Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области

© 2023 г.        Т. А. Сухарева^1*, Е. А. Иванова¹, В. В. Ершов¹, И. В. Зенкова¹,

М. В. Корнейкова^{1, 2}, И. М. Штабровская¹, А. С. Сошина¹

¹ Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН

Россия, Мурманская область, 184209, Апатиты, мкр. Академгородок, д. 14а

² Российский университет дружбы народов,

Россия, 117198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6

^*E-mail: t.sukhareva@ksc.ru

Поступила в редакцию 10.04.2023

После рецензирования: 15.04.2023

Принята к печати: 18.04.2023

В статье приводится обзор собственных и литературных данных по запасам фитомассы, содержанию углерода и азота, разнообразию почвенной фауны и микобиоты в наземных экосистемах Мурманской области в условиях комбинированного действия природных и антропогенных факторов. Рассмотрены средообразующие факторы, определяющие функционирование экосистем, в том числе регулирование циклов углерода. Показано, что в репрезентативных еловых и сосновых лесах концентрации и выпадения соединений углерода из атмосферы и его вынос с почвенными водами выше в подкроновых пространствах, чем в межкроновых. В почвенных водах установлено снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по почвенному профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Основные запасы углерода в органогенном горизонте лесных почв сосредоточены в подкроновых пространствах и достигают 27–34 т/га. Запасы углерода в метровом слое почвы (минеральные горизонты) составляют 47–60 т/га. Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12–188 т/га). Значительные запасы растительного органического вещества северотаежных лесов сосредоточены в напочвенном покрове. Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растений северотаежных лесов варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения растительных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растений в еловых лесах выше, чем в сосновых, как и показатели численности почвенной макрофауны. Подзолам северотаежных лесов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада — гумификаторов дождевых червей и миксофагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных групп минерализаторов (мокриц, двупарноногих многоножек). Из почв Мурманской области выделено 122 вида микроскопических грибов. Доминирующими по показателю обилия в фоновой почве были виды рр. Penicillium и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, Penicillium, Trichocladium, Trichoderma и Umbelopsis.

Ключевые слова: северотаежные леса, тундра, фитомасса, почвы, углерод, азот, почвенная фауна и микобиота, природные и антропогенные факторы, Арктика

Наземные экосистемы играют ключевую роль в регулировании циклов углерода и газового состава атмосферы, благодаря связыванию CO₂ в процессе фотосинтеза, аккумулировании углерода в почве, фито- и мортмассе.

Мурманская область — один из наиболее промышленно развитых регионов Арктики, на территории которого функционируют крупные предприятия горнопромышленного и металлургического комплексов. Наземные экосистемы Мурманской области испытывают экстремальное воздействие природных и антропогенных факторов, сложное сочетание которых определяет особенности биогеохимических циклов и деструкции органического вещества. Процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвенной фауны и микобиоты и определяются их функциональным разнообразием.

Развитие концепции о биогеохимических циклах углерода относится к важнейшим научным задачам, носящим фундаментальный характер и имеющим огромное прикладное значение (Лукина и др., 2018а). В настоящее время пристальное внимание на международном и национальном уровне сосредоточено на проблеме оценки вклада наземных экосистем в регулирование циклов углерода, что обуславливает необходимость получения данных о содержании и запасах углерода в отдельных регионах РФ, в различных природно-климатических зонах. Актуальным направлением исследований становится получение новых данных о циклах углерода на различных сукцессионных стадиях развития лесных экосистем. В Мурманской области такие исследования ведутся на сети постоянных пробных площадей (ППП) биогеохимического мониторинга Института проблем промышленной экологии Севера Кольского научного центра РАН (ИППЭС КНЦ РАН), созданной под руководством д. б. н., профессора В. В. Никонова в начале 1990-х гг. За более чем 30-летний период наблюдений получены данные о химическом составе основных компонентов лесных экосистем. Сформированы базы данных по динамике пулов и потоков углерода и азота в еловых и сосновых лесах, которые ежегодно пополняются. Зарегистрированы базы данных по содержанию углерода и азота в северотаежных лесах Мурманской области на различных стадиях техногенной дигрессии: фон, дефолиирующие леса и техногенные редколесья (Ершов и др., 2022; Сухарева и др., 2023). Многолетние исследования позволяют оценить роль наземных экосистем Европейского Севера на разных сукцессионных стадиях в регулировании циклов углерода и азота и выявить недостатки методов оценки динамики пулов и потоков углерода и азота в лесах на северном пределе распространения.

Цель работы — на основе анализа литературных и обобщения собственных опубликованных многолетних данных оценить содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области. Для достижения цели были поставлены следующие задачи: (1) рассмотреть факторы, оказывающие влияние на содержание и запасы углерода в наземных экосистемах; (2) провести оценку запасов фитомассы, пулов и потоков углерода и азота в атмосферных выпадениях, почвах, почвенных водах, фито- и мортмассе наземных экосистем; (3) обобщить данные о функциональном разнообразии почвенной фауны и микобиоты.

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ПРИРОДНЫЕ И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

В Мурманской области основными средообразующими природными факторами, определяющими варьирование циклов углерода в наземных экосистемах, являются климат, рельеф, почвы и почвообразующие породы, растительность. На функционирование лесных экосистем наряду с природными, значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение.

Климат

Климатические условия Кольского Севера можно охарактеризовать как малоблагоприятные для формирования и функционирования наземных биогеоценозов. Лимитирующими факторами, ограничивающими продуцирование органического вещества и разложение его мертвой части, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота, являются: общий недостаток тепла и связанная с ним низкая биологическая активность, короткий вегетационный период, возможность заморозков в любой срок вегетации растений. В то же время потепление климата может обусловливать увеличение продуктивности наземных экосистем Мурманской области и продвижение древесной растительности на север.

Климатической особенностью региона является высокая относительная влажность воздуха: среднегодовой показатель составляет 80%, что обусловлено преобладанием воздушных масс морского происхождения в зимний период и переходные сезоны, а также испарением с поверхности большого количества рек, озер и болот.

Общая продолжительность периода со снежным покровом 180–205 дней, средняя высота снега в лесу 0.6–0.9 м (Цветков, Семенов, 1985; Лукина, Никонов, 1998). Мягкая зима и большая высота снежного покрова обусловливают незначительное промерзание лесных почв — до 50–100 см (Семко, 1982). Характерная особенность всей территории региона — выпадение осадков в виде снега в раннелетнее время (в июне).

Результаты изучения изменения климата в Мурманской области указывают на продолжающееся потепление и увеличение осадков. Повышение средней температуры воздуха в регионе выше, чем в среднем на территории Российской Федерации. В число десяти самых теплых лет за почти 80-летний период наблюдений вошли пять лет XXI столетия. За период с 1976 по 2014 гг. среднегодовая температура на полуострове росла со скоростью 0.6 ˚С за 10 лет. Увеличение годовой суммы осадков в среднем по Кольскому полуострову незначительно и составляет 1 мм/мес. за 10 лет. Количество осадков увеличивается весной и осенью со скоростью 2 и 3 мм/мес. за 10 лет соответственно и остается неизменным зимой и летом (Аксенова и др., 2020). Для Мурманской области можно ожидать значительного повышения зимних температур, к середине XXI в. зимы могут стать на 5 ˚С теплее при чередовании обычных или более холодных зим и более теплых. Cреднегодовая температура может вырасти с нынешних +1.5 ˚С до +5 ˚С. Количество зимних осадков в среднем увеличится примерно на четверть от современного, в какие-то зимы количество осадков останется обычным, а в отдельные зимы снега и дождей будет в два раза больше, чем в конце ХХ в. (Замолодчиков и др., 2015).

Изменения климата в Мурманской области с конца XIX — начала XX вв. обусловили сдвиг начальных стадий вегетации растений на более ранние сроки. Это привело к увеличению продуктивности древостоев на северном пределе их произрастания (Кравцова, Лошкарева, 2010). В Хибинских горах надземная фитомасса древесного яруса на современной верхней границе сомкнутых лесов увеличилась с начала XX в. в среднем с 0.01 до 17.8 т/га, на границе редколесий до 7.4 т/га и на границе отдельных деревьев и их групп в тундре до 0.8 т/га (Моисеев и др., 2019). Наблюдается продвижение верхней границы древесной растительности на север и вверх по горному склону — часть процесса «позеленения» тундры (Тишков и др., 2018, 2019). Древесная растительность, как полагают авторы исследования, продвинулась на север Кольского полуострова суммарно на 773 379 га.

Проведенный нами анализ метеоданных (по данным www.meteo.ru, www.rp5.ru) за 30-летний период наблюдений (1991–2021 гг.) показал, что среднегодовая температура воздуха в районах, где мы проводили исследования, находится в пределах –3.1…+1.5 ˚С. Самым теплым месяцем является июль (среднегодовые температуры от +7 до +15 ˚С), самыми холодными — январь и/или февраль (среднегодовые температуры от –3 до –13 ˚С).

Вегетационный период (со средней суточной температурой воздуха выше +5 ˚С) на пробных площадях, расположенных в равнинной части Мурманской области, продолжается в среднем 127–138 дней. В Хибинском горном массиве, имеющим специфический горный климат, вегетационный период характеризуется меньшей продолжительностью (75–90 дней), относительно низкими температурами и длительным солнечным освещением. Преобладающие дневные температуры вегетационного периода +10…12 ˚С, среднесуточная амплитуда температуры в летние месяцы примерно 8…10 ˚С. Начало вегетационного периода в среднем — первая декада июня, когда устанавливается среднесуточная температура воздуха от +5 ˚С и выше, несмотря на возможные заморозки до –10…–15 ˚С. С середины июня обычно наступает безморозный период (Шляков, 1961; Шмакова и др., 2008; Алексеенко и др., 2022).

Среднегодовая сумма осадков в виде дождя в районах расположения ППП составляет 508–617 мм, в виде снега — 224–418 мм. В Хибинских горах среднегодовое количество осадков в виде снега выше и составляет 728 мм. Около 60% осадков приходится на теплое время года и выпадает в июле-сентябре.

В табл. 1 приведены климатически показатели для территории, на которой расположены фоновые пробные площади ИППЭС КНЦ РАН в сосняках лишайниково-кустарничково-зеленомошных и кустарничково-зеленомошных и ельниках кустарничково-зеленомошных. ППП находятся в юго-западной части Мурманской области (Кандалакшский район, окрестности п. Алакуртти), биогеохимический мониторинг здесь проводится с 1998 года. ППП отражают региональный фон и соответствуют всем международным критериям контрольных площадок (Методика…, 2008; Руководство…, 2013; UNECE ICP Forests Programme…, 2020). В статье представлены оригинальные данные по содержанию и запасам углерода для данной территории.

Таблица 1. Климатические показатели фоновой территории расположения пробных площадей мониторинговой сети ИППЭС КНЦ РАН за 30-летний период наблюдений, 1991–2021 гг., Кандалакшский район Мурманской области (рассчитаны по данным метеосайтов www.rp5.ru и www.meteo.ru)

Рельеф. Геоморфологическое положение биогеоценозов и их геохимическая сопряженность — фактор, наряду с климатом определяющий динамику органического вещества (Манаков, Никонов, 1981).

Отмечается, что в направлении с севера на юг заметно увеличиваются общие размеры первичной биологической продуктивности. Геохимическая сопряженность биогеоценозов вызывает существенные внутризональные различия в продукционной способности. Высота и экспозиция местности оказывают влияние на тепловой, световой и ветровой режимы. Резко пересеченный рельеф и гумидный режим способствуют перераспределению влаги и питательных веществ в результате водной миграции минеральных элементов с боковым поверхностным и внутрипочвенным стоком с повышенных мест в понижения и водосборы. Таким образом, с точки зрения зональных особенностей продукционной способности лесных фитоценозов региона наиболее репрезентативны биогеоценозы автономных позиций ландшафта (плакоров и верхних платообразных участков возвышенностей). В северотаежной подзоне отчетливо прослеживается зависимость продукционной способности растительных ассоциаций (в виде количества фитомассы) от их расположения в сопряженном геохимическом ландшафте. Так, продуктивность еловых лесов увеличивается от ельников, приуроченных к автономным и трансэлювиальным ландшафтам (верхние части склонов возвышенностей и плакоры) — ельники кустарничково-зеленомошные, к транзитным (трансаккумулятивным) ландшафтам (нижние части склонов возвышенностей) — ельники травяные, и резко снижается в ассоциациях, расположенных в аккумулятивных (болотных) ландшафтах — ельники сфагновые (Лукина, Никонов, 1996).

Расчлененный рельеф и высокая водопроницаемость преобладающих в регионе моренных сильно завалуненных почвообразующих пород легкого гранулометрического состава обусловливают неравномерное распределение влаги по отдельным его элементам. Значительная крутизна склонов, а также небольшая мощность песчаного моренного слоя, подстилаемого плотными кристаллическими породами, способствуют быстрому скатыванию влаги с верхних частей склонов в понижения и вызывают интенсивную водную миграцию элементов питания, что определяет достаточно четкую зависимость организации и функционирования лесных биогеоценозов от положения в мезорельефе (Никонов, 1978; Никонов, Манаков, 1979).

Почвы и почвообразующие породы. Определяющими факторами почвообразовательных процессов на Крайнем Севере являются недостаток тепла, обилие осадков при слабой испаряемости и низкая зольность растительного опада (Манаков, 1978; Никонов, 1987; Никонов, Переверзев, 1989).  Факторы почвенной среды во многом определяют направленность обменных процессов в биогеоценозах и продуктивность фитоценозов, обусловливают интенсивность жизнедеятельности почвенной биоты (Биопродукционный…, 2001).  Преобладающими почвами в Мурманской области являются альфегумусовые подзолы с типичным для них профилем: O–Е–BHF(BF,BH)–C. Иллювиально-железистые подзолы (Rustic Podzols) занимают более сухие местоположения под кустарничковыми, кустарничково-лишайниковыми и лишайниковыми сосняками (Федорец, Бахмет, 2016). Эти почвы имеют небольшие запасы органического вещества, простой профиль, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора (Белов, Барановская, 1969; Чертов, Меньшикова, 1983). В более увлажненных местоположениях развиты иллювиально-гумусовые подзолы (Carbic Podzols), которые занимают разные позиции по рельефу и степени увлажнения. Эти почвы распространены как в подзоне березовых редколесий, так и в подзоне северотаежных еловых и сосновых лесов (Федорец, Бахмет, 2016). Для иллювиально-гумусовых подзолов характерны сильнокислая реакция и низкая насыщенность основаниями верхних горизонтов, несмотря на богатство почвообразующих пород первичными минералами (Атлас…, 1971). Параметры, характеризующие фракционно-групповой состав органического вещества, позволяют разделить профиль почв на две части. Верхней части профиля свойственно соотношение гуминовых и фульвокислот (Сгк:Сфк), близкое к 1; состав гумусовых кислот нижней, иллювиальной, части профиля свидетельствует об их высокой подвижности и фульватной природе (Сгк:Сфк=0.2-0.3) (Никонов, Лукина, 1994).

Своеобразие альфегумусовых подзолов (свободный внутренний дренаж почвенно-грунтовой толщи, аэробный режим и преобладание окислительных процессов) связано с расчлененностью рельефа территории, низкими температурами, значительным превышением осадков над испаряемостью, гранулометрическим составом почвообразующих пород, которые представлены преимущественно песчаными и супесчаными отложениями, определяющими тип водного режима (Никонов, 1987; Переверзев, 2013).

Основными почвообразующими породами на территории региона являются ледниковые отложения в виде основной морены — сильно завалуненные пески и супеси, реже валунные суглинки; хорошо отсортированные, слоистые флювиогляциальные отложения — перемытые послеледниковыми водами пески, перемешанные с гравием и мелкой галькой; элювиально-делювиальные отложения, являющиеся продуктами выветривания горных пород (гранитогнейсов, гнейсов, кристаллических сланцев). Наибольшее распространение имеют ледниковые отложения — моренные и водно-ледниковые, по механическому составу — песчаные и супесчаные (Белов, Барановская, 1969).

