© 2026                                                           Н. С. Рябов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, Апатиты, Академгородок, 14а

E-mail: n.ryabov@ksc.ru

Поступила в редакцию: 23.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Глобальное изменение климата, напрямую связанное с непрерывно растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере, обусловливает необходимость уточнения и актуализации климаторегулирующей роли лесных экосистем. Фитомасса (древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров) играет важную роль в глобальном углеродном цикле за счет способности к поглощению атмосферного углерода, а также его долговременного сохранения. В статье приводится обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран. Рассматриваются важные особенности и ключевые факторы, влияющие на пространственное распределение и формирование пулов углерода фитомассы на примере Мурманской области. Обосновывется необходимость комплексных исследований продуктивности и распределения углерода в основных пулах фитомассы еловых фитоценозов.

Ключевые слова: запасы углерода, фитомасса, лесные фитоценозы, еловые леса, северная тайга, Мурманская область, Арктика

Беспрецедентные темпы изменения климата связывают с растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере Земли, в частности с антропогенными эмиссиями СО₂ (IPCC, 2022). Лесные экосистемы вносят значительный вклад в поглощение углерода (Одум, 1986; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Пулы и потоки…, 2007; Лукина и др., 2018; Pan et al., 2024). Киотский протокол (1997) и Парижское соглашение (Adоption …, 2015) – дополнения к Рамочной конвенции ООН об изменении климата (1992), накладывают на страны, которые их ратифицировали, обязанности по уточнению роли лесов в углеродном цикле. Международные обязательства являются документальным подтверждением и признанием объективных глобальных процессов, с которыми столкнулось человечество. С конца ХХ века группы экспертов в рамках деятельности МГЭИК (IPCC) и Глобального углеродного проекта (GCP) публикуют отчеты о глобальном бюджете углерода (IPCC, 2014, 2022), в том числе ежегодные (Le Quéré et al., 2018, 2021; Friedlingstein et al., 2023, 2025).

Треть углеродного стока наземных экосистем приходится на леса бореальной зоны (Le Quéré et al., 2018; Pappas et al., 2020). Около 2/3 всех мировых бореальных лесов функционируют на территории России (Страхов и др., 2001), что свидетельствует о глобальном значении лесов страны в контексте депонирования атмосферного углерода. И хотя, вследствие сокращения площади бореальных лесов (Pan et al., 2024), снижается поглощение ими атмосферного углерода (- 36 ± 6%), по современным оценкам (Friedlingstein et al., 2025), Российская Федерация является крупнейшей страной, депонирующей парниковые газы. По данным на 2014 год леса страны поглощали 546 ± 120 ТгС в год (Швиденко, Щепащенко, 2014). По недавним оценкам лесные экосистемы поглощают около 587 ТгС в год, а в целом наземные экосистемы страны поглощают (в зависимости от подхода к оценке) от 570 ± 140 до 730 ± 270 ТгС в год (Shvidenko et al., 2025).

Цель данной статьи – дать аналитический обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран.

Согласно официальной отчетности России (Восьмое национальное сообщение …, 2022), управляемые лесные земли в 2020 году обеспечивали нетто-поглощение парниковых газов в объеме 613 Тг СО₂-экв. в год, что существенно ниже, чем в последнем Национальном докладе о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990-2023 гг., в котором использованы оценки государственной инвентаризации лесов и важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» (Национальный доклад о кадастре …, 2025). Так, согласно Национальному докладу (2025), по современным оценкам нетто-поглощение лесными землями РФ на 2023 год составляет 1087.4 Тг СО₂-экв. в год, что компенсирует около 52% антропогенных выбросов, составивших 2083.9 Тг СО₂-экв. в год.

В России проводились исследования, посвященные компонентам углеродного цикла наземных экосистем на национальном уровне (Алексеев, Бердси, 1994; Пулы и потоки …, 2007; Исаев и др., 1993; Исаев, Коровин, 1997; Shvidenko et al., 2025; Столбовой и др., 2004; Schepaschenko et al., 2021; Filipchuk et al., 2023; и др.), публиковались монографии посвященные продуктивности лесов Евразии (Усольцев, 2016; Щепащенко и др., 2008), также Усольцевым В. А. (2001, 2010) была проведена масштабная работа по формированию базы данных запасов и продуктивности лесов Евразии.

Ключевыми резервуарами углерода лесных экосистем являются почва и растительная биомасса. Бóльшая часть углерода в лесах мира содержится в фитомассе и почвах (43 и 45% соответственно), однако, в бореальных лесах самый крупный пул – почва, а на живую биомассу приходится около 20% (Pan et al., 2024). Растения, включая древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров, играют важную роль в глобальном углеродном цикле за счет поглощения атмосферного углекислого газа. Эта способность оказывает смягчающий эффект на климатические изменения, обусловливая необходимость исследований лесной растительности в данном контексте (Bonan, 2008; Thurner et al., 2014; Nunes et al., 2020). Древесными растениями – доминирующим компонентом лесного фитоценоза – углекислый газ депонируется в наиболее значительных объемах: глобальные запасы углерода в биомассе деревьев оцениваются в 367 – 394 ГтС (Mo et al., 2023), при этом деревья способны сохранять углерод многие десятки и сотни лет (Пулы и потоки …, 2007). Запасы углерода фитомассы лесов России составляют 46.9 ± 0.4 ГтС (Filipchuk et al., 2023), а секвестрация углерода только живой фитомассой лесов России оценивается в 354 ТгС в год (Schepaschenko et al., 2021). С 2000 года за 20-ти летний период рост запасов фитомассы лесных экосистем Северной Евразии составил 1.2 – 6% (Тишков и др., 2021).

Важность и интерес к исследованиям компонентов углеродного цикла в регионах Крайнего Севера продиктован сложившимся консенсусом о значительных темпах потепления в северных областях, что отмечается во всех регионах Арктики (AMAP, 2021; Rantanen et al., 2022; NOAA Arctic Report …, 2025; Screen et al., 2026) и в России в частности (Третий оценочный доклад …, 2022). Изменения климата приводят к смещению прежних границ распространения древесной растительности. Так, в бореальных лесах мира происходят динамичные процессы смещения границы лесного биома, отмечается значительный прирост площади лесов (на 12% больше по сравнению с 1985 годом) в пределах широт от 64° до 68° (Feng et al., 2026). Граница произрастания деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Picea abies) в горах Швеции за столетие в некоторых районах поднялась на 200 м (Kullman, Öberg, 2009). На Аляске популяции белой ели Picea glauca распространяются в арктической тундре со скоростью более 4 км в десятилетие (Dial et al., 2022). Известно также, что в России отмечается поднятие верхней границы леса в горных районах Арктики (Моисеев и др., 2019; Григорьев и др., 2019; Тишков и др., 2020).

Значительная площадь Российской Федерации входит в Арктическую зону – около 18% всей территории. Лесами занято около 33% территории АЗРФ, при этом около 3.4% от всей лесопокрытой площади Арктической зоны РФ приходится на Мурманскую область (Рослесинфорг, 2023).

Помимо исследований, посвященных тундровым экосистемам (Чепурко, 1971; Ушакова и др., 2004; Tang et al., 2015; Shmakova et al., 2026), значительное внимание уделяется и лесам Заполярья (Никонов, 1984; Коренные еловые леса…, 2006; Бобкова и др., 2010; Осипов и др., 2022; Merilä et al., 2024; и др.), в том числе и Мурманской области. Так, имеются работы, посвященные эмиссиям диоксида углерода в природных и нарушенных экосистемах региона (Кадулин, Копцик, 2021; Корнейкова и др., 2023; Kurganova et al., 2024), содержанию и потокам углерода в атмосферных выпадениях, запасам углерода фитомассы, содержанию углерода в ассимилирующих органах растений и опаде, почвенному пулу углерода (Ушакова и др., 2004; Лукина и др., 2023; Сухарева и др., 2023; Живов, Сухарева, 2025; Ershov et al., 2024; Рябов, Исаева, 2026).

Несмотря на интерес исследователей к северным регионам, вопрос о запасах углерода в лесных экосистемах бореальных лесов Кольского Заполярья остается открытым, в связи с недостаточной изученностью. Это, в частности, касается еловых биогеоценозов Мурманской области, площадь которых значительна – 1505.7 тыс. га, что составляет 30% лесопокрытой площади региона. Имеющиеся наиболее полные данные о запасах фитомассы типичных для региона ельников нуждаются в обновлении. Продуктивность еловых биогеоценозов Мурманской области изучалась в основном в XX веке (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Алексеев, Рак, 1985; Лукина, Никонов, 1991), а в XXI значительно реже (Ушакова и др., 2004). Исследования продуктивности еловых фитоценозов региона ограничены центральной и южной частями области, что, учитывая неоднородность рельефа региона и значительные площади еловых лесов в юго-западной, западной и северо-западной части, указывает на необходимость расширения географии исследований.

Отличительной особенностью ельников кустарничково-зеленомошных Мурманской области, является значительный (Манаков, Никонов, 1981) вклад растений напочвенного покрова в запасы фитомассы (до 23% от всех запасов), что в целом характерно для северотаежных фитоценозов (Базилевич, 1993). Это объясняется низкой продуктивностью древостоев в суровых природно-климатических условиях региона, их разреженностью и большими пространствами между крон деревьев. Выраженная мозаичность покрытия лесной растительностью требует учета основных структурно-функциональных единиц биогеоценоза (Орлова, 2013). Так, оценивался вклад преобладающих микрогруппировок напочвенного покрова в запасы фитомассы елового фитоценоза на разной стадии техногенной дигрессии (Лукина, Никонов, 1996). Фитомасса напочвенного покрова в малонарушенном ельнике кустарничково-зеленомошном может варьировать от 9 в елово-воронично-брусничной микрогруппировке до 18 т га^-1 в кустарничково-зеленомошной. Такие результаты указывают на значительную внутрибиогеоценотическую вариабельность фитомассы напочвенного покрова. Однако работы, помимо вышеуказанного исследования, посвященные продуктивности напочвенного покрова в малонарушенных еловых лесах Мурманской области с учетом естественной мозаичности биогеоценозов немногочисленны (Лукина, Никонов, 1996; Никонов и др., 2002) и не учитывают вклад фитогенного поля березы – ключевой сопутствующей породы ельников региона.

Ель (виды рода Picea) – одна из ключевых лесообразующих пород России, как по распространению, так и по хозяйственному назначению (Казимиров, 1983; Рысин, Савельева, 2002). Как мезотроф ель, как правило, не произрастает на очень бедных почвах, однако и не является требовательной к их богатству элементами питания. Известно, что при засолении почвы и при воздействии загрязнения атмосферного воздуха сернистыми соединениями ель деградирует (Лукина, Никонов, 1996; Рысин, Савельева, 2002; Черненькова, Бочкарев, 2013). Поскольку ель исключительно теневыносливая порода, это дает преимущество в удержании занятой ею площади, впоследствии вытесняя из состава древостоев и подлеска более светлолюбивые породы, при этом в еловом древостое создаются условия для возобновления только теневыносливых видов – пихты, липы и кедра (Рысин, Савельева, 2002). Виды рода Picea относятся к позднесукцессиным, при этом обладают пластичным фотосинтетическим аппаратом и характеризуются активным приростом при 70-100% освещенности и более ранним плодоношением (Казимиров, 1983; Ведерников, 2026). Теплолюбивость ели сопряжена с высокой устойчивостью к колебаниям температуры воздуха, которая связана с интенсивностью роста дерева. Так, при продвижении с севера на юг, при повышении среднегодовых температур и сумм эффективных температур изменяется класс бонитета еловых насаждений от V к I (Казимиров, 1983).

Эдификаторная роль ели выражается в значительном влиянии на биогеохимические циклы, полог ели формирует более насыщенный химическими элементами, чем полог сосны, сток атмосферных выпадений (Ершов и др., 2020; Ershov et al., 2026). Ель оказывает более существенное влияние на аккумуляцию углерода в минеральных горизонтах почв, тогда как сосна – на запасы в органогенных горизонтах почв (Lukina et al., 2020). Древесный ярус в ельниках сглаживает амплитуду колебания температур, что обеспечивает защиту растений напочвенного покрова во время нередких в северной тайге заморозков (Геникова и др., 2021).

География изучения продуктивности и запасов фитомассы ельников Европейской части России широка. Изучались леса Мурманской области (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Лукина, Никонов, 1991, Алексеев, Рак, 1985; Ушакова и др., 2004), Республики Карелия (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973), Республики Коми (Игнатенко и др., 1973; Забоева и др., 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова, Надуткин, 1977; Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987, 2001, 2007; Bobkova et al., 2006; Осипов и др., 2019; Бобкова и др., 2020; Бобкова, Кузнецов, 2022), Архангельской области (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976; Молчанов, Полякова, 1977; Вакуров, Полякова, 1982; Чибисов, 1992; и др.) и других регионов.

Согласно официальным данным (Filipchuk et al., 2023), в фитомассе лесов Кольского Севера содержится в среднем 28.8 ± 1.6 тС/га или 158 ± 9 млн. тС. Фитомасса фитоценозов еловых старовозрастных лесов Мурманской области варьирует в широких пределах. В еловых осоково-кустарничково-сфагновых редколесьях, сформированных в понижениях рельефа с затрудненным дренажем и торфяно-болотными почвами, запасается 29.7 т га^-1 (Манаков, Никонов, 1981), в ельниках с иллювиально-гумусовыми подзолами, в напочвенном покрове которых преобладают травяная растительность – до 188 т га^-1 (табл.). Однако считается, что ельники, фитомасса которых превышает 150 т га^-1, являются исключением (Манаков, Никонов, 1979а). Запасы фитомассы наиболее представленных на территории региона ельников кустарничково-зеленомошных, произрастающих на плакорах, вершинах и верхних частях склонов возвышенностей варьируют от 50 до 120 т га^-1 (Лукина, Никонов, 1993), что в среднем (если принять, что углерод составляет 50% сухой фитомассы) может соответствовать 25-60 тС га^-1. По данным Г. И. Ушаковой с соавторами (2004) запасы углерода фитомассы ельника кустарничкового в центральной части Мурманской области составляют 40.8 ± 4 тС га^-1, а в целом по биогеоценозу – 115.5 ± 16 тС га^-1. Ельник травяно-кустарничковый горно-таежного пояса Хибинских гор со слабоподзолистой иллювиально-многогумусовой песчаной почвой, сформированный на горно-ледниковой хорошо дренированной терассе запасает 209.7 ± 29.4 тС га^-1, при этом на фитомассу приходится около 45.9 ± 5 тС га^-1.

Северотаежные ельники черничные в центральной части Европейской части РФ в нижней части бассейна Белого моря запасают в фитомассе в среднем 163 т га^-1 (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976), а травяные – в среднем 283 т га^-1 (Молчанов, Полякова, 1977). Средний запас фитомассы в заболоченных северотаежных ельниках составляет 110 т га^-1 (Вакуров, Полякова, 1982).

На северо-востоке Европейской части России (Республика Коми), в крайне северной подзоне тайги в еловых старовозрастных насаждениях запасается от 38.8 т га^-1 фитомассы (Чертовской и др., 1978). В этой же таёжной подзоне в древостое ельника чернично-сфагнового c торфянисто-подзолисто-глееватой супесчаной почвой запасается 59.4 т га^-1 фитомассы (Бобкова и др., 2010), значительно увеличиваясь при продвижении к югу. В древостое северотаежного ельника чернично-сфагнового аккумулируется 109 т га^-1 фитомассы, а среднетаежного – 179 т га^-1 (Бобкова и др., 2010). В северотаежных старовозрастных ельниках на подзолистых иллювиально-гумусово-железистых и на полугидроморфных торфянисто-подзолисто-глееватых почвах в ельниках черничных запасается от 94.5 до 181 т га^-1 фитомассы (Бобкова, Надуткин, 1977; Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006). В южной части республики, приуроченной к средней подзоне тайги, в коренных ельниках черничных запас фитомассы доходит до 193.8 т га^-1. В рассматриваемых биогеоценозах отмечается тренд на сокращение запасов фитомассы напочвенного покрова и доли его в запасах фитомассы фитоценоза при продвижении с севера на юг. Так, в ельниках черничных северной тайги запасы в среднем составляют 17 ± 1.7 т га^-1, а южной тайги – 3.1 ± 0.4 т га^-1, при этом доля в запасах снижается от 15% до 2% (Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006).

По данным Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой (1973) в средневозрастных насаждениях среднетаежных ельников различных типов запасы фитомассы могут варьировать от 37.9 т га^-1 в ельниках лишайниково-каменистых до 106.5 т га^-1 в кисличных, возрастая с изменением класса бонитета от V к I. Фитомасса и доля напочвенного покрова в данном ряду снижается. В возрастной динамике ельника черничного, произрастающего на подзоле иллювиально-гумусово-железистом на завалуненной песчаной морене, отмечается рост фитомассы от 33.4 т га^-1 в 22-х летнем насаждении, достигая максимума в возрасте 126 лет (258.7 т га^-1). При этом доля напочвенного покрова в запасах фитомассы сохраняется в пределах от 1.3 до 1.9%, а ее фитомасса непрерывно возрастает (от 1.3 до 4.6 т га^-1). После достижения возраста 140-150 лет фитомасса в стареющих древостоях постепенно уменьшается. В перестойных насаждениях (150-180 лет) III – V классов бонитета фитомасса может варьировать от 190 до 254 т га^-1 (Щербаков, Зайцева, 1971).

В Финляндии и Швеции по одним оценкам (Kauppi et al., 1997) запасы углерода в фитомассе елового древостоя варьируют по градиенту с севера на юг от 10 тС га^-1 до 40 тС га^-1 в соответствии с изменением среднегодовой температуры в районе исследований от –2 до +4 °C. Однако, согласно более современным исследованиям P. Merilä с соавторами (Merilä et al., 2024) в еловых биогеоценозах возрастом от 70 до 170 лет Северной Финляндии (67°60´ – 66°18´) углерод древесной фитомассы ели варьирует от 32 до 56.2 тС га^-1. Запас углерода надземной фитомассы напочвенного покрова колеблется от 0.9 до 1.9 тС га^-1. Запасы углерода в целом по биогеоценозу изменяются от 92 до 123 тС га^-1, при этом на фитоценоз приходится от 38.8 до 62.9 тС га^-1. В еловых лесах Южной Финляндии (63°33´ – 60°38´) запасы углерода значительно выше и варьируют от 115.8 в ельниках 55-80 лет до 187.2 тС га^-1 в старовозрастном ельнике (170 лет). На напочвенный покров приходится от 0.2 до 2.7 тС га^-1, а в целом по биогеоценозам запасы углерода варьируют от 179 до 259.7 тС га^-1. По данным L. Finér с соавторами (Finér et al., 2003) в ельнике (140 лет) на востоке Финляндии (63°51´) запасы составляют 175.5 тС га^-1, из них на древостой приходится 105.3 тС га^-1, а на надземную фитомассу напочвенного покрова около 1.2 тС га^-1.

Еловые древостои Швеции (64°07´) среднего возраста 40 лет, сформированные на месте рубок 1960-х годов, содержат в фитомассе древостоя 47.5 тС га^-1 (Kleja et al., 2008). Суммарный запас углерода в фитомассе древостоя и напочвенного покрова составляет 50.5 тС га^-1. В неморально-бореальном (hemiboreal) 40-летнем ельнике в Швеции запас углерода в основных пулах фитомассы составляет 82.6 тС га^-1. В Норвегии ельники черничные, произрастающие на границе средней и южной тайги (59°36′ – 59°41′) в условиях океанического климата на бедных подзолистых увлажненных почвах, возраст древостоя которых варьирует от 115 до 190 лет, запасают от 55.8 до 109.1 тС га^-1 (Kristensen et al., 2015).

В неморально-бореальных старовозрастных (179-185 лет) еловых лесах Латвии (56°14′ – 57°34′) различного породного состава запасы углерода варьируют от 225 ± 11 и 227 ± 40 т га^-1 в лесах на увлажненных и осушенных минаральных почвах до 250 ± 32 т га^-1 на сухих минеральных почвах с нормальным режимом увлажнения (Ķēniņa et al., 2018).

Еловые бореальные леса по запасам органического углерода в живой фитомассе характеризуются значительной вариабельностью, что свидетельствует о влиянии различных факторов на накопление углерода в фитомассе. При движении к югу фитомасса еловых биогеоценозов закономерно возрастает. Среднетаежные ельники запасают в 2-5 раз больше органической массы, а южнотаежные и неморально-бореальные еловые сообщества – до 7-8 раз. Но дифференциация по зональному фактору не всегда однозначно объясняет варьирование запасов углерода в еловых лесах, что указывает на комбинированное влияние различных факторов, определяющих депонирование углерода в живой фитомассе. Различия также заметны в пределах северотаежной подзоны, так, можно сделать вывод, что ельники Северо-Востока Европейской части РФ более продуктивны, чем ельники Фенноскандии, при этом наиболее продуктивны ельники на севере центральной части Европейской части России (Базилевич, 1993). Важной характеристикой распределения фитомассы в ельниках является значительный вклад фитомассы напочвенного покрова в общий запас северотаежных фитоценозов, тогда как доля напочвенной растительности в более южных подзонах тайги значительно меньше.

Известно, что в Европейской части России существует тренд к усыханию еловых древостоев (Неволин, Грицынин, 2002; Леонов, 2007; Цветков, Цветков, 2007). Такие изменения связывают с изменением климата, преобладанием спелых и перестойных насаждений и, как следствие, появлением корневых гнилей и вспышек размножения насекомых (Маслов, 1972; Катаев, Мозолевская, 1981), и другими факторами. Масштабные усыхания ельников не могут не сказаться на углеродном цикле в этих биогеоценозах. Так, например, отмечается трехкратное снижение поглощающей способности на значительных территориях, занимаемых еловыми лесами в Новгородской области (Карелин и др., 2020).

Таблица. Сводная таблица сведений о фитомассе и запасах углерода еловых фитоценозов по литературным данным

Примечание: знаком (*) отмечены данные о запасах углерода фитомассы древостоя.

На сегодняшний день известно, что малонарушенные старовозрастные лесные биогеоценозы, в которых преобладают естественные процессы, являются уникальными природными комплексами, рефугиумами биоразнообразия (Зайцева и др., 2002; Framstad et al., 2013) и накопителями углерода (Luyssaert, 2008; Framstad et al., 2013; Лукина и др., 2023; Jansons et al., 2025). Однако о скорости накопления углерода старовозрастными лесами продолжаются научные дискуссии (Gundersen et al., 2021), что указывает на необходимость исследований в таких экосистемах. Всего около 34% лесов мира являются девственными малонарушенными экосистемами и большая часть из них (61%) приходится на Бразилию, Россию и Канаду, (ФАО, 2022), при этом доля таких лесов продолжает сокращаться. На севере Европейской части России сохранились значительные площади малонарушенных еловых биогеоценозов (Зайцева и др., 2002; Коренные еловые леса…, 2006; Сохранение ценных природных …, 2011).

Относительно недолгая история промышленной заготовки леса в Мурманской области, а также отсутствие традиции у коренного населения практики подсечно-огневого земледелия позволяют рассматривать современные перестойные леса как малонарушенные биогеоценозы с естественной пространственной и возрастной структурой (Экологический атлас …, 1999). Согласно лесному плану Мурманской области (Лесной план …, 2019), на долю перестойных хвойных лесов приходится 33.7% всего запаса насаждений (23% лесопокрытой площади). При сравнении с соседними странами – Финляндией, Швецией и Норвегией, где таких лесов, соответственно, только 10, 11 и 15% (Framstad et al., 2013), можно сделать вывод о значительном потенциале заполярных лесных экосистем Северо-Запада РФ в секвестрации углерода.

Сосновые леса региона являются наиболее продуктивными (Мелехов, 1961; Цветков, Семенов, 1985; Цветков, 2002), и промышленные рубки проводились в первую очередь в них. В связи с истощением запасов сосны только с 1966 года началось незначительное освоение ельников (Никонов и др., 1981). Однако, по данным Лесного плана (2019) на долю спелых и перестойных еловых насаждений приходится 36.9 и 51.2% всего запаса, соответственно, тогда как на те же группы возраста сосновых лесов приходится только 12.9 и 30.8%. Таким образом, основная доля коренных (старовозрастных) лесов, не подверженных эксплуатации, являющихся резерватами естественного генофонда растений и эталонами экосистем, существующими в состоянии динамического равновесия, приходится на еловые биогеоценозы и в меньшей степени на сосновые. Это сравнение подчеркивает важность исследований способности именно еловых биогеоценозов Мурманской области к поглощению и аккумуляции атмосферного углерода.

Основными компонентами, формирующими пул углерода фитомассы (живой биомассы) в таёжных фитоценозах являются, в первую очередь, древостой, а также живой напочвенный покров. Вклад подроста и подлеска незначительный. Так, в среднетаежных заболоченных ельниках вклад подроста и подлеска в общий запас составляет не более 0.7% (Кузнецов, 2010), что также характерно и для среднетаежных ельников (Бобкова и др., 2014) различных возраста и типов, сформированных на подзолистых почвах (менее 1% в общем запасе). В коренных среднетаежных ельниках Республики Коми (разнотравно-черничном и чернично-сфагновом) вклад подроста и подлеска в запас фитомассы фитоценоза варьирует от 0.71 до 0.78%, запасы составляют всего около 0.7 т га^-1 (Бобкова, Кузнецов, 2022). В ельниках Ленинградской области доля подроста и подлеска от запасов фитомассы фитоценоза (без учета напочвенного покрова) варьирует от 1.3% до 2.4 %, причем максимальный вклад в заболоченных условиях (Грязькин и др., 2021). В среднетаёжных сосняках черничных в Республике Карелия доля подроста и подлеска от запаса углерода фитомассы (без учета ЖНП, но с учетом КДО) составляет 0.1 – 2.4% (Пеккоев и др., 2024).

Известно, что в Мурманской области возобновление леса в северотаежных ельниках происходит слабо, количество молодняка редко способно превышать 3000 экз. га^-1, а в наиболее распространенных ельниках черничниках варьирует от 1000 до 1500 экз. га^-1 (Паршевников, Чертовской, 1961). В северотаежных коренных ельниках Республики Коми в зависимости от типа леса количество подроста может варьировать от 1400 до 8800 экз. га-1, а в среднетаежных – от 1100 до 5600 экз. га^-1 (Коренные еловые леса…, 2006).

Живой напочвенный покров активно участвует в биопродукционном процессе. Недоучет данного компонента фитоценоза может приводить к некорректным оценкам запасов фитомассы (Грозовская, 2014; Артемьева, 2022). Исследования живого напочвенного покрова в северотаежных лесах особенно важно, по причине формирования значительной доли пула углерода фитомассы (Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Лукина, Никонов, 1996; Коренные еловые леса…, 2006).

Считается, что наиболее репрезентативными зональными фитоценозами Мурманской области в контексте их продукционной способности являются те биогеоценозы, которые сформированы в автоморфных позициях ландшафта (Лукина, Никонов, 1996). Согласно исследованиям К. Н. Манакова и В. В. Никонова (1981), немаловажным и определяющим продуктивность внутризональных фитоценозов фактором является геохимическая сопряженность биогеоценозов. Высота и экспозиция склонов влияют на абиотические факторы, непосредственно определяющие тепловой, световой и ветровой режим.

Рельеф Мурманской области отличается своеобразием, холмистостью, пересеченностью и расчлененностью, что накладывает отпечаток на процессы динамики органического вещества в биогеоценозах. Распространены ледниковые аккумулятивные образования в виде озов, друмлинов и холмистых морен, пространства между ними зачастую заняты болотами, либо водоемами (Паршевников, Чертовской, 1961). Наличие морен обусловливает завалуненность, легкость механического состава и значительную водопроницаемость почвообразующих пород. Крутизна склонов и небольшая мощность моренного слоя, который подстилается кристаллическими породами, способствуют интенсивному перемещению влаги в понижения (Манаков, Никонов, 1979а). Рельеф определяет условия для развития растительного покрова, что отражается на различии типов, состава, структуры и производительности лесов Кольского Севера (Манаков, Никонов, 1979б). Это обосновывает необходимость исследований фитомассы древостоя с учетом позиции насаждений в пределах геохимически сопряженного ландшафта (Манаков, Никонов, 1981; Лукина и др., 2021). При этом геохимический ландшафт понимается как совокупность сопряженных элементарных ландшафтов (биогеоценозов), степень подчиненности которых определяет емкость биологического круговорота минеральных элементов в сочетании с интенсивностью процессов их абиотического перемещения (Полынов, 1956; Глазовская,1964; Манаков, Никонов, 1981).

Cогласно исследованиям (Манаков, Никонов, 1981) в Мурманской области в автоморфных условиях формируются ельники, представленные классом ельников кустарничково-зеленомошных (Piceeta fruticuloso—hylocomiosa), в транзитных – представлены классом травяных (P. herbosa, сформированы на богатых и хорошо увлажненных почвах). В аккумулятивных позициях геохимического ландшафта, в условиях застойного увлажнения, формируются ельники сфагновые (P. sphagnosa).

Известно, что приуроченность к позиции ландшафта может определять не только смену типов леса, но и особенности структуры древостоев и их состояние, что отмечалось в профиле сосновой катены в Тверской области (Стороженко, Глухова, 2023). Известно, что положение в различных позициях ландшафта малонарушенных пихтово-буковых лесов (Кавказский государственный биосферный заповедник) слабо отражается на различиях ценофлоры (в отличии от лесов более низкого сукцессионного статуса), но при этом близость грунтовых вод в аккумулятивных позициях ландшафта влияет на некоторую обособленность ценофлоры лесов в данной позиции (Шевченко и др., 2025). Согласно исследованию, проведенному в Карелии (Ахметова, 2019), влияние геохимически сопряженного ландшафта может проявляться в смене окислительных условий на восстановительные при переходе от автоморфных к аккумулятивным позициям. В транзитных частях катены фиксируется более глубокий вынос веществ из подзолистых горизонтов и их контрастное накопление в альфегумусовых слоях по сравнению с автономными участками.

Согласно исследованиям, проведенным во вторичных горных хвойных лесах США (Орегон) рельеф оказывает нелинейный эффект на продуктивность, так, важным фактором является доступность солнечной радиации, что напрямую связано с экспозицией склонов, однако даже при достаточной освещенности продуктивность снижается, в зависимости от крутизны склонов и неблагоприятных соотношений элементов питания (Perry, Oetter 2024). Важность экспозиции и количества солнечной радиации подтверждает другое исследование, проведенное в широколиственных лесах Пенсильвании (США), где при этом также был сделан вывод о роли вогнутых (ложбины) элементов рельефа, положительно влияющих на продуктивность лесных фитоценозов (Smith et al., 2016). Повышенная продуктивность отмечалась в наиболее пониженных частях исследованного водосбора в Южной Каролине (США), где произрастают вторичные сосновые и смешанные леса, но при недостатке влаги в засушливые годы данные формы рельефа становились значительно менее продуктивны (Ghasemian et al., 2018). Отмечалось также, что в высокотравных прериях в центральной части Северной Америки (Канзас, США) продуктивность надземной фитомассы возрастала от водоразделов и бровок склонов к склонам и низинам (Nippert et al., 2011). К сходным выводам пришли исследователи, изучив межгорные засушливые степи с преобладанием полыни и можжевельника в штате Айдахо (США), где в низинных элементах рельефа и на пологих склонах с аккумуляцией осадков и наносов формируются наиболее плодородные почвы, что отражается на более высокой продуктивности (Strand et al., 2008), однако в данных экосистемах не выявлена значимость фактора экспозиции склонов. Исходя из результатов исследований, проведенных в бореальных лесах Эвенкии (Сергеева и др., 2020), где распространена многолетняя мерзлота, и посвященных запасам подстилки и фитомассы напочвенного покрова, самые высокие показатели фитомассы живого напочвенного покрова и запасов подстилки характерны для насаждений, произрастающих в пониженных элементах рельефа и на склонах северной экспозиции. Рельеф и экспозиция влияют на накопление почвенного углерода, о чем свидетельствуют исследования. Так, согласно норвежским исследованиям (Devos et al., 2023), известно, что возможно более значительное накопление почвенного углерода на склонах северной экспозиции, относительно южных, а также с увеличением крутизны склона уменьшаются запасы почвенного углерода. В горных буковых лесах Италии отмечалось, что на плоских и выпуклых формах рельефа запасы углерода в почве были выше, чем на пологих и крутых склонах, а почвы в вогнутых склонах аккумулировали больше всего углерода (Conforti et al., 2016). В рассмотренных работах рельеф определяет водный режим, поступление и миграцию элементов, радиационный баланс, мощность почвенного профиля и состав растительности. Наибольшая продуктивность и запас почвенного углерода чаще связаны с понижениями, вогнутыми элементами рельефа с умеренным увлажнением и участками с благоприятным световым режимом; напротив, сухие автоморфные условия, крутые склоны и участки с застойным увлажнением в аккумулятивных позициях нередко ограничивают рост древостоев или меняют структуру биомассы в пользу корней. При этом эффект рельефа редко является линейным, поскольку зависит от природной зоны, стадии сукцессии сообществ, видового состава, эдификаторного влияния древостоя, засух, пожаров, и масштаба наблюдений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Леса бореальной зоны, около двух третей которых сосредоточено на территории Российской Федерации, являются критически важным резервуаром углерода и играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле. Запасы фитомассы и углерода в еловых фитоценозах характеризуются широким диапазоном значений, обусловленным зонально-географическими, климатическими, эдафическими и орографическими факторами. Несмотря на закономерное увеличение запасов от севера к югу, дифференциация по зональному фактору не всегда исчерпывающе объясняет наблюдаемую вариабельность, что указывает на комплексное влияние локальных условий. Так, на продуктивность еловых лесов влияет рельеф, экспозиция склонов и связанные с ними тепловой, световой и водный режимы, что особенно важно для регионов со сложным, расчлененным рельефом.

Несмотря на длительную историю изучения, современные количественные оценки запасов фитомассы и углерода для еловых биогеоценозов остаются фрагментарными и нуждаются в обновлении. Расширение географии исследований, охват недостаточно изученных районов, учет типологического разнообразия ельников, а также естественной биогеоценотической мозаики являются приоритетными задачами для уточнения углерододепонирующего потенциала данных экосистем.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (рег. номер 125021402277-1) «Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем Евро-Арктического региона», а также в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А., Бердси Р. А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева, 1994. 173 с.

Алексеев В. А., Рак Л. Д. Признаки ослабления елей под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. № 5. С. 37–43.

Артемьева И. Н. Пространственное распределение, фитомасса и годичная продукция нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых ХМАО-Югры: автореф. дисс. … канд. сельскохоз. наук: 06.03.02. Екатеринбург, 2022. 20 с.

Арчегова И. Б., Заболотская Т. Г., Кононенко А. В., Русанова Г. В., Слобода A. B., Юдинцева И. И. Продуктивность и круговорот элементов в северных фитоценозах. Л.: Наука, 1975. 130 с.

Ахметова Г. В. Геохимические особенности почв волнистой озерно ледниковой песчаной равнины среднетаежной подзоны Карелии // Бюллетень Почвенного института имени В. В. Докучаева. 2019. Вып. 100. С. 53–82. DOI: 10.19047/0136-1694-2019-100-53-82

Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение. 2007. № 6. С. 45–54.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 165 с.

Бобкова К. С. Еловые леса / Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 52–68.

Бобкова К. С., Кузнецов М. А. Бюджет углерода в экосистемах среднетаежных коренных ельников // Журнал общей биологии. 2022. Т. 83, № 6. С. 434–449. DOI: 10.31857/S0044459622060033

Бобкова К. С., Кузнецов М. А., Манов А. В., Галенко Э. П., Тужилкина В. В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах Европейского Северо-Востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 1. С. 19–26.

Бобкова К. С., Машика А. В., Смагин А. В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб.: Наука, 2014. 270 с.

Бобкова К. С., Надуткин В. Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов средней подзоны тайги / Экология ельников Севера: Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1977. № 32. С. 45–51.

Бобкова К. С., Робакидзе Е. А., Торлопова Н. В. Круговорот элементов минерального питания в экоситеме коренного разнотраво-черничного ельника средней тайги (Республика Коми) Сибирский лесной журнал. 2020. № 2. С. 40–54. DOI: 10.15372/SJFS20200205

Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 20–33.

Ведерников К. Е. Влияние абиотических и биотических факторов на еловые фитоценозы и научное обоснование подходов к управлению их устойчивостью: дисс. … д-ра биол. наук: 03.00.16. Ижевск, 2026. 368 с.

Восьмое национальное сообщение Российской Федерации, представленное в соответствии со статьями 4 и 12 Рамочной Конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата и статьёй 7 Киотского протокола. Москва, 2022. URL: https://clck.su/KfnIn (дата обращения: 18.05.2026).

Геникова Н. В., Мамонтов В. Н., Крышень А. М. Обилие лесных кустарничков и микроклиматические условия в экотонном комплексе ельник черничный – вырубка // Растительные ресурсы. 2021. Т. 57. № 2. С. 99–114. DOI: 10.31857/S0033994621020059

Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Издательство МГУ, 1964. 230 с.

Григорьев А. А., Дэви Н. М., Кукарских В. В., Вьюхин С. О., Галимова А. А., Моисеев П. А., Фомин В. В. Структура и динамика древостоев верхней границы леса в западной части плато Путорана // Экология. 2019. № 4. С. 243–254. DOI: 10.1134/S0367059719040073

Грозовская И. С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок видов напочвенного покрова в бореальных темнохвойных лесах: дисс. … д-ра биол. наук: 03.02.08. Владимир, 2014. 169 с.

Грязькин А. В., Беляева Н. В., Кази И. А., Го Л., Тун Ч. Запасы углерода в сосняках и ельниках Ленинградской области // The Scientific Heritage. 2021. № 64. С. 3–6. DOI: 10.24412/9215-0365-2021-64-2-3-6

Ершов В. В., Лукина Н. В., Данилова М. А., Исаева Л. Г., Сухарева Т. А., Смирнов В. Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265–274. DOI: 10.31857/S0367059720040058

Живов Д. А., Сухарева Т. А. Запасы азота и углерода в почвах еловых лесов Мурманской области // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2025. № 4(72). С. 84–100. DOI 10.36906/2311-4444/25-4/07

Забоева И. В., Русанова Г. В., Слобода А. В. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР // Растительные ресурсы. 1973. Т. IX, Вып. 1. С. 100–106.

Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Никонов В. В., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 15–23.

Игнатенко И. В., Норин Б. Н., Рахманина А. Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточно-европейской лесотундры // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 335–350.

Исаев А. С. Коровин Г. Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. Вып. XV. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. С. 59–98.

Исаев А. С., Коровин Г. Н., Уткин А. И., Пряжников А. А., Замолодчиков Д. Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3–10.

Кадулин М. С., Копцик Г. Н. Изменения потока диоксида углерода из почв лесных экосистем под воздействием техногенного загрязнения в Кольской Субарктике // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1281–1292. DOI: 10.31857/S0032180X21100075

Казимиров Н. И. Ель. М.: Лесная промышленность, 1983. 80 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л: Изд-во «Наука». Ленинградское отделение, 1973. С. 1–175.

Карелин Д. В., Замолодчиков Д. Г., Шилкин А. В., Куманяев А. С., Попов С. Ю., Тельнова Н. О., Гитарский М. Л. Влияние прогрессирующего распада древостоя на углеродный обмен еловых лесов // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. 2020. Т. 493. № 1. С. 89–93. DOI: 10.31857/S2686739720070087

Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. Экология стволовых вредителей. Л., 1981. 87 с.

Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1997. URL: https://base.garant.ru/12131392/ (дата обращения: 18.05.2026).

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 337 с.

Корнейкова М. В., Васенев В. И., Салтан Н. В., Слуковская М. В., Сошина А. С., Заводских М. С., Сотникова Ю. Л., Долгих А. В. Анализ эмиссии СО2 городскими почвами в условиях Крайнего Севера // Почвоведение. 2023. № 11. С. 1385–1399. DOI: 10.31857/S0032180X23600373

Корняк В. С. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании / Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 31–41.

Кузнецов М. А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: дисс. … канд. биол. наук: 03.02.08. Сыктывкар, 2010. 141 с.

Леонов Д. С. Об экспедиционных обследованиях ФГУ «Российский центр защиты леса» на территории Архангельской области / Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Архангельск, 2007. С. 53–55.

Лесной план Мурманской области. В 2-х томах. Мурманск, 2019. Т. 1. 75 с. Т. 2. 106 с.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580. DOI: 10.31857/S0024114821060085

Лукина Н. В., Никонов В. В. Изменение первичной продуктивности ельников под влиянием техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесоведение. 1991. № 4. С. 37–45.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. 134 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., … & Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Тихонова Е. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. № 4. C. 536–557. DOI: 10.31857/S2587556623040064

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Основные показатели биологического круговорота в еловых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 1979а. № 8. С. 60–69.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность ельников Кольского полуострова // Ботанический журнал. 1979б. Т. 64. № 2. С. 232–241.

Марченко А. И., Карлов Е. М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры Архангельской области // Почвоведение. 1962. №7. С. 52–66.

Маслов А. Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77–87.

Мелехов И. С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения / Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва: Изд-во АН СССР, 1961. C. 5–18.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355. DOI: 10.1134/S0367059719050081

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Характеристика основных типов леса / Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 44–203

Национальный доклад о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990–2023 гг. Ч. 1. Москва, 2025. 422 с.

Неволин О. А., Грицынин А. Н. История Березниковского лесхоза. Архангельск, 2002. 464 с.

