© 2026                                                            Н. В. Иванова

¹ИМПБ РАН — филиал ИПМ им. М. В. Келдыша РАН,

Россия, 142290 Московская обл., г. Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

Поступила в редакцию: 12.08.2026

После рецензирования: 07.09.2026

Принята к печати: 15.09.2026

.

Изучение биоразнообразия малонарушенных лесов является актуальной задачей лесной экологии. Целью данной работы стала количественная оценка разнообразия живого напочвенного покрова в старовозрастных южно-таежных лесах заповедника «Кологривский лес» (Костромская область). Геоботанические описания собраны в 2012 и 2013 годах на пробных площадях 100 м² с указанием обилия видов по шкале Браун-Бланке. Всего проанализировано 52 описания. Классификацию выполняли при помощи кластерного анализа. Затем для каждой группы описаний рассчитывали показатели видового и структурного разнообразия. Для оценки альфа-разнообразия рассчитывали видовую насыщенность и индекс Шеннона, различия между группами выявляли при помощи рандомизационных тестов. Бета-разнообразие оценивали на основе расстояния Жаккара. Для анализа гамма-разнообразия рассчитывали числа Хилла и строили кумулятивные кривые разнообразия. Для каждой группы вычисляли индикаторные значения видов. Структурное разнообразие оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ).

В результате анализа выделено 3 группы сообществ: (1) несомкнутые липняки с подростом клена и липы, подлеском из рябины, неморальные, (2) елово-липовые древостои с подростом клена, ели и липы, подлеском из рябины, неморально-бореальные, (3) разреженные ельники с участием липы, подростом ели и подлеском из рябины, бореальные. Выделенные группы сообществ сходны по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия, но различаются по эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова, составу и обилию древесного яруса, подроста и подлеска. Сравнение с данными мониторинга на постоянных пробных площадях показало, что полученные результаты подтверждают выводы о естественном распаде старовозрастных ельников до катастрофического ветровала 2021 года и увеличении доли липы в древостоях. Полученные в данной работе результаты ставят под сомнение сделанный ранее вывод о бореализации живого напочвенного покрова в Кологривском лесу.

Ключевые слова: малонарушенные леса, Костромская область, биоразнообразие, числа Хилла, эколого-ценотические группы

 Государственный природный заповедник «Кологривский лес» имени М. Г. Синицына создан в Костромской области в 2006 году для сохранения уникального участка южной тайги – массива разновозрастных субнеморальных елово-пихтовых лесов с участием широколиственных видов деревьев («ядро» заповедника). На момент заповедания территории площадь старовозрастного массива составляла около 700 га (1.2 % от всей площади ООПТ).

Первые исследования древостоев «ядра» заповедника (тогда памятника природы «Кологривский лес») были проведены в 1970-х — 80-х годах. В основных типах леса заложено более 30 постоянных пробных площадей и дано их лесоводственное описание (Дылис, Прокуронов, 1986; Письмеров и др., 1986; Абатуров, 1988). Было выяснено, что древостои имеют разновозрастную и многоярусную структуру. Верхний ярус образован елью европейской (Picea abies (L.) H. Karst.) и липой мелколистной (Tilia cordata Mill.) при участии пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb) и березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.). Во втором и третьем подъярусах древостоя помимо этих видов участвуют ильм (Ulmus glabra Huds.), клен остролистный (Acer platanoides L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) и ива козья (Salix caprea L.). Возраст наиболее старых деревьев ели составляет 260 лет. Расположение деревьев неравномерное, хорошо выражена мозаика окон возобновления, присутствует валеж разных стадий разложения. Дальнейшие мониторинговые исследования, продолженные на 11-ти из первоначально заложенных постоянных пробных площадей (Лебедев, Чистяков, 2021), выявили, что к 2010-м годам произошло снижение продукционных показателей для ели и их увеличение для липы. Было установлено, что в результате естественного выпадения старых деревьев ели в пологе леса образуются окна, площадь которых достигает 500 м². В мае 2021 года в заповеднике произошел массовый ветровал, вызванный шквальным ветром, которым было повреждено 40.5% от общей площади «ядра» (Иванова и др., 2024). Изучение состояния древостоев после этого катастрофического природного явления является предметом современных исследований Кологривского леса (Лебедев и др., 2025; Ivanova, Shashkov, 2022).

Состав и структура живого напочвенного покрова в лесах «ядра» заповедника до сих пор остаются малоизученными. При организации постоянных пробных площадей было описано в том числе и видовое разнообразие сосудистых растений (Дылис, Прокуронов, 1986; Абатуров, 1988); на некоторых площадях в 2018–2020 годах проведена его повторная инвентаризация (Дубенок и др., 2024; Lebedev et al., 2023). Оценки видового и структурного разнообразия сообществ «ядра» заповедника вне постоянных пробных площадей единичны (Грозовская и др., 2015; Луговая, 2010; Немчинова, 2005; Хорошев и др., 2013). В то же время такие данные необходимы для более полного описания мозаики разновозрастных парцелл Кологривского леса и изучения сукцессионных процессов в малонарушенных южнотаежных лесах. Поэтому целью исследования стала количественная оценка видового и структурного разнообразия лесов «ядра» заповедника на основе объединённого массива геоботанических описаний.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для данной работы стали описания лесных сообществ, собранные в «ядре» заповедника в 2012 и 2013 годах в ходе изучения факторов, лимитирующих распространение охраняемого лишайника лобарии легочной (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.) (Ivanova, 2015), и оценки биомассы живого напочвенного покрова в еловых лесах Костромской области (Грозовская и др., 2015). Описания доступны через репозиторий GBIF (Ivanova et al., 2018). Исследования проводили на площадках 10×10 м с указанием общего проективного покрытия в основных ярусах растительности (А – древесного, В – подроста и подлеска, С – травяно-кустарничкового, D – мохово-лишайникового) и обилия видов в каждом ярусе по шкале Браун-Бланке. Всего выполнено 52 описания.

Анализ данных выполняли в среде R (R Core…, 2025), с использованием для визуализации функций пакетов ggplot2 и factoextra. Сначала геоботанические описания классифицировали по составу и обилию травяно-кустарничкового яруса и оценивали показатели видового и структурного разнообразия для каждой группы. Для выделения групп растительности проводили кластерный анализ методом Варда с использованием меры расстояния Гелленджера (функции vegdist() и hclust()) и неметрическое многомерное шкалирование по алгоритму, реализованному в функции metaMDS() пакета vegan (Oksanen et al., 2024). Затем для каждой группы рассчитывали показатели альфа- (видовая насыщенность, индекс Шеннона) и бета-разнообразия (коэффициент флористического сходства Жаккара, функция vegdist()). Значимость различий в видовой насыщенности оценивали при помощи рандомизационных тестов (Manly, 2006) с коррекцией p-значений на множественность сравнений. Использовали функцию c2m() пакета rich (Rossi, 2011). Индикаторные значения видов в группах рассчитывали по методу, реализованному в функции multipatt() пакета Indicspecies (De Cáceres, Legendre, 2009). Для анализа гамма-разнообразия при помощи функций пакета iNEXT (Hsieh et al., 2016) рассчитывали числа Хилла: видовое богатство (q = 0), эффективное число видов для индекса Шеннона (q = 1) и эффективное число видов для индекса Симпсона (q = 2), на основе которых строили кумулятивные кривые разнообразия с 95%-м доверительными интервалами для 27 описаний (утроенный объем наименьшей по числу описаний группы). Структурное разнообразие в выделенных группах растительности оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Использовали ЭЦГ, описанные в работах (Смирнов и др., 2006, 2008). Расчеты проводили с учетом обилия видов. Для каждой группы лесных сообществ на основе геоботанических описаний давали характеристику состава и обилия А и В ярусов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Всего в анализируемом массиве данных в травяно-кустарничковом ярусе учтено 64 вида сосудистых растений. По результатам кластерного анализа выделено 3 группы описаний (рис. 1А), которые частично перекрываются на ординационной диаграмме (рис. 1Б). В первую группу вошли 9 описаний, во вторую – 22, в третью – 21.

Рисунок 1. Результаты кластерного анализа описаний травяно-кустарничкового яруса в исследованных лесах «ядра» заповедника. А – дендрограмма по результатам кластерного анализа, Б – ординационная диаграмма.

По показателям альфа-разнообразия (рис. 2) выделенные группы значимо не различались (P>0.005). Статистически значимых индикаторных видов для выделенных групп также не выявлено. В травяно-кустарничковом ярусе во всех группах доминировал папоротник Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, обилие которого составляло от 3 до 5 баллов по шкале Браун-Бланке. Помимо него в сообществах первой группы высокое обилие имели Galium odoratum (L.) Scop., Pulmonaria obscura Dumort., Oxalis acetosella L. и Stellaria nemorum L. Во второй группе с высоким обилием встречалась Oxalis acetosella. В третьей группе – Galium odoratum, Stellaria holostea L., Oxalis acetosella и Vaccinium myrtillus L. Различия между группами по коэффициенту флористического сходства Жаккара были невелики (табл.).

Рисунок 2. Показатели альфа-разнообразия травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах геоботанических описаний. А — видовая насыщенность, Б — индекс Шеннона.

Таблица. Коэффициенты флористического сходства Жаккара для сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах описаний лесов «ядра» заповедника

Согласно литературным данным (Дубенок и др., 2024), в 2018–2020 гг. на постоянных пробных площадях в «ядре» заповедника учтено от 15 до 31 вида сосудистых растений. Эти оценки были получены выборочно-статистическим методом, который предполагает учет видов на площадках 1 м², число закладываемых площадок составляет не менее 10-ти и зависит от размера постоянной пробной площади. Поскольку инвентаризация видового разнообразия в нашей работе проведена на площадках 100 м², сопоставление полученных результатов с данными по постоянным пробным площадям, по всей видимости, невозможно.    

Результаты анализа гамма-разнообразия показали сходные показатели наблюдаемого видового богатства в трех анализируемых группах (рис. 3). Статистически значимых различий смоделированных оценок видового богатства не выявлено.

Рисунок 3. Кумулятивные кривые разнообразия с 95%-ми доверительными интервалами для исследуемых групп описаний лесов «ядра» заповедника. Числа Хилла: q = 0 — видовое богатство, q = 1 — эффективное число видов для индекса Шеннона, q = 2 — эффективное число видов для индекса Симпсона.

Отсутствие значимых различий по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия между выделенными группами в целом ожидаемый результат, поскольку все исследованные сообщества представляют собой старовозрастные леса, а площадь «ядра» заповедника относительно невелика.

Результаты анализа эколого-ценотической структуры травяно-кустарничкового яруса показали, что выделенные группы растительных сообществ различались по соотношению неморальных и бореальных видов (рис. 4). В группе 1 преобладали виды неморальной ЭЦГ (43.6%), участие бореальных видов было минимальным среди трех групп (16.2%). В группе 2 участие бореальных видов возрастало до 47.4%, неморальных, напротив, снижалось до 25.9%. Наибольшее участие бореальных видов отмечено в группе 3 (57.8%) при минимуме неморальных (14.8%). Участие видов высокотравной и нитрофильной ЭЦГ было невелико и снижалось по мере увеличения доли бореальных видов. Участие видов крупнопапоротниковой ЭЦГ было относительно постоянным во всех группах и составило 16.9–18.9%.

Рисунок 4. Эколого-ценотическая структура травяно-кустарничкового яруса в выделенных группах растительности. ЭЦГ: Br – бореальная, Lf – крупнопапоротниковая, TH – высокотравная, Nm – неморальная, Nt – нитрофильная, Md – лугово-опушечная.

По данным мониторинга на постоянных пробных площадях за 40-летний период в структуре живого напочвенного покрова «ядра» заповедника произошло повсеместное увеличение доли бореальных видов и сокращение неморальных (Дубенок и др., 2024). В наших данных высокое участие бореальных видов выявлено только в одной из трех выделенных групп сообществ. Такое несоответствие может быть связано с тем, что анализируемые нами описания охватывают большее разнообразие сообществ по сравнению с постоянными пробными площадями. Из-за распада древостоев на некоторых постоянных пробных площадях их размер при повторных обследованиях был сокращен (Лебедев, Чистяков, 2021). Поэтому опубликованные (Дубенок и др., 2024) данные об эколого-ценотической структуре, по всей видимости, относятся только к сомкнутым древостоям, и вывод о бореализации живого напочвенного покрова нельзя распространять на все леса «ядра» заповедника.

Анализ видового состава и обилия деревьев по материалам геоботанических описаний показал, что выделенные группы сообществ различались по проективному покрытию и разнообразию А и В ярусов (рис. 5). Для лесов группы 1 отмечено минимальное среднее проективное покрытие яруса А (33.3%) при максимальном среднем проективном покрытии яруса В (70.0%). В древесном ярусе этой группы сообществ преобладала липа, в подросте доминировал клен. В группе 2 средние проективные покрытия ярусов А и В были практически одинаковы и составили 50 и 51% соответственно. Здесь в составе древостоев помимо липы участвовала ель. В подросте также преобладала ель в содоминировании с кленом, рябиной и липой. В третьей группе сообществ среднее проективное покрытие яруса А составило 39.8%, яруса В – 46.4%. Ярус А состоял из ели, в подросте доминировали ель и рябина.

Рисунок 5. Проективно покрытие древесного яруса (А) и яруса подроста и подлеска (В) в выделенных группах растительности. На диаграмме «усы» показывают максимальное и минимальное значение, точки внутри прямоугольников – средние

Таким образом, в результате анализа геоботанических описаний лесов «ядра» заповедника выделены три группы сообществ.

• Несомкнутые липняки с подростом клена и липы, подлеском из рябины, неморальные.
• Елово-липовые леса с подростом клена, ели и липы, подлеском из рябины, неморально-бореальные.
• Разреженные ельники с участием липы, плотным подростом ели и подлеском из рябины, бореальные.

Относительно невысокие значения проективного покрытия древесного яруса во всех группах сообществ согласуются с данными о естественном распаде древостоев Кологривского леса, полученными по результатам мониторинга на постоянных пробных площадях (Иванов и др., 2012; Лебедев, Чистяков, 2021). Высокие баллы обилия липы в древесном ярусе подтверждают полученные для постоянных пробных площадей данные об увеличении доли ее участия в древостоях «ядра» заповедника (Лебедев, Чистяков, 2021).

Очевидно, что описанные в этой работе группы сообществ не охватывают всего разнообразия разновозрастных парцелл Кологривского леса, существовавших до массового ветровала 2021 года. Тем не менее, вместе с результатами мониторинга на постоянных пробных площадях, они подтверждают, что лесной покров «ядра» заповедника представлял собой мозаику окон возобновления и ветровально-почвенных комплексов. Актуальной задачей для получения более детальных данных о разнообразии этой мозаики является обобщение разрозненных материалов, собранных в ходе исследований Кологривского леса, в том числе хранящихся в научном архиве заповедника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые проведен количественный анализ биоразнообразия старовозрастных южнотаежных ельников «ядра» заповедника «Кологривский лес». На основе анализа объединенного массива геоботанических описаний выделено три группы лесных сообществ, сходных по показателям альфа-, бета- и гамма разнообразия, но различающихся по эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова, составу и обилию древесного яруса, подроста и подлеска.

Результаты исследования расширяют имеющиеся сведения о составе и структуре старовозрастных ельников, полученные по данным мониторинга на постоянных пробных площадях, и уточняют опубликованные ранее материалы об эколого-ценотической структуре живого напочвенного покрова в лесах «ядра» заповедника до массового ветровала 2021 года.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Ю. Д. Коренные темнохвойные леса южной тайги: резерват «Кологривский лес». М.: Наука, 1988. 218 с.

Грозовская И. С., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В., Романов М. С., Глухова Е. М. Биомасса напочвенного покрова в еловых лесах Костромской области // Лесоведение. 2015. №1. С. 63–76.

Дубенок Н. Н., Лебедев А. В., Чистяков С. А., Криницын И. Г., Гемонов А. В. Динамика видового состава лесных фитоценозов за 40-летний период в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии имени В.Р. Филиппова. 2024. №1(74). С. 59–70. DOI: 10.34655/bgsha. 2024.74.1.008

Дылис Н. В., Прокуронов И. Б. О структуре коренного типа елового леса южной тайги // Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986. С. 6–22.

Иванов А. Н., Буторина Е. А., Балдина Е. А. Многолетняя динамика коренных южнотаежных ельников в заповеднике Кологривский лес // Вестник Московского гос. ун-та. Серия 5: География. 2012. №3. С. 74–49.

Иванова Н. В., Шашков М. П., Лебедев А. В., Шанин В. Н. Количественный анализ факторов, влияющих на повреждение старовозрастного южнотаежного древостоя в результате катастрофического ветровала, на основе дистанционных и объединенных данных // Экология. 2024. № 4. С. 288–296. DOI: 10.31857/S0367059724040043

Лебедев А. В., Иванова Н. В., Гостева Д. Ю., Гостев В. В., Криницын И. Г., Шашков М. П. Породный состав, структура и запасы углерода валежа лесов заповедника «Кологривский лес» после катастрофического ветровала 2021 года // Вопросы лесной науки. 2025. № 1. DOI: 10.31509/2658-607x-202581-160

Лебедев А. В., Чистяков С. А. Долговременные наблюдения на пробных площадях в древостоях ядра заповедника «Кологривский лес» // Вклад особо охраняемых природных территорий в экологическую устойчивость регионов: Современное состояние и перспективы. материалы II Всероссийской конференции, приуроченной к 15-летию создания заповедника «Кологривский лес». Кологрив, Государственный природный заповедник «Кологривский лес», 2021. С. 31–43.

Луговая Д. Л. Влияние экотопических факторов и природопользования на разнообразие лесных сообществ севера Костромской области // Экология. 2010. № 1. С. 9–16.

Немчинова А. В. Дифференциация лесных фитохор бассейна р. Понга на примере ландшафтов «Кологривского леса». Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 Ботаника. Сыктывкар, 2005. 23 с.

Письмеров А. В., Письмерова Р. С., Воробей П. М., Тяк А. В. Лесоводственные особенности древостоев основных групп типов леса // Кологривский лес (экологические исследования). М.: Наука, 1986. С. 22–33.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36–47.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: clck.ru/3WY8H8 (дата обращения: 01.04.2026).

Хорошев А. В., Немчинова А. В., Кощеева А. С., Иванова Н. В., Петухов И. Н., Терентьева Е. В. Ландшафтные и сукцессионные факторы соотношения неморальных и бореальных свойств травяного яруса в заповеднике «Кологривский лес» // Вестник Московского гос. ун-та. Серия 5: География. 2013. № 5. С. 11–18.

De Cáceres M., Legendre P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90. No. 12. P. 3566–3574. DOI: 10.1890/08-1823.1

Hsieh T. C., Ma K. H., Chao A. iNEXT: an R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers) // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7. P. 1451–1456. DOI: 10.1111/2041-210X.12613

Ivanova N., Shanin V., Grozovskaya I., Khanina L. Forest vegetation of the northeastern part of the Kostroma region (European Russia). Sampling event dataset. Version 1.3. // Institute of Mathematical Problems of Biology RAS – the Branch of Keldysh Institute of Applied Mathematics of Russian Academy of Sciences. 2018. URL: https://doi.org/10.15468/qemuyc accessed via GBIF.org (01 September, 2026).

Ivanova N. V. Factors limiting distribution of the rare lichen species Lobaria pulmonaria (in forests of the Kologriv Forest Nature Reserve) // Biology Bulletin. 2015. Vol. 42. No. 2. P. 145–153. DOI: 10.1134/S1062359015020041

Ivanova N. V., Shashkov M. P. Tree stand assessment before and after windthrow based on open-access biodiversity data and aerial photography // Nature Conservation Research. 2022. Vol. 7. Suppl. 1. P. 52–63. DOI: 10.24189/ncr.2022.018

Lebedev A. V., Krinitsyn I. G., Ivanova N. V., Chistyakov S. A. Long-term vegetation inventory dataset from the sampling plots in the Kologrivsky Forest Nature Reserve (1979-2022). Sampling event dataset Version 1.3. // FGBU GPZ Kologrivskij Les name after M.G. Sinicin. 2023. URL: https://doi.org/10.15468/9jns3f accessed via GBIF.org (01 September, 2026).

Manly B. F. J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology. 3rd Edition. New York: Chapman & Hall CRC, 2007. 480 p. DOI: 10.1201/9781315273075

Oksanen J., Simpson G., Blanchet F. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-8. 2024. URL: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (01 April, 2026).

R Core Team. A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2025. URL: https://www.R-project.org/ (01 April, 2026).

Rossi J.-P. rich: An R Package to Analyse Species Richness // Diversity. 2011. Vol. 3(1). P. 112–120. DOI: 10.3390/d3010112

Рецензент: н. с. Басова Е. В.

]]> https://jfsi.ru/9-3-2026-ivanova_et_al/ Fri, 23 Oct 2026 07:07:16 +0000 https://jfsi.ru/?p=8679

© 2026                                Н. В. Иванова^1*, М. Ю. Ишмуратова², М. П. Шашков²

¹ИМПБ РАН — филиал ИПМ им. М. В. Келдыша РАН,

Россия, Московская обл., 142290 г. Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

 ²Карагандинский национальный исследовательский университет им. ак. Е. А. Букетова,

Республика Казахстан, 100028 г. Караганда, ул. Университетская, д. 28/3

*E-mail: natalya.dryomys@gmail.com

Поступила в редакцию: 10.06.2026

После рецензирования: 26.06.2026

Принята к печати: 17.08.2026

Леса Казахского мелкосопочника (Сарыарка) – это островные боры и производные мелколиственные древостои, в напочвенном покрове которых присутствуют бореальные и другие лесные виды, находящиеся на значительном удалении от своего основного ареала. Цель данной работы – количественная оценка видового и структурного разнообразия долинных лесов Каркаралинского горного массива. Для этого исследованы две группы сообществ: (1) леса в межгорной долине Кендара и (2) леса, произрастающие снаружи Каркаралинского горного массива. Выполнено 33 геоботанических описания в лесах первой группы и 14 – в лесах второй группы. Оценку альфа-разнообразия проводили на основе показателя видовой насыщенности и рандомизационных тестов. Для анализа гамма-разнообразия рассчитывали числа Хилла и строили кумулятивные кривые разнообразия. Бета-разнообразие оценивали на основе расстояния Жаккара. Структурное разнообразие – на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Для каждой группы рассчитывали индикаторные значения видов. Показано, что исследуемые группы сообществ хорошо разделяются в ординационном пространстве. В лесах из долины Кендара видовое богатство травянистого яруса значимо выше по сравнению с лесами, произрастающими снаружи горного массива (24 ± 5 и 21 ± 5 видов соответственно). По показателям гамма-разнообразия леса из долины Кендара были несколько беднее (113 и 118 видов соответственно); значимые различия показаны для эффективных чисел видов для индексов Шеннона и Симпсона. Расстояние Жаккара между анализируемыми группами описаний составило 0.63. Оценка структурного разнообразия показала, что во всех сообществах преобладали лугово-степные, бореальные и неморальные виды. В долине Кендара бореальные и неморальные виды суммарно составляли 52%; в лесах снаружи горного массива их участие снижалось за счет увеличения доли видов нитрофильной, лугово-степной, боровой и водно-болотной ЭЦГ. Для лесов второй группы показано большее разнообразие ЭЦГ среди значимых индикаторных видов. Полученные результаты подтверждают бо́льшую сохранность лесов в долине Кендара. Обсуждаются вопросы потенциального влияния современных инвазий чужеродных видов дождевых червей (Lumbricidae) и клена Acer negundo на экосистемы каркаралинских лесов.

Ключевые слова: числа Хилла, эколого-ценотические группы, Казахский мелкосопочник, Каркаралинский государственный национальный природный парк, Acer negundo

Казахстан расположен в центре Евразии, в области засушливого, континентального климата умеренного пояса. Страна лежит в нескольких природных зонах (лесостепь, степь и пустыня) и включает разнообразные регионы с богатым растительным миром (Гвоздецкий, Михайлов, 1987; Рачковская, 2016). Лесистость Республики составляет не более 5%, леса встречаются во всех климатических зонах (Данчева, Залесов, 2024). Леса, произрастающие в междуречье Оби и Иртыша, являются плейстоценовыми реликтами некогда единого массива, связанного с таежными лесами Западной Сибири и горными и предгорными лесами Алтая. С этими лесными «оазисами» связан комплекс бореальных и других лесных видов растений, находящихся на значительном удалении от их основного ареала (Грибанов, 1960; Горчаковский, 1987; Куприянов, 2020).

Сведения о составе, структуре и динамике этих уникальных лесных массивов до сих пор носят отрывочный характер. В монографии П. Л. Горчаковского (1987) приведена типология и характеристика напочвенного покрова островных боров, однако почти все исследованные им леса расположены в северной части Казахстана (Акмолинская и Павлодарская области). Имеющиеся в этой работе сведения о борах Центрального Казахстана (Карагандинская и Улытауская области) ограничены территорией Каркаралинского горно-лесного массива и охватывают в основном горные типы леса. Доступные в литературе исследования лесов Центрального Казахстана в большей степени посвящены изучению их флористического разнообразия (Ишмуратова и др., 2016, 2024; Куприянов, 2020) и распространения бореальных видов (Переверзева, Леонова, 2024). Количественные оценки видового и структурного разнообразия лесов до сих пор единичны (Дикарева, Леонова, 2014; Ivanova, Shashkov, 2025). Поэтому целью данной работы стал количественный анализ видового и структурного разнообразия долинных лесов, произрастающих в Каркаралинском горно-лесном массиве.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований. Каркаралинский государственный национальный природный парк расположен в северо-восточной части Карагандинской области, ~ 200 км восточнее г. Караганда. Парк создан в 1998 г. и включает пять обособленных горно-лесных массивов, крупнейшим из которых является Каркаралинский (рис. 1). Общая площадь парка составляет 112120 га, из которых 40341 га покрыты лесами. Основными горообразующими породами являются граниты, подвергшиеся сильному выветриванию (Гвоздецкий, Михайлов, 1987); наивысшая точка – гора Жиренсакал (1403 м над ур. м.). На склонах встречаются родники, которые вместе с атмосферными осадками питают многочисленные ручьи. Часть водотоков имеет временный характер и существует только во влажный период (Горчаковский, 1987). Почвы района представлены главным образом темно-каштановыми и горно-каштановыми. Небольшие участки лугово-черноземных почв связаны с горными массивами и приурочены к речным долинам. В межгорных долинах встречаются выщелоченные черноземы, в понижениях распространены солонцы и солончаки (Дикарева, Леонова, 2014). Климат района исследований резко-континентальный (Максутова и др., 2005). Среднегодовая температура воздуха + 3.6℃, годовая сумма осадков – 293 мм (Погода и климат, 2025).

Рисунок 1. Карта расположения участков Каркаралинского государственного национального природного парка

Интенсивная эксплуатация Каркаралинских лесов, по всей видимости, началась в XIX в. после основания здесь в 1824 г. военного укрепления Российский Империи, а затем, в 1827 г., казачьей станицы. В 1849 и 1850 гг. для усиления поселения в станицу были переселены украинские казаки, с 1869 г. Каркаралинск получил статус города (Козина, 2006). В 1884 г. было учреждено Каркаралинское лесничество. Заготовка леса в тот период велась в т.ч. для нужд строительства, что уже к началу XX в. привело к значительному сокращению лесных территорий (Горчаковский, 1987; Попов, Рязанцев, 2012). Следующий этап масштабных рубок пришелся на середину XX в. – период освоения целины. В это время были вырублены практически все старовозрастные сосняки в межгорных долинах, низкобонитетные сосновые древостои сохранились в основном по склонам хребтов. С 1960-х гг. наряду с интенсификацией лесозаготовок сокращение лесопокрытых площадей происходило за счет отвода лесных земель под строительство домов отдыха и летних оздоровительных лагерей (Попов, 2008). Лесозаготовительная деятельность велась вплоть до создания национального парка в 1998 г.

Существенное влияние на леса оказывал и пирогенный фактор. В Каркаралинских лесах повсеместно отмечены следы пожаров разной давности (Ауельбекова и др., 2017). В XX в. полностью выгорали Кентский и Бахтинский (дважды) горно-лесные массивы (Горчаковский, 1987).

Выпас домашнего скота также вносил важный вклад в состояние лесного покрова. Согласно имеющимся в литературе данным, наиболее интенсивно следы этих воздействий проявлялись по окраинам лесных массивов (Горчаковский, 1987; Попов, 2008).

Сбор полевых данных. Материал собран в Каркаралинском горно-лесном массиве. Обследованы сосновые и мелколиственные березовые и осиновые леса, произрастающие снаружи горного массива, а также сосняки и смешанные сосново-мелколиственные и лиственные леса в межгорной долине Кендара (рис. 2).

Рисунок 2. Карта расположения пробных площадей, исследованных в Каркаралинском горном массиве

Межгорная долина Кендара протяженностью ~ 16 км насквозь пересекает северную часть Каркаралинского горного массива в направлении с северо-востока на юго-запад. Ширина долины варьирует от 100 м в северо-восточной до 1500 м в центральной и юго-западной частях. Территория ограничена для посещения. Разрешен сбор грибов и ягод, проезд на личном автотранспорте и выпас скота запрещены. Нами обследована северо-восточная часть долины от ее начала (кордон Александровский ключ) до центра (кордон Аюшат), а также отвилок от озера Кендара в направлении кордона 8-й километр. На этой территории произрастают сосновые, а также смешанные и мелколиственные леса. Юго-западная часть долины Кендара от кордона Аюшат и до ее окончания (кордон Коктобе) представляет собой сочетание лесных культур сосны (Pinus sylvestris L.) и карагача (Ulmus pumila L.) разного возраста и березово-осиновых колочных лесов, приуроченных к руслам постоянных или временных водотоков, и образующих более-менее непрерывный лесной массив шириной от 100 до 300 м.

Леса, произрастающие снаружи горного массива, в основном мелколиственные. Небольшие по площади фрагменты долинных сосновых лесов сохранились в окрестностях г. Каркаралинск и в урочище Комиссаровка. Все исследованные леса снаружи горного массива открыты для посещения, вблизи некоторых функционируют туристические стоянки. Во всех лесах ведется выпас скота.

Геоботанические описания выполняли на пробных площадях 100 м² с указанием обилия каждого вида по шкале Браун-Бланке в основных ярусах растительности (A – древесного, B – подроста и подлеска, C – травянистого, D – мохового-лишайникового) и общего проективного покрытия ярусов. Всего сделано 47 описаний, из которых 33 в долине Кендара и 14 снаружи горного массива. Все собранные описания доступны через репозиторий Global Biodiversity Information Facility (Ishmuratova, Ivanova, 2024; Ivanova et al., 2026). В долине Кендара выборочно измерен возраст деревьев сосны при помощи возрастного бура.

Анализ данных проводили в среде R (R Core …, 2025). Сначала выполняли неметрическое многомерное шкалирование описаний травянистого яруса по алгоритму, реализованному в функции metaMDS() пакета vegan (Oksanen et al., 2024). Затем анализировали показатели альфа-, гамма- и бета-разнообразия и по описаниям из долины Кендара, и снаружи горного массива. Поскольку выборки сильно различались по числу описаний, для корректной оценки видового разнообразия использовали специальные статистические методы, которые позволяют получить корректные оценки биоразнообразия вне зависимости от объема сравниваемых выборок (Chao et al., 2014; Смирнов и др., 2014; Ханина и др., 2016). Для оценки альфа-разнообразия строили ящиковые диаграммы (boxplots) для показателей видовой насыщенности. Значимость различий оценивали при помощи рандомизационных тестов (Manly, 2007), с коррекцией p-значений на множественность сравнений. Использовали функцию c2m() пакета rich (Rossi, 2011). Для анализа гамма-разнообразия при помощи функций пакета iNEXT (Hsieh et al., 2016) рассчитывали числа Хилла: видовое богатство (q = 0), эффективное число видов для индекса Шеннона (q = 1) и эффективное число видов для индекса Симпсона (q = 2), на основе которых строили кумулятивные кривые разнообразия с 95%-м доверительными интервалами для 42 описаний (утроенный объем выборки снаружи горного массива). Для оценки бета-разнообразия использовали меру расстояния Жаккара, поскольку она менее чувствительна к объему выборки (Смирнов и др., 2014). Визуализацию выполняли при помощи диаграмм Венна (пакет VennDiagram). Индикаторные значения видов в группах рассчитывали по методу, реализованному в функции multipatt() пакета Indicspecies (De Cáceres, Legendre, 2009).

Структурное разнообразие оценивали на основе разнообразия эколого-ценотических групп (ЭЦГ). Использовали следующие ЭЦГ, предложенные в работах В. Э. Смирнова и др. (2006, 2008): Br – бореальная, Nm – неморальная, Nt – нитрофильная, Pn – боровая, Md – лугово-степная, Wt – водно-болотная, Olg – олиготрофная, Ad – адвентивная. Расчеты проводили с учетом обилия видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно материалам собранных описаний, в древостоях всех лесов, описанных в долине Кендара, преобладала или участвовала сосна (Pinus sylvestris L.). В составе смешанных древостоев помимо сосны участвовали береза (Betula pendula Roth) и осина (Populus tremula L.). В сосняках часто присутствовал второй несомкнутый подъярус из березы и сосны. По результатам измерения средний возраст сосны составил 124 года. Самое молодое учтенное дерево имело возраст 75 лет, самое старое – 210 лет. Проективное покрытие древесного яруса составляло от 50 до 100% (среднее – 67.9%). В ярусе B отмечен подрост сосны, березы и осины. В подлеске чаще всего встречались Prunus padus L., Salix cinerea L., Crataegus sanguinea Pall, Cotoneaster multiflorus Bunge, Rosa acicularis Lindl., Rosa spinosissima L. и Rubus idaeus L. Проективное покрытие яруса варьировало от 1 до 50% (среднее – 15.7%). В травянистом ярусе сочетались лесные и лугово-степные виды. Из бореальных обычно встречались Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Equisetum sylvaticum L., Galium boreale L., Clematis sibirica (L.) Mill., Orthilia secunda (L.) House, Pyrola rotundifolia L. и Rubus saxatilis L.; из неморальных видов часто отмечены Melica nutans L., Geum urbanum L., Elymus caninus (L.) L., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs. Из нитрофильных видов в большинстве описаний учтена Filipendula ulmaria (L.) Maxim, часто встречались Lysimachia vulgaris L. и Urtica dioica L. Среди лугово-степных видов чаще всего встречались Agrimonia pilosa Ledeb., Angelica sylvestris L., Dactylis glomerata L., Fragaria vesca L., Geranium pratense, Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova & V.N.Tikhom., Ranunculus polyanthemos L., Sanguisorba officinalis  L., Serratula coronata L. и Vicia sepium L. Проективное покрытие яруса от 25 до 100%, среднее – 75.9%. Мохово-лишайниковый ярус, как правило, не выражен. В более старых сосновых лесах мхи отмечены на валеже и корневых лапах сосен.

Леса снаружи горного массива приурочены к руслам постоянных или временных водотоков. Древостои одноярусные, березовые, осиновые, или смешанные, редко – сосновые. Проективное покрытие древесного яруса от 40 до 80%. В кустарниковом ярусе чаще всего встречались Crataegus sanguinea, Cotoneaster multiflorus, Lonicera tatarica L., Salix rosmarinifolia L., Rosa acicularis и Ribes nigrum L. Проективное покрытие яруса невелико и в среднем составило 10%. В травянистом ярусе из бореальных видов широко распространены Rubus saxatilis, Pyrola rotundifolia, Galium boreale, Clematis sibirica. В большинстве описаний отмечены Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. и Filipendula ulmaria. Среди луговых видов в исследованных лесах чаще всего встречались Sanguisorba officinalis L., Ranunculus polyrhizos Stephan ex Willd. и Geranium pratense L. Проективное покрытие яруса, как правило, составляло 60–100%, на участках с интенсивным выпасом – не более 30%. Мохово-лишайниковый ярус не выражен. Следы выпаса домашнего скота отмечены во всех исследованных лесах.

Результаты ординационного анализа показали, что описания из долины Кендара хорошо отделяются от описаний, выполненных снаружи горного массива (рис. 3). Описания из Кендары образуют плотное облако, в то время как описания, выполненные снаружи Каркаралинского горного массива, расположены в ординационном пространстве разреженно. Это позволяет предположить, что последние более вариабельны по абиотическим условиям и, вероятно, видовому разнообразию.

Рисунок 3. Ординационная диаграмма геоботанических описаний лесных сообществ, исследованных в Каркаралинском горно-лесном массиве

Результаты оценки альфа-разнообразия показали, что видовая насыщенность в описаниях из Кендары составила 24 ± 5 видов (± стандартное отклонение), на площадях снаружи горного массива – 21 ± 5 видов (рис. 4). Пермутационные сравнения показали, что разница статистически значима (P = 0.04 при 9999 перемешиваниях).

Рисунок 4. Видовая насыщенность в описаниях из долины Кендара (1) и снаружи Каркаралинского горного массива (2). «Ящики» – 1–3 квартиль, «усы» – минимальное и максимальное значения, точки внутри – средние.

Результаты оценки гамма-разнообразия при помощи чисел Хилла показали, что сообщества снаружи Каркаралинского горного массива более богаты по числу видов по сравнению с лесами в долине Кендара (рис. 5, табл. 1). Значимые различия показаны для эффективных чисел видов для индексов Шеннона и Симпсона.

Рисунок 5. Кумулятивные кривые разнообразия с 95%-ными доверительными интервалами для исследуемых групп описаний лесов Каркаралинского горного массива

Таблица 1. Экстраполированные оценки (1), нижние (2) и верхние (3) границы доверительных интервалов видового богатства сосудистых растений (q = 0), эффективных чисел видов для индекса Шеннона (q = 1) и индекса Симпсона (q = 2), рассчитанные для описаний из долины Кендара (1*) и лесов снаружи Каркаралинского горного массива (2*)

Общее число видов в анализируемых выборках составило 63 (рис. 6), расстояние Жаккара между двумя группами описаний – 0.63. Этот результат показывает, что несмотря на сходные показатели видовой насыщенности и наблюдаемого видового богатства, исследуемые группы сообществ значительно различаются по видовому составу.

Рисунок 6. Диаграмма Венна для видового богатства лесов, исследованных в долине Кендара (1) и снаружи Каркаралинского горного массива (2)

Результаты анализа структурного разнообразия показали, что в травянистом ярусе исследованных сообществ преобладали лесные (бореальные и неморальные) и лугово-степные виды (рис. 7). В эколого-ценотической структуре лесов долины Кендара более половины составляли неморальные и бореальные виды. В лесах, исследованных снаружи горного массива, участие лесных видов снижалось за счет увеличения доли видов нитрофильной, лугово-степной, боровой и водно-болотной ЭЦГ.

Рисунок 7. Эколого-ценотическая структура травянистого яруса в долине Кендара (1) и в лесах снаружи горного массива (2). Коды ЭЦГ см. в разделе Материалы и методы. Участие олиготрофных и адвентивных видов составляет менее 1%, поэтому они не видны на диаграмме

Полученные сведения об эколого-ценотической структуре хорошо согласуются с результатами расчетов индикаторых значений видов (табл. 2). В лесах долины Кендара виды, имеющие значимые индикаторные значения, относились к четырем ЭЦГ, при этом половину из них составляли лесные (неморальные и бореальные), также были широко представлены виды лугово-степной ЭЦГ. В сообществах снаружи горного массива разнообразие ЭЦГ среди значимых индикаторных видов было выше (6 групп). Наиболее представлены виды лугово-степной ЭЦГ.

Таблица 2. Индикаторные значения видов травянистого яруса в лесах долины Кендара и снаружи горного массива

Таким образом, полученные результаты показывают, что леса в долине Кендара богаче по показателю видовой насыщенности, при этом гамма-разнообразие выше в лесах, исследованных снаружи Каркаралинского горного массива. В обеих группах лесов отмечено одинаковое разнообразие эколого-ценотических групп при разном количественном соотношении. Преобладание бореальных и неморальных видов в лесах долины Кендара согласуется с литературными данными о длительном существовании лесов на этой территории (Грибанов, 1960; Горчаковский, 1987). Очевидно, что эти сообщества имеют бо́льшую сохранность по сравнению с лесами снаружи горного массива, однако в силу длительной истории природопользования на этой территории сложно оценить, насколько современное состояние сохранившихся сосновых лесов отражает их потенциальное разнообразие.

На разнообразие сообществ снаружи горного массива оказывают влияние как их экотонное положение, так и антропогенный фактор, выражающийся прежде всего в выпасе и рекреационной нагрузке. По всей видимости, именно с этим связано более высокое (по сравнению с относительно изолированными и ограниченными для посещения лесами Кендары) участие видов лугово-степной и нитрофильной ЭЦГ. Очевидно, что проанализированная нами выборка не отражает всего разнообразия этих сообществ, однако полученные в этой работе результаты свидетельствуют о высоком видовом и структурном разнообразии лесов, дальнейшее изучение которого является актуальной задачей.

Важным фактором, влияющим на состав исследованных сообществ в настоящее время, также являются инвазии чужеродных ключевых видов – дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) и деревьев. Результаты недавних исследований показали, что в последние десятилетия почвы лесов Центрального Казахстана подвергаются инвазиям чужеродных видов дождевых червей. Наиболее активно внедряется внутрипочвенный вид Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), формирующий практически монодоминантные сообщества люмбрицид с биомассой, сопоставимой с показателями для средней полосы России (Славченко, Славченко, 1989; Шашков и др., 2024; Shashkov et al., 2025). Из литературы известно, что инвазивные виды дождевых червей могут существенно влиять на состав и структуру сообществ, часто занимая ранее свободные экологические ниши (Mathieu, et al., 2024). Например, для лесов Северной Америки показано, что такие инвазии ведут к радикальным изменениям структуры живого напочвенного покрова (Thouvenot et al., 2024) и сокращению подроста (Alexander et al., 2022). В настоящее время большинство известных местообитаний Aporrectodea caliginosa в горах Каркаралы приурочены к лесам, произрастающим снаружи горного массива (Aporrectodea …, 2026). Вероятно, наличие инвазивных дождевых червей также вносит вклад в выявленные в этой работе различия в видовом и структурном разнообразии анализируемых групп растительных сообществ. В частности, инвазии люмбрицид наряду с выпасом могли способствовать увеличению доли нитрофильных видов снаружи горного массива.

Среди инвазивных видов деревьев наибольшую угрозу для исследованных лесов представляет клен ясенелистный Acer negundo L. Этот вид характеризуется высокими скоростями прироста биомассы и при внедрении в естественные местообитания создает монодоминантные сообщества (Виноградова и др., 2022). Ранее показано, что в ленточных борах Алтая Acer negundo способен образовывать густой подлесок, препятствуя возобновлению сосны, а в некоторых случаях замещая ее (Терехина и др., 2020; Малиновских, 2023). Известно, что клен ясенелистный широко использовался в странах Центральной Азии для городского озеленения с 1970-х гг. благодаря его способности хорошо переносить засуху (Виноградова, 2006). Результаты наших исследований показывают, что в настоящее время происходит расселение Acer negundo из городского озеленения Каркаралинска в леса (Acer …, 2026). Генеративные деревья клена отмечены нами в окрестностях города Каркаралинск: в сосновом лесу при въезде в урочище Шайтанколь, а также на базе проведения полевых практик Карагандинского университета в пойме реки Тулькили. В долине Кендара зафиксированы две встречи Acer negundo: деревья прегенеративного состояния обнаружены на опушке смешанного осиново-березового леса и сосняка. Очевидно, что на текущем этапе инвазия клена ясенелистного еще не имеет значительного влияния на состав и структуру сообществ Каркаралинских лесов. Тем не менее, с учетом потенциальной опасности этого вида, необходимы дальнейшие исследования по мониторингу состояния популяций Acer negundo в уже известных местах произрастания и выявлению новых мест его распространения в районе исследований.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В данной работе впервые дана сравнительная количественная оценка биоразнообразия долинных лесов Каркаралинского горного массива. Показано, что леса в ограниченной для посещения межгорной долине Кендара характеризуются несколько бо́льшими показателями видовой насыщенности, но их видовое богатство ниже по сравнению с лесами, расположенными снаружи горного массива, для которых характерны экотонное положение, сильное влияние выпаса и высокая рекреационная нагрузка. Обе группы лесов не различались по разнообразию эколого-ценотических групп, однако в лесах долины Кендара обилие лесных (бореальных и неморальных) видов было значительно выше, что свидетельствует о длительном существовании лесов на этой территории.

