Качество древесного опада как информативный индикатор функциональной классификации лесов

© 2022 г.         Е. В. Басова¹, Н. В. Лукина¹, А. И. Кузнецова¹, А. В. Горнов¹, Н. Е. Шевченко¹, Е. В. Тихонова¹ А. П., Гераськина¹, Т. Ю. Браславская¹, Д. Н. Тебенькова¹, Д. Л. Луговая²

 

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²Всемирный фонд дикой природы

Россия, 109240 г. Москва, ул. Николоямская, д. 19, стр. 3

 

E-mail: lenabasova7@gmail.com

Поступила в редакцию: 01.09.2022

После рецензирования: 17.10.2022

Принята к печати: 18.11.2022

 

Актуальность и цели. В условиях глобального изменения климата климаторегулирующая функция лесов заслуживает особого внимания. До сих пор не существует функциональной классификации лесов по эффективности выполнения ими функции аккумуляции углерода. Цель данной статьи — обсудить подход к такой классификации, основанный на оценке качества древесного опада.

Объекты и методы. Для апробации подхода к выделению функциональных типов лесов (ФТЛ) на основе качества древесного опада с учетом позиции в ландшафте и механического состава почвообразующих пород использованы данные по почвам и растительности, полученные на 23 объектах, функционирующих в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России на территории Брянского полесья и Москворецко-Окской равнины. Для косвенной (по экологической шкале Э. Ландольта с помощью программы SpeDiv) оценки различий в почвенном богатстве лесов, принадлежащих к разным ФТЛ, проанализирован видовой состав 160 описаний растительности лесов Московской, Брянской, Смоленской, Костромской областей, Краснодарского края и республики Адыгея (Северо-Западный Кавказ).

Результаты. Приведены примеры функциональных типов леса (ФТЛ) для хвойно-широколиственных лесов европейской части России. Показаны различия в уровне накопления почвенного углерода между разными ФТЛ, а также дана предварительная оценка влияния позиции в ландшафте и механического состава почв на аккумуляцию углерода в почвах одних и тех же ФТЛ.

Заключение. На основе качества опада растений древесного яруса выделено 15 ФТЛ, которые подтверждены примерами на основе геоботанических описаний лесных сообществ, распространенных в зоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России и в поясе хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа. Правомерность выделения ФТЛ по эффективности накопления углерода в почвах на основе качества растительного опада с учетом влияния «внешних факторов» (позиция в ландшафте и механический состав почвообразующих пород) подтверждается данными, полученными на 23 объектах. Оценки запасов углерода в почве, а также почвенного богатства, определенного по экологической шкале, выявили различия между выделенными ФТЛ. Выявлены различия в запасах углерода в лесных экосистемах в одном и том же ФТЛ, формирующихся на суглинистых и супесчаных почвообразующих породах. Подтверждены различия в запасах почвенного углерода в лесах, относящихся к одному ФТЛ, но формирующихся на разных позициях в ландшафте; в транзитных ландшафтах запасы почвенного углерода выше, чем в автономных.

Ключевые слова: хвойно-широколиственные леса, функциональная классификация, функциональные типы леса, запасы углерода

В настоящее время всё больше внимания уделяется экосистемным функциям и услугам лесов. Леса выполняют все четыре категории экосистемных функций/услуг (регулирующие, обеспечивающие, поддерживающие и культурные). В связи с этим становится актуальной разработка новых подходов к классификации лесов, основанных на эффективности выполнения ими различных функций.

