Сравнительная оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках и на вырубках

© 2026                                                   Н. В. Лиханова

Сыктывкарский лесной институт (филиал) ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Россия, 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Ленина, д. 39

 

E-mail: lihanad@mail.ru

Поступила в редакцию: 01.06.2026

После рецензирования: 08.06.2026

Принята к печати: 10.06.2026

В представленной работе дана оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом, а также на 4-6-летних вырубках в Республике Коми. Изучены особенности компонентного состава опада и изменения химического состава в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. Установлено, что в ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), на вырубках происходит замещение опада древесных растений (11-12%) на опад растений напочвенного покрова (88-89%). Общий запас опада на вырубках закономерно снижается до 3.1-3.6 т га^-1 год^-1. Химический состав опада демонстрирует видовую специфику. Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, с возрастом увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия. Хвоя сосны отличается более высоким содержанием калия и меньшим – азота и фосфора, богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. Листья березы превосходят хвою по содержанию большинства макро- и микроэлементов. Среди растений напочвенного покрова черника обыкновенная выделяется высоким содержанием азота и кальция, травянистые растения – калием и кремнием, мхи – калием и магнием. Снижение содержания ключевых элементов питания в опаде растений на завершающих этапах онтогенеза отражает замедление метаболических процессов. Отмечено, что химический состав хвои ели статистически значимо отличается в зависимости от условий произрастания (ельники vs вырубки), что может способствовать увеличению дифференциации. Результаты показывают, что, несмотря на низкие общие показатели минерализации, на вырубках пасечных участков процессы разложения растительного опада протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это связано с изменившимися абиотическими условиями, преобладанием опада растений напочвенного покрова. Работа выявляет закономерности трансформации растительного опада в условиях нарушенных экосистем и подчеркивает необходимость дальнейших исследований для полного понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки на вырубках ельников.

Ключевые слова: средняя тайга, ельник, сплошнолесосечная вырубка, растительные остатки, качество опада, разложение опада

В лесной биогеоценологии напочвенный покров и лесная подстилка являются ключевыми структурно-функциональными компонентами экосистемы, определяющими биогеохимические потоки и энергетические трансформации. Лесная подстилка, как самостоятельный органогенный горизонт, выполняет роль связующего звена между растительным покровом, опадом и почвой, являясь основным резервуаром и источником элементов минерального питания, что обеспечивает их вовлечение в биологический круговорот (Богатырев, 1997; Богатырев и др., 2019; Семенюк и др., 2020; Ахметова, 2022; Бобкова и др., 2024). Являясь чувствительным индикатором состояния экосистемы, подстилка содержит значительную лесоводственную и почвенно-генетическую информацию, отражающую динамику биогеоценоза и интенсивность биогеохимических процессов, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного воздействия (Шебалова, Шхапацев, Казеев, 2023).  Она формирует сложную экотопическую среду, благоприятную для обитания мезо- и микрофауны, микроорганизмов и грибов, активно участвующих в процессах минерализации и гумификации, и служит субстратом для первичного почвообразования (Raiesi, Beheshti, 2015; Patoine et al., 2017; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Thiele-Bruhn et al., 2020; Гродницкая и др., 2023). В таежных бореальных лесах значимость живого напочвенного покрова и лесной подстилки возрастает, поскольку фитомасса и годовой отпад подчиненных ярусов сопоставимы с показателями древесного яруса, что обусловливает высокую продуктивность лесного сообщества и определяет ведущую роль растительного опада в формировании лесной подстилки, а также в оценке направленности влияния растительности на почвообразование (Hilli et al., 2010).

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей содержания и закономерностей изменения химического состава и скорости разложения растительного опада среднетаежных ельников и их вырубок.

 

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Республике Коми на территории государственного казенного учреждения Республики Коми «Чернамское лесничество» Сыктывдинского района, расположенного на Мезенско-Вычегодской равнине (62^о 17’ с. ш., 50^о 30’ в. д.). Геологическое строение региона характеризуется докембрийским фундаментом из кристаллических пород, перекрытым осадочными отложениями с минимальными признаками тектонических нарушений пород. Водораздельные участки сложены породами пермского периода — преимущественно песчаниками, а также глинами и мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями, связанных с московским оледенением, которые в дальнейшем подверглись трансформации вследствие денудационных и водно-аккумулятивных процессов (Атлас Коми АССР, 1964). Рельеф исследуемой территории характеризуется преобладанием волнистых и увалистых междуречий с абсолютными высотами, достигающими 230-250 м. Водораздельные участки, как правило, отличаются плоским или слабо выраженными пологоволнистым рельефом, что обусловлено их генетической принадлежностью к слабо дренированной аккумулятивной моренной равнине. Почвообразующие породы представлены двучленным строением: верхний горизонт сложен маломощными песками и супесями, подстилаемыми плотными моренными суглинками, ограничивающими водоотвод и способствующими застою влаги. В условиях такого геоморфолого-литологического фона формируется почвенный покров, в котором доминируют типичные подзолистые почвы. На более увлажненных участках распространены сочетания торфяно-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых и торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почв, что отражает градиент увлажненности и проявление глеевых процессов в условиях затрудненного дренажа. Более подробные описания объектов исследования даны в ранее вышедших работах (Лиханова, 2014; Бобкова и др., 2024).  

