• DOI 10.31509/2658-607x-2020-3-4-1-23
  • УДК [630.182+581.555]:004.6(470)

Развитие базы данных «Лесная растительность Северной Евразии» в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

© 2020 г.              Т.Ю. Браславская*, Е.В. Тихонова, Е.В. Басова, Т.С. Проказина

           Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

*E-mail: t-braslavskaya@yandex.ru

Поступила в редакцию: 19.10.2020

Принята к печати: 23.11.2020

Формирование баз оцифрованных геоботанических описаний и публикация информации о них способствуют сотрудничеству между исследователями в решении задач анализа биоразнообразия, обмену используемыми данными и, благодаря этому, повышению репрезентативности исследований. В статье проведен обзор истории создания и использования базы геоботанических описаний лесной растительности, рассмотрены задачи, в решении которых она использована. Охарактеризован современный этап работы: усовершенствование структуры базы, особенности хранящейся информации, пополнение базы, вопросы администрирования и организации сотрудничества. На основе анализа современных тенденций науки о растительности и с учетом особенностей хранящейся в базе информации сформулированы актуальные научные задачи, в решении которых перспективно использование базы, и технические задачи, которые требуется решать, чтобы обеспечивать ее дальнейшее использование.

Ключевые слова: бореальные и гемибореальные леса, геоботанические описания, электронная база данных, классификация лесной растительности, анализ биоразнообразия

Формирование баз оцифрованных геоботанических описаний – одно из важных направлений работы в современной науке о растительности (Mucina, van der Maarel, 1989; Mucina et al., 1993; Матвеева, 2008; Schaminée et al., 2009; Голуб, 2011; Dengler et al., 2011, Chytrý et al., 2016; Bruelheide et al., 2019). Это расширяет возможности анализировать структуру фиторазнообразия (на ценотическом и таксономическом уровнях) и выявлять в ней пространственные, экологические и хронологические закономерности, а также оценивать природоохранное значение различных объектов растительного мира. Публикация информации о существующих базах геоботанических описаний способствует сотрудничеству между исследователями и выработке более обоснованных решений перечисленных задач, благодаря повышению репрезентативности используемых данных.

С момента  открытия нового института Российской академии наук (1991 г.) – ­ Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов (далее ЦЭПЛ РАН) его сотрудники участвовали в работе по формированию электронной базы геоботанических описаний лесной растительности, включившей данные из Европейской России и сопредельных территорий (Ханина и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Smirnova et al., 2006). В начале 1990-х годов в сотрудничестве с учреждениями Пущинского научного центра РАН – Институтом математических проблем биологии (ИМПБ РАН; ныне филиал Института прикладной математики им. М.В. Келдыша РАН) и Институтом физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН (ИФХиБПП РАН, ныне обособленное подразделение Пущинского научного центра биологических исследований РАН) была разработана общая структура базы. Она включала 2 таблицы данных и ряд классификаторов (справочных таблиц) для заполнения некоторых полей в таблицах данных. Таблица данных GBDSp предназначена для хранения списков видов с указанием балловых значений их проективного покрытия (по шкале Й. Браун-Бланке – см. ниже) в разных ярусах лесного сообщества, а также (в отдельных полях) фенологических состояний, особенностей пространственного размещения в сообществе, для древесных видов – значений высот и диаметров. Для унифицированного ввода названий видов был разработан и связан с соответствующим полем таблицы кодированный классификатор латинских названий сосудистых растений и бриофитов (Комаров и др., 1991; Заугольнова, Ханина, 1996; Ханина и др., 1999; Баландин и др., 2000), который составлен на основе актуальных в тот период сводок номенклатуры (Черепанов, 1995; Игнатов, Афонина, 1992). Таблица данных GBDescr предназначена для хранения общих сведений о выполнении описаний (место и дата, автор, размер учетной площади) и характеристик экотопов (положение в рельефе, режим увлажнения и гранулометрический состав почвы, характер микрорельефа, наличие и характер следов хозяйственной деятельности и др.) и ярусов в лесных сообществах (общее проективное покрытие); для унифицированного заполнения полей с характеристиками экотопов также составлены связанные с этими полями классификаторы – кодированные справочные списки терминов, наиболее часто употребляемых в геоботанических описаниях равнинных лесов.

База геоботанических описаний реализована в системе управления базами данных (СУБД) Data Ease для операционной системы (ОС) MS DOS (Ханина, 1997). В интерфейсе базы описаний предусмотрены две формы для ввода и просмотра данных, соответствующие двум основным таблицам. СУБД Data Ease поддерживала специфический формат хранения данных; она позволяла создавать, хранить и при необходимости комбинировать друг с другом много отдельных наборов описаний, разрабатывать процедуры для выполнения рутинных операций с описаниями – например, расчетов различных сводных показателей или экспорта данных в форматы, используемые другими программами MS DOS. Справочный блок базы описаний постепенно дополнялся таблицами с характеристиками видов растений – балловыми оценками в экологических шкалах (Воробьев, 1953; Раменский и др., 1956; Цыганов. 1983; Ellenberg, 1974, 1995; Landolt, 1977), информацией о типах экологических стратегий (Grime et al., 1988) и принадлежности к эколого-ценотическим группам (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Смирнов, 2007). В интерфейсе базы разработаны процедуры для расчета спектров описаний по составу эколого-ценотических групп и типов стратегий, а для расчета оценок описаний в экологических шкалах проводился экспорт данных в формат текста с разделителями полей (Comma Separated Value – csv) и передача в специализированную внешнюю программу Ecoscale (Грохлина, Ханина, 2006).