В условиях глобальных изменений климата, связанных с увеличением поступления парниковых газов в атмосферу, особого внимания заслуживает климаторегулирующая функция лесов. Леса способны поглощать парниковые газы и накапливать углерод как в биомассе, так и в почве. Ряд исследований показал, что на эффективность выполнения лесами функции аккумуляции углерода, в частности на депонирование углерода в почве, могут оказывать влияние различные природные и антропогенные факторы (Мажитова и др., 2003; Честных и др., 2004; Машика, 2005; Щепащенко и др., 2013; Бобкова и др., 2014; Баева и др., 2017; Телеснина и др., 2017; Бахмет, 2018; Дымов, 2018; Демаков и др., 2018; Честных и др., 2020; Рыжова и др., 2020; Аккумуляция.., 2018; Lukina et al., 2020; Kuznetsova et al., 2021). Среди природных факторов можно выделить внутренние и внешние. К внутренним факторам относятся растительность, почвенные микроорганизмы и животные, другая биота; к внешним — абиотические факторы, такие как почвообразующие породы, климат, рельеф. Среди антропогенных факторов важное значение имеют режим лесопользования и землепользования в целом, техногенный фактор, пожары.

Растительность как основной источник поступления органического вещества в почву определяет уровень аккумуляции почвенного органического вещества. На динамику пулов почвенного углерода, обусловленную растительностью, влияют количество и качество опада древесных видов и по отдельности, и совместно (Castellano et al., 2015; Kuznetsova et al., 2021).

Качество опада зависит от видового и возрастного состава растительности, а также стадий онтогенетического развития растений и определяется соотношением элементов питания (азота, фосфора, калия, кальция, магния и др.) и вторичных метаболитов (полифенолов, лигнина, и др.) в опаде, важным показателем является соотношение С/N (Berg, 2020). Качество опада зависит от соотношения между содержанием элементов питания и вторичных метаболитов и регулирует скорость разложения растительных остатков — основного источника питания сапрофагов (Krishna, 2017). По качеству опада можно выделить функциональные типы растений (Cornelissen et al., 2007).

Классификация лесных сообществ по эффективности выполнения ими функции регулирования цикла углерода может основываться на качестве растительного опада (Лукина и др., 2021). В хвойно-широколиственных лесах значительная доля растительного опада, решающим образом влияющего на накопление почвенного углерода, формируется древесными растениями. Опад низкого качества, то есть с низким содержанием оснований, азота, высокой кислотностью, высоким содержанием лигнина и других вторичных метаболитов, а также широким отношением C/N характерен для хвойных деревьев. Ранее, при сравнении видов хвойных между собой, было отмечено, что опад в сосновых лесах отличается гораздо более широким отношением C/N, чем в еловых (Lukina et al., 2020). В ряде европейских (Lovett et al., 2004; Reich et al., 2005; Oostra et al., 2006) и североамериканских исследований (Finzi et al., 1998; Neirynck et al., 2000; Dijkstra, Fitzhugh, 2003; Hagen-Thorn et al., 2004) показаны различия в качестве опада, запасах углерода подстилки и соотношении C/N некоторых широколиственных видов деревьев (Fraxinus exelsior, Fagus orientalis и родов Acer и Quercus): ясень и клен объединяются в группу растений с высоким качеством опада, в то время как дуб и бук характеризуются относительно низким содержанием N в опаде, более широким отношением C/N, низкой скоростью разложения.

Цель данной статьи — представить результаты реализации подхода к функциональной классификации хвойно-широколиственных лесов на основе связей между качеством растительного опада и запасами углерода в почвах.

На данном этапе работы необходимо решить следующие задачи:

— определить, какие функциональные типы леса могут быть выделены в зоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России на основе качества опада древесных растений;

— выяснить, различаются ли выделенные на основании предложенного подхода функциональные типы лесов по запасам углерода в почвах;

— продемонстрировать влияние почвообразующих пород и рельефа на функцию накопления углерода в почвах лесов, относящихся к одному ФТЛ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В анализ включены данные по геоботаническим описаниям лесных сообществ и характеристике почв 23 объектов, представляющих леса, формирующиеся в автономных и транзитных ландшафтах на почвообразующих породах разного механического состава (супесчаных, суглинистых) в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России. На суглинистых почвообразующих породах Москворецко-Окской равнины (МО) исследовали дубово-еловые с липой бореально-неморальнотравные леса, на песчаных Брянского полесья (БП) — полидоминантные широколиственные с елью неморальнотравные, сосняки кустарничково-зеленомошные, осиново-берёзовые неморальные. В Брянском полесье описания сосняков и осиново-берёзовых лесов выполнены как в автономных, так и транзитных ландшафтах.

