Сукцессионная динамика коренных разновозрастных ельников Европейской России

В. Г. Стороженко

Институт лесоведения РАН,

Россия, 143030, Московская область, с. Успенское, ул. Советская, д. 21

E-mail: lesoved@mail.ru

Поступила в редакцию: 18.12.2020

После рецензирования: 18.10.2021

Принята к печати: 28.10.2021

Актуальность. В статье обсуждаются варианты отнесения лесных биогеоценозов к определенному динамическому положению в сукцессионном поле их развития. Предлагается расширенный вариант динамической оценки положения лесных сообществ, создающий возможность оценки общего движения объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов лесных биогеоценозов, анализа прошедших изменений возрастной структуры биогеоценоза и прогноза будущего его развития на перспективу. Материал и методы. Объекты исследований — коренные девственные разновозрастные еловые биогеоценозы северной тайги Кандалакшского лесхоза Нямозерского лесничества Мурманской обл., Сверодвинского лесхоза Архангельской обл.; средней тайги — еловые леса резервата «Вепсский лес» Ленинградской обл. и урочища «Атлека» Андомского лесхоза Вологодской обл.; южной тайги — ельники заповедника «Кологривский лес» Костромской обл. и Центрально-Лесного биосферного заповедника в Тверской обл. Рассмотрены особенности структур возрастных рядов ельников наиболее типичных и производительных для ели типов условий произрастания. Результаты и заключение. Все представленные лесные сообщества имеют различные соотношения количества и объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и, как следствие, разное положение в сукцессионной динамике развития. Дереворазрушающие грибы биотрофного комплекса как эндогенная структура лесного сообщества активно участвуют в динамических процессах его развития на всех этапах сукцессионного движения. Пораженность деревьев грибами этого комплекса увеличивается от последних поколений к первым до максимальных значений у наиболее старых деревьев первого поколения. Сукцессионное положение коренного девственного разновозрастного лесного сообщества может быть описано с более широкой амплитудой оценки динамики его развития в ретроспективу и перспективу по соотношению количественных и объемных показателей возрастных поколений возрастных рядов, нежели по показателям текущей структуры возрастного ряда. При оценке сукцессионной стадии лесного сообщества необходимо учитывать количество (объемы) и структуру валежа.

Ключевые слова: лесные биогеоценозы, сукцессии, устойчивость лесов, возрастные ряды и поколения, валеж, дереворазрушающие грибы

Масштабные исследования структур лесов Севера, проведенные в России многими лесоводами и таксаторами в прошлом столетии, были посвящены в том числе изучению возрастных структур лесных сообществ различного происхождения с различным строением древостоев (Ивашкевич, 1929; Воропанов, 1949; Синельщиков, 1959; Комин, 1963; Гусев, 1964; Clements, 1936 и др.). Подробный анализ этих исследований изложен в работе Г. Е. Комина и И. В. Семечкина (1970), которые на основе учета результатов собственных исследований предложили «обобщенную схему возрастной структуры древостоев», к которой мы отсылаем заинтересованного читателя. Свой вариант возрастной структуры древостоев в несколько измененном виде предложил С. А. Дыренков (1984). Принимая предложенные авторами принципы деления структур лесов, обращаем внимание на то, что в этих исследованиях не всегда акцентировано отражена связь возрастных структур древостоев с сукцессионной динамикой развития биогеоценозов в целом. Только в последнее время появились работы, в которых с разной степенью подробности рассматривается связь возрастных структур с динамическими показателями древостоев (Исаев и др., 2008; Коренные еловые леса Севера…, 2006; Чмыр, 2001; Ivantsov et al., 2009; Стороженко, 2011; Стороженко и др., 2018 и др.). 

