• DOI 10.31509/2658-607x-202252-111
  • УДК 582.29;502.3(470.25+470.311)

Некоторые результаты лихенологических исследований в национальном парке «ЛОСИНЫЙ ОСТРОВ» (Московский регион, Россия)

© 2022 г.                                                       Е. Э. Мучник

 

Институт лесоведения РАН

Россия, 143030, Московская область, с. Успенское, ул. Советская, д. 21

 

E-mail: emuchnik@outlook.com

Поступила в редакцию: 25.08.2022

После рецензирования: 10.09.2022

Принята к печати: 12.09.2022

 

Актуальность и цель. Национальный парк «Лосиный Остров» площадью около 13 тыс. га, организованный в 1983 г., расположен на территории крупнейшей Московской агломерации, частично в черте г. Москвы. Уникальный комплекс природных условий обеспечивает значительное богатство биоты, изученное далеко не полностью. Несмотря на длительный период изучения лихенобиоты, сведения о лишайниках «Лосиного Острова» до последнего времени остаются довольно разрозненными и недостаточными. Работа направлена на актуализацию списка и пополнение сведений о разнообразии лихенобиоты национального парка.

Материал и методы. Проанализированы имеющиеся литературные источники (начиная с 1900 г.), проведен ряд полевых маршрутов в период с 2017 по 2022 гг. Сбор и камеральная обработка материалов осуществлялись с помощью общепринятых лихенологических методик, идентифицированные образцы размещены в основном в гербарии MHA. Организована и ведется база данных в программе MS Excel.

Результаты и заключение. Общий список лихенобиоты «Лосиного Острова» за всю историю изучения к настоящему времени составил 148 видов из 69 родов, 30 семейств лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов, традиционно анализируемых совместно с лишайниками. Из этого списка 7 видов отнесены к сомнительным, еще два вида — к полностью исчезнувшим на изучаемой территории; таким образом, актуальный на сегодня лихенологический список включает 139 видов из 67 родов и 29 семейств. Краткий таксономический анализ позволяет определить выявленную лихенобиоту как типично лесную, но с выраженными признаками антропогенной трансформации. В национальном парке отмечены 23 охраняемых в Московском регионе вида лишайников, для 20 из них известны современные (за последние 20 лет) местонахождения, вероятность произрастания остальных видов на территории «Лосиного Острова» сохраняется. Необходима организация дальнейших лихенологических исследований, особенно в заповедной и особо охраняемой функциональных зонах национального парка.

Ключевые слова: лишайники и близкородственные грибы, биоразнообразие, особо охраняемые природные территории, редкие виды, Красная книга, Москва, Московская область

Национальные парки как особо охраняемые природные территории характеризуются, как правило, высокими показателями биоразнообразия, в том числе и лихенобиоты (Bürgi-Meyer, 2018; Etayo et al., 2021; и др.). Однако именно лишайники и близкие к ним грибы зачастую оказываются наименее изученным компонентом экосистем (Урбанавичюс, Фадеева, 2018).

 «Лосиный Остров» — один из старейших национальных парков (далее НП) России, организованный в 1983 г. Как естественный природный объект, находящийся в непосредственной близости от крупнейшей городской агломерации, а частично — в черте г. Москвы, «Лосиный Остров» представляет огромный интерес для разработки концепции сохранения и развития лесов и организации комплексного мониторинга на его территории (Абатуров и др., 1997). Уникальный комплекс природных условий обеспечивает значительное богатство биоты, изученное далеко не полностью (Предварительные …, 2011). Не исключением являются и лишайники, выступающие обычно индикаторами состояния лесных экосистем и объектами для биомониторинга (Бязров, 2009).

Первые сведения о лишайниках НП, собранных в пределах современной территории «Лосиного Острова» или в непосредственной близости от нее, относятся к началу ХХ в. и содержатся в работах натуралистов К. Л. Гейдена (Гейден, 1900) и М. С. Доктуровского (Доктуровский, 1905). В этих публикациях суммарно отмечены 13 видов лишайников, собранных в Лосином Острове, окрестностях села Богородское (ныне район Богородское Восточного административного округа Москвы) и деревни Малые Мытищи (современной платформы Лось в Северо-Восточном административном округе Москвы). После значительного перерыва в 1984 г. появляется статья З. А. Слуки и Л. И. Абрамовой, посвященная видовому составу и экологии мхов и лишайников Лосиного Острова, но, в отличие от довольно представительного списка мхов, список лишайников включает всего 6 видов (Слука, Абрамова, 1984, с. 18). Целенаправленные лихенологические исследования в НП «Лосиный Остров» с 90-х годов прошлого века осуществлялись Л. Г. Бязровым и А. В. Пчелкиным (Бязров, 1994, 1996, 2002, 2009; Пчелкин, 1998, 2003). Компилятивный список с некоторыми дополнениями И. С. Жданова (более нигде, к сожалению, не опубликованными) был включен в Летопись природы НП за 2012 г. и представлен 84 видами (Летопись …, 2013), а чуть более поздний сводный список с упоминанием источников сведений, любезно предоставленный нам В. В. Киселевой, но также неопубликованный, составил 86 видов.

По итогам проведенного в 2019 г. мониторинга городской части НП А. В. Пчелкин (2020) приводит 4 новых, по сравнению с данными «Летописи…» (2013) и упомянутым выше сводным списком, вида. В той же публикации автор указывает, что общий список лишайников «Лосиного Острова» насчитывает 102 вида, но из-за краткости материала остается неясным, какие еще дополнительные виды были им учтены.