Хибинский горный массив сложен из крупнейших интрузий нефелиновых сиенитов, которые имеют щелочной состав и легко растворяются. В результате физического выветривания, которое господствует в условиях Хибин, продукты разрушения характеризуются легким механическим составом, большим содержанием обломочного материала. Характер коренных пород имеет большое значение для процессов почвообразования (Шмакова и др., 2008; Переверзев, 2010).

Растительность. Географическое положение Мурманской области, и, прежде всего, более мягкий климат по сравнению с другими районами Севера, определяют развитие преимущественно бореальных типов растительности: хвойных лесов и болот, сменяющихся березовыми редколесьями при продвижении на север и с увеличением высоты местности, а также криофильными кустарничковыми и лишайниковыми сообществами (Цинзерлинг, 1934; Раменская, 1983). Выделяются три зоны растительности на Кольском полуострове: тундровая, лесотундровая и лесная. Тундровая зона занимает прибрежную полосу шириной 30–60 км на севере и северо-востоке полуострова. Здесь основная растительность — это лишайники, мхи, разновидности ивы, карликовой березы. Древесные кустарники встречаются по долинам крупных рек. Лесотундровая растительность представлена березовыми криволесьями и редколесьями, лишайниками и травяно-кустарничково-зеленомошным ярусом. Подлесок состоит из ерника и можжевельника, редко ивы и рябины. Лесные площади представлены преимущественно хвойными лесами из ели, сосны и березы. Общая (географическая) лесистость территории Мурманской области составляет примерно 34%. Преобладают низкопродуктивные леса V-Va классов бонитета — 85% (Цветков, 2022) с сильно разреженными древостоями незначительной высоты (12–16 м), участием березы до 50% и небольшим количеством подроста и подлеска (Лукина, Никонов, 1998).

Несмотря на выраженную эдификаторную роль древесных растений, характерной чертой коренных лесов является наличие значительных запасов живой растительной массы, заключенной в напочвенном покрове. В кустарничково-зеленомошных типах она может достигать 23%, а в заболоченных лесных биогеоценозах — до 90%. Зеленомошно-кустарничковые леса (березняки, ельники и сосняки) преобладают в регионе, занимая 75–80% всей территории. Леса других типов (скальники, горные, верещатники, вороничники, зеленомошники, приручейные, осоковые, багульниковые, долгомошники, сфагновые, чернично-травяные и папоротниковые леса) занимают не более 3% (Никонов и др., 2002). На ППП преобладающими типами зональных растительных сообществ являются ельники зеленомошные и сосняки лишайниковые.

Почвенная биота. Современные процессы превращения органических веществ в почвах протекают при участии почвенных микроорганизмов и их ферментов. Биохимическая активность почв зависит как от их генетических особенностей, так и от гидротермических условий, которые различаются в зональном разрезе и изменяются по годам. Разложение растительных остатков в условиях Севера в целом заторможено, но благодаря их обогащению легкоусвояемыми для микроорганизмов органическими веществами и хорошему увлажнению почв минерализация растительных остатков в начальный период деструкции может протекать с высокой интенсивностью даже в осеннее время, неблагоприятное для развития микроорганизмов по температурным условиям (Переверзев, 1987).

Анализ результатов многолетних почвенно-зоологических исследований позволяет заключить, что пространственное (межбиогеоценотическое) распределение и обилие доминирующих таксонов почвенной макрофауны, включая кальцефильные и сапрофильные виды, участвующие в процессах биотрансформации органического вещества, определяется литологическим фактором, обуславливающим различия гранулометрического и валового химического состава почв (Переверзев, 2004; 2006), набором и мощностью генетических горизонтов почв и характером растительности. Это влияние выражено как в зональных, так и горных почвах (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Современная антропогенная деятельность. Территория Мурманской области испытывает влияние антропогенных факторов — атмосферное загрязнение, локальные нефтеразливы, пожары, рубки, последствия хозяйственной деятельности человека. Наибольшее влияние на наземные экосистемы региона оказывает воздушное промышленное загрязнение. В Мурманской области функционируют самые мощные в Северной Европе источники выбросов загрязняющих веществ в атмосферу — медно-никелевые комбинаты «Североникель» (г. Мончегорск) и «Печенганикель» (пгт Никель, плавильный цех закрыт в декабре 2020 г.). Основными поллютантами, оказывающими влияние на функционирование лесных биогеоценозов, являются диоксид серы и полиметаллическая пыль, содержащая тяжелые цветные металлы: никель, медь, кобальт, кадмий, свинец и др. Длительное воздействие поллютантов со стороны предприятий привело к деградации экосистем на значительных по площади территориях, в том числе к изменению циклов углерода, азота и других элементов.

Антропогенное воздействие является важным фактором формирования структуры и продуктивности фитоценозов, пространственной неоднородности накопления и разложения органического вещества, способствует изменению фракционного состава, запасов и скорости разложения растительного опада и приводит к трансформации органических веществ лесных подстилок (Динамика…, 2009; Иванова и др., 2019). Изменение количества органического вещества в наземных экосистемах, вызываемое техногенным загрязнением, выражается в нарушении соотношения процессов его продуцирования, аккумуляции, отмирания и консервации. Ингибирование процессов продуцирования и интенсификация процессов отмирания растительной органики вызывают уменьшение запаса живой фитомассы и накопление мортмассы (Лукина, Никонов, 1993). В. Н. Второва (1986) дала ориентировочную оценку запасам растительного органического вещества северотаежных ельников, подверженного техногенному воздействию. По мере приближения к источнику выбросов интенсивность биологического круговорота снижается от 107 до 4 кг/га в год. Наблюдается сокращение текущего прироста древесины сосны на 20-50%, уменьшение роста боковых ветвей, возрастает доля корней в общей фитомассе (Лесные экосистемы …, 1990). Концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, как и его выпадения из атмосферы и вынос с почвенными водами, как правило, ниже по сравнению с репрезентативной (фоновой) территорией, что объясняется ухудшением состояния крон и гибелью деревьев (Ershov et al., 2020).

Сотрудники Кольского НЦ РАН на протяжении многих лет проводят теоретические и экспериментальные исследования северотаежных лесов. В их основе лежат фундаментальные разработки по изучению элементарных биогеохимических процессов, типов состояния бореальных экосистем, взаимодействия кислотных осадков и лесных биогеоценозов. При оценке критических нагрузок на почвы бореальной зоны было показано значение пространственной и временной изменчивости состава атмосферных выпадений и почвенных вод (Ушакова, 1997; Лукина, Никонов, 1998). Выявлены закономерности трансформации состава атмосферных выпадений, почвенных вод, почв, растений в различных типах леса на северном пределе распространения, выполнена оценка влияния воздушного загрязнения на пулы и потоки углерода в лесных биогеоценозах (Лукина, Никонов, 1998; Евдокимова и др., 2002; Лукина и др., 2005, 2008, 2018б; Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020, 2022). На рис. 1 представлены пробные площади ИППЭС КНЦ РАН, результаты исследования на которых обсуждаются в данной статье.

Примечание: на рисунке выделена сеть ППП биогеохимического мониторинга ИППЭС КНЦ РАН, исследования на которой ведутся с 1991 г. по настоящее время

 

СОДЕРЖАНИЕ И ПОТОКИ УГЛЕРОДА В АТМОСФЕРНЫХ ВЫПАДЕНИЯХ И ПОЧВЕННЫХ ВОДАХ

Углерод растворенных органических соединений является основным компонентом атмосферных осадков, он происходит как из биогенных, так и из антропогенных источников. Перенос углерода органических соединений из атмосферы на подстилающую поверхность происходит в виде влажного (через осадки) и сухого (путем осаждения частиц и газов на поверхности) осаждения.

Несмотря на понимание важности вклада органического углерода, поступающего с осадками в общий баланс, обмен органическим углеродом между атмосферой и сушей не включается в большинство региональных и глобальных моделей углеродного цикла из-за ограниченности данных, что подчеркивает необходимость получения дополнительной информации (Pan et al., 2010; Iavorivska et al., 2016). Исследования, касающиеся потоков углерода органических соединений с осадками, проводятся относительно редко, отчасти из-за того, что концентрации органических веществ в осадках и связанные с ними скорости атмосферного осаждения обычно не измеряются в рамках крупных сетей мониторинга (Iavorivska et al., 2016). Таким образом, важно оценить поступление углерода растворенных органических соединений (концентраций, объема выпадений, потоков) с атмосферными выпадениями в почву на участках интенсивного мониторинга, что обеспечит понимание и количественную оценку потоков углерода в экосистемах.

Большинство почвенно-химических реакций осуществляется в почвенном растворе, он же играет важнейшую роль в почвообразовании, питании растений, жизнедеятельности почвенной биоты (Derome, Lindroose, 1998; Яшин и др., 2003). Почвенный раствор является связующим звеном между твердой фазой почвы и корнями растений, поскольку все элементы питания, а также потенциально токсичные вещества попадают в корни через него. В связи с этим химический состав почвенного раствора может служить индикатором воздействия атмосферного загрязнения и других стрессовых факторов на лесные экосистемы. Растворенное органическое вещество (РОВ) в почвах играет важную роль в биогеохимических циклах углерода, азота и фосфора, почвообразовании и миграции поллютантов. Наиболее важными источниками РОВ в почвах являются подстилка и гумус (Kalbitz et al., 2000). Поступление растворенного органического углерода (РОУ) в почвенный раствор происходит также с корневыми выделениями (Bolan et al., 2011), с атмосферными и прошедшими сквозь кроны выпадениями биогенного (пыльца, растительные остатки, бактерии и вирусы) и антропогенного (сажа, пыль) характера (Schulze et al., 2011). Несмотря на интенсивные исследования, знания о формировании РОВ в почвах и его реакции на изменение природной среды и климата все еще недостаточны (Kaiser et al., 1996; Kalbitz et al., 2000; Караванова, 2013; Camino-Serrano et al., 2014, 2016). Долговременные исследования миграции РОВ в почвах и их выноса за пределы почвенной толщи на территории нашей страны единичны (Лукина, Никонов, 1996; Султанбаева и др., 2015; Кузнецова и др., 2018; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019). Необходимы исследования динамики РОВ в почвах разных природных зон и при различных видах землепользования.

Среднегодовые показатели поступления углерода с атмосферными осадками (сумма снега и дождя) и его выноса с почвенными водами в северотаежных лесах Мурманской области представлены на рис. 2. Исследования выполнены на ППП, расположенных на разных стадиях техногенной дигрессии: фон, дефолиирующие леса, техногенные редколесья.

Рисунок 2. Среднегодовые показатели поступления и выноса углерода (в кг/га) в лесах Мурманской области на разных стадиях техногенной дигрессии (по: Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020; 2022, с изменениями). Обозначения: Ф (Е) — фоновые еловые леса, Ф (С) — фоновые сосновые леса. Стадии дигрессии: Д1 (Е) — начальная дефолиация еловых лесов, Д2 (Е) — дефолиирующие еловые леса, Д2 (С) — дефолиирующие сосновые леса, Т (Е) — техногенное еловое редколесье, Т (С) — техногенное сосновое редколесье. Глубина закладки лизиметров: А0 — под органогенный горизонт почвы (5 см), Е+В — под минеральный (элювиальный+иллювиальный, 20 см) горизонт почвы, ВС — под минеральный (иллювиальный, 40 см) горизонт почвы

На фоновой территории концентрации и выпадения соединений углерода из атмосферы меньше по сравнению с концентрациями и выносом его с почвенными водами, что объясняется прохождением водных потоков сквозь полог леса и напочвенный покров. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. На всех стадиях дигрессии концентрация углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах еловых и сосновых лесов, чем в межкроновых, что связано со смывом и выщелачиванием соединений элементов из крон деревьев, опада и почв (Лукина, Никонов, 1996, 1998; Лукина и др., 2008). В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, по сравнению с фоном, обнаружено снижение концентраций, выпадений из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев. Многолетняя динамика концентраций углерода в атмосферных выпадениях и почвенных водах с 1997 по 2022 гг. демонстрирует значительную вариабельность. В снеговых водах наблюдается тренд увеличения концентраций углерода на всех стадиях дигрессии, что, возможно, связанно с увеличением числа дней с оттепелями в регионе. В почвенных водах наблюдается тренд снижения концентраций углерода в техногенных редколесьях, что можно объяснить ухудшением состояния древостоев из-за негативного влияния загрязнения (Ershov et al., 2016; Лукина и др., 2018б; Ершов и др., 2019; Ershov et al., 2020, 2022).

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель Nmin (сумма нитратного и аммиачного азота в мг/л) в почвенных водах уменьшается с глубиной почв, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях из-за нарушения функционирования фитоценозов данная тенденция наблюдается только в сосновых лесах и только между крон деревьев. В фоновых северотаежных лесах внутрибиогеоценотические различия для Nmin в водах из всех горизонтов не достоверны (р > 0.05), за исключением вод из органогенных горизонтов почв еловых лесов, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединений азота (лимитирующего фактора роста и продуктивности бореальных лесов) из крон древесных растений. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединений азота из крон деревьев с поврежденной хвоей (Ершов, 2021).

СОДЕРЖАНИЕ И ЗАПАСЫ УГЛЕРОДА В ПОЧВАХ

Достаточно полное представление об особенностях разных типов почв равнинных и горных территорий Мурманской области дается в работах (Манаков, Никонов, 1981; Переверзев, 2001, 2004, 2010; Лукина и др., 2008).

Первые комплексные исследования биогеохимических процессов превращения гумуса и азотистых веществ в условиях Крайнего Севера в подзолистых и торфяных почвах проведены В. Н. Переверзевым (1963), Э. А. Головко с соавторами (1967), А. В. Барановской с соавторами (1969), Н. С. Алексеевой с соавторами (1975). В тундре и лесотундре изучены содержание и состав органического вещества и азота на нескольких геоморфологических профилях, характеризующих изменение растительности и почв в связи с вертикальной поясностью. В тундровой зоне отличительной особенностью изменения гумусового профиля в связи с вертикальной поясностью является затухание выраженности элювиально-иллювиального перераспределения органического вещества по профилю. В почвах нижних частей склонов возвышенностей распределение гумуса по профилю имеет вид бимодальной кривой с двумя максимумами накопления органического вещества: в органогенном горизонте, где оно состоит в основном из гумифицированных растительных остатков, и в иллювиальном горизонте в виде осажденных органоминеральных комплексов. Первый максимум связан с формованием на поверхности почвы горизонта лесной подстилки или торфяного слоя. Второй максимум накопления гумусовых веществ в профиле иллювиально-гумусовых подзолов связан с закреплением фульвокислот в иллювиальном горизонте в виде комплексов со свободными полуторными окислами, которые образуются при разложении минеральной части почвы и мигрируют вместе с фульвокислотами (Гришина, Орлов, 1977).