Многолетние исследования структур, вариантов сукцессионных смен в динамике развития коренных девственных лесов таежной зоны Европейской России убеждают нас в том, что отнесение биогеоценозов к определенному динамическому положению в сукцессионном поле их развития, к их фазовому положению в известных градациях демутации, дигрессии и климакса (Дыренков, 1984) с переходными формами структур между ними, наиболее правильно оценивать не по существующей на текущий момент структуре возрастных поколений в возрастном ряду лесного сообщества, а по сравнительному анализу движения объемов стволовой части древостоя во временном градиенте сукцессионного развития лесного сообщества, проецируя движение объемов деревьев во времени от последних поколений возрастного ряда в период его распада в перспективу при одновременном прогнозировании накопления числа и объемов деревьев в младших поколениях восходящего ряда. Дополнительным фактором оценки динамических ретроспективных событий в лесном сообществе принимается анализ числа, объемов и стадий разложения древесного отпада, произошедшего на площади анализируемого биогеоценоза. При этом создается возможность оценки общего сукцессионного движения объемов деревьев в возрастных поколениях возрастного ряда лесного биогеоценоза, возможность анализа прошедших изменений в динамике формирования возрастной структуры биогеоценоза и прогноза будущего его развития на весьма далекую перспективу. Предлагаемая методика динамической оценки сукцессионного положения лесных сообществ может помочь в определении возможных перспектив создания искусственных древостоев, обладающих набором критериев, определяющих устойчивость лесных сообществ, и в разработке практических приемов формирования устойчивых лесов.

В развитии этой позиции и в ее подтверждении на экспериментальном уровне мы приводим анализ данных структур коренных девственных разновозрастных ельников, расположенных в подзонах северной, средней и южной тайги европейской части России в сочетании с показателями древесного отпада в градациях по временным периодам стадий разложения валежа.

Задачи исследований: 1) определить в числовых и объемных показателях особенности структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников таежной зоны с различными динамическими характеристиками; 2) оценить в физических параметрах величину и скорость сукцессионных преобразований в динамике формирования возрастных структур разновозрастных ельников; 3) подтвердить (или опровергнуть) выдвинутый тезис о возможности оценки сукцессионного движения лесных сообществ во временном тренде от нескольких возрастных поколений в ретроспективу и перспективу.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Принципы сукцессионной системы лесных сообществ при ее искусственном ранжировании детально показаны в работе А. С. Исаева с соавторами (2008) «Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход…». В ней рассмотрен сукцессионный процесс лесного сообщества от нулевого состояния (вырубка, ветровал и т. д.) до стабилизации запаса древостоя в фазе климакса. При этом биогеоценоз проходит несколько фаз развития: от начала накопления биогеоценозом биомассы — фаза демутации, когда эксцесс объема деревьев в возрастном ряду формируется в последних поколениях возрастного ряда, далее следует фаза достижения максимального объема биомассы, когда эксцесс объема деревьев передвигается в сукцессионной динамике биогеоценоза в середину возрастного ряда, далее формируется фаза дигрессии, когда эксцесс объема деревьев передвигается к первым поколениям возрастного ряда. В дальнейшем развитии лесного сообщества при отсутствии дестабилизирующих структуры леса факторов объемы деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов биогеоценозов выравниваются и наступает фаза климакса (Clements, 1936). Понятно, что в динамике развития биогеоценозов могут появляться переходные формы фазовых положений и даже несколько необычные для восприятия, например демутационно-дигрессивные, когда в возрастном ряду биогеоценоза существует два эксцесса объемов деревьев: в первых и последних поколениях. Требует некоторого пояснения содержание терминов «коренные» и «девственные» леса. Согласно ГОСТу 18486-87 коренной — это «древостой, формирующийся в естественных условиях и характеризующийся преобладающей породой, соответствующей данным лесорастительным условиям». Термин «девственный», или «дикий», лес рассматривается в лесоведении как лес, развивающийся только под влиянием природных условий, то есть без воздействия человека. В нашем понимании коренной лес не всегда полностью соответствует девственному лесу, так как может нести черты влияния каких-либо факторов воздействия, сохраняя, тем не менее, коренную преобладающую породу.