Цель настоящей работы — актуализация списка и пополнение сведений о современном разнообразии лихенобиоты НП «Лосиный остров». Поставленные задачи: критический анализ имеющихся литературных сведений, сбор и камеральная обработка лихенологических материалов, организация базы данных, таксономический анализ полученного списка лихенобиоты, выявление редких и охраняемых в пределах Москвы и/или Московской области видов лишайников.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Район исследования

Национальный парк (НП) «Лосиный Остров» площадью около 13 тыс. га административно расположен в пределах г. Москвы и Московской области, между 55°47´ и 55°55´ с. ш. и 37°40´ и 38°01´ в. д. Рельеф территории выровненный, слабо всхолмленные равнины чередуются с многочисленными заболоченными низинами. Абсолютные отметки высоты колеблются от 138 до 176 м над уровнем моря. Среднегодовая температура +4.6 °С; абсолютный минимум –43 °С, абсолютный максимум +37 °С, осадков выпадает до 677 мм в год. Территория НП дренируется большим количеством рек и ручьев, относящихся к бассейну р. Яузы (в западной части НП) и р. Пехорки (в восточной и юго-восточной частях). Преобладающим типом почв являются дерново-глубокоподзолистые глееватые, занимающие около половины территории парка, встречаются болотные, аллювиальные луговые и торфянисто-подзолистые на песках, а также техногенно нарушенные почвы. Леса занимают более 80% территории парка, из них 62% приходится на лиственные, преобладающая порода дуб черешчатый (Кадастровый …, 2022). В ботанико-географическом отношении территория находится в подзоне хвойно-широколиственных лесов, на стыке трех лесорастительных районов: елово-широколиственных лесов Клинско-Дмитровской гряды, сосновых заболоченных лесов Мещерской низменности и широколиственных с елью лесов Москворецко-Окской равнины (Мерзленко и др., 2008).

Территория НП разделена на 6 лесопарков, из них Яузский и Лосиноостровский расположены на территории Москвы, а Мытищенский, Лосинопогонный, Алексеевский и Щелковский относятся к Московской области. В пределах НП выделяют пять функциональных зон, различных по площади и режиму использования: 1) заповедная зона (182 га), предназначенная для сохранения природной среды в естественном состоянии и в границах, на которой запрещено осуществление любой экономической деятельности; 2) особо охраняемая зона (4297.4 га), предназначенная для сохранения природной среды в естественном состоянии, в границах которой допускаются проведение экскурсий и посещение в познавательных целях; 3) рекреационная зона (около 6560 га) — для обеспечения и осуществления рекреационной деятельности, развития физической культуры и спорта, а также размещения объектов туристической индустрии, музеев и информационных центров; 4) зона охраны объектов культурного наследия (около 900 га) — для сохранения указанных объектов, допускается осуществление необходимой для их сохранения и рекреационной деятельности; 5) зона хозяйственного назначения (около 1290 га) — для обеспечения функционирования НП и жизнедеятельности граждан, проживающих на его территории (Коротков и др., 2021).

Материал

Материалом для настоящей статьи послужили как имеющиеся литературные источники разных лет (Гейден, 1900; Доктуровский, 1905; Слука, Абрамова, 1984; Бязров, 1994, 1996, 2002, 2009; Пчелкин, 1998, 2003, 2020; Летопись…, 2013), так и собственные лихенологические сборы автора. Организована и ведется база данных в программе MS Excel, куда включены все имеющиеся на сегодня сведения о лихенобиоте НП «Лосиный Остров» (443 записи).

В 2017, 2020 и 2022 гг. нами предприняты полевые экскурсии по территории нескольких кварталов Яузского, Лосиноостровского, Мытищенского и Алексеевского лесопарков, собраны более 400 образцов лишайников с различных субстратов (живых деревьев и кустарников, гниющей, сухой и обработанной древесины, почвы, мхов).

Сборы и камеральная обработка материалов проведены с помощью общепринятых лихенологических методик (Степанчикова, Гагарина, 2014), определение образцов видов, встречающихся в стерильном состоянии, выполнено с помощью метода тонкослойной хроматографии (Orange et al., 2001). Определены также несколько образцов лишайников, собранных в областной части НП натуралистом О. П. Зудиной в 2021 г. Обработка коллекции, собранной нами на территории Мытищенского и Алексеевского лесопарков летом 2022 г., находится в начальной стадии, определено и учтено лишь несколько наиболее распространенных либо новых или редких для территории НП видов макролишайников.

Идентифицированные материалы размещены, в основном, в гербарии Главного ботанического сада РАН (MHA), несколько образцов пополнили лихенологический гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE L). Некоторые предварительные результаты опубликованы (Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, 2022).

Результаты И обсуждение

В результате список лихенобиоты НП «Лосиный Остров» за всю историю изучения к настоящему времени составил 148 видов из 69 родов лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов (табл.). Номенклатура приводимых ниже видов соответствует в основном последней сводке лишайников Фенноскандии (Westberg et al., 2021), для отсутствующих в ней видов использована номенклатура интернет-ресурса Index Fungorum (2022). Если вид ранее приводился для территории НП под иным названием или названиями, соответствующие синонимы приводятся в квадратных скобках за современным названием вида.

 