Подзолы северотаежных лесов Мурманской области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, реакция среды обычно кислая. Значительную роль в формировании почвенного профиля Al-Fe-гумусовых подзолов играет органическое вещество. Органогенный горизонт в основном состоит из органических остатков. В нем сосредоточено не менее половины всех запасов органического вещества этих почв (Переверзев, Алексеева, 1980). Минеральные горизонты обогащены органическим веществом в разной степени. Иллювиальный горизонт в пределах минерального профиля этих почв является горизонтом максимальной аккумуляции гумуса: вышележащий подзолистый горизонт содержит гумуса меньше. С глубиной ниже элювиального горизонта содержание гумуса постепенно снижается, но в почвообразующей породе количество гумуса может возрастать до 1%. Это связано с высокой подвижностью, свойственной гумусовым веществам Al-Fe-гумусовых подзолов (Переверзев, 2004). Гумусовые кислоты, образующиеся в органогенном горизонте в результате разложения и гумификации опада растений, мигрируют вниз по профилю и вызывают выветривание почвенных минералов, в результате чего происходит перераспределение химических элементов по почвенному профилю. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенных и иллювиальных горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 57%. Обогащенность органического вещества азотом отражает показатель C:N. Органическое вещество подстилок бедно азотом, показатель C:N обычно более 30. В минеральных горизонтах, где гумусовые вещества представлены в основном фульвокислотами, содержание азота возрастает, но в большинстве случаев остается недостаточно высоким (C:N = 15–20). Валовая концентрация азота в профиле Al-Fe-гумусовых подзолов тесно связана с содержанием органического вещества. Максимальная концентрация азота обычно обнаруживается в лесных подстилках — 0.7–1.4%, в минеральных горизонтах содержание обычно снижается до 0.1%. Внутрипрофильное распределение азота связано с распределением гумуса: в иллювиальном горизонте содержание азота выше, чем в подзолистом (Лукина и др., 2008). Установлено низкое содержание азота в почвах северотаежных лесов Мурманской области, что является лимитирующим фактором для роста и развития растений. В органогенных горизонтах почв северотаежных лесов валовое содержание азота варьирует от 8 до 16 г/кг (Лукина и др., 2008).

Подзолы горных районов Кольского полуострова имеют определенные отличия от аналогичных почв равнинных территорий по химическим и физико-химическим свойствам и составу органического вещества. Водный режим горных почв обусловлен, с одной стороны, повышенным в 1.5–2 раза приходом атмосферной влаги, с другой — влиянием бокового подтока поверхностно-грунтовых вод. В этих условиях формируется гумус, отличающийся от гумуса почв равнинных областей (Манаков, Ушакова, 1975). Для него характерно общее высокое накопление органического вещества в иллювиальных горизонтах; повышенное содержание группы гуминовых кислот в органогенных подстилках; наличие второй фракции гуминовых кислот и сравнительно высокое накопление второй фракции фульвокислот, связанных с подвижным кальцием; сравнительно высокая сумма гидролизируемых веществ в подстилках лесотундры и северной тайги, связанная с преобладанием в опаде высокозольных быстроразлагающихся листьев березы. В распределении фракции органического вещества в профиле почв горных склонов сохраняются закономерности, характерные для гумусовых подзолов равнинных территорий Кольского полуострова (Манаков, Ушакова, 1975).

Процесс трансформации подстилки на Севере идет одинаково медленно в еловых и сосновых лесах вследствие ослабления процесса минерализации и превалирования гумификации и консервации органического вещества. При этом в ельниках преобладают процессы гумификации и вымывания, в сосняках — гумификации и консервации. Скорость и характер разложения подстилки зависят от ее влажности и состава, которые в свою очередь определяются размерами и качеством опада, ежегодно пополняющего запасы подстилки. Колебания погодных условий влияют на характер разложения подстилки, и, в зависимости от типа леса, эти изменения протекают неодинаково. Влажная погода интенсифицирует в ельниках процесс гумификации, в сосняках — минерализации, сухая, наоборот, в ельниках усиливает процесс минерализации, в сосняках — консервации детрита. Таким образом, интенсивность и направленность процессов трансформации подстилки зависит от типа леса и погодных условий (Ушакова, 1997).

Обобщены результаты почвенных исследований (1998–2019 гг.), выполненных нами на действующей сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в ненарушенных еловых и сосновых лесах Мурманской области (табл. 2). Почвы на ППП представлены иллювиально-железистыми и иллювиально-гумусовыми подзолами и имеют четко выраженные черты протекания подзолообразовательного процесса.

Таблица 2. Содержание и запасы углерода в почве ненарушенных (фоновых) еловых и сосновых лесов на пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ РАН, Кандалакшский район Мурманской области (по: Отчет…, 2022, с изменениями).

Примечания: *согласно классификации (World Reference Base …, 2022), **определено по методу Тюрина

Органогенный горизонт исследованных лесных почв, в котором сосредоточена основная масса корневых систем растений и активно протекают процессы минерализации, характеризуется высоким содержанием питательных веществ (Лукина, Никонов, 1998, Лукина и др., 2005, 2008). Запасы подстилки в подкроновых пространствах выше, чем в межкроновых (табл. 2).

Минеральные горизонты в разной степени обогащены органическим веществом. Иллювиальный горизонт (B) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальной аккумуляции углерода (0.40–1.62%), подзолистый горизонт (E) содержит меньше углерода (0.21–0.72%), с глубиной (ниже горизонта B), содержание углерода постепенно снижается до 0.06–0.67 (горизонты BC и C).

Основные запасы почвенного углерода северотаежных лесов, как и запасы подстилки, сосредоточены подкроновых пространствах (табл. 2). Запасы углерода в метровом слое почвы, по данным прямых измерений c использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля, в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Содержание азота находится в тесной зависимости от содержания углерода, т. к. почти весь азот в почве находится в составе органического вещества. Содержание азота в органогенном горизонте почв сосновых и еловых лесов составляет 5.2–13.3 и 4.7–18.7 г/кг соответственно. Иллювиальный горизонт (B) в пределах минерального профиля является горизонтом максимальной аккумуляции азота: 0.29–0.63 г/кг (сосняки) и 0.31–0.89 г/кг (ельники). В подзолистом горизонте, по сравнению с иллювиальным, содержание азота ниже: 0.10–0.46 г/кг в сосновых и 0.16–0.50 г/кг в еловых лесах. С глубиной содержание азота постепенно снижается до 0.10–0.38 г/кг (сосняки) и 0.18–0.51 г/кг (ельники, горизонты BC и C). Органическое вещество подстилки обеднено азотом, показатель С:N, как правило, превышает 30 и может достигать 60–82. Отношение C:N в верхних горизонтах подстилки во многом определяется условиями разложения растительных остатков (микробиологическая активность, различия в водном и световом режимах и др.) (Artemkina et al., 2018). В минеральных горизонтах, особенно В и ВС, содержание азота в органическом веществе возрастает, но остается недостаточно высоким (С:N =15–25).

ЗАПАСЫ ФИТОМАССЫ. СОДЕРЖАНИЕ УГЛЕРОДА В ФИТОМАССЕ

Северотаежные леса характеризуются низкой продуктивностью, незначительной высотой древостоев с участием березы и с небольшим количеством подроста и подлеска. Запасы фитомассы невелики и характеризуются широким диапазоном колебаний (12–188 т/га). Фитомасса коренных ельников, фитоценоз которых сложен высоковозрастным древостоем, оценивается в среднем в 60–120 т/га, в заболоченных еловых биогеоценозах ее размеры снижаются до 12–30 т/га. Размеры годичной продукции составляют 2–6 т/га (Никонов, Лукина, 1994). Биологическая продуктивность биогеоценозов существенно различается в разных экосистемах: в березняке кустарниково-моховом запас фитомассы составляет 22 т/га (Манаков, 1970), в сосняке брусничном — 63 т/га (Переверзев, 2006), в ельнике кустарничково-зеленомошном — 53 т/га (Никонов, 1987), в ельнике кустарничковом — 73 т/га (Манаков, Никонов, 1979). Ельники сфагновые с наименьшими запасами фитомассы (менее 50 т/га) формируются в понижениях и депрессиях, в условиях избыточного увлажнения и анаэробиозиса. Ельники травяные, выделяющиеся наибольшей фитомассой (до 190 т/га), располагаются в нижних частях склонов. В результате водной миграции здесь наиболее благоприятные условия минерального и водного питания, а также аэрации (Лукина, Никонов, 1996). Наиболее продуктивные типы сосняков — кустарничковые и мохово-кустарничковые (более 100 т/га) расположены на плакорах и склонах. Первичная продуктивность лишайниковых сосняков на вершинах и верхних частях склонов возвышенностей находится в пределах 60–95 т/га (Манаков, 1978; Никонов, Лукина, 1994).

Низкая интенсивность продукционного процесса в лесных экосистемах на северном пределе распространения обусловлена дефицитом тепла и коротким вегетационным периодом. Одной из основных особенностей хвойных лесов является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове. В формировании запаса фитомассы северотаежных лесов велика роль кустарничков, мохообразных и лишайников. Доля напочвенного покрова в общей фитомассе кустарничково-зеленомошных типов биогеоценозов может достигать 23%. Запасы фитомассы растений напочвенного покрова в коренных ельниках Кольского Севера изменяются в широких пределах — 5–17 т/га (Манаков, Никонов, 1981). Запасы надземной и подземной фитомассы в фоновых условиях в ельнике кустарничково-зеленомошном составляют 7.52 и 9.08 т/га, в ельнике зеленомошно-кустарничковом — 6.31 и 7.64 т/га соответственно. В сосновых коренных древостоях запас надземной фитомассы древесного яруса изменяется от 41.2 до 76 т/га, подземной — от 10.3 до 19 т/га (Лукина, Никонов, 1993).

Продуктивность растений живого напочвенного покрова в молодых и спелых фоновых сосняках лишайниковых составляет 9.74 и 10.78 т/га сухой фитомассы, в молодых и спелых чернично-вороничных сосняках — 5.44 и 10.69 т/га (Ярмишко, 2012). В средневозрастных сосновых лесах фоновой территории среднее значение общего запаса надземной биомассы снижается от 5.04 до 1.57 т/га в ряду сосновое редколесье > сосняк лишайниково-зеленомошный > сосняк зеленомошный, в то время как общий запас живого напочвенного покрова достоверно не различается, варьируя в пределах 4.9–6.42 т/га. Различия обусловлены тем, что в сосновом редколесье запас надземной биомассы слагается преимущественно из биомассы лишайников, наиболее обильных в этом сообществе, а в сосняке зеленомошном существенно увеличивается доля подземных частей растений, что приводит к выравниванию общих запасов живого напочвенного покрова в этих сообществах (Лянгузова, Примак, 2019).

В тундрах Кольского полуострова запасы надземной фитомассы в среднем составляют 8.6 т/га, подземной — 10.24 т/га (Маслов, 2015). В горах (на примере хибинской горы Вудъяврчорр) южные склоны имеют средние показатели общей надземной фитомассы древесной растительности, 18.7–20.7 т/га, восточный склон — низкие, 13.5 т/га (Константинов, Волков, 2022). В Хибинах запасы фитомассы снижаются с высотой от горных еловых лесов (96.3 т/га) к субнивальным горно-тундровым сообществам (7.1 т/га), в равнинных лесах — от ельников к соснякам (от 85.3 до 77.6 т/га) (Ушакова и др., 2004).

Аэротехногенное загрязнение вызывает уменьшение запасов фитомассы древостоя ели: в ельнике кустарничково-зеленомошном (62 км от медно-никелевого комбината «Североникель») надземная фитомасса составляет 52.3 т/га, подземная — 12.5 т/га; в дефолиирующем ельнике зеленомошно-кустарничковом (31 км) — 37.75 и 9 т/га, в ельнике злаково-кустарничковом (28 км) — 39 и 9.3 т/га; в еловом вороничном редколесье — 1.12 и 0.26 т/га соответственно. В дефолиирующем ельнике злаково-кустарничковом запасы фитомассы растений напочвенного покрова уменьшаются до 3.03 т/га надземной и 4.53 т/га подземной части. В техногенном вороничном редколесье запасы надземной и подземной фитомассы составляют 8.18 и 3 т/га соответственно. По другим оценкам, запасы фитомассы растений напочвенного покрова (надземные органы) в ельниках в фоновых условиях в среднем составляли 3.39, в дефолиирующих — 1.51, в редколесьях — 2.6 т/га. Снижение общей продуктивности растений нижних ярусов дефолиирующих лесов связано с гибелью зеленых мхов в результате действия аэротехногенного загрязнения. При этом запасы фитомассы растений напочвенного покрова елового редколесья выше, чем в дефолиирующих лесах благодаря активизации вороники и луговика извилистого (Лукина, Никонов, 1996).

Во вторичных сосновых лесах промышленное загрязнение приводит к снижению запасов фитомассы в два раза до 12.75–23.13 т/га надземной и 3.35–5.8 т/га подземной. Запасы надземной и подземной фитомассы растений напочвенного покрова в сосняках лишайниковых в зоне воздействия комбината «Североникель» составили 6.33–8.53 и 1.68–3.6 т/га соответственно. В 8–10 км от комбината «Североникель» в сосняке с пустошью запас надземной части фитомассы напочвенного покрова составил 2.45, подземной — 1.86 т/га (Лукина, Никонов, 1996). В более поздней работе показано, что запасы фитомассы в фоновом сосняке составили 7.46, в дефолиирующих лесах — 2.29, в редколесьях — 0.91 т/га. В дефолиирующих сосняках и редколесьях доминирующие в фоновых условиях лишайники выпадают из состава фитоценоза, что приводит к существенному снижению запасов фитомассы (Лукина, Никонов, 1998). В зоне воздействия комбината «Печенганикель» запас надземной и подземной фитомассы растений напочвенного покрова сосняка лишайникового в фоновых условиях составил 2.14 и 3.74 т/га, соответственно. В условиях дефолиирующего сосняка злаково-кустарничкового снижается вклад лишайников — запасы надземной и подземной фитомассы составили 1.47 и 1.48 т/га. В 10 км от комбината «Печенганикель» в сосняке с пустошью запасы надземной фитомассы составлял 0.93, подземной — 0.77 т/га (Лукина, Никонов, 1996).

Данные исследований по химическому составу растений и лишайников (1991–2019 гг.), выполненных нами на действующей сети пробных площадок комплексного биогеохимического мониторинга в репрезентативных еловых и сосновых лесах Мурманской области, обобщены в табл. 3 и 4. Изучены листья/хвоя/побеги различных видов растений: ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), вороники (Empetrum hermaphroditum Hager.), черники (Vaccinium myrtillus L.), брусники (Vaccinium vitis—idaea L.), луговика извилистого (Avenella flexuosa (L.) Drejer.), зеленого мха Pleurozium schreberi (Brid.)Mitt., а также талломы напочвенного лишайника Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar&Vezda.

Показано, что содержание углерода в хвое ели и сосны варьирует от 41 до 68%, в листьях березы — от 45 до 56%. С возрастом хвои содержание углерода практически не изменяется. Возможно, причина заключается в перераспределении углерода между различными органами в пользу корней и, особенно, побегов, в которых ассимилированный в процессе фотосинтеза углерод депонируется (Сухарева, 2017).

Таблица 3. Содержание углерода и азота в хвое ели сибирской и сосны обыкновенной на фоновых пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшский район Мурманской области (по: Сухарева, 2014, 2017, с изменениями)

Примечание: здесь и в табл. 4 приведены средние значения ± стандартная ошибка. Содержание углерода (С) определено по методу Тюрина, азота (N)  по методу Кьельдаля

Таблица 4. Содержание углерода и азота в растениях и лишайниках северотаежных лесов на фоновых пробных площадях мониторинговой сети ИППЭС КНЦ, Кандалакшский район Мурманской области (по: Сухарева, 2018, 2022, Отчет …, 2022, с изменениями)

Примечание: (‒) — данные отсутствуют

В фоновых условиях содержание азота в листьях березы варьирует от 19.3 до 23.3 г/кг, в хвое ели и сосны — от 8.0 до 15.0 г/кг. Известно, что недостаточное содержание азота лимитирует продукционные процессы в растительном организме. Дефицитным для хвойных деревьев является уровень 12–15 г/кг, при содержании азота < 12.0 г/кг ель и сосна испытывают сильный дефицит данного элемента (Brække, 1994). Наши результаты подтверждают представление о том, что в бореальных лесах растения испытывают дефицит азота. Азот в хвое представлен в основном белковой формой. В природных условиях в текущем приросте и в однолетней хвое доля белкового азота достигает 90–92%; в многолетней хвое — 83–86% от общего содержания азота. Доля небелковой формы азота не превышает в хвое 17% (Лукина и др., 2005).