В качестве объектов исследований взяты коренные девственные разновозрастные еловые биогеоценозы, относящиеся к подзонам северной, средней и южной тайги. К регионам северной тайги относятся ельники Кандалакшского лесхоза Нямозерского лесничества Мурманской обл., Сверодвинского лесхоза Архангельской обл. К регионам средней тайги относятся еловые леса резервата «Вепсский лес» Ленинградской обл. и урочища «Атлека» Андомского лесхоза Вологодской обл. К регионам южной тайги относятся ельники заповедника «Кологривский лес» Костромской обл. и Центрально-Лесного биосферного заповедника в Тверской области. В принятых для анализа лесных массивах отбирались участки с типичными для подзон типологическими характеристиками преимущественно наивысшей производительности. Величина пробных площадей колебалась в пределах от 0.2 до 0.8 га. На постоянных пробных площадях (ППП) проводились исследования, включавшие следующие виды работ: сплошная нумерация деревьев, определение их диаметра, категории состояния и положения в пологе древостоя (ярус) с определением высот деревьев, бурение стволов возрастным буром Пресслера у шейки корня, подсчет возрастов деревьев при помощи смонтированной на голове лупы не отходя от пробуренного дерева, учет естественного возобновления всех пород, фиксация гнилей по кернам бурения с определением стадии и типа гнили, картирование расположения деревьев и древесного отпада на пробной площади с распределением его по диаметрам, породам и стадиям разложения, по разработанной ранее шкале временных датировок валежа ели, основанной на морфопризнаках валежа разных периодов отпада и разложения (Стороженко, 1990). Позднее шкала была незначительно скорректирована данными по разложению валежа в регионах северной тайги (Стороженко, Шорохова, 2012). Предложенная шкала верифицирована исследованиями потери веса образцами древесины разных стадий разложения (Шорохова, Шорохов, 1999).

Древесный отпад разделяется на две группы: текущий древесный отпад и валеж. Текущий древесный отпад — деревья, входящие в состав древостоя биогеоценоза и относящиеся к категориям усыхающих, свежего и старого сухостоя. Деревья категории усыхающих отнесены к текущему древесному отпаду, поскольку не способны перейти в более высокую категорию состояния. В категорию валежа входят стволы деревьев ветровала и бурелома, лежащие на земле и зависшие на других деревьях. Все указанные характеристики определялись и измерялись только для ели.

Таблица 1. Шкала стадий разложения крупного древесного отпада стволов ели в коренных лесах таежной зоны

Можно выделить и шестую стадию разложения, при которой почти полностью теряются очертания ствола дерева, заметную по микроповышениям, почти не отличимым от общего уровня поверхности почвы. Датировка таких стволов валежа увеличивается до 60-70 лет.

Скорость разложения каждого ствола валежа зависит от породы, лесорастительной зоны, диаметра валежного ствола, типа леса и, соответственно, влагообеспеченности местоположения, положения относительно земли, видов грибов ксилотрофного комплекса, разлагающих ствол валежа.

Изучался видовой состав дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов по плодовым телам грибов и типам гнилей. В камеральный период проводилась обработка полученных сведений по количественным и объемным показателям. Объемы стволов деревьев и валежа рассчитывались по таблицам объемов стволов ели по разрядам высот, соответствующих средним высотам деревьев для подзон тайги (Третьяков и др., 1952, стр. 164) с использованием данных высот деревьев и разрядов высот, соответствующих условиям произрастания конкретных биогеоценозов каждой подзоны тайги, измеренных на пробных площадях в эксперименте.

Проведенные исследования позволили построить возрастные ряды анализируемых биогеоценозов с разделением их на возрастные поколения как по числовым, так и по объемным показателям. Для этого составлялись таблицы с распределением деревьев по возрастным поколениям через 40-летние интервалы и рассчитывались объемы деревьев в каждом возрастном поколении. По соотношению объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов определялось положение биогеоценозов в динамике сукцессионных рядов, а по величине пораженности дереворазрушающими грибами (ДРГ) деревьев в возрастных поколениях определялось участие ДРГ гетеротрофного комплекса в формировании структур возрастных рядов древостоев.

На основе этих сведений представляется возможность определения особенностей структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников таежной зоны с различными динамическими характеристиками, оценки величины и скорости сукцессионных преобразований в динамике формирования возрастных структур разновозрастных ельников и, что особенно важно, доказать возможность анализа сукцессионного развития лесного сообщества во временном градиенте от значительной ретроспективы к весьма далекой перспективе. Оценка структурных особенностей возрастных рядов коренных разновозрастных биогеоценозов еловых формаций является наиболее важной позицией в изучении динамических характеристик коренных девственных лесов, а сами динамические позиции представляют собой показатели, учет которых непосредственно связан с показателями отнесения биогеоценозов к определенному положению в системе градаций устойчивости лесных сообществ (Стороженко, 2007). В этой связи все представленные ниже сведения имеют важное значение для характеристик устойчивости биогеоценозов (Стороженко, 2007; Стороженко и др., 2018).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 2 представлены лесоводственные показатели проанализированных биогеоценозов, расположенных в различных подзонах тайги и имеющих различные динамические параметры возрастных рядов. Во всех биогеоценозах, принятых к изучению, представительство ели в составе древостоев не опускается ниже восьми единиц, всегда присутствует береза, осина, иногда сосна. В еловых массивах востока Костромской обл. заповедника «Кологривский лес», находящегося на 600 км восточнее Центрально-Лесного заповедника, в составе ельников всегда присутствует пихта.

