов оказалась информация о 898 видах растений, из которых 823 вида – сосудистые растения, 66 – мохообразные и 9 – лишайники. Среди сосудистых растений 43 вида дерева, 54 кустарников, 726 травянистых видов. 20 видов из общего списка отмечены с частотой встреч 1, 2 или 3, что означает что основной блок видов (98%) являются характерными – с частотой встреч 4 и 5. Распределение видов по подтипам богатства и влажности (рис. 1) показало, что лучше всего в списке представлены виды-индикаторы относительно богатых местообитаний (подтип С): их 701; далее в порядке убывания виды-индикаторы подтипов B, D и A (504, 454 и 205 видов, соответственно). Обратим внимание, поскольку в таблицах Д.В. Воробьева один и тот же вид может быть индикаторным для многих ТЛУ (наиболее часто виды являются индикаторами двух и четырех ТЛУ), то сумма в анализе распределения видов по типам и подтипам не равна общему числу рассматриваемых видов. Среди подтипов увлажнения лучше всего в списке представлены виды свежих местообитаний (2 класс влажности; 518 видов), далее в порядке убывания – виды-индикаторы классов увлажнения 1, 3, 4 и 5 (456, 413, 385 и 257 видов, соответственно). Интересно, что среди видов-индикаторов бедных и относительно бедных местообитаний (типы А и В), максимум видов приходится на сухие и свежие типы, а среди видов богатых местообитаний (D) – на сырые и влажные типы.

Распределение характерных видов (с частотой встречаемости 4 и 5) разных ЭЦГ по подтипам богатства и влажности местообитаний (рис. 2) показало следующее. С увеличением богатства местообитаний среди характерных видов растет число и доля неморальных и нитрофильных видов, доля бореальных меняется мало, а доля боровых видов заметно падает; слегка увеличивается доля водно-болотных видов и уменьшается – олиготрофных. Число лугово-опушечных видов максимально в отосительно богатых (подтип С), а их доля максимальна в относительно бедных (подтип В) местообитаниях. С увеличением влажности от свежих к мокрым подтипам падает число характерных видов; в этом же ряду среди них растет число и доля водно-болотных и олиготрофных растений; число и доля боровых уменьшается практически до нуля. Нитрофильные виды появляются в свежих местообитаниях, они максимальны в сырых и сохраняют свои позиции в мокрых подтипах. Число неморальных видов мало меняется в первых трех классах влажности (сухих, свежих и влажных местообитаниях), их доля при этом слабо растет; но при переходе к сырым типам число и доля неморальных видов среди характерных довольно резко уменьшается, и эти виды практически не присутствуют в мокрых местообитаниях. Число и доля бореальных видов увеличиваются от сухих к влажным местообитаниям, их количество мало меняется в сырых и падает в мокрых подтипах. Лугово-опушечные виды лидируют в сухих и свежих местообитаниях; при увеличении влажности их количество резко падает, но они сохраняются в сырых, и даже мокрых подтипах.

Рисунок 1. Распределение числа видов растений из списка Д.В. Воробьева (1953) по подтипам богатства (A – D) и влажности (1 – 5) местообитаний

Рисунок 2. Распределение числа (N) и доли (%) характерных видов растений разных эколого-ценотических групп (ЭЦГ)
по подтипам богатства (A – D) и влажности (Вл. 1 – Вл. 5) местообитаний.
Обозначения ЭЦГ: Wt — водно-болотная, Pn — боровая, Olg — олиготрофная, Nt — нитрофильная, Nm — неморальная, Md — лугово-опушечная и Br – бореальная.

Детальный анализ распределения видов разных ЭЦГ по ТЛУ (рис. 3) для части групп дал до некоторой степени неожиданный результат. Оказалось, что бореальные виды в бóльшем числе представлены в ТЛУ C3, C4 и D3, и только потом в B3, B2 и далее в C2, D4. Неморальные виды максимальны в D2, D3 и затем в C2, C3. Боровые виды (по убыванию их числа) – в B1, A1, B2, A2, C1. Таким образом ожидаемая высокая представленность боровых видов в подтипе А, бореальных – в подтипе В и неморальных – в подтипе С оказалось смещенной в таблицах Д.В. Воробьева в сторону более богатых (и зачастую более влажных) местообитаний. Для видов остальных ЭЦГ результаты были более ожидаемые: лугово-опушечные виды оказались хорошо представлены в ТЛУ С2, B1, С1, B2, нитрофильные – в D4, D5, C4, олиготрофные – в B5, C5, B4, A5 и водно-болотные – в C5, D5, C4, D4. Напомним, что экологические характеристики используемых ЭЦГ наиболее детально описаны в работе А.С. Комарова с соавторами (2008, с. 298).

Рисунок 3. Распределение видов из списка Д.В. Воробьева (1953), принадлежащих разным эколого-ценотическим группам, по ТЛУ
Примечание: обозначения ЭЦГ как на рис. 2.

Обработка данных по напочвенному покрову из лесотаксационных описаний Приокско-Террасного заповедника по таблицам Д.В. Воробьева. В описаниях заповедника 1981 г. 2016 лесотаксационных выделов имели ТЛУ, для всех этих выделов был указан состав доминантов напочвенного покрова. В списке доминантов всего встретилось 140 наименований видов растений. Из них для 100 видов удалось установить однозначное соответствие со списком латинских названий видов (Приложение), еще для 40 видов это соответствие было установлено для конкретных выделов путем привлечения информации по ТЛУ и типу леса. Для 22% выделов была получена однозначная оценка расчетного ТЛУ, для 53% – таких оценок было две, для 13% – три. Максимальное число вариантов ТЛУ для одного выдела доходило до 12. При сравнении расчетных и начальных (указанных в лесотаксационных описаниях) значений ТЛУ оказалось, что для 15% выделов было получено однозначное соответствие расчетного и начального ТЛУ и для 62% выделов начальный ТЛУ был в списке расчетных вариантов. Для 19% выделов не было прямого соответствия начального и расчетных вариантов, но расчетные значения были смещены в сторону более богатых типов, что в принципе подтверждает известную практику таксаторов занижения потенциальных свойств местообитаний (устное сообщение С.Л. Зудина). Лишь для 4% выделов расчетные значения оказались «более бедными», и при их проверке выявились ошибки описаний – явное несоответствие списка видов напочвенного покрова и указанного в описаниях ТЛУ (например, доминирование вереска, брусники и черники в C2); это обстоятельство может быть связано с неполным списком доминантных видов в описании.