Большое число описаний в 1990-е и в начале 2000-х годов собрано в ходе сотрудничества с кафедрой системной экологии Пущинского государственного университета. Магистранты и аспиранты кафедры обучались методам геоботанических исследований, участвуя в экспедициях под руководством сотрудников ЦЭПЛ РАН д.б.н. О.В. Смирновой и д.б.н. Л.Б. Заугольновой и в работе по вводу в базу описаний, выполненных в экспедициях, под руководством администратора базы – сотрудника ИМПБ РАН, к.б.н. Л.Г. Ханиной. В течение нескольких лет геоботанические исследования также проводились совместно с кафедрой ботаники биологического факультета Марийского государственного университета и кафедрой геоботаники биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. В ЦЭПЛ РАН базу на платформе СУБД Data Ease использовали в работе со своими геоботаническими описаниями аспиранты и другие сотрудники. На основе накопленных описаний и с использованием справочных таблиц и процедур базы проведен анализ экологии видов растений (Смирнова и др., 2004; Смирнов и др., 2006; Смирнов, 2007) и растительных сообществ (Смирнова и др., 1997; Заугольнова, 1999; Заугольнова и др., 1998, 2000а, б; Оценка…, 2000; Смирнова, Коротков, 2001; Заугольнова, Бекмансуров, 2004; Смирнова и др., 2006; European…, 2017, Smirnova et al., 2018; Ханина, 2019), разработаны классификации лесной растительности Европейской России и Урала: эколого-флористическая (Заугольнова, Морозова, 2004а, б; Морозова и др., 2008; Заугольнова и др., 2009) и эколого-ценотическая (Заугольнова, Морозова, 2006; Заугольнова, 2006-2010; Заугольнова, Мартыненко, 2012).

Одним из стимулов к использованию российскими геоботаниками электронных баз данных стала проведенная в 1997 г. в Уфе международная школа по основам работы с СУБД Turboveg – разработкой сотрудника Института леса и природы (Вагенинген, Нидерланды) Stephan Hennekens (Hennekens, 1995). К тому времени СУБД Turboveg была принята международной рабочей группой European Vegetation Survey в качестве стандарта для ведения геоботанических баз и обмена данными (Schaminée, Hennekens, 1995; Schaminée et al., 2009). Школа проводилась на базе Башкирского государственного университета совместно с университетом Ланкастера (Великобритания); в ее работе принимала участие Е.В. Тихонова – один из авторов настоящей статьи. Благодаря согласию разработчика Turboveg и Института леса и природы (Вагенинген, Нидерланды), сложилась практика свободного распространения этой СУБД в странах бывшего СССР для научных и учебных целей, в результате чего началось ее использование и в ЦЭПЛ РАН.

Широкое внедрение ОС Windows и написанных для нее программ с графическими интерфейсами, предоставляющими рядовому пользователю процедуры для решения широкого спектра рутинных задач, привело к появлению круга пользователей, предпочитающих работу с данными в таких программах; важным этапом в развитии электронных баз геоботанических описаний стал выпуск Windows-версии СУБД Turboveg (Hennekens, Schaminée, 2001). В 2000-е годы геоботаники ЦЭПЛ РАН использовали в работе с новыми данными СУБД Turboveg и MS Access, разработанные для ОС Windows, и параллельно конвертировали большинство старых наборов описаний из формата Data Ease в формат текста с разделителями полей (csv или txt).

Цель данного сообщения – представить перспективы дальнейшего развития базы и планы ее использования, исходя из того, что было сделано с начала 2000-х годов до настоящего времени.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Для написания статьи авторами проведено обсуждение и обобщение накопленного опыта работы с базой геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН и совершенствования ее структуры, составлена характеристика ее современного содержимого, проанализированы научные публикации о тенденциях развития и применения электронных баз геоботанических описаний в России и за рубежом, актуальных проблемах науки о растительности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

С конца 1990-х годов сбор описаний в полевых экспедициях проводился силами аспирантов и сотрудников ЦЭПЛ РАН. С начала 2000-х годов, при подготовке монографии «Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность» (2004) и электронных ресурсов «Ценофонд лесов Европейской России» (Заугольнова, 2006-2010) и «Определитель типов леса» (Заугольнова, Мартыненко, 2012), базу также пополняли оцифрованными описаниями и сводными таблицами описаний из различных публикаций (см. список в приложении).

Для использования в экспедициях составлен бланк геоботанического описания (Методические…, 2010: с. 358-363), позволяющий формализовать и унифицировать характеристику условий, в которых произрастает сообщество. При составлении бланка проведено согласование его разделов с полями базы описаний: уточненные и расширенные классификаторы базы, характеризующие условия, в которых произрастает лесное сообщество, были включены в бланк в виде вариантов его заполнения, из которых можно выбрать и отметить наиболее подходящий. В связи с большим разнообразием характеристик условий, встречающихся в природе, для многих из них в базе – наряду с полем, связанным с классификатором и заполняемым стандартными значениями, – сделаны дополнительные поля (в формате текста неограниченного размера) для заполнения неформализованными примечаниями.

В справочном списке флоры, связанном с полем названий видов в таблице базы, обновлена номенклатура бриофитов на основе более современных российских чек-листов (Игнатов и др., 2006; Константинова и др., 2009), а также расширен список лишайников (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004). Для ускорения проверки и унификации номенклатуры видов в разных наборах описаний используется программа SpeDiv (Смирнов, 2006), в которой также можно выполнять расчеты характеристик видового разнообразия описаний, их спектров эколого-ценотических групп и оценок в различных экологических шкалах.