Таблица. Видовой состав лихенобиоты национального парка «Лосиный Остров» *

№№ Вид лишайника Местонахождение Источники сведений
М МО
1.       Absconditella lignicola Vezda et Pisut + Kormshchikov, Muchnik, 2020
2.       Acarospora moenium (Vain) Räsänen + Kormshchikov, Muchnik, 2020
3.       Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. [Buellia punctata (Hoffm.) Massal] + + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
4.       Anaptychia ciliaris (L.) Körb. ККМ! ККМО! + Доктуровский, 1905
5.       Arthonia atra (Pers.) Schneid. [Opegrapha atra Pers.] + Бязров, 2009
6.       A. helvola (Nyl.) Nyl. + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
7.       A. mediella Nyl. + Мучник, 2022
8.       A. ruana A. Massal. + Мучник, 2022
9.       ? Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup et al. [Caloplaca holocarpa (Hoffm.) Wade] + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
10.    Athallia pyracea (Ach.) Arup et al. [Caloplaca pyracea (Ach.) Th. Fr.] + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Пчелкин, 2020
11.    Bacidina chloroticula (Nyl.) Vězda et Poelt + Kormshchikov, Muchnik, 2020
12.    Biatora helvola Körb. ex Hellb + Бязров, 2009
13.    Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawskw ККМ! ККМО! + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
14.    Buellia griseovirens (Turn. et Borrer ex Sm.) Almb. + Kormshchikov, Muchnik, 2020
15.    Calicium abietinum Pers + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
16.    Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. + Бязров, 2009; Мучник, н. д.
17.    C. lactea (A. Massal.) Zahlbr. + Пчелкин, 2003
18.    Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
19.    C. efflorescens R. C. Harris et W. R. Buck + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
20.    C. vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. + Пчелкин, 2003; Бязров, 2009
21.    Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler + Kormshchikov, Muchnik, 2020
22.    Cetraria islandica (L.) Ach. ККМ! + + Доктуровский. 1905; Летопись…, 2013
23.    C. sepincola (Ehrh.) Ach. + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
24.    Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. + + Пчелкин, 1998, 2020; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
25.    Ch. furfuracea (L.) Tibell + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Пчелкин, 2020
26.    Ch. hispidula (Ach.) Zahlbr. + + Kormshchikov, Muchnik, 2020
27.    Ch. stemonea (Ach.) Müll. Arg. + + Летопись…, 2013; Мучник, н. д.
28.    Ch. trichialis (Ach.) Th. Fr. + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
29.    ? Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
30.    Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot ККМ! + Летопись…, 2013
31.    C. botrytes (K. G. Hagen) Willd. ККМ! + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
32.    ? C. caespiticia (Pers.) Flörke + Бязров, 2009
33.    C. cariosa (Ach.) Spreng. ККМ! + Пчелкин, 2020
34.    C. cenotea (Ach.) Schaer. + Летопись…, 2013
35.    C. chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. s. lat. + + Слука, Абрамова, 1984; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
36.    C. coniocraea (Flörke) Spreng. + + Слука, Абрамова, 1984; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
37.    C. digitata (L.) Hoffm. + + Бязров, 1994; 2009; Мучник, н. д.
38.    C. fimbriata (L.) Fr. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
39.    C. foliacea (Huds.) Willd. [C. alcicornis (Lightf.) Fr.] + Гейден, 1900
40.    C. furcata (Huds.) Schrad. ККМ! + Пчелкин, 2003; Бязров, 2009
41.    C. macilenta Hoffm. + + Слука, Абрамова, 1984; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020
42.    C. ochrochlora Flörke + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 1998
43.    C. pyxidata (L.) Hoffm + Гейден, 1900; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009 
44.    ? C. ramulosa (With.) J. R. Laundon [C. pityrea (Flörke) Fr.] + Слука, Абрамова, 1984; Бязров, 2009
45.    C. rangiferina (L.) F. H. Wigg ККМ! + + Гейден, 1900; Летопись…, 2013
46.    C. rei Schaer + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
47.    C. squamosa Hoffm. + + Доктуровский, 1905; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
48.    C. subulata (L.) Weber ex F. H. Wigg. + Бязров, 2009
49.    Evernia mesomorpha Nyl. ККМ! + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
50.    E. prunastri (L.) + + Гейден, 1900; Доктуровский, 1905; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник н. д.
51.    Flavoparmelia caperata (L.) Hale ККМ! ККМО! + Красная книга…, 2018; Мучник, 2022
52.    Fuscidea arboricola Coppins et Tǿnsberg + Мучник, 2022
53.    Graphis scripta (L.) Ach. ККМ! + + Пчелкин, 1998, 2003, 2020; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
54.    Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp.   + Мучник, 2022
55.    Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Søchting et al. [Caloplaca flavorubescens (Huds.) J. R. Laundon] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
56.    Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
57.    Hypogymnia physodes (L.) Nyl. [Parmelia physodes (L.) Ach.] + + Гейден, 1900; Доктуровский, 1905; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
58.    H. tubulosa (Schaer.) Hav. ККМ! + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
59.    Inoderma byssaceum (Weigel) Gray + Мучник, 2022
60.    Lecania croatica [Catillaria croatica Zahlbr.] + Мучник, 2022
61.    L. cyrtella (Ach) Th. Fr. + Kormshchikov, Muchnik, 2020
62.    L. dubitans (Nyl.) A. L. Sm + Бязров, 2009
63.    L. fuscella (Schaer.) A. Massal + Kormshchikov, Muchnik, 2020
64.    L. koerberiana J. Lahm + Kormshchikov, Muchnik, 2020
65.    L. naegelii (Hepp.) Dietrich et Van den Boom + Kormshchikov, Muchnik, 2020
66.    Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr. [L. piniperda Körb.] + Бязров, 2009; Мучник н. д.
67.    L. allophana Nyl.  + + Доктуровский, 1905; Пчелкин, 2003; Мучник, н. д.
68.    L. argentata (Ach.) Röhl. + Мучник, н. д.
69.    L. carpinea (L.) Vain + Kormshchikov, Muchnik, 2020
70.    L. intumescens (Rebent.) Rabenh. + Мучник, 2022
71.    L. populicola (DC.) Duby + Мучник, н. д.
72.    L. pulicaris (Pers.) Ach. + + Пчелкин, 2020; Мучник, н. д.
73.    L. saligna (Schrad.) Zahlbr. + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
74.    L. substerillis Malíček et Vondrák + Мучник, 2022
75.    L. symmicta (Ach.) Ach. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
76.    L. varia (Hoffm.) Ach. + Бязров, 2009
77.    Lecidea erythrophaea Flörke ex Sommerf. + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
78.    Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy + + Мучник, н. д.
79.    Lepra albescens (Huds.) Hafellner [Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner] + Бязров, 2009
80.    Lepraria elobata Tønsberg + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник н. д.
81.    L. finkii (B. de Lesd.) R. C. Harris [L. lobificans Nyl.] + + Бязров, 2009; Мучник, н. д.
82.    L. incana (L.) Ach [L. aeruginosa auct.] + + Слука, Абрамова, 1984; Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
83.    # Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. + Kormshchikov, Muchnik, 2020
84.    Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. [Sticta pulmonacea (Ach.) Ach.] + Гейден, 1900
85.    ? Maronea constans (Nyl.) Hepp. + Бязров, 2009
86.    Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanco et al. [Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl.] ККМ! + Бязров, 2009
87.    M. subaurifera (Nyl) O. Blanko et al. + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник н. д.
88.    Melanohalea elegantula (Zahlbr.) O. Blanco et al. [Melanelia elegantula (Zahlbr.) Essl.] + Бязров, 2009
89.    M. exasperata (De Not.) O. Blanco et al. [Melanelia exasperata (De Not.) Essl.,] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
90.    M. exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. [Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl.] + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник н. д.
91.    M. olivacea (L.) O. Blanco et al. [Parmelia olivacea (L.) Ach., Melanelia olivacea (L.) Essl.] + + Доктуровский, 1905; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
92.    Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik. et al. + Мучник, 2022
93.    # Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala. + Летопись…, 2013
94.    Myriolecis dispersa (Pers.) Śliwa et al. [Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf.]   + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
95.    M. hagenii (Ach.) Śliwa et al. [Lecanora hagenii (Ach.) Ach.] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020
96.    M. sambuci (Pers.) Clem. + Kormshchikov, Muchnik, 2020
97.    # Naetrocymbe punctiformis (Pers.) R. S. Harris + Мучник, н. д.
98.    ? Parmelia saxatilis (L.) Ach. + Доктуровский, 1905
99.    P. sulcata Taylor + + Пчелкин, 1998, 2003, 2020; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
100.         Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. ККМ! + Пчелкин, 1998, 2003, 2020; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020
101.         Peltigera canina (L.) Willd. ККМ! + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
102.         P. didactyla (With.) J. R. Laundon + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Пчелкин, 2020
103.         P. polydactylon (Neck.) Hoffm + + Гейден, 1900; Мучник, н. д.
104.         P. praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf + Kormshchikov, Muchnik, 2020
105.         P. rufescens (Weiss) Humb. ККМ! + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
106.         # Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell  + Мучник, 2022
107.         Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg. + Бязров, 2009
108.         Ph. nigricans (Flörke) Moberg. + + Пчелкин, 2003; Бязров, 2009; Мучник н. д.
109.         Ph. orbicularis (Neck.) Moberg. + + Пчелкин, 2003; Бязров, 2009; Мучник н. д.
110.         ? Ph. sciastra (Ach.) Moberg + Бязров, 2009
111.         Physcia adscendens H. Olivier. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
112.         Ph. aipolia H. Olivier + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
113.         Ph. dubia (Hoffm.) Lettau. + Летопись…, 2013; Мучник, н. д.
114.         Ph. stellaris (L.) Nyl. + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
115.         Ph. tenella (Scop.) DC. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
116.         Ph. tribacea (Ach.) Nyl. + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020
117.         Physciella chloantha (Ach.) Essl. + Мучник, 2022
118.         Physconia detersa (Nyl.) Poelt + Kormshchikov, Muchnik, 2020
119.         Ph. distorta (With.) J. R. Laundon [Ph. pulverulacea Moberg] + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
120.         Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt + + Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, н. д.
121.         Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James. + Летопись…, 2013; Мучник, н. д.
122.         Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. + Мучник, н. д.
123.         Polycauliona candelaria  (L.) Frödén et al. [Xanthoria candelaria (L.) Th. Fr.] + Мучник, 2022
124.         Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén et al. [Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Th. Fr. ex Rieber.] + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
125.         Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy [Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh., L. saxicola (Pollich) Ach.] ККМ! + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
126.         Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler [Opegrapha rufescens Pers.] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
127.         Pycnora sorophora (Vain.) Hafellner. + Летопись…, 2013
128.         Ramalina farinacea (L.) Ach. ККМ! ККМО! + + Гейден, 1900; Мучник, н. д.
129.         Rinodina pyrina (Ach.) Arnold + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
130.         R. septentrionalis Malme + Пчелкин, 2003
131.         R. sophodes (Ach.) A. Massal. + Пчелкин, 1998; Бязров, 2009
132.         Ropalospora viridis (Tønsberg) Tønsberg + Мучник, 2022
133.         Sarea difformis (Fr.) Fr. + Мучник, 2022
134.         Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
135.         S. sarothamni (Vain.) Vězda  + + Пчелкин, 2020; Мучник , н. д.
136.         Stereocaulon tomentosum Fr. ККМ! ККМО! + Доктуровский, 1905
137.         Strangospora pinicola (A. Massal.) Körb. + Бязров, 2009
138.         Toninia populorum (A. Massal.) Kistenich et al. [Arthrosporum populorum A. Massal.] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
139.         Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James. + + Летопись…, 2013; Мучник, н. д.
140.         T. granulosa (Hoffm.) Lumbsch. + Бязров, 2009
141.         Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale. [Cetraria chlorophylla (Willd.) Vain.] + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
142.         Usnea dasopoga (Ach.) Mot. ККМО! + Мучник, н. д.
143.         U. hirta (L.) Weber ex F. H. Wigg. ККМ! ККМО! + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009
144.         Verrucaria muralis Ach. + Пчелкин, 2003
145.         V. nigrescens Pers. + Пчелкин, 1998, 2003
146.         Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J. Lai. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
147.         Xanthomendoza fallax (Hepp) Søchting et al. [Xanthoria fallax (Hepp) Arnold] + Бязров, 2009
148.         Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. + + Пчелкин, 1998, 2003; Бязров, 2009; Мучник, н. д.
Итого: 134 60