Таким образом, обработка показала, что предложенный алгоритм позволяет получить расчетную оценку ТЛУ по спискам видов доминантов напочвенного покрова, и эта оценка в 80% случаев совпадает с оценкой ТЛУ, имеющейся в лесотаксационных описаниях, но зачастую (в 40% случаев) расчетная оценка является одной из нескольких возможных. Расчеты позволяют выявить несоответствия ТЛУ и списков видов-доминантов напочвенного покрова, если такие несоответствия имеются. Анализ показал, что флора Приокско-Террасного заповедника, отраженная в лесотаксационных описаниях, по своей эколого-ценотической структуре вполне соответствует флоре лесов Европейской части бывшего СССР, которая отражена в списке Д.В. Воробьева видов-индикаторов различных ТЛУ (рис. 4). Мы полагаем, что вследствие этого наши результаты в целом характеризуют общую ситуацию, т.е. являются типичными, которые можно получить при обработке лесотаксационных данных по таблицам Д.В. Воробьева (1953).

Рисунок 4. Эколого-ценотическая структура анализируемого списка доминантов напочвенного покрова из лесотаксационных описаний Приокско-Террасного заповедника (ПТЗ) и полного списка видов-индикаторов Д.В. Воробьева (1953)
Примечание: обозначения ЭЦГ как на рис. 2.

Полученные результаты – выверенная база данных и реализованный алгоритм обработки списков доминантов напочвенного покрова для получения эдафических характеристик местообитания по классификации П.С. Погребняка, принятой в современной лесной таксации в России (ТЛУ), – могут способствовать более широкому использованию видов-индикаторов Д.В. Воробьева в лесных экологических исследованиях. Подчеркнем, что эдафическая сетка, типы леса в понимании П.С. Погребняка и Д.В. Воробьева наряду с типами леса в понимании В.Н. Сукачева (1925), как и близкие к ним типы леса по А.К. Каяндеру (Cajander, 1926), легли в основу разработок национальных экологических классификаций лесных местообитаний во многих странах – помимо Европейских стран, в Северной Америке (Barnes et al., 1982; Pojar et al., 1987), Великобритании (Pyatt, 1997; Pyatt et al., 2001), Южной Африке (Louw, Scholes, 2002), Австралии (Lawley et al., 2015).

Важно отметить, что аналогично тому, как в русскоязычной литературе часто пересекаются понятия тип леса и тип лесорастительных условий (тип местообитания), так и в англоязычной литературе пересекаются понятия site classification и plant community classification, если последнее рассматривается в соответствии с физическими и экологическими характеристиками этих сообществ (см., например, Wilson, Ek, 2017, где для растительных сообществ предложен 5-значный код, содержащий название обобщенного типа растительного сообщества, широтного положения, режима увлажнения и богатства почвы). На наш взгляд, причина пересечения этих понятий также одинаковая: предполагается, что у исследователей есть понимание о «коренном типе леса» (native plant community), который должен расти в конкретных условиях. Однако, как показывают исследования последних 30-40 лет, как правило, мы не можем оценить, до какой степени человек преобразовал растительный покров, и какие именно сообщества являются «коренными» в тех или иных условиях, особенно трудно это оценить для лесных сообществ, время жизни эдификаторов которых (деревьев) от 80 (100) до 600 лет, и которые так легко изменить, посадив те или иные виды деревьев (Сукцессионные процессы.., 1999; Восточно-европейские леса.., 2004; Бобровский, 2010). Экологические исследования последних лет, связанные с изменением климата, биологическим разнообразием, оценкой качества местообитаний, историей экосистем и изучением взаимосвязей всех этих параметров также свидетельствуют о наличии сложных комплексных взаимодействий между всеми компонентами экосистем и между самими экосистемами, которые плохо укладываются в простые схемы, а требуют разработки новых подходов, сочетающих инструментальные измерения, современные методы количественного анализа и математического моделирования с экспертными знаниями (Levin, 1998; Clark, Gelfand, 2006; Смирнова, Торопова, 2011; Haeussler, 2011). При этом данные национальных лесных инвентаризаций вполне можно использовать как базу для развития новых подходов (Corona et al., 2011; Fridman et al., 2014; Kusbach et al., 2017; Nave et al., 2017; Vacek et al., 2017), а одним из важных вариантов формализации экспертного знания являются экологические шкалы – списки видов-индикаторов различных экологических условий. Таблицы Д.В. Воробьева (1953), разработанные специально для лесных территорий Восточно-Европейской равнины и содержащие ТЛУ, используемые в таксации лесов России, представляют в этой связи несомненный интерес. По нашему мнению, перспективным развитием принятой системы ТЛУ является «привязка» результатов инструментальных исследований характеристик лесных почв и местообитаний к ТЛУ, определенным экспертно или формально по спискам видов-доминантов напочвенного покрова. Результатом такой деятельности были бы диапазоны почвенных характеристик различных ТЛУ в различных регионах и типах леса, которые можно было бы использовать для корректных оценок и прогнозов состояния лесных экосистем при различных режимах хозяйствования и разных сценариях изменения внешних условий. Именно такие прогнозные оценки, получаемые путем моделирования лесных экосистем и базирующиеся на уже имеющихся в лесотаксационных материалах сведениях о ТЛУ (Khanina et al., 2007; Komarov, Shanin, 2012) с уточняющими данными по результатам инструментальных исследований местообитаний, необходимы при переходе к интенсивному лесному хозяйству, новым формам экологического лесоуправления.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенный алгоритм и разработанную базу данных можно использовать с целью определения ТЛУ по системе Погребняка по списку доминантов напочвенного покрова, а также для независимой проверки экспертных оценок ТЛУ, содержащихся в лесотаксационных описаниях. Таблица растений-индикаторов ТЛУ будет доступна на сайте Института математических проблем биологии РАН – филиала ИПМ им. М.В. Келдыша РАН (Компьютерное…, 2019). В случае получения при расчетах нескольких значений ТЛУ можно рекомендовать брать минимальные значения по богатству и по влажности вследствие выявленного некоторого завышения этих показателей в таблицах Д.В. Воробьева (1953).

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарит рецензента за высказанные точные и четкие замечания.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев А.С. Основные принципы организации и проведения государственной инвентаризации лесов (ГИЛ) // Вопросы лесной науки. 2019. Т. 2. № 1. doi: 10.31509/2658-607x-2019-2-1-1-18

Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Правобережье. Киев, 1925. 64 с.

Бобровский М.В. Лесные почвы европейской России. Биотические и антропогенные факторы формирования. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 392 с.

Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.

Воронов А.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 384 с.

Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность) / О.В. Смирнова (ред.). М.: Наука, 2004.