Полученные результаты демонстрируют необходимость дальнейших исследований современного состояния биоразнообразия лесов Казахского мелкосопочника. Актуальной задачей является изучение инвазий чужеродных ключевых видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Сбор полевого материала выполнен при финансовой поддержке Министерства науки и высшего образования Республики Казахстан, грантовый проект AP26199585. Количественный анализ данных проведен Ивановой Н. В. в рамках бюджетной темы №FFMN-2025-0024. Авторы благодарят инженера научно-исследовательского парка биотехнологий и экомониторинга КарНИУ Анастасию Александровну Федорову за помощь в проведении полевых исследований.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Ауельбекова А. К., Шорин С. С., Кыздарова Д. К., Мусина Р. Т., Есенгалиева А. Д. Формирование подроста и древостоя на местах горельников в Каркаралинском горнолесном массиве // Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием «Эколого-географические проблемы регионов России». Самара, 15 января 2017 г. Самара, Самарский государственный социально-педагогический университет, 2017. С. 90–93.

Виноградова Ю. К. Формирование вторичного ареала и изменчивость инвазионных популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) // Бюллетень Главного Ботанического сада. 2006. Вып. 190. С. 25–48.

Виноградова Ю. К., Майоров С. Р., Костина М. В. Клен ясенелистный (Acer negundo L.): морфология, биология и оценка инвазивности. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2022. 218 с.

Гвоздецкий Н. А., Михайлов Н. И. Физическая география СССР. Азиатская часть: учеб. для студ. геогр. спец. ВУЗов. Изд. 4-е. Москва: Высшая Школа, 1987. 448 с.

Горчаковский П. Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. Москва: Наука, 1987. 157 с.

Грибанов Н. Г. Степные боры Алтайского края Казахстана. Москва-Ленинград: Гослесбумиздат, 1960. 155 с.

Данчева А. В., Залесов С. В. Районирование сосновых лесов Республики Казахстан // Леса России и хозяйство в них.  2024.  №1 (88).  С.  4–28. DOI: 10.51318/FRET.2023.88.1.001

Дикарева Т. В., Леонова Н. Б. Фиторазнообразие сопок Каркаралинского национального парка (Республика Казахстан) // Аридные экосистемы. 2014. Т. 20. № 4(61). С. 105–114.

Ишмуратова М. Ю., Мырзалы Г. Ж., Ивлев В. И., Матвеев А. Н. Флора Улытау (Центральный Казахстан). Караганда: Болашак-Баспа, 2016. 127 с.

Ишмуратова М. Ю., Тлеукенова С. А., Гаврилькова Е. А., Тыржанова С. С., Шашков М. П., … & Хапилина О. Н. Сосудистые растения Карагандинской области (конспект, анализ и ДНК-баркодирование флоры). Астана: «Центр Элит», 2024. 592 с.

Козина В. В. К истории демографического развития Карагандинской области // Вестник Карагандинского университета. Серия: история, философия, право. 2006. № 3(43). С. 81–92.

Куприянов А. Н. Конспект флоры Казахского мелкосопочника. Новосибирск: Академическое изд-во «Гео», 2020. 423 с. DOI: 10.21782/B978-5-6043021-8-7

Максутова П. А., Дюсекеева Ш. Е., Кулмаганбетова А. О. Физическая  география  Карагандинской  области. Караганда: изд-во КарГУ, 2005. 59 с.

Малиновских А. А. Влияние клена ясенелистного (Acer negundo L.) на естественное возобновление сосны обыкновенной в Барнаульском ленточном бору // Лесной вестник. Forestry Bulletin. 2023. Т. 27. № 3. С. 48–56. DOI: 10.18698/2542-1468-2023-3-48-56

Погода и климат. Архив погоды в Каркаралинске. 2026. URL: https://clck.su/pxRMg (дата обращения: 01.04.2026).

Попов Ю. Г. Хранители Каркаралинского бора (судьба Якова Бернацкого) // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2008. Вып. 14. С. 100–111.

Попов Ю. Г., Рязанцев В. П. Корниловы, Карбышевы, Рязанцевы и другие казаки станицы Каркаралинской. Штрихи краеведческой летописи. Изд. 3-е. Новосибирск: Арта, 2012. 142 с.

Рачковская Е. И. Опустыненные полынно-дерновиннозлаковые степи Центрального Казахстана // Растительность России. 2016. Вып. 28. С. 108–124. DOI: 10.31111/vegrus/2016.28.108

Славченко В. С., Славченко Н. П. Анализ фауны дождевых червей (Lumbricidae, Oligochaeta) Каркаралинского природного парка (Казахское нагорье) // Влияние генотипа и комплекса экологических факторов на жизнедеятельность организмов. Сборник научных трудов. Караганда: Карагандинский государственный университет, 1989. С. 107–112.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Боборовский М. В. Оценка видового разнообразия растительности на основе интегрального статистического подхода в условиях неоднородных данных (на примере заповедника «Калужские засеки») // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. № 4(28). С. 70–87. DOI: 10.17223/19988591/28/5

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Обоснование системы эколого-ценотических групп видов растений лесной зоны Европейской России на основе экологических шкал, геоботанических описаний и статистического анализа // Бюллетень МОИП. Серия биологическая. 2006. Т. 111. № 2. С. 36–47.

Смирнов В. Э., Ханина Л. Г., Бобровский М. В. Расширенная система эколого-ценотических групп видов сосудистых растений для бореальной, гемибореальной и умеренной лесных зон Европейской России. 2008. URL: https://golnk.ru/5KDQK дата обращения: 01.04.2026).

Терехина Т. А., Овчарова Н. В., Елесова Н. В. Биологическая и структурная оценка популяций клена ясенелистного (Acer negundo L.) в Барнаульском ленточном бору // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2020. Т. 19. № 2. С. 374–379.

Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В. Оценка видового разнообразия растительных сообществ заповедника «Калужские засеки» на основе индексов Шеннона, Симпсона и чисел Хилла // Лесоведение. 2016. № 1. С. 65–73.

Шашков М. П., Иванова Н. В., Абукенова В. С., Ишмуратова М. Ю. Оценка факторов, лимитирующих распространение дождевых червей в лесных сообществах Центрального Казахстана, по геоботаническим данным // Всероссийская научная конференция с международным участием «80 лет экологической науке на Урале». Екатеринбург, 11–15 ноября 2024 г. Екатеринбург, Реэкшен, 2024. С. 255–257.

Acer negundo occurrences from Karkaraly mountains. GBIF Occurrence Download. 2026. https://doi.org/10.15468/dl.6qfgag accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Alexander G., Almendinger J., White P. The long-term effects of invasive earthworms on plant community composition and diversity in a hardwood forest in northern Minnesota // Plant-Environment Interactions. 2022. Vol. 3. P. 89–102. DOI: 10.1002/pei3.10075

Aporrectodea caliginosa occurrences from Karkaraly mountains. GBIF Occurrence Download. 2026. https://doi.org/10.15468/dl.9tqfs4 accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Chao A., Gotelli N. J., Hsieh T. C., Sander E. L., Ma K. H., Colwell R. K., Ellison A. M. Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and estimation in species diversity studies // Ecological Monographs. 2014. Vol. 84. P. 45–67. DOI: 10.1890/13-0133.1

R Core Team. A Language and Environment for Statistical Computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. 2025. https://www.R-project.org/ (01 April 2026).

De Cáceres M., Legendre P. Associations between species and groups of sites: indices and statistical inference // Ecology. 2009. Vol. 90. I. 12. P. 3566–3574. DOI: 10.1890/08-1823.1

Hsieh T. C., Ma K. H., Chao A. iNEXT: an R package for rarefaction and extrapolation of species diversity (Hill numbers) // Methods in Ecology and Evolution. 2016. Vol. 7. P. 1451–1456. DOI: 10.1111/2041-210X.12613

Ishmuratova M. Yu., Ivanova N. V. First Vegetation Plot Data from Forest Islands of Central Kazakhstan. Sampling event dataset // Karaganda Buketov University. 2024. https://doi.org/10.15468/wwtfde accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Ivanova N. V., Ishmuratova M. Yu., Shashkov M. P., Fedorova A. A. Vegetation data from Kendara Valley (Karkaraly National Park, Kazakhstan). Sampling event dataset // Karaganda Buketov University. 2026. https://doi.org/10.15468/ju7pnw accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Ivanova N., Shashkov M. Species and functional diversity of forest communities with wild fruits plants in Central Kazakhstan // Fundamental and Experimental Biology. 2025. Vol. 11930. № 3. P. 159–167.

Thouvenot L., Ferlian O., Craven D., Johnson E. A., … & Eisenhauer N. Invasive earthworms can change understory plant community traits and reduce plant functional diversity // iScience. 2024. Vol. 27. No. 3. Article ID: 109036. DOI: 10.1016/j.isci.2024.109036

Manly B. F. J. Randomization, bootstrap and Monte Carlo methods in biology.  3rd Edition. New York: Chapman & Hall CRC, 2007. 480 p. DOI: 10.1201/9781315273075

Mathieu J., Reynolds J. W., Fragoso C., Hadly E. Multiple invasion routes have led to the pervasive introduction of earthworms in North America // Nature Ecology & Evolution. 2024. Vol. 8. P. 489–499. DOI: 10.1038/s41559-023-02310-7

Oksanen J., Simpson G., Blanchet F. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.6-8. 2024. URL: https://CRAN.R-project.org/package=vegan (01 April 2026).

Rossi J.-P. rich: An R Package to Analyse Species Richness // Diversity. 2011. Vol. 3(1). P. 112–120. DOI: 10.3390/d3010112

Shashkov M. P., Ivanova N. V., Abukenova V. S. Earthworm (Lumbricidae) field occurrences from Central Kazakhstan. Occurrence dataset // Karaganda Buketov University. 2025. https://doi.org/10.15468/d4k8cg accessed via GBIF.org (01 April 2026).

Рецензент: д. б. н., доцент Третьякова А. С.

]]> https://jfsi.ru/9-3-2026-viktorov/ Fri, 23 Oct 2026 06:43:24 +0000 https://jfsi.ru/?p=8675

© 2026                                                                А. Г. Викторов

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Россия, 119071 Москва, Ленинский просп., д. 33

E-mail: aleviktorov@ya.ru

Поступила в редакцию: 06.08.2026

После рецензирования: 07.09.2026

Принята к печати: 15.09.2026

Резкий рост населения Земли во второй половине XX века вызвал потребность в увеличении его «продовольственной базы». Вначале эта проблема успешно решалась за счет селекционных достижений «зеленой революции», но, когда этот потенциал был исчерпан, в конце прошлого века, названный вопрос нашел интенсивный и экстенсивный способ решения. Первый заключался в создании генно-модифицированных культур, а второй в расширении пощади агроценозов за счет вырубки тропических лесов. В 2003 г. эти два пути слились воедино в Бразилии, где на месте вырубленных тропических лесов начала высеваться ГМ-соя. В соответствии с парадоксом Джевонса, увеличение эффективности использования земельного ресурса привело к усилению экономических стимулов расширения полей биотехнологических культур за счет уничтожения тропических экосистем.

Ключевые слова: Бразилия, Амазония, вырубка тропических лесов, генетически модифицированные соя, продовольственная безопасность, глобальный спрос на продукты питания.

Современные прогнозы мирового спроса на продовольствие во многом основываются на предполагаемом увеличение населения Земли с 7.4 млрд в 2020 г. до более чем 9.0 млрд человек в 2050 г. Однако все более важным источником увеличения потребности в продуктах питания становится рост спроса на душу населения, вызванный соответствующим увеличением доходов. Поскольку доля расходов на продовольствие в общем объеме дохода уменьшается по мере его роста, увеличение мирового спроса на продукты питания будет больше, если доходы в развивающихся странах будут расти быстрее, чем в развитых странах. Такая тенденция «конвергенции доходов» установилась в 2010-е гг. Существует предположение, что в период с 2020 до 2050 гг. рост спроса на душу населения, будет более важным фактором, определяющим спрос на продовольствие, чем увеличение населения. Расчеты показывают, что в случае «конвергенции доходов» потребность в продовольствии к середине нынешнего века вырастет на 102% или на треть больше, чем без «конвергенции доходов» (на 78%) и будет оказывать повышающее давление на мировые цены продуктов питания, частично компенсируя базовую тенденцию к их снижению. С 2001 по 2018 гг. индекс цен на сельскохозяйственные культуры в среднем вырос на 40%, при том что цены на такие культуры, как кукуруза, пальмовое масло, рис и соя, выросли на 45–85% (Fukase, Martin, 2020), а по данным Министерства сельского хозяйства США в период с 2000 по 2025 гг. мировые цены на сою выросли с 270 до 470 долларов США за тонну или на 70% (USDA, 2025). Повышение стоимости продовольствия неизбежно приводит к росту спроса и соответственно цен на сельскохозяйственные земли (Souza-Rodrigues, 2019).

В конце XX века наметилась тенденция увеличения посевных площадей главным образом за счет вырубки тропических лесов. Считается, что с 1990 по 2019 гг. их площадь сократилась на 17%, а из оставшегося 1071 млн га (на 2019 г.) около 10% деградировали (Vancutsem et al., 2021). Рыночные факторы, оказываются главными стимулами расширения агроценозов за счет тропических лесов. Было показано, что цены на первичные рыночные продукты основных сельскохозяйственных культур (бананы, какао, кокосы, кофе, кукуруза, масличная пальма, пшеница, рис, сахарный тростник, сорго, соя, табак, чай, хлопок, ячмень) положительно и значимо коррелируют (коэффициент корреляции от 0.82 до 0.98) с вырубкой лесов в тропиках (полосе Земли между Тропиком Рака на 23°26’ с.ш. и Тропиком Козерога на 23°26’ ю.ш.). Этот эффект наиболее выражен в местностях, во-первых, находящихся вблизи морских портов и тем самым открытых для международной торговли, во-вторых, наименее освященных в ночное время (что говорит о бедности населения) и в-третьих, наиболее удаленных от столиц и соответственно испытывающих дефицит властного ресурса. В целом близость морских портов оказывает наиболее сильное влияние на вырубку лесов в тропиках. Это подтверждает мнение, что доступ землепользователей к международной торговле и участию в ней становится главным мотиватором вырубки лесов и превращения освобожденных земель в сельскохозяйственные угодья. Вклад роста международных цен на сельскохозяйственную продукцию в обезлесение был наиболее сильным в двух основных тропических лесных биомах: Амазонии и Юго-Восточной Азии. Увеличение на 10% спроса на продукты питания на мировом рынке приводила к увеличению вырубки лесов здесь на 7% (Berman et al., 2023). Эти данные подтверждают ранее полученные результаты, что в период 2004–2013 годов 56%-е увеличение цен на сырьевые товары привело в среднем к ежегодной дополнительно вырубке 170 000 га² в Бразилии (Harding et al., 2021).

Цель настоящей статьи – описание истории освоения человеком тропических лесов бассейна реки Амазонки и выявление основных сельскохозяйственных драйверов, приводящих к обезлесиванию этого региона.

 ОСВОЕНИЕ ЧЕЛОВЕКОМ АМАЗОНИИ

Палеонтологические исследования показали, что люди появились в тропических лесах Амазонии примерно 13 000 лет назад (Roosevelt, 2014). Переход от собирательского образа жизни к земледелию большинством коренного населения произошел здесь примерно 4000 лет назад (Arroyo-Kalin, 2012). В доколумбовую эпоху Амазония была населена примерно двумя тысячами племен индейцев, которые одомашнили 83 эндемичных вида растений (маниока, какао, табак, ананас, ряд фруктовых деревьев и пальм) и кроме того, культивировали по меньшей мере пятьдесят видов сельскохозяйственных культур из Северной Америки (в том числе кукурузу). Концепция земледелия у коренных народов Южной Америки была принципиально иной, чем у европейцев. Они не практиковали подсечно-огневое земледелие, а превращали естественные тропические леса в антропогенные лесные ландшафты, в которых сочеталось интенсивное лесоводство (садоводство) с возделыванием корнеплодов и зерновых культур (Clement, 1999). Следствием этой масштабной хозяйственной деятельности стали амазонские темные почвы (Amazonian dark earths (ADEs) или «Terra preta do indio»), возникшие в результате сжигания деревьев, мульчирования и компостирования отходов жизнедеятельности человека. Недавние оценки показывают, что, амазонские темные почвы, встречаются на площади около 150 тысяч км² или 3.2% амазонских лесов (Schröder et al., 2014). Судя по этим показателям, в Амазонии в 1492 г. жило около 10 млн индейцев. Следы больших поселений индейцев встречаются вдоль берегов крупных рек, меньшего размера — вдоль второстепенных, а совсем маленькие — между мелкими проточными водоемами (Levis et al., 2012; Denevan, 2014).

Колонизация Южной Америки европейцами, начавшаяся в 1492 г., сопровождалась порабощением и насильственным переселением индейцев, значительно сократившим численность коренного населения. До нашего времени дожили лишь около полутора сотен племен, сохранивших свой язык, культуру и традиционный образ жизни (Clement et al., 2015). С первой половины XVII века до начала XVIII века основными товарами, экспортировавшимися из Амазонии в Европу, были какао-бобы, масла и специи, добывавшиеся из растений тропических лесов. Тысячи африканских рабов были привезены в регион для дополнения принудительного труда индейцев. В XIX веке Амазония стала основным поставщиком каучука для быстрорастущей промышленности в Соединенных Штатах Америки и Европе, что принесло региону огромные доходы. Вновь сотни тысячи людей были привезены сюда для удовлетворения потребности в рабочей силе. Эти «золотые» времена закончились в начале XX века, когда семена гевеи бразильской Hevea brasiliensis были вывезены в Юго-Восточную Азию, где их начали масштабно выращивать. После окончания каучукового бума в начале XX века Амазония надолго утратила свое международное экономическое значение. Оставшиеся в Амазонии люди были вынуждены искать новые способы выживания. Они сформировали так называемые традиционные общины (состоящие преимущественно из потомков индейцев и африканцев), которые в настоящее время рассеяны по берегам Амазонки и ее притоков и ведут небольшие фермерские хозяйства на месте вырубаемых ими же участков леса. Масштабы и темпы вырубки определяются наличием рабочей силы и капитала. В среднем мелкий фермер в Амазонии очищает от леса около 1 га земли в год (Bunker, 1984; Pokorny, 2021).

Следует отметить, что после нелегальной вырубки тропического леса в Амазонии поля сельскохозяйственных культур устраиваются на этом месте не сразу. Происходит это по ряду причин. Из-за больших инвестиций, необходимых для внедрения «рекомендуемых» здесь систем земледелия, до легализации, земельный участок используются как пастбище. Вырубка тропического леса под пастбища, согласно бразильскому законодательству, считается «эффективным использованием» и становится первым шагом к получению права собственности на землю. Отчасти это отражает привлекательность скотоводства для амазонских фермеров: крупный рогатый скот – это высоколиквидная инвестиция, которую можно легко продать при необходимости. По всей Бразилии существуют большие провинциальные рынки говядины, на которые скот можно доставить своим ходом, и для чего не требуются дороги с твердым покрытием. Кроме того, скотоводство, не требуя больших трудозатрат дает широкий спектр товаров (мясо, молоко, кожу и навоз) и при этом меньше подвержено ежегодным колебаниям погоды, нежели земледелие. И наконец скотоводство традиционно считается престижным занятием в бразильском обществе (Kirby et al., 2006).

Ввиду дороговизны удобрений подсечно-огневое земледелие считается наиболее экономичным способом повышения плодородия почв для мелких фермеров в Амазонии. Участок, как правило, может поддерживать однолетние культуры без агрохимических мероприятий в течение 2–3 лет, после чего почвы истощаются, и расчищаются от леса новые участки. Старые поля остаются под паром или используются как пастбища. Периоды залеживания редко бывают достаточно долгими, чтобы позволить почвам полностью восстановиться, и поэтому подобная система земледелия не может считаться устойчивой и экономически целесообразной (Nepstad et al., 1999).

По биому Амазонии проходят границы Бразилии со всеми восемью другими амазонскими странами (Боливией, Венесуэлой, Гайаной, Колумбией, Перу, Суринамом, Эквадором и Французской Гвианой). Геополитическое положение данного бразильского региона, его размеры, низкая плотность населения, удаленность от центральных органов власти делали его многие годы (если не века) стратегически уязвимым и экономически недоиспользуемым. Этой проблемой серьезно занялась Военная диктатура в Бразилии (Пятая Бразильская Республика), управлявшая страной с 1 апреля 1964 г. по 15 марта 1985 г. Военные первые начали системно развивать экономику Амазонии, что в последствии продолжили делать все демократически избранные Президенты Бразилии (Carvalho et al., 2002). Так в 1974 г. была запущена программа «Поламазония». Наибольшая часть ресурсов, затраченных в рамках этой программы, была направлена на освоение крупнейшего в мире месторождения железной руды Караджа и строительство гидроэлектростанции Тукуруи на реке Токантинс, обеспечивающей электроэнергией данное горнорудное предприятие (Pokorny, 2021). Однако со временем произошло осознание того, что решение проблемы стратегической уязвимости и экономического развития Амазонии может быть решено только на основе экспортно-ориентируемой отрасли экономики, обеспеченной развитой транспортной инфраструктуры. Такой отраслью стало масштабное выращивание сои. Хотя некоторое количество сои было востребовано в Бразилии в виде растительного масла, эти объемы могли бы легко пополниться за счет соевых полей, существовавших с середины прошлого века. Расширение посевов сои с 70-х годов 20-го века стало происходить исключительно в качестве экспортной культуры вследствие сложившейся конъюнктуры мирового рынка. Выращивание сои требует значительных капиталовложений в технику, подготовку земли и химикаты, эта культура по своей сути является прерогативой богатых предпринимателей в сфере агробизнеса, а не бедных фермеров. Крайняя концентрация доходов связана с выращиванием сои везде, где она распространялась в Латинской Америке с 80-х гг прошлого века (Kaimowitz et al., 1999).

Создание транспортной инфраструктуры для экспортно-ориентированной деятельности имеет как прямое, так и опосредованное действие. Последнее заключается в повышении доступности ранее не освоенных участков тропических лесов и появлении там поселений. Поскольку показатель плотности населения тесно связан с показателем обезлесения обе переменные были логарифмически преобразованы, и оказалось, что обезлесение в Амазонии, вызванное первыми 10 людьми, эквивалентно изменению, вызванному 11-100-м человеком, и изменению, вызванному 101-1000-м человеком и так далее. Таким образом, первые поселенцы в регионе оказывают большее влияние на рост облесенных территорий, чем поселенцы, прибывшие позже. Эти данные лишний раз подчеркивают важность дорог в процессе обезлесивания — первым поселенцам сложно попасть в место, не имеющее транспортной инфраструктуры (Fearnside, 2002; Kirby et al., 2006).

 РОСТ ПОСЕВОВ СОИ В БРАЗИЛИИ

Сою (Glycine max L.) первыми начали выращивать китайцы примерно 3000 лет назад в регионах с субтропическим и умеренным климатом на широтах между 30° и 40° сш. Впоследствии эта культура распространилось в другие страны с совершенно иными условиями окружающей среды, чем в центре происхождения. Это обстоятельство вынудило селекционеров разрабатывать сорта, адаптированные к новым местам выращивания. Масштабное возделывание сои, приведшее ее на видное место на мировом рынке агробизнеса, началось в первой половине 20-го века, когда выяснилось, что среди сельскохозяйственных культур она относится к числу самых высокобелковых (содержание белка в ее семенах составляет в среднем 38–42% и может доходить до 50% (Hymowitz, 2008).

В Бразилии первые посевы сои появились в 1882 г. Первоначально ее культивированием занимались японские иммигранты, для производства тофу и соусов. Соя в Бразилии долгое время оставалась маргинальной и экзотической культурой. В первой половине ХХ века она стала использоваться и как корм для домашних животных, главным образом свиней. В середине XX века из сои стали производить растительное масло и, хотя ее посевы увеличились, она по-прежнему занимала незначительное место в структуре сельскохозяйственного производства нескольких южных штатов (Парана, Риу-Гранди-ду-Суи, Сан-Паулу и Санта-Катарина), расположенных примерно на 30° ю.ш. (Júnior et al., 2017).

В начале 1970-х годов произошел ряд событий приведшие к росту цен на зерновые культуры и настоящему буму производства сои в Бразилии: «Никсоновский шок 1971 г.» (официальная девальвация доллара США), сильная засуха в Советском Союзе повлекшая за собой закупку зерна в США в 1972 г., мощное Эль-Ниньо в 1972-73 гг. приведшее к десятикратному сокращению вылова анчоусов у побережья Перу. К тому времени популяция анчоусов уже была истощена в результате длительного перелова и прекращение на некоторое время коммерческого промысла привело к использованию сои в качестве заменителя рыбной муки в кормах для животных и аквакультур, используемых в Северной Америке и Европе. Кроме того, эмбарго США в июне 1973 г. на сою и соевый шрот из-за засухи подняли цены на сою и вынудило Японию и европейские страны рассматривать Бразилию как альтернативный источник этой культуры. Следствием Японско-Бразильской программы сотрудничества в области сельского хозяйства, начавшейся в 1974 г. при финансовой поддержке Японского агентства международного сотрудничества (JICA), стало быстрое расширение плантаций сои в бразильском штате Парана (Fearnside, 2001).

Мороз в южной Бразилии в 1975 г. привел к переходу от выращивания кофе к выращиванию сои, чему немало способствовала меньшая трудоемкость выращивания последней. Многие мелкие фермеры, в результате этого транзита разорившиеся, мигрировали в Амазонию, где они стали главными акторами одного из самых масштабных в истории компании вырубки тропической лесов, проходившей в 1980-е гг. Это миграционное движение, известное как «марш южан», стало ключевым моментом в изменении сельскохозяйственной географии Бразилии. С одной стороны, на месте амазонских лесов начали возникать сельскохозяйственные угодья, а с другой – на юго-западе и юго-востоке Бразилии произошла консолидация земельных участков в крупные соевые фермы (Fearnside, 1986). Дальнейшее развитие соевого производства в Бразилии было стимулировано рядом внутренних политико-экономических целей: 1) экономия валютных резервов за счет импортозамещения растительных масел и переработанных продуктов питания; 2) увеличение валютных поступлений за счет роста экспорта соевого шрота и соевого масла; 3) улучшение рациона питания населения путем стимулирования увеличения производства птицы, откармливаемой соевым шротом; 4) стимулирование промышленного развития; 5) сдерживание роста цен на продукты питания; 6) освоение обширного и в то же время мало заселенного экологического региона тропической саванны Серрадо (штаты Баия, Гояс, Мараньян, Мату-Гросу, Мату-Гросу-ду-Суи, Минас-Жерайс, Токантинс и Федеральный округ, включающий в себя столицу страны — город Бразилиа). Важным подспорьем в продвижении этой культуры в саванну, стали разработка сортов, устойчивых к низкому содержанию фосфора и высокому содержанию алюминия в почве, а также получение эффективного азотфиксирующего симбиоза с бактерий Rhizobium sp., что позволило выращивать сою без применения азотных удобрений (Spehar, 1995). Продвижение сои в тропические (низкоширотные регионы) также стало возможным благодаря трудам селекционеров. Более короткий световой день в тропиках сокращает стадию вегетационного периода и вызывает раннее цветение сои, что приводит к значительному снижению продуктивности (Hartwig, Kiihl, 1979). В связи с этим на основе генетической изменчивости фотопериодической реакции были выведены сорта, дающие хороший урожай в условиях тропического светового дня (Spehar, 1995; Júnior et al., 2017; Milioli et al., 2022). Впоследствии на базе этих сортов компанией Монсанта была разработана линейка трансгенных сортов сои для Бразилии.

Глобальный рынок сои, который стимулировал, стимулирует и будет стимулировать распространение этой культуры, состоит из трех сегментов: соевого зерна, соевого масла и соевого шрота. Мировой урожай сои быстро рос в конце прошлого века, увеличиваясь на 10% в год в период с 1989 по 1998 гг. Китай, который еще в 1993 году был экспортером сои, в конце прошлого века стал крупнейшим в мире импортером и зерна, и масла, и шрота (Fearnside, 2001). Новый импульс развития мировой рынок сои получил, когда на рынок в 1996 г. вышел трансгенный сорт Roundup-Ready с признаком устойчивости к гербициду глифосату (N-(фосфонометил)-глицином, C3H8NO5P). Токсическое действие глифосата заключается в том, что он ингибирует у растений 5-еноилпирувил-шикимат-3-фосфатсинтазу (EPSPS). Этот фермент входит в состав шикиматного пути биосинтеза ароматических соединений, предшественников аминокислот тирозина, триптофана и фенилаланина. Технологический пакет этого ГМ-сорта обеспечивал и обеспечивает более высокие урожаи при снижении затрат на борьбу с сорняками. Следует отметить, что это дало Monsanto эффективную монополию на глифосат в процессе производства ГМ-сои, увеличив цены как на гербицид, так и на трансгенные семена до максимального уровня, который рынок может выдерживать (Viktorov, 2016).

В сентябре 1998 года Национальная техническая комиссия Бразилии по биотехнологиям одобрила трансгенную сою Roundup-Ready для выращивания в стране, но бразильские общественные организации добились судебного решения в июне 1999 года, требующего проведения оценки воздействия на окружающую среду этой биотехнологической культуры. До данного вердикта компания Monsanto рассчитывала, что к 2002 году 50% из 13 млн га соевых полей Бразилии будут засеяны трансгенным сортом (Fearnside, 2001). Однако первые посевы Roundup-Ready сои появились в Бразилии лишь в 2003 г. (James, 2004).

Дальнейшее развитие биотехнологии привело к созданию генетических конструкций, состоящих из двух и более состыкованных генов, кодирующих разные трансгенные признаки. Так в Бразилии в 2010 г. начал высеваться сорт ГМ-сои Intacta RR2 PRO® (MON87701xMON89788), обеспечивающий не только устойчивость к глифосату, но и к личинкам чешуекрылых, благодаря Cry1Ac-токсину, избирательно повреждающему их среднюю кишку. В 2018 г. появился сорт Xtend® содержащий химерный токсин Cry1A.105, а также токсины Cry2Ab2, Cry1Ac. Эти инсектицидные белки обеспечивают устойчивость к более широкому спектру вредителей. Кроме того, трансгенная конструкция этого сорта содержит гены устойчивости сразу к двум гербицидам глифосату и дикамбе, что связано с постоянно растущим числом сорняков устойчивых к глифосату. По этой же причине, в том же году, в Бразилии начал применяться сорт Enlist E3®, устойчивый сразу к трем гербицидам (глифосату, глюфосинату или фосфинотрицину и 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоте). Следует отметить, что сорта сои сочетающие признаки инсектицидности и гербицидоустойчивости начали впервые применяться в Бразилии (Araujo et al., 2026). Переход на трансгенную сою в Бразилии сделал выращивание сои более прибыльным и тем самым ускорил распространение этой культуры в Амазонии. При этом если в южных штатах размер соевых ферм варьирует в пределах 10-100 га, то в центральной Бразилии этот показатель варьирует в пределах 500-5000 га. (Neate, Guei, 2010).

Поскольку соевая промышленность с начала нынешнего тысячелетия выступает основным источником иностранной валюты для Бразилии, потребности соеводов использовались и используются для оправдания многих спорных проектов транспортной инфраструктуры, которые реализовались и реализуются в Амазонии. Федеральные программы «Бразилия в действии» (Brasil em Ação) в 1996–1999 гг. и «Вперед, Бразилия» (Avança Brasil) 2000–2003 гг., в значительной степени были направлены на создание в первом десятилетии нашего века транспортной экспортноориентированной инфраструктуры связывающей производителей сои с портами на Амазонке. При этом часть многомиллиардных инвестиций поступила из источников, аффилированных с транснациональной компанией Mонсанто. В целом строительство без малого 10 000 км дорог с твердым покрытием, почти вдвое увеличило площадь лесных угодий, доступных к посещению по асфальтированным дорогам, и оказавшихся в пределах 50 км от 22 природоохранных зон и 89 земель коренных народов. Кроме того, эти дороги привели к масштабной фрагментации нетронутых территорий бассейна Амазонки (Fearnside, 2001). Потери природных территорий при выращивании сои значительно превышает, площади полей этой культуры, из-за масштабного развития инфраструктуры, необходимой для транспортировки посевного материала, агрохимикатов и собранного урожая. Пастбищное животноводство так же также занимает обширные территории, но его бенефициары не обладают политическим весом, необходимым для того, чтобы побудить правительство построить восемь промышленных водных путей, три железные дороги и разветвленную сеть автомагистралей (Fearnside, 2001).

Анализ вырубок в Амазонии в 2000 – 2013 гг. показал, что основной причиной потери древесного покрова во всех типах лесов была их расчистка под пастбища (63% от общей площади потерь), за которой следовали мелкомасштабная вырубка лесов (12%), а также их расчистка под пахотные земли (9%), при этом естественные лесные массивы напрямую преобразовывались в пахотные земли чаще, чем первичные леса. Выяснилось также, что 60% площади тропических лесов, утраченной за 13 лет, приходится на штаты Пара и Мату-Гросу. Причем если в первом штате вырубки были преимущественно вызваны расширением пастбищ, то во втором увеличилось преобразование лесов в пахотные земли, что коррелирует с расширением посевов сои. Эти два штата также оказались основными источниками потерь первичных лесов (Tyukavina et al., 2017). В период с августа 2009 года по июль 2019 года соевые фермы в штате Мату-Гросу, крупнейшем бразильском производителе сои, вырубили 15% (или 468,1 тыс. га) лесов, на принадлежавших им участках. Половина этой рубки была незаконной (Carvalho et al., 2024). В целом с 2001 по 2019 гг. площади под сою в бразильской Амазонии увеличилась более чем в десять раз: с 0.4 млн га до 4.6 млн га, при этом 32% из добавленных 4.2 млн га сои были получены из первичных лесов, 17% – из вторичных лесов и 51% – из пастбищ, ранее расчищенных (Song et al., 2021).

Во многом вырубке тропических лесов способствовала формализация прав собственности на землю (Probst et al., 2020). Так в бразильской Амазонии с 2011 по 2016 гг. проводилась крупномасштабная программа оформления прав собственности на землю «Terra Legal», охватившая территорию размером в двенадцать с половиной млн га, что составляет более 2.5% бразильской Амазонии. Программа «Terra Legal» была разработана для снижения уровня конфликтов из-за земли и обеспечения более эффективного соблюдения экологических правил путем предоставления фермерам, обрабатывавшим более пяти лет участок государственной земли, на котором ранее был незаконно вырублен лес, юридического права собственности на него. При этом преференции предоставлялись малоимущим: мелкие фермеры с земельными участками меньше минимального размера устойчивого фермерского хозяйства получали землю бесплатно, в то время как владельцы участков среднего размера платили сниженную цену; только владельцы крупных участков платили полную рыночную цену земли за право собственности. Вопреки ожиданиям, было обнаружено, что участвовавшие в программе мелкие и средние землевладельцы, увеличили незаконную вырубку лесов, тем самым расширяя свои участки, в то время как крупные землевладельцы этого практически не делали. Землевладельцы, имеющие права собственности на землю, вырубали леса сильнее по мере роста цен на сельскохозяйственные культуры и скот. Это показывает, что простое присвоение прав собственности на землю без координации с другими политическими и экономическими мерами по сохранению окружающей среды не приносит ожидаемых улучшений экологической ситуации как в Бразилии, так и в других тропических странах (Lipscomb, Prabakaran, 2020).

Реализация федеральной программы «Terra Legal» проходило во время действия Амазонского соевого моратория (АСМ) — добровольного многоотраслевого пакта, заключенного в 2006 г., в рамках которого торговцы соей согласились не финансировать посевы сои и не закупать ее зерна на землях Амазонии, вырубленных после июля 2008 г. В начале нулевых годов расширение производства сои было основной причиной вырубки лесов в Амазонии, причем почти треть происходила путем прямого превращения лесов в соевые поля. Хотя первоначально мораторий задумывался как временная мера и продлевался посредством ряда краткосрочных соглашений, в 2016 г. все стороны согласились, что АСМ должна продолжаться бессрочно, пока не будут приняты адекватные нормативные акты управления тропическими лесами. После внедрения АСМ вырубка лесов для расширения производства сои сократилась почти до нуля, однако, как уже было сказано выше совсем не прекратилась. Соглашение стимулировало расширение посевов сои на обширной территории площадью порядка 15 млн га, которая была обезлесена до 2008 г. в Амазонии, что позволило увеличить площадь посевов сои в Амазонии более чем втрое без существенного прямого преобразования лесных массивов. Таким образом, АСМ сократила вырубку лесов на 35% (1.8 млн га) в районах, подверженных риску расширения выращивания сои, всего за первые 10 лет, включая районы за пределами ферм по выращиванию сои (Rausch et al., 2026). Несмотря на это бразильский антимонопольный орган (Conselho Administrativo de Defesa Econômica (CADE)) в июле 2025 г. признал это соглашение ограничивающим конкуренцию на рынке, а правительства ряда штатов ввели регуляторные санкции в отношении его участников. Все это привело к выходу крупных производителей сои из АСМ (de Oliveira et al., 2026).

В общей сложности десятки млн га лесов на пригодных для выращивания сои землях по всей Амазонии могут подвергаться большему риску вырубки без АСМ. Это 9.1 млн га лесов на частных землях, которые все еще могут быть законно вырублены в соответствии с Бразильским лесным кодексом, и до 28.7 млн га в государственных лесах без юридически оформленного защитного статуса, которые особенно уязвимы для незаконных манипуляций. Очевидно также, что незаконные вырубки увеличатся в бразильских заповедниках. Экспертные оценки предсказывают, что прекращение действия АСМ приведет к дополнительной вырубке лесов на 1.4 ± 0.67 млн га в течение следующего десятилетия, и увеличит тем самым выбросы эквивалента диоксида углерода на 745 ± 346 млн метрических тонн, что сопоставимо с ежегодными выбросами парниковых газов Канадой (Rausch et al., 2026).

Помимо кампании против АСМ, соевое лобби продвигает законопроект 2564/2025, ограничивающий использование космических снимков в экологическом надзоре. Реальность в Бразилии в настоящий момент такова, что только дистанционное зондирование Земли дает самую точную и оперативную информацию о лесах Амазонии. Законопроект предполагает запретить прямое использование спутниковых данных для обеспечения соблюдения экологических норм, требуя предварительного уведомления и проведения инспекций на местах Бразильским институтом окружающей среды и возобновляемых природных ресурсов (IBAMA). Кроме того, активно проталкиваются поправки в конституцию, отменяющие решения Верховного Суда Бразилии (STF), направленные на защиту права коренных народов на их исконные земли в Амазонии (Cianciaruso et al., 2026).

Кроме угрозы важнейшим экосистемным услугам, таким как сохранение биоразнообразия и водосборных бассейнов, регулирование климата, улавливание и хранение углерода (FAO, 2025), обеспечение жизнедеятельности коренного населения тропических стран, вырубка лесов повышает риск вспышек зоонозных заболеваний из-за контактов между населением и домашними животными, с одной стороны, и ранее изолированными природными очагами, с другой (Sandler, 1993; Bowman, 2016).  Недавние метагеномные анализы ДНК окружающей среды вдоль федеральной автомагистрали BR-319 прорубленной через тропические леса в самом центре Амазонии на протяжении 877 км, выявили ранее неизвестные микробные сообщества, обогащенные генами, устойчивости к антибиотикам, высокой вирулентности и патогенности. Следует отметить, что деградация окружающей среды, связанная с вырубкой лесов вдоль BR-319, увеличением транспортной нагрузки и движения людей нарушая среду обитания переносчиков и хозяев, способствуют распространение таких заболеваний, как малярия и лихорадка Оропуш. Так на среднем участке автомагистрали BR-319 было зафиксировано появление нового штамма вируса Оропуш. В 2026 г. была подтверждена его циркуляция в Центральной Америке и Европе. Все этого говорит о том, что вырубка лесов Амазонии усиливает глобальные риски биобезопасности (Ferrante et al., 2026).

ПАРАДОКС ДЖЕВОНСА VS ГИПОТЕЗА БОРЛУАГА

В 2001 г. была сформулирована гипотеза Борлауга, названная в честь американского селекционера Нормана Борлауга, выведшего устойчивые к полеганию и ряду фитопатогенов сорта пшеницы и считающегося «отцом зеленой революции». Гипотеза гласит, что новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных растений в сочетании с более активным использованием удобрений, ирригации и пестицидов помогли спасти миллионы гектаров тропических лесов, преимущественно в Азии (Angelsen, Kaimowitz, 2001). Однако практически одновременно вышла работа, в которой было показано, что повышение рентабельности сельского хозяйства увеличивает вырубку тропических лесов в Бразилии (Fearnside, 2001). Данное наблюдение больше соответствует не гипотезе Борлауга, а парадоксу Джевонса: увеличение эффективности использования ресурса [земельного] приводят не к уменьшению, а к увеличению потребности в нем и соответственно усиливают экономические стимулы расширения полей сельскохозяйственных культур за счет лесных экосистем тропиков. Проведенное исследование динамики посевных площадей за период 1970–2005 гг. десяти основных сельскохозяйственных культур, показал, что только в 21% стран (преимущественно в регионах с умеренным климатом) сочетание политико-экономических мер, направленных на сохранение земель, и роста импорта привело к одновременному повышению урожайности и сокращению посевных площадей. Из этого следует, что рост урожайности сам по себе не обязательно ведет к выводу пахотных земель из оборота, если отсутствуют политические меры, стимулирующие отказ от такого использования земель. Взаимосвязь между ростом урожайности и сокращением посевных площадей сформировалась в исторический период, характеризовавшийся избытком сельскохозяйственной продукции и снижением цен на нее. Изменение этих базовых условий может разорвать описанные выше связи. Так, когда в период с 2005 по 2008 год цены на сельскохозяйственную продукцию резко возросли, Европейский союз отреагировал на это отменой положений «Общей сельскохозяйственной политики», касающихся вывода земель из оборота в природоохранных целях (Rudel et al, 2009). Таким образом, в настоящее время существуют большие опасения что в Бразилии, где ГМ-соя является главным продуктом импорта, интенсивные сельскохозяйственные биотехнологии согласно парадоксу Джевонса приведут к расширению ее посевов за счет вырубки тропических лесов (Schröder et al., 2025).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

С начала XXI века среди сельскохозяйственных драйверов обезлесения Бразилии главную роль (60%) играет скотоводство, что связано с тем, что устройство пастбищ на месте вырубленного леса – первый шаг в длительном процессе получения собственности на незаконно занятый участок земли. Устройство посевов сои на расчищенном от леса участке происходит лишь в 10% случаев. Однако скотоводство не столь рентабельный сегмент сельскохозяйственного бизнеса, как соеводство, и потому в настоящее время, после получения прав собственности на землю, половина пастбищ переводится под посевы биотехнологической сои. Поэтому в конечном итоге основным бенефициаром вырубки лесов становятся владельцы соевых плантаций.