В 2014 г. ЦЭПЛ РАН зарегистрировал базу геоботанических описаний в государственном Реестре баз данных под названием «Лесная растительность Северной Евразии» (регистрационное свидетельство № 2014620258 от 12.02.2014; Заугольнова и др., 2014). Использование базы регулируется утвержденным Положением о банке геоботанических данных (фитоценарии) ЦЭПЛ РАН. Принципы использования сходны с принятыми в European Vegetation Archive (EVA; Chytrý et al., 2016): для получения описаний исследователи должны подать администратору базы заявку, описав в ней цель и методы планируемого исследования, сроки его выполнения, список участников, публикации, которые планируется подготовить по его итогам, общий объем данных, которые будут вовлечены в анализ, характеристики запрашиваемых описаний. Администратор, в случае получения от авторов соответствующих описаний согласия на передачу, организует заключение договора о творческом сотрудничестве заявителей с ЦЭПЛ РАН. Описания предоставляются для использования безвозмездно, но только на указанный период выполнения заявленного исследования, то есть не должны быть использованы по окончании этого времени и/или для других целей, а также не должны передаваться лицам, не участвующим в заявленном исследовании. Кроме того, обязательным условием использования является ссылка заявителей при публикации результатов своего исследования на базу данных ЦЭПЛ РАН и на публикации авторов описаний о сборе или предшествующем анализе этих же данных.

В настоящее время (IV квартал 2020 г.) база содержит 5467 первичных описаний, из которых 59.4% – оригинальные (собранные коллективом в экспедициях; приблизительно 200 из этих описаний впоследствии были опубликованы) и 40.6% – оцифрованные из отечественных и зарубежных публикаций 1928-2012 гг. (приблизительно шестая часть оцифрованных описаний дублирует содержимое других известных нам баз). Описания сгруппированы в наборы по географическому и хронологическому принципу: обычно набор содержит материалы одной экспедиции или одной публикации. Реестр наборов описаний и Положение о базе описаний размещены на сайте ЦЭПЛ РАН (URL: http://cepl.rssi.ru/rid-2/). Заявки на использования материалов базы можно присылать ее администратору Т.Ю. Браславской (t.braslavskaya@gmail.com). При подготовке файлов к отправке учитываются пожелания заявителей о формате.

Географический охват базы представляют диаграммы на рисунке. Отраженные в легенде в виде обобщенной категории регионы европейской части РФ – это Архангельская, Брянская, Владимирская, Воронежская, Ленинградская, Мурманская, Новгородская, Смоленская, Тверская, Ярославская области и республики Татарстан и Удмуртия (к каждому из этих регионов относится менее 3% описаний); регионы Западной Сибири – Тюменская область, Красноярский край, Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий автономные округа. Географические координаты определены исследователями при помощи навигаторов GPS для 43.6% описаний. Еще для 7.7% описаний, оцифрованных из публикаций, координаты определены при помощи топографических карт и электронных карт Google и Яндекс (точность привязки составляла от 1-2 до 20-30 км). Для остальных описаний координаты пока не уточнены. 51.0% описаний, содержащихся в базе, выполнены на учетной площади 100 м2, 42.1% –на площади более 100 м2, 2.7% – на площади менее 100 м2; для 4.2% описаний не известна учетная площадь (последняя категория включает только описания из публикаций). Уклон и экспозиция поверхности местоположения указаны в 25% описаний, словесная характеристика расположения учетной площади в рельефе – в 16.1%; о наличии на поверхности обнажения скальной породы или зеркала открытой воды упоминается менее чем в 1% описаний. Сведения о гранулометрическом составе и/или других характеристиках почвы содержат менее 2% описаний, о следах пожаров и/или современной или прошлой хозяйственной деятельности – 8.9%.

А

Б

Рисунок. Географическая структура данных в базе «Лесная растительность Северной Евразии». А – распределение по странам (I – Россия, II – Украина, III – Латвия, IV – Польша, V – Норвегия). Б – распределение по регионам России (области: 1 – Московская, 3 – Костромская, 4 – Свердловская, 6 – Вологодская, 7 – Пермская, 8 – Кировская; республики: 2 – Коми, 5 – Карелия; 9 – другие регионы Европейской России, 10 – регионы Западной Сибири)

Сотрудники и аспиранты ЦЭПЛ РАН при выполнении описаний характеризовали участие видов в каждом ярусе сообщества балловыми оценками проективного покрытия по шкале Й. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964): r и + – менее 1%, 1 – 1-5%, 2 – 6-25%, 3 – 26-50%, 4 – 50-75%, 5 – более 75%. В отечественных публикациях, выходивших до 1990-х годов, участие видов часто указано в балловых оценках обилия по шкале О. Друдэ в трактовке В.Н. Сукачева (1972): un (unicus) – в одном экземпляре, sol (solitarius) – в малом количестве, sp (sparsus) – участие невелико (вид покрывает менее 5% площади), cop (copiosus) – обильно (участие велико: вид покрывает 5% площади и более) с выделением возрастающих градаций cop1, cop2 и cop3, soc (socialis) – образует сплошной фон. В описаниях сотрудников Ботанического института им. В.Л. Комарова также иногда использовалась шкала с баллами от 1 до 6 (Корчагин, 1940: с. 35). При оцифровке опубликованных старых описаний авторские обозначения участия видов переводили в баллы шкалы Браун-Бланке, ориентируясь при этом на экспертный опыт сотрудников, полученный в результате выполнения описаний в лесах с похожим географическим положением и видовым составом, и учитывая общее проективное покрытие соответствующего яруса; информацию об авторских обозначениях старались сохранять файлах, имеющих формат текста с разделителями. Списки идентифицированных бриофитов и лишайников приведены в 53.8% описаний. Сведения о высотах и/или диаметрах деревьев – в 14.3%, о возрасте деревьев – в 9.3% описаний; характеристика горизонтальной структуры полога древесных крон – менее чем в 1% описаний.