Никонов В. В. Теоретические и прикладные аспекты изучения биологической продуктивности и минерального обмена в лесных экосистемах Кольского Севера / Почвенно-агрохимические исследования в ботанических садах СССР. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1984. С. 37–46.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Смирнова Е. В., Исаева Л. Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботанический журнал. 2002. 87(8). С.107–119.

Никонов В. В., Цветков В. Ф., Марчуков Ю. П. Основы организации и ведения хозяйства в еловых лесах Мурманской области (практические рекомендации). Апатиты: Кольский филиал АН СССР. 1981. 44 с.

Одум Ю. П. Экология: в 2 томах / перевод с англ. Ю. М. Фролова; под ред. В. Е. Соколова. Москва: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

Орлова М. А. Формирование плодородия почв – экосистемная функция лесов / Разнообразие и динамика лесных экосистем России. А. С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013а. С. 235–258.

Осипов А. Ф., Тужилкина В. В., Дымов А. А., Бобкова К. С. Запасы фитомассы и органического углерода среднетаежных ельников при восстановлении после сплошнолесосечной рубки // Известия РА Н. Серия биологическая. 2019. № 2. С. 215–224. DOI: 10.1134/S0002332919020103

Осипов А. Ф., Кутявин И. Н., Манов А. В., Кузнецов М. А., Бобкова К. С. Запасы и структура фитомассы древостоев северотаежных сосняков Республики Коми // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 25–38.

Паршевников А. Л., Чертовской В. Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва. Изд-во АН СССР. 1961. С. 40–62.

Пеккоев А. Н., Мошников С. А., Ромашкин И. В., Тесля Д. В. Запасы углерода в фитомассе древесных растений и крупных древесных остатках в старовозрастных сосняках черничных заповедника «Кивач» // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 4. Статья 156. DOI: 10.31509/2658-607x-202474-156

Полынов Б. Б. Избранные труды. М.: Издательство АН СССР, 1956. 751 с.

Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. Г. А. Заварзин (ред.). М.: Наука, 2007. 315 с.

Рамочная конвенция Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1992. URL: https://base.garant.ru/2133066/ (дата обращения: 17.05.2026).

Рослесинфорг. «Рослесинфорг ко Дню Арктики пересчитал леса в Арктической зоне России» от 28.02.2023 г. URL: https://clck.su/fBdEy (дата обращения: 18.05.2026)

Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Рябов Н. С., Исаева Л. Г. Сравнение оценки фитомассы древостоя c применением моделей на примере еловых фитоценозов Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2026. Т. 9. № 1. № 187. С. 1–32. DOI:10.31509/2658-607x-202691-187

Сергеева О. В., Мухортова Л. В., Кривобоков Л. В. Распределение запасов подстилки и биомассы живого напочвенного покрова в северной тайге Центральной Эвенкии в зависимости от рельефа // Сибирский лесной журнал. 2020. № 1. С. 36–46 DOI: 10.15372/SJFS20200104

Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелия, Санкт-Петербурга. СПб, 2011. 506 с.

Столбовой В. С., Нильсон С., Швиденко А. З., МакКаллум И. Опыт агрерированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного баланса наземных экосистем России. Часть 3. Биогеохимические потоки углерода // Экология. 2004. № 3. С. 179–184.

Стороженко В. Г., Глухова Т. В. Структура древостоев сосны на катене от бора до олиготрофного болота // Лесоведение. 2023. № 6. C. 577–586. DOI: 10.31857/S0024114823060098

Страхов В. В., Писаренко А. И., Борисов В. А. Глобализация лесного хозяйства. М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. 400 с.

Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Ершов В. В., Зенкова И. В., Корнейкова М. А., Штабровская И. М., Сошина А. С. Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 2. С. 1–75. DOI: 10.31509/265-607x-202362-125

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Тундра и лес российской Арктики: вектор взаимодействия в условиях современного потепления климата // Арктика: экология и экономика. 2020. № 3(39). С. 48–61. DOI: 10.25283/2223-4594-2020-3-48-61.

Тишков А. А., Кренке А. Н., Титова С. В., Белоновская Е. А., Царевская Н. Г. Изменения надземной фитомассы экосистем Северной Евразии в XXI веке // Доклады Российской Академии Наук. Науки о Земле. 2021. Т. 497, № 2. С. 193–198. DOI: 10.31857/S2686739721040162

Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Росгидромет. Санкт-Петербург: Наукоемкие технологии, 2022. 676 с.

Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

Усольцев В. А. Фитомасса и первичная продуктивность лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 569 с.

Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург: ООО «Издательство УМЦ УПИ», 2016. 384 с.

Уткин А. И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3–20.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2004. Т. 109. № 2. С. 57–65.

ФАО. 2022. Состояние лесов мира 2022. Лесохозяйственные стратегии развития как инструмент экологически сбалансированного восстановления и создания инклюзивной, жизнестойкой и устойчивой экономики. Рим, ФАО. DOI: 10.4060/cb9360ru. URL: https://clck.su/BYmkU (дата обращения: 18.05.2026).

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 380 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985. 116 с.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. К проблеме усыхания еловых лесов в Архангельской области // Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Сборник. Департамент лесного комплекса. Архангельск. обл. центр защиты леса Арханг. области. Архангельск. 2007. С. 20–30.

Чепурко Н. Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–219.

Чепурко Н. Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинских гор // Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 94–116.

Черненькова Т. В., Бочкарев Ю. Н. Динамика еловых насаждений Кольского Севера в условиях воздействия природно-антропогенных факторов среды // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4. С. 283–303.

Чертовской В. Г., Елизаров Ф. П., Семенова Б. А., Корняк B. C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. С. 32–41.

Чибисов Г. А. Биологическая продуктивность производных ельников, формируемых рубками ухода / Повышение продуктивности лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. АИЛиЛХ. Архангельск, 1992. С. 34–42.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г. Углеродный бюджет лесов России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. С. 69–92.

Шевченко Н. Е., Браславская Т. Ю., Дорошина Г. Я. Восстановление хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа после рубок в разных позициях мезорельефа // Растительность России. 2025. № 52. С. 119–154. DOI: 10.31111/vegrus/2025.52.119

Щербаков Н. М., Зайцева Н. Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии / Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22–40.

Экологический атлас Мурманской области. Г. В. Калабин (ред.). Апатиты, 1999. 48 с.

Adoption of the Paris agreement. 2015. Conference of the Parties Twenty-first session Paris, FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1 URL: https://clck.su/SlIPA (дата обращения: 18.05.2026).

AMAP, 2021: Arctic Climate Change Update 2021: Key Trends and Impacts, Summary for Policy-Makers. https://www.amap.no/documents/download/6730/inline (дата обращения: 18.05.2026).

Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Kuzin S. N. Carbon cycle in spruce ecosystems of the Northern taiga subzone // Russian Journal of Ecology. 2006. Vol. 37. No. 1. P. 19–27. DOI: 10.1134/S1067413606010048

Bonan G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests // Science. 2008. Vol. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121

Conforti M., Lucà F., Scarciglia F., Matteucci G., Buttafuoco G. Soil carbon stock in relation to soil properties and landscape position in a forest ecosystem of southern Italy (Calabria region) // Catena. 2016. Vol. 144. P. 23–33. DOI: 10.1016/j.catena.2016.04.023

Devos C. C., Ohlson M., Næsset E., Klanderud K., Bollandsås O. M. Tree biomass does not correlate with soil carbon stocks in forest-tundra ecotones along a 1100 km latitudinal gradient in Norway // Ecography. 2023. P. e06893. DOI: 10.1111/ecog.06893

Dial R. J., Maher C. T., Hewitt R. E., Sullivan P. F. Sufficient conditions for rapid range expansion of a boreal conifer // Nature. 2022. 608: P. 546–551. DOI: 10.1038/s41586-022-05093-2

Ershov V., Sukhareva T., Ryabov N., Ivanova E., Shtabrovskaya I. Estimation of carbon and nitrogen contents in forest ecosystems in the background areas of the Russian Arctic (Murmansk Region) // Forests. 2024. Vol. 15(1). Article № 29. DOI: 10.3390/f15010029

Ershov V. V., Ryabov N. S., Sukhareva T. A. The link between stemflow chemistry and forest canopy condition under industrial air pollution // Forests. 2026. Vol. 17(1). Article 147. DOI: 10.3390/f17010147

Feng M., Sexton J. O., Wang P., Montesano P. M., Calle L., … & Neigh C. S. R. Northward shift of boreal tree cover confirmed by satellite record // Biogeosciences. 2026. Vol. 23. P.1089–1101. DOI: 10.5194/bg-23-1089-2026

Filipchuk A. N., Malysheva N. V., Zolina T. A., Seleznev A. A.Carbon stock in living biomass of Russian forests: new quantification based on data from the first cycle of the State Forest Inventory // Central European Forestry Journal. 2023. No. 69. P. 248–261. DOI: 10.2478/forj-2023–0021

Finér L., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changes associated with clear-cutting // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 174. P. 51–63.

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. Copenhagen // Nordic Council of Ministers. 2013. 130. P. DOI: 10.6027/TN2013–507

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M. W., Andrew M. R., Bakker D. C., … & Zheng B. Global Carbon Budget 2023 // Earth System Science Data. 2023. Vol. 15. P. 5301–5369. DOI: 10.5194/essd-15-5301-2023

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M., Andrew R., Hauck J., Landschützer P., … & Zeng J. Global Carbon Budget 2024 // Earth System Science Data. 2025. Vol. 17. P. 965–1039. DOI: 10.5194/essd-17–965-2025

Ghasemian S., Kastens J., Billings S. A. The Relative Sensitivity of Forest Productivity to Landscape Position vs. Microtopography // AGU Fall Meeting Abstracts. 2018. Р. B33K–2822.

Gundersen P., Thybring E. E., Nord-Larsen T., Vesterdal L., Nadelhoffer K. J., Johannsen V. K. Old-growth forest carbon sinks overestimated // Nature. 2021. Vol. 591. E21–E23.

IPCC, 2022: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, H.-O. Purtner, D. C. Roberts, M. Tignor, E. S. Poloczanska, K. Mintenbeck, A. Alegria, M. Craig, S. Langsdorf, S. Lцschke, V. Muller, A. Okem, B. Rama (eds.). Cambridge University Press. Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY, USA, 3056 p., DOI: 10.1017/9781009325844

IPCC. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, R.K. Pachauri, L.A. Meyer (eds.), Geneva, Switzerland: IPCC, 2014, 151 p.

Jansons Ā., Ķēniņa L., Jaunslaviete I., Bičkovskis K. Trade-off between forest carbon sink in hemiboreal old-growth stands and wood-based solutions // European Journal of Forest Research. 2025. Vol. 144. P. 411–420. DOI: 10.1007/s10342-025-01766-5

Kauppi P. E., Posch M., Hänninen P., Henttonen H. M., Ihalainen A., Lappalainen E., Starr M., Tamminen P. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica. 1997. Vol. 31. No. 1. P. 13–25.

Ķēniņa L, Elferts D, Bāders E, Jansons Ā. Carbon Pools in a Hemiboreal Over-Mature Norway Spruce Stands // Forests. 2018. Vol. 9. No. 7. P. 435. DOI: 10.3390/f9070435

Kleja D. B., Svensson M., Majdi H., Jansson P.-E., Langvall O., … & Ågren G. I. Pools and fluxes of carbon in three Norway spruce ecosystems along a climatic gradient in Sweden // Biogeochemistry. 2008. Vol. 89. P. 7–25. DOI: 10.1007/s10533-007-9136-9

Kristensen T., Næsset E., Ohlson M., Bolstad P. V., Kolka R. Mapping Above- and Below-Ground Carbon Pools in Boreal Forests: The Case for Airborne Lidar // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. No. 10. P. DOI: 10.1371/journal.pone.0138450

Kullman L., Öberg L. Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97(3). P. 415–429. DOI: 10.1111/j.1365–2745.2009.01488.x

Kurganova I. N., Karelin D. V., Kotlyakov V. M., Prokushkin A. S., Zamolodchikov D. G., … & Shmakova N. Yu. A Pilot National Network for Monitoring Soil Respiration in Russia: First Results and Prospects of Development // Doklady Earth Sciences. 2024. P. 1–8. DOI: 10.1134/S1028334X24603377

Le Quéré C., Barbero L., Hauck J., Andrew R. M., Canadell J. G., Sitch S., Korsbakken J. I. Global Carbon Budget 2018 // Earth System Science Data Discussions. 2018. Vol. 10(4). P. 2141–2194. DOI:10.5194/essd-2018–120

Le Quéré C., Jackson R., Jones M., Smith A., Abernethy S., … & Peters G. Temporary reduction in daily global CO2 emissions during the COVID-19 forced confinement (Version 1.3) // Global Carbon Project. 2020. DOI: 10.18160/RQDW-BTJU

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., … & Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. P. 979. DOI: 10.3390/f11090979

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213–215. DOI: 10.1038/nature07276

Merilä P., Lindroos A. J., Helmisaari H. S., Hilli S., Nieminen T. M., … & Ukonmaanaho L. Carbon Stocks and Transfers in Coniferous Boreal Forests Along a Latitudinal Gradient // Ecosystems. 2024. Vol. 27. P. 151–167. DOI: 10.1007/s10021-023-00879-5

Mo L., Zohner C. M., Reich P. B., Liang J., de Miguel S., … & Ortiz-Malavasi E. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential // Nature. 2023. Vol. 624. No. 7990. P. 92–101. DOI: 10.1038/s41586-023-06723-z

Nippert J. B., Ocheltree T. W., Skibbe A. M., Kangas L. C., Ham J. M., Arnold K. B., Brunsell N. A. Linking plant growth responses across topographic gradients in tallgrass prairie // Oecologia. 2011. Vol. 166(4). P. 1131–1142. DOI: 10.1007/s00442-011-1948-6

NOAA Arctic Report Card: Twenty years of tracking rapid Arctic warming and change. M. L. Druckenmiller, R. L. Thoman, T. A. Moon (eds.). 2025. DOI: 10.25923/nrzf-j897

Nunes L. J. R., Meireles C. I. R., Pinto G. C. J., Almeida R. N. M. C. Forest Contribution to Climate Change Mitigation: Management Oriented to Carbon Capture and Storage // Climate. 2020. Vol. 8. № 21. P. DOI: 10.3390/cli8020021

Pan Y., Birdsey R. A., Phillips O. L., Houghton R., Fang J., … & Murdiyarso D. The enduring world Forest carbon sink // Nature. 2024. Vol. 631. P. 536–569. DOI: 10.1038/s41586-024-07602-x

Pappas C., Maillet J., Rakowski S., Baltzer J. L., Barr A. G., … & Zha T. Aboveground tree growth is a minor and decoupled fraction of boreal forest carbon // Agricultural and Forest Meteorology. 2020. Vol. 290. P. 108030. DOI: 10.1016/j.agrformet.2020.108030

Perry D. A., Oetter D. R. Thirty years of forest productivity in a mountainous landscape: the yin and yang of topography // Ecosphere. 2024. Vol. 15(7). P. e4865. DOI: 10.1002/ecs2.4865

Rantanen M., Karpechko A. Y., Lipponen A., Nordling K., Hyvärinen O., Ruosteenoja K., Vihma T., Laaksonen A. The Arctic has warmed nearly four times faster than the globe since 1979 // Communications earth & environment. 2022. Vol. 3. Article ID: 168. DOI:10.1038/s43247-022-00498-3

Schepaschenko D., Moltchanova E., Fedorov S., Karminov V., Ontikov P., … & Kraxner F.  Russian forest sequesters substantially more carbon than previously reported // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. Article ID: 12825. DOI: 10.1038/s41598-021-92152-9

Screen J. A., Audette A., Blackport R., Deser C., England M., … & Yu H. Causes and consequences of Arctic amplification elucidated by coordinated multimodel experiments // Communications Earth & Environment. 2026. Vol. 7(1). P. 23. DOI: 10.1038/s43247-025-03052-z

Shmakova N. Yu., Ermolaeva O. V., Kopeina E. I., Litvinova T. I., Poloshevets T. V., Davydov D. A. Phytomass and organic carbon stocks in the mountain tundra communities of the Khibiny Mountains, Murmansk Region, Russia // Czech Polar Reports. 2026. Vol. 15. No. 2. P. 258–284. DOI: 10.5817/CPR2025–2-16

Shvidenko A., Ciais P., Patra P. K., Bastos A., Maksyutov S., … & Schepaschenko D. A System Reanalysis of the Current Greenhouse Gases Budget of Terrestrial Ecosystems in Russia // Global Biogeochemical Cycles. 2025. Vol. 39. No. 10. P. e2025GB008540 DOI: 10.1029/2025GB008540

Smith D. C. L., Eissenstat D., Kaye M. Variability in aboveground carbon driven by slope aspect and curvature in an eastern deciduous forest, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 47. P. 149–158. DOI: 10.1139/cjfr-2016-0147

Strand E. K., Vierling L. A., Smith A. M. S., Bunting S. C. Net changes in aboveground woody carbon stock in western juniper woodlands, 1946–1998 // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences.  2008. Vol. 113. Article G01013. DOI:10.1029/2007JG000544

Tang J., Miller P. A., Persson A., Olefeldt D., Pilesjö P., … & Christensen T. R. Carbon budget estimation of a subarctic catchment using a dynamic ecosystem model at high spatial resolution // Biogeosciences. 2015. Vol. 12. No. 9. P. 2791–2808. DOI: 10.5194/bg-12–2791-2015

Thurner M., Beer C., Santoro M., Carvalhais N., Wutzler T., … & Schmullius C. Carbon stock and density of boreal and temperate forests // Global Ecology and Biogeography. 2014. Vol. 23 P. 297–310. DOI: 10.1111/geb.12125

Рецензент: к. б. н., c. н. с., Честных О. В.

© 2026                                                                   Н. В. Лиханова

Сыктывкарский лесной институт (филиал) ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Россия, 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Ленина, д. 39

 E-mail: lihanad@mail.ru

Поступила в редакцию: 01.06.2026

После рецензирования: 08.06.2026

Принята к печати: 10.06.2026

В представленной работе дана оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом, а также на 4-6-летних вырубках в Республике Коми. Изучены особенности компонентного состава опада и изменения химического состава в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. Установлено, что в ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), на вырубках происходит замещение опада древесных растений (11-12%) на опад растений напочвенного покрова (88-89%). Общий запас опада на вырубках закономерно снижается до 3.1-3.6 т га^-1 год^-1. Химический состав опада демонстрирует видовую специфику. Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, с возрастом увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия. Хвоя сосны отличается более высоким содержанием калия и меньшим – азота и фосфора, богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. Листья березы превосходят хвою по содержанию большинства макро- и микроэлементов. Среди растений напочвенного покрова черника обыкновенная выделяется высоким содержанием азота и кальция, травянистые растения – калием и кремнием, мхи – калием и магнием. Снижение содержания ключевых элементов питания в опаде растений на завершающих этапах онтогенеза отражает замедление метаболических процессов. Отмечено, что химический состав хвои ели статистически значимо отличается в зависимости от условий произрастания (ельники vs вырубки), что может способствовать увеличению дифференциации. Результаты показывают, что, несмотря на низкие общие показатели минерализации, на вырубках пасечных участков процессы разложения растительного опада протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это связано с изменившимися абиотическими условиями, преобладанием опада растений напочвенного покрова. Работа выявляет закономерности трансформации растительного опада в условиях нарушенных экосистем и подчеркивает необходимость дальнейших исследований для полного понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки на вырубках ельников.

Ключевые слова: средняя тайга, ельник, сплошнолесосечная вырубка, растительные остатки, качество опада, разложение опада

В лесной биогеоценологии напочвенный покров и лесная подстилка являются ключевыми структурно-функциональными компонентами экосистемы, определяющими биогеохимические потоки и энергетические трансформации. Лесная подстилка, как самостоятельный органогенный горизонт, выполняет роль связующего звена между растительным покровом, опадом и почвой, являясь основным резервуаром и источником элементов минерального питания, что обеспечивает их вовлечение в биологический круговорот (Богатырев, 1997; Богатырев и др., 2019; Семенюк и др., 2020; Ахметова, 2022; Бобкова и др., 2024). Являясь чувствительным индикатором состояния экосистемы, подстилка содержит значительную лесоводственную и почвенно-генетическую информацию, отражающую динамику биогеоценоза и интенсивность биогеохимических процессов, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного воздействия (Шебалова, Шхапацев, Казеев, 2023).  Она формирует сложную экотопическую среду, благоприятную для обитания мезо- и микрофауны, микроорганизмов и грибов, активно участвующих в процессах минерализации и гумификации, и служит субстратом для первичного почвообразования (Raiesi, Beheshti, 2015; Patoine et al., 2017; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Thiele-Bruhn et al., 2020; Гродницкая и др., 2023). В таежных бореальных лесах значимость живого напочвенного покрова и лесной подстилки возрастает, поскольку фитомасса и годовой отпад подчиненных ярусов сопоставимы с показателями древесного яруса, что обусловливает высокую продуктивность лесного сообщества и определяет ведущую роль растительного опада в формировании лесной подстилки, а также в оценке направленности влияния растительности на почвообразование (Hilli et al., 2010).

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей содержания и закономерностей изменения химического состава и скорости разложения растительного опада среднетаежных ельников и их вырубок.

 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Республике Коми на территории государственного казенного учреждения Республики Коми «Чернамское лесничество» Сыктывдинского района, расположенного на Мезенско-Вычегодской равнине (62^о 17’ с. ш., 50^о 30’ в. д.). Геологическое строение региона характеризуется докембрийским фундаментом из кристаллических пород, перекрытым осадочными отложениями с минимальными признаками тектонических нарушений пород. Водораздельные участки сложены породами пермского периода — преимущественно песчаниками, а также глинами и мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями, связанных с московским оледенением, которые в дальнейшем подверглись трансформации вследствие денудационных и водно-аккумулятивных процессов (Атлас Коми АССР, 1964). Рельеф исследуемой территории характеризуется преобладанием волнистых и увалистых междуречий с абсолютными высотами, достигающими 230-250 м. Водораздельные участки, как правило, отличаются плоским или слабо выраженными пологоволнистым рельефом, что обусловлено их генетической принадлежностью к слабо дренированной аккумулятивной моренной равнине. Почвообразующие породы представлены двучленным строением: верхний горизонт сложен маломощными песками и супесями, подстилаемыми плотными моренными суглинками, ограничивающими водоотвод и способствующими застою влаги. В условиях такого геоморфолого-литологического фона формируется почвенный покров, в котором доминируют типичные подзолистые почвы. На более увлажненных участках распространены сочетания торфяно-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых и торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почв, что отражает градиент увлажненности и проявление глеевых процессов в условиях затрудненного дренажа. Более подробные описания объектов исследования даны в ранее вышедших работах (Лиханова, 2014; Бобкова и др., 2024).  

Объектами исследования являются два типа ельников: черничный влажный и долгомошно-сфагновый, произрастающие на торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусово-железистой почве. Мощность лесной подстилки ельника черничного влажного составляла 10.5 см, ельника долгомошно-сфагнового – 17.0 см. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного мощность подстилки составила 11.8 см на волоке (L=5.9 см) и 12.2 см на пасеке (L=6.4 см), ельника долгомошно-сфагновго – 18.4 см (L=8.9 см) и 19.0 см (L=9.6 см) соответственно. Лесная подстилка ельников и вырубок имеет хорошо выраженный подгоризонт L и в разной степени трансформированные растительные остатки в подгоризонтах OF и OH. Подгоризонт L представлен в основном растительным опадом предыдущего и текущего года, OF и OH – разложившимися растительными остатками. В районе исследования до рубки преобладали леса с доминированием ели сибирской (Picea obovate (Ledeb.)). В данной статье приводим краткую характеристику древостоев.

Древостой ельника черничного влажного (Piceetum myrtillosum) составом 7Е2Б1С, разновозрастный (70–210 лет) и разновысотный, V класса бонитета без выраженной ярусности. Подлесок представлен ивой (Salix sp.) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia). Растущий подрост – 2.1 тыс. экз. га^-1. Травяно-кустарничковый ярус (ТКЯ) включает чернику обыкновенную (Vaccinium myrtillus L.), бруснику обыкновенную (V. vitis-idaea L.), морошку приземистую (V. uliginosum L.) и другие виды. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) представлен Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw. с пятнами Polytrichum commune Hedw. и сфагновыми мхами.

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum): разновозрастный (70–200 лет) и разновысотный древостой V класса бонитета составом 6Е3Б1С. Подлесок идентичен ельнику черничному влажному, присутствует ива (Salix sp.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Подрост удовлетворительного состояния – 1.8 тыс. экз. га^-1 – представлен в основном елью. ТКЯ образован черникой, брусникой, линнеей северной (Linnaea borealis L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.) и другими видами. Моховой покров почти сплошной, с преобладанием сфагновых, зеленых мхов и Polytrichum commune Hedw.

В зимний период 2005-2006 гг. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с сохранением подроста. В условиях сплошных рубок выделяют несколько ключевых технологических площадок, формирующихся в процессе лесозаготовок. Технологические коридоры (волоки) – линейные коридоры для перемещения древесины от места валки к погрузочным пунктам. Согласно законодательным нормативным документам (Правила …, 1993), их размеры при сплошных рубках ограничиваются 20–30% от площади лесосеки. Пасечные участки – зоны валки и накопления древесины для трелевки, занимают 59–71% площади лесосеки (Паутов, 1992; Дымов, 2020). Погрузочные площадки, магистральные трелевочные волоки – места концентрации запаса древесины служат для аккумуляции и загрузки древесины на транспорт (в исследовании не рассматриваются).

Значительная часть деловой древесины была вывезена, другая часть оставлена на пасечных участках в виде тонкомерных деревьев (недоруба, семенников) для естественного лесовозобновления и поддержания биоразнообразия. Объем вывезенной деловой древесины составлял 186 м³ га^-1 (для ельника долгомошно-сфагнового) и 193 м³га^-1 (для ельника черничного влажного), где хвойные породы (ель, сосна) занимали 71–85%, лиственные (береза) – 15–29 %. Ресурсы тонкомерной древесины на ежегодно отводимых лесосеках ориентировочно насчитывают 4–5% (Никишов, 1985). По нашим данным, запасы тонкомерной древесины на вырубках были в пределах 7–11% от общего объема стволовой древесины растущих деревьев до рубки (Бобкова и др., 2024).

4-летняя вырубка ельника черничного влажного. На вырубке наблюдалось активное заселение самосева и подроста (7.3 тыс. экз. га^-1) преимущественно ели и березы. Формирующийся молодняк представлен категориями мелкой и средней крупности. Подлесок формируют ива и рябина (1.0 тыс. экз. га^-1). Рябина в основном вегетативного происхождения. После рубки в роли семенников остались ель (295 экз. га^-1), сосна (5 экз.га^-1), береза (100 экз. га^-1) с общим запасом древесины 42 м³ га^-1, сухостойные деревья (90 экз. га^-1) – 1.3 м³ га^-1. Валеж – 245 экз. га^-1 с запасом древесины 12.9 м³ га^-1 и остолопы – 65 экз. га^-1, в которых заключено 4.8 м³ га^-1 древесины. На вырубке ТКЯ пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой обыкновенной, брусникой обыкновенной, линнеей северной, майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt), осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым (Avenella flexuosa (L.) Drei.). МЛЯ представлен преимущественно Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum Girg., S. girgensohnii Russ., S. russowii Warnst, которые занимают 80–90% проективного покрытия. Встречаются пятнами Polytrichum commune Hedw. и Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., реже – Dicranum polysetum (Mich.) Sw. ТКЯ волока c ОПП 50–60% характеризуется доминированием брусники, линнеи северной, майника, ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.), хвоща лесного, луговика извилистого, кипрея узколистного (Epilobium angustifolium L.) и иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Моховой покров на волоке занимает 20–30% и формируется за счет Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, а также пятнами присутствует Dicranum polysetum (Mich.) Sw.

4-летняя вырубка ельника долгомошно-сфагнового. На территории вырубки присутствовал подрост (6.8 тыс. экз. га^-1) удовлетворительного состояния. После рубки в недорубе сохранились ель (456 экз. га^-1), сосна (19 экз. га^-1), береза (113 экз. га^-1) с общим запасом древесины 38 м³ га^-1. Сухостойные деревья (449 экз. га^-1) представлены елью и березой – 28.2 м³ га^-1, валеж (223 экз. га^-1) – 5.9 м³ га^-1 и остолопы (81 экз. га^-1) – 2.1 м³ га^-1. В подлеске встречаются кусты рябины и ивы (169 экз. га^-1). На пасечных участках вырубки ельника с ОПП около 70% произрастают такие виды, как черника обыкновенная, брусника обыкновенная, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай узколистный. Моховый ярус представлен практически сплошным покровом, в котором доминируют Polytrichum commune и сфагновые мхи – Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowi, а также пятнами встречается Dicranum polysetum. ТКЯ волока с ОПП около 70% формируется брусникой, линнеей северной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров, занимающий около 60% площади, представлен Polytrichum commune в сочетании с Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко встречающимися зелеными мхами.

Эксперименты по изучению процессов разложения растительного опада в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистической обработки данных. Образцы активной фракции опада (листья, хвоя) доминирующих видов сосудистых растений (ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), березы повислой (B. pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), брусники обыкновенной (V. vitis—idaea L.) и образцы травянистых растений и мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw., Polytrichum commune Hedw и Sphagnum sp.) отбирались в течении 7 лет (1996-2003 гг.) в ельнике черничном влажном, за 4 года (1999-2003 гг.) в ельнике долгомошно-сфагновом, за 3 года (2009-2012 гг.) на 4-6-летних вырубках этих ельников.

Количество опада древесных растений осуществляли с помощью опадоуловителей площадью 0.25 м² с 20-кратной повторностью. Растительные остатки собирали дважды в год – летом и поздней осенью, затем разделяли их по фракциям. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту (черника – 60%, брусника – 30%, мхов – 70%). При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни – периоду обновления подеции. Масса корней древесных растений определена по методу крупных и мелких монолитов. Опад корней трав и кустарничков равен их приросту, составляющему 25% массы корней.

Для оценки скорости трансформации и минерализации растительного опада использовали мешочки из нейлоновой сетки (размер ячеек 1×2 мм). Пробы разных фракций опада в 3-5-кратной повторности закладывали на поверхности почвы (вглубь подгоризонта L на расстоянии 6-8 см от поверхности) и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Пробы отбирались в начале октября через 1 год после начала эксперимента. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Потери массы рассчитывались как разница между массой образцов до закладки и через 1 год, выраженных в процентах. Перед проведением химического анализа материал измельчали. Содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах оценивали методом газовой хроматографии. Количественное определение химических элементов (Ca, Si, Mg, Mn, K, Na, P, Fe, Al) отдельных компонентов растительного опада осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Статистический анализ данных проводили для отдельных видов растений с применением критерия Стьюдента.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Масса опада в ельниках и на вырубках. Согласно обобщенным данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), величина листового опада в еловых лесах европейской части России варьирует в зависимости от региона: в восточных и центральных районах она составляет 1.9-3.4 т га^-1, в западных – 3.7-4.3 т га^-1. В спелых ельниках Республики Коми масса органического вещества, возвращаемого с годичным опадом, колеблется в пределах 3.7-5.9 т га^-1. В разновозрастных ельниках черничного типа масса годичного опада составляет от 1.9 до 3.0 т га^-1, в молодняках – от 0.3 до 0.9, в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях – от 1.9 до 3.1 т га^-1 (Бобкова, 1999). Полученные нами данные о массе растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном (4.5 т га^-1) и долгомошно-сфагновом (4.0 т га^-1) соответствуют указанным диапазонам (табл. 1). Анализ фракционной структуры опада показал, что в спелых ельниках преобладают растительные остатки древесных растений, составляющие 76-84% от общей массы опада. Основную долю древесного опада формируют листья и хвоя (65-72%), а также корни (15-18%). В ельнике черничном влажном масса годичного опада растений напочвенного покрова составляет в среднем равна 0.7 т га^-1, в ельнике долгомошно-сфагновом – 1.1 т га^-1.

Таблица 1. Годовое количество опада древесного яруса в ельниках и на вырубках, кг абс. сух. вещества∙га^-1

В ельнике черничном влажном опад наземных органов многолетних кустарничков (черника и брусника) составляет 13%, травянистых растений – 6%, мхов – 24%. В ельнике долгомошно-сфагновом этот показатель составляет соответственно 5%, 21% и 20% от общей массы опада растений напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что в спелых ельниках объем опада растений нижнего яруса составляет 98-99% от их годичного прироста, что свидетельствует о том, что практически весь прирост органического вещества превращается в опад.

Растительный опад на вырубках лесных сообществ (особенно в средней тайге) претерпевает значительные изменения: древесный опад замещается травяно-кустарничковым, а общий запас органического вещества и скорость ее деструкции зависят от периода, прошедшего после рубки (Дымов и др., 2020). Естественный ход развития лесных сообществ подразумевает увеличение объема и площади поступления опада с кроны по мере роста деревьев. Причем в подкроновом пространстве распределение опада может колебаться: у средневозрастных елей эти отклонения достигают 20% от годовой массы опада, у старших – 40% (Кожевникова, Второва, 1988).

В результате мероприятий по хозяйственной эксплуатации ельников изъятие деловой древесины составило 186 м³ га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового и 193 м³ га^-1 для ельника черничного влажного. Структура изъятой древесины была представлена преимущественно хвойными породами (ель, сосна) в объеме 71–85% с долей лиственных пород (береза) 15–29%. Преобразования в лесных ценозах привели к снижению запасов растительного опада на 4-6-летних вырубках до 3.1 т га^-1для ельника черничного влажного и 3.6 т га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового (табл. 1). На вырубках, характеризующихся разреженным древесным ярусом в связи с удалением (вывозом) старовозрастных деревьев, наблюдается закономерное снижение потока опада древесных растений. Так, для вырубок ельников опад древесный растений сократился многократно (в 7-10 раз), составив примерно 0.4 т га^-1. В. Г. Чертовской в своей работе (1963) указывает об отсутствии существенного влияния опада древесных пород на формирование органогенного горизонта на свежих вырубках, где доминирующая роль отводится растениям напочвенного покрова. Результаты настоящих исследований подтверждают эту закономерность, показывая, что масса опада растительных остатков древесных растений на 4-6-летних вырубках ельников составляет лишь 11-12%, в то время как доля растений напочвенного покрова в формировании опада достигает 88-89%. При этом 55-60% ежегодного опада древесных растений приходится на надземные органы, оставшаяся доля (40-45%) приходится на подземные органы (корни).

Химический состав растущих растений и опада. Количественные и качественные характеристики годичного опада определяет объем поступления питательных веществ в почву и может меняться в зависимости от климатических условий. Зольный состав растительности, в свою очередь, находится в прямой зависимости от специфической способности организмов к аккумуляции химических элементов (Никонов и др., 2004; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018). Кроме этого, на содержание химических элементов в растительном опаде влияют возраст древостоя и положение отдельных деревьев в его структуре (Trap et al., 2013; Иванова и др., 2023).

Сравнительный анализ элементов питания в отдельных фракциях опада и в живых компонентах соответствующих видов растений выявил ряд закономерностей, отражающих изменения в накоплении химических элементов на разных этапах онтогенеза хвои ели, сосны и листьев березы. В однолетней хвое ели ельников отмечалось более интенсивное накопление азота (N), калия (K) и фосфора (P), что обусловлено их ключевой ролью в первичных метаболических процессах и высокой подвижностью, в результате которой происходит транслокация этих элементов в более молодые ткани, что приводит к обеднению опавшей хвои (табл. 2). Опавшая хвоя ели в ельниках, по сравнению с однолетней, демонстрировала достоверное повышение содержания кальция (Ca), кремния (Si), марганца (Mn) и алюминия (Al). Увеличение содержания Ca и Si в процессе старения хвои ели может свидетельствовать об их роли в поддержании механической прочности, устойчивости к стрессам и защите тканей от внешних воздействий, тогда как накопление Mn и Al может быть связано с процессами детоксикации и участия в ферментативных реакциях, меняющихся с возрастом. Содержание химических элементов в опавшей хвое ели, в которой массовая доля магния (Mg) и железа (Fe) оказалась существенно ниже, чем в однолетней хвое, связано со снижением интенсивности метаболических процессов и оттоком подвижных элементов перед опадением. На 4-6-летних вырубках ельников данная тенденция для хвои ели сохраняется: молодая хвоя ели активно накапливает N, K и P для метаболической деятельности, а со временем увеличиваются Ca, Si, Mn и Al за счет их роли в поддержании структурной прочности, защиты тканей от внешних стрессов и участия в ферментативных процессах. Содержание Mg и Fe снижается у опавшей хвои ели, что отражает снижение обменных процессов и адаптационных механизмов растения. На вырубках ельников в однолетней хвое ели отмечается повышенное содержание Si по сравнению с ельниками, при этом наблюдается снижение содержания K и Ca.

В ельниках у молодой хвои сосны наблюдается накопление N, K, Mg, P и Fe, при этом содержание N и P существенно ниже по сравнению с однолетней хвоей ели, а массовая доля К выше. Опавшая хвоя сосны богаче Ca, Si, Mn и Al. Согласно исследованиям Е. А. Ивановой и др. (2023), опавшая хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием азота по сравнению с хвоей ели последних лет жизни, что объясняется различиями в возрасте хвои. Однако нашими исследованиями в ельниках выявлено, что опавшая хвоя сосны содержит меньше N, чем стареющая хвои ели, при этом подтверждено, что массовая доля К в опавшей хвое ели достоверно выше соответствующего показателя у хвои сосны. Возможно, различия в содержании N, K и P обусловлены их высокой подвижностью и способностью к быстрому перераспределению внутри растения (Helmisaari, 1990; Rautio et al., 1998). Отметим, что К не образует прочных органических соединений и вступает преимущественно в слабые адсорбционные взаимодействия и обменные реакции, что способствует его динамической мобилизации (Демаков и др., 2024). На вырубках ельников сохраняется характер перераспределения элементов питания в хвое сосны между однолетней хвоей и опавшей. При этом зафиксировано, что в растущей хвое сосны массовая доля N, Са и К выше на вырубках по сравнению с ельниками. Ю. П. Демаковым с соавторами (2024) отмечено, что в процессе поглощения Mg растениями существует конкуренция между Ca, K и Mn, причем при недостатке Mg наблюдается тенденция к увеличению содержания последних элементов. Наблюдается зависимость между Mg и P: недостаток первого приводит к уменьшению содержания последнего в растениях. Кроме того, в физиологических процессах растений происходит антагонизм между Mn и Fe: при избытке одного из них уменьшается содержание другого.

Таблица 2. Химический состав живых растений и опада растений в ельниках и на вырубках

Листья березы, как и хвоя ели, характеризуются более высоким содержанием зольных элементов по сравнению с хвоей сосны. Как в ельниках, так и на вырубках в листьях березы в 1.3-2 раза больше N, чем в хвое ели и сосны. Аналогичные закономерности наблюдаются по содержанию К, Са, Mg, P и Mn. Ранее было отмечено, что накопление элементов минерального питания в листьях березы происходит неравномерно, с выраженными колебаниями интенсивности накопления на различных этапах развития, включая периоды усиленного и замедленного накопления, что связано с началом интенсивного прироста всех частей дерева и особенно с увеличением массы листвы (Семенова, 1975). В опадающих листьях березы снижаются массовые доли большинства элементов минерального питания, за исключением Са, Al и Fe, которые, напротив, накапливаются в опавшей листве. На вырубках ельников по сравнению с ельниками отмечается значительное снижение содержания в листьях березы N, Ca, K, Mg, P, Al и Na. Отток химических элементов из листьев березы может быть обусловлен процессами вымывания отдельных элементов атмосферными осадками. На вырубках ельников отмечается повышение соотношений C:N, C:P и N:P в опавших листьях березы.

Исследования химического состава растений напочвенного покрова в ельниках и на вырубках выявили особенности накопления элементов минерального питания (Лиханова, Бобкова, 2013). В ельниках, произрастающих на болотно-подзолистых почвах, листья черники обыкновенной отличались высоким содержанием азота. Для этого кустарничка характерно повышенное накопление Cа в его ассимилирующих органах и относительно высокое содержание Mn в листья и побегах. Опавшие листья черники в ельниках, по сравнению с аналогичными листьями на вырубках, характеризуются достоверно более низким соотношением C:N. В то же время соотношения C:P и N:P оказываются достоверно выше на вырубках. По сравнению с черникой брусника демонстрирует менее выраженную зольность и сниженное содержание азота, что подчеркивает видовую специфику аккумуляции элементов у кустарничков в лесных сообществах. В травянистых растениях еловых сообществ преобладают К и Si. Исключение составляет осока шаровидная, где массовая доля Si превышает долю К, а также наблюдается некоторое увеличение содержания Al и Fe. Зола мхов обогащена К и Mg. Зеленые мхи, по сравнению со сфагновыми и политриховыми, характеризуются меньшим содержанием К и более высоким – Mg и Mn. Анализ показал, что при отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, происходят изменения в содержании элементов. В процессе миграции химических элементов в опад в живых растениях напочвенного покрова наблюдается общая тенденция к понижению содержания N, Р, Mg, Si, Mn, Al, Na и K, при одновременном повышении массовых долей Са и Fe.

Для оценки степени изменчивости химического состава было проанализировано содержание элементов в однолетней хвое и опаде хвои ели в ельниках и на вырубках, используя коэффициент вариации (CV) как показатель относительной изменчивости (табл. 3). В ходе исследований установлено, что элементы, присутствующие в низких концентрациях, такие, как Na и Al, демонстрируют высокую вариативность (> 40-50%) как в хвое, так и в опаде, вне зависимости от условий (ельник или вырубка). Наилучшую стабильность содержания в хвое показывает Mg, с низким CV (< 10%) в обоих условиях. N также отличается высокой стабильностью, особенно на вырубках. Элементы Ca, K, Si, Р и Mn проявляют умеренную вариативность.