Объектами исследования являются два типа ельников: черничный влажный и долгомошно-сфагновый, произрастающие на торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусово-железистой почве. Мощность лесной подстилки ельника черничного влажного составляла 10.5 см, ельника долгомошно-сфагнового – 17.0 см. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного мощность подстилки составила 11.8 см на волоке (L=5.9 см) и 12.2 см на пасеке (L=6.4 см), ельника долгомошно-сфагновго – 18.4 см (L=8.9 см) и 19.0 см (L=9.6 см) соответственно. Лесная подстилка ельников и вырубок имеет хорошо выраженный подгоризонт L и в разной степени трансформированные растительные остатки в подгоризонтах OF и OH. Подгоризонт L представлен в основном растительным опадом предыдущего и текущего года, OF и OH – разложившимися растительными остатками. В районе исследования до рубки преобладали леса с доминированием ели сибирской (Picea obovate (Ledeb.)). В данной статье приводим краткую характеристику древостоев.

Древостой ельника черничного влажного (Piceetum myrtillosum) составом 7Е2Б1С, разновозрастный (70–210 лет) и разновысотный, V класса бонитета без выраженной ярусности. Подлесок представлен ивой (Salix sp.) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia). Растущий подрост – 2.1 тыс. экз. га^-1. Травяно-кустарничковый ярус (ТКЯ) включает чернику обыкновенную (Vaccinium myrtillus L.), бруснику обыкновенную (V. vitis-idaea L.), морошку приземистую (V. uliginosum L.) и другие виды. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) представлен Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw. с пятнами Polytrichum commune Hedw. и сфагновыми мхами.

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum): разновозрастный (70–200 лет) и разновысотный древостой V класса бонитета составом 6Е3Б1С. Подлесок идентичен ельнику черничному влажному, присутствует ива (Salix sp.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Подрост удовлетворительного состояния – 1.8 тыс. экз. га^-1 – представлен в основном елью. ТКЯ образован черникой, брусникой, линнеей северной (Linnaea borealis L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.) и другими видами. Моховой покров почти сплошной, с преобладанием сфагновых, зеленых мхов и Polytrichum commune Hedw.

В зимний период 2005-2006 гг. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с сохранением подроста. В условиях сплошных рубок выделяют несколько ключевых технологических площадок, формирующихся в процессе лесозаготовок. Технологические коридоры (волоки) – линейные коридоры для перемещения древесины от места валки к погрузочным пунктам. Согласно законодательным нормативным документам (Правила …, 1993), их размеры при сплошных рубках ограничиваются 20–30% от площади лесосеки. Пасечные участки – зоны валки и накопления древесины для трелевки, занимают 59–71% площади лесосеки (Паутов, 1992; Дымов, 2020). Погрузочные площадки, магистральные трелевочные волоки – места концентрации запаса древесины служат для аккумуляции и загрузки древесины на транспорт (в исследовании не рассматриваются).

Значительная часть деловой древесины была вывезена, другая часть оставлена на пасечных участках в виде тонкомерных деревьев (недоруба, семенников) для естественного лесовозобновления и поддержания биоразнообразия. Объем вывезенной деловой древесины составлял 186 м³ га^-1 (для ельника долгомошно-сфагнового) и 193 м³га^-1 (для ельника черничного влажного), где хвойные породы (ель, сосна) занимали 71–85%, лиственные (береза) – 15–29 %. Ресурсы тонкомерной древесины на ежегодно отводимых лесосеках ориентировочно насчитывают 4–5% (Никишов, 1985). По нашим данным, запасы тонкомерной древесины на вырубках были в пределах 7–11% от общего объема стволовой древесины растущих деревьев до рубки (Бобкова и др., 2024).

4-летняя вырубка ельника черничного влажного. На вырубке наблюдалось активное заселение самосева и подроста (7.3 тыс. экз. га^-1) преимущественно ели и березы. Формирующийся молодняк представлен категориями мелкой и средней крупности. Подлесок формируют ива и рябина (1.0 тыс. экз. га^-1). Рябина в основном вегетативного происхождения. После рубки в роли семенников остались ель (295 экз. га^-1), сосна (5 экз.га^-1), береза (100 экз. га^-1) с общим запасом древесины 42 м³ га^-1, сухостойные деревья (90 экз. га^-1) – 1.3 м³ га^-1. Валеж – 245 экз. га^-1 с запасом древесины 12.9 м³ га^-1 и остолопы – 65 экз. га^-1, в которых заключено 4.8 м³ га^-1 древесины. На вырубке ТКЯ пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой обыкновенной, брусникой обыкновенной, линнеей северной, майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt), осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым (Avenella flexuosa (L.) Drei.). МЛЯ представлен преимущественно Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum Girg., S. girgensohnii Russ., S. russowii Warnst, которые занимают 80–90% проективного покрытия. Встречаются пятнами Polytrichum commune Hedw. и Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., реже – Dicranum polysetum (Mich.) Sw. ТКЯ волока c ОПП 50–60% характеризуется доминированием брусники, линнеи северной, майника, ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.), хвоща лесного, луговика извилистого, кипрея узколистного (Epilobium angustifolium L.) и иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Моховой покров на волоке занимает 20–30% и формируется за счет Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, а также пятнами присутствует Dicranum polysetum (Mich.) Sw.