Освоение СУБД Turboveg способствовало международному сотрудничеству геоботаников ЦЭПЛ РАН – участию, вместе с другими российскими геоботаниками, в создании общеевропейской базы описаний European Boreal Forest Vegetation Database (EBFVD), включенной в Global Index of Vegetation Databases (GIVD; Dengler et al., 2011) и в EVA (Jašková et al., 2020): идентификатор EU-00-27. В результате проделанной для этого работы, доля описаний базы «Лесная растительность Северной Евразии», загруженных в СУБД Turboveg была увеличена до 50.6%. Первоочередной задачей создания EBFVD определено развитие гармонизированной классификации бореальных лесов Европы на основе эколого-флористического подхода.

ОБСУЖДЕНИЕ

В начальный период применения компьютеров в анализе геоботанических описаний было необходимо одновременно проводить формирование баз самих описаний и справочных баз по встречающимся в описаниях видам (их номенклатуре и различным характеристикам). При этом многие несложные алгоритмы анализа описаний – такие как расчеты сводок видового разнообразия или индексов на основе характеристик видов – могли быть реализованы непосредственно в интерфейсах СУБД; разработка таких инструментов в базах данных рассматривалась как важное направление работы (Заугольнова, Ханина, 1996). Однако различные виды многомерного анализа описаний обычно требовалось проводить в специализированных программах (Новаковский, 2006) – например, PCOrd (McCune et al., 2002), Juice (Tichý, 2002), vegan (Oksanen et al., 2013), – реализующих устойчивую работу сложных алгоритмов. Со временем также оказалось целесообразным объединять алгоритмы расчета все более и более разнообразных индексов, характеризующих данные по биоразнообразию, в специализированных программах, таких как PAST (Hammer et al., 2001). В итоге, важным преимуществом интерфейсов баз данных стало не наличие «встроенных» алгоритмов каких-либо расчетов, а разнообразие автоматизированных процедур компоновки данных, в том числе экспорта в специфические форматы внешних программ. Эта тенденция проявилась и при работе с базой геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН в ОС Windows: расчеты характеристик видового разнообразия описаний и их спектров эколого-ценотических групп, а также оценок описаний в различных экологических шкалах стали проводить в программе SpeDiv (Смирнов, 2006). Программа загружает списки видов из геоботанических описаний в формате текстовой плоской таблицы, в который их можно экспортировать из различных СУБД. Используемые программой SpeDiv справочные базы по оценкам видов растений в экологических шкалах и по принадлежности видов к эколого-ценотическим группам – те же, что у программы EcoscaleWin (Зубкова и др., 2008; Ханина и др., 2014) – версии Ecoscale, модифицированной для Windows.

В период работы с геоботаническими данными в СУБД Data Ease задача хранения в базе результатов демографических учетов популяций растений оказалась мало востребованной, хотя первоначально это было запланировано (Заугольнова и др., 1993; Заугольнова, Ханина, 1996). При работе в СУБД MS Access разработана отдельная таблица и связанные с ее полями справочные классификаторы онтогенетических состояний и уровней жизненности. В связи с необходимостью объединять в базе разнотипные данные (геоботанические описания и результаты учетов популяций) были проанализированы отношения между ними и разработана более сложная иерархическая структура базы: информация о географических привязках всех пунктов исследований была вынесена в отдельную таблицу – реестр пунктов. К каждой записи в реестре пунктов привязаны записи из подчиненной таблицы – реестра (ведомости) учетных площадок; относящиеся к одному и тому же пункту площадки могут различаться по размеру и характеру проведенных на них исследований (Методические…, 2010). Такое усовершенствование базы возможно, благодаря несложным способам, предоставляемым рядовому пользователю интерфейсом СУБД MS Access, гибко настраивать структуру базы, включая в нее различное число таблиц и самостоятельно выбирая их связующие поля. Однако для автоматизации многих операций, которые необходимы для работы с описаниями (например, экспорта в форматы широко распространенных программ, выполняющих анализ геоботанических данных), нужны процедуры, специально запрограммированные пользователем, а при этом встроенные в MS Access инструменты программирования работают недостаточно устойчиво.

СУБД Turboveg (Hennekens, Schaminee, 2001) специализирована для работы с геоботаническими данными; именно поэтому она получила широкое международное применение (Schaminée, Hennekens, 1995; Schaminée et al., 2009). В значительной степени оно обеспечивается за счет того, что некоторые параметры структуры баз данных жестко зафиксированы и не могут быть изменены рядовым пользователем. Так, основных таблиц с данными может быть только две (реестр описаний и плоская таблица видовых списков), классификаторы для заполнения предусмотрены только в нескольких стандартных полях этих таблиц, и пользователь не может менять содержание большинства классификаторов. При этом поддерживается несколько вариантов справочных списков флоры, соответствующих традициям геоботанических исследований в разных странах, – в том числе версия для использования в России и странах бывшего СССР, недавно обновленная второй раз (Кораблев и др., 2020). Также пользователь имеет возможность создавать в обеих таблицах с данными дополнительные поля различного формата, благодаря чему исследователи могут сохранять какие-либо особые традиции выполнения описаний, которые считают важными для себя, и вносить полученную нестандартную информацию в базу. Turboveg служит хорошей иллюстрацией тенденции к разграничению чисто технических операций над данными и инструментов анализа данных. В этой СУБД удобно автоматизированы рутинные операции импорта и ручного ввода описаний, их хранения, компоновки и экспорта в форматы специализированных программ статистического анализа и классификации; набор реализованных процедур периодически пополняется при выпуске новых версий программы.