Отношение C:N показывает участие азота в процессах трансформации  и формировании органического вещества почвы. Процессы деструкции и скорость биологического круговорота протекают более интенсивно, чем уже соотношение С:N. Результаты исследований показали, что минимальными значениями C:N (19–34) характеризуются листья березы, максимальными — многолетняя хвоя сосны и ели (40–71).

В условиях воздушного промышленного загрязнения происходит увеличение содержания углерода в хвое, что связано с накоплением в ней вторичных метаболитов, в то время как синтез белковых соединений заторможен. Для хвои ели было установлено возрастание доли небелкового N в процессе техногенной дигрессии лесов (до 24%), что свидетельствует о задержке синтеза белковых соединений (Лукина и др., 2005).

Кустарнички являются доминирующими видами напочвенного покрова северотаежных лесов и принимают активное участие в процессах миграции и трансформации химических соединений в наземных экосистемах. В фоновых условиях содержание углерода в листьях черники варьирует от 35 до 52%, в листьях вороники — от 54 до 66%, в листьях брусники — от 48 до 52%. У брусники и вороники в листьях разного возраста содержание углерода практически не изменяется. В ненарушенных экосистемах в листьях черники содержание азота изменяется от 13.1 до 23.6 г/кг. У вороники содержание азота варьирует от 8.4 г/кг в многолетних листьях до 14.5 г/кг в листьях текущего года, в листьях брусники — от 7.1 до 16.8 г/кг соответственно. У брусники и вороники в листьях текущего года содержание азота выше, чем в многолетних листьях. В условиях воздушного промышленного загрязнения, на стадии дефолиирующих лесов и техногенных редколесий, химический состав кустарничков трансформируется: в листьях увеличивается содержание углерода по сравнению с фоновой территорией, что связано с увеличением синтеза вторичных метаболитов (Сухарева, 2022).

В северотаежных экосистемах лишайниковый покров выполняет важную функцию биологического барьера на пути потоков химических элементов, в том числе элементов-загрязнителей. Напочвенные (эпигейные) лишайники тесно контактируют с литосферными источниками минеральных элементов, и концентрация химических элементов в них может довольно точно отражать геохимические особенности условий произрастания (Erdman, Gough, 1977; Никонов и др., 2004). Содержание углерода в талломах кустистых лишайников рода Cladonia варьирует от 45 до 48%, азота — от 2.8 до 4.7 г/кг. Показатель С:N характеризуется высокими значениями (72–167).

В моховом ярусе северотаежных лесов доминирующими видами напочвенного покрова являются Pleurozium schreberi и Hylocomium splendens. Зеленые мхи — относительно высокозольные растения: 2.3–2.7% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994), играют значительную биогеохимическую роль в лесных экосистемах. Мхи поддерживают температурный режим почвы, заселяя и закрепляя прежде всего «безжизненный» субстрат, и способствуют накоплению органического вещества в экосистемах (Ermolaeva et al., 2013). Максимальные концентрации углерода (45–73%) в побегах зеленых мхов наблюдаются в сосновых лесах, которые характеризуются также наиболее широкими соотношениями С:N (49–68). Содержание азота в побегах текущего года варьирует от 7.0 до 17.0 г/кг, в многолетних побегах — от 5.4 до 11.5 г/кг. Минимальными значениями показателя С:N (15–37) характеризуются побеги зеленых мхов березняка разнотравного (Сухарева, 2018). В условиях атмосферного загрязнения происходит сокращение в первую очередь чувствительных видов — мхов и лишайников, их фитомассы, видового разнообразия (Черненькова и др., 2016; Лянгузова и др., 2020), трансформируется элементный состав растений и лишайников (Лукина, Никонов, 1998; Никонов и др., 2004; Shotbolt et al., 2007; Ярмишко и др., 2009; Сухарева и др., 2020). Содержание азота в зеленых мхах на стадии дефолиирующих лесов снижается, а соотношение С:N в зеленых мхах значительно выше фоновых показателей и свидетельствует, что процессы деструкции мхов после их отмирания замедленны. В техногенном редколесье содержание углерода и азота в зеленых мхах возрастает (Сухарева, 2018). Скорее всего, увеличение азота в побегах зеленых мхов на данной стадии происходит за счет небелковой формы и является адаптационной реакцией растения на высокий уровень эмиссионной нагрузки. Увеличение содержания углерода в зеленых мхах в дефолиирующих лесах и редколесье может быть связано с накоплением в растениях вторичных метаболитов (Лукина и др., 2005).

В напочвенном покрове северотаежных лесов наряду с кустарничками, зелеными мхами и лишайниками нередко встречается луговик извилистый. Это многолетнее травянистое растение, жизненная форма которого изменяется в процессе онтогенеза от плотно- к рыхлодерновинной с надземными столонами, формирующимися обычно во взрослом состоянии (Жукова, 1980). Установлено, что луговик извилистый отличается сравнительно высокой зольностью — 3.0–3.5% в пересчете на сухое вещество (Никонов, Лукина, 1994). Содержание углерода в ненарушенных северотаежных лесах в ассимилирующих органах луговика варьирует от 40 до 58%, азота — от 11.3 до 22.6 г/кг.

Надземный опад древесных растений выступает в роли связующего звена между растениями верхних ярусов и почвой, является источником органического вещества почв и элементов питания для биоты, и, следовательно, одним из ключевых компонентов биогеохимических циклов в лесных биогеоценозах. Размеры и структура опада определяют запас лесной подстилки и зависят от изменчивости погодных условий, состава древостоя, годичного прироста деревьев, их возраста и др. (Kouki, Hokkanen, 1992; Pedersen, Bille-Hansen, 1999; Решетникова, 2011), регулируя в свою очередь накопление углерода, циклы элементов в экосистемах. Общая масса древесного опада по среднегодовым значениям за период 1995–2020 гг. в межкроновых пространствах в сосновых лесах в фоновых условиях составляет 0.66 т/га, в дефолиирующих лесах — 0.48 т/га, в техногенных редколесьях — 0.53 т/га, уменьшаясь при усилении влияния аэротехногенного загрязнения (Иванова, 2022). Причиной этих различий является то, что в фоновых условиях возраст древостоя и фитомасса выше, тогда как в условиях загрязнения ассимилирующие органы сосны обыкновенной, составляющие основу древесного опада, преждевременно стареют и опадают не только в фенологические сроки (Алексеев, Лянгузова, 1990; Влияние …, 1990; Ярмишко, 1997; Цветков, 2002; Ярмишко и др., 2009). В сосновых лесах на всех стадиях дигрессии и на фоновой территории основную массу древесного опада составляют хвоя (66%), кора (14%) и шишки сосны (9%). С учетом опада подкроновых пространств в среднем за период 2014–2020 гг. суммарная масса древесного опада составила 0.9, 1.3 и 1.1 т/га в фоновых условиях, дефолиирующих сосновых лесах и техногенных редколесьях, соответственно. Внутрибиогеоценотическая изменчивость структуры древесного опада в древостоях всех стадий дигрессии и в фоновых условиях проявляется в различии состава опада под кронами и между крон деревьев: под кронами в опаде преобладают хвоя, ветки, шишки и кора сосны, между крон деревьев — хвоя сосны. Аэротехногенное загрязнение вызвало увеличение массы опада хвои под кронами дефолиирующих лесов (Иванова, 2022).

Химический состав свежего древесного опада определяет его качество для организмов-деструкторов, влияет на скорость разложения и изменение химического состава растительных остатков в процессе минерализации. Содержание углерода в опаде хвои сосны в период 2014–2017 гг. в сосновых лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях составило в среднем 56–57%. Содержание азота в условиях фона и загрязнения достоверно не различалось и составило 3.2–3.6 г/кг. Соотношение C:N также не проявляло различий и составило 173–210 на фоновых и нарушенных воздушным загрязнением территориях. Содержание азота в опаде хвои сосны под кронами было выше, чем между кронами, в связи с вымыванием его из живой хвои в кронах деревьев кислотными осадками (Иванова и др., 2022).

Растительные остатки, попадая в почву, подвергаются интенсивному разложению и гумификации. Эти два процесса, протекающие одновременно, приводят к созданию специфического органического вещества — гумуса. Интенсивность этих процессов зависит от типа почв, гидротермических условий, в которых они протекают, состава растительных остатков (главным образом, содержания в них растворимых веществ и азота) и других факторов. Содержание углерода заметно возрастает в растительных остатках по мере их минерализации и гумификации. Это связано с образованием гуминовых кислот, богатых углеродом и относительно устойчивых к микробному разложению (Переверзев, 1975).

В сосновых и еловых лесах, подверженных многолетнему воздушному промышленному загрязнению, наблюдается снижение в опаде исходных концентраций элементов питания (Ca, Mg, Mn и Zn), повышение концентраций поллютантов (Ni и Cu). После двух лет разложения в опаде вечнозеленых растений сосновых лесов соотношение C:N возрастало от 74 до 89, лигнин:N — от 46 до 66 в фоновых условиях и сосновых редколесьях соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В еловых лесах после двух лет разложения в опаде вечнозеленых растений соотношение C:N возрастало с 38 до 61,  лигнин:N — с 30 до 48 в фоновых условиях и в еловых редколесьях соответственно (Lukina et al., 2017). Все это привело в сосновых лесах к снижению скорости разложения опада листьев вечнозеленых кустарничков и хвои сосны с 27% в фоновых условиях до 17% в техногенных редколесьях; листьев березы — с 60 до 55% соответственно (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). В условиях воздушного загрязнения в еловых лесах наиболее существенное снижение скорости разложения наблюдалось для опада листьев вороники: с 36% в фоновых условиях до 13% в техногенных редколесьях (Lukina et al., 2017).

Сезонные и пространственные особенности разложения во многом зависят от активности почвенных деструкторов и влияния деревьев: в зимний период процесс сильно замедляется (Воробьева, Наумова, 2009). Потери массы опада в ельниках и сосняках были выше между кронами деревьев по сравнению с подкроновыми пространствами (Lukina et al., 2017; Иванова и др., 2019), что может объясняться различиями в биомассе грибов в вегетационный период (Никонов и др., 2001; Полянская и др., 2001), низкой долей сапротрофных грибов, эффективнее разлагающих свежий опад (Bödeker et al., 2016) и пространственными различиями температуры почв в зимний период, связанными с мощностью снегового покрова (Lukina et al., 2017).

Сравнение по типам леса показало, что в фоновых условиях в течение двух лет опад вечнозеленых растений еловых лесов (хвоя ели, листья брусники и вороники) по сравнению с опадом сосновых (хвоя сосны, листья брусники и вороники) разлагался заметно быстрее — 35 и 27% соответственно. Потери углерода при разложении также были выше в ельниках: 33 против 24% в сосняках (Иванова и др., 2019). Различия в скорости разложения опада в фоновых условиях были связаны с его качеством: опад вечнозеленых растений еловых лесов, как и почвы (Лукина и др., 2008), богаче элементами питания, кроме того, и отношение C:N в опаде еловых лесов ниже, чем в сосновых — 60 против 89. Примечательно, что опад листьев березы (B. pendula), доминирующей на сухих и бедных почвах (Лихачев, 1959; Новикова, 2016), характерных для сосновых лесов в автоморфных условиях, разлагается быстрее, чем опад листьев B. pubescens, доминирующей на более плодородных и влажных почвах, характерных для еловых лесов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022). Это, вероятно, обусловлено тем, что листья B. pendula отличаются небольшим отношением N:P, отрицательно связанным со скоростью разложения, а также пониженным содержанием полифенолов (Ветчинникова, 2004; Raal et al., 2015).

В дефолиирующих лесах и редколесьях опад вечнозеленых растений еловых и сосновых лесов разлагался с сопоставимыми скоростями (22% в дефолиирующих лесах и 17-18% в редколесьях), что связано с мощным негативным влиянием воздушного промышленного загрязнения на качество опада и почвенных деструкторов (Иванова и др., 2019; Иванова, 2022).

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ ФАУНЫ

Животное население почвы является ее облигатным структурно-функциональным компонентом, влияющим на формирование почвенного профиля, трансформацию и перераспределение органических и минеральных веществ, поток вещества и энергии через почвенный ярус наземных экосистем (Структурно-функциональная роль …, 2003). Вопросам участия животных в этих процессах посвящена обширная литература, начиная с работ Ч. Дарвина в конце XIX в. о почвообразующей деятельности дождевых червей (Стриганова, 1980). В значительной степени изучены изменения разнообразия и структуры почвенного населения в широтно-зональных, высотно-поясных и антропогенных градиентах факторов в различных регионах России.

Количественное преобладание микроартропод — клещей (Acari) и первичнобескрылых насекомых — коллембол (Collembola) является характерной чертой почвенной фауны северных широт и объясняется устойчивостью этих групп к низким температурам, широко варьирующими термо- и гидропреферендумами видов, способностью избегать неблагоприятных изменений гидротермического режима путем активных вертикальных миграций в почвенном ярусе и переживать зимний период на любой стадии жизненного цикла (Криволуцкий, 1968; Бабенко, 2005). У клещей нормальное протекание процесса размножения подтверждено при температуре среды +3…+5 ºС, питания — при +2…+3 ºС; коллемболы активно питаются и развиваются при околонулевых температурах (Стриганова, 1980; Панцирные клещи, 1995).

В почвах тундрово-лесотундровой флористической области вдоль Мурманского побережья Баренцева моря (окрестности пос. Видяево, Териберка, Дальние Зеленцы) микроартроподы составляют около 99% при общей численности населения от 1.2 до 5.5 тыс. экз./м² в подзолистых почвах плакорных ландшафтов и до 11.8 тыс. экз./м² в полугидроморфных торфяно-подзолах (Евдокимова и др., 2006). В северотаежных подзолах на доли микроартропод и макрофауны приходится в среднем 97 и 3% соответственно при уровне общей численности беспозвоночных от 10 до 30 тыс. экз./м². Сходное соотношение представителей этих размерно-функциональных групп сохраняется и в зонах промышленного загрязнения, несмотря на снижение их разнообразия и обилия. В почве участков в 50 км (контрольный сосновый лес), 30, 15 (дефолиирующие леса) и 5 км («техногенная пустошь») от медно-никелевого комбината «Североникель» доля микроартропод достигает 98, 94, 97 и 98% общей численности беспозвоночных, доля макрофауны — лишь 2, 6, 3 и 2% соответственно. На клещей на этих участках приходится 87, 52, 47 и 68% всей численности микроартропод, на коллембол — 13, 48, 53 и 32% (Зенкова, 2000).

Преобладание клещей над коллемболами характерно для почв Мурманской области под древесно-кустарниковой растительностью.  В экосистемах лесотундры и северной тайги, где численность клещей оценивается в 18–24 тыс. экз./м², а коллембол — в 1–4 тыс. экз./м², доля клещей достигает в этих природных подзонах соответственно 82–98% и 80–90% от числа микроартропод (Зенкова, 2000). Более 87% всех клещей составляют сапрофильные панцирные клещи-орибатиды (Oribatei). В подзолах зональной тундры численность коллембол на порядок выше, чем в лесотундре (Евдокимова и др., 2006), и они преобладают над клещами (табл. 5).

Таблица 5. Количественные показатели почвенной фауны, микробиоты и биологической активности органогенного горизонта почв в зональной тундре и лесотундре Мурманской области (по: Евдокимова и др., 2006, с изменениями)

Примечание: *средние значения по моховым, вороничным и лишайниковым парцеллам.