Таблица 3. Статистические показатели содержания азота и зольных элементов в однолетней и опавшей хвое ели в ельниках и на вырубках

Примечание: M+m– среднее значение с учетом стандартного отклонения; min – минимальное значение измеряемой величины; max – максимальное значение измеряемой величины; δ – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации.

Таблица 4. Оценка достоверности различий содержания химических элементов между однолетней и опавшей хвои ели ельников и их вырубок

 На вырубках отмечается тенденция к снижению вариативности содержания большинства химических элементов в опаде хвои (N, Ca, K, Si, Mg, Р, Mn) по сравнению с ельниками. Несмотря на общую тенденцию к стабилизации, элементы Na и Al сохраняют высокую вариативность как в однолетней хвое, так и в опаде, даже на вырубках. Таким образом, анализ CV подтверждает, что содержание большинства химических элементов в однолетней хвое и опаде является изменчивым, особенно для элементов в низких концентрациях. Вырубка ельников ведет к снижению вариативности содержания многих элементов в опаде хвои. Стабильность содержания Mg выделяется как исключение, в то время как Na и Al остаются наиболее вариативными элементами в исследуемых условиях.

Статистический анализ (табл. 4) выявил существенные различия в химическом составе между однолетней хвоей ели и опадом хвои, как в условиях ельников, так и на вырубках. Для подавляющего большинства исследуемых элементов (за исключением Na) выявлены статистически достоверные различия в содержании. Это свидетельствует о значительных процессах аккумуляции и трансформации химических элементов в процессе жизни и отмирании хвои, причем эти различия наблюдаются как в ельниках, так и на вырубках. Содержание Na показало статистически недостоверные различия между однолетней хвоей и опадом в обоих случаях. Возможно, это связано с его поступлением в одинаковых количествах, быстрым перераспределением в тканях растения или низким общим содержанием с высокой вариативностью. Отметим, что для многих элементов величина t-критерия на вырубках превышает значения, наблюдаемые в ельниках. Это указывает на усиление различий в химическом составе между однолетней хвоей и опадом на вырубках. Таким образом, химический состав однолетней хвои и опада ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Скорость разложение и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. На исследуемых вырубках ельников пасечные участки занимают 90%, а волоки – 10% от общей площади. Скорости потерь массы органического вещества на вырубках были определены только на пасечных участках. Отметим, что на 70-75% данных участков сохраняется структура нижних ярусов ценозов, характерных для еловых лесов, что свидетельствуют о частичном сохранении исходной структуры экосистемы. Причем изменения живого напочвенного покрова на зимних вырубках выражены значительно слабее (уничтожается 2-3%), чем на летних (5% и выше) (Паутов, 1992).

Рисунок 1. Потери массы органического вещества при разложении основных компонентов опада в ельниках (А) и на вырубках (Б): 1 – хвоя ели; 2 – хвоя сосны; 3 — листья березы; 4 — ветви ели, сосны, березы; 5 – листья брусники; 6 – листья черники; 7 – мхи (сфагновые, политриховые, зеленые); 8 – кора ели, сосны, березы.

Скорость потерь массы органического вещества после первого года разложения опада растительных остатков в ельниках и на вырубках варьирует от 2% до 64% (рис. 1). Порядок убывания массы опада представлен в табл. 5.

Результаты наблюдений показали, что как в ельниках, так и на вырубках в течение года наибольшую скорость деструкции показали следующие компоненты опада: листья березы, листья черники и брусники, а также мхи политриховые. На вырубках ельников отмечено более интенсивное разложение листьев березы: потеря массы органического вещества составила 41-48%, что выше показателя для ельников (33-36%). При этом соотношение C:N на вырубках составило 35, в то время как в ельниках этот показатель равнялся 34. Схожая тенденция наблюдалась и для листьев черники: потеря массы увеличилась с 63 до 64%, причем соотношение C:N возросло с 40 до 46 (табл. 2). Опад листьев черники в первый год разлагался достоверно быстрее, чем листья брусники, что закономерно. Листья брусники содержат больше лигнина и фенольных соединений (танинов), что замедляет процесс разложения. В листьях черники отмечены более высокие массовые доли содержания N, чем в листьях брусники. Решающую роль в ускорении процесса разложения активных компонентов опада (листьев березы, листьев черники) на 4-6-летних вырубках сыграли изменившиеся абиотические факторы (температура и влажность), в меньшей мере активность микрофлоры. Согласно исследованиям А. А. Дитц с соавторами (2024), на пасечных участках вырубок, где подстилка сохраняется почти полностью, снижение численности макрофауны и сокращение систематических групп выражено менее значительно.

Хвоя ели и сосны достоверно медленнее теряла массу в первый год наблюдений на 22-30% в ельниках и 18-28% на вырубках. При накоплении относительно малоподвижного Са в опавшей хвое ели и сосны наблюдается тенденция к уменьшению содержания К и Mg в данной структуре растения. В свою очередь, недостаток Mg в опаде растения приводит к снижению концентрации Р. В опаде хвои сосны и ели на вырубках происходит статистически значимое снижение соотношений C:N, C:P и N:P по сравнению с ельниками (табл. 2). Убыль массы органического вещества растительного опада в течение первого года в ельнике черничном влажном составила 19.6%, в ельнике долгомошно-сфагновом – 27.6%. Минерализация растительных остатков опада на вырубках ельников невысокая: на вырубке ельника черничного влажного она составляла 35.6%, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 36.2%. Полученные результаты указывают на то, что минерализация растительных остатков на вырубках пасечных участков ельников происходит значительно интенсивнее, чем в самих ельниках. Стоит уточнить, что исследования по разложению растительных остатков на вырубках были проведены на пасечных участках. Кроме того, основная доля опада (88-89%) приходится на растения напочвенного покрова.

Таблица 5. Порядок убывания массы органического вещества опада в ельниках и на вырубках

Наиболее интенсивно массу теряют опад листьев березы и листья черники, на вырубках хвоя ели и сосны разлагается медленнее  по сравнению с ельниками. Это означает, что кроме изменений водного баланса и аэрации, температурного и светового режимов, доступности питательных веществ, которые резко меняются при переходе от условий сомкнутого ельника к условиям открытой (частично) вырубленной территории, свое влияние оказывают и другие факторы. На вырубках, помимо естественного опада и отпада, значительный вклад в разложение органического вещества и трансформацию лесной подстилки вносят порубочные остатки. Они действуют как физический барьер и источник углерода, изменяя микроклимат почвы, активность микроорганизмов и скорость образования гумуса. В составе лесосечных отходов встречаются довольно крупные обрезки вершин и обломки стволов, накапливаясь на вырубках от 11 до 14 т га^-1 органического вещества. Этот объем составляет 47-52% от общих запасов фитомассы крупных древесных отходов. Однако, следует отметить, что порубочные остатки в большей степени оказывают влияние на волоках, чем на пасечных участках вырубки.

Перечисленные факторы напрямую влияют на скорость разложения органического вещества и формирование лесной подстилки. Тем не менее, открытым остается вопрос о комбинированном влиянии нескольких видов древесных растений на разложение органического вещества. Чем выше разнообразие видов древесных растений, тем более смешанным становится опад. При этом опад хвойных в присутствии опада лиственных деревьев разлагается быстрее. Существуют исследования, подтверждающие положительное влияние функционального разнообразия растений на разложение опада (Patoine et al., 2017). Поэтому наши утверждения об интенсивной минерализации растительных остатков на пасечных участках вырубок при сравнении с ельниками требуют дальнейших исследований. 

 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Республике Коми в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом зафиксировано 4.5 и 4.0 т га^-1год^-1 растительного опада соответственно. В спелых ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), в основном хвоя и листья (65-72%), а также корни (15-18%). Опад напочвенного покрова незначителен и составляет 0.7 т га^-1 в ельнике черничном влажном и 1.1 т га^-1в ельнике долгомошно-сфагновом, причем мхи и травянистые растения вносят большой вклад. На 4-6-летних вырубках происходит замещение древесного опада (11-12%) на опад нижних ярусов ценозов (88-89%), его общий запас снижается до 3.1-3.6 т га^-1после изъятия 186-193 м³ га^-1 древесины.

Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, тогда как с возрастом хвои увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия, а содержание магния и железа снижается. На 4-6-летних вырубках эти тенденции сохраняются, но отмечаются некоторые отклонения в содержании элементов питания у разных видов растительности. Однолетняя хвоя сосны, в отличие от однолетней хвои ели, характеризуется более высоким содержанием калия и меньшим азота и фосфора. Опавшая хвоя сосны богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. На вырубках в растущей хвое сосны снижается содержание калия и кальция по сравнению с ельниками. Листья березы, как и хвоя ели, обладают высокой зольностью и превосходят хвою ели и сосны по содержанию азота, калия, кальция, магния, фосфора и марганца. В опавших листьях березы снижается содержание большинства элементов, кроме кальция, алюминия и железа. На вырубках отмечается значительное снижение содержания многих элементов питания в листьях березы, что может быть связано с вымыванием их атмосферными осадками. Растения напочвенного покрова также имеют видовую специфику накопления элементов: черника обыкновенная богата азотом и кальцием. В травянистых растениях преобладают калий и кремний, а зола мхов обогащена калием и магнием. При отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, наблюдается снижение содержания азота, фосфора, магния и калия и повышение кальция, кремния и железа. Все выявленные закономерности отражают выраженную депрессию метаболических процессов растений на завершающих этапах онтогенеза, сопровождающуюся перераспределением и относительным накоплением менее подвижных и структурно-защитных элементов, а также снижением содержания ключевых элементов питания, участвующих в активном метаболизме. Химический состав однолетней хвои и опада хвои ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Несмотря на относительно низкие показатели минерализации растительных остатков, процессы разложения на вырубках пасечных участков протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это обусловлено комплексом факторов, включая изменившиеся абиотические условия, видовым и количественным составом опада, ролью порубочных остатков. Особую роль играет активное разложение компонентов растений напочвенного покрова, в то время как опад хвои ели и сосны остается более устойчивой к деструкции. Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии различных видов растений и более детальном исследовании роли микрофлоры в этих процессах. Дальнейшие исследования необходимы для понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки в условиях нарушенных систем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. 112 с.

Ахметова Г. В. Пространственная неоднородность химического состава лесных подстилок сосновых насаждений средней тайги Восточной Фенноскандии // Лесоведение. 2022. № 3. С. 250–261.

Бобкова К. С., Лиханова Н. В., Кузнецов А. М. Влияние промышленных рубок на круговорот веществ в системе почва-фитоценоз среднетаежных ельников на болотно-подзолистых почвах. СПб.: Наука, 2024. 246 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 40–54.

Богатырев Л. Г. Образование подстилки – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1997. № 4. С. 501–512.

Богатырев Л. Г., Демаков Ю. П., Исаев А. В., Шарафутдинов Р. Н., Бенедиктова А. И., Земсков Ф. И. Структурно-функциональная организация подстилки в борах Марийского Заволжья // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2019. № 1. С. 3–9.

Гродницкая И. Д., Пашкеева О. Э., Старцев В. В., Дымов А. А. Дыхательная активность и биоразнообразие микробиомов подзолистых почв постпирогенных еловых лесов Красноярского края и Республики Коми // Почвоведение. 2023. № 6. С. 758–773.

Демаков Ю. П., Шейкина О. В., Шарапов Е. С. Содержание зольных элементов в древесине, коре и хвое деревьев сосны обыкновенной на территории Республики Марий Эл // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 3. Статья № 153.

Дитц А. А., Конакова Т. Н., Фатеева А. А. Трансформация почвенных зооценозов в первый год после рубки леса // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 2. С. 48–56.

Дымов А. А. Сукцессии почв в бореальных лесах Республики Коми. М.: ГЕОС, 2020. 336 с.

Иванова Е. А., Данилова М. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В. Сравнительная оценка скорости разложения растительного опада в еловых и сосновых лесах на северном пределе распространения // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 3. Статья № 132. C. 1–30.

Кожевникова Н. Д., Второва В. Н. Биологический круговорот веществ в ельниках северного Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1988. 346 с.

Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

Лиханова Н. В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2014. № 3 (339). С. 52–66.

Лиханова Н. В., Бобкова К. С. Изменение содержания макро и микроэлементов в растениях напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошной рубки // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. № 2. С. 223–232.

Никишов В. Д. Комплексное использование древесины. М.: Лесная промышленность, 1985. 264 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., …, Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

Паутов Ю. А. Техногенная структура вырубок – основа технологии лесовосстановления. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. Вып. 345. 24 с.

Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации: [утверждены приказом Рослесхоза от 31.08.1993 № 226] // Сборник нормативно-техничеcких документов по лесному хозяйству. М., 1993. 25 с. 

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Семенова В. Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесная промышленность, 1975. 184 с.

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Бенедиктова А. И., Кузнецова Я. Д. Оценка внутрибиогеоценозной изменчивости лесных подстилок и травяно-кустарничковой растительности в еловых насаждениях // Почвоведение. 2020. № 1. С. 31–43.

Чертовской В. Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 136 с.

Шебалова А. М., Залесов С. В. Лесные экосистемы зон сильного антропогенного загрязнения // Лесной вестник. 2008. № 3(60) С. 105–107.

Шхапацев А. К., Казеев К. Ш. Сравнительная устойчивость биологических свойств почв разных типов Западного Кавказа к рубкам и пожарам [Электронный ресурс] // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал. 2023. № 4.  

Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander U., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy brich, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. Vol. 52. No. 4. Article ID 10013. 18 p. 

Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Canadian Journal of Forest Research. 1990. No. 5. Р. 177–193.

Hilli S., Starka S., Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients // Applied Soil Ecology. 2010. No. 46. P. 200–208.

Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., …, & Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. Vol. 32. No. 5. P. 784–798.

Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. 2017. Vol. 65. P. 29–42.

Raiesi F., Beheshti A. Microbiological indicators of soil quality and degradation following conversion of native forests to continuous croplands // Ecological Indicators. 2015. Vol. 50. P. 173–185.

Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under Sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998. Vol. 37. No. 2. P. 271–287.

Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Beaudette L.A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Römbke J. Identification of new microbial functional standards for soil quality assessment // Soil. 2020. Vol. 6. P. 17–34.

Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 302. P. 338–345.

Рецензент: к. б. н., с. н. с. Телеснина В. М.

© 2026                                                     С. В. Горбунова^*, С. А. Корчагов

ФБУ «Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства»

Россия, 163062 Архангельск, ул. Никитова, 13

 ^*E-mail: svetlana.bobushkina@sevniilh-arh.ru

Поступила в редакцию: 09.06.2026

После рецензирования: 17.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Невысокая производительность, снижение ресурсного и экологического потенциала лесов побуждает к поиску способов преодоления такого состояния лесного сектора РФ. Одним из этапов в данном направлении является интенсификации лесовосстановления. При искусственном восстановлении леса в нашей стране увеличиваются объемы использования сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). Несмотря на некоторые преимущества контейнеризированного посадочного материала над традиционным, отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в различных условиях. Кроме того, он дороже сеянцев с оголенной корневой системой. Цель исследования – сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления при интенсификации лесопользования. Для ее достижения произведен библиометрический анализ, особое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из разных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели в регионах страны. Обследованы объекты лесных культур сосны в Архангельской области. Определялись средний диаметр и высота, а также приживаемость и сохранность насаждений, созданных различным посадочным материалом по общепринятым методикам. В Бурятии и Алтайском крае отмечено негативное влияние на приживаемость контейнеризированных сеянцев хемотропизма, в Татарстане – тяжелого гранулометрического состава почв. В Кировской области, Белоруссии и Республике Марий Эл значения приживаемости и биометрических параметров лесных культур из сеянцев с ЗКС и традиционных близки. В то же время в Карелии на необработанной почве традиционные сеянцы по всем показателям превосходили растения с ЗКС, а на участке с подготовленной почвой в тех же условиях лидировали сеянцы с комом субстрата. Кроме вида посадочного материала, по результатам исследований в Алтайском крае, Бурятии, Татарстане, Воронежской, Кировской областях, Марий Эл и Карелии, подчеркивается значительное влияние на успешность культур подготовки почвы, качества лесопосадочных работ и самого посадочного материала, климатических условий, особенно в год создания насаждений. Наши исследования доказывают вышесказанное. Кроме того, отмечено негативное влияние зарастания созданных насаждений лиственными породами, повреждения копытными животными, снеговалом и снеголомом. Таким образом, при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов. Вопреки преимуществам контейнеризированных сеянцев перед традиционными, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость их может значительно сокращаться.

Ключевые слова: лесные культуры, посадочный материал с закрытой корневой системой (ПМЗКС), сеянцы, саженцы, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), интенсификация лесовосстановления

В последние десятилетия наблюдается снижение ресурсного и экологического потенциала лесов (Кашпор, 2006; Брындина и др., 2023). Низкая производительность и ухудшение их качества – основные показатели состояния лесного сектора России. (Концепция …, 2015). Сегодняшнее воспроизводство лесов должно соответствовать социальным, экологическим и экономическим требованиям. Для достижения целей государственной политики «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» требуется интенсификация воспроизводства лесов, а также повышение продуктивности лесов на землях различного целевого назначения (Распоряжение …, 2013; Брындина и др., 2023). Преимущественным способом лесовосстановления в нашей стране является естественное. При искусственном лесовосстановлении до недавнего времени основным видом посадочного материала оставались традиционные сеянцы, выращенные в открытом грунте питомника. Однако на рубеже XX и XXI веков возрастает интерес к использованию сеянцев с закрытой корневой системой (ЗКС). В 2009 г. Федеральное агентство лесного хозяйства инициировало проект по созданию сети лесных селекционно-семеноводческих центров для выращивания посадочного материала с ЗКС с целью повышения эффективности лесовосстановления. В Правилах лесовосстановления (Правила …, 2025) указано, что с 01.03.2025 г. не менее 30% площадей искусственного и комбинированного лесовосстановления должно выполняться посадкой сеянцев и (или) саженцев с ЗКС, за исключением степных зон, зон полупустынь и пустынь. При этом густота посадки снижена до 2.0 тыс. га^-1 относительно традиционных сеянцев. Важно подчеркнуть, что в Правилах лесовосстановления (Правила…, 2025) и в Лесом кодексе РФ (Лесной…, ред. от 2025) отмечено, что при воспроизводстве лесов и лесоразведении используются сортовые и улучшенные семена лесных растений основных лесных древесных пород или, если такие семена отсутствуют, нормальные семена лесных растений основных лесных древесных пород, саженцы и сеянцы основных лесных древесных пород, выращенные в лесных питомниках. Для выращивания посадочного материала лесных растений (саженцев, сеянцев) не допускается применение нерайонированных семян лесных растений, а также семян лесных растений, посевные и иные качества которых не проверены.

К настоящему времени контейнеризированный посадочный материал при создании лесных культур в некоторых регионах РФ стал преобладать. Так, за последние годы (с 2020 по 2024) в Архангельской области использование сеянцев с ЗКС увеличилось с 70% до 93.9% от общей площади посадки лесных культур, соответственно (Доклад…, 2021; Доклад…, 2025). В связи с недостатком улучшенных и сортовых семян, сеянцы выращиваются из районированных нормальных лесных семян. В Вологодской области в 2024 г. использование ПМЗКС от всей площади искусственного лесовосстановления составило 39.3% (В Вологодской …, 2025).

Отечественные и зарубежные научные исследования и лесохозяйственная практика показали неоспоримые преимущества посадочного материала с ЗКС перед традиционными сеянцами (Жигунов, 2000; Мочалов, Сеньков, 2005; Taylor и др., 2007; Nilsson и др., 2010; Селименков, Миронов, 2011; Белова и др., 2022 и др.). В то же время стоимость сеянцев с комом субстрата в разы выше традиционных, а с расширением географии строительства тепличных комплексов все чаще отмечается неоднозначность поступающих данных об эффективности выращивания сеянцев с ЗКС в питомниках с точки зрения гарантированного получения в полном объеме качественного однородного посадочного материала, соответствующего требованиям ГОСТ Р 58004–2017 (Национальный …, 2018), в сравнении с выращиванием сеянцев с оголенной корневой системой (Граник, Крук, 2018; Сорокин и др., 2025). Приводятся материалы, свидетельствующие о том, что сеянцы с комом субстрата имеют малозначимые преимущества или уступают традиционным сеянцам после высадки на лесокультурную площадь в части успешности приживаемости, несоответствия ожидаемым темпам роста лесных культур (Жигулин и др., 2021; Гладинов и др., 2023; Сахнов и др., 2023).

Целью исследования являлась сравнительная оценка посадочного материала для лесовосстановления.

Для достижения поставленной цели сопряжено решались следующие задачи:

1. Систематизация и всесторонний анализ научной литературы и открытых источников, посвященных эффективности создания и выращивания культур из посадочного материала с ЗКС и открытой корневой системой (ОКС) в лесных культурах, особенностям их роста и развития, а также факторам, влияющим на приживаемость и дальнейший рост.
2. Сбор и анализ данных, полученных в ходе экспериментальных работ, включающих наблюдения за ростом и развитием сеянцев двух вариантов в различных возрастных категориях и при различных условиях выращивания и посадки.

 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Библиометрический анализ проводился на основании доступных материалов публикаций за последние 20 лет. Большое внимание уделялось сохранности, росту, состоянию лесных культур, созданных из различных видов посадочного материала, а также факторам, влияющим на эти показатели.

В качестве объектов для полевых исследований выступили лесные культуры сосны, созданные в различных условиях в Архангельской области:

1. Лесные культуры 14-летние, созданные на вырубке из-под ельника черничного влажного из сеянцев с ЗКС и ОКС на участке с периодически переувлажняемой почвой (Двинско-Вычегодский таежный район). Участок имеет неоднородный рельеф и характеризуется двумя видами почв: подзол маломощный среднесуглинистый на карбонатной глине – на возвышенности и перегнойно-глеевая среднесуглинистая на глине – в понижении. Объект расположен на участке, характеризующемся избытком влаги весной и осенью, и высоким уровнем грунтовых вод в летний период. Обработка почвы перед посадкой осуществлялась плугом ПЛП-135 в агрегате с трактором С-130.
2. Однолетние посадки на вырубке из-под сосняка бруснично-лишайникового в Двинско-Вычегодском таежном районе, созданные однолетними сеянцами с ЗКС, трех- и четырехлетними саженцами и трехлетними сеянцами.
3. Лесные культуры в Северо-таежном лесном районе европейской части Российской Федерации на участке из-под ельника черничного свежего, пройденного ветровалом. Почва на участке характеризуется как подзол супесчаный влажный на тяжелом суглинке. В качестве посадочного материала использовали одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и 5-летние саженцы. Посадки проводили в основном в микроповышения по краям борозд, так как в понижениях на момент работ была вода (Мочалов, Бобушкина, 2021).
4. Искусственно-созданное насаждение на вейниковой вырубке с дерново-слабоподзолистой среднесуглинистой на тяжелом карбонатном моренном суглинке в Двинско-вычегодском лесной районе. Подготовка почвы на участке проводилась орудием ПЛП-135. В качестве посадочного материала использованы однолетние сеянцы с ЗКС, двухлетние сеянцы с ОКС и трехлетние саженцы. Посадку осуществляли в пласты и по микроповышениям. Погодные условиях в период посадочных работ характеризовались сильной изменчивостью: если 10 мая стояла теплая и сухая погода, то через три дня выпал снег. В это время посадочный материал уже находился на лесокультурной площади: сеянцы с ЗКС – в контейнерах, с ОКС – в прикопках. Посадка началась только в третьей декаде мая. При этом перед посадкой контейнеризированные сеянцы поливали, а корни растений с ОКС окунали в торфяную болтушку.

Весь посадочный материал для создания лесных культур выращен в питомниках Архангельской области из районированных нормальных семян массового сбора, что также позволяет сравнивать его рост в идентичных лесорастительных условиях.

Густота посадки на участках для контейнеризированных сеянцев и саженцев сосны составляла 2.5 тыс. шт. га^-1, традиционных сеянцев – 4.0 тыс. шт. га^-1. Посадку ПМЗКС проводили посадочной трубой, сеянцев – под меч Колесова, саженцев – под лопату.

В процессе обследовании культур проводились сплошные учеты, как по вариантам, так и отдельно по рядам в пределах одного варианта, определялись приживаемость и сохранность (Словарь-справочник …, 2001). В каждом варианте измерялся диаметр на высоте 1.3 м у не менее 200 экземпляров, высота – у 30-35 модельных деревьев. При замерах отмечали растения, поврежденные снеголомом, заглушенные растительностью, ослабленные. Результаты замеров по каждому варианту обрабатывали статистически по общепринятым методикам (Гусев, 1980), проводили сравнительный анализ.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Эффективность создания и выращивания лесных культур из посадочного материала с закрытой и открытой корневой системой в различных условиях РФ и Беларуси

Имеющиеся данные исследований свидетельствуют о преимуществах посадочного материала с ОКС перед контейнеризированными сеянцами. Так, результаты изучения лесных культур, созданных сеянцами с ЗКС и ОКС на гари Алтайского края, показали, что приживаемость первых (70.1%) достоверно ниже приживаемости традиционных сеянцев (78.0%). Соответственно, приживаемость в 2-5 лет составляла 45.5 и 58.4% (Жигулин и др., 2021). Авторы обозначили следующие факторы, негативно отразившиеся на показателях сохранности контейнеризированных сеянцев на лесокультурной площади: деформация корневой системы, хемотропизм, нарушение технологии выполнения работ (посадка сеянцев с комом субстрата под меч Колесова и лесопосадочной машиной). При этом, следует обратить внимание на крайне жесткие лесорастительные условия района исследования: дефицит влаги, высокие температуры воздуха и поверхности почвы.

В ленточных борах Алтайского края снижение густоты посадки сеянцев сосны с ЗКС до 2.5 тыс. шт. га^-1 привело к формированию разреженных, неустойчивых, низкопродуктивных насаждений (Ананьев, 2017). Исследования в том же регионе РФ проводились на крупноплощадной гари, оценивали рост лесных культур сосны из двухлетних сеянцев с ОКС и однолетних сеянцев с ЗКС, созданных в течение нескольких лет подряд с 2014 по 2018 годы (Осипенко и др., 2025). Данный пример ценен тем, что демонстрирует большое влияние климатических условий в год создания лесных культур и в первые годы их роста. Установлено, что средняя сохранность традиционных сеянцев (72.5%) выше таковой у сеянцев с ЗКС (44.4%). Авторы исследования отмечают, что лишь около 30% участков с сосновыми культурами из сеянцев с ОКС, высаженных до 2016 г., отвечали требованиям, предъявляемым к молоднякам, которые могут быть классифицированы как лесопокрытые земли. Лесные культуры, созданные в 2017 и 2018 гг., характеризуются худшими показателями сохранности и роста в связи с чередой засушливых лет (2019–2022 гг.). Неблагоприятные погодные условия, характеризующиеся недостатком влаги, стали критическим фактором, препятствующим успешному развитию молодых сосновых насаждений.   По итогам работы сделан вывод, что в условиях аридизации климата густота посадки лесных культур сеянцами с ЗКС 2–3 тыс. шт. га^-1 не способна обеспечить к моменту отнесения несомкнувшихся лесных культур к лесопокрытым землям требуемую густоту 2.5 тыс. шт. га^-1. Авторы рекомендуют увеличить густоту посадки контейнеризированных сеянцев в таких условиях до 4–6 тыс. шт. га^-1.

В республике Бурятия (Байкальский горный лесной район Южно-Сибирской горной лесорастительной зоны) лесные культуры были созданы в сентябре на гари десятилетней давности сеянцами сосны с закрытой и открытой корневой системой, с помощью посадочной трубы и меча Колесова, соответственно. Почву предварительно обрабатывали орудием ПКЛ-70 с трактором МТЗ-82. Расстояние между бороздами 3.5 м, шаг посадки растений с ОКС – 0.7 м., с ЗКС – 1 м. Через год приживаемость традиционных сеянцев составила 59.8%, а контейнеризированных сеянцев – 69.0% (Гладинов и др., 2021). Причинами такого отпада сеянцев с ОКС авторы называют нарушение технологии посадки, а также последствия водной эрозии почв. В тоже время, практически все биометрические параметры традиционных сеянцев выше, чем у растений с ЗКС, у которых не наблюдается годового прироста при сформированной верхушечной почке. Результаты изучения корневой системы контейнеризированных сеянцев свидетельствует о наличии хемотропизама, при этом, растения с ОКС характеризуются хорошо развитым главным корнем, который обеспечивает поступление влаги из более глубоких слоев почвы.

В Татарстане исследования по сравнению роста и развития сосновых культур до пятилетнего возраста из различного посадочного материала проводились в разных лесничествах в разрезе геоморфологического районирования места работ. Установлены следующие взаимосвязи: на почвах с тяжелым гранулометрическим составом (черноземы обыкновенный и выщелоченный) в условиях свежих и влажных раменей получены минимальные показатели роста и развития культур из сеянцев с ЗКС (прирост, диаметр у шейки корня, длина корневой системы и боковых корней) по сравнению с лесными культурами из растений с ОКС. Однако по мере роста культур разница в диаметре стволика у корневой шейки выравнивалась. В сухих дубравах и суборях с различным увлажнением, на более легких и богатых почвах, контейнеризированные сеянцы характеризуются максимальным ростом и развитием корневой системы (Сахнов и др., 2023). Данное исследование подчеркивает значительное влияние типа лесорастительных условий на успешность лесных культур, особенно в первые годы после создания.

По данным П. В. Хватова с соавт. (Хватов и др., 2018), в Костромской области при сравнении 12-летних еловых культур из различного вида посадочного материала на площади из-под ельника кисличного высота у традиционных сеянцев была на 11.4% выше, чем у сеянцев с ЗКС. Похожая тенденция наблюдается и по ежегодному приросту, однако разница между средними арифметическими незначительна. Средний диаметр лесных культур из сеянцев с ЗКС был несколько выше, чем из сеянцев с ОКС, но оставался в пределах ошибки. Подготовка почвы на участке проводилась трактором ТДТ-55 с плугом ПКЛ-70. Традиционные сеянцы высаживали под меч Колесова, ПМЗКС – с помощью посадочной трубы. Густота для сеянцев с ОКС 4.5 тыс. шт. га^-1, с ЗКС – 2.5 тыс. шт. га^-1.

Итоги некоторых исследований свидетельствуют об отсутствии или незначительной разнице в росте лесных культур из сеянцев с ОКС и ЗКС. Так, например, результаты исследования лесных культур сосны, созданных однолетними сеянцами с ЗКС и двухлетними сеянцами с ОКС на расчищенном горельнике в учебно-опытном лесхозе Воронежского государственного лесотехнического университета имени Г. Ф. Морозова на песчаных почвах с низкой плодородностью и глубоким залеганием грунтовых вод показали, что вид посадочного материала не является решающим фактором. Растения с ЗКС и ОКС в лесных культурах были близки по биометрическим параметрам и приживаемости. В то же время наибольшей сохранностью (81.0%) характеризуются лесные культуры, созданные на участке, где почва была обработана плугами ПКЛ-70 и ПРЛ-70, наименьшей – на участке без обработки почвы (38.0%). Авторы подчеркивают, что значительное влияние на приживаемость и рост сосновых культур оказывает качество посадки и самого посадочного материала (Ефанова, Журихин, 2022).

В республике Беларусь сосновые культуры из растений с ЗКС и ОКС в богатых типах лесорастительных условий в 7 лет имели среднюю высоту 1.98 и 2.06 м, соответственно (Усеня и др., 2024).

На материковых песчаных дюнах Кировской области сравнивали состояние культур сосны, созданных посадочным материалом с ЗКС и ОКС по распаханным полосам (Коновалова, Лелекова, 2020). Авторы отмечают, что биометрические параметры контейнеризированных сеянцев, в отличие от традиционных, на момент посадки не достигли стандартных значений. В двухлетнем возрасте культур средняя высота первых составляла 26.4, вторых – 27.6 см, диаметр у шейки корня – 8.6 и 9.1 мм, соответственно (различие средних значений не достоверно). Наибольшим количеством особей с верхушечной почкой характеризуются культуры из сеянцев с ОКС (97.3% против 90% у ЗКС). Согласно полученным результатам, авторы в данных условиях рекомендуют к использованию оба вида посадочного материала, а сеянцы с ЗКС с параметрами ниже стандартных.

В Марий Эл обследовали 15-летние культуры сосны обыкновенной, созданные из нестандартных однолетних контейнеризированных сеянцев (средняя высота 9 см, диаметр – 2 мм) и двухлетних традиционных сеянцев (высота 14 см и диаметр более 2 мм) на участке из-под сосняка брусничного с дерново-слабоподзолистой супесчаной почвой. Сеянцы сажали как по обработанной почве – в дно борозды, так и без обработки почвы. ПМЗКС – посадочной трубой, сеянцы с ОКС – под меч Колесова с густотой 2.5 тыс. шт. га^-1 (Заболотских, 2015).

Анализ полученных данных демонстрирует важность обработки почвы перед созданием лесных культур. Сохранность весенних посадок на участке без предварительной подготовки варьируется от 15.9% у сеянцев с ОКС до 16.8% – у ПМЗКС. На площади с обработкой почвы эти значения 43.3 и 60.0%, соответственно. Средний диаметр у контейнеризированных сеянцев на участке, где посадка проводилась в дно борозды, выше на 12%, а у сеянцев с ОКС – на 9.4%.

При сравнении показателей роста посадочного материала на площади, где почва была подготовлена, по высоте лидируют сеянцы с ЗКС (4.8 м против 4.6 м), а по диаметру – традиционные сеянцы (8.5 см против 8.3 см), хотя различия незначительны. На участке без обработки почвы по биометрическим параметрам лидируют культуры сосны из сеянцев с ОКС: 6.7% по высоте и 5.2% по диаметру.

Результаты исследования роста культур сосны из различного вида посадочного материала на вырубке зеленомошной группы типов леса на юге Карелии также подчеркивают важность обработки почвы. Сравнивался рост культур на участках с подготовкой почвы орудием ПЛД-1 и без нее (Гаврилова, Юрьева, 2005). Отмечено, что со второго года наблюдается стабильное отставание по высоте лесных культур, созданных контейнеризированным посадочным материалом по неподготовленной почве. Так к четырехлетнему возрасту культуры из ПМЗКС на задернелой вейнико-луговиковой вырубке отставали от таких на участке с обработкой почвы на 50%. Кроме того, отсутствие подготовки почвы оказало значительное влияние на рост лесных культур по диаметру. Если на третий год отставание по диаметру от лесных культур, созданных по обработанной почве, составляло 43 и 45% (ОКС и ЗКС, соответственно), то к шестому году оно увеличилось до 50 и 54%. При сравнении роста традиционных сеянцев и ПМЗКС на подготовленной почве отмечено, что преимущество по высоте остается за вторыми, если в первый и второй годы разница составляла 15 и 6%, соответственно, то на четвертый год она уже превышала 30%, к шестилетнему возрасту сократилась до 16%. Показатели сохранности у лесных культур из традиционных и контейнеризированных сеянцев на подготовленной почве были близки, однако сеянцы с ЗКС все же лидировали: 99% в первый год и 90% – в шесть лет, против 94% у ОКС в первый год и 86% – на шестой. Минимальную сохранность продемонстрировали сеянцы с ЗКС на участке без обработки почвы: в первый год – 86%, в шесть лет – 59%. Авторы рекомендуют в условиях зеленомошной группы типов леса на супесчаных почвах перед созданием лесных культур посадочным материалом с ЗКС проводить обработку почвы, без нее преимущество такого посадочного материала будет утрачено.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, также активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Это подтверждается как нашими исследованиями, так и работами ряда других ученых из различных регионов РФ и Беларуси (Шатравко, Усеня, 2015; Шашенок, 2017; Мочалов, Бобушкина, 2021; Романов, 2021; Проказин и др., 2023; Усеня и др., 2024).

Результаты экспериментальных работ в Архангельской области

Наши исследования проводились в лесных культурах сосны в различных условиях. На первом объекте по результатам обследования 14-ти летних культур среднее значение сохранности на варианте у сеянцев с ЗКС составляло 69.2%, при этом по рядам она варьировалась от 20.0 до 100.0%. Сохранность растений на варианте с ОКС изменялась от 28.9 до 76.9%, в среднем была 45.6%. Средний диаметр лесных культур, созданных контейнеризированными сеянцами, на 11.5% превышает средний диаметр культур с ОКС с достоверным различием (t_st, p ≤ 0.05). Различие по высоте незначительно и не превышает 4% (5.9 м и 5.7 м, соответственно).

В ходе обследования культур отмечено сильное зарастание их лиственными породами, в основном березой и осиной, что оказывало негативное влияние на успешность их роста. Кроме того, данные культуры в процессе роста повреждались лосями. Количество поврежденных деревьев достигало 22%. У травмированных деревьев диаметр на высоте груди был в 3 и более раз меньше, чем у нетронутых. Также было отмечено повреждение снеговалом и снеголомом.

На втором объекте весенне-летний сезон в год создания культур характеризовался сухой погодой с редкими осадками. Почва на участке (супесчаная на глубоком песке) сильно пересохла, при этом влажность верхних горизонтов определялась значениями, соответствующими влажности завядания, это стало основной причиной сниженной приживаемости всех видов посадочного материала сосны и, соответственно, большого отпада сеянцев (табл. 1).

Таблица 1. Приживаемость и рост однолетних культур сосны

Примечание: *саженцы выращивались 4 года: 2 года в теплице и 2 года в школьном отделении питомника; **Саженцы выращивались 3 года: 1 год в теплице с закрытой корневой системой и 2 года в школьном отделении питомника; н.д. – нет данных; n – количество замеров.

В однолетнем возрасте на данном объекте по приживаемости и приросту (8.0 см) лидировали трехлетние саженцы сосны, которые выращивали два года в школьном отделении питомника из однолетнего посадочного материала с ЗКС. Прирост четырехлетних саженцев был на 34% ниже (5.3 см), а сеянцев с ЗКС – на 55% (3.6 см).

Достоверность различий средних значений по высоте и диаметру составляет 22.4 и 18.4 для четырехлетних саженцев, 20.1 и 19.4 для трехлетних соответственно, что позволяет различие считать не случайным (t_st, p ≤ 0.05).

В первый год приживаемость всех видов посадочного материала была довольно высокой: от 90.5% у двухлетних сеянцев с ОКС до 94.0% у саженцев и однолетних сеянцев с закрытыми корнями. Двухлетние контейнеризированные сеянцы немного уступают по приживаемости, которая в первый год была 87.7%. (рис. 1) (Мочалов, Бобушкина, 2021). Однако все значения приживаемости выше нормативных для таежной зоны РФ (85%) (Правила …, 2025).

Рисунок 1. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Северо-таежном лесном районе европейской части РФ

К 11 годам сохранность снизилась на 12-22%, но в целом осталась высокой. При этом несколько большую устойчивость имеют сеянцы и саженцы с открытыми корнями (76.2-78.5%), чем одно- и двухлетние сеянцы с ЗКС (71.9-72.3%). Такая тенденция сохранилась и к 16 годам: сохранность контейнеризированных сеянцев составляла 63.1-63.3%, лидирующее положение занимали саженцы – 73.4%.

Наши наблюдения подтверждают одну из причин усиления отпада с возрастом культур из сеянцев с ЗКС – хемотропизм. При этом отмечается недостаток питания растения, нарушается пропорциональность массы надземной части растений, массы мелких, физиологически активных корней, вышедших из кома субстрата, что в итоге приводит к ослаблению организма. Кроме того, в результате анализа значений сохранности отдельно по рядам и вариантам было отмечено, что наряду с видом посадочного материала значительное влияние на нее оказывают почвенно – гидрологические условия и способ подготовки почвы. Установлено, что обработка суглинистой почвы бульдозером не обеспечивает формирование микроповышений с требуемым режимом плотности сложения в посадочных местах, что приводит к нарушению водного и питательного режима. Корневая система сеянцев, оказываясь в таких почвенных горизонтах, не получает необходимого количества элементов питания, что становится причиной частичного отпада лесных культур и сокращения интенсивности роста.

Результаты замеров биометрических параметров деревьев в 16 лет показали, что наименьшими значениями среднего диаметра характеризуются культуры из традиционных сеянцев (6.5 см). Это объясняется более высокой густотой посадки, при которой в период смыкания крон снижается прирост по высоте и диаметру. По диаметру различие достоверно только для двухлетних сеянцев с ОКС, по высоте – различие не доказано (табл. 2).

Таблица 2. Средние значения высоты и диаметра 16-ти летних лесных культур сосны в северо-таежном лесном районе европейской части РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На исследуемом участке наблюдается активное естественное возобновление, что проявляется в высокой густоте молодых деревьев, достигающей 110 тыс. га^-1, и мозаичном характере их распределения. Преобладают молодые растения не выше 0.5 м – их доля составляет 45.2%. Растения средней высоты (от 0.5 до 1.5 м) и более высокие (от 1.5 м и выше, включая деревья выше 4-5 м) представлены примерно в равных пропорциях – 17.8% и 21.0% соответственно. Сильную конкуренцию лесным культурам сосны создают высокие березы (от 20 до 59 экз. на каждые 10 м²), отнимая у них свет и питательные вещества. В связи с этим удаление лиственных пород, в первую очередь березы, является необходимой мерой. Высокая доля молодых берез (до 0.5 м) свидетельствует о продолжающемся активном распространении этой породы на данной территории.

Анализ 16-летнего периода роста культур показал, что при смыкании крон в рядах наблюдается замедление прироста по диаметру и высоте. Это указывает на необходимость проведения изреживания или рубок ухода.