В ходе дальнейшей работы с базой данных «Лесная растительность Северной Евразии» будет продолжено конвертирование различных наборов описаний в формат СУБД Turboveg. Вместе с тем, многолетний опыт администрирования свидетельствует, что необходимо предусматривать вынужденную смену СУБД в связи, например, с массовым внедрением других ОС и/или изменением политики разработчиков. Из-за этого не теряет значения, во-первых, хранение резервных копий всех наборов описаний и всех справочных классификаторов как файловой системы в формате текста с разделителями полей (csv, txt), обеспечивающем возможность использования данных при любом развитии событий; во-вторых, – сотрудничество с программистами в разработке, с учетом накопленного опыта, новых СУБД, специализированных для решения геоботанических задач.

В настоящее время основной областью применения описаний, хранящихся в базе «Лесная растительность Северной Евразии», может быть классификация лесной растительности (преимущественно – северо- и восточноевропейской), картографирование ареалов ее синтаксонов. Обе эти задачи пока еще далеки от удовлетворительного решения (Плугатарь и др., 2020). Общий контекст, в котором они решаются, – анализ географических закономерностей в структуре биоразнообразия. Для этого можно также рассматривать варьирование значений различных индексов, вычисляемых на основе видового состава описаний, и в таких задачах материалы базы тоже могут быть использованы. Специалисты-геоботаники ЦЭПЛ РАН планируют самостоятельно проводить исследования на эти темы и принимать в них посильное участие, в том числе предпринимая, по мере необходимости и возможности, полевые исследования для сбора новых описаний.

Помещенная выше сводка характеристик экотопов (положения в рельефе, сведений о почвах, режиме природопользования) демонстрирует, что в базе содержится не много информации об условиях, в которых произрастали исследованные леса. Помочь в какой-то мере восполнить недостающую информацию может пространственное (по географическим координатам) связывание пунктов выполнения описаний с атрибутивной информацией различных оцифрованных тематических карт и схем районирования, а также пространственных цифровых моделей тех или иных ландшафтных компонентов. Для этого планируется, во-первых, провести целенаправленный поиск таких тематических картографических источников информации о регионах Европейской России и сопредельных территориях и, во-вторых, продолжить определение географических координат для описаний, выполненных без применения навигаторов GPS, но содержащих подробные сведения о привязках к местности. Полученную таким способом информацию об экотопах, при условии тщательной экспертной оценки ее точности, можно будет использовать в региональном и межрегиональном сравнительном анализе биоразнообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

База геоботанических описаний ЦЭПЛ РАН создана и активно использовалась для решения различных задач в исследованиях экологии и географии видов растений и растительных сообществ, закономерностей биоразнообразия лесного покрова Северной Евразии. Накопленные данные по-прежнему востребованы в российских и международных геоботанических исследованиях; предпринимаются шаги для организации более широкого сотрудничества в использования этих данных. С течением времени их значение может возрасти, если продолжится географически, экологически и хронологически систематизированный сбор новых данных и улучшение инструментария для технической работы с ними.

БЛАГОДАРНОСТИ

При написании раздела «Введение» получены консультации сотрудников институтов: ИМПБ РАН – Е.М. Глуховой и ИФХиБПП РАН – д.б.н. М.В. Бобровского, принимавших активное участие в разработке базы. Значительный вклад в эту работу также внесли специалисты ЦЭПЛ РАН – Е.Ю. Бакун и к.б.н. Д.Л. Луговая. Большое число геоботанических описаний оцифровал А.Н. Пищулев, участвовавший в разработке «Определителя типов леса» (Заугольнова, Мартыненко, 2012). Благодарим рецензента, к.б.н. Л.Г. Ханину, за ценные советы, позволившие улучшить содержание всех разделов текста. Работа выполнена в рамках темы государственного задания ЦЭПЛ РАН (АААА-А18-118052400130-7).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

BraunBlanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzüge der Vegetationskunde. 3rd Ed. Wien–New York, 1964. 865 s.

Bruelheide H., Dengler J., Jiménez-Alfaro B., Purschke O., Hennekens S.M., …, Zverev A. sPlot: a new tool for global vegetation analyses // Journal of Vegetation Science. 2019. Vol. 30. No. 2. P. 161-186.

Chytrý M., Hennekens S.M., Jiménez-Alfaro B., Knollová I., Dengler J., …, Yamalov S. European Vegetation Archive (EVA): An integrated database of European vegetation plots // Applied Vegetation Science 2016. Vol. 19. No. 1. P. 173-180.

Dengler J., Jansen F., Glöckler F., Peet R.K., De Cáceres M., …, Spencer N. The Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD): A new resource for vegetation science // Journal of Vegetation Science. 2011. Vol. 22. No. 4. P. 582-597.

Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in okologischer, dynamischer und historischer Sicht. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1096 s.

Ellenberg H. Zeigerwerte der Gefasspflanzen Mitteleuropas. Gottingen: Goltze, 1974. 97 s.

European Russian Forests: Their Current State and Features of Their History / O.V. Smirnova, M.V. Bobrovsky, L.G. Khanina (eds.) / Plant and Vegetation. Vol. 15. Dordrecht: Springer Science+Business Media B.V., 2017. 564 p.

Grime J.P., Hodson J.D., Hunt R. Comparative plant ecology. A functional approach to common british species. L.: Unwin Hyman, 1988. 742 p.