Таблица 2. Лесоводственные характеристики некоторых биогеоценозов коренных разновозрастных лесов таежной зоны Европейской России

Обозначения. Тип леса: Мш — мшистый, баг — багульниковый, мор — морошковый, чер — черничный, бр — брусничный, май — майниковый, зм — зеленомошный, сф — сфагновый, кис — кисличный. ПЛ — подлесок: Б — береза, Рб — рябина, Ос — осина, Мж — можжевельник. ПД — подрост: Е — ель, С — сосна, Пх — пихта. ПКР — напочвенный покров: вод — водяника, сед — седмичник, коп — копытень, пап — папоротники.

От северной тайги к южной возрастает производительность древостоев от V до I бонитета и увеличивается их полнота от 0.5 до 0.8-0.9, что определяет увеличение запасов стволовой древесины от северной тайги к южной от 4 до 8 раз (табл. 2). Возрастные структуры древостоев следует рассматривать как базовый консорт, определяющий все особенности строения других консортов фитоценоза, в том числе комплексы дереворазрушающих грибов биотрофного и ксилотрофного комплексов, определяющих пораженность деревьев гнилевыми фаутами и их отпад из состава древостоев в состав мортценоза, структуры естественного возобновления. В табл. 3 приведены данные количества деревьев и их объемов в возрастных поколениях возрастных рядов еловых древостоев каждой подзоны тайги.

Из данных табл. 3 видно, что биогеоценозы, различающиеся по динамическим характеристикам, в разновозрастных лесах с полными возрастными рядами, разным количеством деревьев различных возрастов и диаметров в возрастных поколениях, различны по числу деревьев и объемам в структуре возрастных рядов древостоев.

Одновременно с определением объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов древостоев определены объемы древесного отпада, относящегося к тем же древостоям и сгруппированного во временных градациях по стадиям разложения (табл. 3). 

Древесный отпад разделяется на две группы: текущий древесный отпад и валеж. Текущий древесный отпад — деревья, входящие в состав древостоя биогеоценоза и относящиеся к категориям усыхающих, свежего и старого сухостоя. Деревья категории усыхающих отнесены к текущему древесному отпаду, поскольку не способны перейти в более высокую категорию состояния. В категорию валежа входят стволы деревьев ветровала и бурелома, лежащие на земле и зависшие на других деревьях (табл. 3).

Ставя целью рассмотрение динамики сукцессионного процесса лесного сообщества в более расширенном восприятии, нежели по изменениям объемов деревьев в возрастных поколениях в пределах возрастного ряда древостоя фитоценоза, необходимо поставить в один временной ряд показания объемов деревьев всех компонентов биомассы древостоя на всех этапах динамики его преобразований. В этот временной ряд будут входить в порядке последовательности: ретроспективные значения объемов валежа от последних до первых стадий разложения валежа — до 40-60 лет в ретроспективу, далее объемы деревьев текущего древесного отпада, распределенные по категориям отпада (усыхающие, свежий и старый сухостой) и далее — объемные показатели деревьев живого состояния в пределах возрастных поколений. Рассматривая движение объемов массы деревьев различного состояния древостоя в общем временном тренде, можно определять динамику сукцессионного развития лесного биогеоценоза от его ретроспективных значений до двух возрастных поколений в перспективу на несколько возрастных поколений. В табл. 3 приведены объемные показатели сукцессионной динамики биогеоценозов, принятых для изучения.