Описания растительности выполнялись на постоянных пробных площадках размером 20 × 20 м по стандартной методике (Аккумуляция…, 2018). На пробных площадях с помощью почвенного бура отбирались образцы из минеральных горизонтов почв до глубины 50 см либо были заложены почвенные разрезы до глубины 100 см. Образцы подстилки отбирались на площадках 0.25 × 0.25 м в трёхкратной повторности. В лаборатории образцы из минеральных горизонтов были высушены и просеяны через сито 2 мм, химический анализ проводился в образцах фракции менее 2 мм. Образцы подстилки высушивались и взвешивались для определения запаса (Аккумуляция…, 2018). Оценка содержания углерода и азота во всех образцах проводилась на CHN анализаторе (ЕА 1110 (CHNS-O)).

Косвенная оценка различий в почвенном богатстве лесов, принадлежащих к разным ФТЛ, проводилась по экологической шкале Э. Ландольта с помощью программы SpeDiv; проанализирован видовой состав 160 описаний растительности лесов Московской, Брянской, Смоленской, Костромской областей, Краснодарского края и республики Адыгея (Северо-Западный Кавказ). 

Инвентаризация лесных сообществ в пределах выделенных ФТЛ приведена по материалам сайта Ценофонд лесов Европейской России, для Северного Кавказа — по материалам оригинальной базы данных геоботанических описаний лесных сообществ Северо-Западного Кавказа (автор Н. Е. Шевченко) и опубликованных данных (Французов, 2006).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На основе качества опада растения древесного яруса можно разделить на 4 основные функциональные группы:

• лиственные деревья с быстроразлагаемым опадом (к ним относятся виды родов Acer, Fraxinus, Tilia, Ulmus, Betula, Alnus);
• лиственные деревья с медленноразлагаемым опадом (Populus, Quercus, Fagus);
• темнохвойные деревья (Picea /Abies);
• светлохвойные (Pinus).

Основываясь на данных Ценофонда лесов Европейской России, в подзоне хвойно-широколиственных лесов Европейской России можно выделить до 160 различных таксономических типов леса. Древесный ярус этих лесов может быть монодоминантным, особенно на ранних стадиях сукцессии или в искусственных насаждениях, но чаще в древесном ярусе лесов подтаежной зоны сочетаются различные виды, относящиеся по качеству опада к разным функциональным группам. В связи с этим все разнообразие типов леса, встречающихся в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России, можно отнести к 15 функциональным типам (табл. 1), выделенным на основе качества растительного опада, влияющего на уровень аккумуляции углерода в почве (Аккумуляция…, 2018; Кузнецова, 2022). В хвойно-широколиственных лесах Северо-Западного Кавказа на значительной площади развиты вторичные послерубочные сообщества со значительным участием мелколиственных видов деревьев (граба, ольхи, дуба, осины и др.). Старовозрастные малонарушенные леса сформированы, как правило, елью, дубом, буком и пихтой (Аккумуляция…, 2018). На основе качества растительного опада древесного яруса на Северо-Западном Кавказе выделяется 14 функциональных типов леса.

Таблица 1. Функциональные типы леса (ФТЛ) и соответствующие им группы типов леса в подзоне хвойно-широколиственных лесов европейской части России и в поясе хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа

* Здесь и далее — доля преобладающей породы в общем проективном покрытии яруса составляет более 90%;

** В древесном ярусе виды могут сочетаться в довольно широком диапазоне соотношений по проективному покрытию (50/50%, 90/10%).

