Оценка урожайности лесных ягод с учетом уровня освещенности напочвенного покрова методами имитационного моделирования

А. А. Колычева¹, С. И. Чумаченко²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

Email: anna_dulina@bk.ru

²МФ МГТУ им. Н. Э. Баумана

Россия, 141005 Московская обл. Мытищи, 1-я Институтская ул. 1

Поступила в редакцию: 18.10.2021

После рецензирования: 10.11.2021

Принята к печати: 19.11.2021

Актуальность и цель. Известные в настоящее время методы учета урожайности ягодников неприменимы для многовидовых разновозрастных лесов с наличием подроста и подлеска, широко распространенных на территории России. Сложности возникают из-за комплекса входных параметров, включающих тип лесорастительных условий (ТЛУ), породу деревьев, возраст, полноту, но не описывающих освещенность на уровне травяно-кустарничкового яруса, которая является определяющим фактором урожайности черники, брусники, малины. Целью настоящего исследования является разработка подхода к расчету урожайности лесных ягод с учетом освещенности на уровне напочвенного покрова методами имитационного моделирования.

Материал и методы. Для прогноза используется модель динамики лесных насаждений FORRUS-S. Данные об урожайности взяты из существующего справочника, в котором приведена продуктивность в чистых насаждениях без подроста и подлеска. Использование дополнительного предиктора урожайности ягодников, а именно освещенности на уровне напочвенного покрова, позволило прогнозировать урожайность в лесах более сложной структуры: многовидовых, разновозрастных, с подростом и подлеском.

Результаты и заключение. Разработан оригинальный подход к расчету урожайности лесных ягод. Приведенный подход позволяет оценивать урожайность наиболее распространенных на территории европейской части территории России ягодников: черники, малины, брусники. Получены универсальные уравнения, которые позволяют прогнозировать продуктивность ягодников исходя из таксационных характеристик древостоя и освещенности, рассчитанной в модели.

Ключевые слова: мультифункциональное лесопользование, моделирование урожайности лесных ягод, лесные ягоды, освещенность, урожайность

 

С каждым годом вопросы мультифункционального лесного хозяйства становятся всё более актуальными. Его главная задача — сохранение и обеспечение баланса между всеми экосистемными услугами (Millennium…, 2005; Wolfslehner et al., 2019; Sheppard. et al., 2020; Лукина, 2020; Pohjanmies et al., 2021) с учетом различных взаимосвязей: как синергии (положительные взаимосвязи), так и конфликтов (отрицательные взаимосвязи). Одним из важнейших направлений исследований в этой области является поиск путей избегания конфликтов между обеспечивающими услугами, в частности наиболее востребованными — заготовкой древесины и сбором лесных ягод. Исходя из специфики долгосрочного развития лесного сообщества, проведение натурных экспериментов затруднительно и высокозатратно, альтернативным подходом служит применение математического моделирования. Оно позволяет рассмотреть различные способы ведения лесного хозяйства и выявить наиболее благоприятные для совместной заготовки древесины и ягод.

Моделирование для учета урожайности ягодников уже применяется, лидирующие позиции занимают скандинавские страны. По результатам многолетних исследований разработаны модели прогноза урожайности черники и брусники в чистопородных насаждениях сосны и ели (Ihalainen et al., 2003; Hynynen 2003, 2005; Miina et al., 2009, 2010; Turtiainen et al., 2005, 2013, 2016). В России известными подходами к оценке продуктивности ягодников является применение «Таксационного справочника по лесным ресурсам России (за исключением древесины)». Справочник включает более 500 нормативно-справочных таблиц по основным видам недревесных ресурсов лесов России, которые систематизированы по лесорастительным зонам и входящим в них лесным районам Российской Федерации, в том числе лесные ягоды (Курлович, Косицин, 2018). Входными данными для прогноза урожая ягодников в России служат лесотаксационные данные: тип лесорастительных условий, преобладающая порода, возраст древостоя, полнота (Тимошок, Скороходов, 2019). Существенный недостаток этих моделей — нехватка правил для смешанных и многоярусных насаждений, отсутствие подходов для насаждений с подростом, так как полнота в таких насаждениях не является лимитирующим фактором (Конобаева, 2007).

Проблемы расчета продуктивности лесных ягод при наличии второго яруса либо подроста и подлеска можно решить с использованием подходов, учитывающих дополнительный параметр — уровень освещенности напочвенного покрова (Дулина, Чумаченко, 2018, 2019).

Модельные расчеты могут решить проблему недостатка информации о пригодности ягодников лесных участков для заготовки. Комплексная оценка позволяет выявить в долгосрочной перспективе выделы и кварталы, благоприятные для произрастания ягодников с производственной продуктивностью.

