© 2025                                              А. П. Гераськина^1*, К. А. Смирнов²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева РАН

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²«ЭкоЧервь» Россия, 620144 Екатеринбург, ул. Сурикова, 30

^*E-mail: angersgma@gmail.com

Поступила в редакцию: 29.07.2025

После рецензирования: 18.08.2025

Принята к печати: 08.09.2025

Восстановление деградированных наземных экосистем невозможно без восстановления почвенного плодородия, включая создание соответствующей структуры почв. Реинтродукция естественных почвообразователей среди почвенной биоты экологически верная, но методически пока недостаточно разработанная технология, в особенности в больших масштабах, которые необходимы для достижения целей по адаптации наземных экосистем к климатическим изменениям и восстановления после нарушений. В связи с этим возникает необходимость в искусственном разведении ряда видов и групп почвенных беспозвоночных.  Цель данного исследования: поиск оптимальных условий для разведения эндогейного (собственно почвенного) вида дождевых червей Aporrectodea caliginosa в вермикультуре. Исследования проведены на вермиферме «ЭкоЧервь» в Свердловской области (г. Екатеринбург, Россия) с 2022 по 2024 год. Выполнены две серии экспериментов по разведению червей на низинном торфе (рН 4.8–5.5) с разной влажностью (60% и 75(80)%) и отсутствием/внесением подкормки (травяных гранул из смеси луговых трав). Успешным оказалось разведение A. caliginosa с внесением травяных гранул и повышенной влажности субстрата (75-80%). За 11 месяцев количество червей выросло более чем в 8 раз (с учетом коконов в 20 раз). Жизненный цикл составил пять месяцев.  Данная работа будет продолжена для получения большой маточной популяции A. caliginosa. Для поддержания генетического разнообразия и устойчивости планируется обновление части популяции (до 10% от общей численности) за счет внесения особей из естественных условий обитания с периодичностью один раз в два года.

Ключевые слова: дождевые черви, Lumbricidae, вермитехнология, восстановление, популяция, реинтродукция

В условиях непрерывного роста хозяйственной эксплуатации наземных экосистем, аридизации климата, повышения частоты и интенсивности экстремальных природных явлений в результате климатических изменений все более актуальным становится направление «restoration ecology» (восстановительная экология), цель которого выражается в разработке и использовании методов обновления деградированных, поврежденных или уничтоженных экосистем. Реализация этого направления во многом связана с реинтродукцией утраченных ключевых видов (экосистемных инженеров). Эффективность восстановительных мероприятий в наземных, в том числе и лесных экосистемах во многом зависит от возможностей реколонизации нарушенных территорий почвенными беспозвоночными (Snyder, Hendrix, 2008; Contos et al., 2021). Меркурий Сергеевич Гиляров – основоположник отечественной почвенной зоологии, называл метод восстановления почвенного плодородия путем реинтродукции беспозвоночных-почвообразователей – «зоологической мелиорацией почв» (Гиляров, Криволуцкий, 1985). Почвенная фауна может быть получена путем сбора животных в сохранившихся «донорных» сообществах (Mcdonald et al., 2016), однако реализация этого подхода в больших масштабах невозможна. Ответы общества на современные экологические вызовы требуют значительного изменения в мышлении и практике (Lavelle et al., 2006). Вероятно, еще недостаточно осознана необходимость в искусственном разведении многих групп почвенных беспозвоночных. Широко известная технология разведения дождевых червей – вермикультивирование – нацелена, главным образом, на получение биогумуса и переработку органических отходов, и в меньшей степени – на биоремедиацию почв и реинтродукцию утраченных видов. Тем не менее, современные методы вермикультивирования могут в большой степени способствовать достижению целей восстановления деградированных экосистем путем развития технологий разведения видов дождевых червей разных экологических групп, не только эпигейных (в первую очередь, широко известных в вермикультивировании Eisenia fetida (Savigny, 1826) and E. andrei Bouché, 1972), но и эндогейных (собственно почвенных), а также норных дождевых червей, которые необходимы для более полной реализации экосистемных функций почв.

Цель данной работы: поиск условий разведения Aporrectodea caliginosa в вермикультуре.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования проведены на вермиферме «ЭкоЧервь» в Свердловской области в городе Екатеринбург (Россия) и включали два варианта условий разведения дождевых червей вида Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), которые различались влажностью субстрата и наличием подкормки. При выборе условий руководствовались работами по содержанию вида A. caliginosa в лаборатории (Lowe, Butt, 2005; Bart et al., 2018) и имеющимся опытом по разведению других видов дождевых червей в вермикультуре (Титов, 2024).

Первый вариант. Работы проведены в период с июня 2022 года по июль 2023 года (13 месяцев). Исходная популяция составила 25 половозрелых дождевых червей A. caliginosa, собранных в агроценозе окрестностей города Смоленска. Дождевые черви были помещены в закрытый бокс из пенопласта размером 42х27х15 см (рис. 1а). В качестве субстрата использовали низинный торф, влажность которого составляла около 60%, рН – 4.8–5.0 Объем торфа в боксе – 10 литров. Температура воздуха в помещении поддерживалась около 18^оС. Подкормка не проводилась.

Второй вариант. Работы проведены в течение 11 месяцев (июль 2023 г. – июнь 2024 г.). Исходная популяция составила 8 половозрелых дождевых червей A. caliginosa, которые были взяты из вермикультуры после завершения первого варианта эксперимента. Дождевые черви также были помещены в закрытый бокс из пенопласта размером 42х27х15 см (рис. 1а), на субстрат (объем 10 л) из низинного торфа влажностью 75-80%, рН 4.8–5.5, температура воздуха – 18^оС. Подкормка осуществлялась один раз в три месяца смесью луговых трав (бобовые, злаки) (рис. 1б) из расчета потребления 1500 мг/особь в месяц. Перед внесением подкормки сухие травяные гранулы размачивали в воде и закапывали в средние слои субстрата, помещенного в емкости. Параметры среды поддерживались стабильными в течение всего периода наблюдений.

Рисунок 1. Бокс с низинным торфом (а) и травяные гранулы (б) для содержания и кормления Aporrectodea caliginosa в эксперименте

После завершения экспериментов в каждом варианте произведен подсчет коконов, ювенильных и половозрелых особей и взвешивание червей с наполненным кишечником на электронных весах ТN-sеriеs (цена деления 0.001 г). Для сравнения биомассы дождевых червей, выращенных в условиях вермикультуры, с биомассой дождевых червей, населяющих почвы, были отобраны и взвешены 30 дождевых червей из агроценоза в Смоленской области (15 половозрелых и 15 ювенильных червей).

Статистическая обработка материала проведена в программе PAST v. 4.10. При сравнении выборок для выявления значимых различий использовался непараметрический критерий Краскелла-Уоллиса.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В ходе разведения A. caliginosa на низинном торфе влажностью 60%, без подкормки (первый вариант эксперимента), популяция из 25-ти половозрелых особей постепенно сокращалась, в течение года не были обнаружены новые ювенильные черви и коконы, а через 13 месяцев число особей сократилось до 8-ми (рис. 2а). Дождевые черви характеризовались низкой активностью и внешне выглядели ослабленными (рис. 3а).

После изменения условий содержания – внесения подкормки из луговых трав и повышения влажности субстрата до 75-80% (второй вариант эксперимента) популяция начала расти A. caliginosa и через 11 месяцев составила 30 половозрелых червей, 37 ювенильных и 97 коконов (рис. 3б). Все дождевые черви на протяжении периода наблюдений были активны, не уходили в состояние диапаузы, внешний вид изменился – в большей степени проявлялась розовая окраска в области пояска и головного отдела, а также отмечен высокий тургор тела (рис. 3б). На протяжении года постоянно появлялись новые коконы (рис. 3в), из которых развивались ювенильные дождевые черви. Жизненный цикл (от кокона до половозрелой особи и воспроизводства новых коконов) в таких условиях составил 5 месяцев.