*Примечание. В таблице приняты следующие обозначения и сокращения: # — нелихенизированный гриб, близкий к лишайникам и традиционно включаемый в лихенологические списки; ? — сомнительный, по нашим представлениям, вид для территории НП; ККМ! — вид занесен в Красную книгу города Москвы (Список …, 2022); ККМО! — вид занесен в Красную книгу Московской области (2018); М — городская часть НП; МО — подмосковная часть НП; н. д. — неопубликованные данные. Источники сведений приводятся в порядке от первого упоминания вида для территории НП. Если в источнике содержится только ссылка на более ранние литературные данные, источник не учитывается. Исключение составляют ссылки на публикацию Л. Г. Бязрова (2009), так как из текста неясно, найдены виды непосредственно автором или же учтены другие сведения. При анализе данных, включенных в «Летопись …, 2013», местонахождения видов учитывались согласно сводному списку, предоставленному В. В. Киселевой. В целом, ни одна из цитируемых публикаций других авторов не содержит сведений о местонахождении идентифицированных гербарных образцов, вследствие чего доступной для дальнейшей ревизии на сегодня следует считать только нашу коллекцию, собранную в 2017–2022 гг., размещенную в MHA и, частично, в LE L (в таблице это виды, цитируемые по: Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, 2022 и Мучник, н. д.)

Таксономический анализ общего списка показывает, что выявленные виды принадлежат 30 семействам, объем которых принят согласно современной системе грибов (Wijayawardene et al., 2020) с уточнениями (Hashimoto et al., 2021), исключение составляют цетрариоидные лишайники семейства Parmeliaceae, объем которых принят согласно M. Westberg et al. (2021). Среднее число видов в семействе составляет 4.9, спектр ведущих (содержащих 5 и более видов) для изучаемой лихенобиоты включает 9 семейств (рис. 1).