4-летняя вырубка ельника долгомошно-сфагнового. На территории вырубки присутствовал подрост (6.8 тыс. экз. га^-1) удовлетворительного состояния. После рубки в недорубе сохранились ель (456 экз. га^-1), сосна (19 экз. га^-1), береза (113 экз. га^-1) с общим запасом древесины 38 м³ га^-1. Сухостойные деревья (449 экз. га^-1) представлены елью и березой – 28.2 м³ га^-1, валеж (223 экз. га^-1) – 5.9 м³ га^-1 и остолопы (81 экз. га^-1) – 2.1 м³ га^-1. В подлеске встречаются кусты рябины и ивы (169 экз. га^-1). На пасечных участках вырубки ельника с ОПП около 70% произрастают такие виды, как черника обыкновенная, брусника обыкновенная, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай узколистный. Моховый ярус представлен практически сплошным покровом, в котором доминируют Polytrichum commune и сфагновые мхи – Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowi, а также пятнами встречается Dicranum polysetum. ТКЯ волока с ОПП около 70% формируется брусникой, линнеей северной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров, занимающий около 60% площади, представлен Polytrichum commune в сочетании с Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко встречающимися зелеными мхами.

Эксперименты по изучению процессов разложения растительного опада в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистической обработки данных. Образцы активной фракции опада (листья, хвоя) доминирующих видов сосудистых растений (ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), березы повислой (B. pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), брусники обыкновенной (V. vitis—idaea L.) и образцы травянистых растений и мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw., Polytrichum commune Hedw и Sphagnum sp.) отбирались в течении 7 лет (1996-2003 гг.) в ельнике черничном влажном, за 4 года (1999-2003 гг.) в ельнике долгомошно-сфагновом, за 3 года (2009-2012 гг.) на 4-6-летних вырубках этих ельников.

Количество опада древесных растений осуществляли с помощью опадоуловителей площадью 0.25 м² с 20-кратной повторностью. Растительные остатки собирали дважды в год – летом и поздней осенью, затем разделяли их по фракциям. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту (черника – 60%, брусника – 30%, мхов – 70%). При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни – периоду обновления подеции. Масса корней древесных растений определена по методу крупных и мелких монолитов. Опад корней трав и кустарничков равен их приросту, составляющему 25% массы корней.

Для оценки скорости трансформации и минерализации растительного опада использовали мешочки из нейлоновой сетки (размер ячеек 1×2 мм). Пробы разных фракций опада в 3-5-кратной повторности закладывали на поверхности почвы (вглубь подгоризонта L на расстоянии 6-8 см от поверхности) и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Пробы отбирались в начале октября через 1 год после начала эксперимента. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Потери массы рассчитывались как разница между массой образцов до закладки и через 1 год, выраженных в процентах. Перед проведением химического анализа материал измельчали. Содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах оценивали методом газовой хроматографии. Количественное определение химических элементов (Ca, Si, Mg, Mn, K, Na, P, Fe, Al) отдельных компонентов растительного опада осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Статистический анализ данных проводили для отдельных видов растений с применением критерия Стьюдента.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Масса опада в ельниках и на вырубках. Согласно обобщенным данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), величина листового опада в еловых лесах европейской части России варьирует в зависимости от региона: в восточных и центральных районах она составляет 1.9-3.4 т га^-1, в западных – 3.7-4.3 т га^-1. В спелых ельниках Республики Коми масса органического вещества, возвращаемого с годичным опадом, колеблется в пределах 3.7-5.9 т га^-1. В разновозрастных ельниках черничного типа масса годичного опада составляет от 1.9 до 3.0 т га^-1, в молодняках – от 0.3 до 0.9, в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях – от 1.9 до 3.1 т га^-1 (Бобкова, 1999). Полученные нами данные о массе растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном (4.5 т га^-1) и долгомошно-сфагновом (4.0 т га^-1) соответствуют указанным диапазонам (табл. 1). Анализ фракционной структуры опада показал, что в спелых ельниках преобладают растительные остатки древесных растений, составляющие 76-84% от общей массы опада. Основную долю древесного опада формируют листья и хвоя (65-72%), а также корни (15-18%). В ельнике черничном влажном масса годичного опада растений напочвенного покрова составляет в среднем равна 0.7 т га^-1, в ельнике долгомошно-сфагновом – 1.1 т га^-1.

Таблица 1. Годовое количество опада древесного яруса в ельниках и на вырубках, кг абс. сух. вещества∙га^-1

В ельнике черничном влажном опад наземных органов многолетних кустарничков (черника и брусника) составляет 13%, травянистых растений – 6%, мхов – 24%. В ельнике долгомошно-сфагновом этот показатель составляет соответственно 5%, 21% и 20% от общей массы опада растений напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что в спелых ельниках объем опада растений нижнего яруса составляет 98-99% от их годичного прироста, что свидетельствует о том, что практически весь прирост органического вещества превращается в опад.