Поскольку после таяния снега вновь наступила сухая погода, итогом этого стал пересушенный верхний слой почвы, что могло оказать негативное влияние на рост и приживаемость растений. К концу первого года выращивания отмечено сильное зарастание посадок травянистыми растениями. Приживаемость сеянцев с ЗКС была максимальной и составляла 99.3%, несколько ниже была приживаемость саженцев и традиционных сеянцев – 98.1 и 95.9% соответственно (рис. 2) (Мочалов, Бобушкина, 2021).

Рисунок 2. Приживаемость и сохранность лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ на дренированной почве

В двухлетнем возрасте преимущество по приживаемости было у саженцев (95.9%). К 14 годам сохранность всего посадочного материала оставалась на высоком уровне, у сеянцев с ОКС и ЗКС она практически выровнялась (88.7 и 88.9%), саженцы по-прежнему занимали лидирующее положение (90.0%).

По биометрическим параметрам в данных лесорастительных условиях также лидирует крупномерный посадочный материал (табл. 3). Сеянцы с закрытой корневой системой по диаметру превышают традиционный посадочный материал на 22.5% с достоверным различием, а по высоте на 4.8%, при этом различие не доказано.

Таблица 3. Средние значения высоты и диаметра 14-летних лесных культур сосны в Двинско-Вычегодском таежном лесном районе РФ

Примечание: t_st – критерий Стьюдента, достоверность средних значений по диаметру и высоте (p ≤ 0.05).

На основании анализа данных роста и развития лесных культур в Архангельской области можно отметить, что лучшими показателями приживаемости и биометрических параметров обладают культуры из всех видов посадочного материала на дренированной почве в Двинско-Вычегодском лесном районе. Слагаемыми успеха на данном участке стали грамотная подготовка почвы, качественный посадочный материал, строгое соблюдение технологии посадки.

По биометрическим параметрам контейнеризированные сеянцы в основном превосходят традиционные или имеют близкие значения. Сохранность сеянцев с ЗКС выше сохранности сеянцев с ОКС на участках, расположенных в Двинско-Вычегодском таежном районе, в северо-таежном районе сеянцы с комом уступают традиционным на 6.9-7.1%.

Следует подчеркнуть, что в рассмотренных природно-климатических условиях, где имеет место интенсивное возобновление лиственных пород, а в первые годы – зарастание травянистой растительностью, все виды посадочного материала имеют риск быть угнетенными, в связи с чем, здесь необходимы своевременные агротехнические и лесоводственные уходы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования показывают, что при различных гидрологических условиях почв на сохранность и развитие лесных культур воздействует множество факторов. В качестве основного, испытываемого фактора выступали размеры, качество и вид посадочного материала. Однако на состояние и рост культур накладывается влияние и природных условий. Среди природных факторов особое значение имеют мезорельеф и напочвенный покров. В местах, где напочвенный покров более мощный, он может негативно сказываться на сохранности и интенсивности роста растений на стадии их приживания. В период формирования молодняка искусственного происхождения, более выраженное отрицательное воздействие оказывают естественное возобновление лиственных пород, различия в плодородии почв и изменяющийся гидрологический режим. Кроме того, значительный ущерб культурам наносит лось, в меньшей степени — снеголом и снеговал.

Таким образом, приведенные материалы доказывают, что при планировании лесовосстановительных работ при ведении интенсивного лесного хозяйства необходимо учитывать значительный комплекс факторов и выбор посадочного материала не всегда является решающим. Вопреки преимуществам ПМЗКС перед традиционными сеянцами, в экстремальных почвенных и погодных условиях приживаемость его в культурах может значительно снижаться.

Необходимо помнить, что интенсификация лесовосстановления подразумевает выращивание контейнеризированных сеянцев для создания лесных культур из улучшенных семян лесных растений. Вероятно, при их наличии в период закладки исследуемых объектов результаты могли быть несколько иными.

Несмотря на то, что среди посадочного материала лидирующее положение в РФ постепенно приобретают сеянцы с ЗКС, и активно продолжают использоваться традиционные сеянцы, не стоит упускать из виду крупномерный посадочный материал, который имеет преимущества перед сеянцами с ОКС и ЗКС в приживаемости, темпах роста, конкуренции с травянистой и древесной растительностью. Саженцы с ОКС в полной мере могут отвечать требованиям интенсификации лесопользования.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ФБУ «СевНИИЛХ» на проведение прикладных научных исследований по теме «Лесоводственно-экономическая оценка мероприятий по интенсификации лесопользования и разработка рекомендаций по повышению их эффективности в таежной зоне Европейской части России» (регистрационный номер 125021202005-2).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ананьев Е. М. Причины низкой приживаемости лесных культур, создаваемых сеянцами с закрытой корневой системой // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 49. С. 58–62.

Белова А. И., Хамитов Р. С., Хамитова С. М., Полякова Е. С. Рост лесных культур ели Европейской созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 2. С. 109–113.

Брындина Л. В., Корчагина А. Ю., Репникова Л. А. Интенсификация воспроизводства лесов // Столяровские чтения : Материалы научно-практической конференции, посвященной 95-летию академика Д.П. Столярова, Санкт-Петербург, 05 октября 2023 года. Санкт-Петербург: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2023. С. 13–15.

В Вологодской области в 2025 году планируют восстановить леса на площади свыше 72 тысяч гектаров. 2025. URL: https://clck.su/AjajQ (дата обращения 18.05.26).

Гаврилова О. И., Юрьева О. И. Рост лесных культур сосны в условиях юга Карелии // Труды лесоинженерного факультета ПетрГУ. 2005. № 5. С. 23–30.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Олзоева Э. Б., Содбоева С. Ч. Результаты использования сеянцев с закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Байкальского горного лесного района // Вестник БГСХА. 2023. № 4. С. 97–105.

Гладинов А. Н., Коновалова Е. В., Содбоева С. Ч. Сравнительные результаты использования сеянцев сосны обыкновенной с открытой и закрытой корневой системой при искусственном лесовосстановлении в условиях Западного Забайкалья // Успехи современного естествознания. 2021. № 11. С. 7–12.

Граник А. М., Крук Н. К. Рост лесных культур сосны обыкновенной в зависимости от сроков посадки и вида посадочного материала // Труды БГТУ. Серия 1: Лесное хозяйство, природопользование и переработка возобновляемых ресурсов. 2018. № 2(210). С. 85–90.

Гусев И. И. Статистические показатели распределения: Методические указания к выполнению практических работ по вариационной статистике. РИО АЛТИ, 1980. 36 с.

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2020 год / отв. ред. О. В. Перхурова. ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск: САФУ, 2021. 478 с. URL: https://clck.su/Utree (дата обращения 06.04.26).

Доклад. Состояние и охрана окружающей среды Архангельской области за 2024 год / отв. ред. Э. В. Шашин; ГБУ Архангельской области «Центр природопользования и охраны окружающей среды». Архангельск, 2025. 555 с. URL: https://clck.su/xrnwA (дата обращения 06.04.26).

Ефанова М. А., Журихин А. И. Исследование роста культур сосны, созданных саженцами с закрытой корневой системой // Мониторинг и биоразнообразие естественных, искусственных и лесомелиоративных систем: материалы Всероссийской научно-практической конференции, Воронеж, 09 июня 2022 года. Воронеж: Воронежский государственный лесотехнический университет им. Г.Ф. Морозова, 2022. С. 20–31.

Жигулин Е. В., Гоф А. А., Магасумова А. Г., Оплетаев А. С. Причины отпада лесных культур, созданных сеянцами с закрытой корневой системой // Эффективный ответ на современные вызовы с учетом взаимодействия человека и природы, человека и технологий: социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: материалы XIII Международной научно-технической конференции. Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2021. С. 111–114.

Жигунов А. В. Теория и практика выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. СПб: СПб НИИИЛХ, 2000. 293 с.

Заболотских П. В. Рост лесных культур сосны обыкновенной, созданных различным видом посадочного материала, в Республике Марий Эл // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика. 2015. Т. 3. № 5-4(16-4). С. 247–250.

Кашпор Н. Н. Воспроизводство лесов: состояние и перспективы // Российская лесная газета. 2006. № 18–19. С. 148–149.

Коновалова И. А., Лелекова Е. В. Мониторинг состояния двулетних культур сосны обыкновенной из саженцев с закрытой и открытой корневой системой // Общество. Наука. Инновации (НПК-2020): Сборник статей XX Всероссийской научно-практической конференции. Киров, 17–26 февраля 2020 года. Т. 2. Киров: Вятский государственный университет, 2020. С. 19–24.

Концепция интенсивного использования и воспроизводства лесов. СПб.: ФБУ «СПбНИИЛХ», 2015. 16 с.

Лесной кодекс Российской Федерации от 04.12.2006 N 200-ФЗ (ред. от 29.12.2025) (с изм. и доп., вступ. в силу с 01.03.2026). URL: https://clck.su/WNlbD (дата обращения 04.06.26).

Мочалов Б. А., Бобушкина С. В. Лесокультурное производство — основа непрерывности лесопользования // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 4(382). С. 80-96.

Мочалов Б. А., Сеньков А. О. Совершенствование технологии производства посадочного материала с закрытой корневой системой в тепличных комплексах // Тезисы докладов на совещании – семинаре «Создание и использование постоянной лесосеменной базы на селекционной основе, перспективные методы выращивания посадочного материала и опыт создания лесных культур с закрытой корневой системой на базе Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области». Нижний Новгород, 2005. С. 21–22.

Национальный стандарт Российской Федерации. Лесовосстановление Технические условия. 2018. URL: https://docs.cntd.ru/document/1200157803 (дата обращения: 11.05.2026).

Осипенко А. Е., Залесов С. В., Башегуров К. А. Эффективность создания культур сосны обыкновенной в сухой степи // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2025. № 4(406). С. 64–76.

Правила лесовосстановления, формы, состава, порядка согласования проекта лесовосстановления, основания для отказа в его согласовании, а также требования к формату в электронной форме проекта лесовосстановления. URL: https://docs.cntd.ru/document/728111110 (дата обращения 20.04.2025).

Проказин Н. Е., Родин С. А., Турчин Т. Я., Казаков В. И., Лобанова Е. Н. Приживаемость лесных культур, созданных стандартным и укрупненным посадочным материалом, в боровых и судубравных условиях степной зоны // Лесохозяйственная информация. 2023. № 4. С. 41–52.

Распоряжение «Об Основах государственной политики в области использования, охраны, защиты и воспроизводства лесов в Российской Федерации на период до 2030 года» от 26 сентября 2013 года №1724-р. URL: http://government.ru/docs/6385/(дата обращения: 25.04.2026).

Романов Е. М. Воспроизводство лесов в новой стратегии перехода к устойчивому развитию лесного сектора России // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2021. № 1(49). С. 5–22.

Сахнов В. В., Прокопьев А. П., Галиуллин И. Р., Глушко С. Г. Развитие лесных культур сосны обыкновенной, созданных посадочным материалом с закрытой и открытой корневой системы в различных условиях Республики Татарстан // Лесной вестник. 2023. Т. 27. № 2. С. 38–48.

Селименков Р. Ю., Миронов А. В. Эффективность инновационных технологий в воспроизводстве лесов // Проблемы развития территории. 2011. Вып. 3 (55). С. 51–58.

Словарь-справочник таежного лесокультурника / Под общ. ред. Н. А. Бабича. Архангельск: АГТУ; СевНИИЛХ, 2001. 264 с.

Сорокин С. Н., Степченко А. А., Клименок А. В. О некоторых проблемах выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой в условиях современных тепличных комплексов // Леса России и хозяйство в них. 2025. № 4(95). С. 95–116.

Усеня В. В., Старожишина К. М., Помаз Г. М. Влияние вида посадочного материала на рост лесных культур основных лесообразующих пород в лесорастительных и экологических условиях Беларуси // Инновации и технологии в лесном хозяйстве: Материалы Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 95-летию Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства, Санкт-Петербург, 16–17 мая 2024 года. СПб: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства, 2024. С. 350–355.

Хватов П. В., Голубев М. А., Рыжова Н. В., Шутов В. В. Эффективность культур ели, созданных посадочным материалом с закрытой корневой системой в условиях Костромской области // Актуальные направления научных исследований XXI века: теория и практика, 2018. Т. 6. № 3(39). С. 44–49.

Шатравко В., Усеня В. Опыт организации экономически эффективного и экологически устойчивого ведения лесного хозяйства в Республике Беларусь: лесовосстановление, уход за лесом и лесозаготовка // Устойчивое лесопользование. 2015. № 3 (43). С. 14–20.

Шашенок Д. С. Влияние вида посадочного материала на рост и приживаемость сосны кедровой корейской в лесных культурах южной части Дальнего Востока // Аграрный вестник Приморья. 2017. № 3 (7). С. 39–42.

Nilsson U., Louranen J., Kolström T., Örlander G., Puttonen P. Reforestation with planting in northern Europe // Scandinavian Journal of Forest Research. 2010. Vol. 25. P. 283–294. 

Taylor E. L., Blazier M., Gordon H. A. New pine planting strategies for the western Gulf States // USDA Forest Service Proceedings RMRS-P-50. 2007. P. 104–109.

Рецензент: к. с.-х. н., в. н. с., доцент Гагарин Ю. Н.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-baiturina_et_al/ Fri, 31 Jul 2026 08:17:04 +0000 https://jfsi.ru/?p=8358

© 2026                                    Р. Р. Байтурина^*, Л. Р. Салимьянова, А. Н. Хасанов

 ФГБОУ ВО Башкирский государственный аграрный университет
450001, Россия, г. Уфа, ул. 50-летия Октября, 34

^*E-mail: aspirant_bsau@mail.ru

Поступила в редакцию: 06.04.2026

После рецензирования: 11.06.2026

Принята к печати: 19.06.2026

В статье представлены результаты оценки запасов углерода органического вещества в лесных почвах, включая подстилку, защитных лесов Республики Башкортостан. Цель исследования – оценка пулов углерода в почвах лесов, доминирующих в регионе. Объектами исследований выбраны леса Дмитриевского участкового лесничества и Уфимского лесничества с преобладанием липы мелколистной, березы повислой, осины, лиственницы сибирской и ясеня обыкновенного. Установлено, что запасы углерода в минеральном профиле почв варьируют от 3.4 кг С м^—² (светло-серые лесные) до 16.4 кг С м^—² (темно-серые лесные). Более 80% общего запаса углерода на территории лесничества аккумулируют темно-серые лесные почвы и черноземы. Лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с аналогичными почвами на непокрытых лесом землях. Лесная подстилка вносит значительный вклад в запасы углерода почв: максимальные запасы зафиксированы в лиственничниках (7.3 т C га^-1), минимальные — в лесах с доминированием ясеня (3.8 т C га^-1). Экспериментально доказано, что удаление подстилки приводит к статистически значимому снижению содержания гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое на 34% и сокращению численности дождевых червей вдвое. Исследование подтверждает ключевую роль лесных экосистем, особенно лесов на плодородных почвах, в депонировании углерода и подчеркивает необходимость сохранения лесной подстилки как важного компонента углеродного пула. Полученные данные имеют практическое значение для разработки региональных программ управления лесами, направленных на смягчение последствий изменения климата.

Ключевые слова: углерод органического вещества, лесная подстилка, углеродный баланс, защитные леса, городские леса, почвенное плодородие, Республика Башкортостан, депонирование углерода

Углерод органического вещества является ключевым компонентом глобального углеродного цикла и важным индикатором экологической устойчивости экосистем (Chabbi et al., 2022; Моinet et al., 2023). Почвенный покров России содержит в шесть раз больше углерода, чем растительность (Hengl et al., 2017), при этом на почвы лесных экосистем приходится около 46% общих запасов органического углерода (для слоя 0-100 см) в почвенном покрове страны (Щепащенко и др., 2013). В контексте глобального изменения климата и принятых международных обязательств по достижению углеродной нейтральности оценка потенциала различных экосистем как стоков углерода приобретает первостепенное значение (Парижское соглашение …, 2015; Roe et al., 2019).

Республика Башкортостан характеризуется значительной площадью лесного фонда (5748.2 тыс. га) и разнообразием почвенно-климатических условий, что определяет высокую вариабельность запасов углерода в лесных почвах (Об утверждении Лесного …, 2018). Защитные леса региона, выполняющие важнейшие средообразующие функции, являются перспективным резервуаром для депонирования углерода органического вещества. Однако, несмотря на значительный объем научных публикаций по проблеме углеродного цикла лесных экосистем, остаются недостаточно изученными вопросы пространственного распределения запасов углерода в почвах в зависимости от типа почв, породного состава древостоев и характера землепользования (Кузнецова, 2021; Тебенькова и др., 2022).

В лесостепной и лесной зонах европейской части России в последние годы активно изучаются запасы углерода в лесных почвах и подстилке. Наиболее близкой к Республике Башкортостан по природным условиям является территория Республики Татарстан. В серых лесных почвах Татарстана запасы органического углерода в слое 0-30 см варьируют от 77.8 т га^-1 (светло-серые) до 160.3 т га^-1 (тёмно-серые), а в метровом слое – до 96.3 т га^-1 и 160.3 т га^-1 соответственно. Максимальные значения отмечены для чернозёмов – до 263 т га^-1 в слое 0-100 см. При этом накопление углерода в метровом слое в среднем на 46% выше, чем в слое 0-30 см (Иванов и др., 2022). Исследования Кулагиной и соавторов (2025) на дерново-подзолистых почвах Татарстана показали, что запасы углерода в почвах 0-30 см колеблются от 5.5 до 38.9 т га^-1, а доля биомассы древостоя от общих запасов экосистемы составляет от 20.4% до 91.4 % (Кулагина, 2025).

Для Оренбургской области характерна схожая картина. В. А. Усольцев с соавторами отмечают рост запасов углерода в регионе на 39% за 25 лет (с 1982 по 2007 гг.) – с 14.6 до 20.3 млн. т, что отражает позитивную динамику накопления углерода в лесах региона (Усольцев и др., 2021). В Самарской области общие запасы углерода в лесных экосистемах оцениваются в 100 млн. т, причём основная его часть сосредоточена именно в почвах (58 млн. т), что подчёркивает ключевую роль почвенного пула в общем балансе углерода лесных территорий (Кулагина, 2025).

Рекреационная нагрузка, особенно актуальная для защитных лесов городских территорий, приводит к снижению запасов углерода в лесной подстилке на 20-57% в хвойных насаждениях, а при сборе опада лиственных пород потери могут достигать 90%, что в абсолютном выражении составляет 20-23 кг 100 м^—² (Семенюк и др., 2023). Это вносит существенный вклад в эмиссию углерода с урбанизированных территорий.

Таким образом, имеющиеся данные по соседним регионам (Республика Татарстан, Оренбургская, Самарская области) создают основу для сравнительного анализа запасов углерода в защитных лесах Республики Башкортостан, чем определяется актуальность настоящего исследования.

Цель нашей работы – оценка запасов углерода органического вещества в почвах защитных лесов Республики Башкортостан, а также анализ факторов, определяющих их депонирующую способность.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Дмитриевского участкового лесничества Уфимского лесничества Республики Башкортостан, а также на объектах озеленения общего пользования в границах городского округа г. Уфы. Объектами исследований выбраны леса с преобладанием Tilia cordata Mill., Betula pendula Roth., Populus tremula L., Larix sibirica Ledeb. и Fraxinus excelsior L. разного возраста, а также городские насаждения парков и Лесопарка имени Лесоводов Башкортостана. Почвы в лесных экосистемах представлены доминирующими в регионе типами: черноземы оподзоленные, темно-серые, серые и светло-серые лесные. В лесах, формируемых доминирующими в регионе древесными породами, заложено по 2 пробные площади (ПП) в каждом типе леса с учетом возрастной структуры древостоев и преобладающих типов почв. Общее количество пробных площадей в лесных экосистемах – 8, в городской черте – 19.

Почвенные разрезы закладывались в соответствии с ГОСТ Р 58595-2019. Отбор почвенных образцов проводился по генетическим горизонтам (Чурагулова, 2022) с помощью почвенного бура геолога БГ-65/10. Образцы лесной подстилки отбирались с площадок размером 0.33×0.33 м. Для оценки влияния лесной подстилки на почвенное плодородие был заложен полевой опыт с ежегодным удалением подстилки на экспериментальных участках.

Лабораторные анализы выполнены в почвенно-химической лаборатории ФГУ «Российский центр защиты леса» – «ЦЗЛ Республики Башкортостан» (свидетельство об оценке состояния измерений в лаборатории № ЦСМ РБ.ОСИ.АЛ.03394 от 14.01.2021). Определялись следующие показатели: гранулометрический состав (ГОСТ 12536-2014), pH водной и солевой суспензий (ГОСТ 26483-85, ГОСТ 26207-91), содержание гумуса по методу Тюрина (ГОСТ 26213-91), нитратные и аммиачные формы азота (ГОСТ 26488-85, ГОСТ 26489-85), гидролитическая кислотность (ГОСТ 26212-91), обменные кальций и магний (ГОСТ 26487-85), сумма обменных оснований (ГОСТ 26487-85).

Запасы углерода для полного минерального профиля рассчитывались по методике Минприроды РФ (Приказ № 371 от 27.05.2022) (Приказ Минприроды России от 27.05.2022 № 371) по формуле:

*C_почва = (Орг.% × H × ρ_b × 58) / 100*,

где C_почва – запас углерода, т C га^-1; Орг.% – содержание органического вещества, %; H – мощность слоя, см; ρ_b – объемная масса почвы, г см^—³; 58 – коэффициент пересчета органического вещества в углерод.

Запас углерода в лесной подстилке определялся по формуле (Приказ Минприроды № 371). Учёт численности дождевых червей проводили общепринятым в почвенной зоологии методом ручной разборки почвенных проб (Гиляров, 1975). Закладку учётных площадок осуществляли на типичных участках каждого объекта исследования. Размер одной учётной пробы составлял 0.25 м² (50×50 см). В каждом варианте закладывали по 5 проб для репрезентативности данных с учётом пространственной неоднородности распределения мезофауны. Отбор проб проведен послойно по генетическим горизонтам почвы до глубины 40-50 см (в лесных почвах основная масса дождевых червей сосредоточена в верхнем гумусовом слое). Почва из каждого слоя перебиралась вручную с извлечением всех обнаруженных червей и пересчетом их численности на 1 м² (экз. м^—²). Статистическая обработка данных проведена с использованием программного пакета Statistica 10.0 с расчетом средних значений, стандартных отклонений, коэффициентов вариации, а также критерия Стьюдента для оценки достоверности различий.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные данные в проведенных нами исследованиях по запасам углерода в почвах и подстилке защитных лесов г. Уфы согласуются с результатами аналогичных работ в соседних регионах, но имеют и выраженную специфику.

Запасы углерода органического вещества в почвах разных типов. Расчеты по методике Минприроды России выявили значительную вариабельность запасов углерода в почвах в зависимости от типа почвы и глубины отбора проб (табл. 1).

Таблица 1. Оценка запаса углерода по типам почвы и мощности горизонтов

Примечание: расчет выполнен по методике Приказа Минприроды № 371 (Байтурина, 2025).

Максимальные запасы органического углерода в гумусовом горизонте зафиксированы в темно-серых лесных почвах (16.4 кг С м^-2) и черноземах (10.2 кг С м^-2), минимальные – в светло-серых лесных почвах (6.1 кг С м^-2). Существенную долю общих запасов углерода на территории лесничества вносят темно-серые лесные почвы и черноземы – более 80% от общего объема.

Профильное распределение углерода оказалось наиболее равномерным в черноземах и темно-серых лесных почвах, что свидетельствует о глубокой гумификации органического вещества и его активной миграции по профилю. В серых и светло-серых лесных почвах наблюдается резкое снижение содержания углерода с глубиной, что характерно для почв с менее интенсивным гумусонакоплением.

Наибольшее содержание органического вещества чернозема оподзоленного наблюдается в верхнем горизонте – 9.8%, наименьшее – 1.2% (Байтурина, 2025). Реакция почвенного раствора в верхнем гумусовом горизонте среднекислая: pH KCl 5.8-5.9. Гидролитическая кислотность и содержание поглощенных оснований варьируют в пределах 89.7-92.5%. Средний показатель валового запаса углерода в 20-сантиметровой толще почвы, рассчитанный по методике В. И. Кулагиной с соавт. (2021), составил 90.38 т га^-1, на всей площади лесного участка – 8099.7 т (Байтурина, 2025).

Влияние характера землепользования на запасы углерода. Сравнение лесных земель и не покрытых лесом площадей (включая земли сельскохозяйственного назначения) показало, что под пологом леса запасы органического углерода в темно-серых лесных почвах составляют 19.1 кг С м^—², тогда как на аналогичных почвах вне лесного покрова – только 16.2 кг С м^—². Таким образом, лесные почвы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с почвами, не занятыми лесной растительностью (табл. 2).

Таблица 2. Содержание запаса углерода в почвах покрытых и не покрытых лесом земель

Длительное накопление органического вещества под пологом леса, отсутствие механической обработки почвы и постоянное поступление лесного опада обеспечивают более высокие концентрации гумуса в сравнении с сельскохозяйственными землями, почва которых подвергается регулярному механическому воздействию и теряет органический материал при уборке урожая.

Роль лесной подстилки в углеродном балансе. Лесная подстилка является важным резервуаром углерода и играет ключевую роль в поддержании почвенного плодородия. Запасы углерода в подстилке существенно варьируют в зависимости от породного состава древостоя (табл. 3).

Таблица 3. Запасы углерода в лесной подстилке типов леса, формируемых преобладающими древесными породами

Наибольшие запасы углерода в лесной подстилке выявлены в лиственничных лесах (7.3 т C га^-1), что обусловлено медленным разложением хвойного опада, богатого лигнином и смолами. Минимальные запасы зафиксированы под пологом ясеневых лесов (3.8 т C га^-1), что связано с высоким качеством опада (богатство азотом, низкое соотношение C/N) и его быстрой минерализацией.

В липняках и березняках запасы углерода в подстилке составили 6.7 и 6.2 т C га^-1 соответственно. Промежуточное положение занимают осинники (5.3 т C га^-1).

Лабораторный анализ содержания азота в лесном опаде показал, что в лесах с преобладанием T. сordata содержится 2.0±0.1%, а в лесах с B. рendula – 1.4±0.1% азота на 100 г сухого вещества.

Экспериментальное изучение роли лесной подстилки. Эксперимент по удалению лесной подстилки, продолжавшийся три года, позволил количественно оценить ее вклад в поддержание почвенного плодородия. На участках с удаленной подстилкой по сравнению с контролем (сохраненная подстилка) выявлены следующие изменения (табл. 4).

Таблица 4. Влияние лесной подстилки на свойства почвы и живую фауну

Содержание гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое почвы снизилось на 34% (с 8.8% до 5.8%), тогда как на глубине 10-30 см различия оказались статистически незначимыми. Это подтверждает, что влияние подстилки наиболее выражено в корнеобитаемом слое.

Численность дождевых червей уменьшилось вдвое (с 37 до 15 ос. м^—²), что связано с ухудшением пищевых условий и нарушением микроклимата почвы. При этом отмечена тенденция к увеличению числа видов живого напочвенного покрова (с 16 до 18), однако различия статистически незначимы (p>0,05) при снижении общей численности травянистых растений (с 65 до 32 шт. м^—²), что свидетельствует о смене экологических условий и появлении видов-пионеров на нарушенных участках.

Положительным явлением стало увеличение всходов клена и вяза, однако одновременно наблюдалось исчезновение всходов липы. Достоверность различий в содержании гумуса по вариантам опыта значима при глубине взятия образца 10 см (t_выч.>> t_табл., p > 0.05, P_t>> 95%).

Почвы городских лесов (урбаноземы). Согласно морфологии почв, фоновые почвы (Лесопарк имени Лесоводов Башкортостана) относятся к серым лесным. По морфологии они занимают промежуточное положение между дерново-подзолистыми и чернозёмами, но по мощности гумусового горизонта (до 38 см), высокому содержанию гумуса (до 8-9%) и структуре ближе к чернозёмам. Лесная подстилка мощностью 2-4 см представлена слаборазложившимся лиственным опадом. В городских парках подстилка нарушена или удалена, а почвы трансформированы в урбаноземы. Анализ почв городских парков г. Уфы показал снижение запасов углерода органического вещества по сравнению с естественными лесными аналогами (табл. 5). Содержание углерода органического вещества в верхних слоях городских почв ниже (0.5–3.9%) по сравнению с лесными участками (0.5-5.7%).

Таблица 5. Оценка запаса углерода в урбаноземах

Наибольшие запасы углерода среди урбаноземов зафиксированы в почвах лесопарка им. Лесоводов Башкортостана (10.7–11.5 кг С м^—²) – значения, наиболее близкие к лесным участкам, что связано с сохранением естественной лесной подстилки и минимальной антропогенной трансформацией.

Для городских почв характерны следующие особенности:

• повышенная плотность (до 21 кг см^—² и более на участках с высокой рекреационной нагрузкой);
• наличие антропогенных включений (строительный мусор, щебень, асфальтовая крошка);
• повышение щелочности (pH солевой вытяжки до 7.5-8.0);
• неравномерное распределение питательных элементов.

Повышенная щелочность городских почв объясняется поступлением хлоридов кальция и натрия, используемых для посыпки дорог зимой, а также высвобождением кальция из строительного мусора, цемента и кирпича под воздействием атмосферных осадков (Байтурина и др., 2023).

В Лесопарке имени Лесоводов Башкортостана запасы углерода в слое 0-30 см составили в среднем около 115 кг C м^—² или 1150 т га^-1 (суммируя данные по горизонтам А₁ и А₁-А₂ из табл. 5). Это сопоставимо с диапазоном, установленным для тёмно-серых лесных почв республики Татарстан – 160 т га^-1 в метровом слое (Иванов и др., 2022), учитывая, что наши данные приведены для верхних 30 см, где сосредоточена основная часть корнеобитаемого слоя.

В городских парках («М. Гафури», «Первомайский», Демского района) запасы углерода варьируют от 4.2 до 31.6 кг C м^—² в различных горизонтах, что значительно ниже фоновых значений. В условиях урбанозёмов происходит трансформация почвенного профиля: формируются насыпные и перемешанные горизонты с более низким содержанием органического вещества, что коррелирует с данными по Самарской области, где изменения в содержании гумуса при антропогенной трансформации могут достигать ±0.5%. Аналогичные тенденции снижения запасов углерода отмечаются и для республики Татарстан: дерново-подзолистые суглинистые почвы, наиболее близкие к урбанозёмам по степени трансформации, накапливают лишь 77.6 т га^-1 в метровом слое (Иванов, 2022).

В фоновых условиях (лесопарк) мощность подстилки составляет 2-4 см, а запасы углерода в ней в лесных экосистемах, согласно литературным данным, варьируют в диапазоне 3.3-5.8 т C га^-1, что составляет 4-9% от общих запасов в почвах. В наших условиях удаление подстилки на городских участках приводит к дефициту углерода в верхних минеральных горизонтах (снижение гумуса в слое 0-10 см на 34% по сравнению с контролем). Это полностью согласуется с выводами Семенюк с соавт. (2022) о том, что рекреационная нагрузка на лесные подстилки приводит к существенным потерям органического вещества и дополнительной эмиссии углерода в атмосферу (Семенюк, 2022). Снижение запасов углерода в подстилках под воздействием рекреации составляет 20-57% в хвойных и до 90% в лиственных в связи с выносом опада (Кулагина, 2025), что подтверждает важность сохранения лесной подстилки как барьера для потерь почвенного углерода.

В целом наши результаты вписываются в региональный тренд, установленный для лесостепных и лесных почв Республики Татарстан, Оренбургской и Самарской областей, но демонстрируют более выраженную деградацию почвенного пула углерода в условиях рекреационной нагрузки урбанизированных защитных лесов. Это подчёркивает необходимость специального режима охраны подстилки и верхних горизонтов почвы в парках и лесопарках для сохранения их углерододепонирующей функции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование демонстрирует высокий депонирующий потенциал лесных почв, включая подстилку, в защитных лесах Республики Башкортостан.

1. Ключевыми факторами, определяющими запасы органического углерода в почвах, являются тип почвы (наибольший вклад вносят темно-серые лесные почвы и черноземы – более 80% общего запаса) и характер землепользования (лесные экосистемы аккумулируют на 17.8% больше углерода по сравнению с агроценозами). При этом необходимо заметить, что авторы в данной работе не проводили сравнительную оценку влияния типов леса на запасы углерода в почвах.
2. Лесная подстилка выступает не только как важный резервуар углерода (запасы варьируют от 3.78 т C га^-1 в ясеневых до 7.3 т C га^-1 в лиственничных насаждениях), но и как ключевой фактор поддержания почвенного плодородия. Экспериментально доказано, что удаление подстилки приводит к снижению содержания гумуса в верхнем 10-сантиметровом слое на 34% и сокращению численности дождевых червей вдвое.
3. Городские почвы характеризуются снижением запасов углерода по сравнению с естественными лесными аналогами. Наибольшие запасы среди урбаноземов сохраняются в лесопарках, приближенных к естественным экосистемам (10.7-11.5 кг С м^—²).
4. Полученные данные имеют практическое значение для разработки региональных программ управления лесами, направленных на смягчение последствий изменения климата. Рекомендуется сохранение лесной подстилки при проведении лесохозяйственных мероприятий, а также разработка системы мер по восстановлению углерододепонирующей функции городских лесов и парков.

Перспективы дальнейших исследований связаны с расширением сети пробных площадей на весь спектр лесорастительных условий региона, оценкой динамики запасов углерода в почвах при различных режимах лесопользования, с оценкой влияния разных типов леса, а также с разработкой региональных моделей прогноза углеродного бюджета лесных экосистем.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность сотрудникам почвенно-химической лаборатории ФГУ «Российский центр защиты леса» – «ЦЗЛ Республики Башкортостан» за помощь в проведении аналитических исследований.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках научно-исследовательской работы ФГБОУ ВО «Башкирский государственный аграрный университет» по теме «Мониторинг экологической продуктивности лесов Республики Башкортостан в системе низкоуглеродного развития территорий».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Байтурина Р. Р. Мониторинг экологической продуктивности лесов Республики Башкортостан в системе низкоуглеродного развития территорий: автореф. … докт. с.-х. наук (спец. 4.1.6). Уфа: БГАУ, 2025. 40 с.

Байтурина Р. Р., Султанова Р. Р., Асылбаев И. Г. Оценка запаса углерода в лесной подстилке и верхнем слое почв насаждений основных лесообразующих пород // Journal of Agriculture and Environment. 2023. № 12 (40). DOI: 10.23649/JAE.2023.40.24

Гиляров М. С.  Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 281 с.

ГОСТ 12536-2014 Грунты. Методы лабораторного определения гранулометрического (зернового) и микроагрегатного состава. Введ. 2015-07-01. М.: Стандартинформ, 2019. III, 38 с.

ГОСТ 26207-91 Почвы. Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 7 с.

ГОСТ 26212-91 Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 5 с.

ГОСТ 26213-91 Почвы. Методы определения органического вещества. Введ. 1993-07-01. М.: Издательство стандартов, 1992. 6 с.

ГОСТ 26483-85 Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 6 с.

ГОСТ 26487-85 Почвы. Определение обменного кальция и обменного (подвижного) магния методами ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 7 с.

ГОСТ 26488-85 Почвы. Определение нитратов по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 5 с.

ГОСТ 26489-85 Почвы. Определение обменного аммония по методу ЦИНАО. Введ. 1986-07-01. М.: Издательство стандартов, 1986. 4 с.

ГОСТ Р 58595-2019 Почвы. Отбор проб. Введ. 2020-01-01. М.: Стандартинформ, 2019.  IV, 32 с.

Иванов Д. В., Александрова А. Б. Предварительные оценки запасов углерода в почвах лесных экосистем Республики Татарстан // Российский журнал прикладной экологии. 2022. № 2. С. 56-60. DOI: https://doi.org/10.24852/2411-7374.2022.2.56.60

Кузнецова А. И. Влияние растительности на запасы почвенного углерода в лесах (обзор) // Вопросы лесной науки. 2021. Т. 4. № 4. Статья № 95. DOI: 10.31509/2658-607x-2021-44-95

Кулагина В. И., Александрова А. Б., Рязанов С. С., Шагидуллин Р. Р., Гордеева К. А., Сунгатуллина Л. М., Рупова Э. Х. Запасы углерода в почвах и биомассе древостоя молодых и средневозрастных лесов Татарстана // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2025. Т. 11 (77). № 1. С. 53-66. DOI: 10.29039/2413-1725-2025-11-1-53-66

Кулагина В. И., Рязанов С. С., Шагидуллин Р. Р., Александрова А. Б. Оценка запасов органического углерода в почвенном покрове островных экосистем Куйбышевского водохранилища // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2021. Т. 7 (73). № 3. С. 112–126.

Об утверждении Лесного плана Республики Башкортостан: Указ Главы Республики Башкортостан от 27.12.2018 № УГ-340 (ред. от 17.10.2024). URL: http://docs.cntd.ru/document/550343065  (дата обращения: 15.01.2026).

Парижское соглашение согласно Рамочной конвенции об изменении климата. ООН, 2015. 32 с. URL: https://clck.su/TwpOo (дата обращения: 20.01.2026).

Приказ Минприроды России от 27.05.2022 № 371 «Об утверждении методик количественного определения объемов выбросов парниковых газов и поглощений парниковых газов» (Зарегистрировано в Минюсте России 29.07.2022 № 69451).

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Баранова О. Ю. Роль зеленых насаждений в адаптации урбоэкосистем к изменениям климата // Лесоведение. 2023. № 4. С. 339–352. DOI: 10.31857/S0024114823040083

Тебенькова Д. Н., Гичан Д. В., Гагарин Ю. Н. Влияние лесоводственных мероприятий на почвенный углерод: обзор // Вопросы лесной науки. 2022. Т. 5. № 4. Статья № 116. DOI: 10.31509/2658-607x-202252-116

Усольцев В. А., Ковязин В. Ф., Цепордей И. С. Текущее накопление углерода в лесах двух экорегионов России // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2021. Vol. 237. P. 75–96. DOI: 10.21266/2079-4304.2021.237.75-96

Чурагулова З. С. Почвоведение: учебник для вузов. СПб.: Лань, 2022. 284 с.

Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123–132.

Chabbi A., Rumpel C., Hagedorn F., Schrumpf M., Baveye P. C. Editorial: Carbon Storage in Agricultural and Forest Soils // Frontiers in Environmental Science. 2022. Vol. 10. Article 848572. DOI: 10.3389/fenvs.2022.848572

Hengl T., Mendes de Jesus J., Heuvelink G. B. M., Ruiperez Gonzalez M., Kilibarda M., Blagotić A. SoilGrids250m: Global gridded soil information based on machine learning // PLoS ONE. 2017. Vol. 12. No. 2. Article e0169748. DOI: 10.1371/journal.pone.0169748

Moinet G. Y. K., Hijbeek R., van Vuuren D. P., Giller K. E. Carbon for soils, not soils for carbon // Global Change Biology. 2023. Vol. 29. No. 9. P. 2384–2398.

Roe S., Streck C., Obersteiner M., Frank S., Griscom B., Drouet L. Contribution of the land sector to a 1.5°C world // Nature Climate Change. 2019. Vol. 9. No. 11. P. 817–828. DOI: 10.1038/s41558-019-0591-9

Рецензент: д. б. н., г. н. с. Чертов О. Г.

]]> https://jfsi.ru/9-2-2026-amiralievagenikova/ Fri, 31 Jul 2026 08:02:44 +0000 https://jfsi.ru/?p=8348

© 2026                                              Л. В. Амиралиева, Н. В. Геникова^*

Институт леса КарНЦ РАН, ФИЦ «Карельский научный центр РАН»

Россия, 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11

^*E-mail: genikova@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию 05.05.2026

После рецензирования: 11.06.2026

Принята к печати: 18.06.2026

В статье приведены результаты измерения проективного покрытия, высоты побегов черники обыкновенной и содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a и b) в её листьях в лесах на разных стадиях восстановительной сукцессии после рубки древостоя (вырубка, приспевающий лес, перестойный лес) в средней подзоне тайги. Оценки данных характеристик также проводились на опушках, как переходных участках между вырубкой и приспевающим лесом. Измерения общей освещенности и фотосинтетически активной радиации (ФАР) проводились на 19 пробных площадях, оценивалось также проективное покрытие черники и измерялась максимальная высота ее побегов. Измеренные в ясную и пасмурную погоду показатели освещенности и ФАР уменьшались в ряду: вырубка – опушка – сформированные леса. Наименьшие значения проективного покрытия и высоты побегов кустарничка установлены для вырубки и опушки, наибольшие – под пологом леса. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники было минимально в наиболее освещенных условиях вырубки и опушки и достоверно отличалось от значений, обнаруженных  под пологом приспевающего и перестойного лесов.