Следуя своим корпоративным интересам соевое лобби забывает о том, что продолжающаяся вырубка лесов представляет широкие системные риски для сельскохозяйственного производства. Вырубка лесов в Амазонии после достижения определенного и вскоре достижимого порога обезлесивания может изменить региональные закономерности выпадения осадков и повыситься температуру воздуха, что в долгосрочной перспективе будет угрожать выращиванию сои (Leite-Filho et al., 2025).

 ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН по теме «Проблемы экологической безопасности № 1021062812202-9/89.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Altoe S. M., Tanaka N., Hisano S. Soybean Production and GMO Issues in Brazil // The Review of Agricultural Economics. 2001. Vol. 57. P. 135–155.

Angelsen A., Kaimowitz D. Introduction: The Role of Agricultural Technologies in Tropical Deforestation. In: Agricultural technologies and tropical deforestation / A. Angelsen, D. Kaimowitz (eds.). Wallingford: CABI Publishing, 2001. P. 1–17.

Araujo G. R., da Silva F. L., Adegas F. S., Velini E. D., Alcántara-de la Cruz R. Brazil as a Global Leader in Soybean Production: Historical Trends, Current Status, and Future Perspectives // International Journal of Plant Production. 2026. Vol. 20. No. 2. P. 56. DOI: 10.1007/s42106-026-00434-x

Arroyo-Kalin M. Slash-burn-and-churn: landscape history and crop cultivation in pre- Columbian Amazonia // Quaternary International. 2012. Vol. 249. P. 4–18. DOI: 10.1016/j.quaint.2011.08.004

Berman N., Couttenier M., Leblois A., Soubeyran R. Crop prices and deforestation in the tropics // Journal of Environmental Economics and Management. 2023. Vol. 119. Article 102819. DOI: 10.1016/j.jeem.2023.102819

Bowman M. S. Impact of foot-and-mouth disease status on deforestation in brazilian amazon and cerrado municipalities between 2000 and 2010 // Journal of Environmental Economics and Management. 2016. Vol. 75. P. 25–40.

Bunker S. Modes of extraction, unequal exchange, and the progressive underdevelopment of an extreme periphery: The Brazilian Amazon, 1600–1980 // American Journal of Sociology. 1984. Vol. 10. P. 1017–1064.

Carvalho G. O., Nepstad D., McGrath D., del Carmen Vera Diaz M., Santilli M., Barros A. C. Frontier expansion in the Amazon // Environment. 2002. Vol. 44. No. 3. P. 34–45.

Carvalho R., Rausch L., Gibbs H. K., Bastos Lima M. G., Bernasconi P., … & Silgueiro V. Illegal deforestation in Mato Grosso: how loopholes in implementing Brazil’s forest code endanger the soy sector // Land. 2024. Vol. 13. No. 11. Article 1828. DOI: 10.3390/land13111828

Cianciaruso M. V., Bini L. M., Diniz-Filho J. A., Loyola R. Brazil’s environmental governance at risk // Science. 2026. Vol. 393. No. 6809. P. 362. DOI: 10.1126/science.aej1473

Clement C. R. 1492 and the loss of Amazonian crop genetic resources. I. The relation between domestication and human population decline // Economic Botany. 1999. Vol. 53. P. 188–202. DOI: 10.1007/BF02866498

Clement C. R., Denevan W. M., Heckenberger M. J., Junqueira A. B., Neves E. G., … & Woods W. I. The domestication of Amazonia before European conquest // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2015. Vol. 282. Article 20150813. DOI: 10.1098/rspb.2015.0813

Denevan W. M. Estimating Amazonian Indian numbers in 1492 // Journal of Latin American Geography. 2014. Vol. 13. P. 207–221. DOI: 10.1353/lag.2014.0036

FAO. Global Forest Resources Assessment 2025. Rome, 2025. 188 p. URL: https://doi.org/10.4060/cd6709en (19 September, 26).

Fearnside P. M. Spatial concentration of deforestation in the Brazilian Amazon // Ambio. 1986. Vol. 15. P. 74–81.

Fearnside P. M. Soybean cultivation as a threat to the environment in Brazil // Environmental Conservation. 2001. Vol. 28. Nо 1. P. 23–28.

Fearnside P. M. Avanc¸a Brasil: environmental and social consequences of Brazil’s planned infrastructure in Amazonia // Environmental Management. 2002. Vol. 30. No. 6. P. 735–747.

Ferrante L., Schiesari L., Haddad C. F. B., Morellato L. P. C., … & Hrbek T. Amazon infrastructure poses biosecurity risks // Science. 2026. Vol. 392. P. 156–157. DOI: 10.1126/science.aeg1212

Fukase E., Martin W. Economic growth, convergence, and world food demand and supply // World Development. 2020. Vol. 132. Article 104954. DOI: 10.1016/j.worlddev.2020.104954

Harding T., Herzberg J., Kuralbayeva K. Commodity prices and robust environmental regulation: Evidence from deforestation in Brazil // Journal of Environmental Economics and Management. 2021. Vol. 108. Article 102452.

Hartwig E. E., Kiihl R. A. S. Identification and utilization of a delayed flowering character in soybean for short-day conditions // Field Crops Reserch. 1979. Vol. 2. P. 145–151.

Hymowitz T. The history of the soybean. In: Soybeans / Lawrence Alan Johnson (ed.), P. J. White, R. Galloway, L.A. Johnson (eds.). Urbana: AOCS Press, 2008. P. 1–31. DOI: 10.1016/B978-1-893997-64-6.50004-4

James C. Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops: 2004. ISAAA Briefs 32. URL: http://www.isaaa.org/resources/publications/briefs/41/executivesummary/pdf/ (07 August, 2026).

Júnior F. W. R., Forte C. T., Scariot M. A., Mulinari J., Galon L., … & Treichel H. Soy in Brazil: Past, present and future. In: Soybeans: Cultivation, nutritional properties and effects on health. Chapter 7 / B. Fletcher (ed.), New York: Nova Science Pub Inc, 2017. Р. 153–176.

Kaimowitz D., Thiele G., Pacheco P. The effects of structural adjustment policies on deforestation and forest degradation in lowland Bolivia // World Development. 1999. Vol. 27. P. 202–205.

Kirby K. R., Laurance W. F., Albernaz A. K., Schroth G., Fearnside P. M., … & da Costa C. The future of deforestation in the Brazilian Amazon // Futures. 2006. Vol. 38. No. 4. P. 432–453. DOI: 10.1016/j.futures.2005.07.011

Leite-Filho A. T., Soares-Filho B. S., Oliveira U., Coe M. Intensification of climate change impacts on agriculture in the Cerrado due to deforestation // Nature sustainability. 2025. Vol. 8. P. 34–43. DOI: 10.1038/s41893-024-01475-8

Levis C., Souza P. F., Schietti J., Emilio T., Pinto J. L. P. V., Clement С. R., Costa F. R. Historical human footprint on modern tree species composition in the Purus-Madeira interfluve, central Amazonia // PLoS ONE. 2012. Vol. 7. No 11. Р. e48559. DOI: 10.1371/journal.pone.0048559

Lipscomb M., Prabakaran N. Property rights and deforestation: Evidence from the Terra Legal land reform in the Brazilian Amazon // World Development. 2020. Vol. 129. DOI: 10.1016/j.worlddev.2019.104854

McMichael C. H., Palace M. W., Bush M. B., Braswell B., Hagen S. … & Czarnecki C. Predicting pre-Columbian anthropogenic soils in Amazonia // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2014. Vol. 281. Article 20132475. DOI: 10.1098/rspb.2013.2475

Milioli A. S., Meira D., Panho M. C., Madella L. A., Woyann L. G. … & Benin G. Genetic improvement of soybeans in Brazil: South and Midwest regions // Crop Science. 2022. Vol. 62. P. 2276–2293. DOI: 10.1002/csc2.20820

Neate P. J. H., Guei R. G. Promoting the growth and development of smallholder seed enterprises for food security crops: best practices and options for decision making. Rome: FAO. 2010, 35 p.

Nepstad D., Verissimo A., Alencar A., Nobre C., Lima E. … & Brooks V. Large-scale impoverishment of Amazonian forests by logging and fire // Nature. 1999. Vol. 398. P. 505–508. DOI: 10.1038/19066

de Oliveira G.M., Fearnside P.M., Börner J. Revive Brazil’s soy moratorium // Science. 2026. Vol. 391. P. 668.

Pokorny B., Pacheco P., de Jong W., Entenmann S. K. Forest frontiers out of control: The long-term effects of discourses, policies, and markets on conservation and development of the Brazilian Amazon // Ambio. 2021. Vol. 50. P. 2199–2223. DOI: 10.1007/s13280-021-01637-4

Probst B., BenYishay A., Kontoleon A., dos Reis T. N. Impacts of a large-scale titling initiative on deforestation in the Brazilian Amazon // Nature Sustainability. 2020. Vol. 3. No. 12. P. 1019–1026.

Rausch L., Reis T. N. P., Mazzetti C., Barrozo M., Skidmore M., Gibbs H. K. The rise and fall of the Amazon Soy Moratorium // Science. 2026. Vol. 393. P. 249–251.

Roosevelt A. C. The Amazon and the Anthropocene: 13,000 years of human influence in a tropical rainforest // Anthropocene. 2014. Vol. 4. P. 69–87. DOI: 10.1016/j.ancene.2014.05.001

Rudel T. K., Schneider L., Uriarte M., Turner B. L., DeFries R. … & Grauj R. Agricultural Intensification and Changes in Cultivated Areas, 1970-2005 // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009. Vol. 106. P. 20675–20680. DOI: 10.1073/pnas.0812540106

Sandler T. Tropical deforestation: Markets and market failures // Land Economics. 1993. Vol. 69. No. 3. P. 225–233.

Schröder L. S., Tello C., Mitter H., Jantke K., Lowden da Silva L., … & Schneider U. A. Producers’ perspectives on agricultural intensification in the Brazilian Amazon: bridging behavioral theory, empirical evidence, and land use models // Journal of Land Use Science. 2025. Vol. 20. No. 1. P. 221–240. DOI: 10.1080/1747423X.2025.2565485

Song X. P., Hansen M. C., Potapov P., Adusei B., Pickering J. … & Tyukavina A. Massive soybean expansion in South America since 2000 and implications for conservation // Nature Sustainability. 2021. Vol. 4. P. 784–792.

Spehar C. R. Impact of strategic genes in soybean on agricultural development in the Brazilian tropical savannahs // Field Crops Research. 1995. Vol. 41. P. 141–146.

Tyukavina A., Hansen M. C., Potapov P. V., Stehman S. V., Smith-Rodriguez K., … & Aguilar R. Types and rates of forest disturbance in Brazilian Legal Amazon, 2000–2013 // Science Advances. 2017. Vol. 3. P. e1601047.

Vancutsem C., Achard F., Pekel J.-F., Vieilledent G., Carboni S. … & Nasi R. Long-term (1990-2019) monitoring of forest cover changes in the humid tropics // Science Advances. 2021. Vol. 7. No. 10. P. eabe1603. DOI: 10.1126/sciadv.abe1603

Viktorov A. G. Current trends in the global market of transgenic plants and environmental safety issues // Russian Journal of Plant Physiology. 2016. Vol. 63. No. 1. P. 38–45. DOI: 10.1134/S1021443716010179

USDA. Oilseeds: World Markets and Trade (December issue). United States Department of Agriculture. 2025. URL: https://clck.su/qJWJJ (07 August, 2026).

Рецензенты: д. б. н., г. н. с. Чертов О. Г.,  к. б. н., с. н. с. Гераськина А. П.

]]> https://jfsi.ru/3-2026/ Thu, 08 Oct 2026 07:47:27 +0000 https://jfsi.ru/?p=8656

Тематический выпуск

«Роль ООПТ в сохранении и восстановлении биоразнообразия и экосистемных функций лесов»

Выпуск приурочен к юбилею заповедника «Кологривский лес» и 70-летию со дня рождения его первого директора М. Г. Синицына.

Статьи освещают вопросы от локального уровня поддержания биоразнообразия до глобальных вызовов сохранения лесных экосистем.

Исторический очерк

А. А. Ефимова

ДОРОГА ДЛИНОЙ В ПЯТЬДЕСЯТ ЛЕТ: ИСТОРИЯ СОЗДАНИЯ ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»

Персоналии

В. Б. Степаницкий

ЗАПОВЕДНИК ИМЕНИ СИНИЦЫНА

Оригинальные исследования

А. В. Лебедев, И. Г. Криницын, В. В. Гостев, Д. Ю. Гостева

РЕДКИЕ И ОХРАНЯЕМЫЕ ВИДЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»

М. В. Сиротина, Л. В. Мурадова, О. Н. Ситникова

РЕЧНОЙ БОБР – КЛЮЧЕВОЙ ВИД ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС»

Н. В. Иванова

СОСТАВ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ «ЯДРА» ЗАПОВЕДНИКА «КОЛОГРИВСКИЙ ЛЕС» ДО МАССОВОГО ВЕТРОВАЛА 2021 ГОДА

Е. Э. Мучник, Е. А. Аристархова, Д. А. Черепенина

РАЗНООБРАЗИЕ И ДИНАМИКА ЛИХЕНОБИОТЫ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ЗЕЛЁНЫХ ТЕРРИТОРИЙ МОСКВЫ

Н. В. Иванова, М. Ю. Ишмуратова, М. П. Шашков

ВИДОВОЕ И СТРУКТУРНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ДОЛИННЫХ ЛЕСОВ ГОР КАРКАРАЛЫ (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАЗАХСТАН)

А. В. Хорошев, Ю. Н. Бочкарев, Ф. К. Кирьянов-Греф

ФАКТОРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ФИТОПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА В ТАЕЖНЫХ ЛАНДШАФТАХ В УСЛОВИЯХ ГИДРОТЕРМИЧЕСКИХ ФЛУКТУАЦИЙ И ТРЕНДОВ

Обзорные статьи

А. Г. Викторов

РОЛЬ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ БИОТЕХНОЛОГИЙ В ОБЕЗЛЕСЕНИИ АМАЗОНИИ: ПАРАДОКС ДЖЕВОНСА НА ПРАКТИКЕ

© 2026                                                           В. И. Архипов

ООО «Леспроект»

 Россия, 196006 Санкт-Петербург, Заставская ул., д.33

E-mail: lesproekt.spb@mail.ru

Поступила в редакцию: 30.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 24.06.2026

Актуальность. Ввод в промышленную эксплуатацию Федеральной государственной информационной системы лесного комплекса (ФГИС ЛК) качественно изменил требования к лесоустроительной информации, тогда как её производственная база деградировала: тридцатипятилетний методический пробел в области дистанционной таксации, сокращение численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций с порядка 4000 специалистов в 1980 году до немногим более 400 к 2026 году, падение среднегодовых объёмов таксации лесов с порядка 40 млн га до менее 10 млн га при расчётной потребности 30-40 млн га в год, четырёх-пятикратный дефицит автоматизированных рабочих мест (АРМ) таксатора-дешифровщика. Цель: научно-производственное обоснование построения единой системы лесоучётных работ Российской Федерации и подтверждение её производственной реализуемости. Материал и методы: системный и нормативно-правовой анализ; статистический анализ ведомственных данных; технико-экономическое моделирование; производственный эксперимент – реализация полного технологического цикла на трёх объектах с независимой приёмкой результатов во ФГИС ЛК. Результаты. Обосновано двухзонное построение системы: зона таксации лесов (300-400 млн га, стереоматериалы дистанционного зондирования Земли (ДЗЗ) разрешением не ниже 0.4 м/пиксель) и зона инвентаризации лесов (поквартальная детальность, материалы не ниже 10 м/пиксель). Разработаны трёхстадийная модель таксации с предварительным статусом результатов камерально-дистанционных стадий и онлайн-внесением результатов третьей стадии во ФГИС ЛК, организационно-правовые формулы «5+1» и «4+1» единого двухгодичного цикла и двенадцатиэтапная производственная технология со встроенным контролем качества; сформулированы методические границы дистанционной таксации. Технико-экономическое обоснование государственно-частного партнёрства: 6.25-8.9 млрд руб. в год при объёмах 35-50 млн га, федеральная доля 3.6-4.8 млрд руб.; эффект – рост производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости примерно вдвое. Заключение. При технико-технологической разрешимости кадровых, инфраструктурных и методических задач основным ограничением реализации является институциональный риск – вероятность того, что системные предложения не получат глубокого экспертного и публичного рассмотрения.

Ключевые слова: лесоустройство, единая система лесоучётных работ, таксация лесов, дистанционное зондирование Земли, лесотаксационное зонирование, аналитико-измерительное дешифрирование, непрерывное лесоустройство, ФГИС ЛК, государственно-частное партнёрство, контроль качества данных

 Лесоустройство создаёт информационный фундамент государственного управления лесами: на его материалах формируются юридически значимые сведения о лесах, планируется лесохозяйственная деятельность, исчисляется расчётная лесосека и обосновываются управленческие решения (Архипов, 2026а). Стратегическая значимость проблемы закреплена на высшем государственном уровне: поручениями Президента Российской Федерации поставлены задачи создания единой системы лесоучётных работ, увеличения объёмов лесоустройства, внедрения высокопроизводительных дистанционных технологий с применением материалов ДЗЗ с обеспечением государственного контроля качества (Поручение …, 2024; Перечень поручений …, 2025). Соответствующие целевые ориентиры содержит Стратегия развития лесного комплекса до 2030 года (Стратегия развития …, 2021).

Одновременно ввод в эксплуатацию Федеральной государственной информационной системы лесного комплекса (ФГИС ЛК) качественно изменил требования к содержанию лесоустроительной информации: система принимает исключительно структурированные, машиночитаемые, логически и пространственно непротиворечивые данные, придавая им статус юридически значимых. Тем самым цифровой контур стал объективным индикатором состояния отрасли: дефекты, десятилетиями скрытые в бумажном документообороте, стали очевидными и начали препятствовать работе системы (Архипов, 2026а, 2026б). Возникло принципиальное противоречие между требованиями цифровой среды и фактическим состоянием методического, кадрового, инфраструктурного и организационного обеспечения лесоучётных работ. Необходимость перехода к интегрированным, опирающимся на дистанционные данные системам лесоучётных работ отмечается и в мировой практике: национальные инвентаризации ряда стран строятся на многоисточниковом подходе, объединяющем выборочные наземные измерения с материалами дистанционного зондирования (Tomppo et al., 2008), а обзоры дистанционных и нейросетевых методов фиксируют быстрый прогресс в оценке отдельных характеристик лесов при сохраняющихся ограничениях их применимости на больших территориях (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022). Вместе с тем существующая отечественная система лесоустройства и государственной инвентаризации лесов (ГИЛ) остаётся методически разобщённой и не в полной мере отвечает требованиям ФГИС ЛК. Разрешение этого противоречия и является сутью настоящего исследования.

Цель работы – научное обоснование построения единой системы лесоучётных работ Российской Федерации, обеспечивающей получение полной, достоверной и актуальной информации о лесах при экономически реализуемых параметрах, и подтверждение её производственной осуществимости. Задачи: (1) выполнить системную диагностику кризиса лесоустройства с количественной оценкой его индикаторов; (2) обосновать двухзонное построение системы и пороговые ограничения к материалам ДЗЗ; (3) разработать трёхстадийную модель таксации с формализацией результатов, обеспечивающую переход к непрерывному лесоустройству; (4) определить организационно-правовые формулы комплексного лесоустройства и распределение ответственности участников; (5) верифицировать модель производственной технологией с доведением результата до приёмки во ФГИС ЛК; (6) выполнить технико-экономическое обоснование и анализ рисков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом исследования послужили нормативные правовые акты и документы стратегического планирования (Лесной кодекс …, 2006; О внесении изменений…, 2021; Лесоустроительная инструкция …, 2022; Поручение…, 2024; Перечень поручений…, 2025; Стратегия развития …, 2021), материалы внешнего государственного аудита (Бюллетень …, 2024), ведомственные данные о кадровом и инфраструктурном обеспечении лесоучётных работ, проект Концепции создания единой системы лесоучётных работ (Архипов, 2025), а также результаты производственной апробации сквозной технологии комплексного лесоустройства на трёх объектах: в Фурмановском и Тейковском лесничествах Ивановской области и в Няндомском лесничестве Архангельской области (характеристика объектов приведена в табл. 1).

Исследование выполнено по четырём взаимосвязанным направлениям. Для каждого указаны исходные данные, метод обработки, анализируемые показатели и получаемый результат. Первое направление – диагностика состояния лесоучётных работ. Данные: ведомственные сведения о динамике численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций, годовых объёмах таксации лесов и обеспеченности автоматизированными рабочими местами за период с 1980 по 2026 год, а также материалы внешнего государственного аудита (Бюллетень …, 2024). Метод: анализ динамических рядов ведомственной статистики с расчётом абсолютных и относительных изменений показателей и сопоставлением фактических объёмов таксации с расчётной потребностью. Показатели: численность специалистов, среднегодовой объём таксации (млн га в год), число АРМ, относительная убыль (%). Результат: количественная характеристика кадрового, производственного и инфраструктурного дефицита. Второе направление – нормативно-правовой анализ. Данные: Лесной кодекс Российской Федерации (Лесной кодекс …, 2006), Федеральный закон № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021), Лесоустроительная инструкция (Лесоустроительная инструкция …, 2022), законодательство об информации и информационных системах (Об информации …, 2006; О персональных данных …, 2006; Об обеспечении доступа …, 2009; О федеральных государственных …, 2011), документы стратегического планирования и поручения (Стратегия развития …, 2021; Поручение …, 2024; Перечень поручений …, 2025). Метод: сопоставительный анализ требований действующих актов к содержанию, точности и порядку представления лесоустроительной информации, а также выявление норм, подлежащих корректировке. Показатели: соответствие предлагаемых решений действующим нормам, перечень требующих изменения положений. Результат: правовая рамка построения единой системы и перечень необходимых нормативных изменений. Третье направление – технико-экономическое моделирование. Данные: нормативы удельной стоимости и годовой выработки работ по разрядам лесоустройства, утверждённые расценки на платные услуги ФГБУ «Рослесинфорг» (Об утверждении перечней …, 2026). Метод: калькуляция удельной стоимости технологии по группам этапов и её сопоставление с действующими расценками в сопоставимой налоговой базе; расчёт совокупной потребности в финансировании и распределения нагрузки между участниками государственно-частного партнёрства. Показатели: удельная стоимость (руб/га), совокупная и федеральная потребность в средствах (млрд руб/год), кратность к действующим расценкам. Результат: технико-экономическое обоснование реализуемости системы. Четвёртое направление – производственная апробация. Данные: результаты реализации сквозного технологического цикла на трёх объектах (Фурмановское и Тейковское лесничества Ивановской области, Няндомское лесничество Архангельской области; табл. 1). Метод: производственный эксперимент с независимой приёмкой сформированной документации государственной информационной системой ФГИС ЛК как внешним критерием формальной состоятельности результата. Показатели: прохождение форматно-логического и пространственного контроля при загрузке, соответствие структуры и геометрии данных требованиям системы. Результат: подтверждение производственной осуществимости технологии. Методической основой работ первой стадии служат Методические положения по таксации лесов способом лесотаксационного контурного и аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ (Архипов и др., 2026). Ими установлены: требования к материалам съёмки – спектрозональные стереоскопические изображения разрешением не ниже 0.4 м с каналами R, G, B, NIR, продольное перекрытие 56-60% и поперечное 10-15%, высота Солнца не менее 25 градусов, давность материалов не более 5 лет, ортофотоплан с точностью планового положения не ниже ±5 м; состав и объём обучающей выборки на учебно-тренировочном таксационно-дешифровочном полигоне – не менее десяти таксационно-дешифровочных пробных площадей, не менее двадцати выделов выборочно-перечислительной таксации и контрольный маршрутный ход не менее чем из пятидесяти выделов при точности координатной привязки не ниже ±2 м; порядок таксационно-дешифровочной тренировки исполнителей и допуски, при соблюдении которых исполнитель допускается к производственной таксации. По результатам контрольного дешифрирования не менее 30 объектов контрольно-тестовой выборки преобладающая порода, группа возраста, группа полнот и группа классов бонитета должны определяться правильно не менее чем в 80% случаев, а запас – с отклонением не более ±30% также не менее чем в 80% случаев. Информационную базу составили также проект Концепции создания единой системы лесоучётных работ (Архипов, 2025) и материалы докладов и презентаций автора (Архипов, 2026а, 2026б).

Таблица 1. Объекты производственной верификации технологии

Примечание. Составлено по (Архипов, 2026б).

Лесоучётные работы как государственная информационная функция

Целесообразно рассматривать лесоучётные работы не как совокупность полевых и камеральных действий, а как государственную информационную функцию, цифровым продуктом которой являются стандартные выходные формы данных о лесах. Такой подход смещает фокус проектирования: первичными становятся не процедуры, а требования к информационному продукту – его полноте, достоверности, точности (детальности) и актуальности. Процедуры (технологии, методики, организационные формы) определяются этими требованиями при ограничениях по ресурсам. Концепция (Архипов, 2025) закрепляет соответствующий понятийный аппарат (табл. 2), причём существенно, что все четыре понятийных показателя определяются через установленные государством формы, допустимые ошибки и периодичность представления, то есть допускают объективный контроль. Трактовка лесоучётных работ как государственной информационной функции имеет прямое нормативное основание. Формируемые сведения о лесах являются государственным информационным ресурсом, отношения по поводу которого регулируются Федеральным законом «Об информации, информационных технологиях и о защите информации» (Об информации …, 2006); их размещение и предоставление во ФГИС ЛК как государственной информационной системе подчиняется общим требованиям к таким системам, установленным этим законом, а предоставление сведений заинтересованным лицам в электронной форме соотносится с принципами, закреплёнными в законодательстве об обеспечении доступа к информации о деятельности государственных органов (Об обеспечении доступа …, 2009) и в правилах функционирования федеральных государственных информационных систем, обеспечивающих предоставление государственных услуг в электронной форме (О федеральных государственных информационных системах …, 2011). При обработке сведений, относящихся к персональным данным правообладателей и пользователей лесов, применяются требования законодательства о персональных данных (О персональных данных …, 2006). Тем самым лесоучётные работы и их цифровой продукт находятся в поле действующего информационного законодательства, что подтверждает корректность их рассмотрения как государственной информационной функции.

Таблица 2. Понятийный аппарат единой системы лесоучётных работ

Примечание. Составлено по (Архипов, 2025).

Принципы построения системы

Реализация системы опирается на три методологических принципа (Архипов, 2025). Принцип концентрации предполагает приоритетное направление ограниченных федеральных ресурсов на основные задачи, исключая распыление средств между конкурирующими направлениями с неочевидной результативностью. Принцип экономической целесообразности устанавливает баланс результативности (периодичность и формы представления информации) и хозяйственной эффективности (минимизация бюджетных финансовых, трудовых и временных затрат); его прямое следствие – полный отказ от сплошной территориальной таксации дорогостоящими низкопроизводительными наземными методами (за исключением экологически значимых объектов, требующих специальной ландшафтной или иной высокодетальной таксации) в пользу отечественных дистанционных технологий, включающих научно обоснованные виды и объёмы наземных работ для формирования обучающих, контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок. Принцип разумной конкуренции предполагает поощрение альтернативных технологических решений через конкурентные процедуры, в противовес монопольной модели, которая, как показала практика, ослабляет стимулы к поиску оптимального соотношения качества, сроков и затрат и не обеспечила достижение системного результата (Архипов, 2026а).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Системная диагностика кризиса лесоустройства

Действующая модель

В России почти двадцать лет действует двухуровневая система лесоучётных работ (Лесной кодекс …, 2006), формально сопоставимая с практикой ведущих лесных держав и сочетающая национальную инвентаризацию с детальной таксацией хозяйственно освоенных лесов. Первый уровень – государственная инвентаризация лесов (ГИЛ) на площади около 1.2 млрд га, результаты которой формируются по субъектам Российской Федерации, однако по методическим, технологическим и организационным причинам практически не используются. Второй уровень – лесоустройство с повыдельной таксацией – проводится бессистемно и в малых объёмах. Внешний государственный аудит (Бюллетень …, 2024) подтверждает мнение профессионального сообщества: два основных вида лесоучётных работ не имеют взаимосвязанного и комплексного характера и не обеспечены современными технологиями ДЗЗ. Дополнительным фактором является утрата технологического единства отрасли после ликвидации в 1990-е годы всесоюзного объединения «Леспроект» с его научно-исследовательской частью, что привело к появлению несогласованных справочников, форматов и программных средств (Архипов, 2026а).

Количественные индикаторы

Фактический среднегодовой объём таксации лесов в последние два десятилетия составляет менее 10 млн га (Архипов, 2025), тогда как в 1970-1980-е годы он достигал порядка 40 млн га в год – то есть уменьшился более чем в четыре раза (рис. 1б). Расчётная потребность определяется из параметров зонирования: при площади зоны таксации 300-400 млн га и нормативной периодичности повторения лесоустройства порядка десяти лет требуемый годовой объём составляет 30-40 млн га, что совпадает с историческим уровнем 1970-1980-х годов и оценкой (Архипов, 2025) и свидетельствует о внутренней согласованности модели. Таким образом, разрыв между фактическим и требуемым объёмом является трёх-четырёхкратным, и при сохранении статус-кво средняя давность материалов лесоустройства монотонно растёт.

Кадровый индикатор (рис. 1а) отражает многолетнюю деградацию профессионального ядра отрасли. По экспертной оценке автора, основанной на современной ведомственной практике, в 1980 году в штате государственных лесоустроительных организаций работало порядка 4000 инженеров-таксаторов; к 2026 году их численность сократилась до немногим более 400 – то есть почти в десять раз за четыре с половиной десятилетия. Эту динамику подтверждает и сопоставимый по природе свежий показатель: за четыре последних года численность инженеров-таксаторов ФГБУ «Рослесинфорг» уменьшилась с 579 до 412 человек (−29%) (Архипов, 2026а) – причём именно в период, когда переход к дистанционной таксации требует более высокой квалификации специалистов. Ещё критичнее образовательный аспект: лесное дешифрирование представляет собой сложный психофизиологический процесс, требующий специальных знаний и навыков, не входящих в программы высших и средних учебных заведений. Соответствующие компетенции исторически формировались в системе централизованного производственного обучения, практически прекратившегося около тридцати лет назад, в результате чего специалистов по лесному дешифрированию в стране осталось несколько десятков при потребности единой системы не менее 500 человек (Архипов, 2025). Инфраструктурный индикатор: парк автоматизированных рабочих мест (АРМ) таксатора-дешифровщика – стереомонитор, системный блок со специализированной видеокартой, отечественное программное обеспечение – составляет менее 100 единиц при потребности 500. Дефицит 400 АРМ предложено устранить к концу 2027 г. (Архипов, 2025). Потребность в таксаторах-дешифровщиках (500 человек) определена из сопоставления минимального целевого объёма (30 млн га в год) и удельной средневзвешенной годовой выработки одного исполнителя – 60 тыс. га в год, установленной на основании десятилетнего производственного опыта дистанционной таксации: при работе по 1-му разряду лесоустройства – около 20 тыс. га, по 2-му разряду – около 40 тыс. га, по 3-му разряду – около 80 тыс. га в год на одного исполнителя. Сами разряды лесоустройства, определяющие детальность и точность работ, установлены Лесоустроительной инструкцией (Лесоустроительная инструкция …, 2022); приведённые значения годовой выработки являются производственными оценками автора и нормативным документом непосредственно не закреплены. Указанная численность рассчитана на минимальный годовой объём: парк 500 АРМ при средневзвешенной выработке 60 тыс. га обеспечивает 30 млн га в год. Достижение верхней границы целевого диапазона (50 млн га в год) требует либо роста средневзвешенной выработки на одного исполнителя, либо увеличения количества исполнителей с соответствующим увеличением АРМ.

Рисунок 1. Многолетняя динамика обеспечения таксации лесов: численность инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций (а) и среднегодовой объём таксации лесов (б)
Источник: построено автором по экспертной оценке и данным (Архипов, 2025, 2026а)

Нормативно-методический уровень

Нормативный фактор содержит дефекты, легализующие фрагментацию лесоустройства. Статья 68 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006) допускает выполнение отдельных лесоустроительных мероприятий в отношении одного объекта в разные годы и разными исполнителями. Хотя формально норма предоставляет гибкость, она фактически разрешает разрыв единого цикла на фрагменты, выполняемые на разной технической основе и не способствующие формированию качественных результатов. Лесоустроительная инструкция 2022 г. в пунктах 172, 174 и 175 (Лесоустроительная инструкция …, 2022) описывает этапы и содержание работ для наземной и дистанционной таксации идентичным образом, игнорируя принципиальные различия технологических моделей, что приводит к бессистемности уже на стадии формирования государственного задания. Методический уровень характеризуется тридцатипятилетним пробелом: последний утверждённый государственный методический документ по таксации лесов дистанционным способом датируется приказом Государственного комитета СССР по лесу от 31 марта 1989 г. (Дополнения и изменения …, 1989). Без утверждённой методики невозможно по единым стандартам готовить специалистов, предъявлять требования к исполнителям и контролировать результат (Архипов, 2026а).

Перечисленные индикаторы образуют не перечень, а причинно связанную систему: методический пробел блокирует подготовку кадров и стандартизацию контроля; кадровый и инфраструктурный дефициты ограничивают производственную мощность; нормативные дефекты позволяют разрыв цикла, обесценивающий даже качественно выполненные фрагменты; деградация данных, легализованная загрузкой устаревших материалов во ФГИС ЛК, подрывает доверие к системе в целом. Отсюда следует ключевой вывод диагностики: точечные меры принципиально недостаточны, необходимо новое построение системы, одновременно закрывающее нормативные, методические, технологические, кадровые и инфраструктурные причины (Архипов, 2026а).

Двухзонное построение единой системы

Критерий зонирования и параметры зон

Исходное решение – отказ от единых требований к детальности для всех земель лесного фонда. Географические масштабы, контрасты интенсивности освоения и социально-экологической значимости лесов делают единые требования либо избыточно затратными (повыдельная детальность повсеместно), либо информационно недостаточными (генерализованный учёт в зонах активного хозяйства). Критерием зонирования принят существующий спрос на детальную повыдельную информацию (Архипов, 2025): в зону таксации включаются целые лесничества (участковые лесничества), находящиеся в активном хозяйственном использовании (переданные в аренду или иное пользование либо вовлекаемые в заготовку древесины) либо имеющие значимую социальную и экологическую роль, – по предварительной экспертной оценке автора, основанной на данных о переданных в пользование и активно осваиваемых лесах, – 300-400 млн га. Остальные лесничества образуют зону инвентаризации, где потребность в повыдельной детальности минимальна, а минимальной учётной и хозяйственной единицей принимается лесной квартал как условный выдел (рис. 2). В зоне инвентаризации на уровне лесного квартала (условного выдела) выборочно-статистическими и дистанционными методами оцениваются генерализованные характеристики лесов: категория земель, группа преобладающих и сопутствующих древесных пород, производительность, средние высота и возраст (группа возраста), относительная полнота и сомкнутость полога, запас на единицу площади, доля покрытых и не покрытых лесной растительностью земель, а также категории нарушенности (гари, вырубки, ветровалы). Такой перечень достаточен для государственного учёта лесов и стратегического планирования, но не требует установления индивидуальных границ выделов. Зонирование выполняется на федеральном уровне с учётом административных и природно-территориальных границ и оформляется приказом уполномоченного органа с табличной и картографической частями в разрезе участковых лесничеств (Архипов, 2025).

Рисунок 2. Двухзонная архитектура единой системы лесоучётных работ
Источник: составлено автором по (Архипов, 2025)

Пороговые требования (ограничения) к материалам и методам обработки ДЗЗ

Перечни определяемых показателей и требования к точности (детальности) устанавливаются для зон раздельно в зависимости от пороговых ограничений информационно-изобразительных свойств материалов ДЗЗ (табл. 3). Для зоны таксации необходимы стереоскопические спектрозональные материалы сверхвысокого пространственного разрешения не ниже 0.4 м/пиксель с каналами R, G, B, NIR; такое разрешение в спектрозональном режиме обеспечивается материалами аэрофотосъёмки (в том числе с беспилотных авиационных систем) либо коммерческой космической съёмки сверхвысокого разрешения, но не открытыми спутниковыми данными среднего разрешения. Порог 0.4 м/пиксель обусловлен минимально необходимой различимостью крон и элементов полога для измерительного дешифрирования; плановая точность ортофотоплана не ниже ±5 м достигается фотограмметрической обработкой с опорой на цифровую модель рельефа и наземную координатную привязку и согласуется с требованиями к совмещению тематических слоёв. Для зоны инвентаризации достаточны моноскопические материалы высокого разрешения не ниже 10 м/пиксель (Архипов, 2025, 2026б). Эти пороговые требования принципиальны: они связывают допускаемую ошибку определения показателя с физически обусловленной информативностью снимка.

Таблица 3. Пороговые требования к материалам ДЗЗ и технологические параметры зон

Примечание. Составлено по (Архипов, 2025, 2026б).

Соотношение визуального дешифрирования и автоматических методов обработки определено в работе, исходя из практических задач, и в силу его принципиальной важности для построения системы вынесено в отдельный подраздел. Здесь зафиксируем тезис: установление границ лесотаксационных выделов и определение их характеристик – это сложный психофизиологический процесс распознавания, в котором решение принимается по совокупности дешифровочных признаков при высокой изменчивости состава и характеристики объектов и с учётом действующих требований к однородности выдела. В этих условиях применение технологий искусственного интеллекта в производственном масштабе в настоящее время и в ближайшей перспективе (3-5 лет) практически невозможно. (Архипов, 2025). Напротив, в зоне инвентаризации постоянство границ кварталов и допустимость генерализованного описания создают корректную постановку для контролируемой классификации. Предусмотрена технология автоматизированной интерактивной инвентаризации – под ней понимается машинная (контролируемая) классификация космических изображений, при которой оператор итеративно обучает и корректирует алгоритм по эталонным участкам. Она реализуется с формированием обучающей, контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборок на первых двух ступенях (с использованием наземных данных и базы спектральных характеристик, включая выборочную спектрозональную стереоаэрофотосъёмку) и автоматизированной классификацией на третьей ступени по материалам космической съёмки на всей территории объекта. Срок разработки и внедрения – два-три года (Архипов, 2025). Совместимость стандартных выходных форм двух зон обеспечивается на поквартальном уровне, что обеспечивает корректную агрегацию данных до уровня лесничества, субъекта Федерации, федерального округа и страны. В рамках принципа концентрации на период разработки предложено приостановить закладку пробных площадей ГИЛ, эффективность которых в текущих условиях не подтверждена, с переадресацией средств на создание центра развития дистанционных методов в лесном хозяйстве, разработку новых технологий, таксацию лесов и устранение дефицита АРМ (Архипов, 2025).

Почему искусственный интеллект не решает задачу организации выдела (горизонт 3-5 лет)

Тезис о неприменимости искусственного интеллекта (ИИ) для организации лесотаксационного выдела в производственном масштабе требует строгого обоснования, поскольку именно он определяет принятое в работе разграничение технологических параметров двух зон (см. предыдущий подраздел). Под организацией выдела здесь понимается связка двух операций: установление пространственных границ выдела как однородного лесного участка и определение его таксационных характеристик. Следует подчеркнуть, что речь идёт не о вспомогательных задачах дешифрирования, где машинное обучение уже полезно и активно развивается (предварительная сегментация, маски нарушений, классификация безлесных категорий, оценка сомкнутости и высоты полога, поддержка оператора), что подтверждается обзорами применения дистанционных и нейросетевых методов в лесной инвентаризации (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022), а именно о замещении работы таксатора-дешифровщика на полном цикле создания выдела с нормативным качеством. Возможности человека-дешифровщика в этой задаче поддаются количественной оценке: по результатам анализа признаков дешифрирования на выборке из 1991 дерева (сосна – 1100, берёза – 356, ель – 319, осина – 216) достоверность различения преобладающих пород по спектрозональным материалам разрешением 0.4 м составляет от 0.87 до 1.00 в зависимости от пары сравниваемых пород, причём сосна и ель отличаются от осины безошибочно (Архипов и др., 2026). Именно этот уровень надёжности и служит критерием, которому должно соответствовать любое автоматическое решение, претендующее на замещение дешифровщика. Несостоятельность такой замены в горизонте 3-5 лет обусловлена тремя независимыми причинами, каждая из которых самостоятельно достаточна, а в совокупности они образуют системный барьер (рис. 3).

Рисунок 3. Причины практической неосуществимости автоматической организации лесотаксационного выдела алгоритмами ИИ в горизонте 3-5 лет
Источник: составлено автором по (Лесоустроительная инструкция …, 2022; Архипов, 2025)

Причина 1. Несоответствие требований информационным возможностям метода

Действующий перечень таксационных показателей и нормы точности (детальности) их определения для дешифровочного способа таксации сложились исторически. На уровне выдела по материалам ДЗЗ определяется полный набор таксационных характеристик – происхождение насаждения (искусственное/естественное), состав, средние возраст, высота и диаметр, запас на единице площади, относительная полнота, характеристика подроста и подлеска и другие показатели, – перечень которых и нормы точности (детальности) их определения установлены Лесоустроительной инструкцией (Лесоустроительная инструкция …, 2022) с жёсткими допусками по каждому показателю.

Однако даже самый детальный снимок содержит не всю необходимую информацию. Камера фиксирует только то, что видно сверху: цвет и яркость полога, его рисунок (текстуру), форму и сомкнутость крон; стереосъёмка добавляет высоту. Многие же лесоводственные показатели на изображении прямо не отражены – специалист определяет их косвенно, по совокупности признаков и по опыту.

Отсюда следует ключевой вывод: алгоритм искусственного интеллекта умеет находить в данных закономерности, но он не может извлечь из изображения то, чего в нём физически нет. Если требуемая точность показателя превосходит информационные возможности снимка, ни один, даже самый совершенный, алгоритм этого требования не выполнит: ограничение лежит не в алгоритме, а в самих исходных данных. На языке машинного обучения это значит, что задача поставлена некорректно – по тому, что есть на входе (снимок), невозможно однозначно получить то, что требуется на выходе (весь перечень показателей с нормативной точностью).

Повышение детальности съёмки этот разрыв сокращает, но не закрывает. Именно поэтому Концепция предусматривает разумную оптимизацию перечня показателей и норм точности – приведение их в соответствие тому, что действительно читается по материалам ДЗЗ (Архипов, 2025). Подчеркнём: такая оптимизация определяет условие применимости любой автоматизации – как с участием человека, так и с участием ИИ, – а не следствие внедрения ИИ; пока же требования остаются завышенными, причина 1 сохраняет силу.

Причина 2. Отсутствие надёжной обучающей выборки в необходимом объёме

Современные методы машинного обучения, прежде всего глубокие нейронные сети для семантической сегментации, требуют больших репрезентативных размеченных выборок эталонных выделов с верифицированными границами и атрибутами, покрывающих всё многообразие лесов и сезонных состояний лесного полога. Такой выборки в необходимом объёме в стране практически не существует и её формирование наталкивается на логический круг: эталонная разметка границ и характеристик выделов сама является результатом экспертного дешифрирования и наземной таксации, то есть для обучения ИИ замещать таксатора-дешифровщика необходимо предварительно силами таксаторов-дешифровщиков создать большой массив эталонов. Имеющиеся материалы прошлого лесоустройства для роли эталонов не пригодны: они частично устарели, разнородны по методике, выполнялись преимущественно камеральной актуализацией «на доверии» без гарантий точности (см. выше) и потому переносят систематические ошибки в обучающую выборку, что в машинном обучении ведёт к воспроизведению и усилению этих ошибок моделью. К тому же, граница выдела не является объективно заданной линией: она устанавливается по критерию хозяйственной однородности и порогам различий смежных участков, вследствие чего разметка обладает неустранимой экспертной вариабельностью и слабой воспроизводимостью между специалистами, что понижает верхнюю достижимую точность модели независимо от её построения. Создание корректных обучающих, контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок выполняется на тренировочном полигоне технологии (этап 3) и при полевой верификации (этап 8). Объёмы этой работы несопоставимо меньше тех, что потребовались бы для обучения универсальной модели организации выдела.