Как известно, азот и углерод тесно связаны между собой в органическом веществе, а соотношения между ними являются тканеспецифичными и видоспецифичными. Сопряженность содержания азота и углерода в почве была также подтверждена ранее в ряде наших работ (Аккумуляция…, 2018; Кузнецова и др., 2021). На основании этого для косвенной оценки эффективности выполнения функции аккумуляции углерода в почвах лесами, относящимися к разным ФТЛ, использована характеристика богатства почвы азотом, полученная на основе анализа видового состава по шкале почвенного богатства Э. Ландольта. Проанализированы геоботанические описания горных лесов Северо-Западного Кавказа и равнин европейской части России, отнесенных к одним и тем же ФТЛ (рис. 1).

Примечание: Гистограмма построена по средним значениям баллов почвенного богатства на основе анализа 160 геоботанических описаний (по 10 описаний на каждый функциональный тип).

На Северо-Западном Кавказе значения почвенного богатства оказались выше во всех ФТЛ, кроме А4 (светлохвойные леса). В типе А4 отмечены самые низкие значения почвенного богатства и для Северо-Западного Кавказа, и для равнин европейской части, разница в значениях между двумя регионами также минимальна в этом типе. Несмотря на то, что значения почвенного богатства в лесных экосистемах, относящихся к одному ФТЛ, в регионах отличаются, что объясняется различиями в климатических, почвенных и орографических условиях, и на Северо-Западном Кавказе, и на равнинах европейской части России наблюдается сходная тенденция изменения показателей почвенного богатства от типа к типу, что является подтверждением определяющей роли растительности и качества растительного опада в аккумуляции органического вещества в почве.

Прямые почвенные измерения были выполнены для лесов, относящихся к функциональным типам А4 (сосновые леса), А9 (смешанный тип, в ярусе А сочетаются лиственные породы деревьев с медленно- и быстроразлагаемым опадом), сформированных на супесчаных почвах в Брянском полесье и А11 (смешанные леса — в древесном ярусе сочетаются темнохвойные и лиственные породы с быстро- и медленноразлагаемым опадом), произрастающих в Брянском полесье, а также на суглинках на Москворецко-Окской равнине. Процентное соотношение в проективном покрытии древесного яруса видов разных функциональных групп для лесов этих трёх ФТЛ показано на рисунках 2–4.

 (а)

(б)

(в)

Рисунок 2. Соотношение проективного покрытия видов разных функциональных групп (ЛБР — лиственных деревьев с быстроразлагаемым опадом, ЛМР — лиственных с медленноразлагаемым опадом, ТХ — темнохвойных деревьев, СХ — светлохвойных деревьев) в ярусе А в лесных сообществах функционального типа А4 (а), функционального типа А9 (б) и А11 (в). Подписи оси х для а, б: порядковые номера площадок; для в: БП (1–3) — площадки в Брянском полесье, МО (1–2) — площадки на Москворецко-Окской равнине

В лесах типа А4 90% проективного покрытия древесного яруса составлено светлохвойными породами (в данном случае сосной Pinus sylvestris), в лесах типа А9 могут сочетаться лиственные деревья разных функциональных групп в разном соотношении.

В лесах А11 участие в древесном ярусе деревьев темнохвойных пород (ТХ), лиственных с быстро- (ЛБР) и медленноразлагаемым (ЛМР) опадом может быть различным.

Почвенные измерения в лесах Брянского полесья, формирующихся в сходных позициях ландшафта и климатических условиях на почвообразующих породах сходного состава, также выявили разницу в величине запасов углерода в почве лесов, отнесенных к различным ФТЛ (рис. 3, 4)

                            (а)                               (б)

Рисунок 3. Запасы углерода в лесной подстилке (а) и минеральном слое почвы (б) в лесных экосистемах функциональных типов А9 и А4 в автономных ландшафтах, т/га. Подписи оси х: L, FH — подгоризонты подстилки, 0–30 см, 30–100 см — слои почвы (минеральная часть)

                               (а)                                (б)