Ключевые слова: проективное покрытие, высота побегов, фотосинтетические пигменты, освещенность, ФАР, вырубка, опушка

Черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.) является важной составляющей биоценозов бореальной зоны как доминант напочвенного покрова и кормовой ресурс для разных видов животных (Егошина и др., 2017). В ходе антропогенной трансформации природных экосистем, в частности после рубок, появляются сообщества разных стадий восстановительной сукцессии, значительно отличающиеся друг от друга условиями среды обитания. В результате сведения древостоя на вырубках резко изменяются экологические условия, главным образом многократно увеличивается освещенность, что приводит к гибели большей части растений черники (Тюкавина, Сурина, 2026). Кроме того, сильное нагревание почвы на вырубках приводит к иссушению верхнего слоя почвы, где располагаются корневища и основная масса корней черники, что в свою очередь влияет на морфологические параметры кустарничка: уменьшение линейного прироста годичных побегов и увеличение процента отмерших частей в общем весе растения (Зворыкина, 1970). Однако на кромках вырубок в результате воздействия прилегающего лесного массива сохраняются условия, близкие к исходным, что влияет на лучшую сохранность кустарничков (Зайцева, Белоногова, 1981). Измерение внешних (морфологических) и внутренних (физиологических) параметров состояния растений в естественных и нарушенных местообитаниях позволяет выявить реакцию растения в ответ на изменяющиеся условия и уточнить экологический диапазон произрастания для конкретного вида. Наиболее заметный морфологический признак растения – его высота, которая зависит от многих факторов, в том числе от условий произрастания (Созинов, 2015). Один из важнейших параметров, определяющих функционирование растительного организма – состояние его фотосинтетического аппарата. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники обыкновенной изучено преимущественно для условий лесных сообществ (Головко и др., 2010; Устинова и др., 2019; Полосухина и др., 2024), меньше для вырубок (Кислицына, 2019), для лесных опушек нам не удалось найти такие сведения. Оценка условий освещенности местообитания позволяет более точно интерпретировать и значения содержания пигментов в растениях и жизненное состояние растений, произрастающих в разных фитоценозах. Так, например, исследуют реакцию ассимиляционного аппарата подроста ели предварительной генерации и его морфологические параметры в ответ на осветление после рубки (Зарубина, 2016; Novichonok et al., 2025). В обширной научной литературе, посвященной изучению обилия, урожайности или других параметров ягодных кустарничков, практически отсутствуют сведения об условиях произрастания растений, выраженных в значениях освещенности или фотосинтетически активной радиации (ФАР). Подразумевается, что в лесу условия освещенности ниже, чем на открытой вырубке, а различия между разными древостоями обычно оценивают с помощью относительной полноты (Малиновских, 2017; Дулина, Чумаченко, 2018), реже используют сомкнутость или сквозистость древесного полога (Кислицына, 2019; Зубкова и др., 2022) или относительную освещенность по сравнению с открытым местом (Черкасов и др., 1988). Однако такими методами невозможно оценить различия между вырубкой и лесной опушкой – местообитаниями, контрастными по обилию и урожайности черники. В методике прогнозирования продуктивности лесных растений (2023) А. А. Колычева предлагает использовать такой информативный показатель, как освещенность на уровне напочвенного покрова, что позволяет более точно оценить урожайность ягодников в многоярусных и многовидовых насаждениях. Таким образом, в научной литературе в настоящее время недостаточно сведений о сопряженном измерении условий освещенности местообитания и морфологических и физиологических параметров произрастающей в этих условиях черники. В нашей работе предпринята попытка восполнить этот пробел.

Цель нашей работы – оценить различия проективного покрытия, высоты побегов черники, а также содержания хлорофилла в листьях черники обыкновенной в разных типах лесных местообитаний: вырубка, опушка, приспевающий лиственный и хвойно-лиственный лес, спелый и перестойный хвойный лес.

 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на 19 пробных площадях (ПП) в Пряжинском и Кондопожском районах Республики Карелия в 2025 году. Все ПП заложены в равнинном типе рельефа. ПП представляли собой растительные сообщества разных возрастных стадий: вырубка (2–5 лет после рубки, 3 ПП), приспевающий лес (70–80 лет, 3 ПП), перестойный лес (древостой старше 150 лет, 10 ПП). Дополнительно были исследованы опушки южной и юго-западной экспозиции (3 ПП) – участки, расположенные на границе между исследованными вырубками и примыкающим к ним приспевающим лесом. Мезорельеф ПП не выражен. ПП вырубок, опушек и приспевающих лесов относятся к черничному типу леса (автоморфный тип увлажнения), ПП перестойных сообществ – к черничному и чернично-сфагновому типам леса (автоморфный и полугидроморфный типы увлажнения соответственно).

На ПП с помощью люксметра и датчика MQ-500 Apogee Instruments в 40 разных точках измеряли общую освещенность, выраженную в килолюксах, и плотность потока фотосинтетических фотонов ФАР (мкмоль м^-2 с^-1) на высоте 0.5 м (условно уровень травяно-кустарничкового яруса) и на высоте 1.3 м (уровень яруса древесного подроста и подлеска) в период с 11:00 до 14:00 в ясную и в пасмурную погоду с конца июня по конец июля.

В конце июля – начале августа на каждой ПП на 30 учетных площадках размером 1 м² проводилась оценка проективного покрытия черники и измерялась высота трех наиболее высоких побегов. Показатель высоты нескольких максимально высоких побегов черники на учетной площадке достоверно коррелирует со средней высотой побегов, но более информативен и менее трудозатратен при выявлении изменений обилия кустарничков (Крышень, 1998).

Для определения содержания хлорофилла в листьях однократно брали по 2–3 образца листьев с каждой ПП, все образцы были взяты в течение одной декады (с 25 июня по 3 июля). Определение содержания фотосинтетических пигментов (мг г^-1 абсолютно сухой массы листьев) проводили спектрофотометрическим методом (спектрофотометр СФ 2000, Россия). Хлорофилл экстрагировали из свежих листьев 80% ацетоном, полученный экстракт анализировали в диапазоне длин волн 410–700 нм. Расчет пигментов проводили по формулам H. K. Lichtenthaler (1987). Исследования выполняли на научном оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской Академии наук».

Статистический анализ проводили в программной среде R (R Core Team, 2023). Рассмотрено влияние типа местообитания (вырубка – опушка – приспевающий леса –перестойный лес) в качестве категориального фактора, определяющего уровень освещенности растительного сообщества, морфологические и физиологические показатели черники. В связи с маленьким объемом выборки, для определения влияния фактора на признак применяли критерий Краскела-Уоллиса, для выявления различий между группами данных использовали тест Данна.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Фактор типа местообитаний оказал достоверное влияние на все исследованные параметры (табл. 1).

Таблица 1. Результаты сравнения значений измеренных параметров между группами пробных площадей (критерий Краскела–Уоллиса, H)

Примечание: в четвертом столбце латинскими буквами показаны различия между группами ПП (В – вырубка, О – опушка, Пр – приспевающие леса, П – перестойные леса). Далее в таблицах и на рисунках: разные латинские буквы указывают на достоверность различий между средними значениями при p < 0.05. Первая буква присваивается наибольшему значению параметра (значения приведены на рисунках, в таблице и в тексте).

На вырубке как на высоте 0.5 м, так и на 1.3 м были отмечены наибольшие значения освещенности (44±1.5 и 56±1.0 клк в ясную погоду; 12±0.3 и 16±0.3 клк в пасмурную погоду соответственно) и ФАР (1150±42 и 1389±30 мкмоль∙м^-2∙с^-1 в ясную погоду; 275±8 и 362±8 мкмоль∙м^-2∙с^-1 в пасмурную погоду соответственно) среди всех обследованных типов местообитаний. Средние значения условий освещенности на опушке были также довольно высокими, но уступали таковым на вырубке. Под пологом леса (приспевающие и перестойные насаждения) освещенность и ФАР были наименьшими (рис. 1). Выявлены статистически значимые различия значений освещенности и ФАР между группами ПП в солнечную и/или в пасмурную погоду (табл. 1). В пасмурную погоду в приспевающих лесах отмечены минимальные значения из всех групп ПП (освещенность на 0.5 м – 1.4±0.1 клк, на 1.3 м – 1.8±0.1 клк; ФАР на 0.5 м – 33±2 мкмоль∙м^-2∙с^-1, на 1.3 м – 38±2 мкмоль∙м^-2∙с^-1).

A	B
C	D

Рисунок 1. Варьирование освещенности (A, B) и ФАР (C, D) в разных типах местообитаний. A, C – на высоте 0.5 м в ясную погоду и B, D – на высоте 0.5 м в пасмурную погоду. Горизонтальной линией в прямоугольнике обозначена медиана, точкой – среднее значение. Обозначения ПП как в таблице 1.

Наименьшее проективное покрытие черники выявлено на вырубке, наибольшее – в приспевающих лесных сообществах (12±2% и 39±3% соответственно) (рис. 2A). Для вырубок и лесных сообществ южной тайги (Костромская область) приводятся сходные значения обилия черники – 16% и 59% соответственно (Черкасов и др., 1988). Резкое снижение обилия этого теневыносливого растения после рубки древостоя отмечено во многих работах (Atlegrim, Sjöberg, 1996; Крышень, 2006; Vanha-Majamaa et al., 2017 и др.). Изменение микроклимата на вырубке, в том числе многократное увеличение освещенности, по сравнению с исходным лесом, негативно влияет на состояние кустарничка. Однако и после формирования на вырубке древесного яруса черника медленно восстанавливает свое обилие (Крышень и др., 2021). На опушке при меньших, чем на вырубке, значениях освещенности отмечается большая сохранность кустарничка, что выражается в относительно больших значениях проективного покрытия (27±2%). Значения обилия черники на опушке (12%), промежуточные между более высокими значениями в ельнике черничном (20%) и более низкими на примыкающей к нему вырубке (4%) на протяжении 11 лет после рубки, были отмечены для экотонов северной подзоны тайги Архангельской области (Торопова, Старицын, 2025). Некоторое повышение обилия черники в наиболее затененных из всех ПП приспевающих лесах по сравнению с перестойными (рис. 1B, 2A) можно объяснить тем, что в таких условиях черника, как теневыносливый вид, получает конкурентное преимущество по отношению к другим растениям травяно-кустарничкового яруса (Плантариум. Растения …).

Высота побегов черники была достоверно ниже на вырубке и на опушке (16.6±0.7 и 17.9±0.6 см соответственно) по сравнению с условиями под пологом леса (26.0±0.8 в приспевающих и 27.4±0.4 см в перестойных лесах) (рис. 2B). Снижение высоты кустарничка на вырубке и опушке вызвано «выгоранием» и отмиранием верхней части побегов в первый год после рубки (Пронина, 1987). В последующие годы прирост побегов черники на вырубленных участках заметно ниже по сравнению с растениями под пологом древостоя (Atlegrim, Sjöberg, 1996; Genikova, Mamontov, 2023). Снижение высоты побегов черники в первые 5 лет после рубки сопровождается уменьшением в 1.5–2 раза по сравнению с лесным сообществом и других морфологических параметров черники: прироста годичных побегов, длины и ширины листовой пластинки, что представляет собой адаптацию растения к изменившимся условиям произрастания (Черкасов и др., 1988).

A	B

Рисунок 2. A – варьирование проективного покрытия черники (%), B – варьирование средних значений максимальной высоты побегов черники (см) в разных группах ПП. Обозначения ПП как в таблице 1.

Полученные нами значения содержания зеленых пигментов в листьях черники (хлорофиллов a и b) в перестойных сосняках и ельниках (табл. 2) соответствует результатам других исследователей для хвойных лесов (Czuchajowska, Straczek, 1979; Головко и др., 2010). Анализ листьев Vaccinium myrtillus на содержание хлорофиллов, проведенный Устиновой М. В. с коллегами (Устинова и др., 2019) в сосняках на территории Ханты-Мансийского автономного округа – Югры, показал, что среднее содержание хлорофилла a составляло  2.67 ± 0.51 мг г^-1 (min – 1.11 мг г^-1; max – 3.83 мг г^-1), хлорофилла b – 1.44 ± 0.35 мг г^-1 (min – 0.53 мг г^-1; max – 2.5 мг г^-1), общее содержание хлорофилла – 4.11 ± 0.85 мг г^-1 (min – 1.64 мг г^-1; max – 6.33 мг г^-1). Согласно данным по растительным сообществам Мурманской области, полученным Голубевой Е. И. и др. (2019), листья черники содержат в среднем 3.68 мг г^-1 общего хлорофилла. В работе Тужилкиной В. В. и Бобковой К. С. (Тужилкина, Бобкова, 2010) общее содержание хлорофилла в листьях черники в фитоценозах коренных ельников Европейского Северо-Востока составило 5.68±0.4 мг г^-1 сухой массы.

Таблица 2. Содержание фотосинтетических пигментов (мг/г) в листьях черники в разных группах ПП

Примечание: латинскими буквами показаны различия между группами ПП. m±se – среднее значение и стандартная ошибка среднего.

Обнаружены различия в содержании фотосинтетических пигментов между наиболее контрастными по условиям освещенности группами (табл. 2). На вырубке и опушке отмечены наименьшие значения содержания хлорофилла a, хлорофилла b и суммы хлорофиллов. Это в целом соответствует высоким условиям освещенности в данных группах ПП в ясную погоду (рис. 1A). Тесная положительная корреляция между содержанием хлорофиллов a и b в листьях черники обыкновенной и сомкнутостью крон деревьев (от 0 до 0.9) выявлена при исследовании варьирования данных показателей на вырубке и в лесах разных типов в Кировской области (Кислицына, 2019).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования выявлены различия в показателях обилия черники обыкновенной и содержания зеленых пигментов в ее листьях в разных типах местообитаний. Значения освещенности и ФАР достигали максимальных значений на вырубке, минимальных –  под пологом приспевающего и перестойного леса, на опушке установлены промежуточные значения этих показателей. В затененных местообитаниях приспевающего и перестойного леса и проективное покрытие, и высота кустарничка демонстрировали  максимальные значения. Под пологом леса содержание хлорофиллов a и b в листьях черники оказалось выше по сравнению с местообитаниями вырубки и опушки, где содержание зеленых пигментов в листьях черники сопоставимо, несмотря на значимые различия в освещенности и ФАР. Морфологические и физиологические параметры (проективное покрытие кустарничка и высота побегов, а также содержание хлорофилла в листьях) измерены в лесах на разных стадиях восстановительной сукцессии после рубки. Результаты исследования важны для более глубокого понимания реакции растений черники на изменение условий среды в ходе хозяйственной деятельности человека.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках государственного задания Института леса КарНЦ РАН.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Головко Т. К., Далькэ И. В., Дымова О. В., Захожий И. Г., Табаленкова Г. Н. Пигментный комплекс растений природной флоры европейского Северо-Востока // Известия Коми научного центра УРО РАН. 2010. № 1. С. 39–46.

Голубева Е. И., Червякова А. А., Шмакова Н. Ю., Зимин М. В., Тимохина Ю. И. Видовые и фитоценотические особенности пигментного состава растений Севера // Экология. 2019. № 1. С. 6–12. DOI: 0.24411/1728-323X-2019-11006

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обзор моделей оценки пищевых ресурсов лесов центральной части России // Вопросы лесной науки. 2018. № 1(1). DOI: 10.31509/2658-607X-2018-1-1-1-22

Егошина Т. Л., Егорова Н. Ю., Лугинина Е. А., Оботнин С. И., Ярославцев А. В., Гудовских Ю. В., Капустина Н. В., Кислицына А. В., Сулейманова В. Н. Значение дикорастущих ягодников в питании охотничьих животных // Известия Самарского научного центра РАН. 2017. Т. 19. № 2(2). С. 255–260.

Зайцева Н. Л., Белоногова Т. В. Урожайность дикорастущих ягодников на вырубках южной Карелии. В кн.: Ресурсы недревесной продукции лесов Карелии. Петрозаводск, 1981. С. 41–49.

Зарубина Л. В. Рост подпологового возобновления ели на вырубках березняка черничного // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2016. № 216. С. 58–68. DOI: 10.21266/2079-4304.2016.216.58-68

Зворыкина К. В. Плодоношение черники в лесу и на вырубках // Растительные ресурсы. 1970. Т. 6. № 4. С. 550–555.

Зубкова Е. В., Фролов П. В., Быховец С. С., Надпорожская М. А., Фролова Г. Г. Мозаичность ценопопуляций черники и брусники, и динамика органического вещества почвы в сосняках южного Подмосковья // Лесоведение. 2022. № 1. С. 34–46. DOI: 10.31857/S0024114821060127

Кислицына А. В. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях черники обыкновенной // «Устойчивое развитие территорий: теория и практика», Материалы X Всероссийской научно-практической конференции (14–16 ноября 2019 г.), 2019. Т. 2. С. 141–143.

Колычева А. А. Прогноз урожайности черники, брусники, малины в лесах европейской части России. М.: Издательство «Перо», 2023. 132 с.

Крышень А. М. К методике изучения фитогенных полей деревьев // Ботанический журнал. 1998. Т. 83. № 10. С. 133 – 143.

Крышень А. М. Растительные сообщества вырубок Карелии / под ред. В. С. Ипатова. М.: Наука, 2006. 262 с.

Крышень А. М., Геникова Н. В., Преснухин Ю. В. Ряды восстановления ельников черничных Восточной Фенноскандии // Ботанический журнал. 2021. Т. 106. № 2. С. 107–125. DOI: 10.31857/S0006813621020071

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность черники в условиях средне-Обского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. № 6 (152). С. 87–92.

Плантариум. Растения и лишайники России и сопредельных стран: открытый онлайн атлас и определитель растений. 2007—2026. [Электронный ресурс] URL: https://www.plantarium.ru/ (дата обращения: 12.05.2026).

Полосухина Д. А., Трусов Д. В., Титов С. В., Прокушкин А. С. Фракционный состав фитомассы и фотосинтетические пигменты кустарничкового яруса смешанного леса в подзоне средней тайги // Сибирский лесной журнал. 2024. № 4. С. 23–37. DOI: 10.15372/SJFS20240403

Пронина Е. Л. Влияние лесохозяйственных мероприятий на урожайность черники в черничной группе типов леса: автореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.03.03. М., 1987. 23 с.

Созинов О. В. Морфологические и ресурсные характеристики Calluna vulgaris (Ericaceae) в нарушенных фитоценозах северо-запада Республики Беларусь // Растительные ресурсы. 2015. Т. 51. Вып. 4. С. 473–490.

Торопова Е. В., Старицын В. В. Динамика проективного покрытия черники и брусники в экотонной зоне лес – вырубка в северотаежных ельниках Архангельской области со второго по одиннадцатый год после лесозаготовки // Journal of agriculture and environment. 2025. № 5(57). DOI: 10.60797/JAE.2025.57.1

Тужилкина В. В., Бобкова К. С. Хлорофилльный индекс в фитоценозах коренных ельников европейского северо-востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 2. С. 17–23.

Тюкавина О. Н., Сурина Е. А. Ресурсные возможности напочвенного покрова ельников черничных на разных этапах его формирования в северо-таежном лесорастительном районе Архангельской области // Известия ТСХА. 2026. Вып. 1. С. 36–51. DOI: 10.26897/0021-342X-2026-1-36-51

Устинова М. В., Кравченко И. В., Русак С. Н., Ядгарова Д. А. Баланс пулов фотосинтетических пигментов и фенольных соединений у кустарничков в условиях слабонарушенной территории // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8. № 3(28). С. 84–89. DOI: 10.24411/2309-4370-2019-13114

Черкасов А. Ф., Шутов В. В., Миронов К. А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок // Лесоведение. 1988. №4. С. 42–48.

Atlegrim O., Sjöberg K. Response of bilberry (Vaccinium myrtillus) to clear-cutting and single-tree selection harvests in uneven-aged boreal Picea abies forests // Forest Ecology and Management. 1996. № 86. P. 39–50. DOI: 10.1016/S0378-1127(96)03794-2

Czuchajowska Z., Strączek T. Seasonal changes of pigments concentration in the leaves of Vaccinium myrtillus and Vaccinium vitis-idaea and the influence of industrial emissions // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1979. Vol. 48. № 4. P. 551–558.

Genikova N., Mamontov V. Microhabitat conditions influencing ground vegetation dominants in an ecotone between a spruce (Picea abies (L.) H. Karst.) forest and clear-cut site during ten post-logging years // Forests. 2023. № 14. P. 21–25. DOI: 10.3390/f14112125

Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids – pigments of photosynthetic biomembrans // Methods of Enzymology. 1987. Vol. 148. P. 350–382. DOI: 10.1016/0076-6879(87)48036-1

Novichonok E., Klimova A., Nikerova K., Sofronova I., Serkova A., Galibina N. Acclimatization of Norway spruce saplings to thinning-induced stress: Photochemical activity and metabolic needle responses // Forest Ecology and Management. 2025. Vol. 602. Article 123362. DOI: 10.1016/j.foreco.2025.123362

R Core Team, R: A Language and Environment for Statistical Computing, Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, 2023. Available at: https://www.R-project.org/ (05 May, 2026).

Vanha-Majamaa I., Shorohova E., Kushnevskaya H., Jalonen J. Resilience of understory vegetation after variable retention felling in boreal Norway spruce forests – A ten-year perspective // Forest Ecology and Management. 2017. № 393. P. 12–28. DOI: 10.1016/j.foreco.2017.02.040

Рецензент: к. б. н., н. с. Иванова Е. А.

№2 2026

Обзорные статьи

Н. С. Рябов

ФИТОМАССА И ПУЛЫ УГЛЕРОДА ЕЛОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ РОССИИ И ЕВРОПЕЙСКИХ СТРАН

Оригинальные исследования

Л. В. Амиралиева, Н. В. Геникова

ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ЧЕРНИКИ ОБЫКНОВЕННОЙ (VACCINIUM MYRTILLUS L.) В ХОДЕ ПОСЛЕРУБОЧНОЙ СУКЦЕССИИ В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛЕСАХ КАРЕЛИИ

Р. Р. Байтурина, Л. Р. Салимьянова, А. Н. Хасанов

ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ ЗАЩИТНЫХ ЛЕСОВ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

С. В. Горбунова, С. А. Корчагов

ВЫБОР ПОСАДОЧНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА ЛЕСОВ

Н. В. Лиханова

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СКОРОСТИ РАЗЛОЖЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ОПАДА В СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЕЛЬНИКАХ И НА ВЫРУБКАХ

Е. П. Гудкова, Е. Э. Мучник

ЛИХЕНОБИОТA ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА (МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ, РОССИЯ)

Дискуссии

В. И. Архипов

ЕДИНАЯ СИСТЕМА ЛЕСОУЧЁТНЫХ РАБОТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ: КОНЦЕПТУАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ, ТРЁХФАЗОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТАКСАЦИИ И ТЕХНОЛОГИЯ КОМПЛЕКСНОГО ЛЕСОУСТРОЙСТВА «ОТ СЪЁМКИ — ДО ЗАГРУЗКИ ВО ФГИС ЛК»

Original Russian Text © 2025 O. N. Ukhvatkina, A. M. Omelko, V. E. Zakharova, A. A. Zhmerenetsky, G. A. Gladkova, L. A. Sibirina, A. V. Kuprin published in Forest Science Issues Vol. 8, No 3, Article 172.

© 2026            O. N. Ukhvatkina*, A. M. Omelko, V. E. Zakharova, A. A. Zhmerenetsky, G. A. Gladkova, L. A. Sibirina, A. V. Kuprin

Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences

100 Let Vladivostoku Ave., 159, Vladivostok 690022, Russia

*E-mail: ukhvatkina@biosoil.ru

Received: 25.07.2025

Revised: 09.08.2025

Accepted: 15.08.2025

Relevance and aim. Korean pine-broadleaf forests of the southern Sikhote-Alin are unique forest ecosystems with high biological value and complex structure. Under ongoing forest exploitation and degradation of old-growth stands, the evaluation of long-term logging consequences is of special importance. This study aims to assess the state of forest stands 60–70 years after single selective logging conducted in the 1960s, and to compare them with preserved old-growth forests. Materials and methods. The data were collected within the Verkhneussuriysky biogeocenotic station, where 346 temporary sample plots were established. For analysis, 127 plots of the K4 forest type (multi-shrub Korean pine forest with yellow birch) were selected, including 69 old-growth and 58 post-logging sites. Tree diameter, height, basal area, and stem volume were measured. Calculations were performed in Python using nonparametric statistical methods. Results. The obtained results show that even after 60–70 years, post-logging forests still differ significantly from old-growth stands: they have lower timber stock, smaller average diameters, and lack large trees. Fast-growing pioneer deciduous species predominate, while the proportion of Korean pine is significantly reduced. Conclusion. The restoration of the original structure of Korean pine-broadleaf forests is extremely slow and remains incomplete even decades after logging. This highlights the need to reconsider forestry practices aimed at conserving and restoring these ecosystems.

Keywords: Korean pine-broadleaf forests, single logging, stand recovery, southern Sikhote-Alin, species composition

Forest ecosystems play a key role in the sustainability of landscapes, biodiversity conservation, and the provision of natural resources to humans. Therefore, in the setting of large-scale anthropogenic transformation caused by intensive logging and fires, the issues of rational forest management remain particularly relevant, including in the Far Eastern region of Russia (Danilin, 2004; Kovalev, 2004). Korean pine—broadleaf forests are one of the most vulnerable and at the same time valuable forest formations. Apart from high species diversity, these forests serve as a key element of ecosystem stability, creating a food base for game animals, including ungulates, whose abundance directly affects the population of the Amur tiger, the rarest endangered predator (Kurentsova, 1968).

Korean pine-broadleaf forests with Pinus koraiensis Siebold et Zucc. have a complex age structure and mosaic distribution of dominants (Kolesnikov, 1956). However, due to historically high demand for forest resources, especially during the period of massive logging in the mid-20th century, significant areas of primary cedar forests were transformed into secondary forests (Solov’ev, 1948; Rozenberg, 1975). Despite attempts to regulate economic activity, industrial logging in the 20th century led to habitat degradation, a decreased stand density, and a reduced proportion of Pinus koraiensis (Gukov, 1989).

Recovery after such logging is lengthy and ambiguous, as shown by classic (Solov’ev, 1948) and modern studies (Komarova et al., 2022). The initial stages of reforestation are usually characterised by the predominance of fast-growing deciduous species, first of all Betula costata Trautv. and Populus tremula L., while the participation of coniferous species, especially Pinus koraiensis, remains low. The natural recovery of Pinus koraiensis is complicated by a number of factors: low seed productivity, irregular fruiting, and eating of seeds by rodents (Usenko, 1984; Kudinov, 2007). Without special silvicultural measures, a return to the original structure of the Korean pine-broadleaf forest in the foreseeable future seems unlikely (Lebedev, 2003).

Against this background, the importance of assessing the state of stands after single industrial logging performed more than half a century ago is increasing. Such plots, in the absence of fires and other disturbances, provide a unique opportunity to trace long-term succession processes and assess the potential for natural restoration of primary forests. It is especially important to compare them with preserved old-growth stands that have not been subjected to human disturbance (Gromtsev, 1999). At the same time, it is extremely difficult to find such plots, since most of the area of the Primorsky Krai forest fund has been logged more than four to five times over the past 70–80 years (Kovalev, Kachanova 2023), which alters the reforestation processes significantly.

Despite this, the territory of the Verkhneussuriysky biogeocenotic station is a unique scientific test site in the southern part of Sikhote-Alin, where areas of primary Korean pine-broadleaf and spruce-broadleaf forests can be found, as well as areas that were subjected to single logging in the 1960s (Arkhiv DVO RAN, otchety VUS 1964–1965 gg.; Sibirina et al., 2022). This makes it possible to assess the structure of stands, the participation of dominant species, the presence of undergrowth and the features of the species composition at different stages of restoration in comparable conditions. The aim of the study is to assess the success of stand restoration in areas subjected to single logging in the late 1960s.

MATERIALS AND METHODS

Research area. The Verkhneussuriysky station of the Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, is located in the basin of the Pravaya Sokolovka River (Primorsky Krai, 44°02’N, 134°12’E, Fig. 1). The station includes mountainous areas at altitudes from 460 to 1,060 m above sea level and is characterised by high forest cover, mosaic relief and a variety of phytocenoses. The predominant types of forest vegetation are Korean pine-broadleaf, mixed broadleaf and spruce-fir forests (Yakovleva, 2004). The climate is moderately monsoon, with annual precipitation of about 830 mm and a pronounced summer maximum. The average annual air temperature is 0.9 °C (Kozhevnikova, 2009). The duration of the vegetation period is 120–140 days.

Figure 1. Research area: a—location of the Verkhneussuriysky station (VUS) of the Federal Scientific Center of the East Asia Terrestrial Biodiversity, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, within Sikhote-Alin, b—layout of the station territory and the location of the test site

Logging in the region and on the territory of the station. Intensive timber harvesting has been carried out in most of the Primorsky Krai since the middle of the 20th century, including the mass development of hard-to-reach mountain forests in the 1950–1970s. Large-scale logging in the Verkhneussuriysky station were carried out mainly in the 1960s. To analyse forest recovery after logging in forests with a predominance of Pinus koraiensis, the sites that in 1965–1969 underwent selective single-tree logging aimed at harvesting the best stems of Pinus koraiensis, as well as areas of continuous logging in dark coniferous forests with a predominance of Picea ajanensis Fisch. ex Carrière, were identified. At the same time, in the remote and hard-to-reach parts of the station, there are still areas of stands that have not been cut down or burned. They were used as reference plots.

Data collection. A test site with an area of 400 ha (2.5 × 1.6 km in size) covering a mosaic of forests of various types was established on the territory of the station. Using algorithmic clustering of remote sensing data, the test site was divided into 346 elementary sections with an area of about 1 hectare each. A circular temporary sample plot with a radius of 11.3 m (an area of 0.04 ha) was established on each of them.

A comprehensive description of the stand was carried out within the temporary sample plot. The species, state (alive: normal or defective; dead: deadwood), and diameter at breast height (DBH) were determined for all trees. For some of the trees, the height was measured as well. Subsequently, the stem volume of each individual tree was calculated based on the combination of diameter and height values using standard tables of stem volumes.

During the work on the sample plots, a search was carried out for evidence of logging (stumps, traces of roads or skidding tracks, etc.). According to their presence or absence, all plots were divided into two categories: 1) old-growth plots, with no evidence of logging or fires, 2) post-logging plots, logged in the 1960s. According to the forest inventory data, which was carried out on the territory of the station according to the first class, the plots were classified as different types of forest. The K4 forest type (multi-shrub Korean pine forest with Betula costata Trautv.) was selected for statistical analysis, since, on the one hand, it turned out to be the most widespread (127 out of 346 plots), and, on the other hand, there were a comparable number of both old-growth and post-logging plots for this type (69 and 58, respectively).

Statistical analysis. The analysis was carried out on two levels: 1) general characteristics of the stand by plot category (old-growth and post-logging), 2) comparison of indicators for individual tree species. The present study focused on analysing the structure of the stand, since its characteristics are the most representative for assessing differences between plot categories; therefore, no analysis of undergrowth was carried out. Also, given the small size of the temporary sample plots (0.04 ha), which limits the completeness of the assessment of the structure and species composition in the setting of a high species diversity typical of Korean pine-broadleaf forests, all temporary sample plots within each category (old-growth / post-logging) were aggregated to analyse the characteristics of stands. The total area within the first category was 2.76 ha, and that within the second one was 2.32 ha.

At the first stage, a list of tree species found in old-growth and post-logging plots was compiled for subsequent comparison. Then, separately for each category of plots, the following indicators were calculated: number of trees, total basal area (BA), stock of the stand, average and median values of the diameter, height, and volume of the stem. All values were normalised to 1 ha. Distributions of characteristics were evaluated using histograms and cumulative distribution functions (CDFs). To statistically verify the differences between the groups, nonparametric methods were used: the Mann–Whitney test was used to compare median values, and the Kolmogorov–Smirnov test was used to analyse differences in the shape of distributions.

Additionally, analysis at the level of individual species was carried out. For all species represented by ≥10 live trees in each category, the diameter and volume of the stem were compared using the Mann–Whitney test. The structure of the timber stock by species was analysed based on the proportion of each species in the total stock per 1 ha; the χ² test was used to assess the differences between the categories of the plots.

The initial data were processed in Excel. The forest type map was compiled based on the digital forest management database, and spatial analysis was performed in QGIS. All further calculations and visualisation were performed in Python using the following libraries: pandas (McKinney, 2010), numpy (Harris et al., 2020), scipy (Virtanen et al., 2020), matplotlib (Hunter, 2007), and seaborn (Waskom, 2021).

RESULTS AND DISCUSSION

Species composition. 19 species of trees were identified in the old-growth plots. The most numerous species in terms of the number of stems were Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim., Picea ajanensis Fisch. ex Carrière, Tilia amurensis Rupr., Pinus koraiensis Sieb. et Zucc., Betula costata Trautv., Acer ukurunduense Trautv. et C.A. Mey., and Acer mono Maxim. ex Rupr. Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr, Populus maximowiczii A. Henry, Phellodendron amurense Rupr., Acer tegmentosum Maxim. et Rupr., and Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom. were also present. There were sporadic finds of Betula platyphylla Sukaczev, Picea koraiensis Nakai, Sorbus amurensis Koehne, Syringa amurensis Rupr., Padus maackii (Rupr.) Kom., and Fraxinus mandshurica Rupr.

25 tree species were found in the post-logging plots. The species composition generally overlaps with that typical of old-growth plots, but there is also a number of pioneer or light-loving species. In addition to the dominant species common to both categories, a significant share of the post-logging stands is formed by Betula platyphylla Sukaczev, Populus maximowiczii A. Henry and Populus tremula L., Salix cardiophylla Trautv. et C.A. Mey, Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr., Phellodendron amurense Rupr., Salix caprea L., Salix rorida Laksch., and Rhamnus davurica Pall. Interestingly, Taxus cuspidata Sieb. et Zucc. was found only in the post-logging plots. This is, on the one hand, due to its rarity, and, on the other hand, due to a more successful restoration after logging. Some species that are common in old-growth stands, are almost entirely absent in post-logging forests, of particular note is Pinus koraiensis. This indicates a loss of the stable structure of the original community and its partial replacement by temporary successional elements.

General characteristics. A total of 2,534 trees were recorded in the old-growth plots, and 2,037 in the post-logging plots. The density of the stand (table), calculated per 1 ha, is slightly higher in the old-growth plots than in the post-logging ones. The total basal area of stems per hectare is also higher in the old-growth plots. The average height of the trees is practically the same, but the standard deviation is higher in the old-growth plots, which indicates a greater vertical heterogeneity. The average tree diameter is 20.6 cm (SD = 15.1 cm) for the old-growth plots and 19.3 cm (SD = 13.4 cm) for the post-logging ones. The average volume of a single stem is higher in the old-growth plots (0.54 m³ versus 0.43 m³), with a higher dispersion (SD = 0.99 m³ versus 0.82 m³). Of particular note are the differences in the timber stock, which amount to 116 m³ * ha^-1 (or 106 m³ * ha^-1, if only live trees are taken into account). Therefore, an old-growth stand is characterised by both higher productivity and a greater heterogeneity of the stand structure in most indicators.

Table. Characteristics of the stand of the old-growth and post-logging plots

Notes: BA, total basal area; SD, standard deviation.

The obtained medians of diameter at breast height (DBH), stem volume, and height turned out to be almost the same for the old-growth and post-logging plots. This similarity of the median values indicates that a ‘typical’ tree in a post-logging stand is almost the same in size as a tree in an old-growth one. However, the proportion of large trees in the old-growth stands is significantly higher, which is reflected in wider interquartile ranges. Thus, the medians do not reveal differences due to the presence of large specimens, but they reflect well the similarity of the dominant classes of stems in both plot categories.

Distribution of stem diameters and volumes. The results of the analysis of the stem diameter and volume distribution are shown as histograms (Fig. 2, 3). In the old-growth stand, the distribution of tree diameter is wider and more uniform: all thickness levels are represented, including large-sized trees with a diameter of more than 40 cm. The post-logging stand is dominated by trees with a diameter of up to 20 cm; larger trees are rare. A similar pattern is observed in the distribution by stem volume: in the old-growth stand, trees with a volume of up to 2–3 m³ and more are found, whereas in the post-logging plots, specimens with a volume of less than 0.5 m³ dominate. The contribution of trees with large stem volumes to the post-logging stand is minimal.

Differences in the shape of distributions highlight the key difference between the two categories of stands. The old-growth plots have a more complex structure with pronounced size and age differentiation, whereas post-logging plots remain relatively homogeneous in composition and structure.

Figure 2. Distribution of trees by diameter (DBH). A, old-growth stand; B, post-logging stand

Figure 3. Distribution of trees by stock (the y-axis is logarithmic). A, old-growth stand; B, post-logging stand

Comparison of the distributions of the main indicators of trees. The results of the nonparametric Kolmogorov–Smirnov test (Fig. 4) demonstrate statistically significant differences in the distributions of all the studied indicators between the old-growth and post-logging plots. The greatest difference was found for tree height (KS = 0.057, p = 0.0012), which indicates the heterogeneity of the vertical structure. Significant differences were also found in the diameter (KS = 0.043, p = 0.0285), total basal area of the stems (KS = 0.043, p = 0.0285), and the stem volume (KS = 0.047, p = 0.0124). This confirms that even 60–70 years after disturbances, the post-logging stand still has a simplified structure and does not reach the spatial and dimensional complexity typical of an old-growth stand.

Figure 4. Distribution functions (CDFs) of the main indicators of trees. 1, diameter at breast height (DBH), cm; 2, total basal area, m²; 3, tree height, m; 4, stem volume, m³. A, old-growth stand; B, post-logging stand

Characteristics of individual species. Figure 5 illustrates the differences in diameter at breast height and stem volume among tree species in the old-growth and post-logging plots. Picea koraiensis and Taxus cuspidata were excluded from the analysis, as there are too few individuals of these species to calculate the average values and their variations. The average values of stem diameter and timber volume per stem vary significantly between tree species, as well as between the old-growth and post-logging plots. The largest stem sizes are typical of Pinus koraiensis and Picea ajanensis: In Pinus koraiensis, the average diameter in the old-growth plots is 40.9 cm, and in the post-logging plots it is 24.5 cm, which is 40% less. A similar trend is observed for the stem volume: 2.42 m³ versus 1.09 m³, respectively; the difference is 55%. In Picea ajanensis, the average diameter decreases from 26.2 to 21.7 cm (−17%), and the volume decreases from 0.69 to 0.46 m³ (−33%).

Similar diameter values were found for Tilia amurensis and Quercus mongolica in both categories of stands. So, for example, Tilia amurensis has an average diameter of 23.2 cm in the old-growth forests and 22.5 cm in the post-logging forests, and a volume of 0.55 and 0.47 m³, respectively. In Betula costata, on the contrary, there is a sharp decrease from 42.0 to 22.0 cm in diameter (­−48%) and from 1.66 to 0.48 m³ in volume (−71%).

In many instances, standard deviations are also higher in the old-growth forests, which indicates a greater heterogeneity and age mosaic pattern of the stand. For some species, data are available only for one of the categories, which is due to their absence or sporadic representation in the other. This applies, in particular, to Phellodendron amurense, Ulmus laciniata, and Salix caprea, which are found exclusively in the post-logging plots.

Figure 5. Average values of diameter (DBH) (1) and stem volume (2) of trees of various species in the old-growth (A) and post-logging (B) stands (± SD)

The nonparametric Mann–Whitney test was used to assess differences in the morphometric indicators of trees (DBH and stem volume) between old-growth and post-logging plots. The analysis included only those species for which there were at least 10 living trees in each category (11 species in total).

Comparison of median values of diameter at breast height showed statistically significant differences for all five most widespread species: Betula costata, Pinus koraiensis, Tilia amurensis, Acer mono, and Picea ajanensis (p < 0.01 in all cases). In the first four species, the diameter of trees was significantly higher in the old-growth plots, while the opposite trend was observed for Picea ajanensis, i.e., larger trees were found in the post-logging plots. A similar pattern was found for the stem volume: in Betula costata and Pinus koraiensis, the median volume in the old-growth plots was several times higher than in the post-logging plots. Thus, the structure of the stand varies significantly between categories in a number of key species.

Characteristics of stock accumulation in the old-growth and disturbed forests. Figure 6 illustrates the distribution of live timber stock between species in the old-growth and post-logging plots. Pinus koraiensis dominates in the old-growth plots, accounting for 32.0% of the total timber stock (146.6 m³ * ha^-1). Its contribution to the stock of the post-logging plots is more than ninefold lower, 4.7% (16.6 m³ * ha^-1), which indicates weak recovery dynamics of this species after disturbances. Picea ajanensis and Betula costata, on the contrary, show high stock values in the categories: their total contribution is 29.1% in the old-growth plots and 42.7% in the post-logging ones, reflecting their resistance to disturbance and their ability to form both stable and secondary communities.

In the post-logging stands, the proportion of pioneer species is noticeably higher, namely Populus maximowiczii (5.3% of the stock), Populus tremula (2.6%), Padus maackii (0.8%), Alnus hirsuta (0.8%), and Betula platyphylla (2.0%). They hardly participate in the formation of the stock in the old-growth stands. These species, along with the other small-leaved and light-loving species, form the typical structure of the early succession. Thus, as a result of logging, there is a shift towards fast-growing species, and the participation of Pinus koraiensis and other late-successional species is significantly reduced.

To assess differences in the structure of timber stock between the old-growth and post-logging plots, a χ² test was conducted based on the proportions of tree species in the total stock per 1 ha. For each species, its contribution to the total stock within each plot category was calculated.

The test results showed that the distribution of stocks by species between the two categories significantly differs (χ² = 150.66; p < 0.0001). This confirms the conclusion that the contribution of individual species to the total stock varies both in size and composition. In general, the structure of dominance in the post-logging stands is formed by faster and more adaptive species, while the participation of primary species is significantly reduced.

Figure 6. Timber stock per 1 ha by species in the old-growth (A) and post-logging (B) stands

State of the stand 60–70 years after logging and the possibility of restoring its original state. The restoration of Korean pine-broadleaf forests after industrial logging is a complex and slow process depending on many biotic and abiotic factors, which is demonstrated in a number of studies, including the review by Manko et al. (2009) and analytical data by Kovalev and Kachanova (2023) indicating the duration and ambiguousness of restoration even after single logging. State assessment of the post-logging stands 60–70 years after single logging makes it possible to assess the direction and degree of successional changes. In our study based on data collected under comparable conditions in the southern Sikhote-Alin, stands that were subjected to logging in the 1960s were compared with old-growth undisturbed stands. This makes it possible to assess the degree of convergence of the forest structure after logging with the initial one and to identify signs indicating a continuing transformation. It should be noted that in the case under consideration, logging was selective: only Pinus koraiensis and Picea ajanensis were harvested, single large-sized trees being removed, and disturbance to stand structure was minimal.