 

Рисунок 1. Спектр ведущих семейств лихенобиоты НП «Лосиный Остров»

Сравнение указанного спектра с аналогичным, составленным для Центрального Нечерноземья России в целом (Цуриков, Мучник, 2021), к которому относится Московский регион (Москва и Московская область), выявляет некоторые различия. Перемещение Physciaceae с 7 места в спектре (в Центральном Нечерноземье) на 3 (в НП «Лосиный Остров») — безусловное свидетельство значимой антропогенной нагрузки на изучаемую территорию (Мучник, 2005). При этом отсутствие среди ведущих семейств лихенобиоты НП Verrucariaceae, наличие в нем Coniocybaceae и Arthoniaceae, а также более высокое положение Peltigeraceae, по-видимому, объясняется лесным характером территории «Лосиного Острова». Черты лесной лихенобиоты хорошо просматриваются и в спектре ведущих родов (рис. 2), включающего наряду с антропотолерантными Physcia и Phaeophyscia рода с представителями преимущественно лесной экологии: Cladonia, Lecanora, Chaenotheca, Peltigera, Arthonia, Melanohalea.

Рисунок 2. Спектр ведущих родов лихенобиоты НП «Лосиный Остров»

Критический анализ имеющихся литературных сведений выявил 7 видов, указания которых для территории НП, по разным причинам, сомнительны. Athallia holocarpa — актуальное название для Caloplaca holocarpa, отмеченного в публикациях А. В. Пчелкина (1998) и Л. Г. Бязрова (2009) на коре деревьев. Вид некоторое время рассматривался в качестве синонима Caloplaca (ныне Athallia) pyracea (Кондратюк и др., 2004), что, вероятно, нашло отражение в более поздней публикации А. В. Пчелкина (2003), где приведен уже С. pyracea, а не C. holocarpa. Впоследствии было показано, что это два разных вида, причем A. holocarpa преимущественно заселяет каменистые субстраты (изредка переходит на сухую древесину), а A. pyraceaлюбые древесные субстраты (Arup, 2009). Вероятно, пока на территории НП выявлен только последний вид, хотя находки широко распространенного A. holocarpa также возможны, в частности при исследовании искусственных каменистых субстратов, еще недостаточно изученных.

Сомнительны еще два вида, отмеченных в НП на коре деревьев: Parmelia saxatilis (Доктуровский, 1905; Бязров, 2009) и Phaeophyscia sciastra (Бязров, 2009). Согласно современной концепции вида Parmelia saxatilis s. str. (Thell, Moberg, 2011), в континентальных регионах он приурочен к каменистым субстратам и переходит на кору деревьев только в океанических условиях. Ранее вид понимали более широко, для точной идентификации необходима ревизия материала. Physcia sciastra также является эпилитом, лишь изредка встречающимся на старой древесине или мхах поверх камней, чаще по берегам водоемов, преимущественно в горных и тундровых сообществах; в Средней России редок (Урбанавичюс, 2008). Крайне редок в Средней России и Cladonia caespiticia, известный по единичным находкам с Приволжской возвышенности — Ульяновской области и Республики Чувашия (Шустов, 2006), Тверской (Нотов и др., 2013) и Рязанской (наши неопубликованные данные) областей. Обычно вид встречается без подециев, для его идентификации необходим анализ вторичных метаболитов (Ahti et al., 2013). Аналогичный анализ требуется и для точного определения Chrysothrix candelaris (Макарова, Гимельбрант, 2008).

Cladonia ramulosa согласно современным представлениям (Ahti et al., 2013), характеризуется в основном субокеаническим распространением, в континентальных условиях редок. Вид приводится для территории НП как C. pityrea (Слука, Абрамова, 1984), Л. Г. Бязров (2002, с. 203) цитирует его как C. ramulosa c приведением предыдущего синонима и обозначением «*» — не найденный автором на территории Москвы. Вероятно, что более поздняя публикация (Бязров, 2009) также содержит только предыдущую цитату. Учитывая, что ключ для определения видов рода Cladonia (Трасс, 1978), используемый большинством российских исследователей в 80-е годы XX в., содержит некоторые ошибки, образцы могли быть определены неверно.

Maronea constans на территории России известен, в основном, с территории Кавказа и Дальнего Востока (Урбанавичюс, 2010), для европейской части отмечен только в Калининградской области (Голубкова, 1978). Для уточнения идентификации необходима ревизия образцов.

В связи с разрастанием Московского мегаполиса, «поглотившего» в течение ХХ‒ХXI вв. многочисленные окрестные населенные пункты и лесные массивы, некоторые виды вышеприведенного списка, скорее всего, следует отнести к «исторической лихенобиоте» обследованной территории. В первую очередь это относится к Lobaria pulmonaria, включенному в Красную книгу Российской Федерации (2008), который уже более века не обнаружен не только в НП «Лосиный Остров», но и Московском регионе в целом. Вероятно, исчез с территории НП и охраняемый в Московской области Cladonia foliacea (Красная…, 2018), обитающий на почве в сухих сосняках, которых к настоящему времени не осталось на территории НП. Не отмеченные более столетия Anaptychia ciliaris и Stereocaulon tomentosum, так же, как и исчезнувшие практически недавно Bryoria fuscescens и Usnea hirta, предположительно еще могут произрастать в подмосковной части НП (Пчелкин, 2020). Доказательством этому служит находка Cetraria islandica (2012 г., Алексеевский лесопарк, 41 кв., данные В. В. Киселевой), а также наши находки Peltigera polydactylon (рис. 3) и Ramalina farinacea (рис. 4а) в 2022 г. в 4 кв. Алексеевского лесопарка. Все три вида обнаружены на территории НП после более чем векового перерыва.

Рисунок 3. Peltigera polydactylon в 4 кв. Алексеевского лесопарка.
Фото Е. В. Тихоновой

За вычетом сомнительных и с большой вероятностью исчезнувших видов, актуальный лихенологический список «Лосиного Острова» включает 139 видов из 67 родов и 29 семейств. Выявленное разнообразие лихенобиоты достаточно высоко — например, известный на сегодня список лишайников Приокско-Террасного заповедника насчитывает пока 108 видов (Пчелкин, 2005). При этом очевидно, что территория НП изучена крайне неравномерно: значительно больше сведений имеется о городской части (134 вида, за вычетом сомнительных и исчезнувших — 125 видов), в то время как на превышающей по площади, биогеоценотически более разнообразной и в целом менее антропогенно нарушенной загородной части известны всего 60 видов лишайников. Для выявления реального видового богатства лихенобиоты Подмосковной части и НП в целом необходима организация дополнительных лихенологических исследований.