Цель данной работы — разработать подход расчета урожайности лесных ягод с учетом освещенности на уровне напочвенного покрова методами имитационного моделирования.

Для достижения цели необходимо (1) провести анализ взаимосвязи урожайности лесных ягод с освещенностью на уровне напочвенного покрова, (2) построить регрессионные зависимости продуктивности лесных ягод от освещенности под пологом леса, (3) выявить подходы учета урожайности черники, брусники, малины в многовидовых разновозрастных насаждениях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Предметами исследования выбраны наиболее распространенные на территории европейской части России ягодники: черника (Vaccinium myrtillus L.), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), малина (Rubus idaeus L.). Vaccinium myrtillus L. — один из наиболее часто встречаемых видов ягодников в лесах России, листопадный многолетний кустарничек из семейства Ericaceae. Черника имеет широкий ареал, распространена в средней и южной таежной лесной зоне, а также в зоне хвойно-широколиственных лесов. Наибольших урожаев достигает при средней сомкнутости полога, прямого солнечного освещения не переносит. Ягодники встречаются в сосняках, березняках и ельниках. Наиболее оптимальными условиями для плодоношения является тип лесорастительных условий (ТЛУ) А3-А4, В3-В4 при полноте древостоя от 0.6 до 0.8 (Телишевский, 1986; Конобеева, 2007; Малиновских, 2017).

Vaccinium vitis—idaea L. — вечнозеленый кустарничек семейства Ericaceae, также широко распространенный в зонах средней и южной тайги, а также хвойно-широколиственных лесов. Брусника дает максимальные урожаи в редкостойных и среднесомкнутых сосняках, а также произрастает в березняках и ельниках (Брусника…, 1986; Егошина, 2003, 2007). Обильное плодоношение брусники на участках с ТЛУ А2-А4, В2-В5, с полнотой от 0.3 до 0.4.

Rubus idaeus L. — многолетний полукустарник семейства Rosaceae, наиболее обширно распространен в зоне смешанных и широколиственных лесов. Произрастает на открытых и полузатененных участках, формируется на свежих вырубках и плодоносит до смыкания крон, после может произрастать в угнетенном состоянии под пологом. Наиболее продуктивные ягодники формируются при ТЛУ А3, В3-В4, С3 на открытых местах (Казанцева, Мирьямова, 2017).

Известно, что урожай ягодников сильно варьирует в зависимости от климатических условий в период вегетации. Год от года урожайность одного участка может меняться в зависимости от температуры, осадков, весенних заморозков (Астрологова, 1999). Весеннее потепление определяет интенсивность распускания цветочных почек (Раус, 1972). Заморозки и сухая погода в период цветения ведут к гибели части бутонов. Температура и достаточное количество осадков особенно важны летом в период образования плодов. Осенью и зимой эти факторы определяют закладывание почек и их сохранность до весны (Ярославцев, 2007). Учет всех этих факторов особенно важен для краткосрочного прогноза урожайности ягодников, для рекомендаций в предстоящий сезон. Долгосрочные же прогнозы возможной продуктивности ягодников основываются на данных многолетних наблюдений, таких как «Таксационный справочник по лесным ресурсам России (за исключением древесины)» (2018), где представлены показатели средней многолетней урожайности, включающие и неурожайные годы. Рассматриваемый модельный подход также основывается на данных средней многолетней урожайности, а пятилетний шаг работы модели предполагает учитывать не ежегодные климатические изменения, а климатические поправки на регион исследования.

Таким образом, только комплекс факторов создает условия для получения производственной продуктивности ягодников в долгосрочной перспективе. Сводные результаты представлены в таблице 1. ТЛУ, порода и возраст древостоя являются предикторами произрастания кустарничков, а на продуктивность прямое влияние оказывает полнота, которая характеризуется не только сомкнутостью древесного полога, но и освещенностью под ним с учетом влияния всего комплекса растительности на участке, включая подрост и подлесок (Малиновских, 2016, 2017). Следовательно, лимитирующим фактором урожайности ягодников является именно освещенность на уровне напочвенного покрова, а не только полнота древостоя.

Таблица 1. Экологические условия получения производственной продуктивности ягод (Landolt, 1977; Цыганов, 1983; Телишевский, 1986; Черкасов и др., 1988)

Моделируется урожайность ягодников только на участках, где возможно получение производственной продуктивности, неплодоносные участки были исключены из расчетов. К примеру, ягодники не произрастают на бедных сухих почвах и не терпят переувлажнения, следовательно, ТЛУ А1, В1, С1, А5, В5, С5 были исключены из расчетов урожайности. Черника и брусника не произрастают в молодняках, вследствие чего их урожаи рассчитываются начиная со средневозрастных насаждений. Малинники же, наоборот, исчезают в средневозрастных насаждениях, поэтому расчет производственной продуктивности полукустарничка производится только в молодняках и на свежих вырубках.