Рисунок 2. Результаты эксперимента разведения Aporrectodea caliginosa в вермикультуре: а – вариант без подкормки; б – с внесением подкормки (травяных гранул) и повышенной влажности субстрата (См. раздел Материал и методы).

Рисунок 3. Внешний вид дождевых червей Aporrectodea caliginosa: а – через 13 месяцев разведения без подкормки (первый вариант эксперимента); б – половозрелые особи через 11 месяцев разведения с внесением подкормки (травяных гранул) и повышенной влажности субстрата (второй вариант эксперимента); в – коконы через 11 месяцев после разведения с внесением подкормки (травяных гранул) и повышенной влажности субстрата (второй вариант эксперимента).

Через 13 месяцев после завершения второго варианта эксперимента средняя живая биомасса ювенильной особи A. caliginosa составила 0.58±0.10 г, половозрелой – 1.64±0.18 г, что статистически значимо выше, чем значения биомассы данного вида, населяющего агроценоз (рис. 4). Средняя живая биомасса ювенильной и половозрелой особи в агроценозе составила 0.58±0.08 г и 0.95±0.16 г соответственно.

Рисунок 4. Средняя биомасса живой ювенильной (juv.) и половозрелой особи (adult) Aporrectodea caliginosa из агроценоза (n=30) и вермикультуры в условиях подкормки и повышенной влажности (второй вариант эксперимента, n=30). Различия статистически значимы в пределах одного онтогенетического состояния (критерий Краскелла-Уоллиса, p ≤ 0.05).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Aporrectodea caliginosa – один из самых распространенных видов дождевых червей (космополит) – встречается в умеренном климате в Европе, Азии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии (Шеховцов и др., 2017; Bart et al., 2018; GBIF, 2025). Его часто называют «пашенным видом», т.к. зачастую A. caliginosa остается единственным представителем люмбрицид на пашнях и залежах (Гераськина, 2009; Ventiņš, 2011). Относится к группе эндогейных или собственно почвенных видов, которые населяют гумусово-аккумулятивный и минеральные горизонты почвы и питаются в значительной степени переработанным органическим веществом (Перель, 1979; Bouchе, 1977). В ходе жизнедеятельности A. caliginosa формирует более устойчивые, в сравнении с другими видами дождевых червей, копролиты, в которых происходит усложнение формы гумусовых соединений (Кутовая, 2012) и возрастание доли микроагрегатов < 100 мкм (Фролов, 2024). Микроагрегаты внутри крупных макроагрегатов составляют значительную часть и физически создают барьер для доступа микроорганизмов и ферментов, что обеспечивает стабилизацию до 22% от общего пула почвенного органического углерода (Bossuyt et al., 2005) – важная экосистемная функция данного вида в условиях поиска решений и разработки технологий по повышению углерод депонирующих свойств почв.

Многие исследователи отмечают, что A. caliginosa способен выживать в почвах разного гранулометрического состава, в том числе и супесчаных, с низким содержанием органического вещества до 1.4% и выдерживать не менее 3 недель засухи (McDaniel et al., 2013), что также дает основания считать A. caliginosa перспективным видом для реколонизации нарушенных территорий (Geraskina, 2019), в том числе в условиях неустойчивого увлажнения. Несмотря на такие особенности, обеспечивающие устойчивость этого вида в природных экосистемах, в условиях вермикультирования в варианте с субстратом из низинного торфа без дополнительной подкормки дождевые черви погибали и не размножались. При этом внесение подкормки на основе сухих травяных гранул и повышение влажности субстрата от 60% до 75(80)% позволило существенно изменить ситуацию: начался устойчивый рост популяции. За 11 месяцев число червей выросло более чем в 8 раз (с учетом коконов в 20 раз). По данным лабораторного культивирования (субстрат – суглинистая почва, рН 6-7, влажность 60-70%, температура воздуха 15^оС, подкормка навоз лошадей или крупного рогатого скота 300 мг/особь в месяц) жизненный цикл A. caliginosa составляет 4–6 месяцев (Bart et al., 2018), в нашем эксперименте на низинном торфе с подкормкой из трав 1500 мг/особь в месяц, жизненный цикл также составил в среднем 5 месяцев. Средний вес живых взрослых особей (1.64±0.18 г) в нашем эксперименте оказался более чем в два раза выше, по сравнению с другими лабораторными и полевыми исследованиями (Fraser et al., 2003; Eriksen-Hamel, Whalen, 2007 и др.).

Несмотря на то, что большинство исследователей при разведении A. caliginosa в лабораторных условиях рекомендуют использовать навоз лошадей или крупного рогатого скота, например, в работе новозеландских авторов показано, что биомасса этого вида хорошо поддерживается и растительными остатками (клевера и пшеницы), кроме того, в присутствии остатков клевера активность дождевых червей увеличивает содержание минерального N в почве (Fraser et al., 2003). Ранее также было показано увеличение биомассы и других видов дождевых червей на субстратах с листьями люцерны или красного клевера (Shipitalo et al., 1988). Поэтому применение предложенного нами пищевого ресурса – смеси луговых трав, можно считать успешным с учетом полученных результатов по биомассе и устойчивому росту популяции A. caliginosa на субстрате из низинного торфа с рН 4.8–5.5.

С целью повышения генетической устойчивости популяции и предотвращения негативных эффектов близкородственного скрещивания необходимо предусмотреть частичное обновление популяции (до 10% от общей численности) за счет внесения особей из естественных условий обитания, которое, с учетом продолжительности жизненного цикла A. caliginosa, вероятнее всего, необходимо проводить один раз в два года.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современные экологические вызовы требуют быстрых и эффективных решений и новых технологий, базирующихся на природных механизмах адаптации экосистем к климатическим изменениям и постоянно нарастающей антропогенной нагрузке. Восстановление деградированных экосистем невозможно без восстановления почвенного плодородия почв. Реинтродукция естественных почвообразователей среди почвенной биоты экологически верная, но методически пока недостаточно разработанная технология, в особенности в целях масштабирования, которое необходимо для достижения целей устойчивого развития. Данное исследование показывает возможности получения вермикультуры эндогейного (собственно почвенного) вида дождевых червей A. caliginosa.

В качестве практических рекомендаций можно назвать следующие условия для разведения дождевых червей A. caliginosa в вермикультуре: субстрат – низинный торф, с постоянной влажностью 75-80%, рН 4.8–5.5; температура воздуха – 18^оС; подкормка – смесь луговых трав (бобовые, злаки) из расчета потребления 1500 мг/особь в месяц, внесение – в полужидком виде в среднюю часть субстрата; частичное обновление популяции (до 10% от общей численности) для повышения генетического разнообразия и устойчивости за счет внесения особей из естественных условий обитания с периодичностью один раз в два года.

Проведенная работа нацелена на реализацию полученного опыта при разведении вида A. caliginosa в больших масштабах, а также поиск оптимальных условий для вермикультивирования видов других экологических групп дождевых червей: почвенно-подстилочных и норных.  

Для разработки практических рекомендаций планируются расчеты экономической эффективности разрабатываемых методических подходов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гераськина А. П. Население дождевых червей (Lumbricidae) на зарастающих полях // Зоологический журнал. 2009. № 8. С. 901–906.

Гиляров М. С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. М.: Молодая гвардия. 1985. 191 с.

Кутовая О. В. Характеристика гумусовых веществ агродерново-подзолистой почвы и копролитов дождевых червей // Бюллетень Почвенного института им. В. В. Докучаева. 2012. №. 69. С. 46–59.

Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.

Титов И. Н. Дождевые черви. Руководство в двух частях. Часть II. Научные основы вермитехнологий, достижения, проблемы и перспективы. М.: ООО «МФК Точка опоры», 2024. 323 c.

Фролов О. А. Агрофизические и биологические свойства копролитов червей Aporrectodea caliginosa и Lumbricus rubellus: Дисс.  … канд. биол. наук (спец. 1.5.15; 4.1.5). М.: МГУ, 2024. 223 с.

Шеховцов С. В., Голованова Е. В., Базарова Н. Э., Белова Ю. Н., Берман Д. И., Держинский Е. А., … & Пельтек С. Е. Генетическое разнообразие видов комплекса Aporrectodea caliginosa на территории России // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2017. Т. 21. № 3. С. 374–379. DOI: 10.18699/VJ17.255

Bart S., Amossé J., Lowe C. N., Mougin C., Péry A. R., Pelosi C. Aporrectodea caliginosa, a relevant earthworm species for a posteriori pesticide risk assessment: current knowledge and recommendations for culture and experimental design // Environmental Science and Pollution Research. 2018. Vol.  25. No. 34. P. 33867–33881. DOI: 10.1007/s11356-018-2579-9

Bossuyt H., Six J., Hendrix P. F. Protection of soil carbon by microaggregates within earthworm casts // Soil Biology and Biochemistry. 2005. Vol. 37. No. 2. P. 251–258.

Bouche M. B. Stratégies lombriciennes // Ecology Bulletin. 1977. Vol. 25. P. 122–132.

Contos P., Wood J. L., Murphy N. P., Gibb H. Rewilding with invertebrates and microbes to restore ecosystems: Present trends and future directions // Ecology and Evolution. 2021. Vol. 11. No. 12. P. 7187–7200. DOI: 10.1002/ece3.7597

Eriksen-Hamel N. S., Whalen J. K. Impacts of earthworms on soil nutrients and plant growth in soybean and maize agroecosystems // Agriculture, Ecosystems & Environment. 2007. Vol. 120. No. 2-4. P. 442–448. DOI: 10.1016/j.agee.2006.11.004

Fraser P. M., Beare M. H., Butler R. C., Harrison-Kirk T., Piercy J. E. Interactions between earthworms (Aporrectodea caliginosa), plants and crop residues for restoring properties of a degraded arable soil // Pedobiologia. 2003. Vol. 47. P. 870–876.

GBIF: Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826). URL: https://www.gbif.org/species/2307759 2025 (дата обращения 29.07.2025).

Geraskina A. P. Restoration of earthworms community (Oligochaeta: Lumbricidae) at sand quarries (Smolensk oblast, Russia) // Ecological Questions. 2019. Vol. 30. No. 3. P. 7–15. DOI: 10.12775/EQ.2019.017

Lavelle P., Decaëns T., Aubert M., Barot S., Blouin M., Bureau F., … & Rossi, J.-P.  Soil invertebrates and ecosystem services // European journal of soil biology. 2006. Vol. 42. P. S3–S15. DOI: 10.1016/j.ejsobi.2006.10.002

Lowe C. N., Butt K. R. Culture techniques for soil dwelling earthworms: a review // Pedobiologia. 2005. Vol. 49. No. 5. P. 401–413.

McDaniel J. P., Stromberger M. E., Barbarick K. A., Cranshaw W. Survival of Aporrectodea caliginosa and its effects on nutrient availability in biosolids amended soil // Applied soil ecology. 2013. Vol. 71. P. 1–6. DOI: 10.1016/j.apsoil.2013.04.010

McDonald T., Gann G. D., Jonson J., Dixon K. W. International standards for the practice of ecological restoration – including principles and key concepts. Society for Ecological Restoration, Washington, D.C., 2016. 48 p.

Shipitalo M. J., Protz R., Tomlin A. D. Effect of diet on the feeding and casting activity of Lumbricus terrestris and L. rubellus in laboratory culture // Soil Biology and Biochemistry. 1988. Vol. 20. P. 233–237. DOI: 10.1016/0038-0717(88)90042-9

Snyder B. A., Hendrix P. F. Current and potential roles of soil macroinvertebrates (earthworms, millipedes, and isopods) in ecological restoration // Restoration Ecology. 2008. Vol. 16. No. 4. P. 629– 636. DOI: 10.1111/j.1526- 100X.2008.00484

Ventiņš J. Earthworm (Oligochaeta, Lumbricidae) communities in common soil types under intensive agricultural practice in Latvia // Proceedings of the Latvian Academy of Sciences. 2011. Vol. 65. P. 48–56.  DOI: 10.2478/v10046-011-0018-0

Рецензент: к. б. н., доцент Антощенков В. Ф.

© 2025            Е. В. Фомина^*, А. В. Кикеева, И. В. Ромашкин, А. Ю. Нуколова,

А. М. Крышень

Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, 185910 Россия

*E-mail: evfomina@krc.karelia.ru

Поступила в редакцию: 30.06.2025

После рецензирования: 25.08.2025

Принята к печати: 09.09.2025

Актуальность и цели. Валежная древесина является неотъемлемым компонентом естественных лесных экосистем, обеспечивающим их устойчивость. В отечественном почвоведении роль крупных древесных остатков как компонента почвенного профиля практически не учитывается, несмотря на то, что погребенная валежная древесина широко представлена в бореальных лесах. Цель исследования – охарактеризовать изменение морфологических свойств (цвет и строение профиля) подзола иллювиально-железистого (Ferric Albic Podzol Arenic) и серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы (Umbrisol Loamic) под влиянием валежных стволов Picea abies 3-5 классов разложения в локальных условиях среднетаежного ельника. Материалы и методы. Исследование проведено летом 2023 и 2024 гг. в Республике Карелия на территории Государственного природного заповедника «Кивач» на двух пробных площадях. Влияние ствола прослежено от 3 к 5 классу разложения. Почвенные разрезы выкопаны в каждом направлении от валежного ствола до 1 м. Морфологическое описание разреза проведено непосредственно под стволом, на удалениях 0-25, 25-50 и 50-100 см от ствола согласно общепринятым методикам. В настоящей работе показано влияние валежа на почву в пределах локальной территории, и отсутствует экстраполяция полученных результатов на весь ареал почвенного типа. Результаты. Составлены схемы изменения морфологического строения верхних горизонтов под валежным стволом и на разном расстоянии от него. Под валежными стволами в условиях серогумусовой почвы отсутствует горизонт AY1, интенсивно прокрашенный гумусом. В условиях подзола под валежным стволом диагностируется ферментативно-гумусированный горизонт OFHh. В серогумусовой почве на расстоянии 25 см от ствола наблюдается изменение состава лесной подстилки. В строении подзола иллювиально-железистого под стволом последнего класса разложения и на расстоянии до 25 см от него диагностируется отбеленный горизонт Е. Непосредственно на валеже образуется подстилка, которая по мере разложения ствола постепенно соединяется с почвенной подстилкой. Заключение. Валеж 3-5 классов разложения создает неоднородность в поверхностных горизонтах. Влияние на морфологические свойства проявляется в изменении цвета, а также в появлении или наоборот, отсутствии некоторых почвенных горизонтов. Влияние валежа поздних классов разложения (3, 4, 5а классы для серогумусовой почвы и 3, 4 классы – для подзола) проявляется непосредственно под стволом. Влияние валежного ствола распространяется на окружающее пространство только на последнем классе разложения ствола (5б класс для серогумусовой почвы и 5 класс – для подзола).

Ключевые слова: Заповедник Кивач, Albic Podzol Arenic, Umbrisol Loamic, подзол иллювиально-железистый, серогумусовая (дерновая) метаморфизованная почва, морфология почв, почвенный объект, крупные древесные остатки.