Причина 3. Разнородность материалов дистанционного зондирования

Производственный цикл лесоустройства опирается на материалы ДЗЗ, разнородные по виду, типу и параметрам съёмки: различны сенсоры и платформы (космические и авиационные, разных поколений), пространственное разрешение, спектральный состав и радиометрия каналов, условия освещения и атмосферы, фенологическая стадия (сезон), геометрия съёмки – углы визирования и солнца, условия стереоперекрытия. Для алгоритмов машинного обучения это критично: модель, обученная на материалах одного типа и условий, при переносе на материалы иного качества теряет точность (известная в машинном обучении проблема сдвига распределения и слабой обобщающей способности), а спектрально-яркостные дешифровочные признаки, на которых основано распознавание, нестабильны при смене сенсора, сезона и геометрии. Унификация требований к материалам частично смягчает проблему (табл. 3 устанавливает пороги для зоны таксации), однако даже в этих рамках сохраняется существенная вариативность реальных съёмок разных лет и разных подрядчиков. Поэтому единая обученная модель не может обеспечить стабильное нормативное качество на всём многообразии входных материалов и требовала бы постоянной пересборки и валидации под каждую новую съёмку. Таксатор-дешифровщик, напротив, за счёт профессионального опыта и эталонов полигона, привязанных к конкретному объекту и его съёмке адаптируется к разнородным материалам.

Обобщающий вывод: отсутствие известного мирового прецедента и решающая роль специалиста

Три причины действуют совместно и усиливают друг друга: некорректность постановки (причина 1) обесценивает даже идеальную выборку, дефицит и смещённость выборки (причина 2) не позволяют обучить устойчивую модель, а разнородность материалов (причина 3) разрушает переносимость уже обученной модели между съёмками. Эмпирическим подтверждением служит следующий факт: в доступной автору литературе, включая обзорные работы по классификации древесных пород и оценке таксационных показателей дистанционными методами (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022), и в производственной практике не выявлено примеров полностью автоматической организации лесотаксационного выдела, удовлетворяющей действующим в нашей стране требованиям к его однородности и к точности характеристик, – притом что смежные задачи (выявление вырубок и гарей, картирование сомкнутости и доминирующих пород на генерализованном уровне, оценка биомассы и высоты полога) решаются методами искусственного интеллекта всё успешнее (Fassnacht et al., 2016; Hamedianfar et al., 2022). Это различие не случайно: перечисленные смежные задачи оперируют либо площадными непрерывными величинами, либо хорошо дешифрируемыми контрастными и хорошо выраженными геометрическими изменениями, тогда как организация выдела требует одновременного синтеза границы и атрибутивного описания при экспертно задаваемом критерии однородности. Систематизация трёх причин с указанием их природы и условий частичного смягчения приведена в табл. 4.

Таблица 4. Причины практической неосуществимости автоматической организации выдела алгоритмами ИИ (горизонт 3-5 лет) и условия их смягчения

Примечание. Составлено автором по (Лесоустроительная инструкция …, 2022; Архипов, 2025).

Из изложенного следует управленческий вывод, заложенный в построение системы: в горизонте 3-5 лет в зоне таксации решающая роль в организации выдела принадлежит таксатору-дешифровщику. Это не отрицание перспективности ИИ, а корректная оценка готовности технологии. По мере оптимизации требований (причина 1), накопления верифицированных эталонных выборок (причина 2) и унификации материалов съёмки (причина 3) область вспомогательного применения ИИ будет расширяться, что и определяет одно из направлений дальнейших исследований (см. подраздел об ограничениях исследования). Одновременно в зоне инвентаризации, где организация выдела не выполняется, а минимальной учетной и хозяйственной единицей служит лесной квартал, методически корректная постановка для контролируемой классификации с применением ИИ существует уже сейчас (см. предыдущий подраздел), что подтверждает предметный, а не идеологический характер принятого разграничения.

Трёхстадийная модель таксации и переход к непрерывному лесоустройству

Для зоны таксации обоснован переход на трёхстадийную модель с оптимизацией требований к точности (рис. 4). Стадия 1 – сплошная таксация лесов отечественной технологией аналитико-измерительного дешифрирования стереоматериалов ДЗЗ, подтвердившей свою эффективность на практике. Наряду со стереоскопическим дешифрированием развивается альтернативный подход, основанный на фотограмметрической обработке площадной аэрофотосъёмки с большим перекрытием: построение ортофотопланов сверхвысокого разрешения и цифровых моделей местности и рельефа, по которым высота и положение отдельных деревьев определяются автоматически, в том числе с привлечением нейросетевой сегментации крон, а дополнение воздушным лазерным сканированием приближает точность оценки высоты и диаметра к нормативным требованиям (Ершов и др., 2025). При таком подходе роль стереомодели снижается, а производительность камерального этапа растёт. В предлагаемой технологии этот путь рассматривается как совместимый и взаимодополняющий: фотограмметрические и лидарные продукты повышают точность и автоматизацию измерительной части, тогда как отнесение измеренных объектов к однородным лесотаксационным выделам и контроль их однородности остаются за таксатором-дешифровщиком. Оптимизация требований включает повышение точности установления границ кварталов и выделов (что соответствует геометрической точности материалов разрешения 0.4 м), упорядочение перечня определяемых показателей и требований к точности их определения, а также отказ от разделения насаждений по происхождению (естественные/искусственные) – признака, который не может устойчиво определяться по материалам ДЗЗ и не критичного для задач планирования (Архипов, 2025).

Стадия 2 – выборочная наземная таксация на основе стратификации и двухуровневой дискретизации. Сначала выполняется стратифицированная выборка выделов, пригодных для закладки пробных площадей, затем систематическая выборка самих площадей в отобранных выделах. Статистическая задача стадии – оценка точности результатов стадии 1, выявление систематических ошибок и, при необходимости, корректировка результатов. Параллельно средствами геопозиционирования с наземной координатной привязкой точностью не ниже ±5 м уточняется местоположение квартальных просек. Это требование имеет самостоятельное производственное значение. Квартальная сеть существует в натуре и играет ключевую роль в организации хозяйственной деятельности, однако точное положение просек во многих случаях трудно опознать даже на высокодетальных материалах ДЗЗ, вследствие чего проектирование квартальной сети без натурного выхода закономерно расходится с ее фактическим местоположением (Архипов, 2026б). По итогам стадий 1-2 формируются три единые формы отчётности, применяемые на всей территории страны: Таксационное описание лесотаксационных выделов (числовая); лесная карта на подложке ортофотоплана в обменном формате mid/mif в системе координат, утверждённой для ведения Единого государственного реестра недвижимости, ЕГРН (графическая); лесохозяйственный регламент лесничества с обоснованием расчётной лесосеки (текстовая). Предварительный перечень мероприятий по сохранению и использованию лесов назначается автоматически, – как функция таксационной характеристики выдела, его местоположения (целевое назначение лесов, далее – ЦНЛ; категории защитных лесов и особо защитные участки лесов, далее – ОЗУ) и действующих нормативных правовых актов (Архипов, 2025).

В состав работ второй стадии необходимо включить работы по изучению хода роста древостоев. Методология исследования хода роста древостоев на пробных площадях должна базироваться на следующих положениях:

— общий расчёт хода роста по объекту (лесничеству) выполняется на основании данных о ходе роста по каждой выделенной страте;

— расчёт хода роста по каждой выделенной страте выполняется на основании данных обмера модельных деревьев на пробных площадях выборочной совокупности, относящейся к данной страте;

— модельные деревья на пробных площадях выбирают механически (в процессе перечёта деревьев) с помощью генератора случайных чисел (метод Пуассона);

— существуют алгоритмы, позволяющие по результатам исследований на пробных площадях получить данные о ходе роста для выдела, страты и всего лесного массива (лесничества).

Стадия 3 выполняется заинтересованными лицами в межревизионный период: адресная наземная измерительная таксация выделов и их частей, вовлекаемых в хозяйственную деятельность либо повреждённых пожарами, ветровалами, буреломами и иными факторами, с составлением таксационных описаний лесосек, проектов лесовосстановления и ухода, и описаний повреждённых выделов. В ходе выполнения стадии уточняются запроектированные ранее мероприятия. Результаты стадии 3 вносятся во ФГИС ЛК в режиме онлайн в соответствии с государственным регламентом, что обеспечивает фактическое ведение непрерывного лесоустройства (Архипов, 2025) – переход от системы периодической ревизии, при которой данные начинали устаревать в момент сдачи отчёта, на систему актуализируемого государственного информационного ресурса. Принципиальное методологическое решение – нормативное закрепление статуса результатов стадий 1-2 как предварительных, подлежащих уточнению наземными методами в стадии 3: тем самым устраняется традиционный конфликт «камеральных» и «натурных» данных, а распределение функций между стадиями приобретает юридическую определённость.

Рисунок 4. Трёхстадийная модель таксации в зоне таксации лесов
Источник: составлено автором по (Архипов, 2025)

Организационно-правовая модель: формулы «5+1» и «4+1»

Организационной формой реализации стадий 1-2 выступает комплексное лесоустройство в едином двухгодичном цикле. К пяти мероприятиям действующего состава лесоустройства (Лесной кодекс …, 2006) добавляется шестое – проектирование мероприятий по использованию лесов в части заготовки древесины с определением расчётной лесосеки. Именно этот элемент завершает управленческую цепочку «достоверный учёт → норматив допустимого пользования», без которого лесоустройство создаёт информационную основу, но не обеспечивает конечный результат, востребованный государством и лесопользователем (Архипов, 2026а).

Формула «5+1» применяется к лесничествам, включённым в план проведения лесоустройства: весь комплекс из шести мероприятий выполняет государственное учреждение по государственному заданию в течение двух календарных лет. По таксации лесов и проектированию мероприятий на арендованных участках предусматривается финансирование за счёт заинтересованных лиц без изменения методики и стандарта качества. Формула «4+1» применяется к арендованным участкам в лесничествах вне плана: выполняются все мероприятия, кроме проектирования самого лесничества, а исполнителями могут выступать специализированные лесоустроительные организации, отвечающие требованиям части 3 статьи 67 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006), по договорам с арендаторами. Общим для обеих формул является: единый двухгодичный цикл, единая технология, единые требования к результату, обязательный государственный контроль, обязательная загрузка во ФГИС ЛК и обеспечение материалов ДЗЗ в едином государственном контуре (Архипов, 2026а).

Производственная технология «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК»

Производственная реализация модели представляет собой сквозную технологию, состоящую из двенадцати этапов со встроенными контрольными точками, размещённых в двухгодичном цикле (рис. 5) (Архипов, 2026б). Программный стек технологии полностью отечественный либо свободный: фотограмметрический комплекс PHOTOMOD, геоинформационная система QGIS, специализированные разработки Forest Book и КТ-95Parser, что снимает риски внешней технологической зависимости. Технология удовлетворяет четырем проектным требованиям: наличие детальной технической (доказательной) основы на всю территорию объекта работ (обеспечение материалов ДЗЗ в едином государственном контуре), непрерывность рабочей цепочки процесса (отсутствие разрывов по годам и исполнителям), контроль на всех этапах процесса (а не после отказа в приёмке) и завершение цикла юридически значимым результатом в виде принятой документации (а не отчётом о выполненных работах).

Рисунок 5. Сетевой график двухгодичного цикла комплексного лесоустройства по формуле «5+1»: двенадцать этапов и контрольные точки
Источник: построено автором по (Архипов, 2026б)

Доказательная основа и контур контроля точности (этапы 0-4)

Этап 0 (год, предшествующий началу работ) – обеспечение объекта материалами ДЗЗ требуемого качества (табл. 3). Ключевое организационное правило: окончательный план лесоустройства формируется только из объектов, уже обеспеченных съёмкой, – «сначала доказательная основа, затем план работ» (Архипов, 2026а). Календарное размещение всех двенадцати этапов с контрольными точками показано на сетевом графике (рис. 5). Этапы 1-2 – сбор и взаимная сверка исходных сведений (материалы прошлого лесоустройства, Единого государственного реестра недвижимости (ЕГРН), государственный лесной реестр, иные сведения по Лесоустроительной инструкции) с выявлением проблемных и спорных мест и проектирование лесничества, участковых лесничеств и квартальной сети с формированием XML-документов и их загрузкой во ФГИС ЛК в качестве структурной основы дальнейших работ.

Основой системы контроля точности является этап 3: закладка тренировочного таксационно-дешифровочного полигона в составе не менее десяти таксационно-дешифровочных пробных площадей, не менее двадцати выделов выборочно-перечислительной таксации и не менее пятидесяти лесотаксационных выделов контрольного маршрутного таксационно-дешифровочного хода, разделяемых на обучающую и контрольно-тестовую выборки. Пространственной учётной единицей тренировочного полигона в зоне таксации служит объект работ – лесничество (участковое лесничество), в границах которого выполняется двухгодичный цикл; полигон закладывается в его пределах и по составу страт репрезентирует именно этот объект (в отличие от зоны инвентаризации, где пространственной единицей формирования выборки служит природно-территориальный комплекс ранга ландшафт площадью 3-15 млн га). Объём и состав полигона задаются требованием репрезентативного покрытия основных лесотаксационных страт объекта – преобладающих пород, групп возраста (групп классов возраста) и полноты, – что обеспечивает перенос дешифровочных решений на всю совокупность выделов. Методологический смысл разделения выборок состоит в независимости контроля: исполнитель не может оцениваться по тем же эталонам, по которым обучался, а контрольно-тестовая подвыборка резервируется и не используется при настройке дешифровочных решений, что обеспечивает несмещённость оценки точности и её привязку к конкретному объекту и его материалам съёмки. Этап 4 – полевая и камеральная тренировка исполнителей с контрольным тестированием. Допуск к производственной таксации выдаётся только по результатам тренировки, что обеспечивает единообразие дешифровочных решений на объекте и переводит субъективную компоненту распознавания в нормируемые рамки (Архипов, 2026б).

Дистанционная таксация и поточная цифровая обработка (этапы 5-9)

Этап 5 – таксация лесов способом таксационного аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ выполняется по правилу одновременности: в пределах лесного квартала таксация, проектирование лесов по целевому назначению и ОЗУ осуществляются одновременно, в единой пространственно-таксационной логике, одним ответственным инженером-таксатором. Формула «один квартал – один ответственный – одно непротиворечивое решение» позволяет устранить основной источник классических дефектов лесоустроительных материалов – расхождение тематических слоёв, подготовленных разными исполнителями по разным материалам и в разное время. Затем данные проходят последовательную цифровую обработку: формирование лесотаксационной базы данных в программе Forest Book с первым логическим контролем полноты и непротиворечивости таксационных описаний (этап 6); совмещение атрибутики Forest Book с геометрией QGIS и первый контроль пространственных данных с коррекцией топологии (этап 7); адресная полевая верификация с уточнением местоположения квартальных просек в натуре (этап 8); возврат результатов полевой проверки в цифровой контур с повторным логическим и пространственным контролем (этап 9). Основное правило цифровой обработки: к проектированию мероприятий допускается только непротиворечивая база данных (Архипов, 2026б). Возможный риск подхода «один квартал – один ответственный» – расхождение характеристик смежных выделов на границах соседних кварталов, обрабатываемых разными исполнителями (эффект «лоскутности»). Он снимается обязательным сквозным контролем согласованности пограничных выделов между смежными кварталами: соответствие таксационных характеристик вдоль квартальных просек проверяется на этапе логико-пространственного контроля (этапы 3, 9), а выявленные противоречия устраняются согласованием между ответственными исполнителями до загрузки во ФГИС ЛК.

Автоматизированное проектирование и загрузка (этапы 10-12)

Этап 10 (элемент «плюс один») выполняется средствами программы Forest Book в автоматическом режиме: на вход системы подаются выверенная повыдельная база данных, результаты проектирования лесов по целевому назначению и ОЗУ и нормативные требования лесного хозяйства; на выходе формируются ведомости проектируемых мероприятий по сохранению и использованию лесов, сводные таблицы, тематические лесные карты и расчётная лесосека. Программа КТ-95Parser (этапы 11-12) формирует XML-документы и GeoJSON, комплектует ZIP-контейнеры по лесничествам, выполняет окончательный контроль атрибутики и геометрии и обеспечивает загрузку полного комплекта лесоустроительной документации во ФГИС ЛК.

Методические границы дистанционной таксации и качество данных

Информационные границы метода

Корректность модели требует явного определения информационных границ дистанционной таксации: даже высокодетальная стереосъёмка обладает техническими ограничениями, и технология фиксирует их открыто. Дистанционно определяются исключительно показатели, в принципе определяемые по цифровому снимку. Показатели «под пологом» – подрост, второй ярус, подлесок, почвенные условия по снимку не определяются и не декларируются: они устанавливаются в ходе текущей хозяйственной деятельности, в том числе при отводе и таксации лесосек с составлением таксационных описаний лесосек, что прямо предусмотрено Федеральным законом № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021) и структурно соответствует стадии 3 концептуальной модели (Архипов, 2025). Методологический тезис работы прост: граница метода – это не его слабость, а характеристика его достоверности. Технология честно указывает, что именно она определяет по снимку, а что – нет. Такая открытость и делает данные юридически устойчивыми.

Правило достаточности и двухконтурная организация данных

Ограничения метода не означают его непригодности для решения поставленных задач. Показателей стадий 1-2 (рис. 3) с запасом достаточно для планирования лесохозяйственной и лесозаготовительной деятельности и корректного исчисления расчётной лесосеки (Архипов, 2026б). Предложенная организация данных является двухконтурной: стратегический контур (повыдельная база дистанционной таксации) обеспечивает планирование – расчёт лесосеки, проектирование мероприятий, приоритизацию освоения; операционный контур (уточнённые при отводе данные) обеспечивает производство работ. Рабочая формула технологии: планирование выполняется по материалам дистанционной таксации, работы – по данным, уточнённым при отводе. Такое распределение является не компромиссом, а корректным разделением требований к точности по уровням принятия решений.

Правило фиксированной даты и проблема учёта текущих изменений

Лесоустройство выполняется на конкретную дату: в двухгодичном цикле документация формируется по состоянию на 1 января второго года цикла, и дата учёта заявляется явно. Изменения первого года вносятся исполнителем по официальным данным: отчётам о выполненных мероприятиях по сохранению и использованию лесов, актам заключительного осмотра лесосек, актам лесопатологического обследования, актам о лесных пожарах и иным официальным документам, состав и порядок ведения которых определяются действующими нормативными правовыми актами лесного хозяйства. Изменения второго года в сдаваемой документации не отражаются. Учёт текущих изменений второго года лесоустроительного цикла и последующих лет ревизионного периода относится к инструментам самой ФГИС ЛК (Архипов, 2026б). Учёт текущих изменений, происходящих в результате хозяйственной деятельности и стихийных факторов – сложная отраслевая задача. Соответствующие участки, как правило, не совпадают с границами выделов: охватываются целые выделы и части смежных, что порождает дробление выделов и проблему их последующего учёта и нумерации. Решение прорабатывается Рослесхозом через механизм акта административного обследования.

Система государственного контроля

На системном уровне предлагаемая Концепция единой системы лесоучётных работ вводит новую модель государственного контроля качества лесотаксационных работ. В каждом департаменте лесного хозяйства и в центральном аппарате Рослесхоза формируются специализированные группы в составе не менее двух профессиональных таксаторов-дешифровщиков, оснащённые АРМ и исходными материалами по всем текущим объектам (ортофотопланы, наборы стереопар, объекты обучающей, контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборок). Через эти группы проходят все промежуточные результаты таксации в электронном виде. Метод контроля – выборочное повторное дешифрирование работы каждого исполнителя с документально оформленным заключением о качестве работ. Предлагаемая система контроля обеспечивает двустороннюю прозрачность: проверке в любой момент и по любому лесному адресу (лесничество, участковое лесничество, квартал, выдел) доступна работа как исполнителей, так и самих проверяющих (Архипов, 2025). По существу, это переход от контроля наличия документа к контролю его обоснованности: итоговые материалы становятся сопоставимыми с высокодетальной доказательной основой в круглогодичном дистанционном режиме (Архипов, 2026а).

Производственная верификация модели

Критерием производственной состоятельности модели принята независимая приёмка результата государственной информационной системой – наиболее строгий из доступных внешних критериев, поскольку ФГИС ЛК выполняет формальный контроль структуры, атрибутики и геометрии загружаемой документации. Верификация выполнена по формуле «4+1» на трёх объектах (табл. 1): в двух объектах Ивановской области (полное лесоустройство) и одном в Архангельской области (опытно-производственные работы). Апробация в двух субъектах Российской Федерации, различающихся лесорастительными и хозяйственными условиями, служит первым подтверждением работоспособности модели; вопрос о её переносимости на другие лесорастительные зоны требует дальнейшей проверки.

Следует разграничить два уровня доказательности, обеспечиваемые такой верификацией. Приёмка государственной информационной системой устанавливает формальную состоятельность результата – структурную, атрибутивную и геометрическую непротиворечивость документации, достаточную для её юридического признания; это необходимое, но недостаточное условие качества. Содержательная (метрологическая) состоятельность – соответствие таксационных характеристик действительному состоянию насаждений – обеспечивается отдельной позицией технологии: сопоставлением результатов дистанционной таксации с независимой контрольно-тестовой и точностно-оценочной выборкой (см. описание этапа 3) и выборочным контролем способом повторного стереодешифрирования. Таким образом, производственная апробация на трёх объектах подтверждает реализуемость и пригодность полного технологического цикла, тогда как количественная оценка точности результата накапливается по протоколам точностно-оценочных выборок и подлежит обобщению на расширенной межрегиональной выборке объектов (см. подраздел об ограничениях исследования).

Установленный по результатам апробации и расчётам полного двухгодичного цикла эффект (по сравнению с действующей практикой) – повышение производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости работ примерно в два раза (Архипов, 2026а, 2026б). Приводимые соотношения носят характер обоснованной производственной оценки нижней границы эффекта и подлежат уточнению хронометражным анализом по мере накопления статистики полных циклов. Декомпозиция эффекта (рис. 6) выделяет четыре источника: (И1) замена сплошных наземных работ дистанционной таксацией при сохранении адресных полевых этапов тренировки и верификации; (И2) правило одновременности, объединяющее три задачи в пределах одного квартала; (И3) автоматизация камеральных работ – проектирование мероприятий по сохранению и использованию лесов, составление тематических лесных карт, исчисление расчётной лесосеки, XML и контейнеров; (И4) исключение повторных работ за счёт встроенных контрольных точек этапов 6, 7, 9, 11. Источники взаимно усиливают друг друга: устранение повторных работ (И4) сохраняет эффект, созданный И1-И3, который при традиционной организации частично терялся на циклах исправления после отказов приёмки. Условие воспроизводимости эффекта – обеспеченность объекта материалами ДЗЗ требуемого качества.

Рисунок 6. Декомпозиция источников двукратного эффекта технологии
Источник: составлено автором по (Архипов, 2026а, 2026б)

Технико-экономическое обоснование: модель государственно-частного партнёрства

Предлагаемая модель основана на совпадении интересов сторон: государство и общество получают повышение эффективности лесоуправления, качество ФГИС ЛК, рост лесного сектора экономики и дополнительные налоговые поступления от использования лесов, а арендаторы – повышение эффективности производства. На этой основе предложено законодательно определить роли и финансовую ответственность сторон по двум трекам, отвечающим организационным формулам «5+1» и «4+1», с группировкой видов работ по этапам технологии – от нулевого этапа (приобретение материалов ДЗЗ) до загрузки во ФГИС ЛК (табл. 5; рис. 7) (Архипов, 2025).

Таблица 5. Технико-экономическое обоснование государственно-частного партнёрства в логике организационных формул «5+1» и «4+1» с группировкой работ по этапам технологии

Примечание. Составлено автором по (Архипов, 2025, 2026б). ЦНЛ – целевое назначение лесов; ОЗУ – особо защитные участки лесов. Удельные стоимости приведены как средневзвешенные по разрядам лесоустройства: на объектах 1 разряда фактические значения выше указанных, на объектах 3 разряда – ниже (детальность и трудоёмкость работ убывают от 1 к 3 разряду). Стоимость приобретения материалов ДЗЗ (40 руб/га) также усреднена по разрядам: около 50 руб/га по 1 разряду и около 30 руб/га по 3 разряду (с ростом площади объекта удельная стоимость съёмки снижается).

Структура удельной стоимости представлена по группам этапов технологии; все значения являются средневзвешенными по разрядам лесоустройства (см. примечание к табл. 5). В треке 1 (государственное задание, формула «5+1») полный комплекс работ составляет 180 руб/га: приобретение материалов ДЗЗ – 40 руб/га (финансирует федеральный бюджет); подготовительные работы и проектирование лесничеств (этапы 1-2) – 20 руб/га (федеральный бюджет); таксация лесов, проектирование ЦНЛ и ОЗУ (этапы 3-7 и 10-12) – 80 руб/га; верификация – адресная полевая проверка данных и уточнение местоположения квартальных просек (этапы 8-9) – 40 руб/га; выборочный, а не сплошной характер полевого этапа является одним из основных источников снижения удельной стоимости работ. Два последних вида работ выполняются на свободной от аренды территории за счёт федерального бюджета, а на арендованных лесных участках – за счёт заинтересованных лиц. Поэтому соответствующие виды работ в таблице приведены дважды. В треке 2 (арендованные участки вне плана, формула «4+1») комплекс составляет 170 руб/га и полностью финансируется арендаторами: материалы ДЗЗ – 40 руб/га, подготовительные работы без проектирования лесничеств (этап 1) – 10 руб/га, таксация лесов, проектирование ЦНЛ и ОЗУ – 80 руб/га, верификация – 40 руб/га.

Модель обладает проверяемой внутренней сходимостью. При оценочном соотношении арендованных и свободных от аренды площадей в зоне таксации 50:50 удельная нагрузка на федеральный бюджет в треке 1 складывается из затрат на приобретение материалов ДЗЗ (40 руб/га на всей площади трека), подготовительно-проектных работ (20 руб/га на всей площади трека) и половины стоимости таксации, проектирования ЦНЛ и ОЗУ и верификации, выполняемых на свободных от аренды площадях: 0.5 × (80 + 40) = 60 руб/га, что в сумме даёт 120 руб/га площади государственного задания. При годовом объёме государственного задания 30 млн га (вариант В1) федеральная доля составляет 120 × 30 млн = 3.6 млрд руб., при 40 млн га (вариант В2) – 4.8 млрд руб. Полная стоимость трека 1 (180 руб/га) равна 5.4 млрд руб. (В1) и 7.2 млрд руб. (В2); из неё арендаторы финансируют таксацию, проектирование ЦНЛ и ОЗУ и верификацию на своей половине территории (в пересчёте на всю площадь трека 60 руб/га → 1.8 и 2.4 млрд руб.), а остальное обеспечивает федеральный бюджет. Трек 2 при объёме 5-10 млн га и удельной стоимости 170 руб/га оценивается в 0.85-1.70 млрд руб. полностью за счёт арендаторов. Совокупные годовые затраты на лесоустройство при объёмах 35-50 млн га составляют 6.25-8.9 млрд руб., из которых федеральный бюджет несёт лишь 3.6-4.8 млрд руб.: кратный рост объёмов – с менее 10 до 35-50 млн га в год – достигается за счёт сбалансированного распределения ответственности между уполномоченными органами государственной власти и лицами, использующими леса, а не за счёт пропорционального наращивания федеральных расходов. Существенный усиливающий фактор модели – многоцелевое использование съёмки: границы лесничеств, как правило, совпадают с границами административных районов субъектов Федерации, поэтому высокодетальные материалы ДЗЗ, приобретённые для лесоустройства, применимы для установления границ населённых пунктов, инвентаризации сельскохозяйственных угодий, выявления свалок, карьеров и иных народно-хозяйственных задач (Архипов, 2025).

Рисунок 7. Структура удельной стоимости лесоустроительных работ по группам этапов для треков «5+1» и «4+1»
Источник: построено автором по (Архипов, 2025, 2026б)

Поскольку базовое соотношение арендованных и свободных от аренды площадей (50:50) является оценочным, целесообразен анализ чувствительности федеральной доли к этому параметру. Удельная федеральная нагрузка в треке 1 складывается из постоянной части – приобретения материалов ДЗЗ и подготовительно-проектных работ на всей площади трека (60 руб/га) – и переменной части, равной доле свободных от аренды площадей, умноженной на суммарную стоимость таксации и верификации (120 руб/га). При изменении доли свободных от аренды площадей от 30 до 70% удельная федеральная нагрузка изменяется в диапазоне 96-144 руб/га, а абсолютная федеральная доля – от 2.88 до 5.76 млрд руб. в зависимости от годового объёма государственного задания (табл. 6). Существенно, что совокупная стоимость лесоустройства при этом не изменяется: соотношение лишь перераспределяет нагрузку между федеральным бюджетом и арендаторами в пределах постоянной полной стоимости трека. Это подтверждает устойчивость основного вывода – даже при неблагоприятном для бюджета сценарии федеральная доля остаётся существенно меньше полной стоимости работ, а кратный рост объёмов достигается перераспределением ответственности, а не пропорциональным наращиванием бюджетных расходов.

Таблица 6. Чувствительность федеральной доли финансирования к доле свободных от аренды площадей в зоне таксации

Примечание. Расчёт автора.

Сопоставление с действующими расценками на лесоустроительные работы

Внешней проверкой обоснованности принятых удельных стоимостей служит их сопоставление с расценками на платные услуги (работы) ФГБУ «Рослесинфорг» по трём тарифицированным видам лесоустроительных работ – таксации лесов, проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ, проектированию лесничеств, – утверждёнными приказом от 26.02.2026 № 42-П (Об утверждении перечней …, 2026). Корректной базой сопоставления по таксации является способ рационального сочетания: применяемый в предлагаемой технологии дистанционный (дешифровочный) способ по фактическому составу работ представляет собой именно рациональное сочетание аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ и адресных выборочных натурных работ (тренировочный полигон, выборочно-перечислительная таксация, верификация); сопоставление с расценкой собственно дешифровочного способа, тарифицированного только для 3 разряда, было бы некорректным, поскольку она не отражает обязательных натурных этапов технологии. Расценки на таксацию лесов способом рационального сочетания в полном составе этапов (подготовительный, полевой, камеральный; здесь и далее – с учётом НДС) составляют 253.13 руб/га по 1 разряду лесоустройства, 219.50 руб/га – по 2 разряду и 174.95 руб/га – по 3 разряду; в качестве центральной оценки принята расценка 2 разряда (219.50 руб/га), практически совпадающая со средней по трём разрядам (215.9 руб/га); при этом структура площадей по разрядам лесоустройства в зоне таксации подлежит уточнению, а принятие расценки 2 разряда является нейтральным допущением. В цену таксации включено проектирование мероприятий по сохранению лесов в соответствии со статьёй 68 Лесного кодекса (Лесной кодекс …, 2006), но не включено приобретение материалов ДЗЗ.

Сопоставимый с треком 1 агрегат складывается из расценок трёх тарифицированных видов работ и усреднённой стоимости съёмки (табл. 7): все удельные стоимости технологии приведены в сопоставимой с расценками базе: это цены реализации работ, включающие налог на добавленную стоимость (НДС 20%). Приобретение материалов ДЗЗ – 40 руб/га; обеспечение проектирования лесничеств – 25.16 руб/га; таксация лесов способом рационального сочетания – 219.50 руб/га (по разрядам – 174.95-253.13 руб/га); обеспечение проектирования лесов по целевому назначению и ОЗУ – 38.89 руб/га. Постоянные составляющие расценок – 203 968.41 руб. за одну лесоустроительную документацию по проектированию лесничеств и 496 526.40 руб. – по проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ – при площади объекта лесоустройства 100 тыс. га добавляют суммарно около 7 руб/га (при бо́льших площадях – меньше) и в агрегате не учтены, что дополнительно занижает сравнительную базу. Итог сопоставления: 323.55 руб/га (по разрядам – от 279.00 до 357.18 руб/га; эти границы охватывают любую возможную структуру площадей по разрядам) против 180 руб/га полной удельной стоимости трека 1, то есть в 1.8 раза выше.

Таблица 7. Сопоставление удельной стоимости полного комплекса работ по формуле «5+1» с действующими расценками ФГБУ «Рослесинфорг»

Примечание. Составлено автором по (Об утверждении перечней …, 2026) и табл. 5. Расценки и удельные стоимости технологии приведены в сопоставимой базе – в ценах реализации работ, включающих НДС 20%. * Переменная часть расценки; постоянная часть – 203 968.41 руб. (проектирование лесничеств) и 496 526.40 руб. (проектирование лесов по целевому назначению и ОЗУ) за одну лесоустроительную документацию – при площади объекта 100 тыс. га добавляет около 7 руб/га (при бо́льших площадях – меньше) и в итоговой оценке не учтены. Построчная разбивка условна из-за различий состава работ по видам (в частности, проектирование ЦНЛ и ОЗУ в технологии выполняется в составе таксации по правилу одновременности); сопоставимы итоговые агрегаты.

Сопоставление заведомо консервативно по двум обстоятельствам, действующим не в пользу предлагаемой технологии. Во-первых, элемент «плюс один» – проектирование мероприятий по использованию лесов с определением расчётной лесосеки – перечнями платных услуг не предусмотрен вовсе, тогда как в предлагаемой технологии он входит в состав двухгодичного цикла (этап 10) без увеличения удельной стоимости; в 180 руб/га включены также формирование XML-документации и загрузка во ФГИС ЛК. Во-вторых, из расценок (Об утверждении перечней …, 2026) исключены доставка специалистов и инструментов в труднодоступные места вездеходным, вертолётным и судоходным транспортом, направление документации на рассмотрение, согласование и утверждение, подготовка документации на бумажном носителе, а также районный коэффициент и процентные надбавки к заработной плате в районах Крайнего Севера. Таким образом, независимое сопоставление с действующими ведомственными расценками подтверждает оценку снижения удельной стоимости лесоустроительных работ примерно вдвое – при одновременном расширении состава результата. Приведённые 180 руб/га являются калькуляционной оценкой; фактические затраты на объектах производственной апробации не превысили расчётных значений, а их окончательное уточнение возможно по результатам хронометражного анализа на расширенной выборке объектов.

Главный риск реализации, ограничения исследования и направления дальнейших работ

Условия успеха: техническая разрешимость задач

Кадровые, инфраструктурные, методические и технологические дефициты, подробно рассмотренные выше при диагностике кризиса, образуют необходимые условия реализации, но не являются непреодолимыми препятствиями. Для каждого из них известны содержательные меры с измеримыми параметрами и сроками. Кадровый дефицит снимается созданием в структуре уполномоченного органа центра развития дистанционных методов, разработкой учебных программ, наглядных пособий и эталонов и производственным обучением не менее 500 инженеров-таксаторов, аттестованных на право выполнения мероприятий по лесоустройству. Инфраструктурный – дополнительным развёртыванием 400 автоматизированных рабочих мест таксатора-дешифровщика к концу 2027 г. Методический – утверждением методических положений и пошагового технологического регламента таксации лесов способом аналитико-измерительного дешифрирования материалов ДЗЗ до конца 2026 г. (Архипов, 2025). Эти задачи решаемы в рамках обычной отраслевой практики и не требуют научных прорывов. Следовательно, связывающим ограничением реализации единой системы выступает не техническая осуществимость, а институциональная воля.

Главный риск – институциональный

Главный риск реализации носит институциональный характер. Он состоит в недооценке беспрецедентной сложности задачи создания эффективной системы лесоучётных работ в стране с крупнейшим и наиболее разнообразным лесным фондом мира и, как следствие, в вероятности того, что системные предложения по преодолению кризиса не получат серьёзного экспертного и публичного рассмотрения. Сложность задачи порождает соблазн поиска простых и быстрых решений, которых для проблемы такого масштаба не существует. Риск усугубляется недостаточной восприимчивостью управленческой среды к проблемам высокой сложности и дефицитом институциональных площадок открытого профессионального обсуждения. В отличие от рисков кадрового, инфраструктурного и методического характера, имеющих понятные и измеримые меры снятия, институциональный риск не устраняется техническими средствами и потому является определяющим. Серьёзность его усугубляется тем, что на протяжении десятилетий проблема не получала конкурирующих системных проработок: концептуально оформленные предложения по преодолению кризиса лесоучётной деятельности остаются единичными, и отказ от их содержательного рассмотрения означает не выбор между альтернативными проектами, а сохранение неэффективного статус-кво при отсутствии иного проекта.

Этот риск носит не гипотетический, а исторически наблюдаемый характер. Системная критика состояния лесоучётных работ, опубликованная автором ещё в 2015 году (Архипов, 2015), обозначила структурные причины кризиса: депрофессионализацию отрасли, разрыв единого технологического цикла и отсутствие действенного государственного контроля качества, – и получила определённый профессиональный резонанс, однако не привела к содержательному обсуждению на уровне принятия решений. Длительное сохранение нерешённых системных проблем при наличии их публичной диагностики указывает на то, что основное препятствие лежит в плоскости институционального внимания, а не научной или технической неопределённости. Снятие этого риска требует средств, лежащих вне технической области: открытого профессионального и общественного обсуждения предложений, независимой экспертной оценки и признания на политико-административном уровне того, что задача создания единой системы лесоучётных работ не имеет простых решений.

Ограничения исследования и направления дальнейших работ

Ограничения настоящего исследования формулируются явно. Во-первых, производственная верификация выполнена на трёх объектах двух субъектов Федерации; распространение выводов на иные лесорастительные условия требует расширения выборки объектов, прежде всего в многолесных районах. Во-вторых, экономические параметры заданы нормативно-расчётными диапазонами и подлежат уточнению по мере накопления фактических данных полного цикла. В-третьих, система учёта текущих изменений, происходящих в межревизионный период в результате хозяйственной деятельности и стихийных факторов, средствами ФГИС ЛК пока до конца не выстроена. Соответствующий порядок находится в стадии нормативной доработки. В-четвёртых, доказательная база работы в значительной части опирается на авторский проект Концепции и материалы производственных апробаций (Архипов, 2025, 2026а, 2026б); независимая валидация точности результатов дистанционной таксации по наземным контрольным измерениям на расширенной межрегиональной выборке является необходимым условием обобщения количественных выводов. В-пятых, нормативные допуски точности для дистанционного способа таксации подлежат установлению предлагаемыми методическими положениями; до их утверждения контроль точности носит относительный характер – по отклонению от независимой точностно-оценочной выборки, а не от утверждённого государством норматива, что является прямым следствием тридцатипятилетнего методического пробела и одновременно определяет одну из первоочередных задач его преодоления. В дальнейшем целесообразно сосредоточить исследования на следующих направлениях: нормативизация методических положений и технологического регламента с установлением государственных допусков точности (детальности); независимая валидация точности дистанционной таксации по наземным контрольным измерениям с публикацией протоколов; разработка алгоритмов идентификации и нумерации дробных выделов; создание и валидация технологии ИИ-инвентаризации для поквартального уровня; поэтапное расширение области вспомогательного применения ИИ в зоне таксации по мере снятия трёх причин (оптимизация требований, накопление верифицированных эталонных выборок, унификация материалов съёмки); накопление статистики точности по протоколам контрольно-тестовых и точностно-оценочных выборок для уточнения допусков; интеграция документальных потоков стадии 3 (таксационные описания лесосек, акты обследований) в онлайн-контур ФГИС ЛК.

Сопоставление с существующими подходами и мировой практикой

Предложенная архитектура сочетает три свойства, которые редко удаётся реализовать одновременно. Во-первых, экономическая реализуемость: дифференциация требований по зонам приводит затраты в соответствие с фактическим спросом на детальность, а распределённое финансирование удерживает федеральную долю в пределах 3.6-4.8 млрд руб. при кратном росте объёмов. Во-вторых, технологическая прозрачность: модель чётко разграничивает область компетенции специалиста-дешифровщика и область применимости искусственного интеллекта (с системным обоснованием неосуществимости автоматической организации выдела по трём независимым причинам – См. соответствующий подраздел), перечень показателей, не определяемых по снимку, дату учёта состояния лесов и предварительный статус камерально-дистанционных результатов – что позволяет устранить как завышенные ожидания «полной автоматизации», так и недоверие практиков к дистанционным данным. В-третьих, производственная подтверждённость: критерием стала независимая приёмка государственной информационной системой, а не внутренняя отчётность исполнителя. Отдельного внимания заслуживает изменение функции государственного контроля: сквозной электронный доступ контрольных групп ко всем промежуточным результатам в сочетании с высокодетальной доказательной основой переводит надзор от проверки наличия документов к проверке их обоснованности, причём симметрично – включая самих проверяющих. В институциональном измерении модель заменяет монопольную организацию работ регулируемой конкуренцией при единых стандартах, что соответствует принципу разумной конкуренции. Предложенная модель согласуется с общим направлением мировой практики государственной лесной инвентаризации – переходом к дистанционным и выборочным методам, – однако решает специфическую для России задачу сохранения повыдельной организации учёта в хозяйственно освоенной зоне, не имеющую зарубежного аналога в силу беспрецедентного масштаба и разнообразия лесного фонда страны.