По световым характеристикам также были выявлены условия, при которых участки не входят в расчет производственной продуктивности ягодников. Черничникам в затененном пологе не хватает света для нормального плодоношения кустарничков, а на открытых местах происходит вытеснение более конкурентными светолюбивыми видами. Для роста и развития брусничников подходят высокоосвещенные участки, при этом на открытых участках они вытесняются конкурентными растениями. Малинникам тоже необходимы высокоосвещенные участки, поэтому под пологом средневозрастных и более возрастных древостоев производственная продуктивность не достигается.

Экологические условия произрастания оказывают ключевое воздействие на рост и продуктивность лесных ягод, но так как одним из инструментов ведения многоцелевого неистощительного устойчивого лесного хозяйства являются рубки, следует учитывать их влияние на урожайность ягодников. После проведения рубок изменяются микроклиматические условия, которые вызывают усиленное развитие живого напочвенного покрова, особенно злаков (Сергиенко, 2012). Сплошные и выборочные рубки по-разному влияют на сохранность подроста и живого напочвенного покрова, в том числе и ягодников. Восстановление ягодников после рубок связано с восстановлением всех компонентов леса (Обыденников, Ключников, 1998). Для сохранения ягодных кустарничков обязательно проведение рубок в зимнее время. После сплошных рубок в зависимости от условий их проведения и дальнейшего лесовосстановления происходит развитие ягодников. Основным фактором, определяющим скорость процессов восстановления зарослей ягодных растений, является свет, недостаток которого, например, для брусники и черники, отмечается на возобновившихся вырубках многие годы (Черкасов, 1988).

Черника после проведения сплошных рубок в первые 2–3 года снижает урожайность, а затем угнетается полностью из-за интенсивного солнечного света и конкурентного давления других компонентов живого напочвенного покрова, в частности травянистой растительности (Залесов, 2017). Восстанавливается ягодник через 40–50 лет после вырубок (Черкасов, 1988) Длительное восстановление связано привязанностью ягодника к определенному световому режиму. В молодняках полог сильно затенен, только в приспевающих и спелых насаждениях полнота древостоя снижается до 0.6–0.8 — необходимых значений для получения производственной урожайности черники.

При выборочных рубках и рубках ухода со снижением полноты до 0.6 происходит повышение урожайности ягодника до 30% от продуктивности до рубки. Увеличение урожайности обусловлено тем, что для развития покрова черники требуется меньше света, чем для ее плодоношения, поэтому при более затененном пологе покров черники успешно развивается, а увеличение освещенности дает возможность плодоносить этим кустарникам, таким образом под пологом формируется оптимальный для ягодника световой режим (Обыденников, Войтюк, 2007; Курлович и др., 2015). Повышение продуктивности наблюдается 5–7 лет, затем урожайность снижается до начального уровня в соответствии с текущим состоянием древостоя.

Брусника дает высокие урожаи на открытых местах. Способность к вегетативному возобновлению обосновывает восстановление покрова и производственной продуктивности в короткий срок после сплошных рубок. После сплошных рубок, проведенных в зимний период, брусника способна ежегодно плодоносить на промысловом уровне 6–8 лет, пока не сомкнется полог молодого леса. Такая динамика наблюдается из-за пробуждения спящих почек, увеличения ветвистости парциальных кустов, разрастания заросли, образования генеративных почек. Вырубки интенсивно зарастают злаковой растительностью и березой. Таким образом, вслед за резким увеличением урожайности и проективного покрытия брусники наступает период деградации брусничников, основная причина которого — изменение светового режима, что связано с процессами зарастания вырубок. Далее только в приспевающих и спелых насаждениях после снижения полноты древостоя начинают формироваться участки для промышленного сбора ягодника (Курлович и др., 2015). Выборочные рубки благоприятно влияют на продуктивность ягодников, так как для плодоношения брусники благоприятна повышенная степень разреженности полога — 0.6–0.7 (Ключников, 2001).

 

Малина произрастает на открытых местах, поэтому влияние на ягодники оказывают сплошные рубки. На участках, пройденных рубками, происходит активное разрастание ягодников высокой продуктивности в течение 6–8 лет (Рай и др., 2020). Выборочные рубки могут увеличить продуктивность полукустарника при его произрастании под пологом в неплодоносящем состоянии, но промышленных урожаев в таких условиях не зафиксировано.