Валежная древесина является центром биогеохимических и физических процессов, которые влияют на химический состав (Sokołowski et al., 2024), строение, морфологические свойства почв (Klinka et al., 1995) и биоразнообразие (Harmon et al., 1986). Крупные древесные остатки (КДО) рассматриваются как неотъемлемый компонент естественных лесных экосистем, обеспечивающий их устойчивость (Стороженко, 2011; Шорохова, 2020). Валеж – один из основных источников почвенного органического вещества, запускает каскад реакций образования, трансформации и миграции водорастворимых органических веществ (Яшин и др., 2018). Эти вещества, в свою очередь, инициируют микробиологические процессы (Shannon et al., 2022), определяя биологическую активность (Nazari et al., 2023) и структуру почвенного покрова (Stutz et al., 2019). Несмотря на растущее число исследований, связанных с изучением КДО (Dhar et al., 2022; Nazari et al., 2023; Shi et al., 2024; Wijas et al., 2025), знания об их влиянии на почву ограничены.

В европейской классификации гумусовых форм валеж заключительной стадии разложения определяется как лигноформ или гиперлигниновый парагумус (Zanella et al., 2011; Jabiol et al., 2013). В другой классификации форм гумуса в зависимости от ключевого влияния грибов и/или бриофитов валеж включается в состав Lignomoder или Lignomor (Klinka et al., 1990; Green et al., 1993). В канадской классификации, где уделяется особое внимание образовавшимся в результате разложения валежа горизонтам, выделяют отдельную группу почв – лигниновых фолисолей (Lignic Folisol). Здесь горизонты лесных подстилок OF и OH состоят преимущественно из средне- или хорошо разложившихся древесных материалов (The Canadian system …, 1998). В отечественном почвоведении до сих пор обсуждается возможность рассмотрения изменения почв под валежной древесиной в качестве элемента почвообразовательного процесса, в ходе которого происходит изменение локального биоценоза и микроклимата (Васенев, 1987, 2003; Васенев, Таргульян, 1995). В современной классификации почв России (Шишов и др., 2004) роль КДО как компонента почвенного профиля практически не учитывается. Между тем, в бореальных лесах под лесной подстилкой широко представлена погребенная валежная древесина (Hagemann et al., 2010; Moroni et al., 2010), которая не учитывается ни при проведении лесотаксационных работ (Швиденко и др., 2009), ни как элемент почвообразования (Герасимова и др., 2019).

Многовековая эволюция почв в условиях таежных ландшафтов проявляется почвенными сукцессиями, которые запускаются периодическими импактными нарушениями (Васенев, 2003). Ветровальные нарушения являются одним из ключевых элементов формирования и развития подзолистых почв, в результате которых активизируются факторы почвообразования (концепция таежного ветровального педогенеза) (Васенев, 1987). Последствия массовых ветровалов прослеживаются в зависимости от условий на протяжении десятилетий, столетий (Ulanova, 2000) и даже тысячелетий (Schaetzl, Follmer, 1990). Структура малонарушенных еловых лесов является результатом выпадений, в том числе непрерывных и нерегулярных, отдельных деревьев, (Edman et al., 2007; Fraver et al., 2008; Caron et al., 2009; Hytteborn, Verwijst, 2011; Kuuluvainen et al., 2014), в результате чего поддерживается постоянная гетерогенность среды. Отдельно выпадающие деревья могут по-разному влиять на содержание питательных веществ в почве (Klinka et al., 1990), а также способствуют изменению химических свойств лесной подстилки (Klinka et al., 1995). В настоящее время все больше внимания уделяется исследованиям динамики химических и физических свойств почв под влиянием разлагающейся древесины (Spears et al., 2003; Радюкина, 2004; Gonzalez-Polo et al., 2013; Ханина и др., 2022; Khan et al., 2022). Влияние валежа способно распространяться на окружающее пространство, проявляясь в изменении физико-химических свойств почв на определённой дистанции. Расстояние, на котором прослеживается влияние валежного ствола, зависит от степени его разложения (Stutz et al., 2019), структуры древостоя (Ma et al., 2014), свойств почвы (Shannon et al., 2022), типа почвообразующей породы (Ulyshen et al., 2016).

Влияние КДО на морфологическое строение почвенного профиля до сих пор изучено фрагментарно (Wilding et al., 1983; Васенев, Просвирина, 1988; Khan et al., 2022), что затрудняет оценку их роли в почвообразовательном процессе в бореальных лесах. Имеющиеся данные о влияния валежа на морфологию почв затрагивают только локальное воздействие — зону непосредственно под валежным стволом (Klinka et al., 1995). В условиях сравнительно низкой скорости биологического круговорота в бореальных лесах биогенно-аккумулятивные процессы в системе «КДО – почва» особенно важны. Цель нашего исследования –охарактеризовать морфологические свойства (цвет и строение профиля) контрастно отличающихся почв (подзола иллювиально-железистого и серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы) и оценить их изменение под влиянием валежных стволов P. abies 3-5 классов разложения в локальных условиях среднетаежного ельника.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Исследование провели в летний период 2023–2024 гг. в Республике Карелия на территории Государственного природного заповедника «Кивач». Важным условием было проведение работ в ельнике на одном участке. Работы выполнены на двух пробных площадях (ПП), характеристики которых представлены в таблице. В ельнике черничном (ПП №1: N 62°28′ E 33°96′) представлен подзол иллювиально-железистый (Ferric Albic Podzol Arenic), в ельнике кислично-черничном (ПП №2: N 62°28′ E 33°97′) – серогумусовая (дерновая) метаморфизованная почва (Umbrisol Loamic). В пределах каждой ПП были подобраны валежные стволы P. abies 3-5 классов разложения, располагающиеся в сходных условиях (рис. 1). Таким образом, влияние валежного ствола прослежено от 3 к 5 классу разложения в однократной повторности для двух типов почв. Закладка большего числа повторностей затруднительна из-за вариабельности условий местообитаний. В настоящей работе показано влияние валежа на почву в пределах локальной территории, что не позволяет экстраполировать полученные результаты на весь ареал распространения рассмотренных типов почв. Поэтому далее в тексте при описании и интерпретации результатов используется термин «почвенный объект» (Козлов, 2003; Самсонова, Мешалкина, 2020).

Рисунок 1. Район исследования: a, b – положение заповедника «Кивач» на карте , с – расположение пробных площадей на территории заповедника: 1 – пробная площадь ПП №1; 2 – пробная площадь ПП №2. Красными точками обозначено расположение почвенных объектов на ПП №1, зелеными – обозначено расположение почвенных объектов на ПП №2.

Класс разложения древесины валежных стволов определяли в соответствии с пятистадийной классификацией (Shorohova, Kapitsa, 2015). Для серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы валежные стволы 5 класса разложения разделяли на два подкласса – 5а и 5б. Стволы 5а класса имели визуально идентифицируемые контуры, 5б класса – практически сливались с поверхностью почвы и имели сложно или практически не различимые контуры. На ПП с подзолом иллювиально-железистым стволы 5 класса разложения хорошо визуализировались. Далее в тексте стволы 3, 4, 5а классов для ПП с серогумусовой почвы и 3, 4 классов для ПП с подзолом обозначали поздними классами разложения, стволы 5б класса для серогумусовой почвы и 5 класса для подзола – последним классом разложения.