Отдельного пояснения заслуживает соотношение предлагаемого объединения с мировой практикой национальных инвентаризаций. За рубежом национальная инвентаризация и лесоустройство, как правило, институционально разделены, и у этого разделения есть объективная причина – мозаичная структура собственности на леса (частные, корпоративные, муниципальные, государственные владения): лесоустройство выполняется фрагментарно, по заказу и за счёт конкретного собственника, тогда как государству для национальной статистики и международной отчётности необходима независимая выборочная инвентаризация всей территории страны. В Российской Федерации эти институциональные предпосылки раздельности отсутствуют: земли лесного фонда находятся в федеральной собственности (Лесной кодекс …, 2006), а ГИЛ и лесоустройство выполняются одним подведомственным исполнителем и финансируются из одного источника – федерального бюджета. В этих условиях раздельное проведение двух видов работ на одном и том же объекте в разные годы означает двойное расходование бюджетных средств на несопоставимые между собой данные. Поэтому гармонизация ГИЛ и лесоустройства в единой системе лесоучётных работ (Поручение …, 2024) является не отступлением от мировой практики, а её корректной адаптацией к отечественной институциональной модели «единая собственность – единый исполнитель – единый источник финансирования». Показательно, что при переходе к публичному финансированию лесоустроительной информации задача сопряжения возникает и за рубежом: в Финляндии метод многоисточниковой национальной инвентаризации (multi-source NFI), сочетающий выборочные наземные данные с материалами ДЗЗ и цифровыми картами, обеспечивает получение данных о лесных ресурсах вплоть до уровня отдельных владений и муниципалитетов (Tomppo et al., 2008), тем самым национальная инвентаризация и оперативное лесопользование методически сближаются.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Подтверждён системный характер кризиса лесоустройства Российской Федерации: тридцатипятилетний методический пробел (Дополнения и изменения …, 1989); сокращение численности инженеров-таксаторов государственных лесоустроительных организаций почти в десять раз за четыре с половиной десятилетия: с порядка 4000 человек в 1980 году до немногим более 400 к 2026 году – при критическом дефиците специалистов по дешифрированию и четырёх-пятикратном дефиците АРМ; падение среднегодовых объёмов таксации лесов с порядка 40 млн га в 1970-1980-е годы до менее 10 млн га в последние два десятилетия при расчётной потребности 30-40 млн га в год (Бюллетень …, 2024; Архипов, 2025, 2026а); существование причинно-следственной связи между индикаторами, исключающее результативность точечных мер.
2. Подтверждена обоснованность поручения Президента Российской Федерации о создании единой системы лесоучётных работ на основе объединения государственной инвентаризации лесов и лесоустройства (Поручение …, 2024) в условиях федеральной собственности на земли лесного фонда, единого исполнителя обоих видов работ и единого источника их финансирования – федерального бюджета – раздельное выполнение этих работ означает двойное расходование средств на несопоставимые между собой данные, а их гармонизация является корректной адаптацией мировой практики к отечественной институциональной модели (Tomppo et al., 2008).
3. Обосновано двухзонное построение единой системы лесоучётных работ с критерием зонирования по спросу на повыдельную детальность: зона таксации (300-400 млн га; стереоматериалы ДЗЗ не ниже 0.4 м/пиксель; решающая роль таксатора-дешифровщика) и зона инвентаризации (поквартальный уровень; материалы не ниже 10 м/пиксель; технологии ИИ; лесной район 5-30 млн га), при совместимости выходных форм на поквартальном уровне (Архипов, 2025).
4. Разработана трёхстадийная модель таксации с нормативным закреплением предварительного статуса результатов стадий 1-2 и онлайн-внесением результатов адресной наземной стадии 3 во ФГИС ЛК, обеспечивающая переход от периодической ревизии к непрерывному лесоустройству; определены стандартные выходные формы стадий 1-2, включая таксационное описание лесотаксационных выделов, лесную карту в формате mid/mif в системе координат ЕГРН и лесохозяйственный регламент с обоснованием расчётной лесосеки (Архипов, 2025). Включённые в состав второй стадии работы по изучению хода роста древостоев позволяют выполнять поэтапную актуализацию таблиц хода роста в зоне таксации лесов.
5. Определены организационно-правовые формулы «5+1» и «4+1» единого двухгодичного цикла с отображением мероприятий состава лесоустройства на стадии модели и этапы технологии; элемент «плюс один» (проектирование использования лесов с определением расчётной лесосеки) замыкает цепочку «учёт → норматив допустимого пользования» (Лесной кодекс …, 2006; Архипов, 2026а).
6. Производственная технология «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК» (двенадцать этапов, независимая контрольно-тестовая выборка, правило одновременности, встроенные контрольные точки, отечественный программный стек) верифицирована приёмкой документации во ФГИС ЛК; оценён и декомпозирован эффект повышения производительности труда не менее чем в два раза при снижении удельной стоимости примерно вдвое (Архипов, 2026б).
7. Предложена принципиально новая модель государственного контроля качества лесотаксационных работ, которая обеспечивает двустороннюю прозрачность: проверка в любой момент и по любому лесному адресу (лесничество, участковое лесничество, квартал, выдел) доступна работа как исполнителей, так и самих проверяющих (Архипов, 2025). По существу это переход от контроля наличия документа к контролю его обоснованности.
8. Сформулированы методические границы дистанционной таксации: распределение показателей между стадиями в соответствии с № 304-ФЗ (О внесении изменений …, 2021), правило достаточности данных для планирования при двухконтурной организации, правило фиксированной даты учёта изменений; показано, что явная фиксация границ является условием юридической устойчивости данных.
9. Представлено технико-экономическое обоснование модели государственно-частного партнёрства, построенное в логике организационных формул «5+1» и «4+1» с группировкой работ по этапам технологии и проверкой внутренней сходимости: годовые объёмы 35-50 млн га достигаются при совокупных затратах 6.25-8.9 млрд руб. и федеральной доле 3.6-4.8 млрд руб. (120 руб/га площади государственного задания).
10. По результатам сравнительной оценки с действующими расценками ФГБУ «Рослесинфорг» на платные услуги (работы) по таксации лесов, проектированию лесов по целевому назначению и ОЗУ и проектированию лесничеств (Об утверждении перечней …, 2026) установлено, что удельная стоимость полного комплекса работ по предлагаемой технологии примерно в два раза ниже действующих расценок: 180 руб/га по треку 1 против сопоставимого агрегата ведомственных расценок 323.55 руб/га (по разрядам лесоустройства – от 279.00 до 357.18 руб/га). Сопоставление заведомо консервативно: проектирование мероприятий по использованию лесов с определением расчётной лесосеки (элемент «плюс один») действующими перечнями платных услуг не тарифицировано, а формирование XML-документации и загрузка во ФГИС ЛК включены в удельную стоимость технологии. Тем самым расчётная оценка двукратного снижения удельной стоимости лесоустроительных работ получила независимое подтверждение по ведомственным нормативным данным.
11. Показано, что при технической разрешимости кадровых, инфраструктурных и методических задач основным ограничением реализации является институциональный риск, обусловленный не техникой, а управленческой средой и компетенциями, – вероятность того, что системные предложения не получат серьёзного экспертного и публичного рассмотрения (Архипов, 2015, 2025).

БЛАГОДАРНОСТИ

Выражаю искреннюю благодарность всем коллегам по работе, сотрудникам ООО «Леспроект», за долготерпение, за веру в наше общее дело и здравый смысл, за неоценимую практическую поддержку при подготовке данной статьи. Особую благодарность за критический анализ и конкретные поправки выражаю своему другу и учителю, кандидату сельскохозяйственных наук Березину Виктору Ивановичу и доктору сельскохозяйственных наук, профессору Санкт-Петербургского государственного лесотехнического университета имени С. М. Кирова Черниховскому Дмитрию Михайловичу.

Исследование выполнено без привлечения средств грантов и программ внешнего финансирования.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Архипов В. И. Концепция создания единой системы лесоучётных работ Российской Федерации: проект. 2025. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21644754 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И. О лесоучётном бардаке // Лесная газета. 2015. № 54, 21 июля.

Архипов В. И. Переход к комплексному лесоустройству – осознанная необходимость: доклад на форуме «Цифровой лес». Нижний Новгород, 2026а. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21645626 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И. Технология комплексного лесоустройства «От съёмки – до загрузки во ФГИС ЛК»: материалы презентации. СПб.: ООО «Леспроект», 2026б. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21646342 (дата обращения: 21.06.2026).

Архипов В. И., Басков В. И., Березин В. И., Черниховский Д. М. Методические положения по таксации лесов способом лесотаксационного контурного и аналитико-измерительного дешифрирования материалов дистанционного зондирования Земли. СПб.: ООО «Леспроект», 2026. URL: https://doi.org/10.5281/zenodo.21762201 (дата обращения: 21.06.2026).

Бюллетень Счётной палаты Российской Федерации. 2024. № 12 (326).

Дополнения и изменения к Инструкции по проведению лесоустройства в едином Государственном лесном фонде СССР: утверждены приказом Государственного комитета СССР по лесу от 31.03.1989 № 59 (последний утверждённый государственный методический документ по таксации лесов дистанционным способом).

Ершов Д. В., Гаврилюк Е. А., Тихонов Д. Н., Никитина А. Д., Белова Е. И. Методика определения таксационных характеристик верхнего яруса древостоя на основе обработки данных аэрофотосъёмки и воздушного лазерного сканирования на примере модельной территории заповедника «Кивач» // Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении, лесном хозяйстве и экологии: материалы IX Всероссийской научной конференции с международным участием (15-17 апреля 2025 г.). М.: ЦЭПЛ РАН, 2025. С. 36–38.

Лесной кодекс Российской Федерации: Федеральный закон от 04.12.2006 № 200-ФЗ (ст. 67, 68).

Лесоустроительная инструкция: утверждена приказом Министерства природных ресурсов и экологии Российской Федерации от 5 августа 2022 г. № 510 «Об утверждении Лесоустроительной инструкции».

О внесении изменений в Лесной кодекс Российской Федерации и отдельные законодательные акты Российской Федерации: Федеральный закон от 02.07.2021 № 304-ФЗ.

О персональных данных: Федеральный закон от 27.07.2006 № 152-ФЗ.

О федеральных государственных информационных системах, обеспечивающих предоставление в электронной форме государственных и муниципальных услуг (осуществление функций): постановление Правительства Российской Федерации от 24.10.2011 № 861.

Об информации, информационных технологиях и о защите информации: Федеральный закон от 27.07.2006 № 149-ФЗ.

Об обеспечении доступа к информации о деятельности государственных органов и органов местного самоуправления: Федеральный закон от 09.02.2009 № 8-ФЗ.

Об утверждении перечней платных услуг (работ), относящихся к основным видам деятельности ФГБУ «Рослесинфорг»: приказ ФГБУ «Рослесинфорг» от 26.02.2026 № 42-П.

Перечень поручений Президента Российской Федерации по итогам совещания с членами Правительства Российской Федерации 14 апреля 2025 г.: от 16.05.2025 № Пр-1078 (пп. 7а, 7б).

Поручение Президента Российской Федерации от 18.09.2024 № Пр-1898.

Стратегия развития лесного комплекса Российской Федерации до 2030 года: утверждена распоряжением Правительства Российской Федерации от 11.02.2021 № 312-р.

Fassnacht F. E., Latifi H., Stereńczak K., Modzelewska A., Lefsky M., Waser L. T., Straub C., Ghosh A. Review of studies on tree species classification from remotely sensed data // Remote Sensing of Environment. 2016. Vol. 186. P. 64-87.

Hamedianfar A., Mohamedou C., Kangas A., Vauhkonen J. Deep learning for forest inventory and planning: a critical review on the remote sensing approaches so far and prospects for further applications // Forestry: An International Journal of Forest Research. 2022. Vol. 95. No. 4. P. 451-465.

Tomppo E., Haakana M., Katila M., Peräsaari J. Multi-Source National Forest Inventory: Methods and Applications // Managing Forest Ecosystems. Vol. 18. Dordrecht: Springer, 2008. 374 p.

Рецензент: к. т. н., в. н. с. Ершов Д. В.

© 2026                                                   Е. П. Гудкова¹, Е. Э. Мучник²

¹Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Россия, 119234 Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12

E-mail: katy.gudkova@yandex.ru

²Институт лесоведения РАН

 Россия, 143030 Московская обл., c. Успенское, ул. Советская, 21

E-mail: emuchnik@outlook.com

Поступила в редакцию: 29.05.2026

После рецензирования: 15.06.2026

Принята к печати: 21.06.2026

Актуальность и цель. Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник площадью 4945 га расположен в Серпуховском районе Московской области, в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов. Лихенобиота территории до настоящего момента была изучена фрагментарно. Работа направлена на актуализацию и пополнение списка лишайников и близкородственных грибов заповедника, проведение краткого анализа выявленной лихенобиоты. Материал и методы. Проанализированы имеющиеся литературные источники (начиная с 1906 г.), проведены маршрутные полевые исследования в период с 2023 по 2024 гг. Сбор и камеральная обработка материалов осуществлялись с помощью общепринятых лихенологических методик. Организована и ведется база данных в программе MS Excel. Результаты и заключение. Составлен конспект лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника, включающий 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов, принадлежащих 48 семействам лишайников и близкородственных сапротрофных и лихенофильных грибов. В том числе, впервые для заповедника приводятся 90 видов, из них 11 являются новыми для Московской области: Chaenothecopsis vainioana, Clypeococcum hypocenomycis, Lecanora campestris, L. compallens, L. expallens, Lecanoropsis sarcopidoides, Lecidella carpathica, Lichenoconium erodens, L. lecanorae, Lichenodiplis lecanorae, Psilolechia clavulifera. В заповеднике в разные годы отмечены 11 охраняемых в Московской области лишайников; в ходе наших исследований удалось выявить новые местонахождения 4-х видов, занесенных в региональную Красную книгу. Лихенобиота заповедника включает 20 видов из предварительного списка видов-индикаторов биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Эколого-субстратный анализ показал, что основная часть лишайников является эпифитами, эпигеиды и эпилиты встречаются реже. Среди эпифитов наибольшее видовое богатство наблюдалось на осине и березах, а наибольшим количеством специфичных видов характеризовались осина, сосна и черемуха. Согласно эколого-ценотическому анализу, наибольшее видовое разнообразие характерно для хвойных и хвойно-широколиственных лесов, как для более распространенных и разнообразных в отношении состава форофитов сообществ.

Ключевые слова: лишайники и близкородственные грибы, биоразнообразие, индикаторные виды, охраняемые виды, особо охраняемые природные территории, Московский регион

Для особо охраняемых природных территорий (ООПТ) характерны высокие показатели разнообразия биоты, поскольку в их пределах сохраняются виды, обладающие узкой экологической амплитудой. Изучение этого разнообразия ценно как с теоретической, так и с практической точки зрения: для установления биогеографических закономерностей формирования биоты, организации мониторинга состояния охраняемых видов и выделения видов-индикаторов, проведения функционального зонирования территории ООПТ. Однако именно лишайники и близкие к ним грибы в силу малой заметности объектов зачастую являются наименее изученными компонентами экосистем (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004).

Приокско-Террасный государственный природный биосферный заповедник (далее ПТЗ) имени М. А. Заблоцкого был организован в 1945 году. Первое время он существовал как часть Московского заповедника, включающего в себя пять изолированных территорий, однако в 1948 году каждый участок получил статус самостоятельной охраняемой территории, а немногим позднее все, кроме ПТЗ, и вовсе были упразднены. Таким образом, ПТЗ на настоящий момент является единственным государственным природным заповедником на территории Московской области. Благодаря уникальным природным ресурсам, в 1979 году заповедник вошел во Всемирную сеть биосферных резерватов ЮНЕСКО. Являясь эталоном природы южного Подмосковья, заповедник представляет значительную научную ценность для разработки стратегий сохранения экосистем и организации долгосрочного экологического мониторинга на его территории. Уникальный комплекс природных условий обеспечивает высокое биоразнообразие, инвентаризация которого, в том числе его лихенобиотической составляющей, продолжается до сих пор.

История изучения лишайников этой территории начинается в первом десятилетии ХХ в., с работы А. А. Еленкина «Флора лишайников Средней России» (1906–1911). Для деревни Лужки в Серпуховском уезде Московской губернии автор отмечает 46 видов лишайников, для 6 из которых это не только первое, но и последнее упоминание для территории.

Следующие опубликованные данные о лишайниках заповедника встречаются в работе Н. С. Голубковой (1966), исследования которой проводились на территории Московской области в конце 50-х годов прошлого века. Автор указывает 48 видов для Серпуховского района (т. е. для ПТЗ, где Н. С. Голубкова базировалась и собирала материалы). Также не менее трех десятков видов отмечаются как широко распространенные по всей территории Московской и смежных областей, однако, к сожалению, с уверенностью судить об их наличии в ПТЗ, опираясь на эту информацию, невозможно.

В рамках работ, начатых Таллинским ботаническим садом АН ЭССР и Институтом агрохимии и почвоведения АН СССР, в конце 70-х годов ХХ века было проведено исследование лишайников и мхов в ПТЗ. Выявлены 45 таксонов лишайников (3 из них без видовой принадлежности), собранных в двух типах лесов: зеленомошном сосняке и дубраве (Мартин и др., 1978). Интересно отметить, что для сосняка в напочвенном покрытии среди мхов приводятся такие виды, как Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., C. mitis Sandst. и C. rangiferina (L.) F.H. Wigg., которые к настоящему моменту уже не встречаются в подобных сообществах: авторы публикации застали сукцессионный переход от беломошного к зеленомошному сосняку. Сейчас в сосняках заповедника травяно-кустарничковый ярус представлен уже преимущественно кустарничками, и подходящих мест произрастания для эпигейных кладоний становится все меньше.

После этого почти 30 лет лихенологических исследований не проводилось. В 2004 году данные Н. С. Голубковой и Л. Мартин с коллегами без добавлений, но с некоторыми исправлениями были объединены в рамках сводки о современном состоянии биологического разнообразия на заповедных территориях России, и обобщенный список составил 79 видов (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004).

Спустя год было положено начало полноценной инвентаризации лихенобиоты А. В. Пчелкиным (2005a, 2005б). Суммарно автор приводит 107 видов для территории ПТЗ, с учетом работы Л. Мартин с соавторами (1978), однако без учета публикаций Н. С. Голубковой (1966) и А. А. Еленкина (1906–1911). В целом, к началу наших исследований список лихенобиоты ПТЗ составлял 150 видов.

Цель нашей работы – актуализация списка и пополнение сведений о современном разнообразии лишайников и близких к ним грибов ПТЗ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследования. Приокско-Террасный заповедник площадью 4945 га, имеющий форму почти правильного квадрата стороной 7 км, расположен в Серпуховском районе Московской области на левом берегу Оки, в 100 км южнее Москвы и в 12 км восточнее Серпухова. Геоморфологически он находится в центре Среднерусской возвышенности в пределах южной части Москворецко-Окской равнины на границе со Смоленской и Заокской физико-географическими провинциями. Территория лежит в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов вблизи зоны широколиственных лесов, отделенной рекой Окой (Суслова, 2019).

Территорию ПТЗ пересекает целый ряд притоков Оки, главные из которых – реки Пониковка, Таденка и Колоча. Климат умеренно-континентальный, характеризуется сравнительно теплым летом и умерено холодной зимой. Рельеф представлен полным комплексом террасовидных ступеней и надпойменных террас, полого спускающихся от водораздела до заливной линии (Осипов, 1999).

Заповедник разбит на 52 квартала, три из которых выделены в зубровый питомник (кварталы 4А, 5А и 10А). Также заповедник физически разделяет на две части дорога 46К-2290, проходящая через него с запада на восток – от местечка Данки по направлению к селу Игумново.

До 1888 года леса на описываемой территории активно подвергались вырубке, вплоть до почти полного оголения песчаных почв с последующими идущими с большой скоростью процессами опустынивания (Заугольнова, 2000). Лишь в 1888 году территория на левом берегу Оки была отнесена к категории защитных, на ней были прекращены вырубки и начались посадки сосны, поэтому все леса заповедника считаются производными и лишь в редких случаях смогли достичь состояния климакса, поскольку для этого лесному сообществу необходимо пройти через несколько поколений древостоев. Также лесовосстановительный процесс осложнялся периодическими пожарами, это стало одной из причин высокой мозаичности современного растительного покрова заповедника (Коломыц и др., 2016).

Коренным лесами для ПТЗ считаются елово-широколиственные, однако после многочисленных вырубок и последующих высадок ель в лесных сообществах почти полностью была заменена сосной. Увеличение доли ели и липы во взрослом древостое и подросте в дальнейшем демонстрирует получивший развитие в условиях заповедного режима процесс замены пионерных видов на зональные эдификаторы хвойно-широколиственных лесов. В настоящий момент растительные формации заповедника преимущественно представлены сосново-дубово-липово-еловыми лесами (Коломыц и др., 2016). Кроме сосны, ели, дуба и липы в заповеднике часто встречаются березы, осина, а также черная ольха вдоль ручьев. Сопутствующие породы форофитов представлены вязами, ивами, кленом, черемухой, лещиной и рябиной. Из каменистых субстратов на территории есть только искусственные, в частности, старые бетонные столбы у зубрового питомника, являющиеся местообитанием ряда эпилитных видов.

Методы исследования. Материалом послужили имеющиеся литературные источники (Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2005б) и собственные лихенологические сборы. В 2023 и 2024 годах нами предприняты полевые исследования, собраны более 950 образцов лишайников с различных субстратов (живых деревьев и кустарников, гниющей, сухой и обработанной древесины, почвы, мхов, бетона). Изучение территории заповедника осуществлялось маршрутным методом (рис. 1), в ходе работы было обследовано 44 участка наблюдений, их координаты приведены в таблице.

Рисунок 1. Маршруты полевых исследований в Приокско-Террасном заповеднике, проведенных в 2023 и 2024 гг. с датами посещения. Синим курсивом указаны кварталы

Таблица. Перечень и описание пунктов сбора

¹Примечание: определение «хвойный лес» подразумевает, в данном случае, что в 1−2 ярусах присутствуют как ель европейская, так и сосна обыкновенная.

Сборы и камеральная обработка материалов проводились с помощью общепринятых лихенологических методик. Для идентификации ряда образцов, таких как стерильные накипные лишайники или некоторые представители рода Cladonia, использовался метод тонкослойной хроматографии (TLC) в растворителях A и C (Рандлане, Сааг, 2014) на базе института естественных наук Уральского федерального университета (г. Екатеринбург). В качестве контроля использовалась норстиктовая кислота из Phlyctis argena (Spreng.) Flot. Определение обнаруженных в результате хроматографии веществ проводилось при помощи программы Mytabolites (Lafferty et al., 2024). Все находки каталогизированы в таблице Excel, номенклатура видов приводится согласно обновляемой онлайн-базе Уппсальского университета (Santesson’s …, 2026), систематическое положение видов приводится в соответствии с современной системой грибов (Hyde et al., 2024). Роды, занимающие неясное положение в системе, приняты за отдельные семейства. Номенклатура сосудистых растений (форофитов) дана согласно International Plant Names Index (https://www.ipni.org/).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате список лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника за всю историю изучения к настоящему времени составил 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов, принадлежащих 48 семействам лишайников и близких к ним нелихенизированных грибов, традиционно анализируемых в лихенологических списках.

Таксономический состав (в скобках после наименования семейств приводится число родов/видов; после наименования родов – число видов). Acarosporaceae (2/2): Acarospora (1), Sarcogyne (1); Arthoniaceae (2/8): Arthonia (7), Inoderma (1); Caliciaceae (3/8): Amandinea (1), Buellia (2), Calicium (5); Candelariaceae (2/6): Candelaria (1), Candelariella (5); Catillariaceae (1/2): Catillaria (2); Chrysothrichaceae (1/1): Chrysothrix (1); Cladoniaceae (3/44): Cladonia (37), Lepraria (4), Stereocaulon (2); Coenogoniaceae (1/1): Coenogonium (1); Coniocybaceae (1/8): Chaenotheca (8); Filobasidiaceae (1/1): *Zyzygomyces (1); Fuscideaceae (1/2): Fuscidea (2); Graphidaceae (1/1): Graphis (1); Gyalectaceae (1/1): Gyalecta (1); Icmadophilaceae (1/1): Dibaeis (1); Lecanographaceae (1/1): Alyxoria (1); Lecanoraceae (5/29): Lecanora (18), Lecanoropsis (3), Lecidella (3), Myriolecis (4), Protoparmeliopsis (1); Lecideaceae (1/2): Lecidea (2); Lichenoconiaceae (1/2): *Lichenoconium (2); Mycocaliciaceae (4/7): #Chaenothecopsis (4), #Mycocalicium (1), #Phaeocalicium (1), #Stenocybe (1); Naetrocymbaceae (1/2): #Leptorhaphis (2); Ophioparmaceae (1/1): Hypocenomyce (1); Parmeliaceae (15/27): Bryoria (2), Cetraria (2), Evernia (2), Hypogymnia (2), Imshaugia (1), Melanelixia (3), Melanohalea (5), Parmelia (1), Parmelina (1), Parmeliopsis (2), Platismatia (1),  Pseudevernia (1), Tuckermannopsis (1), Usnea (2), Vulpicida (1); Peltigeraceae (1/5): Peltigera (5); Pertusariaceae (1/1): Pertusaria (1); Phlyctidaceae (1/1): Phlyctis (1); Phyllachoraceae (1/1): *Lichenochora (1); Physciaceae (5/20): Anaptychia (1), Phaeophyscia (3), Physcia (7), Physconia (4), Rinodina (5); Pilocarpaceae (1/6): Micarea (6); Polycoccaceae (1/1): *Clypeococcum (1); Psilolechiaceae (1/2): Psilolechia (2); Ramalinaceae (6/13): Bacidina (1), Biatora (1), Lecania (4), Mycobilimbia (1), Ramalina (5), Toniniopsis (1); Roccellaceae (2/2): Cresponea (1), Pseudoschismatomma (1); Ropalosporaceae (1/1): Ropalospora (1); Sareaceae (1/1): Sarea (1); Sarrameanaceae (1/1): Loxospora (1); Scoliciosporaceae (1/2): Scoliciosporum (2); Stictidaceae (1/1): Absconditella (1); Strangosporaceae (1/1): Strangospora (1); Teloschistaceae (8/10): Athallia (2), Calogaya (1), Caloplaca (2), Gyalolechia (1), Polycauliona (1), Rusavskia (1), Xanthomendoza (1), Xanthoria (1); Tephromelataceae (1/1):  Violella (1); Trapeliaceae (2/5): Placynthiella (3), Trapeliopsis (2); Trypetheliaceae (1/1): #Mycomicrothelia (1); Umbilicariaceae (1/1): Xylopsora (1); Variolariaceae (1/1): Lepra (1); Verrucariaceae (1/2): Verrucaria (2); род с неясным положением в порядке Chaetothyriales (1/1): *Lichenodiplis (1); род с неясным положением в порядке Hypocreales (1/1): *Illosporiopsis (1). Некоторые данные по таксономическому анализу выявленной лихенобиоты публиковались нами ранее (Гудкова и др., 2025).

В приведенном ниже списке для каждого вида информация дана в следующем порядке: название вида; в квадратных скобках его синонимы, под которыми вид указывался для заповедника в литературных источниках; ссылка на литературные источники, если вид упоминался ранее; субстраты и сообщество (отсутствуют, если вид приводится только по литературе, где субстрат не упомянут); номера точек сборов, если вид был собран авторами работы; субстрат(ы), на которых вид собран авторами работы. Принятые в конспекте обозначения и сокращения: # – нелихенизированный гриб, близкий к лишайникам; * – лихенофильный гриб; ? – сомнительный, по нашим представлениям, вид для территории заповедника; ! – впервые отмеченный для ПТЗ; !! – впервые отмеченный для Московской области; ККМО – вид, занесенный в Красную книгу Московской области (2018); И! – вид-индикатор биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Мучник, 2015), для сомнительных видов не ставится. Для видов, впервые отмеченных на территории Московского региона, даны комментарии по распространению в центре Европейской части России.

Конспект лихенобиоты Приокско-Террасного заповедника

! Absconditella lignicola Vězda et Pišút И! – Т. 28, 41, на древесине Picea abies (L.) H. Karst., Pinus sylvestris L., на дерновинках напочвенных мхов.

! Acarospora moenium (Vain) Räsänen – Т. 25, на бетоне.

! Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler И! – Т. 12, 33, на коре Populus tremula L.

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid. [Buellia punctata (Hoffm.) Massal.] – Пчелкин, 2005a; Т. 5, 10, 20, 28, 30, 40, 41, на коре Quercus robur L., Acer platanoides L., Salix sp., Picea abies, на древесине P. abies, Pinus sylvestris L.

Anaptychia ciliaris (L.) Körb. ККМО – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 11, 20, на коре P. tremula, Salix sp.

? Arthonia atra (Pers.) A. Schneid. [Opegrapha atra (Pers.) A. Schneid.] – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp.

Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 12, на коре Acer platanoides.

! Arthonia dispuncta Nyl. – Т. 2, 10, на коре Populus tremula, Acer platanoides.

! Arthonia exilis (Flörke) Anzi – Т. 40, на коре Populus tremula.

! Arthonia helvola (Nyl.) Nyl. И! – Т. 21, 29, на коре Alnus glutinosa Medik., Betula sp.

! Arthonia radiata (Pers.) Ach. – Т. 10, на коре Tilia cordata Mill., Populus tremula.

! Arthonia ruana A. Massal. – Т. 5, 10, 11, 38, на коре Corylus avellana L., Tilia cordata, Quercus robur.

Athallia holocarpa (Hoffm.) Arup et al. [Caloplaca holocarpa (Hommf.) Wade] – Т. 25, на бетоне. Указание о находке этого эпилитного вида (Nimis et al., 2026) на коре Populus tremula (Пчелкин, 2005a), очевидно, относится к A. pyracea (Ach.) Arup et al., так как ранее эти виды рассматривались в единой группе Caloplaca holocarpa s. l., позднее на основании морфологических, экологических и генетических признаков группа была разделена на несколько видов (Arup, 2009).

Athallia pyracea (Ach.) Arup et al. [Placodium cerinum (Ehrh.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 2, 10, 20, 40, на коре Betula sp., Populus tremula.

Bacidina phacodes (Körb.) Vězda [Bacidia albescens (Stizenb.) Bausch] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Biatora globulosa (Flörke) Fr. [Biatorina globulosa (Flörke) Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 8, 10, 16, 27, 33, 38, 40, на коре Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris.

Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. [Bryopogon chalybeiforme (L.) Elenkin] ККМО – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.

Bryoria implexa (Hoffm.) Brodo et D. Hawksw. [Bryopogon implexum (Hoffm.) Elenkin] ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Buellia disciformis (Fr.) Mudd. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

Buellia griseovirens (Sm.) Almb. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 2, 4, 6, 7, 9, 10, 13, 14, 23, 28, 33, 34, 41, на коре P. tremula, Pinus sylvestris, Picea abies, Sorbus aucuparia Stell., Alnus sp., Betula sp., Ulmus sp., Tilia cordata, на древесине P. abies.

Calicium abietinum Pers. И! – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в смешанном лесу.

Calicium glaucellum Ach. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняке зеленомошном.

! Calicium salicinum Pers. – Т. 21, на коре Prunus padus L.

! Calicium trabinellum (Ach.) Ach. – Т. 42, на древесине Picea abies.

Calicium viride Pers. – Пчелкин, 2005a.

Calogaya decipiens (Arnold) Arup et al. [Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. et Forssell; Gasparrinia decipiens (Arnold) P. Syd.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; на бетоне.

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. – Пчелкин, 2005a; Т. 1, 2, 10, 20, 40, на коре Populus tremula, Betula sp., Salix sp.

Candelaria concolor (Dicks.) Stein – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 25, на бетоне.

! Candelariella cf. efflorescens R.C. Harris et W.R. Buck – Т. 20, на коре Betula sp., Salix sp.

! Candelariella lutella (Vain.) Räsänen – Т. 2, 40, на коре Populus tremula.

Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; 2, 10, на коре Betula sp., P. tremula.

! Candelariella xanthostigma (Ach.) Lettau – Т. 10, 20, 21, 40, на коре Populus tremula, Tilia cordata, Prunus padus.

Catillaria cf. chalybeia (Borrer) A. Massal. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula.

! Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler – Т. 20, 30, 31, на коре Populus tremula, Salix caprea L., Sorbus aucuparia.

Cetraria islandica (L.) Ach. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, на песчаной почве.

Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach. – Пчелкин, 2005a; Т. 20, 35, 36, 43, на коре Betula sp.

! Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. – Т. 2, на древесине.

Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.) Th. Fr. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Alnus glutinosa в черноольшанике.

Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Mig. [C. melanophaea (Ach.) Zwackh] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняке разнотравном и смешанном лесу, Betula sp. в смешанном березняке; Т. 3, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 13, 18, 19, 21, 22, 23, 26, 27, 28, 30, 31, 33, 37, 39, на коре P. sylvestris, Picea abies, Betula sp., Quercus robur, Alnus glutinosa, на валежной хвойной древесине, заходит на смолу хвойных.

! Chaenotheca furfuracea (L.) Tibell – Т. 39, на корнях выворота Picea abies.

! Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr. И! – Т. 8, 10, 16, 21, 23, 27, 28, 33, 39, на коре Quercus robur, Picea abies, Alnus glutinosa, Betula sp., Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris.

! Chaenotheca stemonea (Ach.) Müll. Arg. И! – Т. 1, 4, 5, 7, 10, 12, 13, 14, 17, 18, 19, 22, 23, 24, 26, 27, 41, 43, на коре Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp., Tilia cordata, на древесине, иногда заходит на старую смолу хвойных.

! Chaenotheca trichialis (Ach.) Th. Fr. – Т. 5, 7, 10, 12, 14, 20, 21, 27, 28, 33, 39, 40, 43, на коре Picea abies, Quercus robur, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Betula sp., на древесине, в частности Picea abies, Populus tremula, изредка заходит на смолу хвойных.

Chaenotheca xyloxena Nádv. – Т. 7, 12, 17, 30, 32, 42, на древесине Pinus sylvestris, Tilia cordata, Picea abies.

! #Chaenothecopsis pusilla (Ach.) A.F.W. Schmidt – Т. 10, 12, на древесине Quercus robur, Tilia cordata.

! #Chaenothecopsis pusiola (Ach.) Vain. И! – Т. 32, 42, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

! #Chaenothecopsis savonica (Räsänen) Tibell – Т. 2, 10, 17, на древесине, на коре Quercus robur.

!! #Chaenothecopsis vainioana (Nádv.) Tibell – Т. 42, на древесине Picea abies. Отмечался ранее только в Тверской (Нотов и др., 2016) и Костромской (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2022) областях.

? Chrysothrix candelaris (L.) J.R. Laundon И! – Пчелкин, 2005a.

Cladonia amaurocraea (Flörke) Schaer. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. [C. sylvatica (L.) Hoffm.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, на почве и валеже.

! Cladonia bacilliformis (Nyl.) Sarnth. – Т. 30, на древесине остолопа Pinus sylvestris.

Cladonia botrytes (K.G. Hagen) Willd. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, 34, 36, 42, на валежной древесине хвойных.

Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; на почве.

Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняке разнотравном; Т. 14, 22, 28, 30, 31, 33, 36, на сухой и замшелой древесине хвойных, среди мхов на коре Pinus sylvestris, Betula sp., Tilia cordata.

Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng. [C. pyxidata var. chlorophaea Flörke] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 1, 4, 5, 33, на коре Betula sp., Populus tremula, на валеже и почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia coccifera (L.) Willd. – Еленкин, 1906–1911. Здесь следует указать, что в данном списке мы принимаем вид в широком смысле, как комплекс C. coccifera s. str. и C. borealis S. Stenroos.

Cladonia coniocraea (Flörke) Spreng. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 1, 2, 4, 5, 10, 11, 14, 18, 20, 22, 23, 30, 36, 37, 41, 42, среди мхов на коре Betula sp., Tilia cordata, Pinus sylvestris, на древесине Picea abies, Pinus sylvestris, на валеже, на почве.

Cladonia cornuta (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на комлях Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном; Т. 6, 14, 36, на замшелом валеже, в основном хвойном; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia crispata (Ach.) Flot. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia deformis (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911.

Cladonia digitata (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 10, 22, 28, 41, среди мхов на коре Betula sp., Pinus sylvestris, на древесине Pinus sylvestris.

Cladonia fimbriata (L.) Fr. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 7, 14, 30, 34, 37, 42, среди мхов на коре Betula sp., Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies, на почве.

Cladonia floerkeana (Fr.) Flörke – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 36, на замшелой древесине Pinus sylvestris.

Cladonia furcata (Huds.) Schrad. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, 36, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia gracilis (L.) Willd. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 34, 36, на почве, на замшелом валеже Pinus sylvestris.

Cladonia grayi Sandst. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 14, 34, на древесине пня, на почве; TLC: грайановая кислота.

Cladonia macilenta Hoffm. [C. bacillaris (Ach.) Gent.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на комлях Pinus sylvestris; Т. 6, 9, 14, 29, 30, 36, на валеже Pinus sylvestris, среди мхов на коре P. sylvestris.

Cladonia mitis Sandst. – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 36, замшелый валеж Pinus sylvestris.

Cladonia ochrochlora Flörke – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, на валеже.

Cladonia parasitica (Hoffm.) Hoffm. И! – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 18, 26, среди мхов на коре Betula sp., на древесине пня.

Cladonia phyllophora Hoffm. [C. degenerans (Flörke) Spreng.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia pleurota (Flörke) Schaer. [C. coccifera var. pleurota (Floerk.) Schaer.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 6, 34, на валеже Pinus sylvestris, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg. – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 23, 34, 36, на валеже, на почве.

Cladonia rangiformis Hoffm. – Пчелкин, 2005a.

Cladonia rei Schaer. [C. nemoxyna (Ach.) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 7, 34, среди мхов на коре Quercus robur, на почве.

? Cladonia scabriuscula (Del. ex Duby) Nyl. – Пчелкин, 2005a.

Cladonia squamosa Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 11, среди мхов на коре Betula sp.; TLC: скваматовая кислота.

Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vězda [C. alpestris (L.) Rabenh.] – Еленкин, 1906–1911.

! Cladonia subulata (L.) F.H. Wigg. – Т. 34, на почве; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. [C. gonecha (Ach.) Asahina] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Cladonia turgida Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 34, на почве.

Cladonia uliginosa (Ahti) Ahti [C. gracilescens (Flörke) Vain.; C. stricta (Nyl.) Nyl.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Cladonia uncialis (L.) Wigg. – Пчелкин, 2005a; на почве.

Cladonia verticillata (Hoffm.) Schaer. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; на почве.

!! *Clypeococcum hypocenomycis D. Hawksw. – Т. 6, 13, на талломах Hypocenomyce scalaris. Широко распространен в Европейской части России (Zhurbenko, 2007), ближайшие местонахождения – Тверская (Нотов и др., 2011) и Калужская (Гудовичева и др., 2015) области.

! Coenogonium pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch И! – Т. 28, 29, на коре Picea abies, Betula sp.

Cresponea chloroconia (Tuck.) Egea et Torrente [Lecanactis deminuens (Nyl.) Vain.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Dibaeis baeomyces (L.f.) Rambold et Hertel – Пчелкин, 2005a; на почве.

Evernia mesomorpha Nyl. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.; Т. 3, 4, 6, 7, 9, 12, 14, 18, 28, 30, 31, 36, 42, 43, на коре Alnus glutinosa, Betula sp., Pinus sylvestris, Picea abies, Quercus robur, на древесине Pinus sylvestris.

Evernia prunastri (L.) Ach. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, на коре Betula sp.; Т. 1, 3, 4, 5, 8, 9, 10, 21, 26, 28, 30, 33, 38, 41, 43, на коре Alnus glutinosa, Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Populus tremula, Tilia cordata, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris.

! Fuscidea arboricola Coppins et Tønsberg – Т. 4, 6, 7, 9, 12, 26, 28, 38, 41, на коре Betula sp., Pinus sylvestris, Alnus sp., Quercus robur, Tilia cordata, на древесине Picea abies, Pinus sylvestris; TLC: фумарпротоцетраровая кислота.

! Fuscidea pusilla Tønsberg – Т. 7, 28, на коре Quercus robur, на древесине Picea abies; TLC: диварикатовая кислота.

Graphis scripta (L.) Ach. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula, Tilia cordata, 2019; Т. 2, 4, 5, 8, 10, 19, 31, 37, 38, 39, на коре Populus tremula, Corylus avellana, Sorbus aucuparia, Acer platanoides, Tilia cordata

! Gyalecta fagicola (Hepp ex Arnold) Kremp. – Т. 20, 31, на коре Salix sp., Quercus robur.

Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Søchting et al. [Caloplaca flavorubescens (Huds.) J.R. Laundon] – Пчелкин, 2005a.

Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy [Psora scalaris (Ach.) Hook.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу; Т. 4, 6, 7, 8, 10, 13, 14, 20, 21, 27, 28, 30, 38, на коре Picea abies, Pinus sylvestris, Betula sp., Alnus glutinosa, на хвойной древесине.

Hypogymnia physodes (L.) Nyl. [Parmelia physodes (L.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняке разнотравном, Betula sp. в смешанном березняке, Alnus glutinosa в черноольшаннике, Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 14, 15, 18, 20, 21, 26, 28, 29, 30, 31, 33, 36, 38, 40, 41, 42, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus glutinosa, Quercus robur, Pinus sylvestris, Tilia cordata, Populus tremula, Prunus padus, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 4, 6, 7, 9, 10, 14, 18, 28, 30, 33, 38, 43, на коре Betula sp., Pinus sylvestris, Picea abies, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Salix caprea, на древесине Pinus sylvestris.

! *Illosporiopsis christiansenii (B.L. Brady et D. Hawksw.) D. Hawksw. – Т. 10, 30, на талломах Parmelia sulcata.

Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F. Meyer [Parmeliopsis pallescens (Hoffm.) Hillmann; Cetraria aleurites (Ach.) Th. Fr.] ККМО – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в смешанном лесу.

! Inoderma byssaceum (Weigel) Gray И! – Т. 10, 27, 40, на коре Tilia cordata, Quercus robur.

! Lecania croatica (Zahlbr.) Kotlov – Т. 5, 10, на коре Corylus avellana, Acer platanoides.

! Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr. – Т. 21, на коре Prunus padus.

! Lecania fuscella (Schaer.) A. Massal. – Т. 2, 10, 14, 20, 31, 34, 40, на коре Acer platanoides, Populus tremula, Salix sp., Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus sp., Picea abies.

! Lecania naegelii (Hepp) Diederich et van den Boom – Т. 2, 10, 20, 25, 44, на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia, Quercus robur, на бетоне.

Lecanora albella (Pers.) Ach. [L. pallida (Schreb.) Rabenh.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a.

Lecanora allophana (Ach.) Nyl. – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula, Tilia cordata, 2019; Т. 2, 10, 20, 31, на коре Populus tremula.

Lecanora argentata (Ach.) Malme [L. subfuscata H. Magn.] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 10, на коре Acer platanoides.

!! Lecanora campestris (Schaer.) Hue – Т. 25, на бетоне. Широко распространенный (Список …, 2010), но рассеянно встречающийся вид. Отмечался в Липецкой области (Мучник, 2001).

Lecanora carpinea (L.) Vain. [L. angulosa (Schreb.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 20, 33, на коре Populus tremula, Sorbus aucuparia.

Lecanora chlarotera Nyl. [L. rugosella Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

! Lecanora circumborealis Brodo et Vitik. – Т. 10, 38, на коре Sorbus aucuparia, Tilia cordata

!! Lecanora compallens Herk et Aptroot – Т. 6, на коре Pinus sylvestris; TLC: зеорин, усниновая кислота. Вероятно, широко распространенный вид, обычно встречающийся в стерильном состоянии, однако определение требует анализа вторичных метаболитов. Ближайшие местонахождения – Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) и Смоленская (Gagarina et al., 2020) области.

!! Lecanora expallens Ach. – Т. 10, на коре Tilia cordata; TLC: зеорин, усниновая и тиофановая кислоты, «expallens» вещество, ксантоны. Морфологически близок к предыдущему виду, широко распространен в центре Европейской части России, но нечасто определяется в сборах из-за необходимости химического анализа стерильного таллома. Ближайшие местонахождения – Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) и Смоленская (Gagarina et al., 2020) области.

! Lecanora glabrata (Ach.) Nyl. – Т. 10, на коре Populus tremula.

Lecanora impudens Degel. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 19, на коре Salix caprea; TLC: атранорин, рокцелловая кислота.

Lecanora intumescens (Rebent.) Rabenh. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 19, на коре Salix caprea.

Lecanora populicola (DC.) Duby [L. distans (Pers.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 10, 40, на коре Populus tremula.

Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. [L. chlarona (Ach.) Nyl.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp. в березняке с сосной и осиной; Т. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 14, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 38, 40, 41, на коре Betula sp., Populus tremula, Alnus glutinosa, Corylus avellana, Pinus sylvestris, Picea abies, Tilia cordata, Salix caprea, Sorbus aucuparia.

? Lecanora saepimentorum Savicz – Мартин и др., 1978.

! Lecanora subcarpinea Szatala – Т. 2, на коре лиственной породы.

! Lecanora substerilis Malíček et Vondrák – Т. 9, на коре Alnus glutinosa; TLC: атранорин, рокцелловая кислота.

Lecanora symmicta (Ach.) Ach. – Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке; Т. 1, 5, 6, 8, 9, 10, 11, 14, 17, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 38, 40, 41, 42, 43, на коре Populus tremula, Quercus robur, Pinus sylvestris, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Ulmus sp., Betula sp., Prunus padus, Salix caprea, Picea abies, Sorbus aucuparia, на древесине P. abies.

Lecanoropsis albellula (Nyl.) Ivanovich et Printzen [Lecanora albellula (Nyl.) Th. Fr.; L. piniperda Körb.; L. glaucella (Flot.) Nyl.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу; Т. 14, 20, на коре Pinus sylvestris, Betula sp.

Lecanoropsis saligna (Schrad.) Ivanobich et Printzen [Lecanora saligna (Schrad.) Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a; Т. 33, на коре Pinus sylvestris.