Из выявленного общего списка к охраняемым в Московском регионе относятся 23 вида (см. табл.), в том числе только на территории Москвы (Список …, 2022) охраняются 15 видов, 12 из которых отмечались в последние два десятилетия в городской части «Лосиного Острова» (Бязров, 2009; Kormshchikov, Muchnik, 2020; Пчелкин, 2020): Cladonia botrytis, C. cariosa, C. furcata, Evernia mesomorpha, E. prunastri, Graphis scripta, Hypogymnia tubulosa, Melanelixia subargentifera, Parmeliopsis ambigua, Peltigera canina, P. rufescens, Protoparmeliopsis muralis. Для остальных трех видов — Cetraria islandica, Cladonia arbuscula и C. rangiferina — современные находки известны только в загородной части НП (Летопись…, 2013, с учетом данных В. В. Киселевой и И. С. Жданова). К охраняемым как в Москве, так и в области (Красная книга…, 2018) относятся 6 видов, 4 из них (Anaptychia ciliaris, Bryoria fuscescens, Stereocaulon tomentosum, Usnea hirta), вероятно, исчезли или находятся на грани исчезновения в городской части, но возможность их произрастания в загородной части сохраняется, а 2 вида (Flavoparmelia caperata и Ramalina farinacea) выявлены нами в загородной части в период с 2017 по 2022 гг. Еще 2 вида занесены только в Красную книгу Московской области (2018), из них Cladonia foliacea мы относим к «исторической» лихенобиоте «Лосиного острова», а находка Usnea dasopoga (2021 г., Алексеевский лесопарк, на границе 18 и 26 кв., рис. 4б) пополнила актуальный список лихенобиоты «Лосиного Острова» и произрастающих на его территории охраняемых видов лишайников.

                                 а                                                                                б

Рисунок 4. аRamalina farinacea на коре дуба черешчатого, 4 кв Алексеевского лесопарка;

бUsnea dasopoga на коре березы, граница 18 и 26 кв. Алексеевского лесопарка.

Фото О. П. Зудиной

Среди сравнительно недавно выявленных в НП «Лосиный Остров» видов лихенобиоты (Kormshchikov, Muchnik, 2020; Мучник, 2022 и неопубликованные ранее данные) особый интерес представляют находки Arthonia helvola, Chaenotheca hispidula, Gyalecta fagicola, Inoderma byssaceum и обнаруженные как в Подмосковной, так и в городской части НП новые местообитания Chaenotheca stemonea (ранее единично отмеченного в городской части). Указанные виды являются индикаторами старовозрастных лесных и парковых сообществ Северо-Запада европейской части России (Гимельбрант, Кузнецова, 2009) и/или биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов Центральной России (Мучник, 2015). Ценной и редкой мы считаем и находку 2020 г. в Яузском лесопарке Physciella chloantha, вторую в Московском регионе и третью в Средней России — ранее этот вид отмечался только в Московской части национального парка «Завидово» (Нотов, 2010) и в Мордовском государственном заповеднике (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2016). Безусловно, этот вид, приуроченный в Средней России исключительно к старовозрастным лесным и парковым сообществам, должен также рассматриваться как индикатор биологически ценных лесных ландшафтов в подзоне хвойно-широколиственных лесов.

Заключение

Общий список лихенобиоты НП «Лосиный Остров» включает 148 видов из 69 родов, принадлежащих 30 семействам лишайников и близких к ним грибов, традиционно включаемых в лихенологические списки. При исключении по разным причинам сомнительных, требующих дополнительной ревизии гербарных образцов (Athallia holocarpa, Chrysothrix candelaris, Cladonia caespiticia, C. ramulosa, Maronea constans, Parmelia saxatilis, Phaeophyscia sciastra) и явно принадлежащих к «исторической лихенобиоте» (Cladonia foliacea, Lobaria pulmonaria) видов, актуальный на сегодня лихенологический список мы рассматриваем в количестве 139 видов из 67 родов и 29 семейств. Выявленное разнообразие лихенобиоты достаточно высоко — например, известный на сегодня список лишайников Приокско-Террасного заповедника насчитывает пока 108 видов (Пчелкин, 2005).

К ведущим семействам лихенобиоты НП относятся Cladoniaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Ramalinaceae, Teloschistaceae, Peltigeraceae, Arthoniaceae, и Coniocybaceae. Спектр наиболее многочисленных родов представлен Cladonia, Lecanora, Lecania, Physcia, Peltigera, Arthonia, Phaeophyscia, Melanohalea. Высокое положение Physciaceae в спектре ведущих семейств, присутствие Physcia и Phaeophyscia среди наиболее многочисленных родов свидетельствуют о высокой антропогенной нагрузке на экосистемы «Лосиного Острова». Однако наличие в указанных спектрах семейств Arthoniaceae, Coniocybaceae, Peltigeraceae и родов Cladonia, Lecanora, Peltigera, Arthonia, Melanohalea характеризует лихенобиоту как типично лесную.

На территории НП в разное время отмечались находки 23 охраняемых в Московском регионе (Москве и Московской области) видов лишайников. Из них только на территории Москвы (Список…, 2022) охраняются 15 видов, местонахождения 12-ти выявлены в городской части за последние 20 лет: Cladonia botrytis, C. cariosa, C. furcata, Evernia mesomorpha, E. prunastri, Graphis scripta, Hypogymnia tubulosa, Melanelixia subargentifera, Parmeliopsis ambigua, Peltigera canina, P. rufescens, Protoparmeliopsis muralis. Современные находки Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina относятся только к загородной части. К охраняемым как в Москве, так и в области относятся 6 видов, из которых Anaptychia ciliaris, Bryoria fuscascens, Stereocaulon tomentosum, Usnea hirta, вероятно, исчезли или находятся на грани исчезновения в городской части НП, но возможность их произрастания в загородной части сохраняется; Flavoparmelia caperata и Ramalina farinacea отмечены в загородной части за последние 5 лет. Из двух охраняемых только в Московской области видов Cladonia foliacea не отмечался более 100 лет и относится к вероятно исчезнувшим на изучаемой территории, а Usnea dasopoga выявлен в загородной части НП в 2021 г.