Дыренков С.А., Чертов О.Г. Лесная типология в СССР и за рубежом // Итоги науки и техники. Лесоведение и лесоводство. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 190-256.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Островский М.А., Зубкова Е.В., Глухова Е.M., Паленова М.М., Губанов В.С., Грабарник П.Я. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН. 1995. 51 с.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Браславская Т.Ю., Бакун Е.Ю., Глухова Е.М., Бобровский М.В., Шовкун М.М., Смирнова О.В., Луговая Д.Л., Яницкая Т.О. Лесная растительность Северной Евразии. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2014620258 в Реестре баз данных 12 февраля 2014 г.

Зубкова Е.В., Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Дорогова Ю.А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin. Учебное пособие. Йошкар-Ола: Мар.ГУ. 2008. 96 с.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. С. 1-85.

Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смолоногов Е.И. Лесорастительные условия и типы леса Свердловской области. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1974. 176 с.

Комаров А.С., Ханина Л.Г., Бобровский М.В., Михайлов А.В., Смирнов В.Э., Быховец С.С. Моделирование структуры и динамики биоразнообразия растительности лесных экосистем // Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. Отв. ред. А.С. Исаев. М.: Наука. 2008. С. 285-314.

Компьютерное и информационное обеспечение геоботанических исследований. 2019. Таблица видов-индикаторов Д.В. Воробьева (1953) для типов лесорастительных условий. URL: https://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/database

Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1. С. 87-127.

Крюденер А.А. Основы классификации типов насаждений и их народнохозяйственное значение в обиходе страны. Петроград: Типография Главного Управления Уделов, 1916. Вып. 3. 190 с.

Лазарев Ю.А., Желдак В.И., Завалова Т.А. ГОСТ 18486-87 Лесоводство. Термины и определения. 1987. Дата введения 1989-01-01.

Лесоустроительная инструкция. Приложение к Приказу МПР РФ от 6 февраля 2008 N 31. URL: https://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/12061628/ (дата обращения 16.11.2019)

Мигунова Е.С. Лесная типология Г.Ф. Морозова – А.А. Крюденера – П.С. Погребняка – теоретическая основа лесоводства // Лесной вестник. 2017. Т. 21. № 5. С. 52-63.

Мигунова Е.С. Результаты разработки проблем лесной типологии и истории научных исследований // Лесной вестник. 2019. Т. 23. № 2. С. 147-160.

Моисеев Н.А. Концепция современного лесоустройства в России. Пушкино: ВНИИЛМ, 2017. 88 с. URL: http://forstmeisterspb.org/blog21684 (дата обращения 16.11.2019).

Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесной журнал. 1904. Вып. 1. С. 6-25.

Петухов Н.В., Невидомов А.М. Современный этап применения лесной типологии в лесоустройстве и его первоочередные задачи // Лесной журнал. 2005. № 3. С. 28-45.

Погребняк П.С. Основы лесной типологии. 2-е изд. Киев: АН УССР, 1955. 456 с.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз. 1956. 472 с.

Рысин Л.П. Лесная типология в СССР. М.: Наука, 1982. 216 с.

Смирнова О.В., Торопова Н.А. Потенциальная растительность и потенциальный экосистемный покров // Успехи современной биологии. Т. 136. № 2. С. 199-211.

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп растений лесной зоны европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюл. МОИП. Отд. Биологии. 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: http://www.impb.ru/index.php?id=div/lce/ecg (дата обращения: 17.11.2019).

Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность). Смирнова О.В. (ред.). М.: Наука, 2004. Т. 1. С. 165-175.

Сукачев В.Н. Растительная ассоциация и тип насаждений // Известия Ленинградского лесного института. 1925. Вып. 32. С. 39-58.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / О.В. Смирнова, Е.С. Шапошников (ред.). СПб.: Российское ботаническое общество, 1999.

Трейфельд Р.Ф. О методах таксации в современном лесоустройстве // Официальный сайт Союза лесоводов Санкт-Петербурга. 2019. URL: http://forstmeisterspb.org/blog26321 (дата обращения 16.11.2019).

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.П. Сводная таблица «Лишайники заповедников России» // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. М.: МСОП, МПР РФ, Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия. 2004. С. 26-215.

Федорчук В.Н., Дыренков С.А. Выделение и распознавание типов леса. Методические указания. Л.: ЛенНИИЛХ, 1975. 56 с.

Федорчук В.Н., Нешатаев В.Ю., Кузнецова М.Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб., 2005. 382 с.

Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Прогноз изменения растительного покрова в Приокско-Террасном заповеднике по лесотаксационным данным // Восточно-Европейские леса (история в голоцене и современность). О.В. Смирнова (ред.). М.: Наука, 2004. Т. 2. С. 131-137.

Ценофонд лесов Европейской России. 2006. URL: http://www.cepl.rssi.ru/bio/flora/main. htm (дата обращения 17.11.2019).

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.

Чертов О.Г. Экология лесных земель. Почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний. Л.: Наука, 1981. 192 с.

Чертов О.Г., Надпорожская М.А., Паленова М.М., Припутина И.В. Эдафология в структуре почвоведения и экосистемной экологии // Russian journal of ecosystem ecology. 2018. V. 3(3). DOI: 10.21685/2500-0578-2018-3-2

Ярошенко А.В. Рослесхоз обещает закончить государственную инвентаризацию лесов России в 2020 году. Почему в реальности это невозможно? // Лесной форум Гринпис. 2019. URL: http://www.forestforum.ru/viewtopic.php?f=9&t=23914&hilit=инвентаризация (дата обращения 16.11.2019)

Barnes B.V., Pregitzer K.S., Spies T.A., Spooner V.H. Ecological forest site classification // Journal of Forestry. 1982. V. 80. P. 493-498.

Сajander A.K. The theory of forest types. Helsinki. 1926.

Clark J.S., Gelfand A.E. A future for models and data in environmental science // TRENDS in Ecology and Evolution. 2006. Vol. 21. No. 7. P. 375-380.

Corona P., Chirici G., McRoberts R.E., Winter S., Barbati A. Contribution of large-scale forest inventories to biodiversity assessment and monitoring // Forest Ecology and Management. 2011. Vol. 262. P. 2061–2069.

Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Mitteleuropas // Scripta geobotanica 9. Göttingen, 1974.

Fridman J., Holm S., Nilsson M., Nilsson P., Ringvall A.H., Ståhl G. Adapting national forest inventories to changing requirements – the case of the Swedish National Forest Inventory at the turn of the 20th century // Silva Fennica. 2014. Vol. 48. No. 3 article id 1095. 29 p.