Растительный опад на вырубках лесных сообществ (особенно в средней тайге) претерпевает значительные изменения: древесный опад замещается травяно-кустарничковым, а общий запас органического вещества и скорость ее деструкции зависят от периода, прошедшего после рубки (Дымов и др., 2020). Естественный ход развития лесных сообществ подразумевает увеличение объема и площади поступления опада с кроны по мере роста деревьев. Причем в подкроновом пространстве распределение опада может колебаться: у средневозрастных елей эти отклонения достигают 20% от годовой массы опада, у старших – 40% (Кожевникова, Второва, 1988).

В результате мероприятий по хозяйственной эксплуатации ельников изъятие деловой древесины составило 186 м³ га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового и 193 м³ га^-1 для ельника черничного влажного. Структура изъятой древесины была представлена преимущественно хвойными породами (ель, сосна) в объеме 71–85% с долей лиственных пород (береза) 15–29%. Преобразования в лесных ценозах привели к снижению запасов растительного опада на 4-6-летних вырубках до 3.1 т га^-1для ельника черничного влажного и 3.6 т га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового (табл. 1). На вырубках, характеризующихся разреженным древесным ярусом в связи с удалением (вывозом) старовозрастных деревьев, наблюдается закономерное снижение потока опада древесных растений. Так, для вырубок ельников опад древесный растений сократился многократно (в 7-10 раз), составив примерно 0.4 т га^-1. В. Г. Чертовской в своей работе (1963) указывает об отсутствии существенного влияния опада древесных пород на формирование органогенного горизонта на свежих вырубках, где доминирующая роль отводится растениям напочвенного покрова. Результаты настоящих исследований подтверждают эту закономерность, показывая, что масса опада растительных остатков древесных растений на 4-6-летних вырубках ельников составляет лишь 11-12%, в то время как доля растений напочвенного покрова в формировании опада достигает 88-89%. При этом 55-60% ежегодного опада древесных растений приходится на надземные органы, оставшаяся доля (40-45%) приходится на подземные органы (корни).

Химический состав растущих растений и опада. Количественные и качественные характеристики годичного опада определяет объем поступления питательных веществ в почву и может меняться в зависимости от климатических условий. Зольный состав растительности, в свою очередь, находится в прямой зависимости от специфической способности организмов к аккумуляции химических элементов (Никонов и др., 2004; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018). Кроме этого, на содержание химических элементов в растительном опаде влияют возраст древостоя и положение отдельных деревьев в его структуре (Trap et al., 2013; Иванова и др., 2023).

Сравнительный анализ элементов питания в отдельных фракциях опада и в живых компонентах соответствующих видов растений выявил ряд закономерностей, отражающих изменения в накоплении химических элементов на разных этапах онтогенеза хвои ели, сосны и листьев березы. В однолетней хвое ели ельников отмечалось более интенсивное накопление азота (N), калия (K) и фосфора (P), что обусловлено их ключевой ролью в первичных метаболических процессах и высокой подвижностью, в результате которой происходит транслокация этих элементов в более молодые ткани, что приводит к обеднению опавшей хвои (табл. 2). Опавшая хвоя ели в ельниках, по сравнению с однолетней, демонстрировала достоверное повышение содержания кальция (Ca), кремния (Si), марганца (Mn) и алюминия (Al). Увеличение содержания Ca и Si в процессе старения хвои ели может свидетельствовать об их роли в поддержании механической прочности, устойчивости к стрессам и защите тканей от внешних воздействий, тогда как накопление Mn и Al может быть связано с процессами детоксикации и участия в ферментативных реакциях, меняющихся с возрастом. Содержание химических элементов в опавшей хвое ели, в которой массовая доля магния (Mg) и железа (Fe) оказалась существенно ниже, чем в однолетней хвое, связано со снижением интенсивности метаболических процессов и оттоком подвижных элементов перед опадением. На 4-6-летних вырубках ельников данная тенденция для хвои ели сохраняется: молодая хвоя ели активно накапливает N, K и P для метаболической деятельности, а со временем увеличиваются Ca, Si, Mn и Al за счет их роли в поддержании структурной прочности, защиты тканей от внешних стрессов и участия в ферментативных процессах. Содержание Mg и Fe снижается у опавшей хвои ели, что отражает снижение обменных процессов и адаптационных механизмов растения. На вырубках ельников в однолетней хвое ели отмечается повышенное содержание Si по сравнению с ельниками, при этом наблюдается снижение содержания K и Ca.

В ельниках у молодой хвои сосны наблюдается накопление N, K, Mg, P и Fe, при этом содержание N и P существенно ниже по сравнению с однолетней хвоей ели, а массовая доля К выше. Опавшая хвоя сосны богаче Ca, Si, Mn и Al. Согласно исследованиям Е. А. Ивановой и др. (2023), опавшая хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием азота по сравнению с хвоей ели последних лет жизни, что объясняется различиями в возрасте хвои. Однако нашими исследованиями в ельниках выявлено, что опавшая хвоя сосны содержит меньше N, чем стареющая хвои ели, при этом подтверждено, что массовая доля К в опавшей хвое ели достоверно выше соответствующего показателя у хвои сосны. Возможно, различия в содержании N, K и P обусловлены их высокой подвижностью и способностью к быстрому перераспределению внутри растения (Helmisaari, 1990; Rautio et al., 1998). Отметим, что К не образует прочных органических соединений и вступает преимущественно в слабые адсорбционные взаимодействия и обменные реакции, что способствует его динамической мобилизации (Демаков и др., 2024). На вырубках ельников сохраняется характер перераспределения элементов питания в хвое сосны между однолетней хвоей и опавшей. При этом зафиксировано, что в растущей хвое сосны массовая доля N, Са и К выше на вырубках по сравнению с ельниками. Ю. П. Демаковым с соавторами (2024) отмечено, что в процессе поглощения Mg растениями существует конкуренция между Ca, K и Mn, причем при недостатке Mg наблюдается тенденция к увеличению содержания последних элементов. Наблюдается зависимость между Mg и P: недостаток первого приводит к уменьшению содержания последнего в растениях. Кроме того, в физиологических процессах растений происходит антагонизм между Mn и Fe: при избытке одного из них уменьшается содержание другого.