«Коллемболоидный» облик населения микроартопод — типичная черта тундровых ландшафтов (Стебаев, 1962; Чернов, 1965), связанная с увеличением численности и степени доминирования небольшого числа наиболее адаптированных политопных видов коллембол на фоне снижения общего разнообразия. Реализация стратегии компенсации низкого видового разнообразия высокой плотностью считается специфической особенностью таксоцена коллембол в арктических широтах (Бабенко, 2005). Она отмечена и для зональной тундры, где среди 104 выявленных видов в большинстве обследованных растительных группировок высокой степени доминирования достигают лишь немногие массовые виды (Бабенко, 2012).

Согласно классификации представителей сапротрофного комплекса почвенной фауны, микроартроподы по типу питания и пищеварения принадлежат к функциональной группе микрофитофагов, трофически связанных с почвенными водорослями и развивающейся на органических остатках микробиотой — микроскопическими грибами и бактериями. Для микрофитофагов характерна низкая пищевая избирательность. Так, спектр питания разных видов орибатид включает альго-, мико-, гифо-, споро-, детритофагию и неспециализированную сапрофагию) и зависимость сезонных ритмов развития от динамики обилия микробиоты (Стриганова, 1980).

На примере иллювиально-гумусовых подзолов и торфяно-подзолов тундры и лесотундры Мурманской области выявлены достоверные пространственные корреляции численности орибатид и бактерий, с одной стороны, и коллембол и микроскопических грибов — с другой (Евдокимова и др., 2006). Эти корреляции соответствуют степени биогенности почв, рассчитанной по количеству микробной биомассы на единицу органического вещества почвы с учетом его обогащенности азотом (Экологический атлас…, 1999). Высокая численность орибатид и бактерий в торфяно-подзолах лесотундры с мощным (до 20 см и более) органогенным горизонтом и нейтральной кислотностью отражает высокую биогенность этих почв и потенциальную биологическую способность к трансформации растительных остатков, минерализации органического вещества и накоплению гумуса. Напротив, повышенная численность коллембол и микромицетов в кислых иллювиально-гумусовых подзолах зональной тундры соответствует низким показателям их биогенности и устойчивости к внешним воздействиям (табл. 5).

Состав макрофауны в почвах тундры и лесотундры крайне беден и малочисленен. Комплекс сапрофагов формируют беспозвоночные со смешанным типом питания (миксофаги): личинки жуков-щелкунов (до 22 экз./м² в подстилке березняков) и личинки двукрылых (до 150 экз./м² в оторфованных почвах). Дождевые черви редки и представлены, как и в подбурах горно-тундрового пояса Хибин, единственным мелким подстилочным видом Dendrobaena octaedra, устойчивым к низким температурам и повышенной кислотности почв (Стриганова, 1973; Евдокимова и др., 2006; Zenkova, Rapoport, 2014). Более разнообразно население герпетобионтных беспозвоночных — обитателей поверхности подстилки и кустарничкового яруса, принадлежащих, как правило, к трофическим группам зоо- и фитофагов.

В северотаежной подзоне Мурманской области на широте 66–67º, в лесных подзолах на завалуненных песчаных моренах, под спелыми (более 150 лет) древостоями с хорошо развитым напочвенным покровом из кустарничков, лишайников, мхов и травянистых растений, макрофауна характеризуется сходной таксономической структурой. Основу формируют насекомые (85–89% от общей численности), доля паукообразных (пауки, сенокосцы) составляет 7–9%, червей (дождевые черви, энхитреиды) 3–5%, брюхоногих моллюсков и многоножек (литобииды, геофилиды) 1–2%. Среди насекомых доминируют двукрылые и жесткокрылые (более 50%), среди жуков — мягкотелки (40–80), стафилиниды (10–35) и щелкуны (5–13).

Численность влаголюбивых подстилочных групп — личинок двукрылых, мико-фитофагов червецов, хищных жуков стафилинид и мягкотелок выше в более затененных и увлажненных ельниках. Численность доминирующей группы — личинок двукрылых в ельниках разных типов составляет 300–350 экз./м², или более 50% от всей макрофауны, в более сухих почвах сосняков — 100–170 экз./м², или около 30%. В результате общая численность макрофауны в сосновых лесах ниже, чем в еловых: 450–560 экз./м² против 560–750 экз./м² (Зенкова, 2000; Валькова, 2009).

Биомасса (сырая масса) макрофауны, напротив, выше в сосновых лесах из-за обитания в них крупных представителей местной фауны — многоножек-костянок, моллюсков, дождевых червей, личинок жуков-щелкунов, которые малочисленны или отсутствуют в еловых лесах. Подстилки еловых лесов Мурманской области отличаются от сосновых повышенным содержанием биогенных элементов и более высокой микробиологической активностью. Они накапливают больше углерода (50% против 30–45% в сосняках), азотсодержащих компонентов, моно- и полисахаридов и меньше лигнина и клетчатки. Для ельников характерна двукратно повышенная численность бактерий по сравнению с сосняками и значительное преобладание грибной биомассы над бактериальной (Лукина, Никонов, 1998). Несмотря на эти преимущества, кислотность почвенных растворов (рH 3.9–4.2) ограничивает распространение в еловых лесах кальцефильных беспозвоночных, предпочитающих лесные подстилки с повышенной зольностью, пониженным уровнем кислотности (рH ≥ 5.0) и органическим веществом гуматного типа. Из дождевых червей, наряду с мелким подстилочным D. octaedra, здесь единично встречаются подстилочный Dendrodrilus rubidus tenuis и среднеразмерный почвенно-подстилочный Lumbricus rubellus. Их общая численность не превышает 16 экз./м², биомасса — 500 мг/м² (Валькова, 2009; Zenkova, 2010).

Примером лесного биоценоза с полноценным набором дождевых червей разных морфо-экологических типов (жизненных форм) является мониторинговый равнинный сосняк кустарничковый. Под ним, на отсортированных песках озерно-ледникового происхождения с высоким содержанием Si, P, Al и Fe, сформирован подзол иллювиально-гумусовый с повышенной зольностью (≥30%), пониженной кислотностью (pH ≥ 5.33) подстилки и органическим веществом гуматного типа (Ушакова, 1997). Это определяет типичный для хвойных лесов северной тайги, но разнообразный состав напочвенного покрова и растительного опада (Зенкова и др., 2016), которому соответствует нетипично высокая для зональных лесов Мурманской области численность кальцефильных дождевых червей (до 192 экз./м²), моллюсков (до 50 экз./м²) и многоножек-литобиид (до 80 экз./м²). Черви представлены здесь пятью видами: подстилочными D. octaedra и De. rubidus, почвенно-подстилочными L. rubellus (доминант) и Eisenia fetida и крупным почвенным видом Aporrectodea caliginosa caliginosa (Zenkova, 2010). Отсутствие видов четвертой — норной жизненной формы объясняется «карликовостью» зональных почв: укороченным профилем и малой мощностью генетических горизонтов.

По результатам ежемесячного отбора почвенных проб в мониторинговом сосняке с мая по октябрь 2016 г. встречаемость дождевых червей в пробах составила 100%, в каждой из них одновременно присутствовали от одного до трех видов в количестве от 1 до 12 экз. Численность червей варьировала от 32 до 120 экз./м². Неполовозрелые особи разных видов встречались на протяжении всего вегетационного сезона (Зенкова, Рапопорт, 2017).

Не выявлено значимого изменения численности дождевых червей в сосняке за 10-летний период: в 2016 г. показатели численности этой ключевой группы почвенных сапрофагов находились в границах естественных многолетних флуктуаций, установленных нами в 1997–2005 гг.: 10–60 экз./м², CV = 43% (Зенкова, 2000; Zenkova, 2010). На динамику численности достоверное влияние оказывают метеоусловия региона, определяющие гидротермический режим почв. Наряду с дождевыми червями, для большинства обитателей подстилки сосняка (энхитреид, личинок двукрылых, пауков, многоножек, мягкотелок, стафилинид, жужелиц, щелкунов и муравьев) получена высокая корреляционная зависимость (0.70  r  0.99) от среднегодовой температуры воздуха предыдущего года, температуры предыдущего вегетационного сезона, условий увлажнения текущего вегетационного сезона (с мая по сентябрь) и количества атмосферных осадков, выпавших за месяц, предшествующий месяцу отбора почвенных проб (Зенкова, 2000).

Анализ изотопного состава углерода и азота в образцах почвы, растений и тканей трех доминирующих в мониторинговом сосняке видов дождевых червей D. octaedra, L. rubellus, A. c. caliginosa, показал наибольшее обогащение тяжелыми изотопами ¹³C и ¹⁵N тканей почвенного червя A. c. caliginosa, соответствующее обогащению почвы этими изотопами на глубине органогенного горизонта 10 см, а также питанию этого вида разложившимся детритом. Меньшее обогащение тяжелыми изотопами тканей подстилочного D. octaedra и почвенно-подстилочного L. rubellus соотносилось с меньшим содержанием этих изотопов в верхних слоях подстилки (Зенкова и др., 2019). Следовательно, три вида дождевых червей, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единой (по азоту) трофической группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции. Трофический комплекс беспозвоночных-сапрофагов в целом в почвенном ярусе мониторингового сосняка организован в два блока в зависимости от субстрата, в котором они обитают и из которого получают энергию: подстилочный и почвенный. Подстилочные сапрофаги трофически более связаны с ферментативным F горизонтом подстилки и разлагающимся в нем опадом, чем с листовым L горизонтом. Почвенные сапрофаги — с гумусовым Н горизонтом подстилки и подподстилочным минеральным слоем почвы. Преимущественное фракционирование изотопов δ¹⁵N и δ¹³С из растительного опада выявлено нами именно в F и H горизонтах лесной подстилки и подподстилочном слое почвы, что свидетельствует об участии беспозвоночных-сапрофагов в процессе биологического фракционирования.

Влияние дождевых червей на трансформацию мортмассы почвы общепризнано. В их экскрементах повышается зольность органического вещества (на 2-3%), содержание в нем углерода, аммонийной и нитратной форм азота (приводящее к сужению соотношения C:N), фосфора, гуминовых и фульвокислот (с преимущественным накоплением последних). Это свидетельствует о протекании процессов разложения растительных остатков с их частичной минерализацией в кишечнике дождевых червей и процессов синтеза гумусовых веществ в их копролитах (в частности, наиболее устойчивого гумусового соединения — гумата кальция) (обзор: Козловская, 1976). Однако в связи с потреблением дождевыми червями, особенно видами подстилочной и почвенно-подстилочной групп, доминирующими в Мурманской области, свежего опада, слабо затронутого микробной деструкцией, в результате пищеварительной деятельности этих крупных беспозвоночных — сапрофагов в почве активизируются лишь начальные стадии разложения органического вещества, тогда как процессы трансформации сложных углеводов — целлюлозы и гемицеллюлозы — выражены слабо. Так, для вида L. rubellus в составе свежего опада выявлено предпочтение трудноразлагаемой хвои сосны, а в составе лежалого прошлогоднего опада — листьев березы. Наряду с низкой численностью представленных видов червей, это приводит к консервации органического вещества в почвах Мурманской области и преобладанию этого процесса над процессами минерализции и/или гумификации.

В горных экосистемах Мурманской области, как и в зональных лесах, разнообразие и численность дождевых червей связаны с литологическим фактором, определяющим различие гранулометрического, валового химического состава и физико-химических свойств почв (Зенкова, Рапопорт, 2017). В иллювиально-многогумусовых подзолах и подбурах, сформированных на щелочных нефелиновых сиенитах Хибинского горного массива с богатым минералогическим и химическим составом (Переверзев, 2010), выявлены шесть видов дождевых червей, принадлежащих к трем жизненных формам, в том числе почвенно-подстилочный вид Eisenia nordenskioldi (Eisen, 1879), не известный для Мурманской области за пределами Хибин (Рыбалов, 2006; Камаев, 2012; Zenkova, Rapoport, 2014).

Видовое и экологическое разнообразие дождевых червей варьируют в зависимости от экспозиции склона и горно-растительного пояса, достигая наибольших значений (до 100-130 экз./м² и 40 г/м²) в березовых криволесьях на склонах южной и юго-восточной экспозиции, что соответствует лиственному типу леса с хорошо разложившейся и высокогумусированной подстилкой, а также более оптимальному режиму увлажнения и прогрева почв на высоте произрастания березовых криволесий в Хибинах (370–450 м над ур. м.) по сравнению с горно-таежным лесами в основании склонов (Штабровская, 2022). Обитание крупных влаголюбивых и термофильных видов A. caliginosa и компостного E. fetida свидетельствует об азональном характере горных березняков на южных склонах гор и полугидроморфном режиме горных почв. Разнообразие морфо-экологических типов, которые образуют ряд: подстилочные — подстилочно-почвенные — собственно почвенные, соответствующий стадийности разложения растительного опада, отражает более глубокую степень биотрансформации органического вещества в почвенном ярусе горно-лесных биоценозов по сравнению с зональными почвами Мурманской области. Предпочтение дождевыми червями и другими кальцефильными беспозвоночными горных почв Хибин определяет более высокие показатели численности (> 1 тыс. экз./м²) и биомассы макрофауны (десятки г/м²) в горно-лесных поясах этого заполярного массива по сравнению с зональной северной тайгой.

Промышленное загрязнение среды в зонах действия крупных предприятий Мурманской области — медно-никелевых комбинатов «Североникель», «Печенганикель» и Кандалакшского алюминиевого завода — приводит к значительным перестройкам структуры почвенной макрофауны (Степанов и др., 1991; Воздействие…, 1995; Зенкова, 2000; Евдокимова и др., 2002, 2005; Валькова, Зенкова 2008; Валькова, 2009). В лесных экосистемах, подверженных многолетнему влиянию газовоздушных выбросов разного типа — соединений серы и тяжелых металлов (медно-никелевые комбинаты) и соединений фтора, алюминия и бенз(а)пиренов (алюминиевый завод), перестройки структуры макрофауны носят сходный, неспецифический, характер. Они выражаются в снижении таксономического и трофического разнообразия и общей биомассы макрофауны (главным образом из-за элиминации дождевых червей) и смене устойчивой полидоминантной структуры сообщества (численного преобладания представителей разных таксонов) на олигодоминантную с супердоминированием личинок двукрылых, временно использующих почвенную среду для своего развития (Зенкова, 2000; Валькова, Зенкова, 2008; Валькова, 2009). Биотрансформация растительного опада в почвах, загрязняемых выбросами тяжелых металлов и соединений серы, отличается усилением взаимосвязи присутствующих в них беспозвоночных-сапрофагов (энхитреид, орибатид, личинок двукрылых) с микроскопическими грибами, устойчивыми к данному типу промышленного загрязнения (Евдокимова и др., 2002).

Результатами проведенных исследований подтвержден ряд закономерностей организации почвенной фауны в наземных экосистемах Мурманской области:

• характерное для заполярных широт преобладание мелких и обильных микроартропод над более крупными беспозвоночными — представителями макрофауны;
• естественное пониженное таксономическое и трофическое разнообразие беспозвоночных в почвах зональной Кольской тундры и северной тайги и, напротив, повышенное — в азональных и антропогенно трансформированных равнинных и горных экосистемах;
• зависимость разнообразия и обилия беспозвоночных от метеоусловий региона, литологического фактора, физико-химических свойств подстилки и типа леса (вида древесной породы — эдификатора);
• угнетение почвенной фауны в зонах загрязнения среды газовоздушными выбросами промышленных предприятий.

РАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОЙ МИКОБИОТЫ

Микроорганизмы — наиболее активная и динамичная часть почвенной биоты (Семенов и др., 2013). Микроорганизмы играют первостепенную роль в почвообразовании, запуская процесс биологического выветривания горных пород, разложения и минерализации органических веществ и круговорота питательных веществ. Также они регулируют поток питательных веществ к растениям и поддерживают фиксацию азота и в конечном итоге способствуют детоксикации встречающихся в почве неорганических и органических загрязнителей природного происхождения (Kaviya et al., 2019).