Hammer Ø., Harper D.A.T., Ryan P.D. Past: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. No. 1. Art. 4: 9pp. (URL: http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.htm).

Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s guide / Instituut voor Bos en Natuur, Wageningen and Unit of Vegetation Science, University of Lancaster. Lancaster, 1995. 54 p.

Hennekens S.M., Schaminée J.H.J. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // Journal of Vegetation Science. 2001. Vol. 12. No. 4. P. 589-591.

Jašková A., Braslavskaya T.Yu., Tikhonova E., Paal J., Rūsiņa S., …, Chytrý M. European Boreal Forest Vegetation Database // Phytocoenologia. 2020. Vol. 50. No. 1. P. 79-92.

Landolt E. Okologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora / Veroff. Geobot. Inst. ETH. Zurich. 1977. H. 64. S. 1-208.

McCune B., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities. Oregon: MjM Software Design, 2002. 285 p.

Mucina L., Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Dierschke H. European Vegetation Survey: current state of some national programmes // Journal of Vegetation Science. 1993. Vol. 4. No. 3. P. 429-438.

Mucina L., van der Maarel E. Twenty years of numerical syntaxonomy // Vegetatio. 1989. Vol. 81. No. 1. P. 1-15.

Oksanen J., Blanchet F.G., Kindt R., Legendre P., Minchin P.R., …, Wagner H. Package ‘vegan’ // Community ecology package. 2013. Vol. 2. No. 9. P. 1-295.

Schaminée J.H.J., Hennekens S.M. Update of the installation of Turboveg in Europe // Annali di Botanica. 1995. Vol. 53. No. 1. P. 29-32.

Schaminée J.H.J., Hennekens S.M., Chytrý M., Rodwell J.S. Vegetation-plot data and databases in Europe: an overview // Preslia. 2009. Vol. 81. No. 3. P. 173-185.

Smirnova O., Zaugol’nova L., Khanina L., Braslavskaya T., Glukhova E. FORUS – database on geobotanic relevés of European Russian forests //Mathematical biology and bioinfomatics. Proceedings of the 1st International conference, Pushchino, 2006 /V.D. Lakhno (ed.). Moscow: MAKS Press, 2006. P. 150-151.

Smirnova O.V., Bobrovsky M.V., Khanina L.G., Smirnov V.E. Old-growth spruce-fir forests in the plain area of the Komi Republic // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3. No. 4. P. 1-25.

Tichý L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. No. 3. P. 451-453.

Баландин С.А., Игнатов М.С., Комаров А.С., Онипченко В.Г., Павлов В.Н., Петелин Д.А., Ханина Л.Г. О базах данных и унификации ботанической номенклатуры для флористических сводок // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000. Т. 105. № 3. С. 70-71.

Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.

Голуб В.Б. Использование геоботанических описаний в качестве коллекции образцов для классификации растительности // Растительность России. 2011. № 17-18. С. 70-83.

Грохлина Т.И., Ханина Л.Г. Автоматизация обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. сборник материалов II Всероссийский научной конференции / отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2006. С. 87-89.

Заугольнова Л.Б, Мартыненко В.Б. Определитель типов леса Европейской России. 2012. URL: http://www.cepl.rssi.ru/bio/forest/ (дата обращения – 05.09.2020).

Заугольнова Л.Б. Иерархический подход к анализу лесной растительности малого речного бассейна (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Ботанический журнал. 1999. Т. 84. № 8. С. 42-56.

Заугольнова Л.Б. Ценофонд лесов Европейской России. 2006-2010. URL: http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ (дата обращения 05.09.2020).

Заугольнова Л.Б., Бекмансуров М.В. Сукцессионные процессы в растительном покрове неморально-бореальных лесов на песчаных субстратах и прогнозы их развития (на примере национального парка «Марий Чодра») / Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004. Кн. 2. С. 125-131.

Заугольнова Л.Б., Быховец С.С., Баринов О.Г., Баринова М.А. Верификация балловых оценок местообитания по некоторым параметрам среды // Лесоведение. 1998. № 5. С. 48-58.

Заугольнова Л.Б., Истомина И.И., Тихонова Е.В. Анализ растительного покрова лесной катены в антропогенном ландшафте (на примере бассейна реки Жилетовки, Подольский район Московской области) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2000а. Т. 105. № 4. С. 42-52.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004б. Кн. 2. С. 295-330.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Распространение и классификация неморально-бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 2004а. Кн. 2. С. 13-62.

Заугольнова Л.Б., Морозова О.В. Типология и классификация лесов европейской России: методические подходы и возможности их реализации // Лесоведение. 2006. № 1. С. 34-48.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Браславская Т.Ю., Дегтева С.В., Проказина Т.С., Луговая Д.Л. Высокотравные таежные леса восточной части Европейской России. // Растительность России. 2009. № 15. С. 3-26.

Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Комаров А.С., Ханина Л.Г. Мониторинг фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. № 4. С. 402-414.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Опыт разработки и использования баз данных в лесной фитоценологии // Лесоведение. 1996. № 1. С. 76-83.

Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Браславская Т.Ю., Бакун Е.Ю., Глухова Е.М., …, Яницкая Т.О. Лесная растительность Северной Евразии (база данных). Свидетельство государственной регистрации № 2014620258 от 12.02.2014.

Заугольнова Л.Б., Шутов В.В., Рыжов А.Н., Тихонова Е.В., Рыжова Н.В., …, Ширяев С.И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области / под общ. ред. В.В. Шутова. Кострома: Костромской государственный технологический университет, 2000б. 92 с.