В качестве платформы для прогноза урожайности лесных ягод выбрана модель хода роста насаждений FORRUS-S, которая имитирует биоэкологические процессы, протекающие в лесных сообществах, используя справочные базы для основных лесообразующих пород деревьев: биометрические характеристики кроны, требовательность к свету, просветы в пологе, коэффициент пропускания света кроной, расстояние разноса семян, порослевая способность, возрастные поправки, определяющие онтогенетическое состояние, таблицы хода роста одновидовых насаждений, потенциальные бонитеты (Чумаченко, 1993, 2006 а; Чумаченко и др., 2004, 2008).

Шаг моделирования — 5 лет — выбран исходя из данных популяционной биологии о времени, за которое происходят заметные изменения темпов роста, развития и отношения древесных растений к свету в молодости. Моделируемая площадь от десятков гектаров до сотен тысяч.

Модель характеризуется трехмерным пространством моделируемых элементов и реализована в технике эколого-физиологического (объясняющего) имитационного моделирования. Программно FORRUS-S состоит из отдельных блоков: «Входные данные и параметры модели», «Сервисные программы», «Моделирование» (Chumachenko et al., 2003; Чумаченко, 2006 а; Чумаченко и др., 2007, 2008).

Входными данными модели FORRUS-S являются стандартные таксационные описания лесотаксационных выделов и планы лесных насаждений. Сервисные программы модели преобразуют исходную двухмерную «картинку» данных (планы лесонасаждений) в трехмерную. Преобразование исходной информации происходит в несколько этапов: 1) на планы лесонасаждений средствами используемой ГИС накладывается равномерная сетка, тем самым сложная конфигурация выделов в плане аппроксимируется набором квадратов — элементов (16.7 × 16.7 м); 2) затем плоские пространственные элементы достраиваются по вертикали прямоугольными параллелепипедами — ячейками высотой по 2.5 м: таким образом элементы моделирования становятся трехмерными; 3) каждому элементу присваиваются свойства выдела, которому он принадлежит: видовой (породный) и возрастной состав, средние высоты и диаметры для каждого элемента леса, запас, полнота, ТЛУ и пр.

Блок «Моделирование» состоит из двух субмоделей: «Естественное развитие» и «Экзогенные воздействия». Субмодель «Естественное развитие» насаждений имитирует существенные процессы, протекающие в лесных насаждениях: конкуренция за ресурсы, расчет прироста, спонтанное изреживание и естественное возобновление древостоя. Она включает в себя четыре субмодели: «Свет», «Прирост», «Изреживание» и «Естественное возобновление». В ходе моделирования прогнозируются изменение средних таксационных характеристик насаждений (высоты, диаметра, возраста, запаса и др.), изменение видового (породного) и возрастного состава каждого выдела (Паленова и др., 2001).

После очередного шага моделирования (5 лет) для каждого элемента леса рассчитываются видовой состав, число стволов на выделе, возраст, средняя высота и средняя высота прикрепления кроны, средний диаметр, площадь проекции и форма кроны, достигнутый бонитет. Кроме того, рассчитываются сведения о запасе и полноте насаждения.

Эти данные являются основой для работы модели «Экзогенные воздействия», с помощью которой можно моделировать различные сценарии ведения лесного хозяйства. В процессе формирования сценариев лесопользования и лесоуправления можно задавать различные объемы заготовки по группам пород при проведении сплошных и выборочных рубок, рубок ухода; менять интенсивность посадки лесных культур и их состав; вводить ограничения технического и экономического характера. Особенностью модели является то, что одновременно для различных частей моделируемой территории можно задать до 9 сценариев.

Таким образом, в рамках одного вычислительного эксперимента можно моделировать различные комбинации сценариев ведения лесного хозяйства: например, для части территории — режим естественного развития (экологический каркас, особо защитные участки), для другой части — экстенсивное лесопользование без посадки лесных культур, для третьей, четвертой и так далее — различные варианты интенсификации в зависимости от природных условий и транспортной доступности.

Модель верифицирована на 45-летнем ряду таксационных данных Приокско-Террасного заповедника Московской области по следующим параметрам: породный состав, запасы насаждений, распределение по ступеням толщин. Накопленная ошибка за этот период не превышает 15%.

Для расчета урожайности лесных ягодников в насаждении разработан дополнительный модуль «Пищевые ресурсы» модели FORRUS-S, который вместе с классическими характеристиками из таксационного описания (тип лесорастительных условий, преобладающая порода, возраст древостоя, полнота) учитывает освещенность на уровне напочвенного покрова. Схема устройства работа модели и дополнительного модуля представлена в работах Chumachenko et al., (2003, 2020).