Haeussler S. Rethinking biogeoclimatic ecosystem classification for a changing world // Environ. Rev. 2011. Vol. 19. P. 254-277.

Khanina L., Bobrovsky M., Komarov A., Mikhajlov A. Modelling dynamics of forest ground vegetation diversity under different forest management regimes // Forest Ecology and Management. 2007. Vol. 248. P. 80-94.

Komarov A.S., Shanin V.N. Comparative analysis of the influence of climate change and nitrogen deposition on carbon sequestration in forest ecosystems in European Russia: simulation modelling approach // Biogeosciences. 2012. Vol. 9. P. 4757-4770.

Kusbach A., Friedl M., Zouhar V., Mikita T., Šebesta J. Assessing forest classification in a landscape-level framework: an example from Central European forests // Forests. 2017. 8, 461; doi:10.3390/f8120461

Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora // Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.

Lawley V., Lewis M., Clarke K., Ostendorf B. Site-based and remote sensing methods for monitoring indicators of vegetation condition: An Australian review // Ecological Indicators. 2016. V. 60. P. 1273–1283.

Levin S.A. Ecosystems and the biosphere as complex adaptive systems // Ecosystems. 1998. Vol. 1. No. 5. P. 431-436.

Louw J.H., Scholes M. Forest site classification and evaluation: a South African perspective // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 171(1-2). P. 153-168.

Nave L.E., Gough C.M., Perry C.H., Hofmeister K.L. Le Moine J.M., Domke G.M., Swanston C.W., Nadelhoffer K.J. Physiographic factors underlie rates of biomass production during succession in Great Lakes forest landscapes // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 397. P. 157-173.

Pogrebnyak P.S. Über die Methodik der Standortsuntersuchungen in Verbindung mit den Waldtypen. In: Proc. Int. Congr. Forestry Experimental Stations. Stockholm. 1930. P. 455-471.

Pojar J., Klinka K., Meidinger D.V. Biogeoclimatic ecosystem classification in British Columbia // Forest Ecology and Management. 1987. Vol. 22. No. 1-2. P. 119-154.

Pyatt D.G. A site classification for Scottish native woodlands // Botanical Journal of Scotland. 1997. Vol. 49 (2). P. 455-467.

Pyatt D.G., Ray D., Fletcher J. An ecological site classification for forestry in Great Britain. Forestry Commission, Edinburgh. 2001. Bulletin 124.

Stahr K., Kandeler E., L. von Herrmann, Streck T. Bodenkunde und Standortlehre [Soil science and location theory]. Ulmer: UTB, 2008, 318 p.

Smirnova O., Zaugolnova L., Khanina L., Braslavskaya T., Glukhova E. FORUS – database on geobotanic relevés of European Russian forests // Математическая биология и биоинформатика: I Международная конференция, г. Пущино, 9-15 октября 2006 г.: Доклады / Под ред. В.Д. Лахно. М.: МАКС Пресс. 2006. С. 150-151.

Vacek S., Černý T., Vacek Z., Podrázský V., Mikeska M., Králíček I. Long-term changes in vegetation and site conditions in beech and spruce forests of lower mountain ranges of Central Europe // Forest Ecology and Management. 2017. Vol. 398. P. 75-90.

Wilson D.C., Ek A.R. Imputing plant community classifications for forest inventory plots // Ecological Indicators. 2017. Vol. 80. P. 327-336.

Приложение. Список видов* растений — доминантов напочвенного покрова из лесотаксационных описаний 1981 г. Приокско-Террасного заповедника с эколого-ценотическими группами (ЭЦГ) и баллами встречаемости видов в разных ТЛУ из таблиц Д.В. Воробьева (1953

Замечание: * русские названия видов указаны так, как они встречались в лесотаксационных описаниях

Рецензент: профессор, д.б.н. Чертов О.Г.

© 2019 г.

             А.П. Богданов^1,2*, Р.А. Алешко^1,2, А.С. Ильинцев^1,2

¹Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства

Россия, 163062 Архангельск, ул. Никитова, д. 13

²Северный Арктический Федеральный университет им. М.В. Ломоносова

Россия, 163002 Архангельск, наб. Северной Двины, д. 17

^*E-mail: a.p.bogdanov@sevniilh-arh.ru

Поступила в редакцию: 18.06.2019

Для повышения точности оценки лесных насаждений по аэрофотоснимкам методом автоматизированного дешифрирования необходимо глубокое изучение степени и формы взаимосвязи между таксационными и дешифровочными показателями. Исследование направлено на реализацию идеи о выявлении наиболее достоверных (оптимальных) зависимостей между данными показателями и последующей разработкой уравнений при их расчете. Выявлены взаимосвязи таксационного диаметра с таксационно-дешифровочными показателями древостоя такими как высота и диаметр крон. В результате анализа зависимостей между полнотой древостоя и сомкнутостью крон деревьев выявлена слабая связь.

Ключевые слова: дешифровочные показатели, таксационные показатели, диаметр крон, таксационно-дешифровочные пробные площади, сверхдетальная съемка

Актуальность исследования обусловлена повсеместным применением цифровых технологий и беспилотных летательных аппаратов (БПЛА), что предполагает их внедрение в лесное хозяйство в ближайшей перспективе. Существующие методики автоматизированного дешифрирования сверхдетальной съёмки позволяют выделять размеры отдельных крон деревьев, особенности спектральной отражательной способности и позволяют определять древесную породу. Получение таких показателей как высота и размеры крон позволят получать основные таксационные показатели, такие как средний диаметр и полноту древостоя. Разнообразие природно-климатических условий, которые напрямую влияют на распространение лесообразующих пород, типов леса, состава, производительности лесов и т.д. не позволяют использовать универсальные зависимости для всего лесного фонда.

Технологический цикл в лесной промышленности включает множество этапов: от заготовки лесных ресурсов до выпуска готовой продукции. Процессы в лесном хозяйстве как в России, так и в большинстве зарубежных стран характеризуются традиционным подходом к учету, обновлению и использованию информации о лесных ресурсах. Но в условиях конкурентной борьбы, существует острая необходимость во внедрении новых средств сбора и обработки данных. Дистанционное зондирование Земли (ДЗЗ) стало и остается одним из главных объективных источников информации о земной поверхности (Hüttich, 2014; White, et al. 2016; Барталев, Лупян, 2017; Сочилова и др. 2018). Фактически, внедрение космических систем съемки высокого разрешения в совокупности с развитием методов автоматизированной интерпретации цифровых изображений стало одним из главных двигателей цифровой трансформации производственных процессов. Однако, многолетний опыт применения систем спутникового мониторинга позволил выявить и ряд недостатков, в числе которых недостаточное пространственное разрешение данных, продолжительное время ожидания съемки, зависимость от облачности и других атмосферных процессов. С развитием технологий аккумулирования электрического заряда, электроники, появлением новых материалов, а также в процессе технического совершенствования БПЛА, цифровых камер, систем точного геопозиционирования появились новые средства сбора актуальной пространственной информации. Перечисленные технические и технологические новшества не привнесут изменений в существующую модель хозяйственной деятельности без создания эффективных методик обработки, анализа и интерпретации получаемых данных.