Таблица 2. Химический состав живых растений и опада растений в ельниках и на вырубках

Листья березы, как и хвоя ели, характеризуются более высоким содержанием зольных элементов по сравнению с хвоей сосны. Как в ельниках, так и на вырубках в листьях березы в 1.3-2 раза больше N, чем в хвое ели и сосны. Аналогичные закономерности наблюдаются по содержанию К, Са, Mg, P и Mn. Ранее было отмечено, что накопление элементов минерального питания в листьях березы происходит неравномерно, с выраженными колебаниями интенсивности накопления на различных этапах развития, включая периоды усиленного и замедленного накопления, что связано с началом интенсивного прироста всех частей дерева и особенно с увеличением массы листвы (Семенова, 1975). В опадающих листьях березы снижаются массовые доли большинства элементов минерального питания, за исключением Са, Al и Fe, которые, напротив, накапливаются в опавшей листве. На вырубках ельников по сравнению с ельниками отмечается значительное снижение содержания в листьях березы N, Ca, K, Mg, P, Al и Na. Отток химических элементов из листьев березы может быть обусловлен процессами вымывания отдельных элементов атмосферными осадками. На вырубках ельников отмечается повышение соотношений C:N, C:P и N:P в опавших листьях березы.

Исследования химического состава растений напочвенного покрова в ельниках и на вырубках выявили особенности накопления элементов минерального питания (Лиханова, Бобкова, 2013). В ельниках, произрастающих на болотно-подзолистых почвах, листья черники обыкновенной отличались высоким содержанием азота. Для этого кустарничка характерно повышенное накопление Cа в его ассимилирующих органах и относительно высокое содержание Mn в листья и побегах. Опавшие листья черники в ельниках, по сравнению с аналогичными листьями на вырубках, характеризуются достоверно более низким соотношением C:N. В то же время соотношения C:P и N:P оказываются достоверно выше на вырубках. По сравнению с черникой брусника демонстрирует менее выраженную зольность и сниженное содержание азота, что подчеркивает видовую специфику аккумуляции элементов у кустарничков в лесных сообществах. В травянистых растениях еловых сообществ преобладают К и Si. Исключение составляет осока шаровидная, где массовая доля Si превышает долю К, а также наблюдается некоторое увеличение содержания Al и Fe. Зола мхов обогащена К и Mg. Зеленые мхи, по сравнению со сфагновыми и политриховыми, характеризуются меньшим содержанием К и более высоким – Mg и Mn. Анализ показал, что при отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, происходят изменения в содержании элементов. В процессе миграции химических элементов в опад в живых растениях напочвенного покрова наблюдается общая тенденция к понижению содержания N, Р, Mg, Si, Mn, Al, Na и K, при одновременном повышении массовых долей Са и Fe.

Для оценки степени изменчивости химического состава было проанализировано содержание элементов в однолетней хвое и опаде хвои ели в ельниках и на вырубках, используя коэффициент вариации (CV) как показатель относительной изменчивости (табл. 3). В ходе исследований установлено, что элементы, присутствующие в низких концентрациях, такие, как Na и Al, демонстрируют высокую вариативность (> 40-50%) как в хвое, так и в опаде, вне зависимости от условий (ельник или вырубка). Наилучшую стабильность содержания в хвое показывает Mg, с низким CV (< 10%) в обоих условиях. N также отличается высокой стабильностью, особенно на вырубках. Элементы Ca, K, Si, Р и Mn проявляют умеренную вариативность.

Таблица 3. Статистические показатели содержания азота и зольных элементов в однолетней и опавшей хвое ели в ельниках и на вырубках

Примечание: M+m– среднее значение с учетом стандартного отклонения; min – минимальное значение измеряемой величины; max – максимальное значение измеряемой величины; δ – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации.

Таблица 4. Оценка достоверности различий содержания химических элементов между однолетней и опавшей хвои ели ельников и их вырубок

 

 

На вырубках отмечается тенденция к снижению вариативности содержания большинства химических элементов в опаде хвои (N, Ca, K, Si, Mg, Р, Mn) по сравнению с ельниками. Несмотря на общую тенденцию к стабилизации, элементы Na и Al сохраняют высокую вариативность как в однолетней хвое, так и в опаде, даже на вырубках. Таким образом, анализ CV подтверждает, что содержание большинства химических элементов в однолетней хвое и опаде является изменчивым, особенно для элементов в низких концентрациях. Вырубка ельников ведет к снижению вариативности содержания многих элементов в опаде хвои. Стабильность содержания Mg выделяется как исключение, в то время как Na и Al остаются наиболее вариативными элементами в исследуемых условиях.