Кроме охраняемых видов, на территории НП, в том числе и городской его части, произрастают виды-индикаторы биологически ценных лесных ландшафтов: Arthonia helvola, Chaenotheca hispidula, Ch. stemonea, Gyalecta fagicola, Inoderma byssaceum, Physciella chloantha.  

Высокое разнообразие, находки охраняемых в регионе видов, а также видов-индикаторов биологически ценных лесных ландшафтов подчеркивает исключительную ценность территории НП «Лосиный Остров» как «рефугиума» (Бязров, 1996) для обитания лишайников в Московском регионе.

Необходимо отметить, что территория НП в лихенологическом отношении до сих пор остается изученной очень неравномерно. Более или менее полно обследован Яузский лесопарк (37‒40, 48‒51 и 53 кв.), в Лосиноостровском лесопарке маршрутами охвачены только 13, 14, 28 и 29 кв., в Лосинопогонном — 35 и 45 кв., в Алексеевском — 4, 19, 35, 41 кв. Кроме того, многие литературные данные по лишайникам НП не имеют точных географических привязок (не всегда указаны даже кварталы), что снижает их ценность для мониторинговых исследований. По нашей предварительной оценке, лихенобиота НП насчитывает не менее 200 видов. Необходима организация дополнительных исследований, особенно в заповедной и особо охраняемой зонах, где расположен водно-болотный комплекс р. Яузы и ее притоков.

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю глубокую признательность коллегам: к. б. н. В. В. Киселевой (Мытищинский филиал МГТУ имени Н. Э. Баумана) за научные консультации, к. б. н. Т. Ю. Браславской, к. б. н. Е. В. Тихоновой (ЦЭПЛ РАН), к. б. н. С. А. Короткову (Мытищинский филиал МГТУ имени Н. Э. Баумана, Институт лесоведения РАН) за организацию полевых исследований. Приношу благодарность  Р. С. Кормщикову, О. П. Зудиной  О. П. Зудиной и Е. П. Гудковой за помощь в сборах лихенологических коллекций. Благодарю к. г. н. Г. П. Урбанавичюса (Институт промышленной экологии севера КНЦ РАН), д. б. н. А. Г. Цурикова (Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины) и dr. M. Kukwa (Гданьский университет) за помощь в определении образцов сложных таксонов. Исключительная признательность коллегам из Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН за предоставленную возможность работы в гербарии LE L, а также Д. А. Черепениной (Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина, Институт лесоведения РАН, Российский университет дружбы народов) за оформление и инсерацию образцов в гербарий MHA. 

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках темы государственного задания Института лесоведения РАН АААА-А19-119053090074-7 «Структура, динамика и производительность естественных и искусственных лесных сообществ в Центре Русской равнины».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров А. В., Кочевая О. В., Янгутов А. И. 150 лет Лосиноостровской лесной даче. Из истории национального парка «Лосиный Остров». М.: Изд-во «Аслан», 1997. 239 с.

Бязров Л. Г. Видовой состав и распространение эпифитных лишайников в лесных насаждениях Москвы // Лесоведение. 1994. № 1. С. 45–54.

Бязров Л. Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел. биол. 1996. Т. 101. № 3. С. 68–77.

Бязров Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М.: Науч. мир, 2002. 336 с.

Бязров Л. Г. Эпифитные лишайники г. Москвы: современная динамика видового разнообразия. М.: КМК, 2009. 146 с.

Гейден К. Список растений, собранных в Московской губернии на экскурсиях с 1896 по 1899 г. // Фармацевт. 1900. № 3. С. 68–71.

Гимельбрант Д. Е., Кузнецова Е. С. Лишайники // Выявление и обследование биологически ценных лесов на Северо-Западе Европейской части России / Отв. ред. Л. Андерссон, Н. М. Алексеева, Е. С. Кузнецова: Учеб. пособие. Т. 2: Пособие по определению видов, используемых при обследовании на уровне выделов. СПб., 2009. С. 93–138.

Голубкова Н. С. Род Maronea Massal. / Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые — Акароспоровые. Л.: Наука, 1978. С. 289–292.

Доктуровский В. С. Лихенологическая экскурсия в с. Богородское Московской губ. // Протоколы заседаний студенческого кружка для исследования русской природы, состоящего при Московском Императорском Университете. Кн. II. М., 1905. С. 7.

Кадастровый отчет по ООПТ Национальный парк «Лосиный остров» URL: https://clck.ru/32fD39 (дата обращения: 18.08.2022)

Красная книга Московской области / Отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. Б. Никитский, А. В. Свиридов. 3-е изд., перераб. и доп. Московская обл.: Верховье, 2018. 810 с.

Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы) / Отв. ред. Л. И. Бардунов, В. С. Новиков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.

Кондратюк С. Я., Ходосовцев А. Е., Окснер А. Н. Род Caloplaca Th. Fr./ Определитель лишайников России. Вып. 9. Фусцидиевые — Телосхистовые. Спб.: Наука, 2004. С. 38–235.

Коротков С. А., Глазунов Ю. Б., Барсуков Л. Е. Историческая динамика и тенденции формирования лесов национального парка «Лосиный Остров» // Лесной вестник. 2021. Т. 25. № 3. С. 5–13. DOI: 10.18698/2542-1468-2021-3-5-13

Летопись Природы национального парка «Лосиный остров». Книга 2, 2012 год. М., 2013. 105 с.

Макарова И. И., Гимельбрант Д. Е. Сем. Chrysothrichaceae Zahl. — Хризотриксовые / Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae, Anamylopsoraceae, Aphanopsidaceae, Arthrorhaphidaceae, Brigantiaeaceae, Chrysotrichaceae, Clavariaceae, Gomphillaceae, Gypsoplacaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlyctidaceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae, Vezdaceae, Tricholomataceae. СПб.: Наука, 2008. С. 55–58.

Мерзленко М. Д., Мельник П. Г., Сухоруков А. С. Лесоводственная экскурсия в Лосиный Остров. М.: МГУЛ, 2008. 128 с.

Мучник Е. Э. Антропогенная трансформация лихенофлоры (основные тенденции) // Теоретические проблемы экологии и эволюции (Четвертые Любищевские чтения). — Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2005. С. 146–156.