Рисунок 4. Запасы углерода в лесной подстилке (а) и минеральном слое почвы (б) в лесных экосистемах функциональных типов А9 и А4 в транзитных ландшафтах, т/га

В автономных ландшафтах запасы углерода лесной подстилки в осиново-березовых лесах (ФТЛ А9) и сосняках (ФТЛ А4) различаются (р = 0.052) как для подгоризонта L подстилки, так и для подгоризонта FH, в минеральном профиле различия наиболее выражены в верхнем (0–30 см) слое (p = 0.052) (рис. 3 (а)): запасы углерода в подстилке в сосновых лесах типа А4 выше, в минеральных горизонтах почв, напротив, запасы углерода больше в ФТЛ А9 (рис. 3 (б)).

В транзитных ландшафтах запасы углерода значимо различаются между двумя ФТЛ только в подгоризонте FH (p=0.008), тогда как в минеральном профиле значимых различий при данной выборке не обнаружено (рис. 4).

Выполнены также оценки влияния механического состава почвообразующих пород и позиций в ландшафте на функцию депонирования углерода в почве лесов, относящихся к одному и тому же ФТЛ.

При сравнении запаса углерода в почвах ФТЛ А9, формирующихся в разных ландшафтных позициях, не обнаружено различий в запасах углерода в минеральных слоях: средние значения запасов углерода составляют 36.2 т/га, 6.5 т/га, 23.0 т/га в автономных позициях ландшафта в минеральных слоях 0–15, 15–30 и 30–100 см почв, соответственно. В транзитных позициях запасы почвенного углерода в среднем составляют 33.0 т/га, 13.9 т/га и 24.4 т/га в слоях 0–15, 15–30 и 30–100 см, соответственно. Возможно, отсутствие статистически значимых различий связано с недостаточной выборкой.

Ожидаемые выраженные различия в запасах углерода в почве между автономными и транзитными ландшафтами обнаруживаются в лесах типа А4 (светлохвойных). U-критерий Манна-Уитни в данном случае подтвердил достоверность различий между запасами углерода в почвах лесов, формирующихся в транзитных и автономных ландшафтах в слое почвы 0–30 см и 30–100 см (р = 0.037): 20.3 т/га и 14.2 т/га в транзитных условиях соответственно и 55.9 т/га и 39.2 т/га в автономных условиях соответственно.

Запасы углерода в почвах лесов типа А11, формирующихся на разных по механическому составу почвообразующих породах в Брянском полесье и на Москворецко-Окской равнине в сходных, автономных, ландшафтах различаются в подстилке и минеральном слое 0–15 см (рис. 5).

(а)

                                         (б)  

                                                                       (в)

Рисунок 5. Запасы углерода в лесной подстилке (а) и минеральных слоях почвы (б, в) в ФЛТ А11, т/га. На оси х: L, FH — подгоризонты подстилки; 0–15 см, 15–30 см, 30–50 см — слои почвы (минеральная часть)

Запасы углерода подстилки (подгоризонт FH) выше в лесах на супесчаных почвах, тогда как в минеральных горизонтах почв (в слоях 0–15 см, 15–30 см, 30–50 см) запасы почвенного углерода выше в лесах на суглинках. Максимальные различия (почти в 2 раза) отмечаются в слое почвы от 30 до 50 см, также видимые различия отмечены в верхней части минерального слоя (0–15 см). В данном случае невозможно оценить достоверность различий из-за малого размера выборки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Качество растительного опада имеет существенное значение в аккумуляции почвенного органического вещества и динамике пулов почвенного углерода и может быть информативным индикатором для классификации лесов по эффективности выполнения ими функции регулирования цикла углерода.