Статистический анализ (табл. 4) выявил существенные различия в химическом составе между однолетней хвоей ели и опадом хвои, как в условиях ельников, так и на вырубках. Для подавляющего большинства исследуемых элементов (за исключением Na) выявлены статистически достоверные различия в содержании. Это свидетельствует о значительных процессах аккумуляции и трансформации химических элементов в процессе жизни и отмирании хвои, причем эти различия наблюдаются как в ельниках, так и на вырубках. Содержание Na показало статистически недостоверные различия между однолетней хвоей и опадом в обоих случаях. Возможно, это связано с его поступлением в одинаковых количествах, быстрым перераспределением в тканях растения или низким общим содержанием с высокой вариативностью. Отметим, что для многих элементов величина t-критерия на вырубках превышает значения, наблюдаемые в ельниках. Это указывает на усиление различий в химическом составе между однолетней хвоей и опадом на вырубках. Таким образом, химический состав однолетней хвои и опада ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Скорость разложение и изменения химического состава растительных остатков в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. На исследуемых вырубках ельников пасечные участки занимают 90%, а волоки – 10% от общей площади. Скорости потерь массы органического вещества на вырубках были определены только на пасечных участках. Отметим, что на 70-75% данных участков сохраняется структура нижних ярусов ценозов, характерных для еловых лесов, что свидетельствуют о частичном сохранении исходной структуры экосистемы. Причем изменения живого напочвенного покрова на зимних вырубках выражены значительно слабее (уничтожается 2-3%), чем на летних (5% и выше) (Паутов, 1992).

Скорость потерь массы органического вещества после первого года разложения опада растительных остатков в ельниках и на вырубках варьирует от 2% до 64% (рис. 1). Порядок убывания массы опада представлен в табл. 5.

Результаты наблюдений показали, что как в ельниках, так и на вырубках в течение года наибольшую скорость деструкции показали следующие компоненты опада: листья березы, листья черники и брусники, а также мхи политриховые. На вырубках ельников отмечено более интенсивное разложение листьев березы: потеря массы органического вещества составила 41-48%, что выше показателя для ельников (33-36%). При этом соотношение C:N на вырубках составило 35, в то время как в ельниках этот показатель равнялся 34. Схожая тенденция наблюдалась и для листьев черники: потеря массы увеличилась с 63 до 64%, причем соотношение C:N возросло с 40 до 46 (табл. 2). Опад листьев черники в первый год разлагался достоверно быстрее, чем листья брусники, что закономерно. Листья брусники содержат больше лигнина и фенольных соединений (танинов), что замедляет процесс разложения. В листьях черники отмечены более высокие массовые доли содержания N, чем в листьях брусники. Решающую роль в ускорении процесса разложения активных компонентов опада (листьев березы, листьев черники) на 4-6-летних вырубках сыграли изменившиеся абиотические факторы (температура и влажность), в меньшей мере активность микрофлоры. Согласно исследованиям А. А. Дитц с соавторами (2024), на пасечных участках вырубок, где подстилка сохраняется почти полностью, снижение численности макрофауны и сокращение систематических групп выражено менее значительно.

Хвоя ели и сосны достоверно медленнее теряла массу в первый год наблюдений на 22-30% в ельниках и 18-28% на вырубках. При накоплении относительно малоподвижного Са в опавшей хвое ели и сосны наблюдается тенденция к уменьшению содержания К и Mg в данной структуре растения. В свою очередь, недостаток Mg в опаде растения приводит к снижению концентрации Р. В опаде хвои сосны и ели на вырубках происходит статистически значимое снижение соотношений C:N, C:P и N:P по сравнению с ельниками (табл. 2). Убыль массы органического вещества растительного опада в течение первого года в ельнике черничном влажном составила 19.6%, в ельнике долгомошно-сфагновом – 27.6%. Минерализация растительных остатков опада на вырубках ельников невысокая: на вырубке ельника черничного влажного она составляла 35.6%, на вырубке ельника долгомошно-сфагнового – 36.2%. Полученные результаты указывают на то, что минерализация растительных остатков на вырубках пасечных участков ельников происходит значительно интенсивнее, чем в самих ельниках. Стоит уточнить, что исследования по разложению растительных остатков на вырубках были проведены на пасечных участках. Кроме того, основная доля опада (88-89%) приходится на растения напочвенного покрова.

Таблица 5. Порядок убывания массы органического вещества опада в ельниках и на вырубках

Наиболее интенсивно массу теряют опад листьев березы и листья черники, на вырубках хвоя ели и сосны разлагается медленнее  по сравнению с ельниками. Это означает, что кроме изменений водного баланса и аэрации, температурного и светового режимов, доступности питательных веществ, которые резко меняются при переходе от условий сомкнутого ельника к условиям открытой (частично) вырубленной территории, свое влияние оказывают и другие факторы. На вырубках, помимо естественного опада и отпада, значительный вклад в разложение органического вещества и трансформацию лесной подстилки вносят порубочные остатки. Они действуют как физический барьер и источник углерода, изменяя микроклимат почвы, активность микроорганизмов и скорость образования гумуса. В составе лесосечных отходов встречаются довольно крупные обрезки вершин и обломки стволов, накапливаясь на вырубках от 11 до 14 т га^-1 органического вещества. Этот объем составляет 47-52% от общих запасов фитомассы крупных древесных отходов. Однако, следует отметить, что порубочные остатки в большей степени оказывают влияние на волоках, чем на пасечных участках вырубки.