В последние несколько лет в международных научных исследованиях (Franklin et al., 2017; Valbuena et al., 2017; Giannetti et al., 2018) все чаще применяются БПЛА для решения задач, требующих высокой детальности. Однако, методы и программные системы, предназначенные для интерпретации данных такого рода пока слабо представлены на международном рынке. А законченные программные решения, позволяющие с достаточным уровнем достоверности решать задачи в предметных областях, таких как лесное хозяйство, фактически отсутствуют.

Цель данного исследования – выявление достоверных уравнений зависимости диаметра крон деревьев с различными таксационными показателями в северо-таежном лесном районе в пределах Архангельской области.

Поскольку размер кроны – это основной параметр, который можно оценить с достаточной долей достоверности, используя глазомерно-измерительные и автоматизированные методы дешифрирования снимка, информации о диаметре кроны может быть вполне достаточно для решения многих практических задач.

Задачами данного исследования явилось рассмотрение взаимосвязей между таксационными показателями древостоя (диаметром, высотой, относительной полнотой и возрастом) и дешифровочными показателями его полога (диаметром крон, густотой и сомкнутостью полога).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для изучения морфологической структуры полога древостоев, основных таксационных и дешифровочных показателей и взаимосвязей между ними в типичных древостоях использовались материалы обследования двенадцати (12) таксационно-дешифровочных пробных площадей (ТДПП) и тринадцати (13) таксационно-дешифровочных выделов (ТДВ). Пробные площади заложены в модельных насаждениях и характеризуют наиболее распространенные по составу и возрасту, типам леса и группам полнот древостои объекта. Для проведения анализа зависимостей между таксационными показателями у основных лесообразующих пород обработаны значения диаметров крон, таксационных диаметров и высот различных пород деревьев в количестве: ель – 493 ед.; сосна – 173 ед.; береза – 253 ед.; осина – 87 ед.

В результате совместного изучения и анализа таксационных и дешифровочных показателей на пробных площадях и таксационных выделах, пройденных выборочно-перечислительной таксацией, изучены взаимосвязи между дешифровочными и таксационными показателями. Изучение таксационных и дешифровочных показателей позволило составить графические взаимосвязи между ними. Размеры крон определяли крономером (крономер Белова). Исследование взаимосвязей между таксационными и дешифровочными показателями древостоев проводилось методами регрессионного анализа с использованием пакета прикладных программ Statistica. В результате были разработаны регрессионные уравнения взаимосвязей между таксационными показателями древостоя (диаметром, высотой, относительной полнотой и возрастом) и дешифровочными показателями его полога (диаметром крон, густотой и сомкнутостью полога). Для оценки регрессионных уравнений применялись критерий Фишера (F), коэффициент детерминации (R²). Все отобранные в качестве моделей регрессионные уравнения имеют независимые переменные, значимые по t-критерию Стьюдента.

На территории заложенных пробных площадей были получены данные аэросъемки с применением беспилотного летательного аппарата (БПЛА). Проверка результатов исследования заключалась в сравнении полученных размеров крон по материалам аэрофотосъемки с материалами наземного обследования на территории одной круговой площадки постоянного радиуса. В результате анализа характеристик, таких как возможность полета по заданному маршруту, дальность и высота полета, возможность замены штатной камеры, точность позиционирования на местности, был выбран аппарат серии DJI Phantom. Была выполнена экспериментальная съемка на высотах 100, 200 и 300 метров над поверхностью земли. Для данного набора используемых технических средств съемки, максимальной высотой, на которой четко различимы кроны деревьев является 100 метров. В дальнейшем съемка выполнялась на этой высоте. Получение данных производилось как в видимом диапазоне, так и с использованием данных в ближней инфракрасной области. Для исследуемых участков с использованием программного обеспечения Litchi был сформирован план полета по контрольным точкам на высоте 100 метров с перекрытием кадров не менее 50%. Для съемк был применен специализированный объектив «4K LENS 4.35 mm FLAT NDVI», способный фиксировать отраженный солнечный свет в диапазонах 400-580 нм, 690-790 нм при этом в свет других диапазонах объектив не пропускает. Объектив совместим с камерами GoPro. В результате съемки получены изображения объектов исследования с пространственным разрешением 0.05 м и поперечным перекрытием изображений 50%.

Для апробации полученных результатов заложены круговые площадки постоянного радиуса площадью 400 м² для определения таксационной характеристики таксационно- дешифровочного выдела с таксационной характеристикой типичной для северо-таежного района Архангельской области. Затем была выполнена автоматизированная обработка детальной аэросъемки исследуемого участка программным алгоритмом. В результате обработки получен векторный слой контуров крон отдельных деревьев на исследуемой территории. На снимок нанесен контур круговой пробной площади, в границах которой ранее проведен полный перечет деревьев (рис. 1). Для контуров крон в рамках круговой площади определены породы деревьев и диаметры крон.

Рисунок 1. Результат автоматического выделения крон деревьев и граница круговой пробной площади

На круговой площади проведены работы в соответствии с методикой закладки ТДВ. Таксационная характеристика таксационно-дешифровочного выдела по результатам натурного обследования: состав – 87Е6С7Б; бонитет – IV; полнота – 0.84; запас – 230 м³/га.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Средний диаметр крон имеет важное практическое значение для характеристики древостоя, определения его товарной и сортиментной структуры. Многие исследователи, работавшие в данном направлении, отмечали тесную связь между средним диаметром (D) и диаметром крон (Dк) которая чаще всего носит линейный характер. По результатам исследования прослеживается зависимость между средним диаметром крон и таксационным диаметром для различных пород. Так коэффициент детерминации варьируется от 0.39 (для ели) до 0.50 (для сосны), что соответствует слабой и умеренной тесноте связи соответственно.

Раннесукцессионные виды, такие как лиственные – береза, осина и хвойные – сосна и лиственница характеризуются узкими и высоко расположенными кронами, тогда как позднесукцессионная ель, имеет широкую в вертикальном отношении крону. Ель демонстрирует очень высокую степень пластичности формы кроны в зависимости от возраста дерева и условий его произрастания (Шанин и др. 2016), что подтверждается результатами исследования.