В работу модели был заложен алгоритм вычисления световых характеристик древостоя. Расчет освещенности под пологом леса был выполнен на основе данных, собранных из «Таблиц хода роста нормальных древостоев» (Швиденко и др., 2008). Материалы представляют собой информацию о 2436 выделах для чистых насаждений основных лесообразующих древесных пород в различных возрастах, полнотах, бонитетах. Рассчитана освещенность выдела (относительно открытого места) на уровне напочвенного покрова с учетом всей растительности на выделе: первый, второй ярус, подрост и подлесок. Подробное описание методики вычисления световых характеристик и эксперимент по верификации представлены в диссертации С. И. Чумаченко (Чумаченко, 2006 б).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставлена полнота модельных древостоев и освещенность (рассчитанная в модели) в чистопородных насаждениях. Вычислены значения для каждой древесной породы. Например, для ели и сосны освещенность при одинаковой полноте значительно различается. Изменения освещенности в зависимости от полноты насаждения представлены на рисунке 2. Исходя из этого, в различных породах при одинаковых полнотах освещенность на уровне напочвенного покрова значительно различается, при полноте 0.5 освещенность под пологом еловых насаждений составляет 16% от освещенности открытого места, сосновых и березовых 21 и 28% соответственно. Аналогичные тренды составлены для всех возрастов, пород и бонитетов. Благодаря полученным данным появилась возможность замены показателей полноты на освещенность и применение этого показателя для насаждений основных лесообразующих пород (Колычева, Чумаченко, 2020).

Проанализированы имеющиеся данные урожайности черники, брусники и малины из «Таксационного справочника по лесным ресурсам России (за исключением древесины)». Зафиксированы урожайности ягодников для различных чистопородных древостоев сначала в зависимости от полноты. Затем значения полноты были заменены на рассчитанные выше показатели освещенности (рис. 2) и сопоставлены с урожайностью ягодников. На графиках рисунка 3 справочные значения урожайности ягодников представлены оранжевыми точками. После расстановки точек были обнаружены зависимости, результаты аппроксимации представлены на рисунке 3 черными точками

Тренды были сгруппированы для различных типов лесорастительных условий. Каждый ягодник имеет различные формы регрессионной зависимости, что обусловлено биологическими характеристиками кустарничка. Черничники имеют куполообразные параболические зависимости, что обусловлено ее предпочтениями к средней освещенности. Наиболее высокие урожаи достигаются при освещенности 15–27%. Освещенность ниже 8% не обеспечивает протекание жизненных процессов ягодника, света недостаточно для воспроизводства и плодоношения. При значениях освещенности более 35% кустарничек вытесняется светолюбивыми конкурентными видами.

Для брусничников графики представлены логарифмическими зависимостями. Производственную продуктивность возможно получить только в насаждениях с освещенностью более 25%, так как ягодник является светолюбивым и встречается в разреженных насаждениях, в которые под полог доходит до 80% света. Малинники являются самыми светолюбивыми ягодниками, начинают плодоносить при освещенности от 20% и повышают свою урожайность на открытых местах, где освещенность доходит до 100%.

Выведены уравнения зависимости урожайности лесных ягод от освещенности для модели FORRUS-S (табл. 2), где коэффициент детерминации от 0.7259 до 0.9563, что показывает сильную связь между значениями урожайности и освещенности. Условием для их применения является комплекс характеристик, при которых работа уравнений не противоречит экологическими лимитами произрастания ягодников: тип лесорастительных условий; порода; коэффициент состава; максимальный и минимальный возраст; максимальная и минимальная освещенности. Учитывая эту совокупность факторов, появляется возможность спрогнозировать урожайность ягодников при любом значении освещенности.

 

Таблица 2. Уравнения зависимости для расчета урожайности лесных ягод

Примечания: FAR0 — освещенность на уровне напочвенного покрова, рассчитанная в модели FORRUS-S

Вместе с прогнозом продуктивности ягодников в чистых насаждениях был разработан алгоритм вычисления урожайности в многовидовых разновозрастных насаждениях, которые составляют значительную часть лесов на территории России. Главной особенностью подхода является учет урожайности ягодников по доли участия каждой породы на выделе. Например, в насаждении состава 5Е3С2Б сначала рассчитывается продуктивность в чистых ельниках, затем сосняках и березняках. А затем рассчитывается участие каждой породы в формировании кустарничков и урожая ягод.

Так как на мозаичное распределение напочвенного покрова влияют кроны деревьев (Карпачевский, 1977; Крышень, 2006; Геникова, 2012), было принято производить оценку влияния каждой породы в насаждении пропорционально площади кроны, а не запасу породы. Используемые в модели характеристики — порода, возраст, онтогенетическое состояние, габитус кроны и высота ее крепления — дают возможность определить площадь, занимаемую кроной всех деревьев на выделе, а затем и оценить, на какую площадь ягодников влияет каждая порода. После получения значений по урожаю под каждой породой значения суммируются и выдаются в килограммах на выдел.