Перечисленные факторы напрямую влияют на скорость разложения органического вещества и формирование лесной подстилки. Тем не менее, открытым остается вопрос о комбинированном влиянии нескольких видов древесных растений на разложение органического вещества. Чем выше разнообразие видов древесных растений, тем более смешанным становится опад. При этом опад хвойных в присутствии опада лиственных деревьев разлагается быстрее. Существуют исследования, подтверждающие положительное влияние функционального разнообразия растений на разложение опада (Patoine et al., 2017). Поэтому наши утверждения об интенсивной минерализации растительных остатков на пасечных участках вырубок при сравнении с ельниками требуют дальнейших исследований. 

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Республике Коми в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом зафиксировано 4.5 и 4.0 т га^-1год^-1 растительного опада соответственно. В спелых ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), в основном хвоя и листья (65-72%), а также корни (15-18%). Опад напочвенного покрова незначителен и составляет 0.7 т га^-1 в ельнике черничном влажном и 1.1 т га^-1в ельнике долгомошно-сфагновом, причем мхи и травянистые растения вносят большой вклад. На 4-6-летних вырубках происходит замещение древесного опада (11-12%) на опад нижних ярусов ценозов (88-89%), его общий запас снижается до 3.1-3.6 т га^-1после изъятия 186-193 м³ га^-1 древесины.

Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, тогда как с возрастом хвои увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия, а содержание магния и железа снижается. На 4-6-летних вырубках эти тенденции сохраняются, но отмечаются некоторые отклонения в содержании элементов питания у разных видов растительности. Однолетняя хвоя сосны, в отличие от однолетней хвои ели, характеризуется более высоким содержанием калия и меньшим азота и фосфора. Опавшая хвоя сосны богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. На вырубках в растущей хвое сосны снижается содержание калия и кальция по сравнению с ельниками. Листья березы, как и хвоя ели, обладают высокой зольностью и превосходят хвою ели и сосны по содержанию азота, калия, кальция, магния, фосфора и марганца. В опавших листьях березы снижается содержание большинства элементов, кроме кальция, алюминия и железа. На вырубках отмечается значительное снижение содержания многих элементов питания в листьях березы, что может быть связано с вымыванием их атмосферными осадками. Растения напочвенного покрова также имеют видовую специфику накопления элементов: черника обыкновенная богата азотом и кальцием. В травянистых растениях преобладают калий и кремний, а зола мхов обогащена калием и магнием. При отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, наблюдается снижение содержания азота, фосфора, магния и калия и повышение кальция, кремния и железа. Все выявленные закономерности отражают выраженную депрессию метаболических процессов растений на завершающих этапах онтогенеза, сопровождающуюся перераспределением и относительным накоплением менее подвижных и структурно-защитных элементов, а также снижением содержания ключевых элементов питания, участвующих в активном метаболизме. Химический состав однолетней хвои и опада хвои ели статистически значимо отличается для большинства элементов, причем вырубка может способствовать увеличению этой дифференциации.

Несмотря на относительно низкие показатели минерализации растительных остатков, процессы разложения на вырубках пасечных участков протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это обусловлено комплексом факторов, включая изменившиеся абиотические условия, видовым и количественным составом опада, ролью порубочных остатков. Особую роль играет активное разложение компонентов растений напочвенного покрова, в то время как опад хвои ели и сосны остается более устойчивой к деструкции. Открытым остается вопрос о комбинированном влиянии различных видов растений и более детальном исследовании роли микрофлоры в этих процессах. Дальнейшие исследования необходимы для понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки в условиях нарушенных систем.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Атлас Коми АССР. М.: ГУГК, 1964. 112 с.

Ахметова Г. В. Пространственная неоднородность химического состава лесных подстилок сосновых насаждений средней тайги Восточной Фенноскандии // Лесоведение. 2022. № 3. С. 250–261.

Бобкова К. С., Лиханова Н. В., Кузнецов А. М. Влияние промышленных рубок на круговорот веществ в системе почва-фитоценоз среднетаежных ельников на болотно-подзолистых почвах. СПб.: Наука, 2024. 246 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность лесов // Леса Республики Коми. М.: Издательско-продюсерский центр «Дизайн. Информация. Картография», 1999. С. 40–54.

Богатырев Л. Г. Образование подстилки – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1997. № 4. С. 501–512.

Богатырев Л. Г., Демаков Ю. П., Исаев А. В., Шарафутдинов Р. Н., Бенедиктова А. И., Земсков Ф. И. Структурно-функциональная организация подстилки в борах Марийского Заволжья // Вестник Московского университета. Серия 17. Почвоведение. 2019. № 1. С. 3–9.

Гродницкая И. Д., Пашкеева О. Э., Старцев В. В., Дымов А. А. Дыхательная активность и биоразнообразие микробиомов подзолистых почв постпирогенных еловых лесов Красноярского края и Республики Коми // Почвоведение. 2023. № 6. С. 758–773.