Зависимости между диаметром, высотой и диаметром крон

Проведено исследование взаимосвязи таксационного диаметра с таксационно-дешифровочными показателями древостоя такими как: высота и диаметр крон. Результат приведен в следующем уравнении множественной регрессии (1).

D_1.3 = a + x₁ × H + x₂ × Dk (1)

где D_1.3 – диаметра на высоте груди, см;

H – Высота дерева, м;

D_k – диаметр кроны дерева, м;

F – критерий Фишера;

RІ – коэффициент детерминации, характеризующий тесноту связи уравнения;

a, x₁, x₂ ­ коэффициенты уравнения линейной регрессии.

Коэффициенты уравнения для основных лесообразующих пород, критерий Фишера и коэффициент детерминации (табл. 1).

Таблица 1. Сводная таблица коэффициентов

Номограммы уравнений для ели, сосны, березы и осины приведены на рисунках далее (рис. 2,3,4,5).

Рисунок 2. Номограмма уравнения D1.3 = -5.55 + 1.17H + 1.92Dk
(R2 = 0.8; F = 724.) Ель, F0.05 = 3.86

Рисунок 3. Номограмма уравнения D1.3 = — 7.35 + 1.08H + 2.51Dk
(R2 = 0.8; F = 247) Сосна, F0.05 = 3.89

Рисунок 4. Номограмма уравнения D1.3 = — 4.31+0.75H + 2.16Dk
(R2 = 0.7; F = 318) Береза, F0.05 = 3.89

Рисунок 5. Номограмма уравнения D1.3 = -2.32 + 0.71H + 2.526Dk
(R2 = 0.47; F = 39) Осина, F0.05 = 3.96

Благодаря использованию множественной корреляции значительно повысилась точность. Наиболее высокая достоверная зависимость прослеживается у сосны.

Анализ зависимости между полнотой и сомкнутостью крон деревьев

Для вычисления регрессионного уравнения связи между полнотой древостоя и сомкнутостью полога было выполнено соотношение этих данных. Изучение зависимости сомкнутости полога и относительной полноты является важной задачей, так как дает возможность определять запас древостоя с нормативной точностью.

Уравнение, характеризующее связь между относительной полнотой исследуемых древостоев и дешифровочной сомкнутостью полога (2)

P = 0.4106 + 0.5239Spд (2)

R² = 0.35; F = 7, F_0.05 = 4.96

где Spд – дешифровочная сомкнутость полога;

P – относительная полнота древостоя.

В результате анализа зависимости между полнотой и сомкнутостью крон деревьев выявлена слабая связь.

Анализ зависимости между шириной кроны и возрастом дерева

Наиболее сложно и с самыми большими погрешностями определяется возраст древостоя. Он дешифрируется на основе анализа различных признаков: формы и размера крон, средней высоты, просматриваемости полога в глубину, расстояния между деревьями. Возраст можно установить, актуализируя данные таксации прошлых лет. По результатам исследования определение возраста на основе уравнений множественной регрессии преимуществ по сравнению с аналитическим методом не имеет.

Результат апробации автоматического выделения крон деревьев

Определяющее значение при дешифрировании древостоев на цифровых снимках имеет верхняя часть кроны. Исследование показало, что определение диаметра кроны по данными аэросъемки с использованием автоматизированного алгоритма дает значительную ошибку ввиду затенения и перекрытия соседних крон деревьев. В результате автоматизированного дешифрирования в границах круговой пробной площади определено местоположение и размеры крон у 35 деревьев породы ель и 3 деревьев породы береза.

Достоверность классификации оценивается как количество правильно классифицированных объектов (деревьев) от общего количества проверяемых объектов в %. Для данных, полученных опытным путем показатель оказался равен: (33+2) / 40 = 87.5%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате совместного изучения и анализа таксационных и дешифровочных показателей на пробных площадях и таксационных выделах, пройденных выборочно-перечислительной таксацией изучены взаимосвязи между дешифровочными и таксационными показателями. По результатам исследования прослеживается зависимость между средним диаметром крон и таксационным диаметром для различных пород. Коэффициент детерминации варьируется от 0.39 (для ели) до 0.51 (для сосны). Выявлены взаимосвязи таксационного диаметра с таксационно-дешифровочными показателями древостоя такими как: высота и диаметр крон. Наиболее высокая между этими показателями выявлена зависимость для сосны. В результате анализа зависимости между полнотой и сомкнутостью крон деревьев выявлена слабая связь. Однако ввиду важности относительной полноты в практике дешифровочного метода таксации исследования в данном направлении необходимо продолжить.

Использование автоматизированного алгоритма дает хорошие результаты по определению количества деревьев, однако несовершенство автоматических методов определения размеров крон по данным аэросъемки дает значительную ошибку. В первую очередь это связано с затенением части кроны и перекрытием соседних крон деревьев в спелых ельниках, типичных для северо-таежного района Архангельской области. По результатам оценки методики автоматизированного дешифрирования точность определения количества крон деревьев и определения породного состава составляет 87.5%.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Барталев С.А., Лупян Е.А. Основные направления и результаты развития методологии спутникового картографирования растительного покрова России // 7-я международная научно-техническая конференция» КЭ Циолковский-160 лет со дня рождения. Космонавтика. Радиоэлектроника. Геоинформатика». 2017. С. 74-79.

Сочилова Е.Н., Сурков Н.В., Ершов Д.В., Хамедов В.А. Оценка запасов фитомассы лесных пород по спутниковым изображениям высокого пространственного разрешения (на примере лесов Ханты-Мансийского АО) // Вопросы лесной науки. 2018. №1. С. 1-23.

Шанин В.Н., Шашков М.П., Иванова Н.В., Грабарник П.Я. Влияние конкуренции в пологе леса на пространственную структуру древостоев и форму крон доминантов древесного яруса на примере лесов европейской части России // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2016. Т. 4. №.1. С. 112-125.

Franklin S.E., Ahmed O.S., Williams G. Northern Conifer Forest Species Classification Using Multispectral Data Acquired from an Unmanned Aerial Vehicle // Photogrammetric Engineering & Remote Sensing. 2017. Vol. 83. No. 7. P. 501-507.

Giannetti F. Gobakken T., Chirici G., Næsset E.A new approach with DTM-independent metrics for forest growing stock prediction using UAV photogrammetric data // Remote Sensing of Environment. 2018. Vol. 213. P. 195-205.