!! Lecanoropsis sarcopidoides (Schrad.) Ivanobich et Printzen [Lecanora sarcopidoides (A. Massal.) A.L. Sm.] – Т. 1, на коре Betula sp. Рассеянно встречающийся (Список …, 2010) вид, в центре Европейской части России ранее выявлен только в Тульской области (Мучник, 2023).

Lecidea erythrophaea Flörke ex Sommerf. – Пчелкин, 2005a.

Lecidea sphaerella Hedl. – Пчелкин, 2005a.

!! Lecidella carpathica Körb. – Т. 25, на бетоне. Широко распространенный (Список.., 2010), но рассеянно встречающийся эпилитный вид, ближайшие местонахождения – Тверская (Нотов и др., 2011) и Рязанская (Мучник, Конорева, 2012) области.

! Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy [Lecidea olivacea (Hoffm.) A. Massal.] – Т. 1, 2, 10, 20, 31, 40, на коре Populus tremula.

Lecidella euphorea (Flörke) Hertel [Lecidea glomerulosa (DC.) Steud.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 2, 10, 40, на коре P. tremula, Sorbus aucuparia.

Lepra amara (Ach.) Hafellner [Pertusaria amara (Ach.) Nyl.] – Пчелкин, 2005a.

! Lepraria elobata Tønsberg – Т. 2, 3, 5, 7, 13, 14, 22, 23, 26, 28, 29, 30, 39, на коре Populus tremula, Pinus sylvestris, Quercus robur, Picea abies, Alnus glutinosa, Betula sp., Tilia cordata, на древесине P. sylvestris.

! Lepraria finkii (B.de Lesd.) R.C. Harris – Т. 1, 4, 7, 8, 10, 37, 38, на коре Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata

Lepraria incana (L.) Ach. [Lepraria aeruginosa (Wigg.) Sm.] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 10, 13, 27, 38, на коре Betula sp., Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata, на валежной древесине и замшелом пне; TLC: диварикатовая кислота, зеорин.

! Lepraria jackii Tønsberg – Т. 23, на коре Betula sp.; TLC: атранорин, рокцелловая, джакиновая кислоты.

#Leptorhaphis epidermidis (Ach.) Th. Fr. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

#Leptorhaphis lucida Körb. – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! *Lichenochora obscuroides (Linds.) Triebel et Rambold – Т. 25, на талломе Phaeophyscia orbicularis.

!! *Lichenoconium erodens M.S. Christ. et D. Hawksw. – Т. 3, 6, 7, 9, 14, 21, 28, 30, 38, 43, на талломах Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata. Широко распространенный (Zhurbenko, 2007; Zhurbenko, Tugi, 2013), патогенный для многих видов лишайников. Отмечался в Калужской (Гудовичева и др., 2015) и Тульской (Мучник и др., 2022) областях.

!! *Lichenoconium lecanorae (Jaap) D. Hawksw. – Т. 33, на талломе Lecanora symmicta. Распространенный вид (Zhurbenko, 2007), ближайшие местонахождения – Тверская (Kotkova et al., 2023) и Калужская (Гудовичева и др., 2015) области.

!! *Lichenodiplis lecanorae (Vouaux) Dyko et D. Hawksw. – на талломе Rinodina sp. Вероятно, нечасто встречающийся (Zhurbenko, 2007) или пропускаемый при сборах вид (либо не идентифицируемый в них при недостаточной квалификации исследователей). В центре Европейской части России ранее отмечался только в Калужской области (Гудовичева и др., 2015).

! Loxospora elatina (Ach.) A. Massal. – Т. 6, на коре Pinus sylvestris. TLC: тамноловая, элатиновая кислоты.

! Melanelixia glabratula (Lamy) Sandler et Arup – Т. 2, 17, 27, на коре Betula sp., Tilia cordata.

Melanelixia subargentifera (Nyl.) O. Blanko et al. И! – Пчелкин, 2005a.

! Melanelixia subaurifera (Nyl) O. Blanko et al. – Т. 1, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 14, 20, 21, 26, 28, 33, 38, 40, 42, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus glutinosa, Corylus avellana, Populus tremula, Tilia cordata, Pinus sylvestris, Salix caprea.

! Melanohalea elegantula (Zahlbr.) O. Blanco et al. И! – Т. 40, на коре Picea abies.

Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco et al. [Parmelia aspidota (Ach.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a; Т. 21, на коре Prunus padus.

Melanohalea exasperatula (Nyl.) O. Blanco et al. [Parmelia papulosa (Anzi) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 1, 5, 14, 18, 26, 28, 30, на коре Picea abies, Quercus robur, Betula sp., Pinus sylvestris, Salix caprea.

Melanohalea olivacea (L.) O. Blanco et al. [Parmelia olivacea (L.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Т. 1, 4, 20, 21, 31, 38, на коре Betula sp., Alnus glutinosa.

! Melanohalea septentrionalis (Lynge) O. Blanco et al. – Т. 1, 31, на коре Betula sp.

! Micarea denigrata (Fr.) Hedl. – Т. 6, на коре Pinus sylvestris.

Micarea erratica (Körb.) Hertel et al. [Lecidea erratica Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Micarea misella (Nyl.) Hedl. – Т. 13, на валежной древесине.

Micarea nitschkeana (J.Lahm ex Rabenh.) Harm. [Bilimbia nitschkeana Lahm.; Bacidia nitschkeana (Rabenh.) Zahlbr.] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Betula sp. в березняке с сосной и осиной.

! Micarea prasina Fr. – Т. 10, 12, 41, на замшелых пнях и древесине Picea abies.

! Micarea tomentosa Czarnota et Coppins – Т. 22, 23, 27, 29, на коре Pinus sylvestris, Betula sp., на валежной древесине, в частности Betula sp.

! Mycobilimbia epixanthoides (Nyl.) Vitik. et al. – Т. 27, на замшелой коре Tilia cordata.

! #Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala – Т. 13, 33, 42, на древесине Pinus sylvestris, Picea abies.

! #Mycomicrothelia confusa D. Hawksw. – Т. 10, 37, 40, на коре Tilia cordata, Acer platanoides.

Myriolecis crenulata (Hook.) Śliwa et al. [Lecanora crenulata Hook.] – Пчелкин, 2005a.

Myriolecis dispersa (Pers.) Śliwa et al. [Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf.] – Голубкова, 1966, Пчелкин, 2005a.

Myriolecis hagenii (Ach.) Śliwa et al. [Lecanora hagenii (Ach.) Ach.] – Пчелкин, 2005a; Т. 2, 10, 25, 40, на коре Populus tremula, на бетоне.

! Myriolecis sambuci (Pers.) Clem. – Т. 10, на коре Populus tremula.

Parmelia sulcata Taylor – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Salix sp. в ивняке, Populus tremula, Alnus glutinosa; Т. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 12, 14, 15, 20, 21, 26, 28, 30, 31, 33, 35, 36, 38, 40, 41, 42, 43, 44, на коре Betula sp., Picea abies, P. tremula, A. glutinosa, Corylus avellana, Quercus robur, P. sylvestris, Tilia cordata, Salix caprea, Salix sp., Prunus padus, Sorbus aucuparia, на древесине P. sylvestris.

Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale [Parmelia scortea (Ach.) Ach., Parmelia tiliacea (Hoffm.) Wain.] И! – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. [Parmelia ambigua (Wulf.) Ach.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняках разнотравном и зеленомошном, Betula sp. в березняке с сосной и осиной; Т. 6, 15, 21, 23, 30, 31, 36, на коре P. sylvestris, Betula sp., Alnus glutinosa, Picea abies, на древесине P. sylvestris.

Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на Pinus sylvestris.

Peltigera canina (L.) Willd. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 43, на почве.

Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon [P. spuria (Ach.) DC.; P. erumpens (Taylor) Lange] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 22, 37, на замшелом валеже и почве.

! Peltigera polydactylon (Neck.) Hoffm. – Т. 19, 22, на замшелом валеже.

! Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf – Т. 12, 19, 27, 39, 42, на замшелом лиственном валеже, замшелых основаниях Populus tremula, Betula sp., на почве.

Peltigera rufescens (Weiss) Humb. – Пчелкин, 2005a; Т. 22, на замшелом валеже.

Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck. И! – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula.

! #Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell – Т. 18, 24, 41, на базидиоме Pallidohirschioporus biformis (Fr.) Y.C. Dai et al.

Phaeophyscia ciliata (Hoffm.) Moberg – Пчелкин, 2005a; Т. 1, 2, 10, 40, на коре Populus tremula.

Phaeophyscia nigricans (Flörke) Moberg – Пчелкин, 2005a; Т. 2, 9, 10, 20, 25, 40, на коре Populus tremula, на бетоне.

Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg [Physcia orbicularis (Neck.) Poetsch] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 2, 10, 14, 20, 25, 40, на коре Populus tremula, Betula sp., Ulmus sp., на бетоне.

Phlyctis argena (Spreng.) Flot. – Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Tilia cordata, Quercus robur; Т. 4, 5, 8, 9, 10, 11, 27, 38, 40, на коре Picea abies, Corylus avellana, Q. robur, Alnus glutinosa, Tilia cordata, Acer platanoides.

Physcia adscendens H. Olivier – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula; Т. 1, 2, 3, 10, 13, 14, 20, 21, 25, 28, 30, 31, 34, 40, 42, 44, на коре Picea abies, Quercus robur, P. tremula, Prunus padus, Betula sp., Alnus sp., Tilia cordata, Ulmus sp., Salix sp., на бетоне.

Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке; Т. 2, 10, 20, 22, 30, на коре Betula sp., Tilia cordata, Populus tremula.

! Physcia alnophila (Vain.) Loht. et al. – Т. 20, на коре Populus tremula.

Physcia caesia (Hoffm.) Hampe – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Physcia dubia (Hoffm.) Lettau – Т. 13, 14, 28, на коре Betula sp., Picea abies, Pinus sylvestris.

Physcia stellaris (L.) Nyl. – Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula.

Physcia tenella (Scop.) DC. – Пчелкин, 2005a, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 1, 5, 9, 18, 28, 30, 40, 42, на коре Picea abies, Quercus robur, Alnus sp., Salix caprea.

Physconia detersa (Nyl.) Poelt – Пчелкин, 2005a; Т. 27, на коре Tilia cordata.

Physconia distorta (With.) J.R. Laundon [Physconia pulverulenta (Schreb.) Poelt; Physconia pulverulacea Moberg] – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Salix sp. в ивняке, Populus tremula; Т. 2, 10, 20, 31, 40, 44, на коре P. tremula, Quercus robur, Salix sp.

! Physconia enteroxantha (Nyl.) Poelt – Т. 5, 17, 20, 44, на коре Corylus avellana, Quercus robur, Salix sp.

? Physconia grisea (Lam.) Poelt – Пчелкин, 2005a, на коре Populus tremula.

! Placynthiella dasaea (Stirt.) Tønsberg – Т. 10, на замшелом пне.

! Placynthiella icmalea (Ach.) Coppins et P. James – Т. 12, 30, 42, на хвойной валежной древесине, на древесине пня.

Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins et P. James [Biatora humosa (Hoffm.) Arnold; Biatora uliginosa (Schrad.) Fr.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Platismatia glauca (L.) W.L. Culb. et C.F. Culb. [Cetraria glauca (L.) Ach.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a; Т. 1, 18, 22, 35, 38, 42, на коре Betula sp., Picea abies, на древесине Pinus sylvestris.

Polycauliona polycarpa (Hoffm.) Frödén et al. – Пчелкин, 2005a; Т. 10, 13, 40, на коре Betula sp., Picea abies.

Protoparmeliopsis muralis (Schreb.) M. Choisy [Lecanora muralis (Schreb.) Rabenh.] – Пчелкин, 2005a.

Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf [Evernia furfuracea (L.) Mann.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Pseudoschismatomma rufescens (Pers.) Ertz et Tehler [Opegrapha rufescens Pers.] И! – Пчелкин, 2005a; Т. 10, 19, 31, на коре Tilia cordata, Populus tremula, Sorbus aucuparia, Quercus robur.

!! Psilolechia clavulifera (Nyl.) Coppins И! – Т. 24, на корнях выворота Picea abies. Редкий вид, отмечены единичные находки в Тверской (Нотов и др., 2011) и Костромской (Урбанавичене, Урбанавичюс, 2020) областях.

! Psilolechia lucida (Ach.) M. Choisy И! – Т. 18, на корнях выворота Picea abies.

Ramalina dilacerata (Hoffm.) Hoffm. ККМО И! – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Ramalina farinacea (L.) Ach. ККМО – Пчелкин, 2005a, на коре Quercus robur; Т. 26, 28, 33, 44, на коре Alnus incana, Picea abies, Q. robur, на древесине Pinus sylvestris.

Ramalina fastigiata (Pers.) Ach. [R. populina (Ehrh.) Wain.] ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Ramalina fraxinea (L.) Ach. ККМО И! – Еленкин, 1906–1911.

Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. ККМО – Еленкин, 1906–1911.

Rhizocarpon polycarpum (Hepp) Th.Fr. [Catocarpus polycarpus (Hepp) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Rinodina efflorescens Malme И! – Т. 10, 26, 38, на коре Acer platanoides, Betula sp., Tilia cordata; TLC: паннарин.

Rinodina exigua (Ach.) Gray – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 21, на коре Prunus padus.

Rinodina pyrina (Ach.) Arnold – Пчелкин, 2005a.

Rinodina septentrionalis Malme – Пчелкин, 2005a; Т. 3, 5, 10, 20, 21, 41, на коре Alnus sp., Quercus robur, Betula sp., Tilia cordata, Populus tremula, Prunus padus, Picea abies.

Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal. – Пчелкин, 2005a.

! Ropalospora viridis (Tønsberg) Tønsberg И! – Т. 4, 10, 19, 23, 28, 29, 37, 38, на коре Picea abies, Populus tremula, Betula sp., Tilia cordata, Acer platanoides, на древесине Pinus sylvestris; TLC: перлатоловая кислота.

Rusavskia elegans (Link.) S.Y. Kondr. et Kärnefelt – Пчелкин, 2005a.

Sarcogyne regularis Körb. [S. pruinosa (Ach.) Körb.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! #Sarea difformis (Fr.) Fr. – Т. 4, 19, 28, на смоле Picea abies.

Scoliciosporum chlorococcum (Graewe ex Stenh.) Vězda [Bacidia chlorococca (Stenh.) Lettau] – Голубкова, 1966; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 15, на коре Betula sp.

! Scoliciosporum sarothamni (Vain.) Vězda – Т. 1, 3, 10, 21, на коре Picea abies, Alnus glutinosa, Pinus sylvestris, Prunus padus, Tilia cordata

! #Stenocybe pullatula (Ach.) Stein – Т. 9, 21, на коре Alnus glutinosa.

Stereocaulon paschale (L.) Hoffm. – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Stereocaulon tomentosum Fr. – Еленкин, 1906–1911.

Strangospora moriformis (Ach.) Stein [Biatorella moriformis (Ach.) Th. Fr.; B. improvisa (Nyl.) Almq.] – Еленкин, 1906–1911; Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Т. 13, на валежной древесине.

! Toniniopsis separabilis (Nyl.) Gerasimova et A. Beck – Т. 10, 11, на коре Populus tremula, Quercus robur.

! Trapeliopsis flexuosa (Fr.) Coppins et P. James – Т. 13, 14, 18, 23, 30, 33, 36, 41, 42, на древесине, в основном хвойной.

Trapeliopsis granulosa (Hoffm.) Lumbsch [Biatora granulosa (Hoffm.) Flot.] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

! Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale – Т. 7, 43, на коре Picea abies.

Usnea hirta (L.) F.H. Wigg. ККМО – Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, на коре Alnus sp.; Т. 7, 8, 9, 14, 20, 28, 30, 36, 43, на коре Betula sp., Picea abies, Alnus sp., Pinus sylvestris, на древесине Pinus sylvestris.

! Usnea subfloridana Stirt. ККМО – Т. 3, 7, 28, на коре Picea abies, Alnus sp.

Verrucaria muralis Ach. – Пчелкин, 2005a.

Verrucaria nigrescens Pers. – Пчелкин, 2005a.

! Violella fucata (Stirt.) T. Sprib. – Т. 7, на древесине Picea abies.

Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai. [Cetraria pinastri (Scop.) Gray; Cetraria caperata (L.) Wain.] – Еленкин, 1906–1911; Мартин и др., 1978; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Pinus sylvestris и Juniperus sp. в сосняках разнотравном и зеленомошном, смешанном лесу, Betula sp. в березняке с сосной и осиной, Populus tremula; Т. 1, 6, 18, 20, 26, 30, 33, 36, 41, 43, на коре Betula sp., P. sylvestris, Alnus sp., Picea abies, на древесине P. sylvestris.

Xanthocarpia lactea (A. Massal.) A. Massal. [Caloplaca lactea (A. Massal.) Zahlbr.] – Пчелкин, 2005a.

Xanthomendoza fallax (Hepp) Søchting et al. [Xanthoria fallax (Hepp) Arnold] – Голубкова, 1966; Урбанавичюс, Урбанавичене, 2004.

Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. – Еленкин, 1906–1911; Пчелкин, 2005a, 2019, на коре Populus tremula; Т. 1, 2, 8, 10, 14, 20, 21, 22, 25, 30, 34, 40, 44, на коре P. tremula, Betula sp., Picea abies, Salix caprea, Salix sp., Prunus padus, Quercus robur, на бетоне.

! Xylopsora caradocensis (Nyl.) Bendiksby et Timdal – Т. 6, на коре Pinus sylvestris.

! *Zyzygomyces physciacearum (Diederich) Diederich et al. – Т. 44, на талломе Physcia adscendens.

Lecanora saepimentorum, приводимый Л. Мартин с соавторами, не упомянут в сводке 2004 г., вероятно, вследствие своего неясного таксономического статуса. Вид отсутствует в современных ключах и определителях, поэтому, с учетом проводимой в течение последних лет глубокой ревизии рода Lecanora Ach. (Cannon et al., 2022), не представляется возможным судить об актуальности таксона на сегодняшний день.

По нашим представлениям указание еще 4 видов – Arthonia atra, Chrysothrix candelaris, C. scabriuscula и Physconia grisea – следует считать сомнительным по разным причинам. Arthonia atra указывается (Пчелкин, 2005a, 2019) на коре Betula sp., однако вид заселяет преимущественно гладкую слабокислую или субнейтральную кору, например, Corylus sp., Fraxinus sp. и т. д. (The Lichens …, 2009). Кора березы в фоновых условиях, которыми примерно характеризуется территория ПТЗ, имеет низкие значения – в среднем, 3.7 (Инсарова, Инсаров, 1989). Chrysothrix candelaris нередко ошибочно указывался в различных списках, поскольку ранее в доступных определителях отсутствовал ряд встречающихся в стерильном состоянии морфологически сходных соредиозных видов, отличающихся составом вторичных метаболитов и размером соредий. В современном понимании вид характеризуется преимущественно субокеаническим распространением и очень редок в континентальных условиях. Cladonia scabriuscula также характеризуется преимущественно субокеаническим распространением, изредка встречается в континентальных условиях при повышенной влажности (Nordic…, 2013). Для центра Европейской части России (понимаемого в пределах Центрального Федерального округа) подтверждена только единичная находка в Смоленской области (Бязров, Голубкова, 1967).

Physconia grisea указывается А. В. Пчелкиным (2005а) как очень часто встречающийся в ПТЗ вид, однако вероятно вид рассматривается автором в широком смысле, аналогично определителю Н. С. Голубковой (1966). В современном понимании (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2008), в лесной зоне Европейской части России широко распространены P. detersa (Nyl.) Poelt и P. enteroxantha (Nyl.) Poelt, а P. grisea s. str., распространен гораздо южнее – в Центральном Черноземье и на Кавказе. Единственная достоверная находка в Московской области была опубликована для музея-заповедника А.С. Пушкина (Muchnik, Cherepenina, 2020) и, предположительно, это занос с посадочным материалом форофита-интродуцента. К сожалению, гербарные образцы перечисленных видов, по устному сообщению А. В. Пчелкина, утрачены, вследствие чего ревизия невозможна.

Отметим, что Cladonia stellaris и Stereocaulon tomentosum, указанные только по сборам А. А. Еленкина начала прошлого века, можно считать потенциально исчезнувшими вместе со своими типичными биотопами – сухими сосняками, которые в случае Cladonia stellaris также обязательно должны были быть старыми и не горевшими.

В заповеднике в разные годы были обнаружены 11 охраняемых на территории Московской области видов лишайников (Красная…, 2018): Anaptychia ciliaris, Bryoria fuscescens, B. implexa, Imshaugia aleurites, Ramalina dilacerata, R. farinaceae, R. fastigiata, R. fraxinea, R. pollinaria, Usnea hirta, U. subfloridana. В ходе наших исследований были зафиксированы новые местонахождения четырех видов. Anaptychia ciliaris была обнаружена дважды: хорошо развитый взрослый таллом на ветке молодой осины у зубропитомника (ранее вид также отмечался на осине в соседнем квартале (Пчелкин, 2019)) и около четырех молодых талломов на стволе старой ивы на скашиваемой и хорошо освещаемой поляне. Ramalina farinacea была найдена четыре раза. Представители рода Usnea встречались наиболее многочисленно, в том числе, многие талломы были молодыми и еще недостаточно развитыми для получения возможности идентифицировать их до вида (рис. 2). Так U. hirta была встречена нами не менее девяти раз – в основном на отпаде или тонких веточках, изредка на стволах березы, ольхи, ели и сосны, а U. subfloridana была зафиксирована не менее двух раз – на отпаде и тонких веточках ели.

Рисунок 2. Многочисленные молодые талломы представителей рода Usnea на древесине поваленной сосны

Список лихенобиоты ПТЗ включает в себя 20 видов лихенизированных и близких к ним грибов, являющихся индикаторами биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Мучник, 2015). К индикаторам биологически ценных хвойно-широколиственных лесов относятся такие виды, как Absconditella lignicola, Coenogonium pineti, Inoderma byssaceum, Sarea difformis. Виды Psilolechia clavulifera и P. lucida, входящие в список индикаторов как хвойно-широколиственных лесов, так и лесных болот, были отмечены нами на заболоченных участках лесов заповедника. Chaenotheca hispidula, C. stemonea и Cladonia parasitica считаются индикаторами как хвойно-широколиственных, так и широколиственных лесов. Из индикаторов биологически ценных широколиственных лесов отметим Alyxoria varia, Arthonia helvola, Calicium abietinum, Chaenothecopsis pusiola, Melanelixia subargentifera, Melanohalea elegantula, Parmelina tiliacea, Pertusaria pertusa, Pseudoschismatomma rufescens, Ramalina dilacerata, R. fraxinea, Rinodina efflorescens, Ropalospora viridis.

Ранее для Московской области насчитывалось 493 вида лишайников, близких к ним нелихенизированных и лихенофильных грибов (Muchnik et al., 2024). В ходе наших исследований выявлены 11 новых для региона видов: Chaenothecopsis vainioana, Clypeococcum hypocenomycis, Lecanora campestris, L. compallens, L. expallens, Lecanoropsis sarcopidoides, Lecidella carpathica, Lichenoconium erodens, L. lecanorae, Lichenodiplis lecanorae, Psilolechia clavulifera.

По эколого-субстратной приуроченности большая часть выявленной лихенобиоты представлена эпифитами, меньшее количество видов является эпиксилами, эпилитами и эпигеидами. Некоторые виды отмечались на уникальных субстратах, таких как смола хвойных деревьев или плодовые тела трутовых грибов. Группа эпилитных видов нами была выявлена на бетонных столбах у зубрового питомника.

Специализация к тому или иному форофиту обуславливается различиями коры форофитов по текстуре, кислотности, влагоемкости. Более того, физические и химические свойства коры могут меняться с возрастом дерева – например, у молодого дуба кора слабо трещиноватая и субнейтральная, а у старого – глубоко трещиноватая и более кислая.

Доминирующими по видовому богатству эпифитов породами в заповеднике являются осина (Populus tremula; 54 вида) и березы (Betula spp.; 49 видов), за ними с отрывом более чем в 10 видов, следуют липа мелколистная (Tilia cordata), ель обыкновенная (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), дуб черешчатый (Quercus robur), ольха черная (Alnus glutinosa), при этом на каждой из перечисленных пород выявлены более 30 видов. Наибольший процент специфичных для форофита видов встречается на таких породах, как черемуха (Prunus padus; 33%), осина (Populus tremula; 26%), сосна обыкновенная (P. sylvestris; 21%), клен остролистный (Acer platanoides; 18%) (рис. 3).

Рисунок 3. Видовое богатство лихенопокрова на форофитах в ПТЗ

Эколого-ценотический анализ показал, что доминирующими по видовому разнообразию лихенобиоты в Приокско-Террасном заповеднике являются хвойные (с примесями мелколиственных пород) и хвойно-широколиственные леса, характерные для зонального выдела. Для них также отмечается наибольший процент специфичных видов лишайников – 24% и 20% соответственно. Это объясняется как преобладанием данных сообществ на территории заповедника, так и большим разнообразием форофитов в сообществах. При этом для березовых, ольховых и сосновых лесов, несмотря на заметно меньшее видовое богатство лихенобиоты, отмечается примерно такой же процент видов, характерных исключительно для данного сообщества – 17%, 14%, 17% соответственно (рис. 4). Виды, обитающие в еловых лесах, почти все выявлены в сообществах хвойных или хвойно-широколиственных лесов.

Рисунок 4. Видовое богатство лихенобиоты различных лесных сообществ в ПТЗ

 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате лихенологических исследований на территории Приокско-Террасного заповедника, включающих анализ литературных данных и обработку полевых сборов 2023‒2024 гг., актуализирован и дополнен конспект лихенобиоты заповедника. Современный список включает 239 видов (с учетом 5-ти сомнительных) из 94 родов и 48 семейств лишайников и близкородственных грибов. Из них 90 видов выявлены впервые для заповедника, а 11 являются новыми доля Московского региона. Особую природоохранную ценность представляют 11 видов, занесенных в Красную книгу Московской области, и 20 видов-индикаторов биологически ценных лесных сообществ в подзоне хвойно-широколиственных лесов. В ходе настоящей работы для 4-х видов, включенных в Красную книгу Московской области, зафиксированы новые местонахождения.

Эколого-субстратный анализ показал закономерное для лесных сообществ доминирование эпифитных лишайников. Среди форофитов наибольшее видовое богатство обнаруживалось на осине и березах, высокий процент уникальных таксонов отмечался приуроченным к черемухе, осине, сосне и клену. Эколого-ценотический анализ продемонстрировал, что максимальное разнообразие лишайников характерно для хвойных и хвойно-широколиственных лесов, что обусловлено как преобладанием данных сообществ на территории ООПТ, так и высоким разнообразием доступных форофитов.

Полученные данные формируют достоверную таксономическую и экологическую основу для организации долгосрочного лихенологического мониторинга, оценки состояния лесных экосистем и разработки стратегий сохранения биоразнообразия на территории единственного государственного природного заповедника Московской области. Необходима организация дальнейших исследований.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят к.б.н. В. И. Гмошинского (Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова) и администрацию Приокско-Террасного заповедника за организацию лихенологических исследований. Приносим благодарность д.б.н. А. Г. Паукову (Уральский Федеральный университет им. Б. Н. Ельцина) за помощь в проведении химического анализа лихенологических образцов, а также к.б.н. Л. А. Коноревой и к.б.н. С. В. Чеснокову (Ботанический институт им. В. Л. Комарова (БИН) РАН) за определение некоторых образцов рода Micarea. Выражаем признательность коллективу Лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за предоставленную возможность работы в гербарии LE L.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бязров Л. Г., Голубкова Н. С. Редкие и интересные виды лишайников, новые для Смоленской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1967. Т. 4. C. 300–305.

Голубкова Н. С. Определитель лишайников средней полосы европейской части СССР. М.-Л., 1966. 256 с.

Гудкова Е. П., Мучник Е. Э., Благовещенская Е. Ю. Некоторые результаты лихенологических исследований в Приокско-Террасном заповеднике (Московский регион)// Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов: история и современность: сборник научных материалов, посвященный 90-летию Хопёрского государственного природного заповедника. Воронеж: Издательско-полиграфический центр «Научная книга», 2025. С. 55–61.

Гудовичева А. В., Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Журбенко М. П. Новые для Калужской и Тульской областей виды лишайников, сапротрофных и лихенофильных грибов // Вестник тверского государственного университета. Серия: Биология и Экология. 2015. № 1. С. 156–179.

Еленкин А. А. Флора лишайниковъ Средней Россiи. Ч. 1‒4. Юрьев: Типографiя К. Маттисена, 1906–1911. 682 с.

Инсарова И. Д., Инсаров Г. Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. Т. 12. С. 113‒175.

Коломыц Э. Г., Шарая Л. С., Сурова Н.А. Биосферный заповедник как объект регионального и глобального геосистемного мониторинга (на примере Приокско-Террасного заповедника) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2016. Т. 25, № 1. С. 18‒57.

Красная книга Московской области / отв. ред. Т. И. Варлыгина, В. А. Зубакин, Н. Б. Никитский, А. В. Свиридов. Издание 3-е, переработанное и дополненное. Московская область: Верховье, 2018. 810 с.

Мартин Л. Н., Каннукене Л., Костенчук Н. А. Лишайники и мхи как показатели состояния окружающей среды Приокско-Террасного заповедника // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Материалы Всесоюзной конференции, Таллин, 3–5 октября 1978 г. Таллин: Изд.-во АН ЭССР, 1978. С. 49‒56.

Мучник Е. Э. Конспект лишайников степных и остепненных местообитаний Центрального Черноземья // Новости систематики низших растений. 2001. Т. 35. С. 183‒195.

Мучник Е. Э. Лишайники как индикаторы состояния лесных экосистем центра европейской России // Лесотехнический журнал. 2015. Т. 5. № 3 (19). С. 65‒76. DOI: 10.12737/14154

Мучник Е. Э. Дополнения к лихенофлоре Тульской области // Ботанический журнал. 2023. Т. 108. № 12. С. 1135‒1144. DOI: 10.31857/S0006813623120074

Мучник Е. Э., Конорева Л. А. Дополнения к флоре лишайников Рязанской области // Новости систематики низших растений. 2012. Т. 46. С. 174‒189.

Мучник Е. Э., Конорева Л. А., Чесноков С. В., Черепенина Д. А. Лихенологические находки новых и редких видов в Центральной России // Ботанический журнал. 2022. Т. 107. № 11. С. 81‒89. DOI: 10.31857/S0006813622110047

Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Урбанавичюс Г. П. Аннотированный список лихенофлоры Тверской области. Тверь: изд-во ТвГУ, 2011.124 с.

Нотов А. А., Гимельбрант Д. Е., Степанчикова И. С. Новые дополнения к лихенофлоре Тверской области // Вестн. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2016. № 3. С. 119‒126.

Осипов И. Н. Топонимика Приокско-Террасного заповедника. Москва: Пущино, 1999. 41 с.

Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России / ред.  Заугольнова Л. Б. М.: Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 2000. 196 с.

Пчелкин А. В. Распространение эпифитных лишайников в Приокско-Террасном заповеднике // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино: Биопресс, 2005a. С. 91‒94.

Пчелкин А. В. Сравнение флоры лишайников Москвы и Приокско-Террасного заповедника // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино: Биопресс, 2005б. С. 95‒104.

Пчелкин А. В. Лихенологические исследования в Приокско-Террасном заповеднике // Вестник Тульского государственного университета. Межрегиональная научная конференция «Изучение и сохранение биоразнообразия Тульской области и сопредельных регионов Российской Федерации», посвященная 120-летию со дня рождения Геннадия Николаевича Лихачева. 20–22 ноября 2019 г. Тула: Изд-во ТулГУ, 2019. С. 217‒221.

Рандлане Т., Сааг А. Особенности вторичного метаболизма и хемосистематика лишайников // Флора лишайников России: Биология, экология, разнообразие, распространение и методы изучения лишайников. М, СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 176–209.

Список лихенофлоры России. сост. Г. П. Урбанавичюс. Санкт-Петербург: Наука, 2010. 194 с.

Суслова Е. Г. Леса Московской области // Экосистемы: экология и динамика. 2019. T. 3. № 1. С. 119‒190. DOI: 10.24411/2542-2006-2019-10029

Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. Дополнения к лихенофлоре заповедника «Кологривский лес» (Костромская область) // Новости систематики низших растений. 2020. Т. 54. № 1. C. 127‒138. DOI: 10.31111/nsnr/2020.54.1.127

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Лишайники // Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М., 2004. С. 5‒235.

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Род Physconia Poelt – Фискония // Определитель лишайников России. Вып. 10. Agyriaceae, Anamylopsoraceae, Aphanopsidaceae, Arthrorhaphidaceae, Brigantiaeaceae, Chrysotrichaceae, Clavariaceae, Ectolechiaceae, Gomphillaceae, Gypsoplacaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Mycoblastaceae, Phlyctidaceae, Physciaceae, Pilocarpaceae, Psoraceae, Ramalinaceae, Stereocaulaceae, Vezdaeaceae, Tricholomataceae. СПб.: Наука, 2008. C. 281‒301.

Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. Ядро заповедника «Кологривский лес» (Россия) – горячая точка биоразнообразия лишайников южной тайги в Восточной Европе // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2022. Т. 7. № 3. С. 46‒63. DOI: 10.24189/ncr.2022.029

Arup U. The Caloplaca holocarpa group in the Nordic countries, except Iceland // The Lichenologist. 2009. Vol. 41. No 2. P. 111‒130. DOI: 10.1017/S0023282909008135

Cannon P., Malíček J., Ivanovich C., Printzen C., Aptroot A., … & Yahr R. Lecanorales: Lecanoraceae, including the genera Ameliella, Bryonora, Carbonea, Claurouxia, Clauzadeana, Glaucomaria, Japewia, Japewiella, Lecanora, Lecidella, Miriquidica, Myriolecis, Palicella, Protoparmeliopsis, Pyrrhospora and Traponora // Revisions of British and Irish Lichens. 2022. Vol. 25. P. 1‒83.

Gagarina L. V., Chesnokov S. V., Konoreva L. A., Stepanchikova I. S., Yatsyna A. P., … & Zhurbenko M. P. Lichens of the former manors in the Smolensk Region of Russia // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2020. V. 54. No. 1. P. 93‒116. DOI: 10.31111/nsnr/2020.54.1.93

Hyde K., Noorabadi M., Thiyagaraja V., He M., Johnston P., … & Zvyagina E., Outline of Fungi and fungus-like taxa – 2024 // Mycosphere. 2024. Vol. 15. No 1. P. 5146‒6239. DOI: 10.5943/mycosphere/15/1/25

International Plant Names Index. URL: https://www.ipni.org/ (date of access: 15.05.2026)

Kotkova V.  M., Afonina O. M., Androsova V. I., Belyakov E. A., Bersanova A. N., … & Zvyagina E. New cryptocamic records. 12 // Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2023. Vol. 57. No. 2. P. R1‒R58. DOI: 10.31111/nsnr/2023.57.2.R1

Lafferty D., Bungartz F., Elix J. A., Schumm F. Mytabolites – a program developed at Arizona State University for the interpretation thin-layer chromatography plates, for the analysis of secondary metabolites from lichens, based on an original concept published by E. Mietzsch, H. T. Lumbsch and J. A. Elix. Help et Resources for the Consortium of Lichen Herbaria, 2024. URL: https://help.lichenportal.org/index.php/en/analysis-of-secondary-metabolites/ (date of access: 15.01.2026).

Muchnik E. E., Cherepenina D. A. Lichens and allied fungi of old parks of three museum-reserves in Moscow Region (Russia) // Folia Cryptogamica Estonica. 2020. Fasc. 57. P. 37–48. DOI: 10.12697/fce.2020.57.06

Muchnik E. E., Cherepenina D. A., Tsurykau A. G., Blagoveschenskaya E. Yu., Gudkova E. P. New, rare, and interesting lichenological records in Moscow and Moscow Region (European Russia) //Novosti sistematiki nizshikh rastenii. 2024. Vol. 58. No 1. P. L69‒L80. DOI: 10.31111/nsnr/2024.58.1.L69

Nimis P. L., Conti M., Martellos S. ITALIC 8.0, The information system on Italian lichens. 2026. URL: https://italic.units.it/index.php (date of access: 17.05.2026).

Nordic Lichen Flora. Vol. 5. Cladoniaceae. Uppsala: Uppsala University, 2013. 117 p.

Santesson’s online checklist of Fennoscandian lichenforming and lichenicolous fungi. URL: https://databas.evolutionsmuseet.uu.se/santesson/home.php (date of access: 29.06.26)

The Lichens of Great Britain and Ireland. London: British Lichen Society, 2009. 1046 p.

Zhurbenko M. P. The lichenicolous fungi of Russia: geographical overview and a first checklist // Mycologia Balcanica. 2007. Vol. 4. P. 105‒124.

Zhurbenko M. P., Tugi E. W. Some noteworthy lichenicolous fungi from Khabarovsk Territory of Russia // Mycosphere. 2013. Vol. 4. No 1. P. 46‒51. DOI: 10.5943 /mycosphere/4/1/3

Рецензент: д. б. н., доц. Сонина А. В. 

© 2026                                                           Н. С. Рябов

Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН

Россия, 184209, Апатиты, Академгородок, 14а

E-mail: n.ryabov@ksc.ru

Поступила в редакцию: 23.05.2026

После рецензирования: 18.06.2026

Принята к печати: 22.06.2026

Глобальное изменение климата, напрямую связанное с непрерывно растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере, обусловливает необходимость уточнения и актуализации климаторегулирующей роли лесных экосистем. Фитомасса (древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров) играет важную роль в глобальном углеродном цикле за счет способности к поглощению атмосферного углерода, а также его долговременного сохранения. В статье приводится обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран. Рассматриваются важные особенности и ключевые факторы, влияющие на пространственное распределение и формирование пулов углерода фитомассы на примере Мурманской области. Обосновывется необходимость комплексных исследований продуктивности и распределения углерода в основных пулах фитомассы еловых фитоценозов.

Ключевые слова: запасы углерода, фитомасса, лесные фитоценозы, еловые леса, северная тайга, Мурманская область, Арктика

Беспрецедентные темпы изменения климата связывают с растущими концентрациями парниковых газов в атмосфере Земли, в частности с антропогенными эмиссиями СО₂ (IPCC, 2022). Лесные экосистемы вносят значительный вклад в поглощение углерода (Одум, 1986; Алексеев, Бердси, 1994; Уткин, 1995; Пулы и потоки…, 2007; Лукина и др., 2018; Pan et al., 2024). Киотский протокол (1997) и Парижское соглашение (Adоption …, 2015) – дополнения к Рамочной конвенции ООН об изменении климата (1992), накладывают на страны, которые их ратифицировали, обязанности по уточнению роли лесов в углеродном цикле. Международные обязательства являются документальным подтверждением и признанием объективных глобальных процессов, с которыми столкнулось человечество. С конца ХХ века группы экспертов в рамках деятельности МГЭИК (IPCC) и Глобального углеродного проекта (GCP) публикуют отчеты о глобальном бюджете углерода (IPCC, 2014, 2022), в том числе ежегодные (Le Quéré et al., 2018, 2021; Friedlingstein et al., 2023, 2025).

Треть углеродного стока наземных экосистем приходится на леса бореальной зоны (Le Quéré et al., 2018; Pappas et al., 2020). Около 2/3 всех мировых бореальных лесов функционируют на территории России (Страхов и др., 2001), что свидетельствует о глобальном значении лесов страны в контексте депонирования атмосферного углерода. И хотя, вследствие сокращения площади бореальных лесов (Pan et al., 2024), снижается поглощение ими атмосферного углерода (- 36 ± 6%), по современным оценкам (Friedlingstein et al., 2025), Российская Федерация является крупнейшей страной, депонирующей парниковые газы. По данным на 2014 год леса страны поглощали 546 ± 120 ТгС в год (Швиденко, Щепащенко, 2014). По недавним оценкам лесные экосистемы поглощают около 587 ТгС в год, а в целом наземные экосистемы страны поглощают (в зависимости от подхода к оценке) от 570 ± 140 до 730 ± 270 ТгС в год (Shvidenko et al., 2025).

Цель данной статьи – дать аналитический обзор имеющихся сведений о фитомассе и запасах углерода фитомассы в еловых лесах России и ряда Европейских стран.

Согласно официальной отчетности России (Восьмое национальное сообщение …, 2022), управляемые лесные земли в 2020 году обеспечивали нетто-поглощение парниковых газов в объеме 613 Тг СО₂-экв. в год, что существенно ниже, чем в последнем Национальном докладе о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990-2023 гг., в котором использованы оценки государственной инвентаризации лесов и важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» (Национальный доклад о кадастре …, 2025). Так, согласно Национальному докладу (2025), по современным оценкам нетто-поглощение лесными землями РФ на 2023 год составляет 1087.4 Тг СО₂-экв. в год, что компенсирует около 52% антропогенных выбросов, составивших 2083.9 Тг СО₂-экв. в год.

В России проводились исследования, посвященные компонентам углеродного цикла наземных экосистем на национальном уровне (Алексеев, Бердси, 1994; Пулы и потоки …, 2007; Исаев и др., 1993; Исаев, Коровин, 1997; Shvidenko et al., 2025; Столбовой и др., 2004; Schepaschenko et al., 2021; Filipchuk et al., 2023; и др.), публиковались монографии посвященные продуктивности лесов Евразии (Усольцев, 2016; Щепащенко и др., 2008), также Усольцевым В. А. (2001, 2010) была проведена масштабная работа по формированию базы данных запасов и продуктивности лесов Евразии.

Ключевыми резервуарами углерода лесных экосистем являются почва и растительная биомасса. Бóльшая часть углерода в лесах мира содержится в фитомассе и почвах (43 и 45% соответственно), однако, в бореальных лесах самый крупный пул – почва, а на живую биомассу приходится около 20% (Pan et al., 2024). Растения, включая древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров, играют важную роль в глобальном углеродном цикле за счет поглощения атмосферного углекислого газа. Эта способность оказывает смягчающий эффект на климатические изменения, обусловливая необходимость исследований лесной растительности в данном контексте (Bonan, 2008; Thurner et al., 2014; Nunes et al., 2020). Древесными растениями – доминирующим компонентом лесного фитоценоза – углекислый газ депонируется в наиболее значительных объемах: глобальные запасы углерода в биомассе деревьев оцениваются в 367 – 394 ГтС (Mo et al., 2023), при этом деревья способны сохранять углерод многие десятки и сотни лет (Пулы и потоки …, 2007). Запасы углерода фитомассы лесов России составляют 46.9 ± 0.4 ГтС (Filipchuk et al., 2023), а секвестрация углерода только живой фитомассой лесов России оценивается в 354 ТгС в год (Schepaschenko et al., 2021). С 2000 года за 20-ти летний период рост запасов фитомассы лесных экосистем Северной Евразии составил 1.2 – 6% (Тишков и др., 2021).

Важность и интерес к исследованиям компонентов углеродного цикла в регионах Крайнего Севера продиктован сложившимся консенсусом о значительных темпах потепления в северных областях, что отмечается во всех регионах Арктики (AMAP, 2021; Rantanen et al., 2022; NOAA Arctic Report …, 2025; Screen et al., 2026) и в России в частности (Третий оценочный доклад …, 2022). Изменения климата приводят к смещению прежних границ распространения древесной растительности. Так, в бореальных лесах мира происходят динамичные процессы смещения границы лесного биома, отмечается значительный прирост площади лесов (на 12% больше по сравнению с 1985 годом) в пределах широт от 64° до 68° (Feng et al., 2026). Граница произрастания деревьев (Betula pubescens, Pinus sylvestris, Picea abies) в горах Швеции за столетие в некоторых районах поднялась на 200 м (Kullman, Öberg, 2009). На Аляске популяции белой ели Picea glauca распространяются в арктической тундре со скоростью более 4 км в десятилетие (Dial et al., 2022). Известно также, что в России отмечается поднятие верхней границы леса в горных районах Арктики (Моисеев и др., 2019; Григорьев и др., 2019; Тишков и др., 2020).