Подзона северной тайги

Биогеоценоз ПП 1. Распределение деревьев в возрастных поколениях по их количеству имеет один эксцесс в середине возрастного ряда с некоторым убыванием их числа в области более молодых и более старых возрастных поколений. Такая же тенденция прослеживается и в распределении объемов деревьев. И. И. Гусев (1964) относил ельники, имеющие один эксцесс возрастания объемов деревьев в середине возрастного ряда, к климаксовым фазам динамики. Такого же мнения придерживаются В. Н. Сукачёв («выработавшиеся» биогеоценозы) (1964), С. А. Дыренков (1984), Исаев и др. (2008). Мы принимаем эти оценки как неоспоримые с точки зрения текущего фазового состояния лесного сообщества. По структуре древостой имеет абсолютно разновозрастное строение. Анализ распределения объемов стволов валежа по стадиям разложения показывает значительные общие его величины к запасу древостоя (60.8%) и постепенное увеличение запасов валежа к четвертой стадии разложения, то есть в ретроспективу до 30–40 лет. Эти объемы в сукцессионном ряду текущего возрастного ряда лесного сообщества наглядно демонстрируют присутствие 40 лет назад эксцесса объемов старовозрастных деревьев, перешедших в структуру валежа.

В подтверждение этого факта указывают значительно большие средние диаметры деревьев валежа по отношению к среднему их значению для всех деревьев древостоя. Существующий эксцесс объемов деревьев в перспективе от 40 до 80 лет приблизит древостой к фазе дигрессии, в которой биогеоценоз будет находиться довольно длительное время. На то, что этот процесс завершился, указывают и незначительные по объемам величины текущего древесного отпада. К этому времени довольно большое количество деревьев молодых поколений вероятнее всего могут сформировать новый эксцесс в середине возрастного ряда, который займет место текущего эксцесса. Если в ход сукцессионного процесса не вмешаются какие-либо экзогенные или эндогенные факторы дестабилизации древостоя, динамика формирования структур леса повторит текущее состояние биогеоценоза. С позиций расширенной динамической оценки структур биогеоценозов при таком распределении величин объемов живых деревьев и древесного отпада мы рассматриваем биогеоценоз как пульсирующий по формированию эксцессов объемов деревьев в довольно большом временном пространстве с периодичностью около 120 лет. Таким образом, его фазовое положение может быть охарактеризовано как демутационно–климаксово–дигрессивное в длительном временном пространстве.

Биогеоценоз ПП 2 имеет самый длинный возрастной ряд, включающий десять возрастных поколений с предельными для ели возрастами первого поколения — до 380–400 лет — и относительно выровненные величины количества деревьев в возрастных поколениях с некоторыми перепадами значений. Но по объемным показателям древостой явно стремится к фазе дигрессии, имея во второй половине возрастного ряда почти 75% запаса древостоя, при этом средний возраст древостоя равен 263 года, что по возрастным значениям ассоциируется с четвертым возрастным поколением (240–280 лет) старовозрастной части лесного сообщества.

Таблица 3. Сукцессионная динамика количества и объемов деревьев в древостоях фитоценозов изучаемых биогеоценозов по подзонам

Обозначения. Фаза динамики: Кл — климакс; Дг — дигрессия; Дм — демутация. Текущий древесный отпад: Ус — усыхающие, Св. сух — свежий сухостой, Ст. сух. — старый сухостой. *– возраст подроста в северной и средней подзонах тайги может включать до полутора-двух возрастных поколений.

Можно говорить, что на протяжении следующих 120 лет в древостое будут происходить постоянные вывалы деревьев старовозрастной части лесного сообщества, пополняющие объемы валежа по стадиям разложения. Этому будут в большой мере способствовать значительные уровни поражения деревьев в первых старовозрастных поколениях возрастного ряда древостоя, достигающие почти 80% деревьев в возрастных поколениях от 240 до 400 лет (табл. 4). Одновременно с этим можно видеть относительно равномерное распределение объемов валежа по стадиям разложения с некоторым увеличением в четвертой стадии разложения. Можно ожидать, что долгое время древостой будет находиться в состоянии дигрессии, постепенно освобождаясь от старовозрастных деревьев и регулярно пополняя объемы древесного отпада, в том числе валежа по стадиям его разложения. По структуре древостой также имеет абсолютно разновозрастное строение.