В хвойно-широколиственных лесах значительная доля растительного опада формируется древесными растениями. Качество опада древесных растений оказывает влияние на накопление почвенного углерода в лесах этой зоны. На основе качества опада растения древесного яруса можно разделить на 4 основных функциональных группы: лиственные деревья с быстроразлагаемым опадом, лиственные деревья с медленноразлагаемым опадом, темнохвойные и светлохвойные деревья.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов распространены как монодоминантные, так и полидоминантные лесные сообщества, где в древесном ярусе могут сочетаться виды разных функциональных групп. С учетом различных вариантов сочетаний таких видов в древостое предварительно выделено 15 функциональных типов лесов (ФТЛ). На равнинах европейской части России встречаются все 15 ФТЛ; почти все аналогичные ФТЛ представлены в поясе хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа. В данной статье лишь демонстрируются различия в запасах углерода в почвах с использованием данных прямых измерений в ФТЛ и с использованием косвенной оценки почвенного богатства на основе экологической шкалы.

Подтверждается влияние почвообразующих пород на аккумуляцию углерода в почве: отмечена разница в запасах почвенного углерода в одном и том же ФТЛ на суглинистых и супесчаных почвах. Также подтверждаются различия в запасах почвенного углерода в лесах, формирующихся в различных ландшафтных позициях: в транзитных ландшафтах запасы углерода в почвах выше, чем в автономных в лесах функционального типа А4 (с преобладанием видов светлохвойных деревьев), но в лесах функционального типа А9 (с сочетанием видов лиственных деревьев с медленно- и быстроразлагаемым опадом) влияние позиции в ландшафте не выявлено.

В целях проверки обнаруженных на небольшой выборке связей между ФТЛ и запасами углерода в почвах с учетом механического состава почвообразующих пород и позиции в ландшафте необходимо продолжить исследования для увеличения объема выборки.  

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках ВИП ГЗ (регистрационный номер 122110700044-2) в соответствии с распоряжением Правительства Российской Федерации № 2515-р от 2 сентября 2022 г.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / Под ред. Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Баева Ю. И., Курганова И. Н., Почикалов А. В., Кудеяров В. Н. Физические свойства и изменение запасов углерода серых лесных почв в ходе постагрогенной эволюции (юг Московской области) // Почвоведение. 2017. № 3. C. 345–353.

Бахмет О. Н. Запасы углерода в почвах сосновых и еловых лесов Карелии // Лесоведение. 2018. № 1. С. 48–55.

Бобкова К. С., Машика А. В., Смагин А. В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб.: Наука, 2014. 270 с.

Демаков Ю. П., Исаев А. В., Нуреев Н. Б., Митякова И. И. Границы и причины вариабельности запасов гумуса в почвах лесов Среднего Поволжья // Вестник Поволжского государственного технологического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2018. № 3. С. 30–49.

Дымов А. А. Почвы послерубочных, постпирогенных и постагрогенных лесных экосистем северо-востока европейской части России. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 2018. 46 с.

Кузнецова А. И. Влияние растительности на запасы углерода в почвах доминирующих хвойно-широколиственных лесов европейской части России. Дисс. канд. биол наук: 06.03.02. М.: Институт лесоведения РАН, 2022. 130 с.

Кузнецова А. И., Гераськина А. П., Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тихонова Е. В., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тебенькова Д. Н., Ручинская Е. В. Влияние биотических и абиотических факторов на запасы почвенного углерода в лесах // Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2021. С. 131–152.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580.

Мажитова Г. Г., Казаков В. Г., Лопатин Е. В., Виртанен Т. Геоинформационная система для бассейна р. Усы (Республика Коми) и расчет запасов почвенного углерода // Почвоведение. 2003. № 2. С. 133–144.

Машика А. В. Динамика содержания органического углерода в почвах еловых лесов подзоны средней тайги. Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.16. М.: Институт лесоведения РАН, 2005. 24 с.

Рыжова И. М., Телеснина В. М., Ситникова А. А. Динамика свойств почв и структуры запасов углерода в постагрогенных экосистемах в процессе естественного лесовосстановления // Почвоведение. 2020. № 2. С. 230–243.