Характеристика пробных площадей

Примечание: КДО – крупные древесные остатки

В связи с тем, что влияние валежного ствола прослеживается на протяжении до 1 м от него (Gonzalez-Polo et al., 2013; Piaszczyk et al., 2019; Błońska, Lasota, 2023), почвенные разрезы закладывали в виде траншеи по обе стороны от валежного ствола на расстояние до 1 м (рис. 2). Почвенные разрезы (траншеи) закладывали в межкроновых пространствах не ближе 1.5 м к стволам живых деревьев в условиях выровненного рельефа и в автоморфных условиях. Траншеи располагали перпендикулярно валежным стволам, глубина разреза – до почвообразующей породы. Морфологическое описание профилей проводили непосредственно под стволом, на удалении 0-25 см, 25-50 и 50-100 см от ствола согласно общепринятым методикам (Острикова, 2008; Шишов и др., 2004). Контрольные почвенные разрезы закладывали на расстоянии не менее 1 м от валежных стволов. Фиксировали морфологические свойства почвенных объектов – мощность, строение, плотность, цвет, новообразования, включения, влажность, степень каменистости, степень насыщенности корнями и гранулометрический состав методом шнура. Мощности почвенных горизонтов фиксировали сантиметровой лентой. Цвет горизонтов определяли по цветовой почвенной шкале Манселла (Munsell, 2000). Фотографии разрезов сводили из совокупности соответствующих указанным расстояниям снимков с использованием программ Adobe Photoshop, Adobe InDesign, а также AutoCAD. Для идентификации типа/подтипа почв использовали классификацию почв России (Шишов и др., 2004) и международную почвенную классификацию – WRB (World Reference …, 2014).

Рисунок 2. Схема закладки почвенного разреза. Цифрами обозначены расстояния от валежного ствола (см).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Описание почвенных разрезов, заложенных вне зоны влияния валежных стволов, показало, что почвы выбранных пробных площадей характеризуются типичным строением и сочетанием генетических горизонтов. В ельнике кислично-черничном (ПП № 2) рассмотрен контрольный разрез серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы (рис. 3 a). Данный тип почвы сформирован на озерно-ледниковых глинистых и суглинистых отложениях при участии травянистой растительности в относительно богатых флористических условиях (большее количество видов). Разрез заложен в средней части террасы cо слабым уклоном около 3-4º северной экспозиции на левом берегу р. Суна. В напочвенном покрове преобладают ландыш майский (Convallaria majalis L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), земляника лесная (Fragaria vesca L.), костяника (Rubus saxatilis L.), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.), единично встречается черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.). Профиль серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы включает три генетических горизонта и имеет строение: O–AY–Cm–С. Горизонт лесной подстилки O представлен одним подгоризонтом OL, маломощный (до 1 см), состоит из слаборазложившегося опада.  Диагностический серогумусовый горизонт AY отчетливо разделяется на два слоя – AY1 и AY2. AY1 имеет буровато-серый цвет, среднесуглинистый, структура комковатая с элементами зернистости за счет копролитов дождевых червей.  AY2 – серый с палевыми пятнами слой, среднесуглинистый, структура комковатая. Следует отметить, что верхний горизонт AY1 сильнее прокрашен гумусом и имеет по шкале Манселла оттенки 10 YR 2/2; 10 YR 3/1 во влажном состоянии и 10 YR 5/1 в сухом состоянии (Munsell, 2000). В то же время AY2 характеризуется более светлыми оттенками: 2.5 Y 3/2; 2.5 Y 5/2 во влажном состоянии и 2.5 Y 7/2 в сухом состоянии, что связано с меньшей прокраской гумусовыми веществами. Горизонт AY1 имеет более зернистую (крупитчатую) структуру, AY2 – комковатую. Кроме того, в нем больше фрагментов нижележащего горизонта, благодаря чему формируется пятнистая (палевые и серые тона) окраска. Горизонт Cm – сизовато-палевый с рыжеватыми пятнами (2.5Y 6/1 во влажном состоянии и 2.5Y 6/3 в сухом состоянии; 2.5Y 4/3 во влажном состоянии и 2.5Y 6/2 в сухом состоянии), уплотненный, тяжелосуглинистый, имеет комковато-глыбистую структуру и постепенно сменяется почвообразующей породой С. Горизонт Cm является переходным к почвообразующей породе и имеет слабые признаки структурного метаморфизма, выражающиеся в наличии признаков оструктуренности, что свидетельствует о слабых процессах педогенного преобразования почвообразующей породы. Горизонт С морфологически разделяется на два подгоризонта: C1 и C2. Горизонт С1 сизовато-палевый со светло-рыжими пятнами (2.5Y 6/1 во влажном состоянии и 2.5Y 6/3 в сухом состоянии; 2.5Y 5/4 во влажном состоянии и 2.5Y 6/3 в сухом состоянии), плотный, тяжелосуглинистый, глыбистой структуры. Горизонт С2 сизовато-палевый (10YR 6/3 во влажном состоянии и 10YR 7/2 в сухом состоянии), плотнее предыдущего.

Разрез подзола иллювиально-железистого супесчаного на двучленных озерно-ледниковых отложениях (песок мелкий, подстилаемый тяжелым суглинком) (рис. 3 b) заложен на ПП №1 в ельнике черничном. Данный тип почвы является типичным для бореальных лесов и формируется во флористически бедных условиях, для которых характерно малое количество видов напочвенного покрова, на песчаных и супесчаных озерно-ледниковых отложениях. Разрез заложен в средней части террасы cо слабым уклоном около 4º северной экспозиции на левом берегу р. Суна. В напочвенном покрове преобладают черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), вейник лесной (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), брусника (Vaccinium vitis-idaea L.). На поверхности почвы и в верхней части профиля (0-25 см) часто встречаются крупные камни-валуны. Профиль подзола иллювиально-железистого включает пять генетических горизонтов и имеет строение O–Ehi–E–BHF–Cg. Подстилочно-торфяный горизонт O мощностью до 8 см дифференцирован на два слоя – ОL и OF. Горизонт OL (подгоризонт свежего опада) характеризуется наличием опада текущих и прошлых лет, который дифференцируется в основном на листья, хвою, ветки. Горизонт OF (подгоризонт ферментации) состоит из полуразложившихся растительных остатков, сохраняющих признаки анатомического строения. Горизонт Ehi – верхняя часть подзолистого горизонта, прокрашен потечным гумусом. Он имеет серовато-пепельный цвет (2.5Y 3/1 во влажном состоянии и 2.5Y 5/2 в сухом состоянии), что может быть связано с наличием мелких углистых частиц, а также потечного органического вещества, образующегося в процессе разложения подстилки. Диагностический подзолистый горизонт Е (2.5Y 5/1 во влажном состоянии и 2.5Y 7/2 в сухом состоянии) светлее и более однороден по цвету, чем вышележащий. Сменяющий его альфегумусовый горизонт разделен нами на два слоя – ВHF1 и ВHF2. ВHF1 имеет кофейно-охристый цвет (10YR 3/3 во влажном состоянии и 2.5Y 5/3 в сухом состоянии), супесчаный, уплотненный со слабовыраженной структурой.  ВHF2 – палево-рыжий (10YR 4/3 во влажном состоянии и 2.5Y 6/1 в сухом состоянии), супесчаный, плотный, бесструктурный. Горизонт ВС – рыжевато-палевый (2.5Y 4/4 во влажном состоянии и 2.5Y 6/2 в сухом состоянии), плотный, мелкопесчаный, бесструктурный, постепенно переходит в почвообразующую породу. Горизонт Сg – палевый (2.5Y 6/1 во влажном состоянии и 2.5Y 6/3 в сухом состоянии) с сизым оттенком (2.5Y 5/1 во влажном состоянии и 2.5Y 6/1 в сухом состоянии) и охристыми пятнами (2.5Y 4/4 во влажном состоянии и 2.5Y 6/3 в сухом состоянии), плотный горизонт.