Таблица 4. Пораженность деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса в возрастных поколениях возрастных рядов биогеоценозов

Обозначения. Тип гнили: К — коррозионная, Д — деструктивная.

 

Подзона средней тайги

Биогеоценоз ПП 3 имеет явно выраженную демутационную структуру восходящего ряда как по числу, так и по объемам стволовой древесины, включающего 8 возрастных поколений. Очевидно, что в недалеком прошлом в биогеоценозе произошел спонтанный вывал старовозрастного поколения древостоя и на его месте сформировались три последних молодых поколения, включая подрост. На такой ход сукцессии указывают большие объемы деревьев в первых трех возрастных поколениях и значительные объемы деревьев последних двух молодых поколений, сформировавшихся из подроста на месте развалившихся старовозрастных поколений. Этот факт подтверждается и большими объемами валежа 2–4 стадий разложения, образовавшегося после спонтанных вывалов более 10 лет назад, и небольшими уровнями пораженности первых трех возрастных поколений, освободившихся от значительного количества пораженных деревьев. В перспективе через 80-100 лет структура возрастного ряда приобретет один эксцесс большого объема стволовой массы, как в биогеоценозе 1, но с гораздо большими значениями запасов древесины. По структуре древостой относится к относительно разновозрастным сообществам восходящего ряда.

Биогеоценоз 4, напротив, имеет два эксцесса числа деревьев в третьем и шестом возрастных поколениях. В то же время по объемам древесины древостоя демонстрирует явную тенденцию к переходу в стадию дигрессии, имея более 70 м³ во втором и третьем возрастных поколениях, приближающихся к предельному возрасту ели для условий этого биогеоценоза. При этом анализ величин объемов валежа по стадиям его разложения в течение 25-–35 лет в ретроспективу показывает повышенные объемы древесного отпада из первых двух поколений биогеоценоза в прошлые почти 30 лет, что подтверждается и большими значениями диаметров валежа по сравнению с живыми деревьями древостоя, и незначительными для предельных возрастных поколений уровнями поражения живых деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса. В течение 40–80 лет в биогеоценозе в очередной раз произойдут значительные вывалы старовозрастных деревьев. По структуре биогеоценоз имеет относительно разновозрастную структуру нисходящего ряда.

Подзона южной тайги

Биогеоценоз ПП 5 по количеству деревьев в последних возрастных поколениях (от 40 до 160 лет) с суммарным количеством 78.7% от всех деревьев биогеоценоза также можно было бы отнести к демутационной фазе динамики. Однако по объемам стволовой древесины этот биогеоценоз более правильно отнести к дигрессивному состоянию, поскольку первые два поколения составляют 58,8% от общего запаса древостоя. Биогеоценоз относится к дигрессивной фазе динамики нисходящего ряда, но в перспективе до 80 лет, с накоплением объемов стволовой древесины деревьями текущих молодых поколений и постепенного вывала старовозрастных деревьев приобретет черты структуры, близкой к климаксу (см. раздел «Объекты и методы»). В биогеоценозе обращает на себя внимание огромные объемы валежа первой стадии разложения и старого сухостоя, по времени образования связанные друг с другом. В структуре древостоя в течение небольшого временного отрезка (последние пять-десять лет) перешло в отпад бывшее первое возрастное поколение древостоя. Причины такого спонтанного вывала неясны, и в следующие примерно 40 лет снова произойдут значительные по объемам вывалы в настоящих двух первых поколениях, включающих около 60% старовозрастных, в значительной степени пораженных биотрофными грибами, деревьев. В настоящее время по структуре возрастного ряда биогеоценоз имеет абсолютно разновозрастную структуру нисходящего ряда.

Биогеоценоз ПП 6 имеет самый короткий возрастной ряд среди исследуемых древостоев и по количеству деревьев в возрастных поколениях возрастного ряда относится к демутационным лесным сообществам. В довольно далекой ретроспективе, более 100 лет назад, в древостое произошел вывал значительного количества деревьев и на его месте из подроста возник молодняк, который в настоящее время составляет более половины всего количества деревьев в биогеоценозе — 4 и 5 поколения. Структуру валежа в текущий период составляют стволы постепенного вывала из всех возрастных поколений древостоя, на что указывают почти равные диаметры стволов валежа и живых деревьев. По объемам деревьев в возрастных поколениях древостой также относится к демутационной фазе динамики, однако приближающейся к климаксу или находящийся в его сфере (поле флуктуации климакса). В этой позиции понятно одно важное обстоятельство — на протяжении длительного периода времени в древостое будут происходить постоянные в течение долгого периода, значительные вывалы деревьев старших возрастов с образованием древесного отпада крупных диаметров разных стадий разложения. По структуре возрастного ряда биогеоценоз относится к относительно разновозрастному лесному сообществу восходящего ряда.