Исходя из изложенного выше, ясно, что на продуктивность ягодников влияют все компоненты лесного сообщества, поэтому в моделирование включены имеющиеся на лесном участке подрост и подлесок. Входными данными для учета подроста являются следующие характеристики: количество на выделе, высота, возраст и порода, а для подлеска — породный состав, густота. Эта информация позволяет включать подрост и подлесок в расчеты освещенности на уровне напочвенного покрова. С учетом этих корректировок можно получить наиболее точные прогнозы урожайности, так как учтены все компоненты растительного сообщества, оказывающие влияние на продуктивность ягодников.

ВЫВОДЫ

Необходимость разработки алгоритма расчета урожайности ягод на лесном участке обусловлена мировой тенденцией перехода на мультифункциональное лесопользование, ключевой идеей которого является сохранение баланса между всеми экосистемными услугами. Долгосрочность стратегического планирования в лесном хозяйстве определяет необходимость применения методов математического моделирования. Российская модель FORRUS-S позволяет производить долгосрочное прогнозирование производственной продуктивности ягодников.

Проанализированы факторы, влияющие на урожайность лесных ягодников. Выявлена совокупность характеристик, определяющих возможность получения производственной продуктивности. В комплекс определяющих урожайность факторов входят лесная зона, ТЛУ, порода, возраст, полнота, освещенность. Дополнительный фактор — освещенность на уровне напочвенного покрова — позволяет учесть влияние не только полноты древесного яруса, но и всех компонентов лесного фитоценоза. Такой подход особенно актуален на территории России, так как большая часть территории представлена многовидовыми разновозрастными насаждениями, а также насаждениями с подростом и подлеском.

Предложенный метод позволяет более точно определять продуктивность ягодников. Используя имеющиеся на территории европейской части России справочники, основанные на многолетних измерениях, составлены уравнения для определения урожайности ягодников в чистых насаждениях. Выполнен переход от полноты к освещенности как лимитирующему фактору продуктивности ягодников. Освещенность является входной переменной для прогноза урожайности ягодников. Уравнения, полученные в результате работы, универсальны для различных лесных пород и возрастов при соблюдении комплекса факторов: ТЛУ, возраст.

Выстроен алгоритм работы модели с многовидовыми разновозрастными насаждениями. Добавлен расчет доли влияния каждой породы на ягодники. Вместе со сложной структурой древостоя учтено влияние на продуктивность ягодников подроста и подлеска, так как освещенность на уровне напочвенного покрова вычислена с учетом всех компонентов лесного сообщества. Это позволяет оценить продуктивность ягодников в многовидовых разновозрастных насаждениях с подростом и подлеском, которые широко распространены на территории европейской части России.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках темы ГЗ ЦЭПЛ РАН «Методические подходы к оценке структурной организации и функционирования лесных экосистем» (номер государственной регистрации АААА-А18-118052400130-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Астрологова Л. Е. Влияние экологических факторов среды на плодоношение черники // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 1999. № 2–3. С. 36–40.

Брусника: морфология и анатомия. Фитоценотическая приуроченность. Урожайность. Хранение и переработка. Химический состав ягод / В. Ф. Юдина, Т. В. Белоногова, К. Г. Колупаева и др. Москва: Лесная промышленность, 1986. 78 с.

Геникова Н. В. Изменения структуры напочвенного покрова в сосняках черничных разного возраста и полноты // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. № 1–5. С. 1–5.

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обзор моделей оценки пищевых ресурсов лесов центральной части России // Вопросы лесной науки. 2018. № 1. С. 1–22.

Дулина А. А., Чумаченко С. И. Обоснование учета освещенности для моделирования пищевых ресурсов лесов Центральной части России // Доклады VII Всероссийской конференции «Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии». М.: ЦЭПЛ РАН, 2019. С. 123–125.

Егошина Т. Л. Эколого-биологические особенности некоторых лекарственных растений Кировской области / Современное состояние недревесных растительных ресурсов России. Киров, 2003. С. 162–177.

Егошина Т. Л. Недревесные растительные ресурсы России и их использование // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2007. №. 2. С. 104–111.

Залесов С. В., Панин И. А. Ресурсы ягодных кустарничков в ельнике мшистом Североуральской среднегорной лесорастительной провинции // Лесной вестник. 2017. Т. 21. № 1. С. 21–27.