Для наземных экосистем вклад грибов как редуцентов органического вещества (Добровольская и др., 2014) в круговорот углерода гораздо больше, чем прокариот (Никитин и др., 2021), благодаря наличию широкого спектра гидролитических ферментов, наиболее активных в аэробных условиях (Kaviya et al., 2019).

Микобиота фоновых и антропогенно-измененных почв изучена в тундровой и северотаежной зонах Мурманской области. Исследования микобиоты фоновых почв в тундровой зоне проведены в районе населенных пунктов Дальние Зеленцы, Титовка, на территории полуостровов Средний и Рыбачий, около г. Лепсеч, в районе р. Западная Лица, в районе пгт Печенга. В таежной зоне исследована микобиота фоновых почв Апатитского, Кандалакшского, Ковдорского районов. Микобиота антропогенно-измененных почв, загрязненных тяжелыми металлами, изучена в импактной зоне медно-никелевых комбинатов «Североникель» (г. Мончегорск) и «Печенганикель» (пгт Никель). Микобиота почв, загрязненных нефтепродуктами, исследована из замазученных эродированных грунтов на горе Каскама и острове Варлама. Микобиота почв, загрязненных фтором, исследована в импактной зоне Кандалакшского алюминиевого завода. Урбанизированные почвы изучены на примере города Апатиты.

Отбор проб для микологического анализа проводили из органогенного горизонта почв и из слоя 0–5 см эродированного грунта; урбанизированные почвы отбирали по горизонтам. Разнообразие культивируемых микромицетов определяли методом микробиологического посева на среду сусло-агар с добавлением молочной кислоты (4 мл/л) для ингибирования роста бактерий (Звягинцев, 1991). Анализ биологического разнообразия микроскопических грибов выполнен на основе культурально-морфологических признаков (микроскоп Olympus CX41) с использованием классических определителей (Klich, 2002; Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011). Наименование видов и систематическое положение дано по базе данных CABI Bioscience Databases (Index Fungorum, 2023).

Представленность видов оценивали по индексу относительного обилия видов. Градации видов по обилию применяли следующие: доминирующие ≥ 30% > типичные ≥ 10% > редкие (Мирчинк, 1988). Анализ сходства видового состава проводили с помощью кластерного анализа, реализованного в пакете «vegan» в программном пакете R 4.2.2, с помощью критерия сходства Сёренсена. Кластеризацию проводили методом Варда.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновой почве тундровой зоны представлено 35 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 семействам, 8 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова, 2018). По числу видов преобладал род Penicillium, который является доминирующим в почвах Кольского полуострова. Виды данного рода составляли 40% от общего количества видов, выделенных в тундровых почвах. Род Talaromyces представлен тремя видами (8% от общего количества видов), рр. Mucor, Trichoderma, Torula по два вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в фоновой почве таежной зоны представлено 87 видами (рис. 3), относящимися к 36 родам, 25 семействам, 11 порядкам, 7 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова, 2018). В этой зоне, как и в тундровой, доминировали грибы рода Penicillium и составляли 33% от общего количества видов. Значительно меньше выделено видов микромицетов из родов: Aspergillus, Talaromyces, Trichoderma, Mucor — по 5% от общего количества выделенных видов Acremonium, Torula, Umbelopsis — по 3%, остальные роды — по 1–2%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных тяжелыми металлами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 17 родам, 15 семействам, 8 порядкам, 5 классам и 2 отделам (Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2015, Корнейкова, Лебедева, 2015). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 36% от общего количества видов. Род Aspergillus представлен 4 видами, что составляет 11% от общего количества видов. Роды Lecanicillium, Oidiodendron, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 6% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных нефтепродуктами, представлено 36 видами (рис. 3), относящимися к 24 родам, 19 семействам, 11 порядкам, 7 классам и 3 отделами и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова и др., 2012; Корнейкова, 2013; Evdokimova et al., 2013). В этих почвах были типичными грибы рода Penicillium, составляющие 22% от общего количества видов. Роды Aureobasidium и Mucor представлены по 3 вида (по 8% от общего количества видов), остальные роды — по 3%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в почвах, загрязненных фтором, представлено 48 видами (рис. 3), относящимися к 23 родам, 19 семействам, 11 порядкам, 6 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2015; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 35% от общего количества видов. Грибы рр. Torula и Umbelopsis представлены по 3 вида (по 6% от общего количества видов), рр. Acremonium, Aspergillus, Mucor, Talaromyces и Trichoderma — по 2 вида (по 4% от общего количества видов), остальные роды — по 2%.

Видовое разнообразие микроскопических грибов в урбанизированных почвах представлено 17 видами (рис. 3), относящимися к 10 родам, 9 семействам, 6 порядкам, 5 классам и 2 отделам и грибами со стерильным мицелием (Корнейкова и др., 2020). В этих почвах доминировали грибы рода Penicillium и составляли 41% от общего количества видов. Род Umbelopsis представлен 2 видами (по 11% от общего количества видов), остальные роды — по 6%.

Всего в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выделено 122 вида микроскопических грибов из классов Eurotiomycetes (46 видов), Sordariomycetes (34 вида), Dothideomycetes (20 видов), Leotiomycetes (8 видов), Mucoromycetes (8 видов), Umbelopsidomycetes (3 вида), Mortierellomycetes (2 вида) и Microbotryomycetes (1 вид) (рис. 4).

Доля отделов микроскопических грибов в разных районах была примерно равной (рис. 5). Но в почве, загрязненной тяжелыми металлами, отмечена наименьшая доля отдела Mucoromycota — 8%, представители которого, как известно, чувствительны к разного рода антропогенным загрязнениям. В тундровой и урбанизированной почве, наоборот, отмечена наибольшая доля отдела Mucoromycota — 17-18%.

 

Доминирующими по показателю обилия в почве тундры были Penicillium melinii, P. raistrickii, P. simplicissimum, Umbelopsis longicollis; в тайге — P. decumbens, P. implicatum, U. isabellina и U. longicollis.

Доминирующими по показателю обилия в почве, загрязненной тяжелыми металлами, были Penicillium spinulosum, P. glabrum, Trichoderma viride; в почве, загрязненной нефтепродуктами — Aureobasidium microstictum и Umbelopsis isabellina; в почве, загрязненной фтором — P. miczynskii, P. spinulosum и P. trzebinskii; в урбанизированных почвах — P. dierckxii, P. melinii и Trichocladium griseum.

Кластерный анализ видового состава комплексов микромицетов в антропогенно-измененных и фоновых почвах Кольского полуострова выявил схожесть сообществ микромицетов почвы таежной зоны с почвой, загрязненной фтором (рис. 6, табл. 6). Видовой состав этих местообитаний близок к почве тундровой зоны. Это свидетельствует о сходстве видового состава микромицетов почвы, загрязненной фтором, и фоновых почв. Видовой состав почвы, загрязненной тяжелыми металлами, и почвы, загрязненной нефтепродуктами, образовал второй кластер, свидетельствуя об отличии этих местообитаний от фоновых. Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями.

Таблица 6. Коэффициент Сёренсена для сообществ микромицетов антропогенно-измененных (АИП) и фоновых почв (ФП) Мурманской области области (по: Evdokimova, Korneykova, 2010; Корнейкова и др., 2012; Evdokimova et al., 2013; Корнейкова, 2013; Корнейкова, 2015; Корнейкова, Лебедева, 2015; Корнейкова, 2018; Корнейкова и др., 2020; Redkina et al., 2020; Корнейкова, Никитин, 2021, с изменениями)

Обозначения: тундра — тундровая зона, тайга — таежная зона, тм — загрязнение тяжелыми металлами, нп — загрязнение нефтепродуктами, фтр — загрязнение фтором, урб — влияние урбанизации

Во всех районах были выделены виды Penicillium canescens, P. simplicissimum и P. spinulosum. Семь видов микроскопических грибов было выделено только в фоновой почве тундровой зоны: Fusarium caeruleum, Gamsiella stylospora, Gliomastix roseogrisea, P. camemberti, P. janczewskii, Torula expansa и Trichosporum macrosporum; 22 вида — в фоновой почве таежной зоны: Acremonium egyptiacum, Albifimbria verrucaria, Cephalosporium bonordenii, Clonostachys rosea, Cordyceps farinosа, Fusarium sp. st 1, Mucor circinelloides, P. adametzii, P. brevicompactum, P. citreonigrum, P. cyaneum, P. dipodomyus, P. granulatum, P. velutinum, P. verrucosum, Phoma sp., Sarocladium kiliense, S. strictum, Thermomyces stellatus, Torula sp. st 1, Trichoderma aureoviride, Wardomyces anomalus); 5 видов — в почве, загрязненной тяжелыми металлами: Cadophora melinii, Chaetomium sp., Lecanicillium sp., P. chrysogenum, T. lucifuga; 12 видов — в почве, загрязненной нефтепродуктами: Akanthomyces lecanii, Amorphotheca resinae, Aureobasidium melanogenum, Didymella glomerata, Gibberella fujikuroi var. fujikuroi, Humicola grisea var. grisea, L. psalliotae, M. griseocyanus, Oidiodendron rhodogenum, Ph. herbarum, Pseudogymnoascus pannorum, Rhodotorula sp.; 5 видов — в почве, загрязненной фтором: Exophiala jeanselmei, Ph. medicaginis var. medicaginis, Scopulariopsis brumptii, Talaromyces verruculosus, Torula sp. st 2; 3 вида — из урбанизированных почв: Acremonium sp., Fusarium sp. st 2, Torula sp. st 3.

Штаммы микроскопических грибов, выделенные из почв Мурманской области, включены в коллекцию микроорганизмов, являющуюся частью Гербария ИППЭС КНЦ РАН.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Мурманской области основными природными факторами, определяющими функционирование наземных экосистем, в том числе регулирование циклов углерода, являются климат, рельеф, почвообразующие породы, почвы и населяющая их биота. Короткий вегетационный период и недостаток тепла ограничивают продуцирование органического вещества, микробиологическую активность и разнообразие крупных беспозвоночных-сапрофагов. Это снижает темпы разложения мортмассы, интенсивность и емкость биогеохимического круговорота.

На содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах региона значительное влияние оказывают антропогенные факторы — рубки, пожары, воздушное промышленное загрязнение, изменяющие формационный состав лесов, возраст и полнота древостоя, сомкнутость крон деревьев, качество опада доминирующих видов растений, активность почвенной фауны и микобиоты. Изменение условий произрастания северотаежных лесов в результате комбинированного действия природных и техногенных факторов может приводить к нарушениям экосистемных функций лесов: влиять на циклы углерода и элементов минерального питания, плодородие почв, продуктивность экосистем.

В северотаежных лесах на фоновых и нарушенных техногенным загрязнением территориях концентрации углерода в атмосферных и почвенных водах, так же как выпадения углерода из атмосферы и вынос его с почвенными водами, как правило, выше в подкроновых пространствах еловых и сосновых лесов, чем в межкроновых. Это связано со смывом и выщелачиванием соединений элементов из крон деревьев, опада и почв. В почвенных водах наблюдается снижение выноса углерода с глубиной почвенного профиля. В дефолиирующих лесах и техногенных редколесьях по сравнению с фоном обнаружено снижение концентраций, выпадений из атмосферы и выноса с почвенными водами углерода, что объясняется снижением количества опада из-за ухудшения состояния и гибели деревьев.

В фоновых еловых и сосновых лесах показатель минерального азота (Nmin) в почвенных водах уменьшается с глубиной почвенного профиля, как под кронами, так и между крон деревьев, что может объясняться активным биологическим поглощением. В фоновых еловых и сосновых лесах внутрибиогеоценотические различия для Nmin в водах из всех горизонтов не достоверны, что подтверждает представления об ограничениях вымывания соединений азота из крон древесных растений. На техногенно нарушенных территориях, напротив, наблюдаются более высокие концентрации минерального азота под кронами деревьев в почвенных водах, что можно объяснить повреждением хвои и вымыванием соединений азота из крон деревьев с поврежденной хвоей.

В связи со сложным сочетанием природных и антропогенных факторов, определяющих функционирование наземных экосистем Мурманской области, им свойственна высокая вариабельность содержания и запасов углерода в почвах, фито- и мортмассе. Подзолы северотаежных лесов Мурманской области имеют малую мощность органогенного горизонта и небольшие запасы органического вещества, низкое содержание азота и гумуса в минеральных горизонтах, кислую реакцию почвенного раствора. Для подзолов характерно бимодальное распределение гумуса по профилю с максимумами в органогенном и иллювиальном горизонтах. Содержание углерода в органогенном горизонте почв еловых и сосновых лесов варьирует от 12 до 54%, азота — от 4.7 до 18.7 г/кг. Высокие запасы почвенного углерода сосредоточены в органогенном горизонте подкроновых пространств (до 27–34 т/га). Запасы углерода в метровом слое почвы по данным прямых измерений c использованием данных о плотности минеральных горизонтов почвенного профиля в еловых лесах выше (60 т/га), чем в сосновых (47 т/га).

Запасы фитомассы северотаежных лесов характеризуются невысокими значениями (12–188 т/га). Одной из основных особенностей лесных экосистем является наличие значительных запасов растительного органического вещества, заключенных в напочвенном покрове (5–17 т/га). Содержание углерода в ассимилирующих органах (листья/хвоя, побеги) растений варьирует от 35 до 73%, азота — от 5.4 до 23.6 г/кг. Скорость разложения растительных остатков и потери углерода при разложении опада вечнозеленых растений в еловых лесах выше, чем в сосновых.

Структурно-функциональная организация почвенной фауны в пределах Мурманской области определяется факторами широтной зональности и высотной поясности почвенно-растительного покрова и корректируется метеоусловиями конкретных лет и антропогенными факторами. В почвах тундрово-лесотундровой зоны участие микроартропод (панцирных клещей и коллембол) в процессах биотрансформации органического вещества и почвообразования более значимо, по сравнению с представителями макрофауны. В лесных почвах северотаежной подзоны приоритет микроартропод в составе почвенного населения сохраняется, но возрастает функциональная значимость макрофауны. В подзоне северной тайги разнообразие и обилие наиболее крупных и функционально значимых представителей сапротрофного блока почвенной фауны связано главным образом с типом леса (породой эдификатора) и физико-химическими свойствами лесной подстилки, в меньшей степени — с местоположением лесных биоценозов на территории региона. В целом, гумидному режиму функционирования лесных подзолов соответствует преобладание вторичных разрушителей растительного опада — гумификаторов дождевых червей и миксофагов (личинок щелкунов, подстилочных моллюсков) и отсутствие кальцефильных групп минерализаторов (мокриц, двупарноногих многоножек). Показано, что три вида дождевых червей, совместно обитающие в маломощном органогенном горизонте северотаежных подзолистых почв, используют разные источники углерода и в пределах единой (по азоту) трофической группы сапрофагов занимают разные (по углероду) трофические позиции.

Из ненарушенных и антропогенно-измененных почв Мурманской области выделено 122 вида микроскопических грибов. Среди фоновых почв наибольшим видовым разнообразием характеризовались комплексы микроскопических грибов таежной зоны (87 видов), среди антропогенно-измененных почв — микокомплексы почв, загрязненных фтором (48 видов). Наименьшее видовое разнообразие микромицетов отмечено в урбанизированных почвах (17 видов). Доминирующим родом микроскопических грибов в почвах являлся Penicillium: в исследованных местообитаниях виды этого рода составляли 22–41% от общего количества выделенных видов. Выявлена схожесть сообществ микромицетов фоновых почв с почвой, загрязненной фтором (степень сходства составляет 49–60%). Урбанизированные почвы отличались специфичным видовым составом, несхожим с остальными изученными местообитаниями. Доминирующими по показателю обилия в фоновой почве были виды рр. Penicillium и Umbelopsis, в антропогенно-измененных почвах — виды рр. Aureobasidium, Penicillium, Trichocladium, Trichoderma и Umbelopsis. Во всех районах были выделены виды Penicillium canescens, P. simplicissimum и P. spinulosum. Среди фоновых почв наибольшее количество видов, встречающихся только в одном местообитании, характерно для микокомплексов таежной зоны (22 вида), среди антропогенно-измененных почв — для микокомплексов почв, загрязненных нефтепродуктами (12 видов).