Мучник Е. Э. Лишайники как индикаторы состояния лесных экосистем центра Европейской России // Лесотехнический журнал, 2015. Т. 5, № 3 (19). С. 65–76. DOI: 10.12737/14154

Мучник Е. Э. К изучению разнообразия лихенобиоты национального парка «Лосиный остров» // Научные основы устойчивого управления лесами: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 30-летию ЦЭПЛ РАН, Россия, Москва, 24–29 апреля 2022 г. М.: ЦЭПЛ РАН, 2022. С. 75–77.

Нотов А. А. Национальный парк «Завидово»: Сосудистые растения, мохообразные, лишайники. М.: Деловой мир, 2010. 432 c.

Нотов А. А., Степанчикова И. Н., Гимельбрант Д. Е. Дополнения к лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2013. Вып. 31. № 23. С. 163–169.

Предварительные итоги изучения флоры Лосиного Острова / Отв. ред. В. В. Киселева. М.: Галлея–Принт, 2011. 112 с.

Пчелкин А. В. Распространение лишайников в Москве. М., 1998. 21 с. Рук. деп. в ВИНИТИ, № 2910-В98 от 5.10.1998 г.

Пчелкин А. В. Лишайники национального парка «Лосиный остров». 2003. URL: https://clck.ru/32fGXc (дата обращения: 15.08.2022).

Пчелкин А. В. Сравнение флоры лишайников Москвы и Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино: Биопресс, 2005. С. 95–104.

Пчелкин А. В. Распространение лишайников на городской части национального парка «Лосиный остров» // Современная микология в России. Материалы 4-го Международного Микологического Форума. М.: Национальная академия микологии, 2020. Т. 8. Вып. 3. С. 175–176.

Слука З. А., Абрамова Л. И. Мхи и лишайники лесопарка «Лосиный Остров» // Вестник Московского университета. Серия 16. Биология. 1984. № 2. С. 11–19.

Список редких, находящихся под угрозой исчезновения и уязвимых в условиях города Москвы видов животных и растений, занесенных в Красную книгу города Москвы Приложение 1 к Постановлению Правительства Москвы от 28 июня 2022 г. N 1235-ПП «О внесении изменений в постановление Правительства Москвы от 19 февраля 2013 г. N 79-ПП». URL: https://clck.ru/32fGgL (дата обращения: 16.08.2022)

Степанчикова И. С., Гагарина Л. В. Сбор, определение и хранение лихенологических коллекций // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. М.; СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 204–219.

Трасс Х. Х. Сем. Cladoniaceae / Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые — Акароспоровые. Л.: Наука, 1978. С. 7–79.

Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Лихенофлора Мордовского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. 2016. Вып. 126. 41 с.

Урбанавичюс Г. П. Род Phaeophyscia Moberg / Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae, Anamylopsoraceae, Aphanopsidaceae, Arthrorhaphidaceae, Brigantiaeaceae, Chrysotrichaceae, Clavariaceae, Gomphillaceae, Gypsoplacaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlyctidaceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae, Vezdaceae, Tricholomataceae. СПб.: Наука, 2008. С. 222–253.

Урбанавичюс Г. П. Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.

Урбанавичюс Г. П., Фадеева М. А. Лихенофлора заповедника «Пасвик»: разнообразие, распространение, экология, охрана. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2018. 173 с.

Цуриков А. Г., Мучник Е. Э. Таксономический анализ лихенобиоты Беларуси // Ботанический журнал. 2021. Т. 106. № 1. С. 3–21. DOI: 10.31857/S0006813621010105

Шустов М. В. Лишайники Приволжской возвышенности. М.: Наука, 2006. 237 с.

Ahti T., Stenroos S., Moberg R. Nordic Lichen Flora. Vol. 5. Cladoniaceae. Uppsala: Uppsala University, 2013. 117 p.

Arup U. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland // The Lichenologist. 2009. Vol. 41. No 2. P. 111–130. DOI:10.1017/S0024282909008135.

Bürgi-Meyer K. Bei der Schaffung des Naturwaldreservates Glaubenberg-Fürstein (Kantone LU, OW, Zentralschweiz) wurden die Lebensräume gefährdeter Waldflechten berücksichtigt // Meylania. 2018. Vol. 61. P. 23–34.

Etayo J., Sancho L. G., Gómez-Bolea A., Søchting U., Aguirre F., Rozzi R. Catalogue of lichens (and some related fungi) of Navarino Island, Cape Horn Biosphere Reserve, Chile // Anales Instituto de la Patagonia. 2021. Vol. 49. P. 1–110. DOI: 10.22352/AIP202149011.

Hashimoto A., Masumoto H., Endoh R., Degawa Y., Ohkuma M. Revision of Xylonaceae (Xylonales, Xylonomycetes) to include Sarea and Tromera // Mycoscience. 2021.Vol. 62 (1). P. 47–63. DOI: 10.47371/mycosci.2020.11.001.

Index Fungorum. URL: http://www.indexfungorum.org/ (дата обращения: 18.08.2022).

Kormshchikov R. S., Muchnik E. E. On the issue of studying the species composition of the lichens in the Losiny Ostrov National Park // GREEN-2020. Студенческие исследования в области экологии, инженерии и природы = GREEN-2020. Graduate Research in Ecology, Engineering and Nature: сборник научных трудов молодежной научно-практической конференции с международным участием. Москва, 14–15 декабря 2020 г.: в 2 ч. Ч. 1. Москва: РУДН, 2020. С. 34–38.

Thell A., Moberg R. Nordic lichens flora. Vol. 4. Parmeliaceae. Göteborg: Zetterqvist tryckeri, 2011. 184 p.

Orange A. James P. W., White F. J. Microchemical methods for the identification of lichens. London: British Lichen Society, 2001. 101 p.

Westberg M., Moberg R., Myrdal M., Nordin A., Ekman S. Santesson’s Checklist of Fennoscandian Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi. Uppsala University: Museum of Evolution, 2021. 933 p.

Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Al-Ani L. K. T., Tedersoo L., Haelewaters D., Rajeshkumar K. C., …, & Thines M. Outline of Fungi and fungus-like taxa // Mycosphere. 2020. Vol. 11. No 1. P. 1060–1456. DOI: 10.5943/mycosphere/11/1/8.

Рецензент: д. б. н. Цуриков А. Г.