Hüttich C., Korets M., Bartalev S., Zharko V., Schepaschenko D., Shvidenko A., Schmulliu C. Exploiting growing stock volume maps for large scale forest resource assessment: cross-comparisons of ASAR-and PALSAR-based GSV estimates with forest inventory in central Siberia // Forests. 2014. Vol. 5., No. 7. P. 1753-1776.

Valbuena R. Maltamo M., Mehtдtalo L., Packalen P. Key structural features of boreal forests may be detected directly using L-moments from airborne lidar data // Remote Sensing of Environment. 2017. Vol. 194. P. 437-446.

White J.C., Coops N.C., Wulder M.A., Vastaranta M., Hilker T., & Tompalski P.  Remote sensing technologies for enhancing forest inventories: A review // Canadian Journal of Remote Sensing. 2016. Vol. 42. No. 5. P. 619- 641.

Рецензент: м.н.с. Белова Е.И.

© 2019 г.
                                   Г.Г. Фролова^1*, П.В. Фролов¹, В.Н. Шанин^1,2,3, Н.В. Иванова³

¹Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН – обособленное подразделение Федерального исследовательского центра “Пущинский научный центр биологических исследований РАН”

Россия, Московская обл., 142290, Пущино, ул. Институтская, д. 2, корп. 2

² Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997, Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

³ Институт математических проблем биологии РАН – филиал Федерального государственного учреждения «Федеральный исследовательский центр Институт прикладной математики им. М.В. Келдыша Российской академии наук»

Россия, Московская обл., 142290, Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1 

^*E-mail: gulfina.frolova@gmail.com

Поступила в редакцию 30.08.2019

Проведен количественный анализ зависимости жизненности и видового состава древесного подроста в сосновых лесах южного Подмосковья от комплекса биотических, абиотических и эдафических факторов. На каждом участке парных пробных площадей (с подростом и без него) были определены характеристики древостоя, доминанты живого напочвенного покрова, измерена освещенность, мощность подстилки и ее влажность, проведено определение концентрации углерода и азота в подстилке и органо-минеральном горизонте почвы. При обработке данных использовался анализ главных компонент, попарное сравнение экологических факторов на участках с подростом и без него, а также многомерный многофакторный корреляционный анализ. Результаты исследования показали, что основными факторами, влияющими на естественное лесовозобновление, являются характеристики богатства почвы и освещенность, в то время как зависимости возобновления деревьев от доминантов живого напочвенного покрова не выявлено.

Ключевые слова: древесный подрост, естественное лесовозобновление, экологические факторы, живой напочвенный покров.

Важность изучения функционирования лесных экосистем определяется их глобальным значением для биосферы (Демаков, 2000; Уткин и др., 2001). Важнейшим показателем устойчивого развития лесов, особенно в условиях, далеких от экологического оптимума, является успешное естественное возобновление древостоя (Денисов и др., 2009). Данный процесс продолжителен по времени (Восточноевропейские…, 2004) и зависит от множества взаимодействующих факторов. Так, Г.Ф. Морозов (1912) выделяет 5 групп факторов, влияющих на естественное лесовозобновление: (1) биологические и экологические; (2) лесорастительные условия; (3) ценотические; (4) антропогенные; (5) историко-географические. Среди множества факторов можно выделить основные, влияющие на формирование подроста.

Факторы, влияющие на прорастание семян. Наличие семян на поверхности почвы в большей степени зависит от близости к генеративным деревьям. Большая часть упавших семян сосны (Pinus sylvestris L.) располагается в пределах 18–20 м от родительского дерева (Booth, 1984). Менее 2% семян ели (Picea abies (L.) H.Karst.), P. sylvestris и березы (Betula spp.) прорастают в естественных условиях, при этом всхожесть семян прямо пропорциональна их размеру (Yazdani, Lindgren, 1990; Beland et al., 2000). Высота и плотность подроста отрицательно коррелируют с близостью деревьев верхних ярусов в сосновых лесах (Siipilehto, 2006), поскольку конкуренция за ресурсы препятствует развитию подроста (Montes, Canellas, 2007; Ruuska et al., 2008).

Влияние освещенности на выживание подроста. Освещенность под пологом является одним из ведущих факторов, влияющих на выживание проросших семян Betula spp., P. sylvestris и Quercus robur L. Было обнаружено, что семена могут прорастать при слабом освещении, но их выживание зависит от наличия достаточного количества света (Кобак, Алексеев, 1965; Алексеев, 1975; Евстигнеев, 2012; Gill, 1992; Nilsson et al., 1996; Poorter, De Jong, 1999; Poorter et al., 2012; Wyka et al., 2012). Наблюдается заметное снижение прироста биомассы и отношения массы подземных органов к массе надземных при низкой интенсивности света, что может влиять на долгосрочную выживаемость проростков (Gong, 1992). При этом Кобан с соавторами (Coban et al., 2016) показали, что проростки P. sylvestris могут выживать в течение 10–12 лет при низкой освещенности, а формирование окон в пологе и увеличение освещенности может инициировать активный рост соснового подроста (Полякова, 1971; Рязапов, Кабанов, 2011). Подрост P. abies, являющейся позднесукцессионным, теневыносливым видом (Восточноевропейские…, 2004; Niinemets, Valladares, 2006), обычно проявляет еще более высокую устойчивость к затенению, чем взрослые деревья, что связано с особенностями соотношения масс органов, продуцирующих и потребляющих углеводы (Dyderski et al., 2018).

Влияние почвенного богатства. Известно, что успешность естественного возобновления сосны также зависит от локальных характеристик почвы (Wittich, 1955). Например, толстый слой подстилки может замедлить или даже подавить появление проростков, предотвращая контакт между семенами и минеральной почвой (Чучалина, Мищихина, 2013). В литературных источниках встречаются противоречивые данные о влиянии почвенного богатства на естественное возобновление P. abies. Так, в некоторых работах приводятся данные о том, что подрост P. abies встречается чаще в более бедных местообитаниях (Miina, Saksa, 2013). В то же время, в других исследованиях отмечается более активное возобновление ели в более богатых местообитаниях (Szydlarski, Modrzyński, 2015). Подобные различия, однако, могут быть связаны с климатическими факторами. Естественное возобновление Q. robur может происходить в различных по богатству почв условиях (Aas, 2002), но наиболее активно оно происходит на богатых суглинистых и глинистых почвах (Annighöfer et al., 2015).