Рисунок 3. Профили серогумусовой метаморфизованной почвы и подзола иллювиально-железистого: cлева – контрольные профили, справа – профили траншей под валежными стволами P. abies: а – серогумусовая (дерновая) метаморфизованная почва со стволами 3, 4, 5а, 5б классов разложения; b – подзол иллювиально-железистый со стволами 3, 4, 5 классов разложения

Изменения морфологических свойств изучаемых почвенных объектов под влиянием валежных стволов P. abies 3-5 классов разложения проявляются в слабовыраженном изменении строения почвенных профилей, цвета срединных горизонтов и состава подгоризонтов подстилки (рис. 4). Процесс разложения валежного ствола P. abies длится приблизительно 100 лет (Ромашкин, 2021), а его влияние на морфологические свойства подстилающей почвы проявляется уже с 3 класса разложения (с 15-20 лет). В условиях серогумусовой почвы со стволами 3-5а классов разложения и в условиях подзола со стволами 3-4 классов изменения в строении профилей рассмотренных нами почвенных объектов прослеживаются непосредственно под валежем. В условиях серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы со стволом 5б класса и подзола со стволом 5 класса разложения (с 35-40 лет) изменения в строении профиля наблюдаются на расстоянии до 25 см от валежного ствола.

Рисунок 4. Схема изменения строения профилей почвенных объектов под валежным стволом P. abies 3-5 классов разложения и на расстоянии 0-25 и 25-100 см от ствола: a – в серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почве со стволами 3-5а классов разложения и 5б класса разложения; b – в подзоле иллювиально-железистом со стволами 3-5 классов разложения

По мере разложения валежного ствола происходит его постепенное «встраивание» в почвенную толщу (рис. 4). Для валежных стволов 4 и 5 классов разложения характерно их частичное включение в верхние горизонты. В условиях серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы происходит интегрирование преимущественно в горизонт AY, подзола иллювиально-железистого – в подстилку и горизонты E или Ehi, соответственно (рис. 4). Другими исследователями (Dhiedt et al., 2019) также было показано, что наиболее значимые изменения почвенных свойств происходят в поверхностных горизонтах. Это связано как с их непосредственным контактом с упавшим древесным стволом, так и c различными биогенно-аккумулятивными процессами (гумусообразование и гумусонакопление), способствующими укоренению растительности. Соответствующее влияние на эти процессы может оказывать почвенная фауна и микробиота, основная часть которых сосредоточена в поверхностных горизонтах.

В условиях серогумусовой метаморфизованной почвы влияние разлагающейся древесины прослеживается в исчезновении горизонта AY1 (рис. 4) и наличии под валежным стволом только горизонта AY2. AY1 – гумусово-аккумулятивный горизонт, формирование которого связано с подстилочным опадом и деятельностью почвенной фауны. Дождевые черви и прочая почвенная биота не только повышают плодородие, но и способствуют перемешиванию органо-минеральной части почвы. Накоплению органического вещества и его закреплению в верхней части профиля способствует также высокое содержание физической глины в подстилающей материнской породе. Падение ствола дерева на поверхность почвы препятствует поступлению свежего опада и его включению в процессы почвообразования. Кроме того, вымывание из ствола продуктов распада может способствовать увеличению подвижности органических веществ. Таким образом, горизонт AY1 под стволами поздних классов разложения валежного ствола перестает формироваться, а его остатки активно вовлекаются в состав разлагающейся древесной массы.

В подзоле иллювиально-железистом влияние разлагающейся древесины выражается в отсутствии горизонта Ehi под валежным стволом 5-го класса разложения. Данный горизонт имеет оттенки 2.5 Y 4/1 во влажном и сухом состояниях и присутствует на расстоянии 25-100 см от валежа (рис. 4). Под стволом и на расстоянии до 25 см от него вместо подзолистого горизонта с потеками гумуса (Ehi) четко просматривается хорошо отбеленный подзолистый горизонт E с оттенками 2.5 Y 5/1 и 2.5 Y 7/2 во влажном и в сухом состояниях соответственно. Похожие результаты были получены и для горизонта albic (подзолистого) в гумусово-железистых подзолах – Humo-Ferric Podzols (название по: The Canadian system …, 1998) в Британской Колумбии (Klinka et al., 1995). Более светлые оттенки горизонта E и отсутствие прокраски гумусом могут быть обусловлены отбеливанием минеральных зерен вследствие вымывания гумусовых веществ в нижележащие горизонты. Под валежным стволом фиксируется снижение величины pH, что обусловлено поступлением из валежной древесины более кислых продуктов разложения органических остатков (Spears, Lajtha, 2004; Krzyszowska-Waitkus et al., 2006). Содержание фульвокислот вблизи валежа выше по сравнению с таковым на начальных стадиях разложения (Zalamea, 2007). Фульвокислоты способствуют разрушению полевых шпатов, слоистых силикатов группы слюд, глинистых минералов и других минералов, находящиеся в почвах, что способствует перемещению продуктов разложения в нижние горизонты. Помимо этого, в условиях сильноразложившегося валежа происходит стимуляция биохимической активности (Wojciech, 2019).

Под валежными стволами подзола 3 и 4 классов разложения диагностируется подгоризонт OFHh (рис. 4) мощностью до 5 см. Он частично состоит из гумифицированного и хорошо мажущегося вещества. Отсутствие OFHh в контрольном почвенном разрезе и под стволом 5 класса разложения (рис. 4) позволяет предположить, что он формируется либо непосредственно в процессе деструкции валежного ствола из древесных остатков, либо он является нижней частью исходной редуцированной подстилки, в которой в процессе разложения древесины ствола появляются признаки перегнойности. Отсутствие данного подгоризонта под стволом 5 класса разложения может быть связано с интенсификацией почвенных процессов на последних стадиях деструкции.

Полученные нами данные о влиянии валежа на почвенные объекты на макроморфологическом уровне согласуются с результатами ранее проведенных исследований, свидетельствующими о способности валежа усиливать процессы элювиирования и оподзоливания (Krajina, Brooke 1965; Klinka et al., 1990). Тем не менее, некоторые из ранее описанных особенностей нами в настоящей работе не были отмечены. В частности, в исследованных нами типах почв не наблюдали: формирование более мощных и глубоких языковатых горизонтов albic под валежем (Wilding et al., 1983), увеличение мощности горизонта Ae под валежным стволом (Kayahara et al., 1996), лучшее развитие темноокрашенного горизонта spodic под валежной древесиной вследствие повышенных концентраций железа и алюминия в органических комплексах (Klinka et al., 1995). Отсутствие указанных признаков в рассмотренном нами подзоле иллювиально-железистом может быть связано с достаточно сильной щебнистостью его верхних горизонтов, препятствующей полноценному развитию верхних почвенных горизонтов.

На поверхности валежных стволов 3-5 классов разложения подзола иллювиально-железистого и серогумусовой метаморфизованной почвы происходит формирование новой подстилки (OL–OF) за счет отмирания растительности и накопления опада (рис. 4). В условиях подзола подстилка на поверхности валежа более четко дифференцирована на подгоризонты OL и OF, что может быть связано со спецификой условий их формирования – микрорельефом (микроповышение) и зарастанием валежа эпиксильной растительностью. В процессе разложения валежного ствола и, как следствие, исчезновения его контура горизонт O полностью встраивается в лесную подстилку.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На макроморфологическом уровне валеж P. abies 3-5 классов разложения оказывает влияние на формирование верхних горизонтов почвенных объектов – подзола иллювиально-железистого и серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы. Влияние валежного ствола прослеживается непосредственно под ним и на некотором расстоянии от него. В условиях серогумусовой почвы под стволами 3-5 классов разложения отсутствует горизонт AY1. В условиях подзола под валежом 3 и 4 классов разложения диагностируется подгоризонт OFHh, а также отсутствуют потеки гумуса в горизонте E под стволом 5-го класса разложения, что может свидетельствовать об интенсификации процессов элювиирования. На поверхности валежных стволов 3-5 классов разложения происходит формирование новой подстилки, имеющей строение OL–OF. В условиях серогумусовой (дерновой) метаморфизованной почвы на расстоянии до 25 см от ствола 5б класса разложения формируется такой же тип подстилки с ее дифференциацией на подгоризонты OL и OF. В профиле подзола влияние валежа выражается на расстоянии до 25 см так же, как и под стволом 5 класса разложения – более интенсивными процессами элювиирования.

 БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают благодарность Ахметовой Гульнаре Вялитовне, старшему научному сотруднику лаборатории лесного почвоведения Института леса КарНЦ РАН, за помощь в диагностике почв. Авторы заявляют, что у них нет конфликта интересов. Финансовое обеспечение исследований осуществлялось из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса, 121061500082-2).

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Васенев И. И. Влияние ветровала на развитие таежных подзолистых почв (на примере ельников центра Русской равнины): Дис. … канд. биол. наук, 1987. 329 с.

Васенев И. И. Почвенные сукцессии как форма эволюции почв таежных и антропогенно измененных лесостепных экосистем. М.: Изд-во МГУ, 2003. 49с.

Васенев И. И., Просвирина А. П. Влияние ветровальных нарушений на почвенный покров. Коренные темнохвойные леса южной тайги (резерват «Кологривский лес») / Под ред. А. В. Письмеровой. М.: Наука, 1988. С. 184–197.

Васенев И. И., Таргульян В. О. Ветровал и таежное почвообразование (режимы, процессы, морфогенез почвенных сукцессий). М.: Наука, 1995. 246 с.

Герасимова М. И., Чертов О. Г., Надпорожс-кая М. А. Формы гумуса в почвенных классификациях // Лесные почвы и функционирование лесных экосистем. Материалы VIII Всероссийской научной конференции с международным участием. М.: ЦЭПЛ РАН, 2019. С. 18–20.

Козлов М. В. Мнимые повторности (pseudoreplication) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64. № 4. С. 292–307.

Острикова К. Т. Полевой определитель почв России. М.: Почвенный институт им. В. В. Докучаева, 2008. 182 c.

Радюкина А. Ю. Влияние валежа на свойства дерново-подзолистых почв // Лесоведение. 2004. №. 4. С. 51–60.

Ромашкин И. В. Динамика биогенных элементов в процессе разложения валежа в среднетаежных ельниках. Дис. … канд. биол. наук (спец. 1.5.15). Петрозаводск, 2021.167 с.

Самсонова В. П., Мешалкина Ю. Л. Часто встречающиеся неточности и ошибки применения статистических методов в почвоведении // Бюллетень Почвенного института им. В. В. Докучаева. 2020. № 102. С. 164–182.

Стороженко В. Г. Древесный отпад в коренных лесах Русской равнины. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 122 с.

Ханина Л. Г., Бобровский М. В., Смирнов В. Э., Иващенко К. В., Журавлева А. И., Романов М. С. Малонарушенные широколиственные леса: углерод и азот в валеже и почвах на массовых ветровалах // Научные основы устойчивого управления лесами. Материалы VIII Всероссийской научной конференции с международным участием. М.: ЦЭПЛ РАН, 2022. С. 130–133.

Швиденко А. З., Щепащенко Д. Г., Нильссон С. Оценка запасов древесного детрита в лесах России // Лесная таксация и лесоустройство. 2009. Вып. 1(41). С. 133–147.

Шишов Л. Л., Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И. Классификация и диагностика почв России. М.: Ойкумена, 2004. 342 с.

Шорохова Е. В. Запасы и экосистемные функции крупных древесных остатков в таежных лесах. Дис. … докт. биол. наук (спец. 03.02.08). Санкт-Петербург, 2020. 299 с.

Яшин И. М., Атенбеков Р. А., Черников В. А., Васенев И. И. Экологическая роль водорастворимых органических веществ в гумусообразовании и миграции в почвах таежно-лесной зоны // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 2018. №. 4. С. 32–45.

Błońska E., Lasota J. How decaying wood affects the accumulation of polycyclic aromatic hydrocarbons in soil of temperate mountain forest // Environmental Research. 2023. Vol. 223. Article number 115487, DOI: 10.1016/j.envres.2023.115487

Caron M. N., Kneeshaw D. D., De Grandpré L., Kauhanen H., Kuuluvainen T. Canopy gap characteristics and disturbance dynamics in old-growth Picea abies stands in northern Fennoscandia: Is the forest in quasi-equilibrium? // Annales Botanici Fennici. Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. 2009. Vol. 46. No. 4. P. 251–262. DOI: 10.5735/085.046.0402

Dhar A., Forsch K. B. C., Naeth M. A. Effects of coarse woody debris on soil temperature and water content in two reconstructed soils in reclaimed boreal forest // Soil Systems. 2022. Vol. 6. No. 3. 62 p. DOI: 10.3390/soilsystems 6030062

Dhiedt E., De Keersmaeker L., Vandekerkhove K., Verheyen K. Effects of decomposing beech (Fagus sylvatica) logs on the chemistry of acidified sand and loam soils in two forest reserves in Flanders (northern Belgium) // Forest Ecology and Management. 2019. Vol. 445. P. 70–81. DOI: 10.1016/j.foreco.2019.05.006

Edman M., Jönsson M., Jonsson B. G. Fungi and wind strongly influence the temporal availability of logs in an old-growth spruce forest // Ecological Applications. 2007. Vol. 17. No. 2. P. 482–490. DOI: 10.1890/06-0852

Fraver S., Jonsson B. G., Jönsson M., Esseen P. A. Demographics and disturbance history of a boreal old-growth Picea abies forest // Journal of Vegetation Science. 2008. Vol. 19. No. 6. P. 789–798. DOI: 10.3170/2008-8-18449

Gonzalez-Polo M., Fernández-Souto A., Austin A. T. Coarse woody debris stimulates soil enzymatic activity and litter decomposition in an old-growth temperate forest of Patagonia, Argentina // Ecosystems. 2013. Vol. 16. P. 1025–1038. DOI: 10.1007/s10021-013-9665-0

Green R. N., Trowbridge R. L., Klinka K. Towards a taxonomic classification of humus forms // Forest Science. 1993. No. 39 (suppl. 1). P. a0001-z0002. DOI: 10.1093/forestscience/39.s1.a0001

Hagemann U., Moroni M.T., Gleißner J., Makeschin F. Accumulation and preservation of dead wood upon burial by bryophytes // Ecosystems. 2010. Vol. 13. No. 4. P. 600–611. DOI: 10.1007/s10021-010-9343-4

Harmon M. E., Franklin J. F., Swanson F. J., Sollins P., Gregory S. V., Lattin J. D., Cummins K. W. Ecology of coarse woody debris in temperate ecosystems // Advances in Ecological Research. 1986. Vol. 15. P. 133–302. DOI: 10.1016/ S0065-2504(08)60121-X

Hytteborn H., Verwijst T. The importance of gaps and dwarf trees in the regeneration of Swedish spruce forests: the origin and content of Sernander’s (1936) gap dynamics theory // Scandinavian Journal of Forest Research. 2011. Vol. 26. No. S10. P. 3–16. DOI: 10.1080/02827581.2011.517945

Jabiol B., Zanella A., Ponge J. F., Sartori G., Englisch M., Van Delft B., Le Bayon R. C. A proposal for including humus forms in the World Reference Base for Soil Resources (WRB-FAO) // Geoderma. 2013. Vol. 192. P. 286–294. DOI: 10.1016/j.geoderma.2011.05.016