Телеснина В. М., Курганова И. Н., Овсепян Л. А., Личко В. И., Ермолаев А. М., Мирин Д. М. Динамика свойств почв и состава растительности в ходе постагрогенного развития в разных биоклиматических зонах // Почвоведение. 2017. № 12. С. 1514–1534.

Французов А. А. Флористическая классификация лесов с Fagus orientalis Lypsky и Abies nordmanniana (Stev.) Spach в бассейне реки Белой (Западный Кавказ) // Растительность России. 2006. № 9. С. 76–85.

Ценофонд лесов Европейской России. URL: http://cepl.rssi.ru/bio/flora/main.htm (дата обращения 01.10.2022).

Честных О. В., Грабовский В. И., Замолодчиков Д. Г. Углерод почв лесных районов Европейско-Уральской части России // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 2. С. 1–15.

Честных О. В., Замолодчиков Д. Г., Уткин А. И. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России // Лесоведение. 2004. № 4. С. 30–42.

Щепащенко Д. Г., Мухортова Л. В., Швиденко А. З., Ведрова Э. Ф. Запасы органического углерода в почвах России // Почвоведение. 2013. № 2. С. 123–123.

Berg B., McClaugherty C. Plant Litter. 4th ed. Switzerland, Cham: Springer, 2020. 332 p.

Castellano M. J., Mueller K. E., Olk D. C., Sawyer J. E., Six J. Integrating plant litter quality, soil organic matter stabilization, and the carbon saturation concept // Global Change Biology. 2015. Vol. 21. No. 9. P. 3200–3209.

Cornelissen J. H., Lang S. I., Soudzilovskaia N. A., During H. J. Comparative cryptogam ecology: A review of bryophyte and lichen traits that drive biogeochemistry // Annales of Botany. 2007. Vol. 99. No. 5. P. 987–1001.

Dijkstra F. A., Fitzhugh R. D. Aluminum solubility and mobility in relation to organic carbon in surface soils affected by six tree species of the northeastern United States // Geoderma. 2003. Vol. 114. No. 1–2. Р. 33–47.

Finzi A. C., Van Breemen N., Canham C. D. Canopy tree–soil interactions within temperate forests: species effects on soil carbon and nitrogen // Ecological Applications. 1998. Vol. 8. No. 2. Р. 440–446.

Hagen-Thorn A., Callesen I., Armolaitis K., Nihlgård B. The impact of six European tree species on the chemistry of mineral topsoil in forest plantations on former agricultural land // Forest Ecology and Management. 2004. Vol. 195. No. 3. P. 373–384.

Krishna M. P. Litter decomposition in forest ecosystems: a review // Energy, Ecology and Environment. 2017. Vol. 2. No. 4. P. 236–249.

Lovett G. M., Weathers K. C., Arthur M. A., Schultz J. C. Nitrogen cycling in a northern hardwood forest: do species matter? // Biogeochemistry. 2004. Vol. 67. No. 3. P. 289–308.

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., Gornov A., Bakhmet O., Kryshen A., Tebenkova D., Shashkov M., Knyazeva S. Linking forest vegetation and soil carbon stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. Article 979.

Neirynck J., Mirtcheva S., Sioen G., Lust N. Impact of Tilia platyphyllos Scop., Fraxinus excelsior L., Acer pseudoplatanus L., Quercus robur L. and Fagus sylvatica L. on earthworm biomass and physico-chemical properties of a loamy topsoil // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 133. No. 3. Р. 275–286.

Oostra S., Majdi H., Olsson M. Impact of tree species on soil carbon stocks and soil acidity in southern Sweden // Scandinavian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 21. No.5. Р. 364–371.

Reich P. B., Oleksyn J., Modrzynski J., Mrozinski P., Hobbie S. E., Eissenstat D. M., Tjoelker M. G. Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a common garden test with 14 tree species // Ecology Letters. 2005. Vol. 8. No. 8. P. 811–818.

 

Рецензент: д. б. н. Голубева Е. И.