Assessment of such indicators as the average diameter, height, total basal area and the stock revealed typical differences between the post-logging and old-growth stands. The post-logging plots are dominated by trees with a smaller diameter: the average diameter (19.3 cm versus 20.6 cm) and, especially, the stock per 1 ha (380 m³ * ha^-1 versus 496 m³ * ha^-1) are lower as compared to undisturbed plots. Histograms of the stem diameter and volume distribution show the absence of large trees in the post-logging stands, whereas in the old-growth stands all classes are represented, including individual trees with stem volumes of up to 10–14 m³. These differences are statistically significant, which is confirmed by the results of the Kolmogorov–Smirnov test.

A similar situation has been described in studies of dark coniferous forests after continuous logging. For example, according to Likhanova et al. (2021), in blueberry spruce forests of the middle taiga, no more than 50–60% of the original composition and structure is restored 50 years after logging. At the same time, the authors emphasise that even after 60 years, the structure of phytocenoses remains significantly different from the primary one, and the restoration of a full-sized stand requires a much longer time.

 The picture obtained in this study is fully consistent with these conclusions: the time interval of 60–70 years after single logging is insufficient to restore the original size composition of Korean pine-broadleaf forests.

Significant differences between the post-logging and old-growth plots were also identified in the species composition of stands. In the plots that have not been logged, Pinus koraiensis remains the main forest-forming species, making the greatest contribution to the total stand timber stock. At the same time, the proportion of the Korean pine in the post-logging plots is drastically reduced, and fast-growing deciduous species, namely birch, poplars, bird cherry, and alder, are predominant.

Similar patterns are described in a study by Kovalev et al. (2021), which highlights that after logging, the Korean pine does not regain a leading position in the stand for a long time, yielding to fast-growing deciduous species, and even in the presence of undergrowth, the rate of Korean pine regeneration is insufficient for substantial participation in stand formation. In a more recent work by Kovalev and Kachanova (2023), it is shown that the restoration of the original structure of Korean pine forests after logging can take more than 150 years, and without active measures to promote Korean pine regeneration, its participation in stands remains marginal. The authors emphasise that under current conditions of economic use, such timescales are as good as unattainable. Similar conclusions were drawn in the studies by A. I. Kudinov (2012, 2014) based on 40 years of monitoring of the post-logging plots in the southern Primorye: despite the preservation of individual coniferous elements in the undergrowth, the stands are dominated by deciduous species. The author assumes that even with the presence of Korean pine undergrowth and the potential for its participation in the formation of a stand, the community structure remains stable and focused on the predominance of deciduous species. The change of dominance of deciduous species to Pinus koraiensis occurs within 120–160 years after logging and only if there is an already existing undergrowth in the amount of 400–500 specimens * ha^-1. The work of S. G. Glushko et al. (2022) considering successional dynamics of fir-spruce forests demonstrates that the restoration of the original structure occurs unevenly and with high spatial mosaicism, especially in the absence of targeted forestry practices.

Regional surveys (Manko et al., 2009; Manko and Petropavlovskii, 2010) confirm that the transformation of Korean pine forests into secondary forests after economic intervention is ubiquitous, and the restoration of original structure of forests can take centuries. Emerging communities show stable dynamics, often with a shift towards alternative forest types, i.e. oak forests, spruce forests, maple-linden and mixed deciduous stands. These changes are followed by a decrease in productivity, biological diversity, and protective functions.

Similar results were obtained for the dark coniferous forests of the European Russia. According to I. A. Likhanova et al. (2021), even 50–60 years after continuous logging, the restoration of the original structure is incomplete; succession often ends with the formation of stable secondary communities with a different dominant composition. A similar situation is observed in the temperate forests of Scandinavia: Asplund et al. (2020) showed that secondary forests retain differences in species composition, vertical structure, and undergrowth composition even half a century after logging. The authors emphasise the sustainability of the so-called ‘legacy of forest management’, which forms a long-term structure of the forest community which is however different from the original structure; either targeted intervention or a long time is required for the restoration. This phenomenon is less pronounced in the Korean pine-broadleaf forests in the south of the Russian Far East, but the recovery time significantly exceeds the logging period (Kovalev and Kachanova, 2023).

Taking together, the literature data (Kudinov, 2012; Kudinov, 2014; Kovalev et al., 2021, 2023; Manko et al., 2009) and the results obtained in this study allows us to conclude that even after a single and long-ago intervention, the restoration of the original structure of Korean pine-broadleaf forests is extremely slow and remains incomplete even 60–70 years later. The post-logging stands differ significantly from the old-growth stands in terms of timber stock, size structure, and dominant species. They lack large trees; light-loving deciduous species predominate, and the participation of Pinus koraiensis is minimal.

Such communities represent a transitional successional stage, where the pioneer species still retain a dominant position, while the late successional Pinus koraiensis, Picea ajanensis, and Betula costata Trautv. are beginning to build up stock. This indicates the slow response of disturbed Korean pine-broadleaf forests and the long-term consequences of even mild impacts, highlighting the need to revisit approaches to their protection, restoration and forest management.

CONCLUSION

The present study showed that 60–70 years after single selective logging, the structure and composition of stands remain significantly different from old-growth Korean pine-broadleaf forests. The post-logging stands are characterised by a lower timber stock, significant participation of pioneer deciduous species and the absence of large trees, which indicates the incompleteness of restoration processes. Although Pinus koraiensis remains in the composition, it still does not regain its dominant position: its proportion in the structure and growth rates remain insufficient to compete with fast-growing deciduous species.

Thus, the restoration of the original structure of Korean pine-broadleaf forests is a slow and unstable process that is influenced by many factors and requires a long time. Even with minimal intervention, a return to the original state can take more than 100 years and, as a rule, does not occur within a single logging period without active assistance in terms of forest management.

 ACKNOWLEDGEMENT

The research was carried out within the state assignment of Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation (theme No. 124012400285-7).

REFERENCES

Arkhiv DVO RAN, otchety VUS 1964–1965 gg.

Asplund J., Nordén J., Kjønaas O. J., Madsen R. L., Lunde L. F., Birkemoe T., … & Nybakken L., Long term effects of forest management on forest structure and dead wood in mature boreal forests, Forest Ecology and Management, 2024, Vol. 572, Article 122315, DOI: 10.1016/j.foreco.2024.122315

Danilin A. K., Chumin V. T., Lesa i lesnoe khozyaistvo Khabarovskogo kraya (Forests and forestry of Khabarovsk Krai), Khabarovsk: Knizhnoye Izdatelstvo, 2000, 416 p.

Glushkov S. G., Komarova T. A., Prokhorenko N. B., Formirovanie molodnyakov posle rubok i pozharov v temnokhvoinykh osokovo-paporotnikovykh lesakh Yuzhnogo Sikhote-Alinya (Formation of young stands after logging and fires in dark coniferous sedge-fern forests of southern Sikhote-Alin), Lesovedenie, 2022, No. 2, pp. 144–156.

Gromtsev A. N., Landshaftnaya ekologiya taezhnykh lesov: teoreticheskie i prikladnye aspekty (Landscape ecology of taiga forests: theoretical and applied aspects), Petrozavodsk: Karelskii nauchnyi tsentr RAN, 1999, 144 p.

Gukov G. V., Lesovodstvo Dal’nego Vostoka (Forestry of the Russian Far East), Vladivostok: Izd-vo Dal’nevost. un-ta, 1989, 215 p.

Harris C. R., Millman K. J., van der Walt S. J., Gommers R., Virtanen P., Cournapeau D., … & Oliphant T. E., Array programming with NumPy, Nature, 2020, Vol. 585, pp. 357–362.

Hunter J. D., Matplotlib: A 2D graphics environment, Computing in Science & Engineering, 2007, Vol. 9, No. 3, pp. 90–95.

Kolesnikov B. P., Kedrovye lesa Dal’nego Vostoka (Korean pine forests of the Russian Far East), Trudy Dal’nevostochnogo filiala im. V.L. Komarova. Seriya botaniki AN SSSR, 1956, Vol. 2(4), 262 p.

Komarova T. A., Prokhorenko N. B., Glushko S. G., Terekhina N. V., Lesovosstanovitel’nye sukkessii posle rubok glavnogo pol’zovaniya v kedrovo-pikhtovo-elovykh shirokotravno-osokovo-paporotnikovykh lesakh Yuzhnogo Sykhote-Alinya (Post-logging succession in Korean pine-fir-spruce herb-sedge-fern forests of southern Sikhote-Alin), Botanicheskii zhurnal, 2022, Vol. 107, No. 10, pp. 939–953.

Kovalev A. P., Ekologo-lesovodstvennye osnovy rubok v lesakh Dal’nego Vostoka (Ecological and silvicultural principles of harvesting in Far Eastern forests), Khabarovsk: DalNIILKh, 2004, 267 p.

Kovalev A. P., Kachanova T. G., O budushchem kedrovo-shirokolistvennykh lesov Dal’nego Vostoka (On the future of Korean pine-broadleaf forests in the Russian Far East), Lesnoe khozyaistvo i lesnaya promyshlennost’, 2023, No. 1, pp. 10–12.

Kozhevnikova N. K., Dinamika pogodno-klimaticheskikh kharakteristik i ekologicheskie funktsii malogo lesnogo basseina (Weather-climatic dynamics and ecological functions of a small forest basin), Sibirskii ekologicheskii zhurnal, 2009, No. 5, pp. 693–703.

Kudinov A. I., Shirokolistvenno-kedrovye lesa Yuzhnogo Primorya i ikh dinamika (Broadleaf-Korean pine forests of southern Primorye and their dynamics), Extended abstract of Doctors’s thesis in biology, Vladivostok, 2007, 24 p.

Kudinov A. I., Dinamika proizvodnykh fitocenozov na yuge Primorskogo kraya (Dynamics of derivative phytocenoses in the south of Primorsky Krai. Vladivostok: Dal’nauka, 2012. 140 p.

Kudinov A. I., Poslerubochnaya dinamika khvoyno-shirokolistvennykh lesov yuzhnogo Primorya (Post-logging dynamics of coniferous-broadleaf forests of southern Primorye) Lesovedenie, 2014, No. 3, pp. 39–48.

Kurentsova G. E., Dinamika kedrovykh lesov Primorya (Dynamics of Korean pine forests in Primorye), Vladivostok: DVO AN SSSR, 1968, 132 p.

Lebedev A. A., Lesovodstvennye meropriyatiya v kedrovnikakh (Silvicultural measures in Korean pine forests), Saint-Petersburg: Lan’, 2003, 208 p.

Likhanova I. A., Perminova E. M., Shushpannikova G. S., Zheleznova G. V., Pystina T. N., Holopov Yu. V., Dinamika rastitel’nosti posle sploshnolesosechnykh rubok el’nikov chernichnykh (srednetaezhnaya podzona Evropeiskogo severo-vostoka Rossii) (Vegetation dynamics after clearcuts in bilberry spruce forests of the middle taiga subzone of northeastern Europe), Rastitel’nost’ Rossii, 2021, No 40, pp. 108–136, DOI: 10.31111/vegrus/2021.40.108

Manko Yu. I., Kudinov A. I., Gladkova G. A., Butovets G. N., Grabovyi shirokolistvenno-elovo-kedrovyi les za period 1926–2003 gg. (Ussuriiskii zapovednik, Yuzhnoe Primorye) (Hornbeam broadleaf-spruce-Korean pine forest from 1926 to 2003 in the Ussuri Reserve, southern Primorye), Sibirskii ekologicheskii zhurnal, 2009, No. 6, pp. 917–926.

Manko Yu. I., Petropavlovskii B. S., Puti optimizatsii okhrany i ispol’zovaniya lesov Primorskogo kraya v sovremennykh usloviyakh (Ways to optimize the protection and use of forests in Primorsky Krai under current conditions), In: Problemy lesovedeniya i lesovodstva: materialy Vseross. konf. “Melekhovskie chteniya”, Arkhangelsk, 2010, pp. 175–178.

McKinney W., Data Structures for Statistical Computing in Python, In: Proceedings of the 9th Python in Science Conference, 2010, pp. 51–56.

Rozenberg V. A., Klassifikatsiya rubok v kedrovnikakh (Classification of cuttings in Korean pine stands), Lesnoe khozyaistvo, 1975, No. 4, pp. 34–38.

Sibirina L. A., Gladkova G. A., Omelko A. M., Barkalov V. Yu., Verkhneussuriiskii biogeotsenoticheskii stantsionar Federal’nogo nauchnogo tsentra bio-raznoobraziya nazemnoi bioty Vostochnoi Azii DVO RAN (Verkhneussuriysky biogeocenotic station of the Federal Scientific Center of Terrestrial Biodiversity of East Asia, FEB RAS), Vestnik DVO RAN, 2022, No. 4, pp. 84–100, DOI: 10.37102/0869-7698_2022_224_04_8

Solov’ev K. P., Nekotorye faktory, vliyayushchie na vozobnovlenie kedra pod pologom lesa i na lesosekakh posle vybirochnykh i sploshnykh rubok (Some factors influencing Korean pine regeneration under forest canopy and on clearcuts after selective and clear cutting), Sbornik trudov DalNIILKh, 1948, Issue 1, pp. 58–107.

Usenko N. V., Derev’ya, kustarniki i liany Dal’nego Vostoka (Trees, shrubs, and lianas of the Russian Far East), 2nd ed., revised and expanded, Khabarovsk, 1984, 272 p.

Virtanen P., Gommers R., Oliphant T. E., Haberland M., Reddy T., Cournapeau D., … & Van Mulbregt P., SciPy 1.0: Fundamental Algorithms for Scientific Computing in Python, Nature Methods, 2020, Vol. 17, pp. 261–272.

Waskom M. L., Seaborn: statistical data visualization, Journal of Open Source Software, 2021, Vol. 6, No. 60, Article 3021, DOI: 10.21105/joss.03021

Yakovleva A. N., Ekologo-fitotsenoticheskie osobennosti prostranstvennogo raspredeleniya lesnoi rastitel’nosti Yuzhnogo Sikhote-Alinya na primere Verkhneussuriiskogo stantsionara (Ecological and phytocenotic features of the spatial distribution of forest vegetation in the southern Sikhote-Alin (on the example of the Verkhneussuriysky Research Station)), Extended abstract of candidate’s thesis in biology, Vladivostok: Institute of Biology and Soil Science, 2004, 24 p.

Reviewer: Candidate of Biological Sciences, leading research fellow V. N. Korotkov

]]> https://jfsi.ru/9-1-2026-ryabovisaeva/ Thu, 23 Apr 2026 07:04:20 +0000 https://jfsi.ru/?p=8114 © 2026                                                           Н. С. Рябов*, Л. Г. Исаева

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, Апатиты, Академгородок, 14а

*E-mail: n.ryabov@ksc.ru

Поступила в редакцию: 04.02.2026

После рецензирования: 16.03.2026

Принята к печати: 20.03.2026

Статья посвящена сравнительному анализу эффективности различных регрессионных моделей для оценки фитомассы древостоя в ельниках, сформированных на Al-Fe-гумусовых подзолах на северном пределе распространения древесных растений в Мурманской области. Исследование проводилось на пробных площадях, заложенных в различных позициях ландшафта: автоморфных, транзитных и аккумулятивных. Актуальность работы обусловлена необходимостью получения достоверных данных о запасах фитомассы в лесных экосистемах, поскольку фитомасса – ключевой резервуар углерода таёжных фитоценозов. Неоднородный холмистый и пересеченный рельеф региона определяет необходимость учёта данного фактора для минимизации ошибок в оценках пула фитомассы. Сравнение четырёх моделей показало, что для оценки фитомассы древостоя наиболее применима модель, разработанная J. Repola с соавторами. Так как модель основана на большом массиве данных в сходных природно-климатических условиях, она демонстрирует высокую предсказуемость результатов во всех типах элементарных ландшафтов и является оптимальным компромиссом для оценки пулов фитомассы региона на текущий момент, несмотря на выявленные ограничения при анализе внутренней фракционной структуры фитомассы. Региональная модель, в свою очередь, ограничена учетом исключительно надземной фитомассы и может быть использована для оценки данной части в автоморфных условиях. Обнаружено, что модель В. А. Усольцева пригодна для оценки фитомассы ели, однако выявлено систематическое занижение этого показателя для березы – основной сопутствующей породы в северотаёжных ельниках. Выявлена неэффективность для научно-обоснованного мониторинга модели, которая предложена в методических материалах Минприроды РФ, поскольку отмечены значительные завышения фитомассы березовой части древостоя. Отсутствие надежных аллометрических уравнений для оценки подземной фитомассы (корней) является существенным пробелом, как и выявленные неопределённости в оценках фракционной структуры фитомассы деревьев. Результаты исследования свидетельствуют о необходимости получения экспериментальных данных для уточнения региональных моделей, в том числе с учетом позиций ландшафта. Это позволит минимизировать ошибки при калибровке дистанционных методов зондирования и повысить точность количественного учета роли лесов Мурманской области в глобальном цикле углерода.

 Ключевые слова: фитомасса древостоя, модели оценки фитомассы, еловые леса, северная тайга, Мурманская область, Арктика

 Ведущая роль лесов в депонировании атмосферного углерода обусловливает важность оценки запасаемой фитомассы в этих экосистемах. Углерод входит в состав парниковых газов, влияющих на наблюдаемые климатические изменения. В настоящее время наблюдается дисбаланс углеродного цикла на планете. По современным оценкам, Российская Федерация является крупнейшей страной – поглотителем парниковых газов (Friedlingstein et al., 2025). На леса бореальной зоны приходится около трети всего углеродного стока наземных экосистем (Pappas et al., 2020). Однако согласно исследованиям Pan et al. (2024), вследствие сокращения площади бореальных лесов снижается поглощение атмосферного углерода этими экосистемами (-36 ± 6%).

На сегодняшний день известно, что малонарушенные старовозрастные лесные биогеоценозы, в которых преобладают естественные процессы, являются уникальными природными комплексами, рефугиумами биоразнообразия (Зайцева и др., 2002; Framstad et al., 2013) и накопителями углерода (Лукина и др., 2023; Luyssaert et al., 2008; Framstad et al., 2013). Относительно недолгая история промышленной заготовки леса в Мурманской области, а также отсутствие традиции у коренного населения практики подсечно-огневого земледелия позволяют рассматривать современные перестойные насаждения как малонарушенные биогеоценозы с естественной пространственной и возрастной структурой (Экологический…, 1999). Согласно лесному плану Мурманской области (Лесной план…, 2019), на долю перестойных хвойных лесов приходится 33.7% всего запаса насаждений (23% лесопокрытой площади). При сравнении с соседними странами – Финляндией, Швецией и Норвегией, где таких лесов, соответственно, только 10, 11 и 15% (Framstad et al., 2013), можно сделать вывод о значительном потенциале заполярных лесных экосистем Северо-Запада РФ в секвестрации углерода. При этом, ввиду более интенсивного использования сосновых лесов, в регионе на долю спелых и перестойных еловых насаждений приходится 36.9 и 51.2% всего запаса соответственно, тогда как на те же группы возраста сосновых лесов приходится только 12.9 и 30.8%. Это сравнение подчеркивает важность исследований способности именно еловых биогеоценозов Мурманской области к поглощению и аккумуляции атмосферного углерода.

Древостой является одним из ключевых углеродных пулов в лесных экосистемах мира, который хранит 367–394 Гт С (Mo et al., 2023). Оценка фитомассы древостоя, являющейся непосредственным резервуаром углерода, является важным направлением исследований (Wirth et al., 2004; Bonan, 2008; Thurner et al., 2014; Kenina et al., 2018; Nunes et al., 2020).

Считается, что существующие оценки запасов и поглощающей способности лесных экосистем нуждаются в повышении точности (Кутявин, 2018; Schepaschenko et al., 2021). Это возможно при получении дополнительных экспериментальных данных и длительном наземном мониторинге. Фитомасса лесного насаждения может изучаться путем рубки модельных деревьев, а затем статистической обработки значений массы различных фракций этих деревьев и их морфометрических характеристик и дальнейшей экстраполяции на всё насаждение. Фитомасса фракций деревьев поддаётся адекватной интерпретации путем применения различных математических моделей. Общепринятым подходом к расчету зависимостей фитомассы от дендрометрических характеристик деревьев, взятых по всем ступеням толщины в древостое, является регрессионная модель (Усольцев, 2016; Zianis et al., 2005). В дальнейшем построенные уравнения регрессии могут использоваться для расчетных оценок запасов фитомассы древостоя в сходных насаждениях (Трофимова и др., 2012; Осипов и др., 2019; Пеккоев и др., 2024; Шешницан и др., 2024; Kenina et al., 2018; Strîmbu et al., 2023; Merilä et al., 2024; Davidson et al., 2024; и др.).

Рельеф Мурманской области отличается своеобразием, накладывающим отпечаток на процессы динамики органического вещества в биогеоценозах. В регионе распространены морены, которые обусловливают холмистый, пересеченный рельеф местности. В зависимости от положения в рельефе складываются различные условия для развития лесных фитоценозов, что приводит к неоднородности продукционных показателей. Это обосновывает необходимость исследований фитомассы древостоя с учетом положения насаждений в пределах геохимически сопряженного ландшафта (Манаков, Никонов, 1981; Лукина и др., 2021).

Цель данного исследования – выявление возможности использования существующих моделей для оценки запасов фитомассы древостоев северотаежных ельников Мурманской области, сформированных в разных позициях ландшафта.

Накопленные в регионе и в схожих природных условиях экспериментальные данные по продуктивности северотаежных лесов являются основой для построения регрессионных моделей. Эти модели позволяют упростить оценку фитомассы, используя только основные дендрометрические характеристики – диаметр и высоту деревьев.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В пределах Мурманской области в соответствии с геоботаническим районированием выделяют таёжную зону, которая представлена в регионе лесотундрой и северотаёжной подзоной Кольско-Карельской подпровинции Североевропейской таёжной провинции (Геоботаническое районирование…, 1989). На формирование и динамику выделяемых зон влияет ряд особенностей природных условий. Ключевыми факторами, обусловливающими функционирование фоновых биогеоценозов региона, являются климат, почвообразующие породы и рельеф местности.

Район исследований расположен в Атлантико-Арктической зоне умеренного климата, отличающейся преобладанием теплых воздушных потоков, приходящих из северной Атлантики, а также холодных – из атлантического сектора Арктики (Алисов, 1956; Атлас…, 1971). Согласно классификации Кёппена-Гейгера, климат здесь субарктический (Dfc), характеризуется холодным летом и отсутствием сухих сезонов (Beck et al., 2023).

По лесорастительному районированию на территории Мурманской области выделены две лесорастительных зоны: таёжная зона, которая представлена северо-таёжным районом европейской части Российской Федерации, и зона притундровых лесов и редкостойной тайги – районом притундровых лесов и редкостойной тайги Европейско-Уральской части Российской Федерации. Общая площадь лесов, входящих в северо-таёжный район европейской части Российской Федерации, составляет 8819.9 тыс. га (Лесной план…, 2019).

Площадь земель, на которой расположены все леса в Мурманской области, составляет 10029.2 тыс. га, из них на землях лесного фонда – 9455.1 тыс. га. Покрытые лесной растительностью земли занимают 5144.4 тыс. га (Лесной план…, 2019).

В Мурманской области еловые леса, сложенные главным образом Picea obovata Ledeb. с единичной примесью P. abies (L.) Karst. в южных районах и несколько более значительным участием гибридогенной P. fennica (Regel.) Kom. в юго-западной части, занимают примерно 30% покрытой лесом площади (Малькова, Пешев, 1997; Лесной план…, 2019). Еловые фитоценозы характеризуются значительным участием березы (Betula pubescens s.l.). Экологическая амплитуда ели достаточно высока (Никонов, Лебедева, 1976; Цветков, Чертовский, 1979; и др.), что обусловливает разнообразие ассоциаций ельников.

Объекты исследования: ельники кустарничково-зеленомошные (в автоморфных и транзитных позициях ландшафта) и кустарничково-зеленомошные разнотравные (в аккумулятивных условиях) на юго-западе Мурманской области, сформированные на Al-Fe-гумусовых подзолах (Carbic Podzols), характеризующимися низким уровнем плодородия и pH. Древостой представлен елью финской (Picea fennica (Regel.) Kom), берёзой пушистой (Betula pubescens s.l.), сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), реже осиной (Populus tremula L.). В подлеске встречается можжевельник (Juniperus sibirica Burgsd.), ива козья (Salix caprea L.), реже рябина Городкова (Sorbus gorodkovii Pojark.).

В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника (Vaccinium myrtillus L.), преобладают также вороника (Empetrum hermaphroditum Hagerup.), брусника (Vaccinium vitis—idaea L.). На всех исследованных пробных площадях (ПП) отмечен луговик (Avenella flexuosa (L.) Drejer), а также в меньшей степени встречалась ожика волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.), седмичник европейский (Trientalis europaea L.), марьянник лесной (Melampyrum sylvaticum L.), иван-чай узколистный (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.), золотарник обыкновенный (Solidago virgaurea L.). Мохово-лишайниковый ярус представлен в первую очередь зелеными мхами Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Dicranum sp., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. В аккумулятивных позициях ландшафта отмечены виды, присущие более увлажненным местообитаниям: костяника (Rubus saxatilis L.) и ортилия однобокая (Orthilia secunda (L.) House), герань лесная (Geranium sylvaticum L.), голокучник обыкновенный (Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), перловник поникающий (Melica nutans L.).

Исследования выполнены в 2023-2024 гг. согласно методике, разработанной консорциумом «РИТМ Углерода» в рамках ВИП ГЗ «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» (Методика …, 2023), на 15 ПП, расположенных на моренной гряде, вытянутой в меридиональном направлении, в автоморфных (5 ПП), транзитных (5 ПП) и аккумулятивных (5 ПП) позициях ландшафта. Транзитные ПП расположены на склоне южной экспозиции. Площадь каждой ПП – 0.25 га. В границах ПП проведен сплошной перечёт деревьев с измерением диаметра на высоте 1.3 м. В учёт включались все деревья более 6 см в диаметре. Высота оценивалась у не менее чем 15 экземпляров каждой породы. Далее, с помощью функций зависимости между диаметром и высотой деревьев, восстанавливали высоты всех деревьев. Возраст деревьев определяли с помощью подсчёта колец кернов, отобранных возрастным буравом Пресслера на высоте 20-30 см от шейки корня. Запасы древесины определялись по лесотаксационному справочнику (Лесотаксационный…, 1984).

Известно, что возраст и комплекс экологических и лесорастительных условий влияют на распределение фитомассы фракций каждого дерева (Нагимов и др., 2021). Также отмечают, что связывать массу структурных частей кроны с диаметром и высотой деревьев корректно только в древостоях сходного типа леса при незначительной возрастной гетерогенности во избежание существенных ошибок. Однако обилие работ по оценке фитомассы в разновозрастных древостоях, где в качестве метода описания фитомассы структурных частей деревьев применялась однофакторная регрессия с применением квадрата диаметра или произведения квадрата диаметра и высоты в качестве предиктора, демонстрирует применимость такого метода даже для древостоев со значительной возрастной гетерогенностью (Бобкова и др., 2010; Кузнецов, 2010; Осипов и др., 2022; и др.).

Для оценки запасов фитомассы деревьев на ПП были выбраны 4 модели.

1. I. Региональная модель. Расчеты запасов фракций надземной фитомассы деревьев ели, сосны и берёзы проводились по коэффициентам аллометрического уравнения регрессии, основанных на региональных экспериментальных данных на примере коренных северотаёжных ельников кустарничково-зеленомошных и сосняков кустарничково-лишайниковых Мурманской области, произрастающих в автоморфных позициях ландшафта на Al-Fe-гумусовых подзолах (Лукина, Никонов, 1996). В качестве основного предиктора использовано произведение квадрата диаметра и высоты дерева, количество модельных деревьев каждой породы – 9 экземпляров.

В монографии представлены коэффициенты регрессионных уравнений для расчета запасов надземной фитомассы деревьев. Приведены коэффициенты регрессионного уравнения для расчёта следующих фракций фитомассы: хвоя (листва), ветви мелкие, ветви крупные, древесина ствола, кора ствола. Отсутствуют коэффициенты для расчёта подземной части деревьев. Оценка подземной части в данной статье дана как отношение подземной части фитомассы к надземной, согласно приведенным количественным значениям в монографии.

1. II. Модели оценки запасов фитомассы ели, сосны и берёзы, разработанные в Финляндии, граничащей на западе с Мурманской областью (Repola et al., 2007). Основными предикторами являются диаметр и высота дерева. Учитываются следующие фракции фитомассы: хвоя (листва), ветви живые, корни крупные (>1 см), древесина ствола, кора, комлевая часть ствола (stump). Деревья отбирались в 36 еловых, 41 сосновых, 24 березовых насаждениях в широтном градиенте Финляндии, произрастающих в основном на минеральных почвах. Пробные площади закладывались в репрезентативных частях древостоев, как в молодых, так и спелых, также часть ПП включала экспериментальные участки по прореживанию и удобрению. Отбор модельных деревьев ели проводился в ельниках черничных (свежих на относительно плодородной почве) и ельниках кислично-черничных (относительно высокоплодородные), сосны – на бедных и плодородных почвах в сосняках вересковых, брусничных и черничных. Возраст ели варьировал от 18 до 161 года, березы от 11 до 97 лет, сосны от 13 до 145 лет. На каждой ПП отобрано по 4-5 модельных дерева. Уравнения линейные, имеют мультипликативную форму, для каждой отдельной фракции предусмотрены различные независимые переменные. Преимущество данной модели состоит в возможности расчёта подземной части деревьев. Авторами также отмечается, что модели обеспечивают надёжное прогнозирование биомассы компонентов дерева в широком диапазоне условий произрастания и насаждений в Финляндии (кроме листвы берёзы и подземной части деревьев). Применимость модели обусловлена сходными природно-климатическими условиями.

III. Двухфакторные регрессионные модели, основанные на материале по обобщению фактических данных фитомассы основных лесообразующих пород Евразии, охватывающих разные экорегионы и территории от Южной и Северной Европы, Урала до Средней и Юго-Восточной Азии (Усольцев, 2016). Учитываются следующие фракции фитомассы: хвоя (листва), ветви живые, корни, древесина ствола с корой. В основу моделей вошли многочисленные экспериментальные данные, в том числе по Кольскому полуострову (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979, 1981; Алексеев, Рак, 1985; Лукина, Никонов, 1991, 1996). Целью работы (Усольцев, 2016) было создание унифицированных регрессионных моделей фитомассы в масштабе континента по ряду древесных пород с учетом зональности и континентальности. Оценки фитомассы деревьев для наземной таксации проводятся на основе диаметра и высоты. В работе даны регрессионные модели для ели, сосны и березы с учётом данных по Мурманской области.

27. IV. Модели расчета пула запаса углерода в биомассе деревьев по регрессионному уравнению с традиционными предикторами – диаметром и высотой дерева, приведенные в Приложении к методике количественного определения объема поглощений парниковых газов, утвержденной приказом Минприроды России от 27.05.2022 №371 (Приказ…, 2022). Определялись надземная, подземная и общая фитомасса. Необходимо отметить, что в документе имеются таблицы для расчёта запасов углерода в фитомассе деревьев через запас древесины, однако в данном исследовании рассматриваются только модели регрессионных уравнений с дендрометрическими характеристиками в качестве предикторов.

Краткая характеристика и различия моделей приведены в табл. 1.

Таблица 1. Краткая характеристика моделей

Примечание: общая фитомасса подразумевает возможность расчёта подземной части фитомассы наряду с надземной.

В качестве эталонной для расчёта запасов фитомассы в автоморфных позициях ландшафта выбрана региональная модель I, так как данные получены непосредственно в еловых биогеоценозах Мурманской области, сформированных на возвышенностях. Фитомасса коры и фитомасса стволовой древесины суммировались и приводятся как одна фракция. Для характеристики изменчивости оценок фитомассы разными моделями применялся коэффициент вариации (CV), выраженный в процентах (%). В качестве метода сравнения результатов для сопоставимых оценок выбран парный двухвыборочный t-тест для средних.

Для выполнения поставленной цели выбраны ельники кустарничково-зеленомошные и кустарничково-зеленомошные разнотравные.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Запасы фитомассы древостоя. Для оценки фитомассы древостоя в ненарушенных условиях были выбраны ельники различных (IV–X) классов возраста, Vа класса бонитета. Таксационная характеристика древостоев на пробных площадях представлена в табл. 2.  Максимальные значения фитомассы отмечаются в автоморфных и аккумулятивных позициях ландшафта, снижаясь к транзитным условиям.

Таблица 2. Таксационная характеристика древостоев на пробных площадях

Примечания: d — средний диаметр на высоте 1.3 м, h — средняя высота; формула состава древостоя дана по запасам.

Автоморфный ландшафт. Фитомасса древостоя на исследованных пробных площадях, приуроченных к автоморфным позициям ландшафта, в среднем по всем моделям (табл. 1) варьирует от 66.1 ± 5.1 (модель IV, CV = 13.4%) до 70 ± 6.3 т га^-1 (модель III, CV = 20.3%) (рис. 1). При этом отмечаются одинаковые значения коэффициента вариации при применении моделей I и II (CV = 18.4%, при 68.1 ± 5.6 и 66.8 ± 5.5 т га^-1, соответственно). Значения фитомассы древостоев в среднем по всем моделям изменяются от 54 ± 0.3 до 82.2 ± 1.6 т га^-1.

Рисунок 1. Фитомасса древостоя в ельниках (т га-1), сформированных в различных позициях ландшафта, рассчитанная по нескольким моделям: I, II, III, IV (см. табл. 1)

Обнаружено, что фитомасса древостоя, рассчитанная по модели II, всегда меньше (различия статистически значимы, p = 0.002, n = 5), чем по региональной модели (I), которую для автоморфных позиций ландшафта мы приняли за «эталонную», на 1.3–2.7%. Различия в фитомассе, оцененной по региональной модели и моделям III и IV, демонстрируют более выраженную изменчивость и разнонаправленность, в отличие от оценок по модели II. Так, III модель дает несколько меньшие значения для ПП 34-23 и 32-23 (меньше на 1.8, 2.8% соответственно) и несколько большие для ПП 30-23, 33-23 и 31-23 (больше на 3.6, 4.7 и 8.7% соответственно), однако различия статистически незначимы (p = 0.25, n = 5). Запас фитомассы древостоя по модели IV определялся только для тех площадок, где отсутствовала сосна, поскольку в приказе Минприроды (Приказ…, 2022) не содержится коэффициентов аллометрического уравнения для расчета подземной фитомассы сосны. Оценки по данной модели были на 4.3 и 7.8% ниже (различия также статистически незначимы, p = 0.51, n = 3) региональных оценок на ПП 30-23 и 31-23, и на 4.2% больше на ПП 32-23.

В автоморфных условиях на основную лесообразующую породу – ель – приходится в среднем по всем моделям на каждой ПП от 34.1±2 до 65.4±4 т га^-1 биомассы. Вклад берёзы в запасы фитомассы ельников значителен и варьирует в среднем по всем моделям от 14.4±2 до 24.3 ± 3.5 т га^-1. На двух ПП (33-23 и 34-23) отмечены деревья сосны, фитомасса которых варьирует от 4.7 ± 0.1 до 13.9 ± 0.1 т га^-1.

Фитомасса еловой части древостоя (рис. 2) варьирует от 39.4 ± 4.6 (IV, CV = 26%) до 54.7 ± 6.2 т га^-1 (III, CV = 25.3%), несколько более высокий коэффициент вариации отмечен для региональной модели (CV = 25.6%, при 48.3 ± 5.5 т га^-1) и  для модели II (CV = 26.3%, при 45.9 ± 5.4 т га^-1).

Рисунок 2. Фитомасса еловой части древостоя (т га-1), сформированной в различных позициях ландшафта, рассчитанная по нескольким моделям: I, II, III, IV (см. табл. 1)

Отмечено занижение оценок относительно региональных значений фитомассы деревьев ели по модели II на 4.1–5.8%. По модели III, наоборот, наблюдается завышение на 8.5–19.8%. На всех ПП по модели IV отмечается занижение на 17.8–19% (различия статистически значимы по всем моделям, p = 0.002, 0.014, 0.0005 для II, III, IV соответственно при n = 5).

Общая фитомасса березовой части древостоя (рис. 3) варьирует от 11.5 ± 1.2 т га^-1 (III, CV = 24%) до 23.3 ± 2.6 (IV, CV = 24.9%). Региональная (I) и финская (II) модели дают близкие значения (I – 16.2 ± 1.8 т га^-1, II – 17.1 ± 1.8 т га^-1), значения фитомассы, рассчитанные по модели II, демонстрируют самый низкий коэффициент вариации (I – CV = 24.2%, II – CV = 23.7%).

Рисунок 3. Фитомасса берёзовой части древостоя (т га-1), сформированного в различных позициях ландшафта, рассчитанная по нескольким моделям: I, II, III, IV (см. табл. 1)

Варьирование оценок фитомассы деревьев берёзы, рассчитанных по разным моделям, более значительно по сравнению с оценками для елового компонента древостоя. Такие значения связаны с вероятной ошибкой, допущенной в приказе Минприроды (2022). Результаты расчётов только надземной фитомассы по модели IV систематически до 56.1% превышают значения, полученные по региональной модели. В связи с этим превышения по общей фитомассе берёзы, рассчитанные как сумма надземной и подземной частей дерева, достигают 46.1% по сравнению с региональной моделью. Существенные занижения общей фитомассы берёзы отмечены для модели III (на 27.7–29.7%), это может быть связано с тем, что экспериментальные данные из Мурманской области по данной породе не были включены в модель. Оценки, полученные по модели II, наиболее близки к региональным: завышения на 4.7–7% относительно региональных значений (различия статистически значимы по всем моделям, p = 0.001, 0.001, 0.002 для II, III, IV соответственно при n = 5).

Значения общей фитомассы сосновой части древостоя, полученные по трем моделям (I–III), варьируют незначительно. Фитомасса сосны по модели II превышает оценки по региональной модели на 1–3.1%, а по модели III – на 1.6–2.1%.

Согласно результатам сравнения оценок запасов фитомассы на каждой ПП по моделям II, III и IV с «эталонными» региональными оценками запасов фитомассы (модель I)  с помощью парного t-теста для средних, общая фитомасса древостоя ели, полученная с помощью модели III, достоверно сопоставима на ПП 32-23 и 34-23 (p = 0.1, 0.07 соответственно). Общая фитомасса древостоя сосны, полученная с помощью модели II, сопоставима с запасами по региональной модели на ПП 33-23 (p = 0.6).

Таким образом, для оценок общей фитомассы компонентов древостоев основных видов деревьев в северотаёжных ельниках Мурманской области, сформированных в автоморфных позициях ландшафта, наиболее подходящей моделью является финская модель (II), что подтверждает самая незначительная разница как по общим запасам фитомассы древостоя, так и отдельно по видам древесных растений. Модель построена на значительном экспериментальном материале, отобранном как в Северной Финляндии, так и в Южной, в различных лесорастительных условиях. Это, вместе с результатами сравнения оценок с региональной моделью, указывает на широкую применимость модели для северотаёжных ельников.

Модель III (Усольцев, 2016), вероятно, можно использовать для оценок фитомассы еловой части древостоя, что подтверждается статистическим анализом. Однако, учитывая значительные отличия в запасах фитомассы елей, а также систематические занижения оценок фитомассы берёзовой части древостоя, которая является основной сопутствующей породой в ельниках Кольского полуострова, можно сделать вывод о невозможности использования данной модели для оценок запасов фитомассы смешанных древостоев в еловых биогеоценозах региона. Также пример таёжных еловых лесов, формирующихся на северном пределе распространения деревьев ели, указывает на ограничения использования подобных «всеобщих» моделей и необходимость дальнейших исследований, для включения новых экспериментальных данных в подобные модели, т.к. различия климатических, почвенных и иных условий могут повлиять на качество полученных оценок.

Использование модели IV не обосновано по причине значительных отклонений, отмеченных при сравнении оценок, полученных по региональной и другим моделям.

Транзитный и аккумулятивный ландшафты. Поскольку не существует региональных моделей для оценок запасов фитомассы древостоев, сформированных в транзитных и аккумулятивных позициях ландшафта, для достижения поставленной цели мы можем рассматривать используемые нами модели в зависимости от того, какие тенденции выявляются при использовании существующих моделей друг относительно друга и сопоставлять с тенденциями, отмеченными в автоморфных условиях.

В транзитных позициях ландшафта запасы фитомассы (рис. 1) в среднем при использовании моделей варьируют от 51.9 ± 4.6 (III, CV = 19.7%) до 62.4 ± 3.5 т га^-1 (IV, CV = 9.7%), модели I и II демонстрируют средние значения коэффициента вариации и близкие средние запасы (CV = 16.2 и 14.3 %, при 56.3 ± 4.1 и 55.2 ± 4.5 т га^-1 соответственно). Запасы изменяются от 42.1 ± 1.8 т га^-1 (ПП 37-23) до 65.7 ± 1 т га^-1 (ПП 36-23) в среднем на ПП при применении всех моделей.