Казанцева М. Н., Мирьяминова Л. Р. Плодоношение малины обыкновенной (Rubus idaeus L.) в лесах на юге тюменской области // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2017. № 47. С. 1–4.

Карпачевский Л. О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. Изд-во Моск. ун-та. 1977. 312 с.

Ключников Л. Ю., Ключников И. Л. Лесоводственное содействие промысловому воспроизводству брусники и грибов в борах и суборях // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2001. № 2. С. 55–58.

Колычева А. А., Чумаченко С. И. Долгосрочный прогноз урожайности лесных ягод при различных видах рубок // Материалы IV Всероссийской конференции с международным участием Научные основы устойчивого управления лесами. М.: ЦЭПЛ РАН, 2020. С. 55–57.

Конобеева А. Б. Биоэкологические и фитоценотические закономерности развития черники обыкновенной в условиях Тамбовской области // АГРО XXI «Агрорус» (Москва). 2007. № 10–12. С. 27–28.

Крышень А. М., Рудковская О. А., Преснухин Ю. В., Тимофеева В. В. Морфоструктура напочвенного покрова основных типов лесных сообществ заповедника «Кивач» (средняя тайга) // Труды КарНЦ РАН. 2006. № 10. С. 54–61.

Курлович Л. Е., Косицын В. Н. Таксационный справочник по лесным ресурсам России (за исключением древесины). Пушкино: ВНИИЛМ, 2018. 281 с.

Курлович Л. Е., Панков В. Б., Кивилева И. М. Влияние лесохозяйственной деятельности на состояние и продуктивность пищевых и лекарственных растений // Лесохозяйственная информация. 2015. № 2. С. 24–33.

Лукина Н. В. Глобальные вызовы и лесные экосистемы // Вестник Российской академии наук. 2020. Т. 90. №. 6. С. 528–532.

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность брусники в условиях Среднеобского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2016. Т. 4. № 138. С. 105–109.

Малиновских А. А. Влияние уровня освещенности под пологом леса на урожайность черники в условиях Среднеобского бора Алтайского края // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2017. Т. 6. № 152. С. 87–92.

Обыденников В. И., Войтюк М. М. Сохранение, восстановление и повышение продуктивности ресурсов ягодников в связи с рубками главного промежуточного пользования // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 2007. № 4. С. 6–13.

Обыденников В. И., Ключников Л. И. Проблема сохранения, возобновления и повышения продуктивности ценопопуляций ягодников в связи с лесоводственными системами // Вестник МГУЛ — Лесной вестник. 1998. № 3. С. 89–98.

Паленова М. М., Коротков В. Н., Чумаченко С. И. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства: оценка изменения биоразнообразия и экологических характеристик лесного фонда // Научные труды Московского государственного университета леса. 2001. С. 164–174.

Рай С. А., Беляева Н. В., Наквасина Е. Н. Формирование древесного яруса и напочвенного покрова на вырубках с разной технологией лесовосстановления в Кировской области // Известия Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2020. № 230. С. 36–53.

Раус Л. К. К методике фенологического прогнозирования урожаев черники // Вопросы индикационной фенологии и фенологического прогнозирования (материалы 7 и 8 совещаний актива фенологов Географического общества СССР). Ленинград. 1972. С. 181–188.

Сергиенко В. Г., Соколова О. И. Динамика живого напочвенного покрова и естественное лесовозобновление на вырубках // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2012. № 2. С. 35–41.

Телишевский Д. А. Комплексное использование недревесной продукции леса. 2-е изд. Москва: Лесная промышленность. 1986. 261 с.

Тимошок Е. Е., Скороходов С. Н. Оценка ягодных ресурсов видов семейства брусничных Томской области, их рациональное использование и охрана // Сибирский лесной журнал. 2019. № 4. С. 80–88.

Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Черкасов А. Ф., Шутов В. В., Миронов К. А. Восстановление зарослей брусники и черники после сплошных рубок // Лесоведение. 1988. № 4. С. 42–48.

Чумаченко С. И. Базовая модель динамики многовидового разновозрастного лесного ценоза // Научные труды Московского государственного университета леса. Вып. 248. 1993. С. 147–180.

Чумаченко С. И. Концепция построения биоэкологических моделей многовидовых разновозрастных лесных насаждений для зоны хвойно-широколиственных лесов и южной тайги // Лесной вестник. 2006 а. № 2. С. 7–13.