Игнатов М.С., Афонина O.M., Игнатова E.A., Aболиня A.A., Акатова T.В., …, Золотов В.И. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.

Игнатов М.С., Афонина О.М. Список мхов на территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. № 1. С. 1-85.

Комаров А.С., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В., Губанов В.С., Фомин В.Г. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. 1991. № 8. С. 45-51.

Константинова Н.А., Бакалин В.А., Андреева Е.Н., Безгодов А.Г., Боровичев Е.А., Дулин М.В., Мамонтов Ю.С. Список печеночников (Marchantiophyta) России // Arctoa. 2009. Т. 18. С. 1-64.

Кораблев А.П., Ликсакова Н.С., Мирин Д.М., Орешкин Д.Г., Ефимов П.Г. Новый список видов растений и лишайников России для программы Turboveg for Windows. // Растительность России. 2020. № 38. С. 151-156.

Корчагин А.А. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Труды Печоро-Илычского государственного заповедника. 1940. Вып.2. С. 3-416.

Матвеева Н.В. 2008. Почему и зачем необходимо публиковать геоботанические описания в открытой печати // Растительность России. № 12. С. 134-138.

Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки / под ред. Л.Б. Заугольновой, Т.Ю. Браславской. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 383 с.

Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.Г., Костина В.А. Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса. // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-81.

Новаковский А.Б. Обзор современных программных средств, используемых для анализа геоботанических данных // Растительность России. 2006. № 9. С. 86–95.

Носова Л.М., Тихонова Е.В. База данных геоботанических описаний «Еловые леса Европейской России» // Компьютерные базы данных в ботанических исследованиях. Третье совещание. СПб.: Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова, 1997. С. 77-78.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Научный мир, 2000. 196 с.

Плугатарь Ю.В., Ермаков Н.Б., Крестов П.В., Матвеева Н.В., Мартыненко В.Б., …, Полякова М.А. Концепция классификации растительности России как отражение современных задач фитоценологии // Растительность России. 2020. № 38. С. 3-12.

Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

Смирнов В.Э. SpeDiv – программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. сборник материалов II Всероссийский научной конференции /отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, 2006. С. 142-143.

Смирнов В.Э. Экспертно-статистический подход к выделению эколого-ценотических групп видов сосудистых растений. Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16) / Институт экологии Волжского бассейна Российской академии наук. Пущино, 2007. 110 с.

Смирнов В.Э., Ханина Л.Г., Бобровский М.В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2006. Т. 111. № 2. С. 36-47.

Смирнова О.В., Бобровский М.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Сукцессионный статус старовозрастных темнохвойных лесов Европейской России // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126. № 1. С. 26-48.

Смирнова О.В., Коротков В.Н. Старовозрастные леса Пяозерского лесхоза северо-западной Карелии // Ботанический журнал. 2001. Т. 86. № 1. С. 98-109.

Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г. Оценка потерь флористического разнообразия в лесной растительности (на примере заповедника «Калужские засеки») // Лесоведение, 1997. № 2. С. 27-42.

Смирнова О.В., Ханина Л.Г., Смирнов В.Э. Эколого-ценотические группы в растительном покрове лесного пояса Восточной Европы // Восточноевропейские леса (история в голоцене и современность) / отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука. 2004. Кн. 1. С. 165-175.

Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов // Избранные труды в 3-х томах. Т. 1. Л.: Наука, 1972. С. 15-141.

Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.П. Сводная таблица «Лишайники заповедников России» // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России / МСОП, МПР РФ, Комиссия РАН по сохранению биологического разнообразия. М., 2004. С. 26-215.

Ханина Л.Г. Информационно-аналитическая система для оценки биоразнообразия растительности лесных территорий средней полосы России. Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.16) / Институт лесоведения РАН. Успенское, 1997. 145 с.

Ханина Л.Г. Классификация типов лесорастительных условий по индикаторным видам Воробьева–Погребняка: база данных и опыт анализа лесотаксационных данных // Вопросы лесной науки. 2019. Т. 2. № 4. С. 1-20.

Ханина Л.Г., Глухова Е.М., Шовкун М.М. Информационная система по видам сосудистых растений Центральной России // Труды Зоологического института РАН. 1999. Т. 278. С. 62.

Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Глухова Е.М. Новые возможности программы Ecoscale для обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам // Математическая биология и биоинформатика: V Международная конф. Доклады. М.: Макс Пресс, 2014. С. 192-193.

Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Попадюк Р.В., Зубкова Е.В. База данных геоботанических описаний на ЭВМ (предложения по стандартизации) // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. Йошкар-Ола, 1991. С. 98.

Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 990 с.

Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с.

Приложение

Публикации, описания из которых оцифрованы и включены в базу данных

«Лесная растительность Северной Евразии»

Аврорин Н.А., Качурин М.Х., Коровкин А.А. Материалы по растительности Хибинских гор. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова / Тр. совета по изучению производительных сил. М. Изд-во АН СССР, 1936. Сер. Кольская. Вып.11. С. 3-93.

Андриенко Т.Л. Сосновые леса Украинского Полесья // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев / Под ред. профессора Б.М. Миркина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. С. 112-121.

Астапова Т.Н., Денисова Г.М. Геоботаническое описание травянистого покрова в лесном массиве б. Верхне-Клязьминского заповедника // Уч. зап. Моск. гор. пед. ин-та. 1955. Т. 29. Вып. 3. С. 85-97.

Афанасьева Н.Б. История лесной растительности национального парка «Русский север». Вологда: Издательство «Сад-огород», 2010. 173 с.

Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область) // Растительность России. 2008. № 13. С. 3-13.

Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Широколиственно-еловые леса юго-западного Нечерноземья России // Вестник Брянского государственного университета. 2010. №4. С. 118-123.

Булохов А.Д., Шапурко А.В. Ассоциации и типы сосновых лесов Ветьминско-Болвинского междуречья (в пределах Брянской области) // Вестник Брянского государственного университета. 2010. № 4. С. 101-107.

Воропанов П.В. Ельники Севера. М.–Л.: Гослесбумиздат, 1950. 180 с.

Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Сборник трудов по лесному хозяйству. 1956. Вып. 3. С.7-50.

Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. 146 с.

Гроздов Б.В., Обновленский В.М. Почвы и типы леса Калашниковского учебно-опытного леспромхоза Лихославского района Московской области. Вып.1. 1931. С. 46-99.

Дылис Н.В. Типы лиственничников Южного Тимана // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1938. Вып.4. С. 339-371.

Жучков Н.Д. Растительность района Красновидово / под ред. А.Г. Воронова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1956. 102 с.

Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 215 с.

Коротков К.О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

Коротков К.О., Морозова О.В. Некоторые лесные сообщества союза Сarpinion betuli в Подмосковье. М. Депонир. в ВИНИТИ. 1988. № 3395-В88. 33 с.

Корчагин А.А., Сенянинова-Корчагина М.В. Леса Молого-Шекснинского междуречья // Тр. Дарвинского гос. запов. 1957. Т.4. С.241-402.

Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М.: Наука, 1980. 316 с.

Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. М.: Наука, 1968. 356 с.

Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.3. Геоботаника. 1937. Т.4. С. 253-276.

Петров В.В., Кузенкова Л.Я. Результаты изучения связи между характером лесной растительности и почвообразующими породами на юго-западе Московской области // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та. 1968. Т.181. Вып. 12. С. 196-205.

Полозов М.Б., Соломещ А.И. Синтаксономический состав лесной растительности южной Удмуртии. I. Пойменные леса / Мин-во общего и проф. образования РФ. Ижевск: Удмуртский гос. ун-т, 1999. Деп. ВИНИТИ № 3384-В99. 37 с.

Порфирьев В.С. Темнохвойные широколиственные леса северо-востока Татарии // Уч. зап. Казан. гос. пед. ин-та, ф-т естествознания. Казань. 1950. Вып.9. С. 47-117.

Прилепский Н.Г. Растительный покров северо-востока Костромской области (бассейна р. Вохмы). Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1992. 354 с.

Речан С.П., Малышева Т.В., Абатуров А.В., Меланхолин П.Н. Леса Северного Подмосковья / Ин-т лесоведения РАН. М., 1993. 316 с.

Рыжова Н.А. Структура и видовой состав растительности сообществ европейского Севера СССР / И.В. Забоева (отв. ред.) // Тр. Коми филиала АН СССР. № 72. Сыктывкар, 1985. 105 с.

Рысин Л.П. Сложные боры Подмосковья. М.: Наука, 1969. 107 с.

Рысин Л.П., Коваленко З.М. О возможностях использования методики школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1968. Т. 73. Вып. 1. С. 93-114.

Самбук Ф.В. Печорские леса // Тр. Бот. музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-250.

Семенищенков Ю.А. Экологические варианты неморальнотравных ельников на юге подтаежной подзоны (Смоленская область) // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 2012. № 9 (128). Вып. 19. С. 22-30.

Смирнова А.Д. Типы еловых лесов крайнего севера Кировской области. Ч. 1, 2 // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та. 1951. Вып. 19. С. 195-223. 1954. Вып. 25. С. 195-226.

Смирнова З.Н. Лесные ассоциации северо-западной части Ленинградской области Тр. Петергофского естеств.-научн. ин-та. 1928 № 5. С. 119-263.

Смирнова О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав. Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1968. 285 с.

Хомутова М.С. Очерк растительности водораздела рек Неи и Б. Какши // Уч. зап. МГПИ им. Ленина. 1941. Т. 30. Вып. 1. С. 79-99.

Шапошников Е.С., Коротков К.О., Минаева Т.Ю. К синтаксономии еловых лесов Центрально-Лесного заповедника. Ч.1. Неморальные и травяно-болотные ельники. М. Депонир. в ВИНИТИ 1988 № 4083-В88. 71 с.

Aune E.I. 1973. Forest vegetation in Hemne, Sor-Trondelag, Western Central Norway. K. norske Vidensk. Selsk. Mus. Miscellanea. Vol. 12. P. 1-87.

Kasprowicz M. Acidophylous oak forests of the Wielkopolska region (West Poland) against the background of Central Europe // Biodiversity Research Conservation. 2010. Vol. 20. P. 1-138.

Laiviņš M. Classification of dry spruce forest communities in Latvia // Mežzinātne. Forest Science. 2009. Vol. 20. No. 53. P. 32-59.

Matuszkiewicz J. Przegląd fitosocjologiczny zbiorowisk leśnych Polski. Cz. 4. Bory świerkowe i jodłowe // Phytocoenosis. 1977. Vol. 6. No. 3. S. 151-225.

Sokołowski A.W. Fitosocjologiczna charakterystyka lasów Puszczy Knyszyńskiej // Prace Instytutu Badawczego Lešnictwa. Warszawa. 1988. № 682. 117 s.

Sokołowski A.W. Zespoły leśne Nadleśnictwa Zwierzyniec w Puszczy Białowieskiej // Prace Instytutu Badawczego Lešnictwa. Warszawa. 1968. № 354.

Рецензент: к.б.н., в.н.с., доцент Ханина Л.Г.