В транзитных условиях в среднем по всем моделям на пяти ПП фитомасса еловой части древостоя варьирует от 23 ± 1.2 до 45.4 ± 2.4 т га^-1. Фитомасса берез варьирует в среднем по всем моделям от 20.2 ± 3.2 до 27.6 ± 4.1 т га^-1. На двух ПП (37-23 и 39-23) присутствует сосна, фитомасса которой в среднем по трём моделям варьирует от 3.3 ± 0.1 до 5.9 ± 0.3 т га^-1.

Фитомасса елей в транзитных условиях (рис. 2) варьирует от 26.5 ± 4.5 (модель IV, CV = 37.9%) до 34.8 ± 5.9 т га^-1 (III, CV = 38.1%), сходный коэффициент вариации отмечен для региональной модели (CV = 36.9%, при 32.8 ± 5.4 т га^-1) и для модели II (CV = 35.5%, при 30.6 ± 4.9 т га^-1). Запасы фитомассы березовой части (рис. 3) варьируют от минимальных 15.2 ± 0.9 т га^-1 (III, CV=13.2%) до максимальных 31.9 ± 1.8 т га^-1 (IV, CV=12.5%). При использовании моделей I и II снова получены близкие значения (I – 21.8 ± 1.3 т га^-1, II – 22.8 ± 1.4 т га^-1) и сходные коэффициенты вариации (I – CV=13%, II – CV=13.4%).

В исследованных ельниках, сформированных в аккумулятивных позициях ландшафта, фитомасса древостоя (рис. 1) варьирует от 57.7 ± 7.5 (модель III, CV = 29%) до 63.8 ± 7.9 т га^-1 (модель I, CV = 27.6%). Наибольший коэффициент вариации отмечается у модели III. По IV модели CV = 27.2% при 63.4 ± 12.2 т га^-1 фитомассы. Модель II демонстрирует умеренные результаты (59.9 ± 7.7 т га^-1, CV = 28.8%).

В среднем по всем моделям на ПП в аккумулятивных условиях запасы фитомассы ели варьируют от 23.7 ± 1.3 до 58.7 ± 3.3 т га^-1. Запасы фитомассы берёзы варьируют в среднем по всем моделям от 12.1 ± 2.5 до 45.4 ± 7.2 т га^-1. На трех ПП (40-23, 43-23 и 44-23) присутствует сосна, фитомасса которой в среднем по трём моделям варьирует от 0.4 ± 0.01 до 6 ± 0.2 т га^-1.

Фитомасса еловой части древостоя в биогеоценозах, сформированных в аккумулятивных позициях ландшафта (рис. 2), варьирует от 32.5 ± 4.8 (модель IV, CV = 32.8%) до 41.7 ± 6.1 т га^-1 фитомассы (III, CV = 32.9%). Сходный коэффициент вариации отмечен для модели II (CV=32.4%, при 38.7 ± 5.6 т га^-1). Фитомасса елей, рассчитанная по модели I, составила 41.3 ± 6.3 т га^-1 (CV=33.9%). Запас фитомассы берёз (рис. 3) варьирует от 14.1 ± 4.1 (модель III, CV=65.9%) до 32.8 ± 8.4 т га^-1 (модель IV, CV=57.2%). При использовании моделей I и II получены близкие значения фитомассы (модель I – 20.7 ± 5.8 т/га, II – 19.3 ± 5.9 т га^-1), но при использовании модели II коэффициент вариации ближе к значению, полученному для модели III (модель I – CV=62.5%, II – CV=67.9%).

В транзитных и аккумулятивных ландшафтах, как и в ельниках, сформированных в автоморфных условиях, сохраняются общие тенденции, обусловленные разницей в оценках по модели III относительно региональной. Сохраняется тенденция к систематическому и значительному занижению запасов фитомассы берёзовой части древостоя, рассчитанных по модели III, по сравнению с оценками по моделям I и II (соответственно, на 30.3 и 33.3% в среднем в транзитных условиях и на 32.8 и 26.6% – в аккумулятивных).

Выраженные тенденции в различиях по фитомассе отмечаются и для еловой части древостоя. Среднее превышение запасов фитомассы, рассчитанных по модели III, относительно расчетов по модели I варьирует от 13.2% в автоморфных условиях до 5.7 и 6.3% в транзитных и аккумулятивных позициях ландшафта, а относительно расчётов по модели II изменяется от 19.2% в автоморфной позиции до 12.8 и 14% в транзитных и аккумулятивных.

Поскольку сохраняется значительное превышение оценок фитомассы березовой части древостоя по модели IV относительно других моделей – до 2 раз в транзитных и аккумулятивных элементарных ландшафтах – данная модель не может быть использована для оценки запасов фитомассы ельников северной тайги.

Полученные значения коэффициентов вариации для ПП в автоморфных позициях близки к полученным значениям CV в транзитных условиях (13–20.3% в автоморфных и 10–19.7% в транзитных), что может указывать на естественную однородность запасов фитомассы коренных разновозрастных ельников вне зависимости от положения в рельефе.

Более высокий CV в аккумулятивных условиях (27–29%) может свидетельствовать о структурной гетерогенности ельников различного сукцессионного статуса: отмечено два одновозрастных (V-VI класса возраста) и три разновозрастных древостоя (IV, VII класса возраста). При этом можно отметить крайне неравномерный вклад берёзы в аккумулятивных позициях (CV более 60–67%). Это также должно свидетельствовать о сукцессионной динамике леса на исследованных ПП, значительный вклад в которую вносят деревья этой породы.

Фракции фитомассы деревьев ельников в автоморфных позициях ландшафта

Более детальный анализ структуры фитомассы позволяет определить, какая фракция древостоев аккумулирует больше органического вещества и, следовательно, углерода. Полученные результаты указывают на неоднозначность в закономерностях продуцирования органического вещества. Согласно региональной модели, в структуре фитомассы прослеживается следующий ряд по участию в запасах: стволовая древесина (с корой) > корни > ветви > хвоя (листва). При общем сохранении такого ряда участия в запасах фитомассы доли фракций различаются по всем рассмотренным моделям (рис. 4).

Рисунок 4. Доля фракций в запасе фитомассы (а) елового, (б) берёзового и (в) соснового компонента древостоя, рассчитанная по моделям I, II, III (см. табл. 1)

Так, если по модели I на стволовую древесину ели в коре приходится около 62% всего запаса, то по модели II – 42–45%, а по модели III – 52–54%. При этом результаты, полученные по региональной модели, подтверждаются исследованиями в еловых биогеоценозах Мурманской области (Манаков, Никонов, 1981; Лукина, Никонов, 1996). Так, на запасы фитомассы древесины в ельниках, сформированных в автоморфных позициях ландшафта, приходится от 59 до 64%. Самая высокая доля в запасах фитомассы стволовой древесины берёзы получена по региональной модели I (66.5 ± 0.1%), тогда как по моделям II и III – 54.1± 1.1 и 59.9 ± 0.6% соответственно. Согласно литературным данным, доля фракций фитомассы берёзы в структуре запасов может варьировать. Так, доля древесины ствола в фитомассе берёзы северотаёжных ельников Мурманской области может варьировать от 57 до 76% (Манаков, Никонов, 1981; Лукина, Никонов, 1996).

На запасы фитомассы корней ели, рассчитанные по моделям II и III, приходится от 27 до 30%, тогда как по региональной модели значительно меньше – 19%. Согласно уже упомянутым работам, в исследуемом регионе на запасы фитомассы корней ели в ельниках Мурманской области приходится от 19 до 23% всей фитомассы ели, как в автоморфных, так и в транзитных условиях (Манаков, Никонов, 1981). Подобные результаты отмечались в ельниках средней тайги Финляндии: 23–24%, тогда как в северотаежных лесах доля корней в фитомассе ели доходила до 24.6% (Merilä et al., 2024). В Мурманской области столь высокая (от 34 до почти 40 %) доля корней в фитомассе ели отмечалась только в аккумулятивных условиях, но в ельниках, на торфяно-болотных почвах (Манаков, Никонов, 1981). Доля корней в среднетаёжных ельниках Карелии оказалась ниже. В зависимости от типа сообщества (рассматривалось 7 типов, представляющих эдафо-фитоценотический ряд), доля корней от общей фитомассы в ельниках средневозрастных варьировала от 17 до 19% (Казимиров, Морозова, 1973). В том же исследовании показано, что вне зависимости от возраста ельника черничного, сформированного на подзолистых иллювиально-гумусово-железистых почвах, отношение корней к общей фитомассе стабильно варьирует в подобных же пределах (18–19%). В среднетаежном коренном ельнике черничном в Республике Коми, произрастающем на подзолах, сформированных на покровных суглинках, доля корней ели составляет около 23% (Осипов и др., 2019). Стоит отметить, что авторы модели II упоминают ограниченную применимость их модели при оценках подземной части деревьев.

Запас фитомассы корней берёзы по моделям II и III превышает региональные значения в среднем почти на 9%.

При расчете фитомассы по региональной модели доля фитомассы корней бралась как неизменная величина для ели, берёзы и сосны: 19, 17 и 20%, соответственно). Однако если для ели это оправдано незначительной изменчивостью вклада данной фракции в фитомассу дерева, то при расчёте фитомассы берёзы это может привести к значительным ошибкам, поскольку согласно исследованиям (Манаков, Никонов, 1981) доля корней в фитомассе берёзы в ельниках Мурманской области может варьировать от 17 до 28%.

Результаты, полученные с помощью модели III для сосны, указывают на нарушение закономерности, выявленной для остальных пород, также и по другим моделям, в том числе по расчетам фитомассы сосны. Так, согласно модели III, доля ветвей в запасе фитомассы сосны сопоставима с долей корней. По данной модели отмечено превышение доли стволовой древесины в запасах сосны (80.1 ± 0.1%) в среднем на 24% относительно региональной модели (56.3 ± 0.2%), тогда как по модели II – 61 ± 0.1% – превышение по данной фракции незначительно. Доля корней в общей фитомассе сосны по модели III на 13% меньше, чем по региональной: 7 % и 20%, соответственно.

Неоднозначность в оценках доли корней деревьев свидетельствует о необходимости получения экспериментальных данных о вкладе корней в запас фитомассы ельников.

Выявлена статистически значимая сопоставимость оценок надземной фитомассы ели (сумма всех оцениваемых фракций без корней) по модели III с региональной моделью на ПП 30-23…34-23 (p = 0.3…0.9). Запасы по модели III (39.4 ± 4.5 т га^-1) на 0.4 ± 0.6 т га^-1 выше региональных (39 ± 4.5 т га^-1). Также статистически достоверно сопоставимы с региональными оценками значения общей фитомассы стволовой древесины и коры ели, определенной по модели III для ельников на ПП 31-23…33-23 (p = 0.1…0.9).

Запасы надземной фитомассы, рассчитанные с применением модели II, составляли 32.4 ± 4.2 т га^-1, что в среднем существенно ниже (на 6.6 ± 0.4 т/га) по сравнению с оценками по региональной модели. Статистически достоверно сопоставимы с региональными оценками значения надземных запасов фитомассы сосны на ПП 33-23 по модели II (p = 0.07), а также запасы хвои и ветвей сосны (p = 0.07 и p = 0.5 соответственно). Сопоставимые с региональными оценки обнаружены для фитомассы листвы и ветвей берёзы, полученные по модели II (p = 0.09 и 0.7 соответственно).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ сравнения полученных данных с литературными источниками позволяет сделать вывод о возможности применения модели II (разработанной в Финляндии) для оценки фитомассы древостоя в северотаёжных еловых лесах Мурманской области, поскольку данная модель обеспечивает наиболее точную и стабильную оценку общего запаса органического вещества во всех ландшафтных позициях. Оценки по данной модели демонстрируют наиболее предсказуемый разброс значений фитомассы древостоя во всех типах элементарного ландшафта для ельников кустарничково-зеленомошных, сформированных на подзолах Al-Fe-гумусовых, поскольку модель калибрована с учетом пространственной вариабельности в сходных природно-климатических условиях. Однако при оценке структуры фитомассы отмечаются значительные различия, что критично при исследованиях, учитывающих фракции фитомассы древостоя. Модель является наиболее сбалансированным, предсказуемым и практически применимым компромиссом для оценки углеродных запасов в северотаёжных ельниках Мурманской области на текущий момент.

Модель В. А. Усольцева (III) дает значительные и разнонаправленные расхождения в оценках фитомассы. Выявленные систематические занижения запасов фитомассы берёзы относительно региональной и «финской» моделей могут привести к недоучёту запасов ключевой сопутствующей породы в северотаёжных ельниках Мурманской области и, соответственно, при оценках общих запасов фитомассы на ПП. Для специфических условий региона данная модель ограниченно пригодна: при применении этой модели получены сопоставимые с региональными значениями оценки запасов фитомассы ели (надземной фитомассы, фитомассы стволовой древесины) в автоморфных условиях.

Модель IV (Приказ…, 2022) в её текущем виде обладает ограниченной научной и практической ценностью для достоверной оценки фитомассы древостоя в северотаёжных ельниках. Её применение приведёт к значительным систематическим отклонениям, особенно для берёзы и сосны. Для целей научно-обоснованного мониторинга углеродных пулов и калибровки дистанционных методов в данном регионе модель не рекомендована. Требуется её доработка с учётом региональной специфики.

Отсутствие надёжных аллометрических уравнений для корней ели, берёзы и сосны –существенный пробел, ограничивающий точность учета запасов фитомассы древостоя. Значительные расхождения в оценках вклада фракций фитомассы в общий запас, а также высокая изменчивость в оценках фитомассы берёзы указывают на необходимость дополнительных экспериментальных исследований с целью уточнения региональных аллометрических моделей для достоверной количественной оценки роли северотаежных ельников Мурманской области в углеродном балансе.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам Лаборатории наземных экосистем ИППЭС КНЦ РАН за помощь и участие в сборе полевых материалов: Сухаревой Т. А., Ершову В. В., Ивановой Е. А., Живову Д. А., Сидоровой Е. А., особая благодарность д.б.н., члену-корреспонденту РАН Лукиной Н.В. за ценные советы и комментарии.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (рег. номер 125021402277-1) «Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем Евро-Арктического региона», а также в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А., Рак Л. Д. Признаки ослабления елей под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. № 5. С. 37–43.

Алисов Б. П. Климат СССР. М.: МГУ, 1956. 125 с.

Атлас Мурманской области. М., 1971. 33 с.

Бобкова К. С., Кузнецов М. А., Манов А. В., Галенко Э. П., Тужилкина В. В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах Европейского Северо-Востока // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2010. № 1. С. 19–26.

Геоботаническое районирование Нечерноземья Европейской части РСФСР / Отв. ред. В. Д. Александрова. Л.: Наука, 1989. 61 с.

Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Никонов В. В., Смирнов Д. Ю. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 14–22.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. 175 с.

Кузнецов М. А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Сыктывкар, 2010. 141 с.

Кутявин И. Н. Сосновые леса Северного Приуралья: строение, рост, продуктивность / Отв. ред. К. С. Бобкова. Сыктывкар: ИБ Коми НЦ УрО РАН, 2018. 176 с. DOI: 10.31140/book-2018-02

Лесной план Мурманской области. В 2-х томах. Мурманск, 2019. 106 с.

Лесотаксационный справочник по Северо-Западу СССР. Ленинград: ЛТА, 1984. 320 с.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., … & Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580. DOI: 10.31857/S0024114821060085

Лукина Н. В., Никонов В. В. Изменение первичной продуктивности ельников под влиянием техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесоведение. 1991. № 4. С. 37–45.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Тихонова Е. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. № 4. C. 536–557. DOI: 10.31857/S2587556623040064

Малькова Т. Н., Пешев Н. Г. Лесные ресурсы Кольского Севера: эколого-экономические аспекты лесопользования. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 84 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность ельников Кольского полуострова // Ботанический журнал. 1979. Т. 64. № 2. С. 232–241.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Ленинград: Наука, 1981. 196 с.

Методика полевых работ по таксации леса на постоянных пробных площадях в рамках реализации инновационного проекта государственного значения «Углерод в экосистемах: мониторинг». М.: ЦЭПЛ РАН, 2023. 32 с.

Нагимов З. Я., Артемьева И. Н., Шевелина И. В., Нагимов В. З. Оценка рангового положения деревьев в древостое при исследовании их фитомассы // Успехи современного естествознания. 2021. № 7. С. 20–25. DOI: 10.17513/use.37657

Никонов В. В., Лебедева Р. М. Ель и еловые леса в центральной части Кольского полуострова // Изучение растительных ресурсов Мурманской области. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1976. С. 53–64.

Осипов А. Ф., Кутявин И. Н., Манов А. В., Кузнецов М. А., Бобкова К. С. Запасы и структура фитомассы древостоев северотаежных сосняков Республики Коми // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 25–38.

Осипов А. Ф., Тужилкина В. В., Дымов А. А., Бобкова К. С. Запасы фитомассы и органического углерода среднетаежных ельников при восстановлении после сплошнолесосечной рубки // Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2019. № 2. С. 215–224. DOI: 10.1134/S0002332919020103

Пеккоев А. Н., Мошников С. А., Ромашкин И. В., Тесля Д. В. Запасы углерода в фитомассе древесных растений и крупных древесных остатках в старовозрастных сосняках черничных заповедника «Кивач» // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 4. Статья 156. DOI: 10.31509/2658-607x-202474-156

Приказ Минприроды России № 371 от 27.05.2022 «Об утверждении методик количественного определения объемов выбросов парниковых газов и поглощений парниковых газов» URL: https://clc.li/uOxvY (дата обращения 03.02.2026).

Трофимова И. Л., Кощеева У. П., Нагимов З. Я. Надземная фитомасса сосновых насаждений в различных типах леса в условиях Среднего Урала // АВУ. 2012. № 8 (100). С. 55–58.

Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: изд-во Уральского государственного лесотехнического университета, 2016. 336 с.

Цветков В. Ф., Чертовский В. Г. Классификационные типологические схемы лесов и лесорастительное районирование Мурманской области. Архангельск: Изд-во АИЛиЛХ, 1979. 36 с.

Чепурко Н. Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–219.

Чепурко Н. Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинских гор / Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 1. М.: МГУ, 1972. С. 94–116.

Шешницан С. С., Карташова Н. П., Штепа Е. Н., Царегородцев А. В., Сафонова А. А. Запасы углерода в фитомассе и биологическая продуктивность спелых и перестойных древостоев пригородного лесничества Воронежской области // Лесотехнический журнал. 2024. Т. 14. № 4(56). С. 97–110. DOI: 10.34220/issn.2222-7962/2024.4/7

Экологический атлас Мурманской области / гл. ред. Г. В. Калабин. М.; Апатиты. ИППЭС КНЦ РАН; Геогр. ф-т МГУ; Гос. ком. по охране окружающей среды Мурманской области, 1999. 48 с.

Beck H. E., McVicar T. R., Vergopolan N., Berg A., Lutsko N. J., … & Miralles D. G. High-resolution (1 km) Köppen-Geiger maps for 1901–2099 based on constrained CMIP6 projections // Scientific Data. 2023. Vol. 10. P. 724. DOI: 10.1038/s41597-023-02549-6

Bonan G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests // Science. 2008. Vol. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121

Davidson S. J., Davies M. A., Wegener E., Claussen S., Schmidt M., Peacock M., Strack M. Carbon stocks and fluxes from a boreal conifer swamp: Filling a knowledge gap for understanding the boreal C cycle // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. 2024. Vol. 129. DOI: 10.1029/2024JG008005

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. Copenhagen: Nordic Council of Ministers, 2013. 130 p. DOI: 10.6027/TN2013-507

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M., Andrew R., Hauck J., Landschützer P. … & Zeng J. Global Carbon Budget 2024 // Earth System Science Data. 2025. Vol. 17. P. 965–1039. DOI: 10.5194/essd-17-965-2025

Ķeniņa L., Elferts D., Baders E., Jansons A. Carbon Pools in a Hemiboreal Over-Mature Norway Spruce Stands // Forests. 2018. Vol. 9. No. 7. P. 435. DOI: 10.3390/f9070435

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213–215. DOI: 10.1038/nature07276

Merilä P., Lindroos A. J., Helmisaari H S. Hilli S., Nieminen T. M., Nöjd P., Rautio P., Salemaa M., Ťupek B., Ukonmaanaho L. Carbon Stocks and Transfers in Coniferous Boreal Forests Along a Latitudinal Gradient // Ecosystems. 2024. Vol. 27. P. 151–167. DOI: 10.1007/s10021-023-00879-5

Mo L., Zohner C. M., Reich P. B., Liang J., de Miguel S., … & Ortiz-Malavasi E. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential // Nature. 2023. Vol. 624. № 7990. P. 92–101. DOI: 10.1038/s41586-023-06723-z

Nunes L. J. R., Meireles C. I. R., Pinto Gomes C. J., Almeida Ribeiro N. M. C. Forest contribution to climate change mitigation: management oriented to carbon capture and storage // Climate. 2020. Vol. 8. No 2. P. 21. DOI: 10.3390/cli8020021

Pan Y., Birdsey R. A., Phillips O. L., Houghton R., Fang J., … & Murdiyarso D. The enduring world forest carbon sink // Nature. 2024. Vol. 631. P. 536–569. DOI: 10.1038/s41586-024-07602-x

Pappas C., Maillet J., Rakowski S., Baltzer J. L., Barr A. G., … & Zha T. Aboveground tree growth is a minor and decoupled fraction of boreal forest carbon input // Agricultural and Forest Meteorology. 2020. Vol. 290. P. 108030. DOI: 10.1016/j.agrformet.2020.108030

Repola J., Ojansuu R., Kukkola M. Biomass Functions for Scots Pine, Norway Spruce and Birch in Finland. Helsinki: Finnish Forest Research Institute, 2007. 28 p.

Schepaschenko D., Moltchanova E., Fedorov S., Karminov V., Ontikov P., … & Kraxner F. Russian forest sequesters substantially more carbon than previously reported // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. P. 12825. DOI: 10.1038/s41598-021-92152-9

Strîmbu V. F., Næsset E., Ørka H. O., Liski J., Petersson H., Gobakken T. Estimating biomass and soil carbon change at the level of forest stands using repeated forest surveys assisted by airborne laser scanner data // Carbon Balance Manage. 2023. Vol. 18. No. 10. DOI: 10.1186/s13021-023-00222-4

Thurner M., Beer C., Santoro M., Carvalhais N., Wutzler T., … & Schmullius C. Carbon stock and density of boreal and temperate forests // Global Ecology and Biogeography. 2014. Vol. 23 P. 297–310. DOI: 10.1111/geb.12125

Wirth C., Schumacher J., Schulze E. D. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe – a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. No. 2. P. 121–139. DOI: 10.1093/treephys/24.2.121

Zianis D., Muukkonen P., Mäkipää R., Mencuccini M. Biomass and stem volume equations of tree species in Europe // Silva Fennica. 2005. No. 4. DOI: 10.14214/sf.sfm4

Рецензент: к. с.-х. н., в. н. с. Мошников С. А.

© 2026            А. В. Иванов^1*, С. В. Брянин¹, Е. С. Суслопарова¹, Ю. А. Масютина¹, А. В. Данилов¹, А. В. Кондратова¹, А. Е. Мажара²

¹Институт геологии и природопользования ДВО РАН

Россия, 675000 Благовещенск, пер. Рёлочный, д. 1

 ²Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства, Россия

680020 Хабаровск, Волочаевская, 71

^*E-mail: aleksandrgg86@mail.ru

Поступила в редакцию: 30.10.2025

После рецензирования: 12.02.2026

Принята к печати: 19.02.2026

В исследовании обобщены и проанализированы данные о свойствах лесной подстилки в лиственничных лесах Дальнего Востока, подверженных частым пожарным нарушениям. На основе представительной базы данных описаны закономерности пространственной изменчивости основных свойств подстилки. Исследования проводились на 125 пробных площадях на территории Амурской области, Забайкальского края и Якутии с учетом фактора пожаров. Результаты показали значительную вариабельность запасов подстилки (Cv = 66.4%), в то время как содержание углерода и азота оказалось более консервативным показателем (Cv = 11.5 и 19.5% соответственно). Установлено, что запасы углерода в подстилке в исследованных нарушенных лесах сопоставимы с запасами углерода в надземной фитомассе древостоя и составляют в среднем: Амурская область 8.3±0.5, Якутия 10.4±1.1, Забайкалье 4.6±0.4 т С га^-1, что выше чем значения из национальной базы данных. Дисперсионный анализ выявил статистически значимые различия в запасах подстилки между объектами исследований в разных географических зонах, что отражает климатические градиенты. Построена регрессионная модель запаса подстилки с предикторами «высота над уровнем моря» и «запас углерода в листве» (R² = 0.40). В то же время, такие характеристики пожаров, как разностный нормализованный индекс гарей (dNBR) и время после последнего пожара, не показали значимого прямого влияния на запас подстилки, что может быть связано со сложностью пирогенных процессов в условиях мерзлоты и ограничениями дистанционных методов оценки.

 Ключевые слова: лесная подстилка, лиственничники, запас, лесные пожары, Дальний Восток

Леса, образованные видами рода Larix, являются наиболее распространенной лесной формацией в России, занимая около 40% покрытой лесом площади (Уткин и др., 2003). Лиственничники характеризуются существенным ландшафтным разнообразием, что, прежде всего, связано с пожарным фактором. Различные виды пожаров, сценарии послепожарного восстановления, особенности рельефа, мерзлоты и другие особенности делают растительный покров лиственничных лесов и их производных чрезвычайно пестрым (Абаимов и др., 2004). В более благоприятных условиях (южная часть ареала) лиственница произрастает в смеси с березой и осиной, в суровых условиях образует чистые древостои на всех стадиях развития. Дальний Восток России – один из регионов с очень высокой горимостью лесов. Согласно исследованиям (Kharuk et al., 2023), здесь существует закономерный тренд роста силы и частоты пожаров, а также средней площади гарей. Пожарные нарушения структуры лесов приводят к уменьшению их углеродной емкости (Ponomarev et al., 2023). Прежде всего, пожары уменьшают запасы фитомассы, валежа и лесной подстилки. В беглых низовых пожарах обычно сгорает только верхний слой подстилки (Kharuk, Ponomarev, 2017). Подстилка, выполняя ряд важных функций в лесных экосистемах (хранение семян, почвообразование, поддержание биоразнообразия, предотвращение эрозии и другие) является динамичным обменным пулом углерода, на долю которого в лесах России, как и в лесах мира, приходится 5% общего углерода экосистемы (Domke et al., 2016; Замолодчиков и др., 2018). Понимание закономерностей естественного формирования лесной подстилки как результата процессов опада, отпада и разложения, а также пирогенного уменьшения их запасов с учетом региональных особенностей является одной из задач формирования национальной системы климатического мониторинга (Широв, 2023). Лесные пожары являются важным внешним фактором, влияющим на процесс формирования подстилки и их запасы, а разнообразие пожарных режимов в совокупности с топографическими и климатическими особенностями конкретного региона создают разнообразные варианты постпирогенных лесов и сильную пространственную мозаичность запаса подстилки. Поэтому оценки вариабельности запасов подстилки и других их свойств, а также вклада подстилки в общий запас углерода лесных экосистем являются актуальной задачей.

В настоящем исследовании обобщены данные по лесной подстилке, полученные в ходе изучения лиственничных лесов южной части Дальнего Востока в Институте геологии и природопользования ДВО РАН. Цель исследования – анализ закономерностей пространственной изменчивости основных параметров лесной подстилки с учетом фактора пожаров.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Подстилка была собрана в лиственнично-березовых лесах на территории трех субъектов России – Амурской области, Забайкальского края и Якутии (южная часть) – в ходе нескольких экспедиций в период 2020-2024 гг. Административное деление в контексте исследования используется как маркер крупных природно-климатических (географических) зон: климат в Приамурье – с чертами муссонного (зона 1) , в Якутии, отделенной горной системой Станового хребта – резко континентальный, с экстремально суровой, долгой зимой (зона 2), в Забайкалье – резко континентальный (зона 3). Преобладающие почвы – буроземы (Cambisols), подзолистые (Podzoluvisols), почвы засушливых регионов (Xerosols) (Digital Soil Map…, 2003), выражен рельеф (перепад высот по объектам исследования – от 195 до 1180 м). Древесный ярус растительности представлен постпирогенными лиственничниками разного возраста с частичным или полным замещением лиственницы на березу и/или осину, то есть трансформацией в производные типы леса. В живом напочвенном покрове доминируют Vaccinium vitis-idaea L., Ledum palustre L., Vaccinium uliginosum L. На рис. 1 представлена карта размещения мест сбора подстилки.

Рисунок 1. Размещение участков сбора подстилки на территории южной части Дальнего Востока

Выбор площадок для сбора подстилки и характеристика пожаров. Пробные площади выбирали на основе предварительного дистанционного анализа. Перед началом полевых работ в мобильное ГИС-приложение было загружено около 300 точек-претендентов для проведения полевых работ, из которых на местности отбирались более подходящие. Точки выбирались по различной степени пожарного воздействия, которое определялось дистанционно. При этом учитывалась транспортная доступность на местности, наличие максимального числа снимков и облачность (отсутствие облаков в конкретной точке на всех снимках). Использовали архив снимков Landsat, охватывающий период с 1986 до 2024 гг. При этом использовался уровень обработки снимков Level-2, где предварительно выполнены процедуры коррекции, обеспечивающие сопоставимость значений интенсивности отражений в одноименных каналах у разных спутников (Crawford et al., 2023). В качестве характеристики пожарного нарушения был выбран нормализованный индекс гарей (Normalized Burn Ratio) NBR. Разность индексов, полученных после и до пожара (differentiated NBR, разностный нормализованный индекс гарей (Забродин, Пономарев, 2023)), дает величину, которая может быть использована для оценки изменений конкретных натурных величин, например, запасов фотосинтезирующей фитомассы и т.д. (Key, Benson, 2006). Для каждой пробной площади также определялось число лет после последнего пожара. Подробно методика получения индексов гарей описана в статье (Ivanov et al., 2024).

Описание древостоев. Оценка запасов углерода в надземной фитомассе (Pab) на 125 пробных площадях (ПП) проводилась двумя методами, что было обусловлено различными задачами полевых экспедиций. На 42 пробных площадях (19 в Амурской области, 11 в Якутии, 12 в Забайкалье) был применен метод сплошного перечета на участках 50×50 м: у каждого дерева измеряли диаметр ствола (начиная от 6 см). Высота измерялась у 10-12 модельных деревьев каждой породы для определения разряда высоты и объема стволов. Для получения фитомассы использовалась база данных В. А. Усольцева (2016), на основе которой для каждой породы были построены локальные аллометрические уравнения, связывающие диаметр ствола с фитомассой. В базе выбирали не менее 20 модельных деревьев каждого вида, полученных в наиболее близких к пробным площадям районах, так, чтобы были максимально представлены все ступени толщины, включая значения диаметров, близкие к измеренным на ПП. Фитомассу древостоя получали как сумму масс всех деревьев. Конверсия фитомассы в запас углерода осуществлялась с использованием коэффициента 0.5. На остальных 83 пробных площадях для таксации древостоя применялся реласкопический метод. На каждой ПП закладывалось по три круговые площадки, где с помощью полнотомера Биттерлиха определялась сумма площадей сечений стволов и измерялись высоты модельных деревьев. На основе этих измерений рассчитывался общий запас древесины на 1 га. Для обеспечения сопоставимости результатов, полученных разными методами таксации, была разработана модель пересчета запаса древостоя в запас фитомассы. На данных с 42 ПП была построена линейная зависимость между запасом древесины и запасом углерода в надземной фитомассе. Полученная линейная зависимость модель (R² = 0.77, p < 0.001, ошибка модели 11%) была применена к данным по запасу древесины, полученным реласкопическим методом, для расчета запасов углерода фитомассы на ПП 43-125 (Ivanov et al., 2022, 2024). Такой подход позволил создать единый, сопоставимый массив данных по углероду фитомассы древостоя для всех 125 участков.

Сбор образцов подстилки и определение их свойств. На каждой пробной площади подстилку собирали в трех- или пятикратной повторности. Число повторностей было выбрано в целях максимизации пространственного охвата исследования для выявления крупномасштабных закономерностей (минимальное число повторностей позволило выполнить отбор на максимальном числе ПП). Сбор осуществлялся однократно в период с 20 июня по 20 июля с помощью рамки размером 20×20 см. Предварительно визуально оценивали наиболее распространенные элементы парцеллярной структуры фитоценоза, в которых закладывали рамку. Рамку не располагали ближе, чем на 1 м к стволам деревьев, непосредственно у фрагментов валежа, в микроповышениях и микропонижениях. По периметру рамки подстилка разрезалась ножом, крупные корни и надземные части растений удалялись, для хранения и транспорта образцов использовали герметичные зип-пакеты.

В камеральных условиях образцы взвешивали в естественном состоянии, затем высушивали, измельчали, перемешивали и отбирали навеску (не менее 100 г) для определения влажности и дальнейшего расчета абсолютно сухой массы образца, которую пересчитывали в запас подстилки в тоннах на 1 га.

Для определения содержания углерода и азота в подстилке из гомогенизированного образца отбиралась навеска 1-2 г, которая измельчалась в дробилке в сухом состоянии. Анализ содержания углерода и азота проводился на элементном анализаторе Shimadzu TOC-L CSN (Shimadzu, Япония).

Формирование базы и анализ данных. На первом этапе исходные данные о свойствах подстилки были агрегированы по пробным площадям – получены средние значения и их стандартные ошибки по всем повторностям. В базе данных представлены следующие свойства подстилки: мощность, запас, содержание общего углерода и азота, отношение C:N. База содержит 125 записей, из которых 62 относятся к Амурской области, 39 – к Якутии и 24 – к Забайкальскому краю. Свойства подстилки и характеристики древостоев получены не для всех пробных площадей. Полнота базы данных характеризуется следующими числами значений параметров: широта, долгота, высота над уровнем моря, мощность и запас подстилки, запас надземной фитомассы древостоя – 125 записей; содержание углерода – 124, содержание азота – 49, запас фитомассы листвы – 42, dNBR – 77, период после последнего пожара – 92, межпожарный интервал – 83 записи. Каждый показатель получен на достаточно репрезентативном числе ПП, охватывающем большую часть региона исследования. Полученная база данных находится в открытом доступе в онлайн-репозитории Figshare (Ivanov, 2025).

Обработку и анализ данных выполняли с использованием программного обеспечения MS Excel, R Studio. Использовали методы линейных моделей с несколькими переменными и дисперсионный анализ. Поскольку для некоторых показателей (содержание углерода, запасы подстилки) распределение значений отличалось от нормального, для выявления различий по этим показателям между объектами в разных географических зонах использовался непараметрический критерий Краскела-Уоллиса. В случае обнаружения значимых различий (p < 0.05) проводились попарные сравнения с использованием критерия Данна. Визуализация данных выполнена с использованием пакета ggplot2.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Для иллюстрации вариаций основных параметров подстилки составлена табл. 1. Полученные данные существенно расширяют имеющуюся информацию о подстилке лесов Дальнего Востока. Так, в базе данных о подстилке лесов России, созданной по инициативе А. И. Уткина, из 883 записей лишь 59 относилось к Дальнему Востоку (Честных и др., 2007).

Таблица 1. Показатели вариации основных параметров лесной подстилки

Обозначения: N – число ПП по которым усреднялись значения, x̅ — среднее значение, SD – стандартное отклонение, Min – минимальное значение, Max – максимальное значение, CV – коэффициент вариации.

Наименьшая вариация оказалась  у показателей содержания углерода и азота – 13.1 и 19.5% соответственно. Это наиболее консервативные свойства подстилки, варьирующие в относительно небольшом диапазоне на обширной территории в различных лесах с разной пожарной историей. Содержание углерода в подстилке варьирует от 26.0 до 43.1% со средним значением 36.2%, что очень близко к рекомендованному МГЭИК значению в 37% (Руководящие…, 2003). Таким образом, для глобальных расчетов и модельных оценок на территории юга Дальнего Востока использование усредненного общемирового показателя содержания углерода в лесной подстилке является корректным. Однако при описании запасов углерода на конкретной площадке это может привести к ошибке в оценке запаса (по нашим данным, от -50 до +17%).

Значения содержания углерода в выборках Амурской области и Забайкалья распределены ненормально (тест Шапиро-Уилка, p < 0.01) и имеют левостороннюю асимметрию. Для сравнения содержания С в подстилке между объектами в разных географических зонах использовались медианные значения: Амурская область – 36.4%, Якутия – 35.1%, Забайкалье – 39.4%. При этом подстилка на объектах в Забайкалье достоверно отличается более высоким содержанием углерода от подстилки на объектах в Амурской области (p = 0.0025, тест Дана) и Якутии (p = 0.0055), а различия между объектами в Амурской области и Якутии статистически не значимы (p = 1.0).

На рис. 2 представлены диаграммы размаха для значения запаса углерода в подстилке и живой надземной фитомассе на объектах в разных географических зонах.

При группировке пробных площадей с учетом географических зон и применении непараметрического критерия Краскела-Уоллиса получены значимые различия в запасах углерода подстилки между объектами в разных зонах (𝜒2 = 24.4, p < 0.001, рис. 2). Попарное сравнение иллюстрирует, что наименьшие запасы углерода в подстилке объектов в лесах Забайкалья (медиана – 4.9 т С га^-1), что значимо ниже по сравнению с объектами в лесах Якутии (9.4 т С га^-1, p < 0.001) и Амурской области (7.6 т С га^-1, p < 0.001). Различия, вероятно, объясняются более интенсивной пирогенной нагрузкой на леса Забайкалья, поскольку участки полевых работ здесь находятся в зоне влияния интенсивной автомагистрали Чита-Хабаровск и транссибирской железной дороги. При этом значимых различий по запасам подстилки между объектами в лесах Якутии и Амурской области не выявлено (p = 0.52).

В рассматриваемых лесах соотношение подстилка/фитомасса существенно выше, чем в лесах, длительное время развивающихся без нарушений.  На объектах в лесах Амурской области и Забайкалья запасы углерода подстилки составляют в среднем 31–38% от углерода фитомассы; на объектах в лесах Якутии эта доля составляет 86%, что свидетельствует о специфике формирования углеродных пулов: наиболее холодный климат (по сравнению с другими регионами) и наличие сплошной мерзлоты замедляют деструкцию органического вещества, а частые пожары препятствуют накоплению больших запасов фитомассы в древостое. На объектах в постпирогенных лесах Якутии пул подстилки сопоставим по запасам углерода с пулом фитомассы.

Рисунок 2. Запасы подстилки и надземной фитомассы древостоя на объектах исследования в разных географических зонах: 1 – Приамурье, 2 – Якутия, 3 – Забайкальский край

В вышеупомянутой базе данных (Честных и др., 2007) запасы подстилки в лиственничниках Дальнего Востока южной зональной полосы изменяются в пределах 1.1-11.2 т С га^-1 со средним значением 5.5±0.5 т С га^-1, а средней зональной полосы 4.6-12.7 т С га^-1 (среднее 7.3±0.9). Запасы углерода на гарях в базе данных приводятся для средней и южной полосы всей страны лишь по шести описаниям и составляют 10.6±3.4 т С га^-1 (Честных и др., 2007). Средние значения запасов углерода по нашим объектам в лесах разных географических зон составили: Амурская область – 8.3±0.5, Якутия 10.4±1.1, Забайкалье 4.6±0.4 т С га^-1, что иллюстрирует выраженную пространственную изменчивость. Таким образом, усредненные запасы подстилки, согласно нашим оценкам, оказались несколько выше, чем приведенные в базе данных (Честных и др., 2007) для лесов дальневосточного региона. Полученные различия объясняются, прежде всего, значительной пространственной изменчивостью и подтверждают актуальность создания национальной сети мониторинга климатически активных веществ на биомной основе.

Для выявления факторов, влияющих на запас подстилки (stock) в нашем наборе данных, была построена линейная модель, в качестве предикторов выбраны: широта (N), долгота (E), высота над уровнем моря (H), углерод надземной фитомассы (Pab), углерод фитомассы листвы (Pl), dNBR, период после последнего пожара (fr) и межпожарный интервал (interval). Модель оказалась статистически значимой (p = 0.0025) и описывала 42.4% вариации запаса подстилки. Статистически значимым предиктором оказалась только H (p = 0.043). Вторым по значимости был показатель фитомассы листвы (Pl), остальные предикторы, согласно модели, можно было убрать без потери качества. Далее была построена линейная модель вида stock ~ (H, Pl), результаты которой представлены в табл. 2.

Таблица 2. Результаты множественной линейной регрессии для прогнозирования запасов лесной подстилки (R² = 0.40, MSE = 61.9)

Построенная модель базируется только на данных 42 ПП, для которых рассчитан запас фитомассы листвы и которые распределены по географическим зонам следующим образом: объекты Амурской области – 45%, Якутии – 31%, Забайкалья – 24%. Выбранная модель описывает 40 % вариации запаса подстилки. Оба предиктора являются значимыми (p< 0.01), однако сила влияния запаса углерода в фитомассе листьев значительно выше, чем высоты над уровнем моря. Выбранные предикторы естественным образом связаны с запасом подстилки: запас фитомассы листьев составляет большую часть опада, который формирует лесную подстилку, а в более высоких по рельефу участках накапливается больше подстилки по причине относительно более холодных условий. Однако большая часть вариации осталась не описанной моделью. Это связано с тем, что взаимосвязь между запасами подстилки и древостоя осложняется историей нарушений, которые по-разному влияли на эти пулы органического вещества. В нашем исследовании зафиксированная давность последнего пожара изменяется от 2 до 37 лет, что также является источником значительной неопределенности. Это связано с тем, что динамика восстановления подстилки после пожара – нелинейный процесс, включающий качественно разные этапы динамики растительных сообществ (Nave et al., 2017; Ficken, Wrigh, 2017). Далее была выполнена проверка гипотезы о том, что влияние пожаров может «перекрываться» высотным градиентом. Для этого использовался метод анализа остатков. После исключения зависимости, связанной с высотой над уровнем моря, корреляция между остаточными запасами подстилки и индексом dNBR осталась статистически незначимой (p = 0.47).