Механизм участия дереворазрушающих грибов в формировании структур возрастных рядов и в сукцессионном движении лесного сообщества к состоянию наивысшей «выработанности» (Сукачёв, 1964) выражается в поражении деревьев, в значительной степени утративших иммунитет, ослабленных, входящих в состав разных возрастных поколений, но в особенности в состав наиболее старших поколений. В этих поколениях поражение деревьев может достигать значительных величин по количеству пораженных деревьев, составляя в отдельных случаях 60-80% от общего количества на 1 га. При развитии гнилей до III–IV стадии стволы и корни деревьев теряют механическую прочность и деревья переходят в категорию древесного отпада. Именно поэтому в разновозрастных лесных сообществах особенно дигрессивных фаз динамики в составе древесного отпада, валежа присутствует большое количество деревьев крупных диаметров. Причиной усыхания и перехода в древесный отпад деревьев более мелких диаметров в большинстве случаев являются конкурентные отношения в динамике развития биогеоценозов.

Для более молодых деревьев снижаются величины пораженности в возрастных поколениях. Далеко не всегда эта тенденция носит равномерный характер, как, например, в древостое биогеоценоза 5 (заповедник «Кологривский лес»). Понятно, что чем выше пораженность деревьев в возрастном поколении, тем больше деревья подвержены вывалам и переходят в древесный отпад. По нашим данным, 80% валежа ели крупных диаметров имеет гнили коррозионного или деструктивного типов III–IV стадий разложения.

Средние величины пораженности древостоев в целом имеют самые различные величины, но наивысшие величины присущи биогеоценозам дигрессивных фаз динамики, как, например, в древостое ПП 2, пораженность которого самая высокая среди представленных биогеоценозов — 41.8%. Вместе с тем даже такие величины пораженности коренных разновозрастных лесов не характеризуют древостои как «больные».

Природная необходимость участия дереворазрушающих грибов в генезисе лесных сообществ заключается в том, что этот эндогенный гетеротрофный консорт определен эволюцией на формирование и поддержание баланса биомассы лесного сообщества в процессе его сукцессионного развития. Грибы биотрофного комплекса участвуют в этом процессе через формирование гнилевых фаутов стволов и корней живых деревьев и отпад деревьев из состава древостоя в структуру валежа, грибы ксилотрофного комплекса — через разложение стволов древесного отпада до состояния гумуса. Оба процесса согласованы во временных и объемных параметрах и как единое целое являются одним из основных условий формирования устойчивости лесных сообществ при постоянном воздействии различных факторов, в большинстве случаев спровоцированных экзогенными климатическими воздействиями.

Таким образом, приведенные исследования позволяют сделать ряд выводов по результатам анализа структур коренных ельников таежной зоны Европейской России. 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Рассмотрены особенности структур возрастных рядов коренных разновозрастных ельников наиболее характерных и производительных для ели типов условий произрастания различных подзон таежной зоны. Все представленные лесные сообщества имеют разные соотношения количества и объемов деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и, как следствие, разное положение в сукцессионной динамике развития.

От северной тайги к южной возрастает производительность древостоев от V до I бонитета и увеличивается их полнота от 0.5 до 0.8-0.9, что определяет увеличение запасов стволовой древесины от 4 до 8 раз. Возрастные структуры древостоев следует рассматривать как базовый консорт, определяющий все особенности строения других консортов фитоценоза, в том числе комплексы дереворазрушающих грибов биотрофного и сапротрофного комплексов, определяющих пораженность деревьев гнилевыми фаутами и их отпад из состава древостоев в состав мортценоза.