Чумаченко С. И. Имитационное моделирования многовидовых разновозрастных насаждений. Дисс. … докт. биол. наук (спец. 03.00.16 — экология). М: МГУЛ, 2006 б. 297 с.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Коротков В. Н. Прогноз динамики таксационных показателей лесных насаждений при разных сценариях ведения лесного хозяйства / Восточноевропейские леса: История в голоцене и современность. О. В. Смирнова (ред.). Т. 2. М.: Наука, 2004. С. 492–506.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Коротков В. Н., Починков С. В. Имитационное моделирование влияния лесохозяйственных воздействий на лесные экосистемы / Мониторинг биологического разнообразия лесов России: методология и методы. А. С. Исаев (отв. ред.). ЦЭПЛ РАН. М. Наука, 2008. С. 314–328.

Чумаченко С. И., Паленова М. М., Починков С. В., Кухаркина Е. В. Имитационное моделирование динамики насаждений. FORRUS-S — инструмент выбора стратегии и планирования лесного хозяйства // Лесной вестник. 2007 № 5. С. 143–152.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С., Булуй Ю. И. Таблицы и модели хода роста и продуктивности насаждений основных лесообразующих пород Северной Евразии (нормативно-справочные материалы). М.: Федеральное агентство лесного хозяйства, 2006. 803 с.

Ярославцев А. В. Морфологические особенности черники обыкновенной, произрастающей в разных типах лесных фитоценозов южной тайги // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. 2007. № 1. С. 498–499.

Chumachenko S. I., Korotkov V. N., Palenova M. M., Politov D. V. Simulation modelling of long-term stand dynamics at different scenarios of forest management for conifer — broad-leaved forests // Ecological Modelling. Vol. 170. 2003. P. 345–361.

Chumachenko S., Kiseleva V., Kolycheva A., Mitrofanov E. Modeling of multiple forest use under different management scenarios // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 2020. Vol. 574. P. 1–9.

Hynynen J., Ahtikoskib A., Siitonen J., Sievaonen R., Liski J. Applying the MOTTI simulator to analyse the effects of alternative management schedules on timber and non-timber production // Forest Ecology and Management. 2005. Vol. 207. No. 1–2. P. 5–18.

Hynynen J., Ojansuu R. Impact of plot size on individualtree competition measures for growth and yield simulators // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. No. 3. P. 455–465.

Ihalainen M., Salo K., Pukkala T. Empirical prediction models for Vaccinium myrtillus and V. vitis-idaea berry yields in North Karelia // Silva Fennica. 2003. Vol. 37 No. 1. P. 95–108.

Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroffentlichungen desGeobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. 1977. Vol. 64. 208 p.

Miina J., Hotanen J.-P., Salo K. Modelling the abundance and temporal variation in the production of bilberry (Vaccinium myrtillus L.) in Finnish mineral soil forests // Silva Fennica. 2009. Vol. 43. No. 4. P. 577–593.

Miina J., Pukkala T., Hotanen J.-P., Salo K. Optimizing the joint production of timber and bilberries // Forest Ecology and Management. 2010. Vol. 259. Issue 10. P. 2065–2071.

Millennium Ecosystem Assessment. Ecosystems and Human Wellbeing: Synthesis. USA, Washington: Island Press. 2005. URL: http://www.millenniumassessment.org/en/Reports. aspx# (2021, 30 October).

Pohjanmies A., Jašková J.-P., Hotanen O., Manninen M., Salemaa A., Tolvanen P., Merilä P. Abundance and diversity of edible wild plants in managed boreal forests // Forest Ecology and Management. 2021. № 491. P. 119–151.

Sheppard J. P., Chamberlain J., Agúndez D., Bhattacharya P., Chirwa P. W, Gontcharov A., Sagona W. G., Shen H., Tadesse W., Mutke S. Sustainable Forest Management Beyond the Timber-Oriented Status Quo: Transitioning to Co-production of Timber and Non-wood Forest Products — a Global Perspective // Current Forestry Reports. 2020. No. 6. P. 26–40.

Turtiainen M., Miina J., Salo K., Hotanen J.-P. Empirical prediction models for coverage and yields of cowberry in Finland // Silva Fennica. 2013. Vol. 47. No. 3. Р. 22.

Turtiainen M., Miina J., Salo K., Hotanen J.-P. Modelling the coverage and annual variation in bilberry yield in Finland // Silva Fennica. 2016. Vol. 50. No. 4. Р. 12.

Turtiainen M., Salo K., Saastamoinen O. Model-based estimates of regional and national bilberry and lingonberry yields on mineral soils in Finland // University of Joensuu: Faculty of Forestry. Research Notes. 2005. 44 p.

Wolfslehner B., Prokofieva I., Mavsar R., Asamer-Handler M, Bonet J., … & Živojinović I. Non-wood forest products in Europe: Seeing the forest around the trees — What Science Can Tell Us. European Forest Institute. Joensuu, Finland 2019. 117 p.

Рецензент: к. б. н. Фролов П. В.