При использовании в качестве предикторов запаса подстилки степени воздействия пожара (dNBR), давности последнего пожара и межпожарного интервала (в различных комбинациях с другими предикторами), значимых зависимостей найдено не было. Слабая связь между запасом подстилки и индексами dNBR указывает на сложный, характер послепожарного восстановления экосистем. Поскольку запасы подстилки в исследуемых лесах формируются как результат баланса опада, разложения в условиях мерзлоты и прямых потереть от пожаров, то влияние конкретного пожарного события со временем нивелируется сукцессионными процессами, что ограничивает прогностическую силу моделей основанных на данных ДЗЗ. Потери надземной фитомассы не коррелируют с потерями углерода подстилки. В то время как между запасом надземной фитомассы древостоя и индексом dNBR на наших объектах была найдена значимая отрицательная корреляция (Ivanov et al., 2024).

Следует отметить, что наше исследование направлено на поиск общих закономерностей в пределах макрорегиона и сфокусировано на участках леса, подвергавшимся пожарам разных периодов и разной интенсивности, оцененной по dNBR. Поэтому здесь не работают закономерности, полученные в локальных условиях. Например, в северной лиственничной тайге (Эвенкия) показано увеличение запаса подстилки в геохимически сопряженном ландшафте от автоморфного к аккумулятивному (Сергеева и др., 2020), что не согласуется с нашими результатами. Однако в этом же исследовании сообщается о более высоких запасах на склонах северной экспозиции, что косвенно подтверждает наш вывод о положительной связи запаса подстилки с высотой над уровнем моря, опосредованной через температуру. Для оценки влияния экспозиции склона на запасы лесной подстилки был проведен однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA). В нашем исследовании однофакторный дисперсионный анализ не выявил статистически значимых различий в средних значениях запасов подстилки между участками с разной экспозицией (F (7; 77) = 1.55, p = 0.164). Таким образом, в рамках данного исследования экспозиция склона не является ключевым фактором, определяющим вариацию запасов лесной подстилки

В лиственничниках северной тайги, отличающихся меньшей продуктивностью и наличием непрерывной многолетней мерзлоты, запасы подстилки оцениваются в 30-65 т га^-1 (Прокушкин и др., 2006), что в среднем выше полученных нами значений и иллюстрирует влияние климата на запасы: в северных регионах деструкция подстилки замедлена ввиду низких температур и короткого теплого периода. Также для подстилки северных лиственничников характерно существенно меньшее содержание азота (0.5%) и очень высокие значения C:N. В более южном регионе Дальнего Востока – Приморском крае – запасы подстилки в типичных лесных экосистемах (хвойно-широколиственных лесах), наоборот, существенно меньше, чем найденные нами для лесов треугольника Благовещенск-Якутск-Чита, и составляют 6-15 т га^-1 (Иванов, 2015; Иванов и др., 2023). В базе данных по подстилке лесов России для южнотаёжных лиственничников (данные не дифференцированы по регионам) запас подстилки колеблется от 16 до 32 т га^-1 (Честных и др., 2007), что, вероятно, является заниженной оценкой.

В метаанализе о влиянии пожаров на свойства подстилки и почв (Nave et al., 2017) говорится, что потери запаса подстилки могут сильно зависеть от типа опада: в хвойных лесах (при прочих равных условиях) прогорание подстилки происходит сильнее, чем в лиственных и смешанных лесах. Эта особенность, вероятно, также повлияла на степень неопределенности в наших моделях. Дополнительным источником материала, влияющим на структуру подстилки и формирующим ее запас, является ярус живого напочвенного покрова, который в регионе нашего исследования чаще всего представлен кустарничками. Брусника, багульник, голубика, формируя проективное покрытие более 50%, экранируют подстилку от прогорания в период весенних пожаров, перераспределяют тепловые потоки, меняют режим испарения (Сергеева и др., 2020). В дальнейшем для более глубокого понимания динамики запасов лесной подстилки в постпирогенных лесах необходимо одновременно учитывать и свойства яруса живого напочвенного покрова.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования впервые представлена и проанализирована обширная база данных, характеризующая свойства лесной подстилки в постпирогенных лиственничных лесах на территории трех субъектов Дальнего Востока России.

Установлено, что при высокой пространственной изменчивости большинства характеристик наиболее вариабельным показателем является запас подстилки (коэффициент вариации 67.6%), в то время как содержание азота и углерода характеризуется слабой вариацией. На обследованных пробных площадях запасы углерода в подстилке составляют в среднем 30-80% от запасов углерода надземной фитомассы, что подчеркивает ключевую роль подстилки в бюджете углерода лесов на объектах в разных географических зонах, рассматриваемых в настоящем исследовании. Полученные значения запасов подстилки в среднем превышают ранее опубликованные оценки для лиственничников Дальнего Востока, а значения для расчетов в методике Минприроды для лиственничников Амурской области и Забайкалья оказались почти в два раза ниже. Данные настоящего исследования могут быть использованы для уточнения действующих нормативов для расчета бюджета углерода в лесах южной части Дальнего Востока.

Анализ данных выявил статистически значимые различия в запасах подстилки между объектами в разных географических зонах, что отражает влияние климата на процессы формирования лесной подстилки. Попытка построения регрессионной модели для прогнозирования запаса подстилки показала, что наиболее значимыми предикторами являются высота над уровнем моря и запас фитомассы листьев. Эти факторы объясняют около 40% вариации. Важным результатом исследования является отсутствие прямой статистически значимой связи запаса лесной подстилки со степенью воздействия пожара на растительность (dNBR) и временем, прошедшим с момента последнего пожара. Вероятно, это связано с тем, что их влияние перекрывается совокупностью других факторов: сложной историей нарушений, а также спецификой пожаров в условиях мерзлоты, где прогорание подстилки может быть неравномерным.

Многократные пожары создали на юге Дальнего Востока мозаичный растительный покров, где запасы лесной подстилки контролируются сложным взаимодействием климата, рельефа, структуры древостоя и спецификой пожарного режима. Для дальнейшего, более глубокого понимания динамики углерода в постпирогенных лиственничниках необходимо проведение исследований, комплексно учитывающих не только характеристики древостоя, но и свойства живого напочвенного покрова, а также более детальную реконструкцию истории пожарных нарушений.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абаимов А. П., Прокушкин С. Г., Суховольский В. Г., Овчинникова Т. М. Оценка и прогноз послепожарного состояния лиственницы Гмелина на мерзлотных почвах Средней Сибири // Лесоведение. 2004. № 2. С. 3–11.

Забродин А. Н., Пономарев Е. И. Оценка связи между степенью пожарного воздействия на растительность и мощностью теплоизлучения от пожара // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2023. Т. 20. № 5. С. 166–175.

Замолодчиков Д. Г., Грабовский В. И., Честных О. В. Динамика баланса углерода в лесах федеральных округов Российской Федерации // Вопросы лесной науки. 2018. Т. 1. № 1. С. 1–24. DOI: 10.31509/2658-607X-2018-1-1-1-24

Иванов А. В. Запасы лесных подстилок в кедрово-широколиственных лесах южного Сихотэ-Алиня // Сибирский лесной журнал. 2015. № 5. С. 87–95.

Иванов А. В., Замолодчиков Д. Г., Иванова Е. В. Новые оценки элементов углеродного цикла для пойменных лесов южного Приморья // Аграрный вестник Приморья. 2023. № 2 (30). С. 63–67.

Прокушкин С. Г., Абаимов А. П., Прокушкин А. С., Масягина О. В. Биомасса напочвенного покрова и подлеска в лиственничных лесах криолитозоны Средней Сибири // Сибирский экологический журнал. 2006. Т. 13. № 2. С. 131–139.

Руководящие указания по эффективной практике для землепользования, изменений в землепользовании и лесного хозяйства. Программа МГЭИК по национальным кадастрам парниковых газов. МГЭИК, 2003. 648 с.

Сергеева О. В., Мухортова Л. В., Кривобоков Л. В. Распределение запасов подстилки и биомассы живого напочвенного покрова в северной тайге Центральной Эвенкии в зависимости от рельефа // Сибирский лесной журнал. 2020. № 1. С. 38–46.

Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев для дистанционной и наземной таксации лесов Евразии: электронное издание на русском языке. Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т., 2016.

Уткин А. И., Замолодчиков Д. Г., Честных О. В. Органический углерод лиственничных лесов России // Хвойные бореальной зоны. 2003. Т. 21. № 1. С. 66–76.

Честных О. В., Лыжин В. А., Кокшарова А. В. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6. С. 114–121.

Широв А. А. Создание системы мониторинга и прогнозирования выбросов климатически активных веществ в интересах модернизации и развития экономики России // Проблемы прогнозирования. 2023. № 6 (201). С. 11–24.

Crawford C., Roy D., Arab S., Barnes C., Vermote E., … & Zahn S. The 50-year Landsat collection 2 archive // Science of Remote Sensing. 2023. Vol. 8. P. 100103. DOI: 10.1016/j.srs.2023.100103

Digital Soil Map of the World and derived soil properties (Version 3.6). FAO Land and Water Development Division. FAO. 2003.

Domke G. M., Perry C. H., Walters B. F., Woodall C. W., Russell M. B., Smith J. E. Estimating litter carbon stocks on forest land in the United States // Science of the Total Environment. 2016. Vol. 557. P. 469–478.

Ficken C. D., Wright J. P. Effects of fire frequency on litter decomposition as mediated by changes to litter chemistry and soil environmental conditions // PLoS One. 2017. Vol. 12. No. 10. Р. e0186292.

Ivanov A. V. Forest litter in the Far East of Russia. Figshare. Dataset. 2025. https://doi.org/10.6084/m9.figshare.30422950.v1 (дата обращения 01.02.2026)

Ivanov A. V., Neumann M., Darman G. F., Danilov A. V., Susloparova E. S., Solovyov I. D., Kravchenko O. M., Smuskina I. N., Bryanin S. Vulnerability of larch forests to forest fires along a latitudinal gradient in Eastern Siberia // Canadian Journal of Forest Research. 2022. Vol. 52. P. 1543–1552. DOI: 10.1139/cjfr-2022-0161

Ivanov A., Masyutina Y., Susloparova E., Danilov A., Zenevskaya E., Bryanin S. Effect of fire on aboveground carbon pools dynamic in the boreal forests of Eastern Eurasia: Analysis of field and remote data // Forests. 2024. Vol. 15. Article 1448. DOI: 10.3390/f15081448

Key C. H.; Benson N. C. Landscape Assessment (LA) Sampling and Analysis Methods. USDA Forest Service General Technical Report RMRS-GTR; USDA. Washington, 2006. 55 p.

Kharuk V. I., Ponomarev E. I. Spatiotemporal characteristics of wildfire frequency and relative area burned in larch-dominated forests of Central Siberia // Russian Journal of Ecology. 2017. Vol. 48. Р. 507–512. DOI: 10.1134/S1067413617060042

Kharuk V. I., Shvetsov E. G., Buryak L. V., Golyukov A. S., Dvinskaya M. L., Petrov I. A. Wildfires in the larch range within permafrost, Siberia // Fire. 2023. Vol. 6(8). P. 301. DOI: 10.3390/fire6080301

Nave L. E., Vance E. D., Swanston C. W., Curtis P. S. Fire effects on temperate forest soil C and N storage // Ecological Applications. 2011. Vol. 21. No. 4. Р. 1189–1201. DOI: 10.1890/10-0660.1

Ponomarev E. I., Zabrodin A. N., Shvetsov E. G., Ponomareva T. V. Wildfire intensity and fire emissions in Siberia // Fire. 2023. Vol. 6(7). Р. 246. DOI: 10.3390/fire6070246

Рецензент: к. б. н., в. н. с. Прокушкин А. С.

© 2026                                             В. Н. Коротков^1*, О. И. Евстигнеев²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева РАН   

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²Государственный природный биосферный заповедник «Брянский лес» 

Россия, 242180, Брянская обл., Суземский р-н, ст. Нерусса, ул. Заповедная, 2

*E-mail: korotkovv@list.ru

Поступила в редакцию: 16.02.2026

После рецензирования: 17.03.2026

Принята к печати: 20.03.2026

В статье представлен краткий очерк жизненного пути выдающегося ботаника и педагога, профессора Алексея Александровича Уранова – основателя научной школы популяционной биологии растений. Приведены воспоминания его учеников, отражающие как научные достижения А. А. Уранова, так и его значительный вклад в подготовку новых поколений исследователей. В дополнительных материалах опубликованы библиографические списки авторефератов 43 кандидатских и 12 докторских диссертаций, выполненных под руководством А. А. Уранова, а также перечень статей и научных конференций, посвящённых его наследию.

Ключевые слова: онтогенез, ценопопуляции, фитоценология, проблемная биологическая лаборатория, история науки

25 января 2026 года исполнилось 125 лет со дня рождения выдающегося советского ботаника и педагога, основателя школы популяционной биологии растений, профессора Алексея Александровича Уранова (25.01.1901–14.10.1974) (рис. 1). Его научное наследие и педагогическая деятельность оставили глубокий след в отечественной науке.

А. А. Уранов был учеником видных ботаников В. В. Алехина и И. И. Спрыгина, стоял у истоков становления геоботаники в СССР. Он активно участвовал в экспедициях по изучению растительности Поволжья, Жигулей, Оренбургской области и других регионов, сочетая тонкую наблюдательность с глубоким теоретическим анализом.

Более 40 лет Алексей Александрович проработал в Московском государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина (ныне МПГУ), где возглавлял кафедру ботаники, создал Проблемную биологическую лабораторию и воспитал несколько поколений учёных. Под его руководством были разработаны основы популяционно-онтогенетического направления в фитоценологии, предложена концепция фитогенного поля, предложены методы количественного учёта растительности. Алексей Александрович вплотную подошел к идее математического моделирования, получившего в фитоценологии и экологии широкое развитие начиная с 60–70-х гг. XX в.

Рисунок 1. А. А. Уранов за работой, 1949 год (Жукова и др., 2015).

Научная жизнь кафедры была многоплановой и насыщенной. Работал ботанический кружок, регулярно проводились научные семинары. По воспоминаниям Л. А. Жуковой (2006) «может быть самым главным в жизни студентов, специализирующихся по ботанике, был ботанический кружок. С I курса мы – ботаники … – участвовали в его заседаниях, делали доклады, ездили на экскурсии осенью, зимой и весной. На заседания ходили все преподаватели. Душой и бессменным руководителем кружка был А. А. Уранов. Его анализ докладов, рассказы о своих учителях – В. В. Алехине, А. Н. Строгонове, П. А. Баранове и других, – об экспедициях и научных дискуссиях мы слушали, затаив дыхание». На заседаниях кружка, «как вспоминает О. В. Смирнова, происходили обыкновенные чудеса: сообщения об анатомии листьев подорожника или описание клюквенного болота в окрестностях Москвы абсолютно естественно с помощью простых вопросов к докладчику, превращались в обсуждение общих проблем биологии. Уранов так выстраивал последовательность фактов, предположений и гипотез, что у слушателей дух захватывало: к каким вечным проблемам науки они прикоснулись. Замечания, которые Алексей Александрович делал докладчикам, запоминались надолго, но оставляли не чувство обиды, а желание еще и еще заниматься этой замечательной наукой – ботаникой» (Шорина, 2004, с. 145).

В 1964 г. открылась проблемная биологическая лаборатория (ПБЛ). Её ботанический отдел возглавил профессор А. А. Уранов. Началось активное изучение онтогенеза и структуры популяций растений. Защитили кандидатские диссертации Н. И. Шорина, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, О. В. Смирнова, Е. И. Курченко, Л. И. Воронцова, Н. И. Белянина, Л. М. Шафранова, Л. Е. Гацук и другие аспиранты А. А. Уранова и И. Г. Серебрякова. Уже после кончины А. А. Уранова была опубликована его программная статья «Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов» (Уранов, 1975), предложившего рассматривать «повторяющийся из поколения в поколение онтогенез как элемент правильного волнового процесса, связанного с переносом энергии». Периодизация онтогенеза, или «шкала возрастных состояний», рассматривается как «особая форма учета онтогенетического времени». И тогда каждый этап (онтогенетическое состояние) имеет свою энергетическую «цену», или возрастность, определяемую как; «доля энергии, как часть жизненного потенциала, которая освоена особью к середине данного онтогенетического состояния» (Уранов, 1975).

В последующие годы учениками А. А. Уранова, которые работали на кафедре ботаники и в проблемной биологической лаборатории МГПИ, были опубликованы четыре монографии о ценопопуляциях растений (Ценопопуляции…, 1976, 1977, 1988; Динамика…, 1985,), четыре выпуска «Диагнозов и ключей возрастных состояний растений» (Диагнозы…, 1980, 1983а, 1983б, 1989), два методических пособия по изучению ценопопуляций и консорций (Изучение…, 1986; Подходы…, 1987) и объёмная коллективная монография «The population structure of vegetation» (1985). Одновременно к изучению биологического возраста растений, их онтогенетических состояний, подключились исследовали из Йошкар-Олы, Сум; Казани, Костромы, Санкт-Петербурга, Новосибирска, Архангельска, Волгограда и других городов.

А. А. Уранов был блестящим лектором, автором многих учебников и программ, которые стали образцом для педагогического образования. По воспоминаниям его учеников А. А. Уранов каждый раз углубленно готовился к каждой лекции и никогда не повторялся (Шорина, 2004; Жукова, 2014). Он покорял любого слушателя удивительным артистизмом, потрясающей глубиной, эмоциональностью, красотой мыслей и идей. Он искренне восхищался гармонией природы, красотой и глубиной её организации, учил радоваться каждому открытию. Л. А. Жукова (2006) вспоминает: «на нашем факультете были открытые спецкурсы на всех кафедрах, куда допускались даже первокурсники. Но самую большую аудиторию собирал профессор А. А. Уранов. На его лекции, кроме биологов, приходили математики, физики, историки, литераторы. Как он читал лекции! Это был высший научный артистизм. Его можно было слушать как музыку, смотреть – как великолепную постановку. И это не только из-за дикции и поставленного голоса. Это как-то не замечалось, потому что в каждом предложении сверкала и искрилась мысль. Он не уставал радоваться удивительному совершенству природы, открывая его и в строении мельчайших водорослей, и в законах жизни растительного покрова».

В 1968–1971 годах в МГПИ действовал факультет повышения квалификации преподавателей педвузов (ФПК). А. А. Уранов видел цель ФПК в обновлении научного содержания преподаваемых дисциплин и в обмене педагогическим и методическим опытом между преподавателями разных вузов. Алексей Александрович читал лекционный курс «Методологические основы систематики растений в их историческом развитии», конспект лекций которого был издан в 1979 году, после его смерти.

По воспоминаниям Л. А. Жуковой (2006) «самое важное его жизненное кредо – учить своих учеников. В этом был смысл его существования. Очень хорошо сказал об этом на траурном митинге академик М. С. Гиляров: он сделал мало, если иметь в виду число его статей, и все же он сделал неизмеримо много, потому что создал свою школу. Алексей Александрович очень хотел, чтобы каждый из его учеников развивался как оригинальный исследователь, но он не менее ценил и педагогическую устремленность, умение работать со студентами и аспирантами. Может быть потому, что ему самому это всегда было интересно. С каждым новым аспирантом он молодел и загорался его темой. Контакты с ним были удивительно благотворны. Он мало хвалил, больше ругал, особенно когда правил рукописи. Его необыкновенное личное обаяние заставляло забывать обиды и думать только о научных проблемах и своих ошибках. Но и похвала шефа запоминалась надолго! Как удавалось ему задевать какие-то струны человеческих душ, заставлять поверить в себя, в свои возможности. Его вера в учеников помогала нам всегда».

Под руководством профессора выполнены 43 кандидатских диссертаций, 12 учеников стали докторами биологических наук (см. дополнительные материалы к статье «Диссертации учеников А. А. Уранова»[1]). По тематике диссертации можно разделить на четыре группы. К первой относятся работы, посвященные флоре и растительности отдельных регионов СССР: каменистой степи Жигулевских гор (Черепнин, 1941), Зауралья Чкаловской области (Хомутова, 1953), крайнего востока Чукотского полуострова (Соколова, 1963), хребта Большой Балхан (Проскурякова, 1966), юго-западной части Брянско-Жиздринского полесья (Булохов, 1974). Вторая группа представлена диссертациями Н. Д. Кожевниковой (1963) и Н. В. Трулевич (1963). В этих исследованиях обсуждаются разные аспекты влияния выпаса на травяную растительность. Третья группа работ посвящена биологии и экологии отдельных видов растений: чия блестящего (Пошкурлат, 1941), дуба черешчатого (Падеревская, 1951), вейника наземного (Патраболова, 1953), молочая прутьевидного (Соловьева, 1955), молокана татарского (Былова, 1956), ели обыкновенной (Злобин, 1961) и др. Четвертая группа диссертаций, наиболее многочисленная, связана с популяционной биологией растений. Это направление исследований начало интенсивно развиваться с организацией в 1963 году при кафедре ботаники Проблемной биологической лаборатории, в которой под руководством А. А. Уранова развернулись работы по изучению численности и онтогенетической структуры ценопопуляций растений. Электронные версии авторефератов 43 кандидатских и 12 докторских диссертаций, которые выполнены учениками А. А. Уранова, представлены на сайте Истина: http://istina.msu.ru/profile/uaa1901/.

Его идеи продолжают развиваться учениками и последователями в России и странах СНГ. Регулярные конференции памяти А. А. Уранова, научные публикации и сохранение его архива в Пензе свидетельствуют о неослабевающем интересе к его наследию (см. дополнительные материалы «Статьи и конференции, посвящённые А. А. Уранову»).

В Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов имени А. С. Исаева работала ученица А. А. Уранова – главный научный сотрудник, доктор биологических наук, профессор Ольга Всеволодовна Смирнова (1939–2024), которая внесла существенный вклад в развитие концепций биологического возраста растений и популяционной стратегии растений, в создание теории ценопопуляций и популяционной организации биогеоценозов, а также в формирование представлений о современной зональности как антропогенном явлении. Другая ученица А. А. Уранова – главный научный сотрудник, доктор биологических наук Людмила Борисовна Заугольнова (1936–2014) разработала методы анализа онтогенетического спектра и ввела понятия базового и характерного спектров, обосновала понятие критического состояния ценопопуляций, подготовила перечень признаков для целей популяционного мониторинга растений. Л. Б. Заугольнова совместно с коллегами создала сайт «Ценофонд лесов Европейской части России». Вместе со своими учениками Л. Б. Заугольнова и О. В. Смирнова опубликовали серию коллективных монографий, в которых получили развитие идеи А. А. Уранова (Сукцессионные процессы…, 1999; Оценка…, 2000; Востчноевропейские…, 2004; Методические…, 2010; European…, 2017 и другие).

В день юбилея мы вспоминаем Алексея Александровича Уранова не только как крупного учёного, но и как мудрого наставника, человека широкой души и глубокой интеллигентности, чьи труды и личный пример продолжают вдохновлять новые поколения исследователей природы. Л. А. Жукова (2014) передала нам завещание А. А. Уранова. «Чему учил нас Алексей Александрович:

• Любить природу, изучать её многообразие. «Ничего нет прекраснее общения с природой» – говорил он, великолепно знавший флору, создавший на кафедре один из самых крупных в России гербариев.
• Преданности своему делу – везде, всегда, даже в мелочах. Ничто – ни болезни, ни домашние заботы, ни любимая музыка и книги – не могли заставить Алексея Александровича бросить дело его жизни: служение науке и педагогике, служение своим ученикам!
• Созиданию во всех его проявлениях: «Человек должен оставить после себя учеников, школу, развивающую новые идеи, кафедру или институт, гербарий, библиотеку, посаженные деревья, дружную семью и добрую память», – говорил он. «Никогда не доверяйте разрушителям. Они погубят любое дело, самую блестящую идею. Их роль ужасна. После них остаются только руины… государств, театров, музеев, храмов, развалившихся научных школ и кафедр, сломанные судьбы. Всегда ищите в трудах других учёных, коллег и своих учеников лучшее и цените его!»
• Почитать своих учителей! Это было для него неоспоримым правилом, он всегда находил повод вспоминать добрыми словами И. И. Спрыгина, В. В. Алехина, Л. М. Кречетовича и многих других ботаников, учивших его.
• Умению работать в коллективе, создавать команду, верить, что «человечество живо одною круговою порукой добра». Он умел поддерживать обстановку, когда помощь и взаимовыручка становились нормой жизни. «Современный мир – жестокий мир, и всё-таки… в конкретном коллективе можно и нужно культивировать атмосферу доброжелательности, и это не только не будет мешать принципиальной критике, но и всегда поможет плодотворной работе!».
• В одном из последних писем, обращаясь к своим ученикам, Алексей Александрович писал: «Вы все: студенты, аспиранты, преподаватели и те, кто у меня чему-то научился, мне дороги как люди, как мой труд, вернее – результат его. Я хочу, чтобы вы постоянно росли и крепли, чтобы головы у всех хорошо работали, чтобы вы развивали наше общее дело – популяционную ботанику. В нашем популяционно-онтогенетическом направлении мы делаем первые шаги. Решение дальнейших проблем я оставляю моим ученикам и ученикам моих учеников».

 ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004а. Кн. 1. 479 с.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. М.: Наука, 2004б. Кн. 2. 575 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989. 102 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 1. Однодольные. Злаки. Методические разработки для студентов биологических специальностей / Л. А. Жукова, В. Н. Егорова, Е. И. Курченко и др. М.: МГПИ, 1980. 110 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 2. Методические рекомендации для студентов биологических специальностей / Л. А. Жукова, Н. М. Григорьева, И. М. Ермакова и др. М.: МГПИ, 1983а. 97 с.

Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. 3. Методические рекомендации для студентов биологических специальностей / Л. А. Жукова, Н. М. Григорьева, И. М. Ермакова и др. М.: МГПИ, 1983б. 80 с.

Динамика ценопопуляций растений. Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Л. Б. Заугольнова и др. М: Наука, 1985. 208 с.

Жукова Л. А. Алексей Александрович Уранов – выдающийся ученый педагог // Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях. Киров: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2014. С. 17–25.

Жукова Л. А. Мир принадлежит оптимистам // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2006. С. 222–278.

Жукова Л. А., Шафранова Л. М., Онипченко В. Г., Зубкова Е. В. Выдающиеся популяционные экологи и биоморфологи – А. А. Уранов, Т. А. Работнов, И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова: CD-ROM–диск. Йошкар-Ола, 2015

Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей / Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова и др. М.: МГПИ, 1986. 74 с.

Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 383 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках европейской России. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

Походы к изучению ценопопуляций и консорций / Л. Е. Гатцук, И. М. Ермакова, Л. И. Воронцова и др. М.: МГПИ, 1987. 87 с.

Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия. СПб.: Российское ботаническое общество, 1999. 549 с.

Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. Высш. школы. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7–34.

Уранов Алексей Александрович. Публикации. URL: https://istina.msu.ru/profile/uaa1901/ (Дата обращения 13.02.2026)

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Л. И. Воронцова, Л. Е. Гатцук, В. Н. Егорова и др. М.: Наука, 1976. 217 с.

Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М: Наука, 1988. 184 с.

Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977. 131 с.

Ценофонд лесов Европейской части России. URL: https://cepl.rssi.ru/bio/flora/main.htm (Дата обращения 13.02.2026).

Шорина Н. И., Курченко Е. И., Григорьева Н. М. Алексей Александрович Уранов (1901—1974) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2014. Т. 23. № 1. С. 93–129.

Шорина Н.И. Алексей Александрович Уранов // Кафедра геоботаники Московского университета: 75 лет со дня основания. М.: Кафедра геоботаники МГУ, 2004. С. 135–148.

European Russian Forests. Their Current State and Features of Their History. Heidelberg, Germany: Springer Berlin, 2017. 566 p.

The population structure of vegetation. Handbook of vegetation science. Part III. Dordrecht: Springer Science+Business Media, 1985. 669 p.

 ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МАТЕРИАЛЫ

Диссертации учеников А. А. Уранова[2]

1. Антонова В. И. Онтогенез и структура популяций вороники черной (Empetrum nigrum). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1988. 16 с.
2. Бардонова Л. К. Онтогенез и состав ценопопуляций ячменя короткоостого Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link. на пойменных лугах р. Иволги (юго-западное Забайкалье). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1985. 15 с.
3. Бахматова М. П. Онтогенез и возрастной состав популяций чемерицы Лобеля. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. 22 с.
4. Бородина А. П. Большой жизненный цикл, численность и возрастные спектры популяций крестовника плосколистного (Senecio platyphylloides et Lev.) в субальпийском поясе Западного Закавказья. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. 17 с.
5. Булохов А. Д. Лесная растительность водоразделов юго-западной части Брянско- Жиздринского полесья (в пределах Брянской области). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1974. 25 с.
6. Булохов А. Д. Синтаксономия как основа ботанико-географического анализа флоры и охраны растительности (на примере Южного Нечерноземья). Автореф. дис. … д-ра биол. наук. M.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 1992. 32 с.
7. Былова А. М. Биология молокана татарского (Mulgedium tataricumC.). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1956. 15 с.
8. Воронцова Л. И. Ценопопуляции типчака (Festuca sulcata) и белой полыни (Artemisia lercheana Web.) в южной полупустыне Западного Прикаспия. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. 15 с.
9. Гращенкова В. С. Онтогенез и численность популяций осоки ранней (Carex praecox) и осоки весенней (Carex caryopnyllea Latour). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1974. 23 с.
10. Григорьева Н. М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны (Medicago falcata). Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. 24 с.
11. Денисов В. Г. Численность и возрастной состав популяций Carex humilis Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1971. 17 с.
12. Дервиз-Соколова Т. Г. Морфология ив северо-востока СССР в связи с проблемами жизненной формы покрытосеменных растений. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. M.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 1982. 53 с.
13. Донскова А. А. Большой жизненный цикл и возрастной состав популяций клевера сходного (Trifolium ambiguum) в субальпийском поясе Западного Закавказья. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1972. 22 с.
14. Ермакова И. М. Онтогенез и возрастной состав популяций луговой овсяницы (Festuca pratensis Huds). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1972. 15 с.
15. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск: Центральный сиб. бот. сад АН СССР, 1987. 32 с.
16. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяций луговика дернистого на Окских лугах. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1967. 19 с.
17. Заугольнова Л. Б. Онтогенез и возрастные спектры популяций ясеня обыкновенного в фитоценозах лесной и лесостепной зоны. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1968. 21 с.
18. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб: СПб гос. ун-т, 1994. 70 с.
19. Злобин Ю. А. Живой покров еловых лесов как фактор естественного возобновления ели. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1961. 20 с.
20. Злобин Ю. А. Эколого-фитоценологические аспекты формирования лесных растительных сообществ. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ им. А. А. Жданова, 1976. 53 с.
21. Кожевникова Н. Д. Влияние выпаса на карагановую злаково-полынную сухую степь Иссык-Кульской котловины. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1963. 17 с.
22. Кожевникова Н. Д. Биология ели Шренка — Picea schrenkiana et Mey (ценопопуляционный анализ). Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: Гл. бот. сад АН СССР, 1983. 41 с.
23. Купатадзе Г. А. Ладанниковые (Cistaceae) Советского Союза. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1979. 14 с.
24. Курченко Е. И. Строение, экология и фитоценотическая роль лисохвоста влагалищного. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1968. 18 с.
25. Курченко Е. И. Род Agrostis в России и сопредельных стран: морфология, систематика, эволюционные отношения. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: МПГУ, 2002. 44 с.
26. Ломакина Г. А. Онтогенез, численность и возрастные спектры популяций осоки толстолобиковой. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1974. 16 с.
27. Матвеев А. Р. Большой жизненный цикл, численность и возрастной состав популяции тимофеевки луговой и тимофеевки степной. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. 25 с.
28. Михайлова Н. Ф. Размещение особей одного вида относительно особей другого вида- эдификатора (к проблеме фитогенного поля). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1975. 24 с.
29. Михайловская И. С. Особенности приспособительной эволюции лимонника китайского. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1951. 15 с.
30. Падеревская М. И. Биологические особенности почек дуба. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1951. 12 с.
31. Патраболова И. Г. Биология вейника наземного в связи с возобновлением сосны в Бузулукском бору. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1953. 16 с.
32. Писковацкова Н. П. Онтогенез, возрастной состав ценопопуляций и нектаропродуктивность колокольчика сборного (Campanula glomerata) и лядвенца рогатого (Lotus corniculatus L.). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1976. 23 с.
33. Пошкурлат А. П. Строение и развитие дерновины чия (Lasiagrostis (Achnatherum) splendens) // Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1941. Т. 30. № 1. С. 101-155. До 1945 года авторефераты не писали, а публиковали крупную статью.
34. Пошкурлат А. П. Горицветы СССР. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1973. 43 с.
35. Преображенская Н. Н. Особенности распространения лесных фитоценозов в связи с некоторыми геологическими условиями (На материалах исследования ассоциаций широколиственных и сосновых лесов). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1966. 20 с.
36. Проскурякова Г. М. Флора и растительность хребта Большой Балхан. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1966. 20 с.
37. Сергеев А. Е. Белорус (Nardus stricta) и его роль в смене луговых ассоциаций. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1953. 16 с.
38. Силакова В. М. Некоторые биологические особенности погремка весеннего (Rhinanthus vernalis (Zing.) Schischk. et. Serg.) и его влияние на растения-хозяева. Автореф. дис… канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1984. 16 с.
39. Смирнова О. В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1968. 17 с.
40. Смирнова О. В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов (на примере равнинных широколиственных лесов Европейской части СССР и липняков Сибири). Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ им. А. А. Жданова, 1983. 27 с.
41. Снаговская М. С. Основные черты большого цикла развития и состав популяций желтой люцерны на Окских лугах. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1965. 19 с.
42. Соколова Т. Г. Флора и растительность крайнего востока Чукотского полуострова. Автореф. дис… канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1963. 18 с.
43. Соловьева М. П. Биология молочая прутьевидного (Euphorbia virgataK.). Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1955. 15 с.
44. Торопова Н. А. Структура и динамика фитогенного поля ценопопуляций Mercurialis perennis и особенности взаимоотношений с Aegopodium podagraria L. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1977. 16 с.
45. Трулевич Н. В. Возобновительные процессы на сухостепных пастбищах внутреннего Тянь-Шаня. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1963. 18 с.
46. Трулевич Н. В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений природной флоры СССР. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М.: Гл. бот. сад АН СССР, 1983. 44 с.
47. Федотова Т. А. Закономерности камбиальной деятельности травянистого летнезимнезеленого растения Potentilla alba (Rosaceae). Автореф. дис… канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1979. 16 с.
48. Хомутова М. С. Растительность Зауралья Чкаловской области. Автореф. дис… канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1953. 15 с.
49. Чебураева А. Н. Строение и динамика ценопопуляций овсецов Шелля и опушенного в северных степях. Автореф. дис… канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1976. 15 с.
50. Черепнин Л. М. Растительность каменистой степи Жигулевских гор. Защищена в 1941 году. (Прим.: до 1945 года авторефераты не писали, а публиковали крупную статью).
51. Черепнин Л. М. Флора и растительность южной части Красноярского края. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Л.: БИН им. В. Л. Комарова, 1953. 28 с.
52. Шаталина М. С. Эколого-морфологические особенности некоторых видов кавказских рододендронов. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 1966. 21 с.
53. Шик М. М. Сезонное развитие травяного покрова дубравы. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1951. 13 с.
54. Шорина Н. И. Жизненный цикл, возрастные спектры популяций безвременника великолепного и его роль в растительном покрове. Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1966. 20 с.
55. Шорина Н. И. Экологическая морфология и популяционная биология представителей подкласса Polypodiidae. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. M.: МГУ им. М. В. Ломоносова, 1994. 34 с.

СТАТЬИ И КОНФЕРЕНЦИИ, ПОСВЯЩЁННЫЕ А. А. УРАНОВУ[3]

1. Краткая географическая энциклопедия. А. А. Уранов. М.: Советская энциклопедия, 1966. Т. 5. С. 526.
2. Шорина Н. И., Дервиз-Соколова Т. Г., Шорина Н. И., Дервиз-Соколова Т. Г. Алексей Александрович Уранов (к 70-летию со дня рождения) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76. С. 142–150.
3. Дервиз-Соколова Т. Г., Жукова Л. А, Михайловская И. С., Серебрякова Т. И., Шорина Н. И. Памяти Алексея Александровича Уранова (25.01. 1901 – 14.10.1974) // Бот. журн. 1976. Т. 61. № 12. С. 1762–1768.
4. Куркин К. А. Вклад проф. А. А. Уранова в учение о жизненном состоянии видов в фитоценозах и системный подход в фитоценологии // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука, 1976. С. 3–4.
5. Материалы конференции к 80-летию со дня рождения А. А. Уранова (27-29 января 1981 г.). «Биология, экология и взаимоотношения ценопопуляций растений». М.: Наука, 1982. 170 с.
6. Материалы конференции «Популяционная экология растений». К 85-летию со дня рождения А.А. Уранова. (Пущино.1986 г.) Сб. МОИП, 1987. 166 с.
7. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Смирнова О. В. Развитие концепций А. А. Уранова в популяционной экологии растений. Материалы конф. «Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы». Йошкар-Ола.1991. С. 3–7.
8. Былова А. М. Еленевский А. Г., Шорина Н. И. А. А. Уранов и его роль в развитии популяционной биологии растений. Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А. А. Уранова. Часть 1. Кострома.1996 г. С. 5–8.
9. Жукова Л. А. К 100-летию выдающегося ботаника. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Т.II. Йошкар-Ола. 2000 г. С.4–6.
10. Еленевский А. Г. А. А. Уранов как систематик // Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике высших. растений, посвящённой 100–летию со дня рождения А.А. Уранова. М.: 2001. С. 4–5.
11. Жукова Л.А. Популяционно-онтогенетическое направление в России// Бюл. МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. Вып. 5. C. 17–22.
12. Жукова Л. А., Заугольнова Л. Б., Шорина Н. И., Былова А. М. Развитие популяционно-онтогенетического направления Труды международной конференции по фитоценологии и систематике растений, посвящённой 100–летию со дня рождения А. А. Уранова. М.: 2001 г. С. 5–7.
13. Жукова Л. А. Введение. Памяти А. А. Уранова и И. Г. Серебрякова. // Сб. мат. I Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. С. 3–5.
14. Шорина Н. И. Алексей Александрович Уранов // Кафедра геоботаники Московского университета. 75 лет со дня основания. М.: 2004. С. 135–148.
15. Жукова Л. А. К 105-летию со дня рождения А. А. Уранова. // Сб. мат. II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия». Йошкар-Ола. МарГУ, 2006. С. 4–6.
16. Жукова Л. А. История развития популяционно-онтогенетического направления в России и его перспективы // Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. Йошкар-Ола, 2006. С. 7–32.
17. Шорина Н. И., Курченко Е. И. Научная школа «Биоморфология и популяционная биология растений (Популяционно-онтогенетическое- направление ботаники)» // Сб. 125 лет МПГУ. М.: Прометей, 2009. С. 231–252.
18. Жукова Л. А. А. А. Уранов – выдающийся учёный и педагог // Материалы Международной научной конференции «Современные проблемы популяционной экологии, геоботаники, систематики и флористики. Т.1. Кострома. 2011. С. 3–7.
19. Жукова Л. А. Османова Г. О. Шивцова И. В., Ведерникова О. П. Популяционно- онтогенетическая школа Марийского государственного университета и её роль в изучении биоразнообразия. 2012 г. // Вестник Тв. ГУ. №16. С. 107–123.
20. Шорина Н. И., Курченко Е. И., Соловьева М. П., Григорьева Н. М., Заугольнова Л. Б. Профессор А. А. Уранов (1901–1974) и его вклад в ботанику и отечественное образование // Современная ботаника в России. Тр. XIII съезда Русского ботанического общества и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна». Тольятти: Изд-во Кассандра, 2013. Т. 3. С. 273–275.
21. Жукова Л. А., Зубкова, Е. В., Ермакова, И. М., Сугоркина Н. С., Курченко Е. И., Закамская Е. С. Введение к онтогенетическому атласу. Йошкар-Ола, 2013. Т. 7. С. 5–25.
22. Шорина Н. И., Курченко Е. И., Григорьева Н. М. Алексей Александрович Уранов (1901–1974). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2014. 39 с.
23. Жукова Л. А. Алексей Александрович Уранов – выдающийся ученый педагог // Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (к 50-летию Кировского отделения Русского ботанического общества). Киров: ООО «Радуга-ПРЕСС», 2014. С. 17–25.
24. Чистякова А. А., Чебураева А. А. Алексей Александрович Уранов – наш земляк // Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования: материалы международной научной школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А. А. Уранова (г. Пенза, 10-14 мая 2016 г.). Пенза: ПГУ, 2016. С. 10–15.

Рецензент: д. б. н., проф. Черемушкина В. А.

[1] Ссылки на публикации, указанные в этом абзаце приведены в дополнительных материалах к этой статье.

[2] Электронные версии авторефератов представлены на сайте: http://istina.msu.ru/profile/uaa1901/.

[3] По материалам публикации: Жукова Л.А., Онипченко В.Г., Шафранова Л.М., Зубкова Е.В. Выдающиеся популяционные экологи и биоморфологи: А.А. Уранов, Т.А. Работнов, И.Г. Серебряков, Т.И. Серебрякова [Электронный ресурс]. М., 2015. 1 электрон. опт. диск (CD-ROM).