Для более расширенного восприятия сукцессионного процесса лесного сообщества необходимо поставить в один временной ряд показания объемов деревьев всех компонентов биомассы древостоя на всех этапах динамики его преобразований в порядке последовательности: 1) ретроспективные значения объемов валежа от последних до первых стадий разложения — до 40-60 лет в ретроспективу, 2) объемные показатели деревьев живого состояния в пределах возрастных поколений, 3) объемы деревьев текущего древесного отпада, распределенных по категориям отпада (усыхающие, свежий и старый сухостой). Таким образом, представляется возможность определения динамики сукцессионного развития лесного биогеоценоза от 2-3 поколений в ретроспективу и до нескольких возрастных поколений в перспективу.

Участие грибов дереворазрушающих комплексов биотрофов и сапротрофов как эндогенного гетеротрофного консорта в генезисе лесных сообществ определено эволюцией на формирование и поддержание баланса биомассы лесного сообщества в процессе его сукцессионного развития. Грибы биотрофного комплекса участвуют в этом процессе через формирование гнилевых фаутов стволов и корней живых деревьев и отпад деревьев из состава древостоя в структуру валежа, грибы сапротрофного комплекса — через разложение стволов древесного отпада до состояния гумуса. Оба процесса согласованы во временных и объемных параметрах и как единое целое являются одним из основных условий формирования устойчивости лесных сообществ.

 

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Воропанов П. В. Естественная история ельников Севера и их внутренняя структура // Cб. трудов Поволжского лесотехнического ин-та. 1949. № 6. С. 3–38.

Гусев И. И. Строение и особенности таксации ельников Севера. М.: Лесная пром-ть. 1964. 76 с.

Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 10. С. 36–44.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 11. С. 40–47.

Ивашкевич Б. А. Девственный лес, особенности его строения и развития // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1929. № 12. С. 41–46.

Исаев А. С., Суховольский В. Г., Хлебопрос Р. Г., Бузыкин А. И., Овчинникова Т. М. Моделирование лесообразовательного процесса: феноменологический подход // Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: Наука. 2008. 451 с.

Комин Г. Е. К вопросу о типах возрастной структуры насаждений // Лесной журнал. 1963. № 3. С. 37–42.

Комин Г. Е., Семечкин И. В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации // Лесоведение. 1970. № 2. С. 24–33.

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции / под ред К. С. Бобковой. СПб: Наука. 2006. 337 с.

Синельщиков Р. Г. Рост, строение и возрастная структура еловых насаждений Кировской области. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Воронеж. 1959. 22 с.

Стороженко В. Г. Датировка разложения валежника ели // Экология. 1990. №. 6. С. 66–69.

Стороженко В. Г. Комплексы сапрофитных грибов на валеже в еловых древостоях различного происхождения // Лесоведение. 1992. № 5. С. 64–67.

Стороженко В. Г. Устойчивые лесные сообщества. Теория и эксперимент. М. Гриф и К., 2007. 190 с.

Стороженко В. Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2011. 122 с.

Стороженко В. Г., Быков А. В., Бухарева О. А., Петров А. В. Устойчивость лесов. Теория и практика биогеоценотических исследований. М.: Тов. науч. изд. КМК. 2018. 171 с.

Стороженко В. Г., Шорохова Е. В. Биогеоценотические и ксилолитические параметры устойчивости таежных ельников // Грибные сообщества лесных экосистем. Т. 3 М.-Петрозаводск: Карельский НЦ РАН. 2012. С. 22–40.

Сукачёв В. Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 458 с.

Третьяков Н. В., Горский П. В., Самойлович Г. Г. Справочник таксатора. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1952. 853 с.

Чмыр А. Ф. Плавная смена поколений еловых лесов бореальной зоны России. Санкт-Петербург. СПбНИИЛХ. 2001. 127 с.

Шорохова Е. В., Шорохов А. А. Характеристика классов разложения древесного детрита ели, березы и осины в ельниках подзоны средней тайги // СПб. Труды СПбНИИЛХ. 1999. Вып. 1. С. 17–23.

Clements F. E. Nature and structure of the climax // Journal of Ecology. 1936. Vol. 21. № 1. P. 252–284.

Ivantsov S., Bjelkåsen T., Sørensen O. J. Structures in old growth forest stands in the Yula River basin // TemaNord. 2009. No. 523. P. 67–75.

Рецензенты: к. с-х. н. Ананьев В. А., к. б. н. Ханина Л. Г.