Влияние влажности почвы. В большинстве работ отмечается приуроченность подроста P. abies и Q. robur к местообитаниям с высокой влажностью (Ellenberg, Leuschner, 2010; Gutowski, Jaroszewicz, 2015; Caudullo et al., 2016; Čater, Batič, 2006). Корневая конкуренция за воду и минеральное питание с деревьями верхних ярусов и растениями живого напочвенного покрова (ЖНП) может быть ведущим лимитирующим фактором, оказывающим влияние на процесс возобновления на разных его этапах (Грязькин, 2001; Цветков, 2009; Дружинин, 2007; Смирнов, 2007; Шаньгина, 2010; Kielland-Lund, 1981; Kuuluvainen, Ylläsjärvi, 2011; Axelsson et al., 2014).

Влияние напочвенного покрова. Выделяют 4 типа воздействий, которые оказывает ЖНП на лесовозобновительные процессы: механическое (например, плотный мохово-лишайниковый покров может препятствовать проникновению корней проростков в почву); физическое (формирование напочвенного микроклимата, неподходящего для развития проростков деревьев); физиологическое (растения создают конкуренцию за элементы питания, влагу); биохимическое (влияние, опосредованное выделением некоторыми видами ЖНП фитонцидов и колинов) (Денисов и др., 2009). Эти воздействия могут комбинироваться разным образом и в результате оказывать как положительный, так и отрицательный эффект на начальные этапы возобновления леса (Санников, Санникова, 1985).

Процессы, регулирующие динамику возобновления, и их взаимодействие, по своей сути сложны, и определить вклад конкретного фактора в общий процесс возобновления древостоя без комплексного мониторинга экологических условий под пологом не представляется возможным.

Целью данного исследования является выявление взаимосвязи жизненности и видового состава древесного подроста в сосновых лесах с комплексом экологических факторов.

Под жизненностью понимается степень процветания особи в ценозе и перспектив ее дальнейшего развития (Гатцук, Ермакова, 1987; Жукова, 2001). Среди факторов рассмотрены следующие: абиотические (освещенность под пологом), биотические (структура ЖНП) и эдафические (влажность почвы, мощность подстилки и верхнего минерального горизонта почвы, концентрация биофильных элементов в них).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сосновые леса широко распространены в Подмосковье, их площадь составляет 427 тыс. га (Лесной план Московской области, 2018). В южном Подмосковье наиболее распространены сосняки кустарничково-зеленомошные, зеленомошные, вейниково-черничные и долгомошно-сфагновые (Суслова, 2019), произрастающие на дерново-слабо- и среднеподзолистых почвах супесчаного и песчаного гранулометрического состава, сформировавшихся на моренных и покровных суглинках и аллювиальных отложениях террас Оки (Экологический мониторинг, 1989). Для данных почв характерно пониженное содержание органического вещества, азота, основных катионов и большинства микроэлементов (Комаров и др., 2006). Полевые исследования были проведены в весенне-летний период 2018–2019 годов в сложных сосняках опытного лесничества «Русский лес» и Приокско-Террасного государственного природного биосферного заповедника (Серпуховский район Московской области), в составе которых представлены дуб черешчатый, липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), береза, осина обыкновенная (Populus tremula L.) и ель европейская. Согласно материалам таксации 1999 г., средний возраст древостоя – 53 года; средняя полнота – 0.73; средний класс бонитета – 1.4. Подлесок представлен рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), крушиной ломкой (Frangula alnus Mill.). Схема расположения ПП приведена на рисунке 1.

Рисунок 1. Схема расположения пробных площадей

Описание пробных площадей. Заложено 13 временных пробных площадей (ПП), каждая из которых состояла из двух смежных участков (табл. 1): на одном участке подрост присутствовал (учитывались особи видов деревьев семенного происхождения, начиная с ювенильного онтогенетического состояния, высотой до 1.5 м), а на прилегающем участке подроста не было. Пробные площади выбирались таким образом, чтобы высота древостоя визуально не различалась, и группа возраста соответствовала средневозрастным или приспевающим древостоям. Участок с наличием подроста (не менее 40 особей) учитывался как «опыт», а участок без подроста – как «контроль». Размер каждого участка составлял 10×10 м.

Таблица 1. Краткое описание пробных площадей

На каждом участке были определены абсолютная полнота и формула древостоя с помощью цепного реласкопа. В связи с отсутствием выраженной ярусности на большинстве ПП, полнота и формула древостоя отдельно по ярусам не выделялись. Были определены доминанты травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов, измерена мощность подстилки (по 5 измерений на каждом участке) и ее влажность (по 60 измерений на каждом участке), произведен отбор образцов органогенного (подстилка) и органо-минерального горизонтов почвы для определения концентрации углерода и азота: по одной смешанной пробе (метод конверта) с каждого участка. Для определения освещенности на каждом участке была произведена съемка в зенит при помощи фотоаппарата Canon D600 с циркулярным полусферическим объективом Sigma AF 4.5/2.8 EX DC HSM Fisheye Canon, угол обзора которого равен 180 градусам (одна фотография выполнялась в центре участка и 4 – на расстоянии 1 м от углов участка по направлению к его центру). На участках с подростом была определена жизненность каждой особи подроста (3 балла – повышенная, 2 балла – нормальная и 1 балл – пониженная жизненность) в соответствие с методикой Г.Г. Жиляева (2005). Характеристика пробных площадей приведена в таблице 2.

Методика расчета освещенности. Фотографирование проводилось в зенит (выравнивание фотоаппарата проводилось при помощи карданова подвеса), верх кадра ориентировался на истинный север с учетом магнитного склонения, которое вычислялось для района съемки по всемирной модели геомагнитного поля Земли WMM (Chulliat et al., 2015). 

Для выявления порогового значения для разделения пикселей, относящихся к небу и к древесному пологу, и, таким образом, получения бинарного изображения (Wagner, 1998; Jonckheere et al., 2004; Jonckheere et al., 2005; Cescatti, 2007) использовался синий канал цветовой модели RGB. Это связано с тем, что элементы листвы имеют гораздо меньшую отражающую способность и коэффициент пропускания в синей области видимого электромагнитного спектра (Macfarlane et al., 2000; Leblanc et al., 2005; Zhang et al., 2005), в то время как различие яркости облаков и голубого неба в данной области спектра минимально. В связи с тем, что пороговое значение, подобранное вручную, может являться источником ошибок из-за его субъективности (Rich, 1990; Jonckheere et al., 2004; Cescatti, 2007; Jarčuška et al., 2010), был применен автоматический метод вычисления порога бинаризации Нобиса-Хунцикера (Nobis, Hunziker, 2005), не зависящий от оператора.

Таблица 2. Характеристика пробных площадей. C – P. sylvestris, Е – P. abies, Д – Q. robur, Б – Betula spp.