Демаков Ю. П., Шейкина О. В., Шарапов Е. С. Содержание зольных элементов в древесине, коре и хвое деревьев сосны обыкновенной на территории Республики Марий Эл // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 3. Статья № 153.

Дитц А. А., Конакова Т. Н., Фатеева А. А. Трансформация почвенных зооценозов в первый год после рубки леса // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 2. С. 48–56.

Дымов А. А. Сукцессии почв в бореальных лесах Республики Коми. М.: ГЕОС, 2020. 336 с.

Иванова Е. А., Данилова М. А., Смирнов В. Э., Ершов В. В. Сравнительная оценка скорости разложения растительного опада в еловых и сосновых лесах на северном пределе распространения // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 3. Статья № 132. C. 1–30.

Кожевникова Н. Д., Второва В. Н. Биологический круговорот веществ в ельниках северного Тянь-Шаня. Фрунзе: Илим, 1988. 346 с.

Колмогорова Е. Ю., Уфимцев В. И. Некоторые особенности химического состава опада сосны обыкновенной, произрастающей в условиях породного отвала // Успехи современного естествознания. 2018. № 11. Ч. 2. С. 267–272.

Лиханова Н. В. Роль растительного опада в формировании лесной подстилки на вырубках ельников средней тайги // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2014. № 3 (339). С. 52–66.

Лиханова Н. В., Бобкова К. С. Изменение содержания макро и микроэлементов в растениях напочвенного покрова ельников средней тайги после сплошной рубки // Растительные ресурсы. 2013. Т. 49. № 2. С. 223–232.

Никишов В. Д. Комплексное использование древесины. М.: Лесная промышленность, 1985. 264 с.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Безель В. С., Бельский Е. А., Беспалова А. Ю., …, Яценко-Хмелевская М. А. Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. 616 с.

Паутов Ю. А. Техногенная структура вырубок – основа технологии лесовосстановления. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 1992. Вып. 345. 24 с.

Правила рубок главного пользования в равнинных лесах европейской части Российской Федерации: [утверждены приказом Рослесхоза от 31.08.1993 № 226] // Сборник нормативно-техничеcких документов по лесному хозяйству. М., 1993. 25 с. 

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Семенова В. Г. Влияние рубок главного пользования на почвы и круговорот веществ в лесу. М.: Лесная промышленность, 1975. 184 с.

Семенюк О. В., Телеснина В. М., Богатырев Л. Г., Бенедиктова А. И., Кузнецова Я. Д. Оценка внутрибиогеоценозной изменчивости лесных подстилок и травяно-кустарничковой растительности в еловых насаждениях // Почвоведение. 2020. № 1. С. 31–43.

Чертовской В. Г. Долгомошные вырубки, их образование и облесение. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 136 с.

Шебалова А. М., Залесов С. В. Лесные экосистемы зон сильного антропогенного загрязнения // Лесной вестник. 2008. № 3(60) С. 105–107.

Шхапацев А. К., Казеев К. Ш. Сравнительная устойчивость биологических свойств почв разных типов Западного Кавказа к рубкам и пожарам [Электронный ресурс] // АгроЭкоИнфо: Электронный научно-производственный журнал. 2023. № 4.  

Becker H., Aosaar J., Varik M., Morozov G., Aun K., Mander U., Soosaar K., Uri V. Annual net nitrogen mineralization and litter flux in well-drained downy brich, Norway spruce and Scots pine forest ecosystems // Silva Fennica. 2018. Vol. 52. No. 4. Article ID 10013. 18 p. 

Helmisaari H.-S. Temporal variation in nutrient concentrations of Pinus sylvestris needles // Canadian Journal of Forest Research. 1990. No. 5. Р. 177–193.

Hilli S., Starka S., Derome J. Litter decomposition rates in relation to litter stocks in boreal coniferous forests along climatic and soil fertility gradients // Applied Soil Ecology. 2010. No. 46. P. 200–208.

Neumann M., Ukonmaanaho L., Johnson J., Benham S., Vesterdal L., …, & Hasenauer H. Quantifying carbon and nutrient input from litterfall in European forests using field observations and modeling // Global Biogeochemical Cycles. 2018. Vol. 32. No. 5. P. 784–798.

Patoine G., Thakur M.P., Friese J., Nock C., Eisenhauer N. Plant litter functional diversity effects on litter mass loss depend on the macro-detritivore community // Pedobiologia. 2017. Vol. 65. P. 29–42.

Raiesi F., Beheshti A. Microbiological indicators of soil quality and degradation following conversion of native forests to continuous croplands // Ecological Indicators. 2015. Vol. 50. P. 173–185.

Rautio P., Huttunen S., Lamppu J. Seasonal foliar chemistry of northern Scots pine under Sulphur and heavy metal pollution // Chemosphere. 1998. Vol. 37. No. 2. P. 271–287.

Thiele-Bruhn S., Schloter M., Wilke B.-M., Beaudette L.A., Martin-Laurent F., Cheviron N., Römbke J. Identification of new microbial functional standards for soil quality assessment // Soil. 2020. Vol. 6. P. 17–34.

Trap J., Hättenschwiler S., Gattin I., Aubert M. Forest ageing: an unexpected driver of beech leaf litter quality variability in European forests with strong consequences on soil processes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 302. P. 338–345.

 

Рецензент: к. б. н., с. н. с. Телеснина В. М.