Анализ литературных данных показал, что информации по пулам и потокам углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области недостаточно. Исследования циклов углерода и азота должны включать сопряженный анализ атмосферных выпадений, почвы, почвенных вод, фито- и мортмассы с учетом внутри- и межбиогеоценотической мозаичности растительного покрова. Недостаточно изучен вклад почвенной биоты в перераспределение органических и минеральных веществ в почве. Особое внимание исследователей необходимо сосредоточить на процессах разложения и минерализации растительного опада в тундровых и лесных экосистемах Севера. Дальнейшие исследования этих научных направлений важны для развития концепции о биогеохимических циклах углерода и азота, совершенствования методологии их оценки и устойчивого управления наземными экосистемами Арктики в условиях воздействия экстремальных природных и антропогенных факторов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения «Разработка системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, обеспечение создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических системах» (рег. № 123030300031-6).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аксенова О. В., Бочарников В. Н., Боровичёв Е. А., Данилов А. Ф., Денисов Д. Б., Зацаринный И. В., Иванова Л. В., Ключникова Е. М., Кожин М. Н., Королёва Н. Е.,  Костина В. А.,  Макаров Д. В.,  Маслобоев В. А.,  Мурашко О. А.,  Петрова О. В.,  Рябова Л. А.,  Сенников А. Н.,  Суляндзига П. В.,  Суляндзига Р. В.,  Терентьев П. М., Тураев В. А., Химич Ю. Р. Природа и коренное население Арктики под влиянием изменения климата и индустриального освоения: Мурманская область / под ред. Е. А. Боровичёва и Н. В. Вронского. Москва: Изд. Дом «Графит», 2020. 180 с.

Алексеев В. А., Лянгузова И. В. Влияние загрязнения на изменение морфоструктуры деревьев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 87‒94.

Алексеева Н. С., Кислых Е. Е., Переверзев В. Н. Состав органического вещества целинных и освоенных иллювиально-гумусовых подзолов // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 23–38.

Алексеенко Н. А., Боровичёв Е. А., Волкова А. А., Давыдов Д. А., Данилова А. Д., Денисов Д. Б., Дудорева Д. А., Зацаринный И. В., Зенкова И. В., Ильин Г. С., Коноплёва Н. Г., Копеина Е. И., Королёва Н. Е., Петров В. Н., Петрова О. В., Терентьев П. М., Химич Ю. Р. Хибины: природа и человек / под ред. Е. А. Боровичёва и Н. Е. Королёвой. СПб.: ООО «Своё издательство», 2022. 308 c.

Атлас Мурманской области. Москва: Изд-во Главного Управления геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1971. 44 с.

Бабенко А. Б. Коллемболы Арктики: Структура фауны и особенности хорологии: Дисс. … докт. биол. наук (спец. 03.00.08). Москва, 2005. 382 с.

Бабенко А. Б. Ногохвостки (Hexapoda, Collembola) тундровых ландшафтов Кольского полуострова // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 4. С. 411–427.

Барановская А. В., Левина В. И., Переверзев В. Н. Сезонная динамика почвенных процессов на Полярном Севере. Л.: Наука, 1969. 118 с.

Белов Н. П., Барановская А. В. Почвы Мурманской области. Л.: Наука, 1969. 147 с.

Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / под ред. К. С. Бобковой, Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. 278 с.

Валькова С. А. Комплексы беспозвоночных-сапрофагов в лесных экосистемах Кольского Севера: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16, 03.00.08). Апатиты, 2009. 129 с.

Валькова С. А., Зенкова И. В. Изменения трофической структуры мезофауны в зонах воздействия промышленных предприятий разного типа // Экологические проблемы Северных регионов и пути их решения: Матер. Всеросс. конф. с междунар. участием. В 2 ч. г. Апатиты, 14-16 октября 2008 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. Ч. 1. С. 55–58.

Ветчинникова Л. В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука, 2004. 183 с.

Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова / под ред. Б. Н. Норина и В. Т. Ярмишко. Л.: Ботанический институт АН СССР, 1990. 195 с.

Воздействие металлургических производств на лесные экосистемы Кольского полуострова / под ред. В. В. Сычева. СПб.: Родники, 1995. 251 с.

Воробьева И. Г., Наумова А. Н. Интенсивность процесса деструкции растительного опада в почвах сухих местообитаний // Продуктивность и устойчивость лесных почв: Матер. III междунар. конф., г. Петрозаводск, 7‒11 сентября 2009 г., Петрозаводск: Изд-во Карельского НЦ РАН, 2009. C. 192–195.

Второва В. Н. Круговорот веществ некоторых типов северотаежных еловых лесов при техногенном загрязнении // Почвоведение. 1986. № 4. С. 90–102.

Головко Э. А., Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Влияние органических веществ на азотный режим, состав микрофлоры торфяной почвы и урожай растений // Агрохимия. 1967. № 3. С. 60–69.

Гришина Л. А., Орлов Д. С. Система показателей гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения (Советские почвоведы к 6-му Междунар. конгрессу почвоведов в Канаде). М.: Наука, 1978. С. 42–47.

Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. 2009. СПб. 276 с.

Добровольская Т. Г., Головченко А. В., Звягинцев Д. Г. Анализ экологических факторов, ограничивающих деструкцию верхового торфа // Почвоведение. 2014. № 3. С. 304–316.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Мозгова Н. П., Переверзев В. Н. Почва и почвенная биота в условиях загрязнения фтором. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2005. 135 с.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2002. 154 с.

Евдокимова Г. А., Зенкова И. В., Переверзев В. Н., Похилько А. А. Комплексная экологическая оценка территории предстоящего строительства завода по сжижению газа Штокманского месторождения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. 49 с.

Ершов В. В. Фитогенное варьирование состава атмосферных выпадений и почвенных вод северотаежных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. …канд. биол. наук (спец. 1.5.15). СПб., 2021.  26 с.

Ершов В. В., Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Смирнов В. Э., Горбачева Т. Т. Оценка динамики состава почвенных вод северотаежных лесов при снижении аэротехногенного загрязнения выбросами медно-никелевого комбината // Сибирский экологический журнал. 2019. № 1. C. 119–132.

Ершов В. В., Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Исаева Л. Г. Содержание углерода в различных компонентах северотаежных лесов Мурманской области. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2022623848 от 27.12.2022 г.

Жукова Л. А. Луговик извилистый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. М.: Изд-во Московского университета, 1980. С. 46‒57.

Замолодчиков Д. Г., Кобяков К. Н., Кокорин А. О., Алейников А. А., Шматков Н. М. Лес и климат. М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF), 2015. 40 с.

Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

Зенкова И. В. Структура сообществ беспозвоночных животных в лесных подзолах Кольского полуострова: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2000. 156 с.

Зенкова И. В., Боровичев Е. А., Королева Н. Е., Давыдов Д. А. Биота северотаежного соснового леса на иллювиально-гумусовом подзоле // Научные основы устойчивого управления лесами. М.: ЦЭПЛ, 2016. С. 31.

Зенкова И. В., Рапопорт И. Б. Мониторинг разнообразия и численности дождевых червей в лесных подзолах Мурманской области // Материалы Всеросс. науч. конф. (с международ. участием), посвященной 85-летию организации Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника и 100-летию заповедной системы России «Вклад заповедной системы в сохранение биоразнообразия и устойчивое развитие». Тверь: ТГУ, 2017. С. 178–184.

Зенкова И. В., Тиунов А. В., Розанова О. Л. Трофическая структура почвенной фауны в лесных экосистемах Кольской субарктики (по данным изотопного состава азота δ¹⁵N и углерода δ¹³С) // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Тезисы докладов VII Всеросс. научн. конф. с междунар. уч., посвященной 30-летию Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН и 75-летию со дня рождения д. б. н., проф. В. В. Никонова, г. Апатиты, 16–22 июня 2019 г. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2019. С. 28–30.

Иванова Е. А. Формирование и разложение древесного опада в сосновых лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 06.03.02.). Москва–Апатиты, 2022. 114 с.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Данилова М. А., Артемкина Н. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В., Исаева Л. Г. Влияние аэротехногенного загрязнения на скорость разложения растительных остатков в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2019. № 6. С. 533–546.

Иванова Е. А., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Исаева Л. Г. Влияние воздушного промышленного загрязнения на химический состав опада хвои сосны в сосновых лесах на северном пределе распространения // Лесоведение. 2022. № 2. С. 157–171.

Камаев И. О. Население почвенной мезофауны в экологических градиентах cеверной тайги Восточной Фенноскандии: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.08). Москва, 2012. 240 с.

Караванова Е. И. Водорастворимые органические вещества: фракционный состав и возможности их сорбции твердой фазой лесных почв (обзор литературы) // Почвоведение. 2013. № 8. С. 924–936.

Козловская Л. С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв. Л.: Наука, 1976. 211 с.

Константинов А. А., Волков К. А. Структура и надземная фитомасса древостоев в верхней части горно-лесного пояса Вудъяврчорр, Хибины // Леса России и хозяйство в них. 2022. № 2. С. 52–58.

Корнейкова М. В. Комплексы почвенных микроскопических грибов в долине р. Паз Кольского полуострова // Материалы IV международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв». Москва, МГУ, 27‒31 мая 2013 г. М.: МГУ, 2013. С. 234‒237.

Корнейкова М. В. Микроскопические грибы в воздухе и почве в зоне воздействия выбросов предприятий цветной металлургии // Современная микология в России: материалы III Международного Микологического Форума. Москва, 14–15 апреля 2015 г. М.: Национальная академия микологии, 2015. Т. 4. С. 209‒213.

Корнейкова М. В. Сравнительный анализ численности и структуры комплексов микроскопических грибов в почвах тундры и тайги Кольского Севера // Почвоведение. 2018. № 1. С. 86‒92.

Корнейкова М. В., Евдокимова Г. А., Лебедева Е. В. Комплексы потенциально патогенных микроскопических грибов в антропогенно загрязненных почвах Кольского Севера // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46. № 5. С. 322‒328.

Корнейкова М. В., Лебедева Е. В. Комплексы микроскопических грибов в лесных экосистемах в зоне воздействия выбросов медно-никелевых предприятий на Кольском полуострове // Материалы IX Международной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения проф. Н. И. Федорова «Проблемы лесной фитопатологии и микологии». Минск — Москва — Петрозаводск, 19–24 октября 2015 г. Минск: БГТУ, 2015. С. 110‒112.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А. Качественные и количественные характеристики почвенного микробиома в зоне воздействия выбросов Кандалакшского алюминиевого завода // Почвоведение. 2021. № 6. С. 725‒734.

Корнейкова М. В., Никитин Д. А., Долгих А. В., Сошина А. С. Микобиота почв города Апатиты (Мурманская область) // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 4. С. 264‒277.

Кравцова В. И., Лошкарева А. Р. Исследование северной границы леса по космическим снимкам разного разрешения // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2010. № 6. С. 49–57.

Криволуцкий Д. А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oikos. 1968. Т. 19. № 2. С. 339–344.

Кузнецова А. И., Лукина Н. В., Орлова М. А., Тебенькова Д. Н. Сравнительная оценка размеров выноса углерода с почвенными водами в таежных и хвойно-широколиственных лесах // Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. С. 140‒146.

Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение / под ред. В. А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

Лихачев А. И. Некоторые данные по биологии берез пушистой и бородавчатой // Ученые записки Орловского педагогического института. 1959. T. 14. Вып. 5. C. 107–119.

Лукина Н. В., Ершов В. В., Горбачева Т. Т., Орлова М. А., Исаева Л. Г., Тебенькова Д. Н. Оценка состава почвенных вод северотаежных хвойных лесов фоновых территорий индустриально развитого региона // Почвоведение. 2018б. № 3. С. 284–296.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения: в 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. Ч. 1. 213 с.; Ч. 2. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1998. 316 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов в условиях техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1993. 134 c.

Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательный режим почв северотаежных лесов. М.: Наука, 2008. 342 с.

Лукина Н. В., Сухарева Т. А., Исаева Л. Г. Техногенные дигрессии и восстановительные сукцессии в северотаежных лесах. М.: Наука, 2005. 245 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., Гераськина А. П., Смирнов В. Э., Горнова М. В., Ручинская Е. В., Анищенко Л. Н., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Бахмет О. Н., Крышень А. М., Князева С. В., Шашков М. П., Быховец С. С., Чертов О. Г., Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной.  М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018а. 232 с.

Лянгузова И. В., Примак П. А. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и лесной подстилки в средневозрастных сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2019. Т. 55. № 4. C. 473–489.

Лянгузова И. В., Примак П. А., Волкова Е. Н., Салихова Ф. С. Пространственное распределение запасов напочвенного покрова и лесной подстилки в фоновых и дефолиирующих сосновых лесах Кольского полуострова // Растительные ресурсы. 2020. Т. 56. № 4. С. 335–350.

Манаков К. Н. Продуктивность и биологический круговорот в сосновых лесах // Биологическая продуктивность и обмен в лесных биогеоценозах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1978. С. 3–18.

Манаков К. Н. Элементы биологического круговорота на Полярном Севере. Л.: Наука, 1970. 160 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера.  Л.: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горнорастительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1979. С. 65–93.

Манаков К. Н., Ушакова Г. И. Состав органического вещества почв Хибинского горного массива // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 69‒75.

Маслов М. Н. Углерод, азот и фосфор в тундровых экосистемах Северной Фенноскандии: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.02.13). Москва, 2015. 233 с.

Методика мониторинга лесов по международной программе ICP Forests. Москва, 2008. 46 с.

Мирчинк Т. Г. Почвенная микология: Учебник. М.: Изд-во МГУ, 1988. 220 с.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355.

Никитин Д. А., Лысак Л. В., Бадмадашиев Д. В., Холод С. С., Мергелов Н. С., Долгих А. В., Горячкин С. В. Биологическая активность почв в условиях покровного оледенения в северной части архипелага Новая Земля // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1207–1230.

Никонов В. В. Биогеохимические особенности минерального обмена между почвой и растительностью в ельнике воронично-черничном // Биологическая продуктивность и обмен в лесах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1978. С. 18–36.

Никонов В. В. Почвообразование на северном пределе сосновых биогеоценозов. Л.: Наука, 1987. 141 с.

Никонов В. В., Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. C. 15–23.

Никонов В. В., Лукина Н. В. Биогеохимические функции лесов на северном пределе распространения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. 315 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., Головченко А. В., Горбачева Т. Т., Добровольская Т. Г., Добровольский В. В., Зукерт Н. В., Исаева Л. Г., Лапенис А. Г., Максимова И. А., Марфенина О. Е., Паникова А. Н., Пинский Д. Л., Полянская Л. М., Стайннес Е., Уткин А. И., Фронтасьева М. В., Цибульский В. В., Чернов И. Ю., Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах / отв. ред. А. С. Исаев М.: Наука, 2004. 616 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Полянская Л. М., Паникова А. Н. Особенности распространения микроорганизмов в Al-Fe-гумусовых подзолах северотаежных еловых лесов: природные и техногенные аспекты // Микробиология. 2001. Т. 70. № 3. С. 319‒328.

Никонов В. В., Манаков К. Н. Экологические и биогеохимические особенности северо-таежных лесов Кольского полуострова // Экология. 1979. № 5. С.33–38.