Значительная площадь Российской Федерации входит в Арктическую зону – около 18% всей территории. Лесами занято около 33% территории АЗРФ, при этом около 3.4% от всей лесопокрытой площади Арктической зоны РФ приходится на Мурманскую область (Рослесинфорг, 2023).

Помимо исследований, посвященных тундровым экосистемам (Чепурко, 1971; Ушакова и др., 2004; Tang et al., 2015; Shmakova et al., 2026), значительное внимание уделяется и лесам Заполярья (Никонов, 1984; Коренные еловые леса…, 2006; Бобкова и др., 2010; Осипов и др., 2022; Merilä et al., 2024; и др.), в том числе и Мурманской области. Так, имеются работы, посвященные эмиссиям диоксида углерода в природных и нарушенных экосистемах региона (Кадулин, Копцик, 2021; Корнейкова и др., 2023; Kurganova et al., 2024), содержанию и потокам углерода в атмосферных выпадениях, запасам углерода фитомассы, содержанию углерода в ассимилирующих органах растений и опаде, почвенному пулу углерода (Ушакова и др., 2004; Лукина и др., 2023; Сухарева и др., 2023; Живов, Сухарева, 2025; Ershov et al., 2024; Рябов, Исаева, 2026).

Несмотря на интерес исследователей к северным регионам, вопрос о запасах углерода в лесных экосистемах бореальных лесов Кольского Заполярья остается открытым, в связи с недостаточной изученностью. Это, в частности, касается еловых биогеоценозов Мурманской области, площадь которых значительна – 1505.7 тыс. га, что составляет 30% лесопокрытой площади региона. Имеющиеся наиболее полные данные о запасах фитомассы типичных для региона ельников нуждаются в обновлении. Продуктивность еловых биогеоценозов Мурманской области изучалась в основном в XX веке (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Алексеев, Рак, 1985; Лукина, Никонов, 1991), а в XXI значительно реже (Ушакова и др., 2004). Исследования продуктивности еловых фитоценозов региона ограничены центральной и южной частями области, что, учитывая неоднородность рельефа региона и значительные площади еловых лесов в юго-западной, западной и северо-западной части, указывает на необходимость расширения географии исследований.

Отличительной особенностью ельников кустарничково-зеленомошных Мурманской области, является значительный (Манаков, Никонов, 1981) вклад растений напочвенного покрова в запасы фитомассы (до 23% от всех запасов), что в целом характерно для северотаежных фитоценозов (Базилевич, 1993). Это объясняется низкой продуктивностью древостоев в суровых природно-климатических условиях региона, их разреженностью и большими пространствами между крон деревьев. Выраженная мозаичность покрытия лесной растительностью требует учета основных структурно-функциональных единиц биогеоценоза (Орлова, 2013). Так, оценивался вклад преобладающих микрогруппировок напочвенного покрова в запасы фитомассы елового фитоценоза на разной стадии техногенной дигрессии (Лукина, Никонов, 1996). Фитомасса напочвенного покрова в малонарушенном ельнике кустарничково-зеленомошном может варьировать от 9 в елово-воронично-брусничной микрогруппировке до 18 т га^-1 в кустарничково-зеленомошной. Такие результаты указывают на значительную внутрибиогеоценотическую вариабельность фитомассы напочвенного покрова. Однако работы, помимо вышеуказанного исследования, посвященные продуктивности напочвенного покрова в малонарушенных еловых лесах Мурманской области с учетом естественной мозаичности биогеоценозов немногочисленны (Лукина, Никонов, 1996; Никонов и др., 2002) и не учитывают вклад фитогенного поля березы – ключевой сопутствующей породы ельников региона.

Ель (виды рода Picea) – одна из ключевых лесообразующих пород России, как по распространению, так и по хозяйственному назначению (Казимиров, 1983; Рысин, Савельева, 2002). Как мезотроф ель, как правило, не произрастает на очень бедных почвах, однако и не является требовательной к их богатству элементами питания. Известно, что при засолении почвы и при воздействии загрязнения атмосферного воздуха сернистыми соединениями ель деградирует (Лукина, Никонов, 1996; Рысин, Савельева, 2002; Черненькова, Бочкарев, 2013). Поскольку ель исключительно теневыносливая порода, это дает преимущество в удержании занятой ею площади, впоследствии вытесняя из состава древостоев и подлеска более светлолюбивые породы, при этом в еловом древостое создаются условия для возобновления только теневыносливых видов – пихты, липы и кедра (Рысин, Савельева, 2002). Виды рода Picea относятся к позднесукцессиным, при этом обладают пластичным фотосинтетическим аппаратом и характеризуются активным приростом при 70-100% освещенности и более ранним плодоношением (Казимиров, 1983; Ведерников, 2026). Теплолюбивость ели сопряжена с высокой устойчивостью к колебаниям температуры воздуха, которая связана с интенсивностью роста дерева. Так, при продвижении с севера на юг, при повышении среднегодовых температур и сумм эффективных температур изменяется класс бонитета еловых насаждений от V к I (Казимиров, 1983).

Эдификаторная роль ели выражается в значительном влиянии на биогеохимические циклы, полог ели формирует более насыщенный химическими элементами, чем полог сосны, сток атмосферных выпадений (Ершов и др., 2020; Ershov et al., 2026). Ель оказывает более существенное влияние на аккумуляцию углерода в минеральных горизонтах почв, тогда как сосна – на запасы в органогенных горизонтах почв (Lukina et al., 2020). Древесный ярус в ельниках сглаживает амплитуду колебания температур, что обеспечивает защиту растений напочвенного покрова во время нередких в северной тайге заморозков (Геникова и др., 2021).

География изучения продуктивности и запасов фитомассы ельников Европейской части России широка. Изучались леса Мурманской области (Чепурко, 1971, 1972; Манаков, Никонов, 1979а,б; 1981; Лукина, Никонов, 1991, Алексеев, Рак, 1985; Ушакова и др., 2004), Республики Карелия (Щербаков, Зайцева, 1971; Казимиров, Морозова, 1973), Республики Коми (Игнатенко и др., 1973; Забоева и др., 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова, Надуткин, 1977; Чертовской и др., 1978; Бобкова, 1987, 2001, 2007; Bobkova et al., 2006; Осипов и др., 2019; Бобкова и др., 2020; Бобкова, Кузнецов, 2022), Архангельской области (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976; Молчанов, Полякова, 1977; Вакуров, Полякова, 1982; Чибисов, 1992; и др.) и других регионов.

Согласно официальным данным (Filipchuk et al., 2023), в фитомассе лесов Кольского Севера содержится в среднем 28.8 ± 1.6 тС/га или 158 ± 9 млн. тС. Фитомасса фитоценозов еловых старовозрастных лесов Мурманской области варьирует в широких пределах. В еловых осоково-кустарничково-сфагновых редколесьях, сформированных в понижениях рельефа с затрудненным дренажем и торфяно-болотными почвами, запасается 29.7 т га^-1 (Манаков, Никонов, 1981), в ельниках с иллювиально-гумусовыми подзолами, в напочвенном покрове которых преобладают травяная растительность – до 188 т га^-1 (табл.). Однако считается, что ельники, фитомасса которых превышает 150 т га^-1, являются исключением (Манаков, Никонов, 1979а). Запасы фитомассы наиболее представленных на территории региона ельников кустарничково-зеленомошных, произрастающих на плакорах, вершинах и верхних частях склонов возвышенностей варьируют от 50 до 120 т га^-1 (Лукина, Никонов, 1993), что в среднем (если принять, что углерод составляет 50% сухой фитомассы) может соответствовать 25-60 тС га^-1. По данным Г. И. Ушаковой с соавторами (2004) запасы углерода фитомассы ельника кустарничкового в центральной части Мурманской области составляют 40.8 ± 4 тС га^-1, а в целом по биогеоценозу – 115.5 ± 16 тС га^-1. Ельник травяно-кустарничковый горно-таежного пояса Хибинских гор со слабоподзолистой иллювиально-многогумусовой песчаной почвой, сформированный на горно-ледниковой хорошо дренированной терассе запасает 209.7 ± 29.4 тС га^-1, при этом на фитомассу приходится около 45.9 ± 5 тС га^-1.

Северотаежные ельники черничные в центральной части Европейской части РФ в нижней части бассейна Белого моря запасают в фитомассе в среднем 163 т га^-1 (Марченко, Карлов, 1962; Корняк, 1976), а травяные – в среднем 283 т га^-1 (Молчанов, Полякова, 1977). Средний запас фитомассы в заболоченных северотаежных ельниках составляет 110 т га^-1 (Вакуров, Полякова, 1982).

На северо-востоке Европейской части России (Республика Коми), в крайне северной подзоне тайги в еловых старовозрастных насаждениях запасается от 38.8 т га^-1 фитомассы (Чертовской и др., 1978). В этой же таёжной подзоне в древостое ельника чернично-сфагнового c торфянисто-подзолисто-глееватой супесчаной почвой запасается 59.4 т га^-1 фитомассы (Бобкова и др., 2010), значительно увеличиваясь при продвижении к югу. В древостое северотаежного ельника чернично-сфагнового аккумулируется 109 т га^-1 фитомассы, а среднетаежного – 179 т га^-1 (Бобкова и др., 2010). В северотаежных старовозрастных ельниках на подзолистых иллювиально-гумусово-железистых и на полугидроморфных торфянисто-подзолисто-глееватых почвах в ельниках черничных запасается от 94.5 до 181 т га^-1 фитомассы (Бобкова, Надуткин, 1977; Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006). В южной части республики, приуроченной к средней подзоне тайги, в коренных ельниках черничных запас фитомассы доходит до 193.8 т га^-1. В рассматриваемых биогеоценозах отмечается тренд на сокращение запасов фитомассы напочвенного покрова и доли его в запасах фитомассы фитоценоза при продвижении с севера на юг. Так, в ельниках черничных северной тайги запасы в среднем составляют 17 ± 1.7 т га^-1, а южной тайги – 3.1 ± 0.4 т га^-1, при этом доля в запасах снижается от 15% до 2% (Бобкова, 1987; Коренные еловые леса…, 2006).

По данным Н. И. Казимирова и Р. М. Морозовой (1973) в средневозрастных насаждениях среднетаежных ельников различных типов запасы фитомассы могут варьировать от 37.9 т га^-1 в ельниках лишайниково-каменистых до 106.5 т га^-1 в кисличных, возрастая с изменением класса бонитета от V к I. Фитомасса и доля напочвенного покрова в данном ряду снижается. В возрастной динамике ельника черничного, произрастающего на подзоле иллювиально-гумусово-железистом на завалуненной песчаной морене, отмечается рост фитомассы от 33.4 т га^-1 в 22-х летнем насаждении, достигая максимума в возрасте 126 лет (258.7 т га^-1). При этом доля напочвенного покрова в запасах фитомассы сохраняется в пределах от 1.3 до 1.9%, а ее фитомасса непрерывно возрастает (от 1.3 до 4.6 т га^-1). После достижения возраста 140-150 лет фитомасса в стареющих древостоях постепенно уменьшается. В перестойных насаждениях (150-180 лет) III – V классов бонитета фитомасса может варьировать от 190 до 254 т га^-1 (Щербаков, Зайцева, 1971).

В Финляндии и Швеции по одним оценкам (Kauppi et al., 1997) запасы углерода в фитомассе елового древостоя варьируют по градиенту с севера на юг от 10 тС га^-1 до 40 тС га^-1 в соответствии с изменением среднегодовой температуры в районе исследований от –2 до +4 °C. Однако, согласно более современным исследованиям P. Merilä с соавторами (Merilä et al., 2024) в еловых биогеоценозах возрастом от 70 до 170 лет Северной Финляндии (67°60´ – 66°18´) углерод древесной фитомассы ели варьирует от 32 до 56.2 тС га^-1. Запас углерода надземной фитомассы напочвенного покрова колеблется от 0.9 до 1.9 тС га^-1. Запасы углерода в целом по биогеоценозу изменяются от 92 до 123 тС га^-1, при этом на фитоценоз приходится от 38.8 до 62.9 тС га^-1. В еловых лесах Южной Финляндии (63°33´ – 60°38´) запасы углерода значительно выше и варьируют от 115.8 в ельниках 55-80 лет до 187.2 тС га^-1 в старовозрастном ельнике (170 лет). На напочвенный покров приходится от 0.2 до 2.7 тС га^-1, а в целом по биогеоценозам запасы углерода варьируют от 179 до 259.7 тС га^-1. По данным L. Finér с соавторами (Finér et al., 2003) в ельнике (140 лет) на востоке Финляндии (63°51´) запасы составляют 175.5 тС га^-1, из них на древостой приходится 105.3 тС га^-1, а на надземную фитомассу напочвенного покрова около 1.2 тС га^-1.

Еловые древостои Швеции (64°07´) среднего возраста 40 лет, сформированные на месте рубок 1960-х годов, содержат в фитомассе древостоя 47.5 тС га^-1 (Kleja et al., 2008). Суммарный запас углерода в фитомассе древостоя и напочвенного покрова составляет 50.5 тС га^-1. В неморально-бореальном (hemiboreal) 40-летнем ельнике в Швеции запас углерода в основных пулах фитомассы составляет 82.6 тС га^-1. В Норвегии ельники черничные, произрастающие на границе средней и южной тайги (59°36′ – 59°41′) в условиях океанического климата на бедных подзолистых увлажненных почвах, возраст древостоя которых варьирует от 115 до 190 лет, запасают от 55.8 до 109.1 тС га^-1 (Kristensen et al., 2015).

В неморально-бореальных старовозрастных (179-185 лет) еловых лесах Латвии (56°14′ – 57°34′) различного породного состава запасы углерода варьируют от 225 ± 11 и 227 ± 40 т га^-1 в лесах на увлажненных и осушенных минаральных почвах до 250 ± 32 т га^-1 на сухих минеральных почвах с нормальным режимом увлажнения (Ķēniņa et al., 2018).

Еловые бореальные леса по запасам органического углерода в живой фитомассе характеризуются значительной вариабельностью, что свидетельствует о влиянии различных факторов на накопление углерода в фитомассе. При движении к югу фитомасса еловых биогеоценозов закономерно возрастает. Среднетаежные ельники запасают в 2-5 раз больше органической массы, а южнотаежные и неморально-бореальные еловые сообщества – до 7-8 раз. Но дифференциация по зональному фактору не всегда однозначно объясняет варьирование запасов углерода в еловых лесах, что указывает на комбинированное влияние различных факторов, определяющих депонирование углерода в живой фитомассе. Различия также заметны в пределах северотаежной подзоны, так, можно сделать вывод, что ельники Северо-Востока Европейской части РФ более продуктивны, чем ельники Фенноскандии, при этом наиболее продуктивны ельники на севере центральной части Европейской части России (Базилевич, 1993). Важной характеристикой распределения фитомассы в ельниках является значительный вклад фитомассы напочвенного покрова в общий запас северотаежных фитоценозов, тогда как доля напочвенной растительности в более южных подзонах тайги значительно меньше.

Известно, что в Европейской части России существует тренд к усыханию еловых древостоев (Неволин, Грицынин, 2002; Леонов, 2007; Цветков, Цветков, 2007). Такие изменения связывают с изменением климата, преобладанием спелых и перестойных насаждений и, как следствие, появлением корневых гнилей и вспышек размножения насекомых (Маслов, 1972; Катаев, Мозолевская, 1981), и другими факторами. Масштабные усыхания ельников не могут не сказаться на углеродном цикле в этих биогеоценозах. Так, например, отмечается трехкратное снижение поглощающей способности на значительных территориях, занимаемых еловыми лесами в Новгородской области (Карелин и др., 2020).

Таблица. Сводная таблица сведений о фитомассе и запасах углерода еловых фитоценозов по литературным данным

Примечание: знаком (*) отмечены данные о запасах углерода фитомассы древостоя.

На сегодняшний день известно, что малонарушенные старовозрастные лесные биогеоценозы, в которых преобладают естественные процессы, являются уникальными природными комплексами, рефугиумами биоразнообразия (Зайцева и др., 2002; Framstad et al., 2013) и накопителями углерода (Luyssaert, 2008; Framstad et al., 2013; Лукина и др., 2023; Jansons et al., 2025). Однако о скорости накопления углерода старовозрастными лесами продолжаются научные дискуссии (Gundersen et al., 2021), что указывает на необходимость исследований в таких экосистемах. Всего около 34% лесов мира являются девственными малонарушенными экосистемами и большая часть из них (61%) приходится на Бразилию, Россию и Канаду, (ФАО, 2022), при этом доля таких лесов продолжает сокращаться. На севере Европейской части России сохранились значительные площади малонарушенных еловых биогеоценозов (Зайцева и др., 2002; Коренные еловые леса…, 2006; Сохранение ценных природных …, 2011).

Относительно недолгая история промышленной заготовки леса в Мурманской области, а также отсутствие традиции у коренного населения практики подсечно-огневого земледелия позволяют рассматривать современные перестойные леса как малонарушенные биогеоценозы с естественной пространственной и возрастной структурой (Экологический атлас …, 1999). Согласно лесному плану Мурманской области (Лесной план …, 2019), на долю перестойных хвойных лесов приходится 33.7% всего запаса насаждений (23% лесопокрытой площади). При сравнении с соседними странами – Финляндией, Швецией и Норвегией, где таких лесов, соответственно, только 10, 11 и 15% (Framstad et al., 2013), можно сделать вывод о значительном потенциале заполярных лесных экосистем Северо-Запада РФ в секвестрации углерода.

Сосновые леса региона являются наиболее продуктивными (Мелехов, 1961; Цветков, Семенов, 1985; Цветков, 2002), и промышленные рубки проводились в первую очередь в них. В связи с истощением запасов сосны только с 1966 года началось незначительное освоение ельников (Никонов и др., 1981). Однако, по данным Лесного плана (2019) на долю спелых и перестойных еловых насаждений приходится 36.9 и 51.2% всего запаса, соответственно, тогда как на те же группы возраста сосновых лесов приходится только 12.9 и 30.8%. Таким образом, основная доля коренных (старовозрастных) лесов, не подверженных эксплуатации, являющихся резерватами естественного генофонда растений и эталонами экосистем, существующими в состоянии динамического равновесия, приходится на еловые биогеоценозы и в меньшей степени на сосновые. Это сравнение подчеркивает важность исследований способности именно еловых биогеоценозов Мурманской области к поглощению и аккумуляции атмосферного углерода.

Основными компонентами, формирующими пул углерода фитомассы (живой биомассы) в таёжных фитоценозах являются, в первую очередь, древостой, а также живой напочвенный покров. Вклад подроста и подлеска незначительный. Так, в среднетаежных заболоченных ельниках вклад подроста и подлеска в общий запас составляет не более 0.7% (Кузнецов, 2010), что также характерно и для среднетаежных ельников (Бобкова и др., 2014) различных возраста и типов, сформированных на подзолистых почвах (менее 1% в общем запасе). В коренных среднетаежных ельниках Республики Коми (разнотравно-черничном и чернично-сфагновом) вклад подроста и подлеска в запас фитомассы фитоценоза варьирует от 0.71 до 0.78%, запасы составляют всего около 0.7 т га^-1 (Бобкова, Кузнецов, 2022). В ельниках Ленинградской области доля подроста и подлеска от запасов фитомассы фитоценоза (без учета напочвенного покрова) варьирует от 1.3% до 2.4 %, причем максимальный вклад в заболоченных условиях (Грязькин и др., 2021). В среднетаёжных сосняках черничных в Республике Карелия доля подроста и подлеска от запаса углерода фитомассы (без учета ЖНП, но с учетом КДО) составляет 0.1 – 2.4% (Пеккоев и др., 2024).

Известно, что в Мурманской области возобновление леса в северотаежных ельниках происходит слабо, количество молодняка редко способно превышать 3000 экз. га^-1, а в наиболее распространенных ельниках черничниках варьирует от 1000 до 1500 экз. га^-1 (Паршевников, Чертовской, 1961). В северотаежных коренных ельниках Республики Коми в зависимости от типа леса количество подроста может варьировать от 1400 до 8800 экз. га-1, а в среднетаежных – от 1100 до 5600 экз. га^-1 (Коренные еловые леса…, 2006).

Живой напочвенный покров активно участвует в биопродукционном процессе. Недоучет данного компонента фитоценоза может приводить к некорректным оценкам запасов фитомассы (Грозовская, 2014; Артемьева, 2022). Исследования живого напочвенного покрова в северотаежных лесах особенно важно, по причине формирования значительной доли пула углерода фитомассы (Манаков, Никонов, 1981; Бобкова, 1987; Базилевич, 1993; Лукина, Никонов, 1996; Коренные еловые леса…, 2006).

Считается, что наиболее репрезентативными зональными фитоценозами Мурманской области в контексте их продукционной способности являются те биогеоценозы, которые сформированы в автоморфных позициях ландшафта (Лукина, Никонов, 1996). Согласно исследованиям К. Н. Манакова и В. В. Никонова (1981), немаловажным и определяющим продуктивность внутризональных фитоценозов фактором является геохимическая сопряженность биогеоценозов. Высота и экспозиция склонов влияют на абиотические факторы, непосредственно определяющие тепловой, световой и ветровой режим.

Рельеф Мурманской области отличается своеобразием, холмистостью, пересеченностью и расчлененностью, что накладывает отпечаток на процессы динамики органического вещества в биогеоценозах. Распространены ледниковые аккумулятивные образования в виде озов, друмлинов и холмистых морен, пространства между ними зачастую заняты болотами, либо водоемами (Паршевников, Чертовской, 1961). Наличие морен обусловливает завалуненность, легкость механического состава и значительную водопроницаемость почвообразующих пород. Крутизна склонов и небольшая мощность моренного слоя, который подстилается кристаллическими породами, способствуют интенсивному перемещению влаги в понижения (Манаков, Никонов, 1979а). Рельеф определяет условия для развития растительного покрова, что отражается на различии типов, состава, структуры и производительности лесов Кольского Севера (Манаков, Никонов, 1979б). Это обосновывает необходимость исследований фитомассы древостоя с учетом позиции насаждений в пределах геохимически сопряженного ландшафта (Манаков, Никонов, 1981; Лукина и др., 2021). При этом геохимический ландшафт понимается как совокупность сопряженных элементарных ландшафтов (биогеоценозов), степень подчиненности которых определяет емкость биологического круговорота минеральных элементов в сочетании с интенсивностью процессов их абиотического перемещения (Полынов, 1956; Глазовская,1964; Манаков, Никонов, 1981).

Cогласно исследованиям (Манаков, Никонов, 1981) в Мурманской области в автоморфных условиях формируются ельники, представленные классом ельников кустарничково-зеленомошных (Piceeta fruticuloso—hylocomiosa), в транзитных – представлены классом травяных (P. herbosa, сформированы на богатых и хорошо увлажненных почвах). В аккумулятивных позициях геохимического ландшафта, в условиях застойного увлажнения, формируются ельники сфагновые (P. sphagnosa).

Известно, что приуроченность к позиции ландшафта может определять не только смену типов леса, но и особенности структуры древостоев и их состояние, что отмечалось в профиле сосновой катены в Тверской области (Стороженко, Глухова, 2023). Известно, что положение в различных позициях ландшафта малонарушенных пихтово-буковых лесов (Кавказский государственный биосферный заповедник) слабо отражается на различиях ценофлоры (в отличии от лесов более низкого сукцессионного статуса), но при этом близость грунтовых вод в аккумулятивных позициях ландшафта влияет на некоторую обособленность ценофлоры лесов в данной позиции (Шевченко и др., 2025). Согласно исследованию, проведенному в Карелии (Ахметова, 2019), влияние геохимически сопряженного ландшафта может проявляться в смене окислительных условий на восстановительные при переходе от автоморфных к аккумулятивным позициям. В транзитных частях катены фиксируется более глубокий вынос веществ из подзолистых горизонтов и их контрастное накопление в альфегумусовых слоях по сравнению с автономными участками.

Согласно исследованиям, проведенным во вторичных горных хвойных лесах США (Орегон) рельеф оказывает нелинейный эффект на продуктивность, так, важным фактором является доступность солнечной радиации, что напрямую связано с экспозицией склонов, однако даже при достаточной освещенности продуктивность снижается, в зависимости от крутизны склонов и неблагоприятных соотношений элементов питания (Perry, Oetter 2024). Важность экспозиции и количества солнечной радиации подтверждает другое исследование, проведенное в широколиственных лесах Пенсильвании (США), где при этом также был сделан вывод о роли вогнутых (ложбины) элементов рельефа, положительно влияющих на продуктивность лесных фитоценозов (Smith et al., 2016). Повышенная продуктивность отмечалась в наиболее пониженных частях исследованного водосбора в Южной Каролине (США), где произрастают вторичные сосновые и смешанные леса, но при недостатке влаги в засушливые годы данные формы рельефа становились значительно менее продуктивны (Ghasemian et al., 2018). Отмечалось также, что в высокотравных прериях в центральной части Северной Америки (Канзас, США) продуктивность надземной фитомассы возрастала от водоразделов и бровок склонов к склонам и низинам (Nippert et al., 2011). К сходным выводам пришли исследователи, изучив межгорные засушливые степи с преобладанием полыни и можжевельника в штате Айдахо (США), где в низинных элементах рельефа и на пологих склонах с аккумуляцией осадков и наносов формируются наиболее плодородные почвы, что отражается на более высокой продуктивности (Strand et al., 2008), однако в данных экосистемах не выявлена значимость фактора экспозиции склонов. Исходя из результатов исследований, проведенных в бореальных лесах Эвенкии (Сергеева и др., 2020), где распространена многолетняя мерзлота, и посвященных запасам подстилки и фитомассы напочвенного покрова, самые высокие показатели фитомассы живого напочвенного покрова и запасов подстилки характерны для насаждений, произрастающих в пониженных элементах рельефа и на склонах северной экспозиции. Рельеф и экспозиция влияют на накопление почвенного углерода, о чем свидетельствуют исследования. Так, согласно норвежским исследованиям (Devos et al., 2023), известно, что возможно более значительное накопление почвенного углерода на склонах северной экспозиции, относительно южных, а также с увеличением крутизны склона уменьшаются запасы почвенного углерода. В горных буковых лесах Италии отмечалось, что на плоских и выпуклых формах рельефа запасы углерода в почве были выше, чем на пологих и крутых склонах, а почвы в вогнутых склонах аккумулировали больше всего углерода (Conforti et al., 2016). В рассмотренных работах рельеф определяет водный режим, поступление и миграцию элементов, радиационный баланс, мощность почвенного профиля и состав растительности. Наибольшая продуктивность и запас почвенного углерода чаще связаны с понижениями, вогнутыми элементами рельефа с умеренным увлажнением и участками с благоприятным световым режимом; напротив, сухие автоморфные условия, крутые склоны и участки с застойным увлажнением в аккумулятивных позициях нередко ограничивают рост древостоев или меняют структуру биомассы в пользу корней. При этом эффект рельефа редко является линейным, поскольку зависит от природной зоны, стадии сукцессии сообществ, видового состава, эдификаторного влияния древостоя, засух, пожаров, и масштаба наблюдений.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Леса бореальной зоны, около двух третей которых сосредоточено на территории Российской Федерации, являются критически важным резервуаром углерода и играют ключевую роль в глобальном углеродном цикле. Запасы фитомассы и углерода в еловых фитоценозах характеризуются широким диапазоном значений, обусловленным зонально-географическими, климатическими, эдафическими и орографическими факторами. Несмотря на закономерное увеличение запасов от севера к югу, дифференциация по зональному фактору не всегда исчерпывающе объясняет наблюдаемую вариабельность, что указывает на комплексное влияние локальных условий. Так, на продуктивность еловых лесов влияет рельеф, экспозиция склонов и связанные с ними тепловой, световой и водный режимы, что особенно важно для регионов со сложным, расчлененным рельефом.

Несмотря на длительную историю изучения, современные количественные оценки запасов фитомассы и углерода для еловых биогеоценозов остаются фрагментарными и нуждаются в обновлении. Расширение географии исследований, охват недостаточно изученных районов, учет типологического разнообразия ельников, а также естественной биогеоценотической мозаики являются приоритетными задачами для уточнения углерододепонирующего потенциала данных экосистем.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Исследование выполнено в рамках Государственного задания Института проблем промышленной экологии Севера ФИЦ КНЦ РАН (рег. номер 125021402277-1) «Структурно-функциональная организация и динамика наземных экосистем Евро-Арктического региона», а также в рамках реализации важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алексеев В. А., Бердси Р. А. Углерод в экосистемах лесов и болот России. Красноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева, 1994. 173 с.

Алексеев В. А., Рак Л. Д. Признаки ослабления елей под влиянием атмосферного загрязнения // Лесоведение. 1985. № 5. С. 37–43.

Артемьева И. Н. Пространственное распределение, фитомасса и годичная продукция нижних ярусов растительности в северотаежных сосняках лишайниковых ХМАО-Югры: автореф. дисс. … канд. сельскохоз. наук: 06.03.02. Екатеринбург, 2022. 20 с.

Арчегова И. Б., Заболотская Т. Г., Кононенко А. В., Русанова Г. В., Слобода A. B., Юдинцева И. И. Продуктивность и круговорот элементов в северных фитоценозах. Л.: Наука, 1975. 130 с.

Ахметова Г. В. Геохимические особенности почв волнистой озерно ледниковой песчаной равнины среднетаежной подзоны Карелии // Бюллетень Почвенного института имени В. В. Докучаева. 2019. Вып. 100. С. 53–82. DOI: 10.19047/0136-1694-2019-100-53-82

Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность и компоненты баланса углерода в заболоченных коренных ельниках Севера // Лесоведение. 2007. № 6. С. 45–54.

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 165 с.

Бобкова К. С. Еловые леса / Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера. СПб.: Наука, 2001. С. 52–68.

Бобкова К. С., Кузнецов М. А. Бюджет углерода в экосистемах среднетаежных коренных ельников // Журнал общей биологии. 2022. Т. 83, № 6. С. 434–449. DOI: 10.31857/S0044459622060033

Бобкова К. С., Кузнецов М. А., Манов А. В., Галенко Э. П., Тужилкина В. В. Фитомасса древостоев ельников чернично-сфагновых на болотно-подзолистых почвах Европейского Северо-Востока // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2010. № 1. С. 19–26.

Бобкова К. С., Машика А. В., Смагин А. В. Динамика содержания углерода органического вещества в среднетаежных ельниках на автоморфных почвах. СПб.: Наука, 2014. 270 с.

Бобкова К. С., Надуткин В. Д. Продуктивность древесной растительности еловых лесов средней подзоны тайги / Экология ельников Севера: Тр. Коми фил. АН СССР. Сыктывкар: Изд-во Коми фил. АН СССР, 1977. № 32. С. 45–51.

Бобкова К. С., Робакидзе Е. А., Торлопова Н. В. Круговорот элементов минерального питания в экоситеме коренного разнотраво-черничного ельника средней тайги (Республика Коми) Сибирский лесной журнал. 2020. № 2. С. 40–54. DOI: 10.15372/SJFS20200205

Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в низкопродуктивных ельниках северной тайги / Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 20–33.

Ведерников К. Е. Влияние абиотических и биотических факторов на еловые фитоценозы и научное обоснование подходов к управлению их устойчивостью: дисс. … д-ра биол. наук: 03.00.16. Ижевск, 2026. 368 с.

Восьмое национальное сообщение Российской Федерации, представленное в соответствии со статьями 4 и 12 Рамочной Конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата и статьёй 7 Киотского протокола. Москва, 2022. URL: https://clck.su/KfnIn (дата обращения: 18.05.2026).

Геникова Н. В., Мамонтов В. Н., Крышень А. М. Обилие лесных кустарничков и микроклиматические условия в экотонном комплексе ельник черничный – вырубка // Растительные ресурсы. 2021. Т. 57. № 2. С. 99–114. DOI: 10.31857/S0033994621020059

Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Издательство МГУ, 1964. 230 с.

Григорьев А. А., Дэви Н. М., Кукарских В. В., Вьюхин С. О., Галимова А. А., Моисеев П. А., Фомин В. В. Структура и динамика древостоев верхней границы леса в западной части плато Путорана // Экология. 2019. № 4. С. 243–254. DOI: 10.1134/S0367059719040073

Грозовская И. С. Оценка биомассы эколого-ценотических группировок видов напочвенного покрова в бореальных темнохвойных лесах: дисс. … д-ра биол. наук: 03.02.08. Владимир, 2014. 169 с.

Грязькин А. В., Беляева Н. В., Кази И. А., Го Л., Тун Ч. Запасы углерода в сосняках и ельниках Ленинградской области // The Scientific Heritage. 2021. № 64. С. 3–6. DOI: 10.24412/9215-0365-2021-64-2-3-6

Ершов В. В., Лукина Н. В., Данилова М. А., Исаева Л. Г., Сухарева Т. А., Смирнов В. Э. Оценка состава дождевых выпадений в хвойных лесах на северном пределе распространения при аэротехногенном загрязнении // Экология. 2020. № 4. С. 265–274. DOI: 10.31857/S0367059720040058

Живов Д. А., Сухарева Т. А. Запасы азота и углерода в почвах еловых лесов Мурманской области // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2025. № 4(72). С. 84–100. DOI 10.36906/2311-4444/25-4/07

Забоева И. В., Русанова Г. В., Слобода А. В. Биопродуктивность ельников-зеленомошников средней и северной тайги Коми АССР // Растительные ресурсы. 1973. Т. IX, Вып. 1. С. 100–106.

Зайцева И. В., Кобяков К. Н., Никонов В. В., Смирнов Д. Ю., Лукина Н. В. Коренные старовозрастные леса Мурманской области // Лесоведение. 2002. № 2. С. 15–23.

Игнатенко И. В., Норин Б. Н., Рахманина А. Т. Круговорот зольных элементов и азота в некоторых биогеоценозах восточно-европейской лесотундры // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР. Магадан: ДВНЦ АН СССР, 1973. С. 335–350.

Исаев А. С. Коровин Г. Н. Депонирование углерода в лесах России // Углерод в биогеоценозах. Чтения памяти акад. В. Н. Сукачева. Вып. XV. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. С. 59–98.

Исаев А. С., Коровин Г. Н., Уткин А. И., Пряжников А. А., Замолодчиков Д. Г. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3–10.

Кадулин М. С., Копцик Г. Н. Изменения потока диоксида углерода из почв лесных экосистем под воздействием техногенного загрязнения в Кольской Субарктике // Почвоведение. 2021. № 10. С. 1281–1292. DOI: 10.31857/S0032180X21100075

Казимиров Н. И. Ель. М.: Лесная промышленность, 1983. 80 с.

Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии. Л: Изд-во «Наука». Ленинградское отделение, 1973. С. 1–175.

Карелин Д. В., Замолодчиков Д. Г., Шилкин А. В., Куманяев А. С., Попов С. Ю., Тельнова Н. О., Гитарский М. Л. Влияние прогрессирующего распада древостоя на углеродный обмен еловых лесов // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. 2020. Т. 493. № 1. С. 89–93. DOI: 10.31857/S2686739720070087

Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. Экология стволовых вредителей. Л., 1981. 87 с.

Киотский протокол к Рамочной конвенции Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1997. URL: https://base.garant.ru/12131392/ (дата обращения: 18.05.2026).

Коренные еловые леса Севера: биоразнообразие, структура, функции. СПб.: Наука, 2006. 337 с.

Корнейкова М. В., Васенев В. И., Салтан Н. В., Слуковская М. В., Сошина А. С., Заводских М. С., Сотникова Ю. Л., Долгих А. В. Анализ эмиссии СО2 городскими почвами в условиях Крайнего Севера // Почвоведение. 2023. № 11. С. 1385–1399. DOI: 10.31857/S0032180X23600373

Корняк В. С. Биологическая продуктивность ели и березы при совместном произрастании / Вопросы лесовосстановления на Европейском Севере. Архангельск, 1976. С. 31–41.

Кузнецов М. А. Динамика содержания органического углерода в заболоченных ельниках средней тайги: дисс. … канд. биол. наук: 03.02.08. Сыктывкар, 2010. 141 с.

Леонов Д. С. Об экспедиционных обследованиях ФГУ «Российский центр защиты леса» на территории Архангельской области / Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Архангельск, 2007. С. 53–55.

Лесной план Мурманской области. В 2-х томах. Мурманск, 2019. Т. 1. 75 с. Т. 2. 106 с.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Басова Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580. DOI: 10.31857/S0024114821060085

Лукина Н. В., Никонов В. В. Изменение первичной продуктивности ельников под влиянием техногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесоведение. 1991. № 4. С. 37–45.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. В 2-х ч. Ч. 1. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 1996. 213 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Состояние еловых биогеоценозов Севера в условиях техногенного загрязнения. Апатиты, 1993. 134 с.

Лукина Н. В., Тихонова Е. В., Шевченко Н. Е., Горнов А. В., Кузнецова А. И., … & Шанин В. Н. Аккумуляция углерода в лесных почвах и сукцессионный статус лесов / под ред. чл.-корр. РАН Н. В. Лукиной. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2018. 232 с.

Лукина Н. В., Смирнов В. Э., Тебенькова Д. Н., Данилова М. А., Тихонова Е. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. № 4. C. 536–557. DOI: 10.31857/S2587556623040064

Манаков К. Н., Никонов В. В. Биологический круговорот минеральных элементов и почвообразование в ельниках Крайнего Севера. Л: Наука, 1981. 196 с.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Основные показатели биологического круговорота в еловых лесах Кольского полуострова // Почвоведение. 1979а. № 8. С. 60–69.

Манаков К. Н., Никонов В. В. Первичная биологическая продуктивность ельников Кольского полуострова // Ботанический журнал. 1979б. Т. 64. № 2. С. 232–241.

Марченко А. И., Карлов Е. М. Минеральный обмен в еловых лесах северной тайги и лесотундры Архангельской области // Почвоведение. 1962. №7. С. 52–66.

Маслов А. Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР // Лесоведение. 1972. № 6. С. 77–87.

Мелехов И. С. Особенности лесов Кольского полуострова и пути их изучения / Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва: Изд-во АН СССР, 1961. C. 5–18.

Моисеев П. А., Галимова А. А., Бубнов М. О., Дэви Н. М., Фомин В. В. Динамика древостоев и их продуктивности на верхнем пределе произрастания в Хибинах на фоне современных изменений климата // Экология. 2019. № 5. С. 341–355. DOI: 10.1134/S0367059719050081

Молчанов А. А., Полякова А. Ф. Характеристика основных типов леса / Основные типы биогеоценозов северной тайги. М.: Наука, 1977. С. 44–203

Национальный доклад о кадастре антропогенных выбросов парниковых газов из источников и их абсорбции поглотителями за 1990–2023 гг. Ч. 1. Москва, 2025. 422 с.

Неволин О. А., Грицынин А. Н. История Березниковского лесхоза. Архангельск, 2002. 464 с.

Никонов В. В. Теоретические и прикладные аспекты изучения биологической продуктивности и минерального обмена в лесных экосистемах Кольского Севера / Почвенно-агрохимические исследования в ботанических садах СССР. Апатиты: Изд-во Кольского филиала АН СССР, 1984. С. 37–46.

Никонов В. В., Лукина Н. В., Смирнова Е. В., Исаева Л. Г. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботанический журнал. 2002. 87(8). С.107–119.

Никонов В. В., Цветков В. Ф., Марчуков Ю. П. Основы организации и ведения хозяйства в еловых лесах Мурманской области (практические рекомендации). Апатиты: Кольский филиал АН СССР. 1981. 44 с.

Одум Ю. П. Экология: в 2 томах / перевод с англ. Ю. М. Фролова; под ред. В. Е. Соколова. Москва: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

Орлова М. А. Формирование плодородия почв – экосистемная функция лесов / Разнообразие и динамика лесных экосистем России. А. С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013а. С. 235–258.

Осипов А. Ф., Тужилкина В. В., Дымов А. А., Бобкова К. С. Запасы фитомассы и органического углерода среднетаежных ельников при восстановлении после сплошнолесосечной рубки // Известия РА Н. Серия биологическая. 2019. № 2. С. 215–224. DOI: 10.1134/S0002332919020103

Осипов А. Ф., Кутявин И. Н., Манов А. В., Кузнецов М. А., Бобкова К. С. Запасы и структура фитомассы древостоев северотаежных сосняков Республики Коми // Известия ВУЗов. Лесной журнал. 2022. № 4. С. 25–38.

Паршевников А. Л., Чертовской В. Г. Типы еловых лесов и почвы Терского лесхоза // Леса Кольского полуострова и их возобновление. Москва. Изд-во АН СССР. 1961. С. 40–62.

Пеккоев А. Н., Мошников С. А., Ромашкин И. В., Тесля Д. В. Запасы углерода в фитомассе древесных растений и крупных древесных остатках в старовозрастных сосняках черничных заповедника «Кивач» // Вопросы лесной науки. 2024. Т. 7. № 4. Статья 156. DOI: 10.31509/2658-607x-202474-156

Полынов Б. Б. Избранные труды. М.: Издательство АН СССР, 1956. 751 с.

Пулы и потоки углерода в наземных экосистемах России. Г. А. Заварзин (ред.). М.: Наука, 2007. 315 с.

Рамочная конвенция Организации Объединенных Наций об изменении климата. 1992. URL: https://base.garant.ru/2133066/ (дата обращения: 17.05.2026).

Рослесинфорг. «Рослесинфорг ко Дню Арктики пересчитал леса в Арктической зоне России» от 28.02.2023 г. URL: https://clck.su/fBdEy (дата обращения: 18.05.2026)

Рысин Л. П., Савельева Л. И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.

Рябов Н. С., Исаева Л. Г. Сравнение оценки фитомассы древостоя c применением моделей на примере еловых фитоценозов Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2026. Т. 9. № 1. № 187. С. 1–32. DOI:10.31509/2658-607x-202691-187

Сергеева О. В., Мухортова Л. В., Кривобоков Л. В. Распределение запасов подстилки и биомассы живого напочвенного покрова в северной тайге Центральной Эвенкии в зависимости от рельефа // Сибирский лесной журнал. 2020. № 1. С. 36–46 DOI: 10.15372/SJFS20200104

Сохранение ценных природных территорий Северо-Запада России. Анализ репрезентативности сети ООПТ Архангельской, Вологодской, Ленинградской и Мурманской областей, Республики Карелия, Санкт-Петербурга. СПб, 2011. 506 с.

Столбовой В. С., Нильсон С., Швиденко А. З., МакКаллум И. Опыт агрерированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного баланса наземных экосистем России. Часть 3. Биогеохимические потоки углерода // Экология. 2004. № 3. С. 179–184.

Стороженко В. Г., Глухова Т. В. Структура древостоев сосны на катене от бора до олиготрофного болота // Лесоведение. 2023. № 6. C. 577–586. DOI: 10.31857/S0024114823060098

Страхов В. В., Писаренко А. И., Борисов В. А. Глобализация лесного хозяйства. М.: ВНИИЦлесресурс, 2001. 400 с.

Сухарева Т. А., Иванова Е. А., Ершов В. В., Зенкова И. В., Корнейкова М. А., Штабровская И. М., Сошина А. С. Содержание и запасы углерода и азота в наземных экосистемах Мурманской области // Вопросы лесной науки. 2023. Т. 6. № 2. С. 1–75. DOI: 10.31509/265-607x-202362-125

Тишков А. А., Белоновская Е. А., Глазов П. М., Кренке А. Н., Пузаченко А. Ю., Тертицкий Г. М., Титова С. В. Тундра и лес российской Арктики: вектор взаимодействия в условиях современного потепления климата // Арктика: экология и экономика. 2020. № 3(39). С. 48–61. DOI: 10.25283/2223-4594-2020-3-48-61.

Тишков А. А., Кренке А. Н., Титова С. В., Белоновская Е. А., Царевская Н. Г. Изменения надземной фитомассы экосистем Северной Евразии в XXI веке // Доклады Российской Академии Наук. Науки о Земле. 2021. Т. 497, № 2. С. 193–198. DOI: 10.31857/S2686739721040162

Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Росгидромет. Санкт-Петербург: Наукоемкие технологии, 2022. 676 с.

Усольцев В. А. Фитомасса лесов Северной Евразии: База данных и география. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 708 с.

Усольцев В. А. Фитомасса и первичная продуктивность лесов Евразии. Екатеринбург: УрО РАН, 2010. 569 с.

Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург: ООО «Издательство УМЦ УПИ», 2016. 384 с.

Уткин А. И. Углеродный цикл и лесоводство // Лесоведение. 1995. № 5. С. 3–20.

Ушакова Г. И., Шмакова Н. Ю., Королева Н. Е. Влияние видового состава и структуры фитомассы растительных сообществ на накопление углерода в горных и предгорных биогеоценозах Хибин (Мурманская область) // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2004. Т. 109. № 2. С. 57–65.

ФАО. 2022. Состояние лесов мира 2022. Лесохозяйственные стратегии развития как инструмент экологически сбалансированного восстановления и создания инклюзивной, жизнестойкой и устойчивой экономики. Рим, ФАО. DOI: 10.4060/cb9360ru. URL: https://clck.su/BYmkU (дата обращения: 18.05.2026).

Цветков В. Ф. Сосняки Кольской лесорастительной области и ведение хозяйства в них Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 380 с.

Цветков В. Ф., Семенов Б. А. Сосняки Крайнего Севера. М., 1985. 116 с.

Цветков В. Ф., Цветков И. В. К проблеме усыхания еловых лесов в Архангельской области // Усыхающие ельники Архангельской области, проблемы и пути их решения. Сборник. Департамент лесного комплекса. Архангельск. обл. центр защиты леса Арханг. области. Архангельск. 2007. С. 20–30.

Чепурко Н. Л. Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в лесных и тундровых сообществах Хибинских гор // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 213–219.

Чепурко Н. Л. Структура и годовой баланс биомассы в лесах Хибинских гор // Почвы и продуктивность растительных сообществ. Вып. 1. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 94–116.

Черненькова Т. В., Бочкарев Ю. Н. Динамика еловых насаждений Кольского Севера в условиях воздействия природно-антропогенных факторов среды // Журнал общей биологии. 2013. Т. 74. № 4. С. 283–303.

Чертовской В. Г., Елизаров Ф. П., Семенова Б. А., Корняк B. C. Лесорастительные условия и продуктивность предтундровых лесов // Экология таежных лесов. Архангельск, 1978. С. 32–41.

Чибисов Г. А. Биологическая продуктивность производных ельников, формируемых рубками ухода / Повышение продуктивности лесов Европейского Севера: Сб. науч. тр. АИЛиЛХ. Архангельск, 1992. С. 34–42.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г. Углеродный бюджет лесов России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 1. С. 69–92.

Шевченко Н. Е., Браславская Т. Ю., Дорошина Г. Я. Восстановление хвойно-широколиственных лесов Северо-Западного Кавказа после рубок в разных позициях мезорельефа // Растительность России. 2025. № 52. С. 119–154. DOI: 10.31111/vegrus/2025.52.119

Щербаков Н. М., Зайцева Н. Л. Биометрическая характеристика спелых ельников юга Карелии / Лесные растительные ресурсы южной Карелии. Петрозаводск, 1971. С. 22–40.

Экологический атлас Мурманской области. Г. В. Калабин (ред.). Апатиты, 1999. 48 с.

Adoption of the Paris agreement. 2015. Conference of the Parties Twenty-first session Paris, FCCC/CP/2015/L.9/Rev.1 URL: https://clck.su/SlIPA (дата обращения: 18.05.2026).

AMAP, 2021: Arctic Climate Change Update 2021: Key Trends and Impacts, Summary for Policy-Makers. https://www.amap.no/documents/download/6730/inline (дата обращения: 18.05.2026).

Bobkova K. S., Tuzhilkina V. V., Kuzin S. N. Carbon cycle in spruce ecosystems of the Northern taiga subzone // Russian Journal of Ecology. 2006. Vol. 37. No. 1. P. 19–27. DOI: 10.1134/S1067413606010048

Bonan G. B. Forests and climate change: forcings, feedbacks, and the climate benefits of forests // Science. 2008. Vol. 320. P. 1444–1449. DOI: 10.1126/science.1155121

Conforti M., Lucà F., Scarciglia F., Matteucci G., Buttafuoco G. Soil carbon stock in relation to soil properties and landscape position in a forest ecosystem of southern Italy (Calabria region) // Catena. 2016. Vol. 144. P. 23–33. DOI: 10.1016/j.catena.2016.04.023

Devos C. C., Ohlson M., Næsset E., Klanderud K., Bollandsås O. M. Tree biomass does not correlate with soil carbon stocks in forest-tundra ecotones along a 1100 km latitudinal gradient in Norway // Ecography. 2023. P. e06893. DOI: 10.1111/ecog.06893

Dial R. J., Maher C. T., Hewitt R. E., Sullivan P. F. Sufficient conditions for rapid range expansion of a boreal conifer // Nature. 2022. 608: P. 546–551. DOI: 10.1038/s41586-022-05093-2

Ershov V., Sukhareva T., Ryabov N., Ivanova E., Shtabrovskaya I. Estimation of carbon and nitrogen contents in forest ecosystems in the background areas of the Russian Arctic (Murmansk Region) // Forests. 2024. Vol. 15(1). Article № 29. DOI: 10.3390/f15010029

Ershov V. V., Ryabov N. S., Sukhareva T. A. The link between stemflow chemistry and forest canopy condition under industrial air pollution // Forests. 2026. Vol. 17(1). Article 147. DOI: 10.3390/f17010147

Feng M., Sexton J. O., Wang P., Montesano P. M., Calle L., … & Neigh C. S. R. Northward shift of boreal tree cover confirmed by satellite record // Biogeosciences. 2026. Vol. 23. P.1089–1101. DOI: 10.5194/bg-23-1089-2026

Filipchuk A. N., Malysheva N. V., Zolina T. A., Seleznev A. A.Carbon stock in living biomass of Russian forests: new quantification based on data from the first cycle of the State Forest Inventory // Central European Forestry Journal. 2023. No. 69. P. 248–261. DOI: 10.2478/forj-2023–0021

Finér L., Mannerkoski H., Piirainen S., Starr M. Carbon and nitrogen pools in an old-growth, Norway spruce mixed forest in eastern Finland and changes associated with clear-cutting // Forest Ecology and Management. 2003. Vol. 174. P. 51–63.

Framstad E., de Wit H., Mäkipää R., Larjavaara M., Vesterdal L., Karltun E. Biodiversity, carbon storage and dynamics of old northern forests. Copenhagen // Nordic Council of Ministers. 2013. 130. P. DOI: 10.6027/TN2013–507

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M. W., Andrew M. R., Bakker D. C., … & Zheng B. Global Carbon Budget 2023 // Earth System Science Data. 2023. Vol. 15. P. 5301–5369. DOI: 10.5194/essd-15-5301-2023

Friedlingstein P., O’Sullivan M., Jones M., Andrew R., Hauck J., Landschützer P., … & Zeng J. Global Carbon Budget 2024 // Earth System Science Data. 2025. Vol. 17. P. 965–1039. DOI: 10.5194/essd-17–965-2025

Ghasemian S., Kastens J., Billings S. A. The Relative Sensitivity of Forest Productivity to Landscape Position vs. Microtopography // AGU Fall Meeting Abstracts. 2018. Р. B33K–2822.

Gundersen P., Thybring E. E., Nord-Larsen T., Vesterdal L., Nadelhoffer K. J., Johannsen V. K. Old-growth forest carbon sinks overestimated // Nature. 2021. Vol. 591. E21–E23.

IPCC, 2022: Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, H.-O. Purtner, D. C. Roberts, M. Tignor, E. S. Poloczanska, K. Mintenbeck, A. Alegria, M. Craig, S. Langsdorf, S. Lцschke, V. Muller, A. Okem, B. Rama (eds.). Cambridge University Press. Cambridge University Press, Cambridge, UK and New York, NY, USA, 3056 p., DOI: 10.1017/9781009325844

IPCC. Climate Change 2014: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Core Writing Team, R.K. Pachauri, L.A. Meyer (eds.), Geneva, Switzerland: IPCC, 2014, 151 p.

Jansons Ā., Ķēniņa L., Jaunslaviete I., Bičkovskis K. Trade-off between forest carbon sink in hemiboreal old-growth stands and wood-based solutions // European Journal of Forest Research. 2025. Vol. 144. P. 411–420. DOI: 10.1007/s10342-025-01766-5

Kauppi P. E., Posch M., Hänninen P., Henttonen H. M., Ihalainen A., Lappalainen E., Starr M., Tamminen P. Carbon reservoirs in peatlands and forests in the boreal regions of Finland // Silva Fennica. 1997. Vol. 31. No. 1. P. 13–25.

Ķēniņa L, Elferts D, Bāders E, Jansons Ā. Carbon Pools in a Hemiboreal Over-Mature Norway Spruce Stands // Forests. 2018. Vol. 9. No. 7. P. 435. DOI: 10.3390/f9070435

Kleja D. B., Svensson M., Majdi H., Jansson P.-E., Langvall O., … & Ågren G. I. Pools and fluxes of carbon in three Norway spruce ecosystems along a climatic gradient in Sweden // Biogeochemistry. 2008. Vol. 89. P. 7–25. DOI: 10.1007/s10533-007-9136-9

Kristensen T., Næsset E., Ohlson M., Bolstad P. V., Kolka R. Mapping Above- and Below-Ground Carbon Pools in Boreal Forests: The Case for Airborne Lidar // PLoS ONE. 2015. Vol. 10. No. 10. P. DOI: 10.1371/journal.pone.0138450

Kullman L., Öberg L. Post-Little Ice Age tree line rise and climate warming in the Swedish Scandes: a landscape ecological perspective // Journal of Ecology. 2009. Vol. 97(3). P. 415–429. DOI: 10.1111/j.1365–2745.2009.01488.x

Kurganova I. N., Karelin D. V., Kotlyakov V. M., Prokushkin A. S., Zamolodchikov D. G., … & Shmakova N. Yu. A Pilot National Network for Monitoring Soil Respiration in Russia: First Results and Prospects of Development // Doklady Earth Sciences. 2024. P. 1–8. DOI: 10.1134/S1028334X24603377

Le Quéré C., Barbero L., Hauck J., Andrew R. M., Canadell J. G., Sitch S., Korsbakken J. I. Global Carbon Budget 2018 // Earth System Science Data Discussions. 2018. Vol. 10(4). P. 2141–2194. DOI:10.5194/essd-2018–120

Le Quéré C., Jackson R., Jones M., Smith A., Abernethy S., … & Peters G. Temporary reduction in daily global CO2 emissions during the COVID-19 forced confinement (Version 1.3) // Global Carbon Project. 2020. DOI: 10.18160/RQDW-BTJU

Lukina N., Kuznetsova A., Tikhonova E., Smirnov V., Danilova M., … & Knyazeva S. Linking Forest Vegetation and Soil Carbon Stock in Northwestern Russia // Forests. 2020. Vol. 11. No. 9. P. 979. DOI: 10.3390/f11090979

Luyssaert S., Schulze E. D., Börner A., Knohl A., Hessenmöller D., Law B. E., Ciais P., Grace J. Old-growth forests as global carbon sinks // Nature. 2008. Vol. 455. P. 213–215. DOI: 10.1038/nature07276

Merilä P., Lindroos A. J., Helmisaari H. S., Hilli S., Nieminen T. M., … & Ukonmaanaho L. Carbon Stocks and Transfers in Coniferous Boreal Forests Along a Latitudinal Gradient // Ecosystems. 2024. Vol. 27. P. 151–167. DOI: 10.1007/s10021-023-00879-5

Mo L., Zohner C. M., Reich P. B., Liang J., de Miguel S., … & Ortiz-Malavasi E. Integrated global assessment of the natural forest carbon potential // Nature. 2023. Vol. 624. No. 7990. P. 92–101. DOI: 10.1038/s41586-023-06723-z

Nippert J. B., Ocheltree T. W., Skibbe A. M., Kangas L. C., Ham J. M., Arnold K. B., Brunsell N. A. Linking plant growth responses across topographic gradients in tallgrass prairie // Oecologia. 2011. Vol. 166(4). P. 1131–1142. DOI: 10.1007/s00442-011-1948-6

NOAA Arctic Report Card: Twenty years of tracking rapid Arctic warming and change. M. L. Druckenmiller, R. L. Thoman, T. A. Moon (eds.). 2025. DOI: 10.25923/nrzf-j897

Nunes L. J. R., Meireles C. I. R., Pinto G. C. J., Almeida R. N. M. C. Forest Contribution to Climate Change Mitigation: Management Oriented to Carbon Capture and Storage // Climate. 2020. Vol. 8. № 21. P. DOI: 10.3390/cli8020021

Pan Y., Birdsey R. A., Phillips O. L., Houghton R., Fang J., … & Murdiyarso D. The enduring world Forest carbon sink // Nature. 2024. Vol. 631. P. 536–569. DOI: 10.1038/s41586-024-07602-x

Pappas C., Maillet J., Rakowski S., Baltzer J. L., Barr A. G., … & Zha T. Aboveground tree growth is a minor and decoupled fraction of boreal forest carbon // Agricultural and Forest Meteorology. 2020. Vol. 290. P. 108030. DOI: 10.1016/j.agrformet.2020.108030

Perry D. A., Oetter D. R. Thirty years of forest productivity in a mountainous landscape: the yin and yang of topography // Ecosphere. 2024. Vol. 15(7). P. e4865. DOI: 10.1002/ecs2.4865

Rantanen M., Karpechko A. Y., Lipponen A., Nordling K., Hyvärinen O., Ruosteenoja K., Vihma T., Laaksonen A. The Arctic has warmed nearly four times faster than the globe since 1979 // Communications earth & environment. 2022. Vol. 3. Article ID: 168. DOI:10.1038/s43247-022-00498-3

Schepaschenko D., Moltchanova E., Fedorov S., Karminov V., Ontikov P., … & Kraxner F.  Russian forest sequesters substantially more carbon than previously reported // Scientific Reports. 2021. Vol. 11. Article ID: 12825. DOI: 10.1038/s41598-021-92152-9

Screen J. A., Audette A., Blackport R., Deser C., England M., … & Yu H. Causes and consequences of Arctic amplification elucidated by coordinated multimodel experiments // Communications Earth & Environment. 2026. Vol. 7(1). P. 23. DOI: 10.1038/s43247-025-03052-z

Shmakova N. Yu., Ermolaeva O. V., Kopeina E. I., Litvinova T. I., Poloshevets T. V., Davydov D. A. Phytomass and organic carbon stocks in the mountain tundra communities of the Khibiny Mountains, Murmansk Region, Russia // Czech Polar Reports. 2026. Vol. 15. No. 2. P. 258–284. DOI: 10.5817/CPR2025–2-16

Shvidenko A., Ciais P., Patra P. K., Bastos A., Maksyutov S., … & Schepaschenko D. A System Reanalysis of the Current Greenhouse Gases Budget of Terrestrial Ecosystems in Russia // Global Biogeochemical Cycles. 2025. Vol. 39. No. 10. P. e2025GB008540 DOI: 10.1029/2025GB008540

Smith D. C. L., Eissenstat D., Kaye M. Variability in aboveground carbon driven by slope aspect and curvature in an eastern deciduous forest, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2016. Vol. 47. P. 149–158. DOI: 10.1139/cjfr-2016-0147

Strand E. K., Vierling L. A., Smith A. M. S., Bunting S. C. Net changes in aboveground woody carbon stock in western juniper woodlands, 1946–1998 // Journal of Geophysical Research: Biogeosciences.  2008. Vol. 113. Article G01013. DOI:10.1029/2007JG000544

Tang J., Miller P. A., Persson A., Olefeldt D., Pilesjö P., … & Christensen T. R. Carbon budget estimation of a subarctic catchment using a dynamic ecosystem model at high spatial resolution // Biogeosciences. 2015. Vol. 12. No. 9. P. 2791–2808. DOI: 10.5194/bg-12–2791-2015

Thurner M., Beer C., Santoro M., Carvalhais N., Wutzler T., … & Schmullius C. Carbon stock and density of boreal and temperate forests // Global Ecology and Biogeography. 2014. Vol. 23 P. 297–310. DOI: 10.1111/geb.12125

Рецензент: к. б. н., c. н. с., Честных О. В.

© 2026                                                                   Н. В. Лиханова

Сыктывкарский лесной институт (филиал) ФГБОУ ВО «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический университет имени С.М. Кирова»

Россия, 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Ленина, д. 39

 E-mail: lihanad@mail.ru

Поступила в редакцию: 01.06.2026

После рецензирования: 08.06.2026

Принята к печати: 10.06.2026

В представленной работе дана оценка скорости разложения растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном и долгомошно-сфагновом, а также на 4-6-летних вырубках в Республике Коми. Изучены особенности компонентного состава опада и изменения химического состава в процессе деструкции в ельниках и на вырубках. Установлено, что в ельниках преобладает опад древесных растений (76-84%), на вырубках происходит замещение опада древесных растений (11-12%) на опад растений напочвенного покрова (88-89%). Общий запас опада на вырубках закономерно снижается до 3.1-3.6 т га^-1 год^-1. Химический состав опада демонстрирует видовую специфику. Однолетняя хвоя ели активно накапливает азот, калий и фосфор, с возрастом увеличивается содержание кальция, кремния, марганца и алюминия. Хвоя сосны отличается более высоким содержанием калия и меньшим – азота и фосфора, богаче кальцием, кремнием, марганцем и алюминием. Листья березы превосходят хвою по содержанию большинства макро- и микроэлементов. Среди растений напочвенного покрова черника обыкновенная выделяется высоким содержанием азота и кальция, травянистые растения – калием и кремнием, мхи – калием и магнием. Снижение содержания ключевых элементов питания в опаде растений на завершающих этапах онтогенеза отражает замедление метаболических процессов. Отмечено, что химический состав хвои ели статистически значимо отличается в зависимости от условий произрастания (ельники vs вырубки), что может способствовать увеличению дифференциации. Результаты показывают, что, несмотря на низкие общие показатели минерализации, на вырубках пасечных участков процессы разложения растительного опада протекают интенсивнее, чем в ельниках. Это связано с изменившимися абиотическими условиями, преобладанием опада растений напочвенного покрова. Работа выявляет закономерности трансформации растительного опада в условиях нарушенных экосистем и подчеркивает необходимость дальнейших исследований для полного понимания динамики разложения органического вещества и формирования лесной подстилки на вырубках ельников.

Ключевые слова: средняя тайга, ельник, сплошнолесосечная вырубка, растительные остатки, качество опада, разложение опада

В лесной биогеоценологии напочвенный покров и лесная подстилка являются ключевыми структурно-функциональными компонентами экосистемы, определяющими биогеохимические потоки и энергетические трансформации. Лесная подстилка, как самостоятельный органогенный горизонт, выполняет роль связующего звена между растительным покровом, опадом и почвой, являясь основным резервуаром и источником элементов минерального питания, что обеспечивает их вовлечение в биологический круговорот (Богатырев, 1997; Богатырев и др., 2019; Семенюк и др., 2020; Ахметова, 2022; Бобкова и др., 2024). Являясь чувствительным индикатором состояния экосистемы, подстилка содержит значительную лесоводственную и почвенно-генетическую информацию, отражающую динамику биогеоценоза и интенсивность биогеохимических процессов, что особенно актуально в условиях усиливающегося антропогенного воздействия (Шебалова, Шхапацев, Казеев, 2023).  Она формирует сложную экотопическую среду, благоприятную для обитания мезо- и микрофауны, микроорганизмов и грибов, активно участвующих в процессах минерализации и гумификации, и служит субстратом для первичного почвообразования (Raiesi, Beheshti, 2015; Patoine et al., 2017; Колмогорова, Уфимцев, 2018; Thiele-Bruhn et al., 2020; Гродницкая и др., 2023). В таежных бореальных лесах значимость живого напочвенного покрова и лесной подстилки возрастает, поскольку фитомасса и годовой отпад подчиненных ярусов сопоставимы с показателями древесного яруса, что обусловливает высокую продуктивность лесного сообщества и определяет ведущую роль растительного опада в формировании лесной подстилки, а также в оценке направленности влияния растительности на почвообразование (Hilli et al., 2010).

Цель данной работы заключалась в выявлении особенностей содержания и закономерностей изменения химического состава и скорости разложения растительного опада среднетаежных ельников и их вырубок.

 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в Республике Коми на территории государственного казенного учреждения Республики Коми «Чернамское лесничество» Сыктывдинского района, расположенного на Мезенско-Вычегодской равнине (62^о 17’ с. ш., 50^о 30’ в. д.). Геологическое строение региона характеризуется докембрийским фундаментом из кристаллических пород, перекрытым осадочными отложениями с минимальными признаками тектонических нарушений пород. Водораздельные участки сложены породами пермского периода — преимущественно песчаниками, а также глинами и мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями, связанных с московским оледенением, которые в дальнейшем подверглись трансформации вследствие денудационных и водно-аккумулятивных процессов (Атлас Коми АССР, 1964). Рельеф исследуемой территории характеризуется преобладанием волнистых и увалистых междуречий с абсолютными высотами, достигающими 230-250 м. Водораздельные участки, как правило, отличаются плоским или слабо выраженными пологоволнистым рельефом, что обусловлено их генетической принадлежностью к слабо дренированной аккумулятивной моренной равнине. Почвообразующие породы представлены двучленным строением: верхний горизонт сложен маломощными песками и супесями, подстилаемыми плотными моренными суглинками, ограничивающими водоотвод и способствующими застою влаги. В условиях такого геоморфолого-литологического фона формируется почвенный покров, в котором доминируют типичные подзолистые почвы. На более увлажненных участках распространены сочетания торфяно-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых и торфянисто-подзолисто-глееватых иллювиально-гумусовых почв, что отражает градиент увлажненности и проявление глеевых процессов в условиях затрудненного дренажа. Более подробные описания объектов исследования даны в ранее вышедших работах (Лиханова, 2014; Бобкова и др., 2024).  

Объектами исследования являются два типа ельников: черничный влажный и долгомошно-сфагновый, произрастающие на торфянисто-подзолисто-глееватой иллювиально-гумусово-железистой почве. Мощность лесной подстилки ельника черничного влажного составляла 10.5 см, ельника долгомошно-сфагнового – 17.0 см. На 4-6-летней вырубке ельника черничного влажного мощность подстилки составила 11.8 см на волоке (L=5.9 см) и 12.2 см на пасеке (L=6.4 см), ельника долгомошно-сфагновго – 18.4 см (L=8.9 см) и 19.0 см (L=9.6 см) соответственно. Лесная подстилка ельников и вырубок имеет хорошо выраженный подгоризонт L и в разной степени трансформированные растительные остатки в подгоризонтах OF и OH. Подгоризонт L представлен в основном растительным опадом предыдущего и текущего года, OF и OH – разложившимися растительными остатками. В районе исследования до рубки преобладали леса с доминированием ели сибирской (Picea obovate (Ledeb.)). В данной статье приводим краткую характеристику древостоев.

Древостой ельника черничного влажного (Piceetum myrtillosum) составом 7Е2Б1С, разновозрастный (70–210 лет) и разновысотный, V класса бонитета без выраженной ярусности. Подлесок представлен ивой (Salix sp.) и рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia). Растущий подрост – 2.1 тыс. экз. га^-1. Травяно-кустарничковый ярус (ТКЯ) включает чернику обыкновенную (Vaccinium myrtillus L.), бруснику обыкновенную (V. vitis-idaea L.), морошку приземистую (V. uliginosum L.) и другие виды. Мохово-лишайниковый ярус (МЛЯ) представлен Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw. с пятнами Polytrichum commune Hedw. и сфагновыми мхами.

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum): разновозрастный (70–200 лет) и разновысотный древостой V класса бонитета составом 6Е3Б1С. Подлесок идентичен ельнику черничному влажному, присутствует ива (Salix sp.) и рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia). Подрост удовлетворительного состояния – 1.8 тыс. экз. га^-1 – представлен в основном елью. ТКЯ образован черникой, брусникой, линнеей северной (Linnaea borealis L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.), хвощом лесным (Equisetum sylvaticum L.) и другими видами. Моховой покров почти сплошной, с преобладанием сфагновых, зеленых мхов и Polytrichum commune Hedw.

В зимний период 2005-2006 гг. в ельниках проведена сплошнолесосечная рубка с сохранением подроста. В условиях сплошных рубок выделяют несколько ключевых технологических площадок, формирующихся в процессе лесозаготовок. Технологические коридоры (волоки) – линейные коридоры для перемещения древесины от места валки к погрузочным пунктам. Согласно законодательным нормативным документам (Правила …, 1993), их размеры при сплошных рубках ограничиваются 20–30% от площади лесосеки. Пасечные участки – зоны валки и накопления древесины для трелевки, занимают 59–71% площади лесосеки (Паутов, 1992; Дымов, 2020). Погрузочные площадки, магистральные трелевочные волоки – места концентрации запаса древесины служат для аккумуляции и загрузки древесины на транспорт (в исследовании не рассматриваются).

Значительная часть деловой древесины была вывезена, другая часть оставлена на пасечных участках в виде тонкомерных деревьев (недоруба, семенников) для естественного лесовозобновления и поддержания биоразнообразия. Объем вывезенной деловой древесины составлял 186 м³ га^-1 (для ельника долгомошно-сфагнового) и 193 м³га^-1 (для ельника черничного влажного), где хвойные породы (ель, сосна) занимали 71–85%, лиственные (береза) – 15–29 %. Ресурсы тонкомерной древесины на ежегодно отводимых лесосеках ориентировочно насчитывают 4–5% (Никишов, 1985). По нашим данным, запасы тонкомерной древесины на вырубках были в пределах 7–11% от общего объема стволовой древесины растущих деревьев до рубки (Бобкова и др., 2024).

4-летняя вырубка ельника черничного влажного. На вырубке наблюдалось активное заселение самосева и подроста (7.3 тыс. экз. га^-1) преимущественно ели и березы. Формирующийся молодняк представлен категориями мелкой и средней крупности. Подлесок формируют ива и рябина (1.0 тыс. экз. га^-1). Рябина в основном вегетативного происхождения. После рубки в роли семенников остались ель (295 экз. га^-1), сосна (5 экз.га^-1), береза (100 экз. га^-1) с общим запасом древесины 42 м³ га^-1, сухостойные деревья (90 экз. га^-1) – 1.3 м³ га^-1. Валеж – 245 экз. га^-1 с запасом древесины 12.9 м³ га^-1 и остолопы – 65 экз. га^-1, в которых заключено 4.8 м³ га^-1 древесины. На вырубке ТКЯ пасечных участков с общим проективным покрытием (ОПП) 60% образован черникой обыкновенной, брусникой обыкновенной, линнеей северной, майником двулистным (Maianthemum bifolium (L.) F. Schmidt), осокой шаровидной, хвощом лесным, луговиком извилистым (Avenella flexuosa (L.) Drei.). МЛЯ представлен преимущественно Pleurozium schreberi и Sphagnum wulfianum Girg., S. girgensohnii Russ., S. russowii Warnst, которые занимают 80–90% проективного покрытия. Встречаются пятнами Polytrichum commune Hedw. и Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., реже – Dicranum polysetum (Mich.) Sw. ТКЯ волока c ОПП 50–60% характеризуется доминированием брусники, линнеи северной, майника, ожики волосистой (Luzula pilosa (L.) Willd.), хвоща лесного, луговика извилистого, кипрея узколистного (Epilobium angustifolium L.) и иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Моховой покров на волоке занимает 20–30% и формируется за счет Polytrichum commune, Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowii, Pleurozium schreberi, а также пятнами присутствует Dicranum polysetum (Mich.) Sw.

4-летняя вырубка ельника долгомошно-сфагнового. На территории вырубки присутствовал подрост (6.8 тыс. экз. га^-1) удовлетворительного состояния. После рубки в недорубе сохранились ель (456 экз. га^-1), сосна (19 экз. га^-1), береза (113 экз. га^-1) с общим запасом древесины 38 м³ га^-1. Сухостойные деревья (449 экз. га^-1) представлены елью и березой – 28.2 м³ га^-1, валеж (223 экз. га^-1) – 5.9 м³ га^-1 и остолопы (81 экз. га^-1) – 2.1 м³ га^-1. В подлеске встречаются кусты рябины и ивы (169 экз. га^-1). На пасечных участках вырубки ельника с ОПП около 70% произрастают такие виды, как черника обыкновенная, брусника обыкновенная, линнея северная, осока шаровидная, хвощ, луговик извилистый и иван-чай узколистный. Моховый ярус представлен практически сплошным покровом, в котором доминируют Polytrichum commune и сфагновые мхи – Sphagnum wulfianum, S. girgensohnii, S. russowi, а также пятнами встречается Dicranum polysetum. ТКЯ волока с ОПП около 70% формируется брусникой, линнеей северной, хвощом, луговиком извилистым и иван-чаем. Моховой покров, занимающий около 60% площади, представлен Polytrichum commune в сочетании с Sphagnum angustifolium, S. russowii, S. girgensohnii и редко встречающимися зелеными мхами.

Эксперименты по изучению процессов разложения растительного опада в разных типах леса проводились с соблюдением единообразия методов и статистической обработки данных. Образцы активной фракции опада (листья, хвоя) доминирующих видов сосудистых растений (ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.), березы повислой (B. pendula Roth), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L.), брусники обыкновенной (V. vitis—idaea L.) и образцы травянистых растений и мхов (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Gmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Dicranum polysetum (Mich.) Sw., Polytrichum commune Hedw и Sphagnum sp.) отбирались в течении 7 лет (1996-2003 гг.) в ельнике черничном влажном, за 4 года (1999-2003 гг.) в ельнике долгомошно-сфагновом, за 3 года (2009-2012 гг.) на 4-6-летних вырубках этих ельников.

Количество опада древесных растений осуществляли с помощью опадоуловителей площадью 0.25 м² с 20-кратной повторностью. Растительные остатки собирали дважды в год – летом и поздней осенью, затем разделяли их по фракциям. Массу опада кустарничков и мхов рассчитывали по их приросту (черника – 60%, брусника – 30%, мхов – 70%). При определении опада лишайников возраст лишайникового покрова приравнивался ко второму периоду жизни – периоду обновления подеции. Масса корней древесных растений определена по методу крупных и мелких монолитов. Опад корней трав и кустарничков равен их приросту, составляющему 25% массы корней.

Для оценки скорости трансформации и минерализации растительного опада использовали мешочки из нейлоновой сетки (размер ячеек 1×2 мм). Пробы разных фракций опада в 3-5-кратной повторности закладывали на поверхности почвы (вглубь подгоризонта L на расстоянии 6-8 см от поверхности) и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Пробы отбирались в начале октября через 1 год после начала эксперимента. Расчеты проводились на абсолютно сухой вес. Потери массы рассчитывались как разница между массой образцов до закладки и через 1 год, выраженных в процентах. Перед проведением химического анализа материал измельчали. Содержание углерода и азота в растительных и почвенных образцах оценивали методом газовой хроматографии. Количественное определение химических элементов (Ca, Si, Mg, Mn, K, Na, P, Fe, Al) отдельных компонентов растительного опада осуществляли методом атомно-эмиссионной спектрометрии с индуктивно связанной плазмой. Статистический анализ данных проводили для отдельных видов растений с применением критерия Стьюдента.

 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Масса опада в ельниках и на вырубках. Согласно обобщенным данным Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич (1965), величина листового опада в еловых лесах европейской части России варьирует в зависимости от региона: в восточных и центральных районах она составляет 1.9-3.4 т га^-1, в западных – 3.7-4.3 т га^-1. В спелых ельниках Республики Коми масса органического вещества, возвращаемого с годичным опадом, колеблется в пределах 3.7-5.9 т га^-1. В разновозрастных ельниках черничного типа масса годичного опада составляет от 1.9 до 3.0 т га^-1, в молодняках – от 0.3 до 0.9, в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях – от 1.9 до 3.1 т га^-1 (Бобкова, 1999). Полученные нами данные о массе растительного опада в среднетаежных ельниках черничном влажном (4.5 т га^-1) и долгомошно-сфагновом (4.0 т га^-1) соответствуют указанным диапазонам (табл. 1). Анализ фракционной структуры опада показал, что в спелых ельниках преобладают растительные остатки древесных растений, составляющие 76-84% от общей массы опада. Основную долю древесного опада формируют листья и хвоя (65-72%), а также корни (15-18%). В ельнике черничном влажном масса годичного опада растений напочвенного покрова составляет в среднем равна 0.7 т га^-1, в ельнике долгомошно-сфагновом – 1.1 т га^-1.

Таблица 1. Годовое количество опада древесного яруса в ельниках и на вырубках, кг абс. сух. вещества∙га^-1

В ельнике черничном влажном опад наземных органов многолетних кустарничков (черника и брусника) составляет 13%, травянистых растений – 6%, мхов – 24%. В ельнике долгомошно-сфагновом этот показатель составляет соответственно 5%, 21% и 20% от общей массы опада растений напочвенного покрова. Следует подчеркнуть, что в спелых ельниках объем опада растений нижнего яруса составляет 98-99% от их годичного прироста, что свидетельствует о том, что практически весь прирост органического вещества превращается в опад.

Растительный опад на вырубках лесных сообществ (особенно в средней тайге) претерпевает значительные изменения: древесный опад замещается травяно-кустарничковым, а общий запас органического вещества и скорость ее деструкции зависят от периода, прошедшего после рубки (Дымов и др., 2020). Естественный ход развития лесных сообществ подразумевает увеличение объема и площади поступления опада с кроны по мере роста деревьев. Причем в подкроновом пространстве распределение опада может колебаться: у средневозрастных елей эти отклонения достигают 20% от годовой массы опада, у старших – 40% (Кожевникова, Второва, 1988).

В результате мероприятий по хозяйственной эксплуатации ельников изъятие деловой древесины составило 186 м³ га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового и 193 м³ га^-1 для ельника черничного влажного. Структура изъятой древесины была представлена преимущественно хвойными породами (ель, сосна) в объеме 71–85% с долей лиственных пород (береза) 15–29%. Преобразования в лесных ценозах привели к снижению запасов растительного опада на 4-6-летних вырубках до 3.1 т га^-1для ельника черничного влажного и 3.6 т га^-1 для ельника долгомошно-сфагнового (табл. 1). На вырубках, характеризующихся разреженным древесным ярусом в связи с удалением (вывозом) старовозрастных деревьев, наблюдается закономерное снижение потока опада древесных растений. Так, для вырубок ельников опад древесный растений сократился многократно (в 7-10 раз), составив примерно 0.4 т га^-1. В. Г. Чертовской в своей работе (1963) указывает об отсутствии существенного влияния опада древесных пород на формирование органогенного горизонта на свежих вырубках, где доминирующая роль отводится растениям напочвенного покрова. Результаты настоящих исследований подтверждают эту закономерность, показывая, что масса опада растительных остатков древесных растений на 4-6-летних вырубках ельников составляет лишь 11-12%, в то время как доля растений напочвенного покрова в формировании опада достигает 88-89%. При этом 55-60% ежегодного опада древесных растений приходится на надземные органы, оставшаяся доля (40-45%) приходится на подземные органы (корни).

Химический состав растущих растений и опада. Количественные и качественные характеристики годичного опада определяет объем поступления питательных веществ в почву и может меняться в зависимости от климатических условий. Зольный состав растительности, в свою очередь, находится в прямой зависимости от специфической способности организмов к аккумуляции химических элементов (Никонов и др., 2004; Becker et al., 2018; Neumann et al., 2018). Кроме этого, на содержание химических элементов в растительном опаде влияют возраст древостоя и положение отдельных деревьев в его структуре (Trap et al., 2013; Иванова и др., 2023).

Сравнительный анализ элементов питания в отдельных фракциях опада и в живых компонентах соответствующих видов растений выявил ряд закономерностей, отражающих изменения в накоплении химических элементов на разных этапах онтогенеза хвои ели, сосны и листьев березы. В однолетней хвое ели ельников отмечалось более интенсивное накопление азота (N), калия (K) и фосфора (P), что обусловлено их ключевой ролью в первичных метаболических процессах и высокой подвижностью, в результате которой происходит транслокация этих элементов в более молодые ткани, что приводит к обеднению опавшей хвои (табл. 2). Опавшая хвоя ели в ельниках, по сравнению с однолетней, демонстрировала достоверное повышение содержания кальция (Ca), кремния (Si), марганца (Mn) и алюминия (Al). Увеличение содержания Ca и Si в процессе старения хвои ели может свидетельствовать об их роли в поддержании механической прочности, устойчивости к стрессам и защите тканей от внешних воздействий, тогда как накопление Mn и Al может быть связано с процессами детоксикации и участия в ферментативных реакциях, меняющихся с возрастом. Содержание химических элементов в опавшей хвое ели, в которой массовая доля магния (Mg) и железа (Fe) оказалась существенно ниже, чем в однолетней хвое, связано со снижением интенсивности метаболических процессов и оттоком подвижных элементов перед опадением. На 4-6-летних вырубках ельников данная тенденция для хвои ели сохраняется: молодая хвоя ели активно накапливает N, K и P для метаболической деятельности, а со временем увеличиваются Ca, Si, Mn и Al за счет их роли в поддержании структурной прочности, защиты тканей от внешних стрессов и участия в ферментативных процессах. Содержание Mg и Fe снижается у опавшей хвои ели, что отражает снижение обменных процессов и адаптационных механизмов растения. На вырубках ельников в однолетней хвое ели отмечается повышенное содержание Si по сравнению с ельниками, при этом наблюдается снижение содержания K и Ca.

В ельниках у молодой хвои сосны наблюдается накопление N, K, Mg, P и Fe, при этом содержание N и P существенно ниже по сравнению с однолетней хвоей ели, а массовая доля К выше. Опавшая хвоя сосны богаче Ca, Si, Mn и Al. Согласно исследованиям Е. А. Ивановой и др. (2023), опавшая хвоя сосны характеризуется более высоким содержанием азота по сравнению с хвоей ели последних лет жизни, что объясняется различиями в возрасте хвои. Однако нашими исследованиями в ельниках выявлено, что опавшая хвоя сосны содержит меньше N, чем стареющая хвои ели, при этом подтверждено, что массовая доля К в опавшей хвое ели достоверно выше соответствующего показателя у хвои сосны. Возможно, различия в содержании N, K и P обусловлены их высокой подвижностью и способностью к быстрому перераспределению внутри растения (Helmisaari, 1990; Rautio et al., 1998). Отметим, что К не образует прочных органических соединений и вступает преимущественно в слабые адсорбционные взаимодействия и обменные реакции, что способствует его динамической мобилизации (Демаков и др., 2024). На вырубках ельников сохраняется характер перераспределения элементов питания в хвое сосны между однолетней хвоей и опавшей. При этом зафиксировано, что в растущей хвое сосны массовая доля N, Са и К выше на вырубках по сравнению с ельниками. Ю. П. Демаковым с соавторами (2024) отмечено, что в процессе поглощения Mg растениями существует конкуренция между Ca, K и Mn, причем при недостатке Mg наблюдается тенденция к увеличению содержания последних элементов. Наблюдается зависимость между Mg и P: недостаток первого приводит к уменьшению содержания последнего в растениях. Кроме того, в физиологических процессах растений происходит антагонизм между Mn и Fe: при избытке одного из них уменьшается содержание другого.

Таблица 2. Химический состав живых растений и опада растений в ельниках и на вырубках

Листья березы, как и хвоя ели, характеризуются более высоким содержанием зольных элементов по сравнению с хвоей сосны. Как в ельниках, так и на вырубках в листьях березы в 1.3-2 раза больше N, чем в хвое ели и сосны. Аналогичные закономерности наблюдаются по содержанию К, Са, Mg, P и Mn. Ранее было отмечено, что накопление элементов минерального питания в листьях березы происходит неравномерно, с выраженными колебаниями интенсивности накопления на различных этапах развития, включая периоды усиленного и замедленного накопления, что связано с началом интенсивного прироста всех частей дерева и особенно с увеличением массы листвы (Семенова, 1975). В опадающих листьях березы снижаются массовые доли большинства элементов минерального питания, за исключением Са, Al и Fe, которые, напротив, накапливаются в опавшей листве. На вырубках ельников по сравнению с ельниками отмечается значительное снижение содержания в листьях березы N, Ca, K, Mg, P, Al и Na. Отток химических элементов из листьев березы может быть обусловлен процессами вымывания отдельных элементов атмосферными осадками. На вырубках ельников отмечается повышение соотношений C:N, C:P и N:P в опавших листьях березы.

Исследования химического состава растений напочвенного покрова в ельниках и на вырубках выявили особенности накопления элементов минерального питания (Лиханова, Бобкова, 2013). В ельниках, произрастающих на болотно-подзолистых почвах, листья черники обыкновенной отличались высоким содержанием азота. Для этого кустарничка характерно повышенное накопление Cа в его ассимилирующих органах и относительно высокое содержание Mn в листья и побегах. Опавшие листья черники в ельниках, по сравнению с аналогичными листьями на вырубках, характеризуются достоверно более низким соотношением C:N. В то же время соотношения C:P и N:P оказываются достоверно выше на вырубках. По сравнению с черникой брусника демонстрирует менее выраженную зольность и сниженное содержание азота, что подчеркивает видовую специфику аккумуляции элементов у кустарничков в лесных сообществах. В травянистых растениях еловых сообществ преобладают К и Si. Исключение составляет осока шаровидная, где массовая доля Si превышает долю К, а также наблюдается некоторое увеличение содержания Al и Fe. Зола мхов обогащена К и Mg. Зеленые мхи, по сравнению со сфагновыми и политриховыми, характеризуются меньшим содержанием К и более высоким – Mg и Mn. Анализ показал, что при отмирании растений нижнего яруса ценозов, как в ельниках, так и на вырубках, происходят изменения в содержании элементов. В процессе миграции химических элементов в опад в живых растениях напочвенного покрова наблюдается общая тенденция к понижению содержания N, Р, Mg, Si, Mn, Al, Na и K, при одновременном повышении массовых долей Са и Fe.

Для оценки степени изменчивости химического состава было проанализировано содержание элементов в однолетней хвое и опаде хвои ели в ельниках и на вырубках, используя коэффициент вариации (CV) как показатель относительной изменчивости (табл. 3). В ходе исследований установлено, что элементы, присутствующие в низких концентрациях, такие, как Na и Al, демонстрируют высокую вариативность (> 40-50%) как в хвое, так и в опаде, вне зависимости от условий (ельник или вырубка). Наилучшую стабильность содержания в хвое показывает Mg, с низким CV (< 10%) в обоих условиях. N также отличается высокой стабильностью, особенно на вырубках. Элементы Ca, K, Si, Р и Mn проявляют умеренную вариативность.

Таблица 3. Статистические показатели содержания азота и зольных элементов в однолетней и опавшей хвое ели в ельниках и на вырубках

Примечание: M+m– среднее значение с учетом стандартного отклонения; min – минимальное значение измеряемой величины; max – максимальное значение измеряемой величины; δ – стандартная ошибка среднего арифметического значения; CV – коэффициент вариации.

Таблица 4. Оценка достоверности различий содержания химических элементов между однолетней и опавшей хвои ели ельников и их вырубок