Никонов В. В., Переверзев В. Н. Почвообразование в Кольской Субарктике. Л.: Наука, 1989. 168 с.

Новикова М. А. Особенности естественного возобновления березы в условиях Ленинградской и Тверской областей: Дисс. … канд. с.-х. наук (спец. 06.03.02). Санкт-Петербург, 2016. 156 с.

Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C. L. Koch, 1839 / под ред. А. Д. Криволуцкого. М.: Наука, 1995. 224 c.

Отчет о научно-исследовательской работе «Сравнительная оценка динамики поступления соединений углерода с атмосферными выпадениями и выноса с почвенными водами в хвойных лесах на северном пределе распространения на северо-западе Российской Федерации на основе данных многолетнего мониторинга». Апатиты, 2022. 92 с.

Переверзев В. Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова. Л.: Наука, 1987. 305 с.

Переверзев В. Н. Влияние окультуривания на изменение химического состава и агрохимических свойств болотных почв в Мурманской области // Почвоведение. 1963. № 5. С. 41–52.

Переверзев В. Н. Генетические особенности почв природных поясов Хибинских гор (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2010. № 5. С. 548–557.

Переверзев В. Н. Лесные почвы Кольского полуострова. М.: Наука, 2004. 232 с.

Переверзев В. Н. Почвообразование на рыхлых и кристаллических породах в Cеверной Фенноскандии / под ред. Г. М. Кашулиной. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2013. 158 с.

Переверзев В. Н. Почвы тундр Северной Фенноскандии. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2001. 127 с.

Переверзев В. Н. Превращение растительных остатков в окультуренных почвах // Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1975. С. 122‒130.

Переверзев В. Н. Современные почвенные процессы в биогеоценозах Кольского полуострова. М.: Наука, 2006. 154 с.

Переверзев В. Н., Алексеева Н. С. Органическое вещество в почвах Кольского полуострова. Л., Наука, 1980. 227 с.

Полянская Л. М., Никонов В. В., Лукина Н. В., Паникова А. Н., Звягинцев В. Г. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязнения // Почвоведение. 2001. № 2. С. 215‒226.

Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л.: Наука, 1983. 215 с.

Решетникова Т. В. Лесные подстилки как депо биогенных элементов // Вестник КрасГАУ. 2011. № 12. С. 74–81.

Руководство по комплексному мониторингу. Перевод с английского. Москва: ФГБУ «ИГКЭ Росгидромета и РАН», 2013. 153 с.

Рыбалов Л. Б. Сравнительная характеристика населения дождевых червей в Карелии и полярно-альпийском ботаническом саду на Кольском п-ове // Современные экологические проблемы Севера. В 2-х ч. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2006. Ч. 2. С. 176–177.

Семенов В. М., Тулина А. С., Семенова Н. А., Иванникова Л. А. Гумификационные и негумификационные пути стабилизации органического вещества в почве (обзор) // Почвоведение. 2013. № 4. С. 393–393.

Семко А. П. Гидротермический режим почв лесной зоны Кольского полуострова. Апатиты: Кольский филиал АН СССР, 1982. 144 с.

Стебаев И. В. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. № 6. С. 816–825.

Степанов А. М., Черненькова Т. В., Верещагина Т. Н., Безукладова Ю. О. Оценка влияния техногенных выбросов на почвенных беспозвоночных и растительный покров // Журнал общей биологии. 1991. Т. 52. № 5. С. 699–706.

Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 283 с.

Стриганова Б. Р. Почвенная фауна северного побережья Кольского п-ова // Экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 75–83.

Структурно-функциональная роль почв и почвенной биоты в биосфере / под ред. Г. В. Добровольского. М.: Наука, 2003. 363 с.

Султанбаева Р. Р., Копцик Г. Н., Смирнова И. Е. Поступление и миграция растворимого органического углерода в почвах лесных экосистем подзоны широколиственно-хвойных лесов // Вестник Московского университета. Серия 17: Почвоведение. 2015. № 4. C. 37‒42.

Сухарева Т. А. Сезонная динамика химического состава хвои ели сибирской на Кольском полуострове // Лесоведение 2014. № 2. С. 27–37.

Сухарева Т. А. Особенности накопления химических элементов древесными растениями северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2017. № 14. С. 438–441.

Сухарева Т. А. Химический состав дикорастущих кустарничков северотаежных лесов на фоновых и техногенно нарушенных территориях // Труды Ферсмановской научной сессии ГИ КНЦ РАН. 2022. № 19. С. 351–356.

Сухарева Т. А. Элементный состав зеленых мхов фоновых и техногенного нарушенных территорий // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2018. № 3 (172). С. 89–96.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Иванова Е. А., Исаева Л. Г. Содержание азота в репрезентативных лесных экосистемах Мурманской области. Свидетельство о государственной регистрации базы данных № 2023622301 от 07.08.2023 г.

Сухарева Т. А., Ершов В. В., Исаева Л. Г., Шкондин М. А. Оценка состояния северотаежных лесов в условиях снижения промышленных выбросов комбинатом «Североникель» // Цветные металлы. 2020. № 8. С. 33‒41.

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Вайсфельд М. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Тертицкий Г. М. «Позеленение» тундры как драйвер современной динамики Арктической биоты // Арктика: экология и экономика. 2018. № 2 (30). C. 31–44.

Тишков А. А., Вайсфельд М. А., Глазов П. М., Морозова О. В., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Биотически значимые тренды климата и динамика биоты Российской Арктики // Арктика: экология и экономика. 2019. № 1 (33). С. 71–87.

Ушакова Г. И. Биогеохимическая миграция элементов и почвообразование в лесах Кольского п-ова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 150 с.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. 2004. Т. 109. Вып. 2. С. 57‒65.

Федорец Н. Г., Бахмет О. Н. Особенности формирования почв и почвенного покрова Карело-Кольского региона. Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 39‒51.

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них. Архангельск: Изд-во АГТУ, 2002. 377 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада Европейской части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 378 с.

Черненькова Т. В., Королева Н. Е., Боровичев Е. А., Мелехин А. В. Изменение организации лесного покрова макросклонов к озеру Имандра в условиях техногенного загрязнения // Труды Карельского научного центра РАН. 2016. № 12. С. 3–24.

Чернов Ю. И. Некоторые особенности животного населения пятнистых тундр // Зоологический журнал. 1965. Т. 44. Вып. 4. С. 507–512.

Чертов О. Г., Меньшикова Г. П. Изменение лесных почв под действием кислых осадков // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1983. № 6. С. 110–115.

Шляков Р. Н. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск: Мурманское книж. изд-во, 1961. 249 с.

Шмакова Н. Ю., Ушакова Г. И., Костюк В. И. Горно-тундровые сообщества Кольской Субарктики (эколого-физиологический аспект). Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 2008. 167 с.

Штабровская И. М. Температурный режим и биоразнообразие заполярных горных систем: выпускная квалиф. раб. (дисс.). Апатиты: ФИЦ КНЦ РАН, 2022. 139 с.

Экологический атлас Мурманской области. Москва, Апатиты: Изд-во ИППЭС КНЦ РАН, 1999. 115 с.

Ярмишко В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на Европейском Севере. СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1997. 210 с.

Ярмишко В. Т. Состояние и продуктивность растений напочвенного покрова сосновых лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на Европейском Севере // Успехи современного естествознания. 2012. № 11-1. С. 18–21.

Ярмишко В. Т., Баккал И. Ю., Борисова О. В., Горшков В. В., Катютин П. Н., Лянгузова И. В., Мазная Е. А., Ставрова Н. И., Ярмишко М. А. Динамика лесных сообществ северо-запада России / отв. ред. В. Т. Ярмишко. СПб.: ВВМ, 2009. 276 с.

Яшин И. М., Раскатов В. А., Шишов Л. Л. Водная миграция химических элементов в почвенном покрове. М.: Изд-во МСХА, 2003. 316 с.

Artemkina N. A., Orlova M. A., Lukina N. V. Micromosaic structure of vegetation and variability of the chemical composition of l layer of the litter in dwarf shrub–green moss spruce forests of the northern taiga // Contemporary Problems of Ecology. 2018. Т. 11. No. 7. С. 754–761.

Bödeker I. T. M., Lindahl B. D., Olson Å., Clemmensen K. E. Mycorrhizal and saprotrophic fungal guilds compete for the same organic substrates but affect decomposition differently // Functional Ecology. British Ecological Society. 2016. Vol. 30. Iss. 12. P. 1967–1978.

Bolan N. S., Adriano D. C., Kunhikrishnan A., James T., McDowell R., Senesi N. Dissolved organic matter: Biogeochemistry, dynamics, and environmental significance in soils // Advances in Agronomy. 2011. Vol. 110. P. 1–75.

Brække F. H. Diagnostic concentrations of nutrient elements in Norway spruce and Scots pine needles (in Norwegian) // Aktuelt Skogforsk. 1994. Vol. 15. P. 1–11.

Camino-Serrano M., Gielen B., Luyssaert S., Ciais P., Vicca S., …, & Janssens I. Linking variability in soil solution dissolved organic carbon to climate, soil type, and vegetation type // Global Biogeochemical Cycles. 2014. Vol. 28. P. 497–509.

Camino-Serrano M., Pannatier E. G., Vicca S., Luyssaert S., Jonard M., …, & Janssens I. A. Trends in soil solution dissolved organic carbon (DOC) concentrations across European forests // Biogeosciences. 2016. Vol. 13. P. 5567–5585.

Derome J., Lindroose A.-J. Effects of heavy metal contamination on macronutrient availability and acidification parameters in forest soil in the vicinity of the Harjavalta Cu-Ni smelter, SW Finland // Environmental pollution. 1998. Vol. 99. No. 2. Р. 225‒232.

Domsch K. H., Gams W., Anderson T. H. Compendium of Soil Fungi, 2nd ed. IHW–Verlag, Eching, 2007. 672 p.

Erdman J. A., Gough L. P. Variation in the element content of Parmelia chlorochroa from the Powder River Basin of Wyoming and Montana // Briologist. 1977. Vol. 80. No. 2. P. 292–303.

Ermolaeva O. V., Shmakova N. Yu., Lukyanova L. M. On the growth of Polytrichum, Pleurozium and Hylocomium in the forest belt of the Khibiny Mountains // Arctoa. 2013. Vol. 22. P. 7–14.

Ershov V. V., Lukina N. V., Danilova M. A., Isaeva L. G., Sukhareva T. A., Smirnov V. E. Assessment of the composition of rain deposition in coniferous forests at the Northern tree line subject to air pollution // Russian Journal of Ecology. 2020. Vol. 51. No. 4. Р. 319–328.

Ershov V. V., Lukina N. V., Orlova M. A., Zukert N. V. Dynamics of snowmelt water composition in conifer forests exposed to airborne industrial pollution // Russian Journal of Ecology. 2016. Vol. 47. No. 1. P. 46–52.

Ershov V., Sukhareva T., Isaeva L., Ivanova E., Urbanavichus G. Pollution-induced changes in the composition of atmospheric deposition and soil waters in coniferous forests at the northern tree line // Sustainability 2022. Vol. 14. Iss. 23. Article ID: 15580.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V. Microfungal communities in soil polluted with fluoride // Natural Science. 2010. Vol. 2. No. 9. P. 1022‒1029.

Evdokimova G. A., Korneykova M. V., Lebedeva E. V. Complexes of potentially pathogenic microscopic fungi in anthropogenic polluted soils // Journal of Environmental Science and Health, Part A: Toxic/Hazardous Substances and Environmental Engineering. 2013. Vol. 48. No. 7. P. 746‒752.

Iavorivska L., Boyer E. W., De Walle D. R. Atmospheric deposition of organic carbon via precipitation // Atmospheric Environment. 2016. Vol. 146. P. 153–163.

Index Fungorum. A nomenclatural database. 2023. URL: http://www.indexfungorum.org (дата обращения 23.03.2023)

Kaiser K., Guggenberger G., Zech W. Sorption of DOM and DOM fractions to forest soils // Geoderma. 1996. Vol. 74 (3–4). P. 281–303.

Kalbitz K., Solinger S., Park J. H., Michalzik B., Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: A review // Soil Science. 2000. Vol. 165 (4). P. 277–304.

Kaviya N., Upadhayay V. K., Singh J., Khan A., Panwar M., Singh A. V. Role of microorganisms in soil genesis and functions / In: A. Varma, D. Choudhary (Eds.) Mycorrhizosphere and Pedogenesis. Springer, Singapore, 2019. P. 25–52.

Klich M. A. Identification of common Aspergillus species. CBS Fungal Biodiversity Centre, Utrecht, 2002. 116 р.

Kouki J., Hokkanen Y. Long-term needle litterfall of a Scots pine Pinus sylvestris stand: relation to temperature factors // Oecologia. 1992. No. 89. P. 176‒181.

Lukina N. V., Orlova M. A., Steinnes E., Artemkina N. A., Gorbacheva T. T., Smirnov V. E., Belova E. A. Mass-loss rates from decomposition of plant residues in spruce forests near the northern tree line subject to strong air pollution // Environmental Science and Pollution Research. 2017. Vol. 24. Iss. 24. P. 19874–19887.

Pan Y., Wang Y., Xin J., Tang G., Song T., Wang Y., Li X., Wu F. Study on dissolved organic carbon in precipitation in Northern China // Atmospheric Environment. 2010. Vol. 44. P. 2350–2357.

Pedersen L. B., Bille-Hansen J. A comparison of litterfall and element fluxes in even aged Norway spruce, sitka spruce and beech stands in Denmark // Forest Ecology and Management. 1999. Vol. 114. P. 55–70.

Raal A., Boikova T., Püssa T. Content and dynamics of polyphenols in Betula spp. leaves naturally growing in Estonia // Records of Natural Products. 2015. Vol. 9. No. 1. P. 41–48.

Redkina V. V., Shalygina R. R., Korneykova M. V. Microfungi, algae and cyanobacteria in soils polluted with fluorine (Kola Peninsula, Russia) // Czech Polar Reports. 2020. Vol. 10. No. 1. P. 94‒109.

Schulze K., Borken W., Matzner E. Dynamics of dissolved organic ¹⁴C in throughfall and soil solution of a Norway spruce forest // Biogeochemistry. 2011. Vol. 106. No. 3. P. 461–473.

Seifert K., Morgan-Jones G., Gams W., Kendrick B. The genera of Hyphomycetes. CBS, Reus, Utrecht, 2011. 997 p.

Shotbolt L., Büker P., Ashmore M. Reconstructing temporal trends in heavy metal deposition: Assessing the value of herbarium moss samples // Environmental Pollution. 2007. Vol. 147. No. 1‒3. P. 120–130.

UNECE ICP Forests Programme Co-ordinating Centre: Manual on methods and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Thünen Institute for Forests Ecosystems, Eberswalde, Germany, 2020. URL: http://www.icp-forests.org/Manual.htm (дата обращения 25.05.2023).

World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. Fourth edition. International Union of Soil Sciences. (IUSS), Vienna, Austria, 2022. 236 p.

Zenkova I. V. Diversity of earthworms and ecology of the dominating species Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 in the northern taiga podzols of the Murmansk region (Oligochaeta, Lumbricidae) // Zoology in the Middle East Supplementum. 2010. Vol. 2. P. 141–150.

Zenkova I. V., Rapoport I. B. Species richness and high altitude distribution of earthworms in the Khibiny Mountain Massive (Murmansk Region) // Advances in Earthworm Taxonomy VI (Annelida: Oligochaeta), Proc. XI International Oligochaete Taxonomy Meeting Palmeira de Faro, Portugal, 22-25 April, 2013. Heidelberg: Kasparek Verlag, 2014. Р. 141‒151.

 

Рецензент: к. б. н., м. н. с. Кузнецова А. И.