Kayahara G. J., Klinka K., Lavkulich L. M. Effects of decaying wood on eluviation, podzolization, acidification, and nutrition in soils with different moisture regimes // Environmental Monitoring and Assessment. 1996. Vol. 39. P. 485–492. DOI: 10.1007/BF00396163

Khan K., Hussain A., Jamil M. A., Duan W., Chen L., Khan A. Alteration in Forest Soil Biogeochemistry through Coarse Wood Debris in Northeast China // Forests. 2022. Vol. 13. No. 11. Article number 1861. DOI: 10.3390/f13111861

Klinka K., Lavkulich L. M., Wang Q., Feller M. C. Influence of decaying wood on chemical properties of forest floors and surface mineral soils: a pilot study // Annales des Sciences Forestières. EDP Sciences. 1995. Vol. 52. No. 6. P. 523–533. DOI: 10.1051/forest:19950601

Klinka K., Wang Q., Carter R. E. Relationships among humus forms, forest floor nutrient properties, and understory vegetation // Forest Science. 1990. Vol. 36. No. 3. P. 564–581

Krajina V. J., Brooke R. C. Ecology of Western North America. Department of Botany, University of British Columbia Press, 1965.17 p.

Krzyszowska-Waitkus A., Vance G. F., Preston C. M. Influence of coarse wood and fine litter on forest organic matter composition // Canadian Journal of Soil Science. 2006. Vol. 86. No. 1. P. 35–46. DOI: 10.4141/S05-040

Kuuluvainen T., Wallenius T. H., Kauhanen H., Aakala T., Mikkola K., Demidova N., Ogibin B. Episodic, patchy disturbances characterize an old-growth Picea abies dominated forest landscape in northeastern Europe // Forest Ecology and Management. 2014. Vol. 320. P. 96–103. DOI: 10.1016/j.foreco.2014.02.024

Ma Y., Filley T. R., Szlavecz K., McCormick M. K. Controls on wood and leaf litter incorporation into soil fractions in forests at different successional stages // Soil Biology and Biochemistry. 2014. Vol. 69. P. 212–222. DOI: 10.1016/j.soilbio.2013.10.043

Moroni M. T., Hagemann U., Beilmann D. Deadwood is buried and preserved in a Labrador boreal forest // Ecosystems. 2010. Vol. 13. P. 452–458. DOI: 10.1007/s10021-010-9331-8

Munsell A. H. Munsell Soil Color Charts. Gretagmacbeth. 2000. 63 p.

Nazari M., Pausch J., Bickel S., Bilyera N., Rashtbari M., Razavi B. S., Zarebanadkouki M. Keeping thinning-derived deadwood logs on forest floor improves soil organic carbon, microbial biomass, and enzyme activity in a temperate spruce forest // European Journal of Forest Research. 2023. Vol. 142. No. 2. P. 287–300. DOI: 10.1007/s10342-022-01522-z

Piaszczyk W., Lasota J., Błońska E. Effect of organic matter released from deadwood at different decomposition stages on physical properties of forest soil // Forests. 2019. Vol. 11. No. 1. 24 p. DOI: 10.3390/f11010024

Schaetzl R. J., Follmer L. R. Longevity of treethrow microtopography: implications for mass wasting // Geomorphology. 1990. Vol. 3. P. 113–123. DOI: 10.1016/0169-555X(90)90040-W

Shannon V. L., Vanguelova E. I., Morison J. I. L., Shaw L. J., Clark J. M. The contribution of deadwood to soil carbon dynamics

in contrasting temperate forest ecosystems // European Journal of Forest Research. 2022. Vol. 141. No. 2. P. 241–252. DOI: 10.1007/s10342-021-01435-3

Shi B., Wang X., Yang S., Chen H., Zhao Y., Shen J., Huang B. Changes and driving factors of microbial community composition and functional groups during the decomposition of Pinus massoniana deadwood // Ecology and Evolution. 2024. Vol. 14. No. 4. Article number e11210, DOI: 10.1002/ece3.11210

Shorohova E., Kapitsa E. Stand and landscape scale variability in the amount and diversity of coarse woody debris in primeval European boreal forests // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 356. P. 273–284. DOI: 10.1016/j.foreco.2015.07.005

Sokołowski K., Gawryś R., Błońska E. The falling of a tree in the forest is the beginning of significant changes in the soil // Plant and Soil. 2024. Vol. 507. P. 383–396. DOI: 10.1007/s11104-024-06737-0

Spears J. D. H., Lajtha K. The imprint of coarse woody debris on soil chemistry in the western Oregon Cascades // Biogeochemistry. 2004. Vol. 71. P. 163–175. DOI: 10.1007/s10533-004-6395-6

Spears J. D., Holub S. M., Harmon M. E., Lajtha K. The influence of decomposing logs on soil biology and nutrient cycling in an old-growth mixed coniferous forest in Oregon, USA // Canadian Journal of Forest Research. 2003. Vol. 33. No. 11. P. 2193–2201. DOI: 10.1139/x03-148

Stutz K. P., Kaiser K., Wambsganss J., Santos F., Berhe A. A., Lang F. Lignin from white-rotted European beech deadwood and soil functions // Biogeochemistry. 2019. Vol. 145. No. 1-2. P. 81–105. DOI: 10.1007/s10533-019-00593-2

The Canadian System of Soil Classification. Soil Classification Working Group. Canadian Agricultural Services Coordinating Committee, Canada, Agriculture and Agri-Food Canada, Research Branch. NRC Research Press,1998. No. 1646. 187 p.

Ulanova N. G. The effects of windthrow on forests at different spatial scales: a review // Forest Ecology and Management. 2000. Vol. 135. No. 1-3. P. 155–167. DOI: 10.1016/S0378-1127(00)00307-8

Ulyshen M. D., Muller J., Seibold S. Bark coverage and insects influence wood decomposition: Direct and indirect effects // Applied Soil Ecology. 2016. Vol. 105. P. 25–30. DOI: 10.1016/j.apsoil. 2016.03.017

Wijas B. J., Cornwell W. K., Oberle B., Powel J. R., Zanne A. E. Faster than expected: release of nitrogen and phosphorus from decomposing woody litter // New Phytologist. 2025. Vol. 245. No. 5. P. 2214–2223. DOI: 10.1111/nph.20362

Wilding L. P., Smeck N. E., Hall G. F. Pedogenesis and Soil Taxonomy: the Soil Orders. Amsterdam; New York: Elsevier, 1983. 328 p.

Wojciech P., Ewa B., Jarosław L. Soil biochemical properties and stabilisation of soil organic matter in relation to deadwood of different species // FEMS microbiology ecology. 2019. Vol. 95. No. 3. Article number fiz011. DOI: 10.1093/femsec/fiz011

World Reference Base for Soil Resources. IUSS Working Group WRB. 2014. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports. FAO. Rome. 2014. No. 106. 189 p.

Zalamea M., González G., Ping C. L., Michaelson G. Soil organic matter dynamics under decaying wood in a subtropical wet forest: effect of tree species and decay stage // Plant and Soil. 2007. Vol. 296. P. 173–185. DOI: 10.1007/s11104-007-9307-4

Zanella A., Jabiol B., Ponge J. F., Sartori G., De Waal R., Van Delft B., … & Langohr R. European Humus Forms Reference Base. Elsevier, 2011. 56 p.

Рецензент: к. б. н., доцент Лаптева Е. М.

© 2025                                     П. В. Фролов^1*, Е. В. Зубкова¹, В. Н. Шанин^1,2,3

¹Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН – обособленное подразделение Федерального исследовательского центра «Пущинский научный центр биологических исследований Российской академии наук»

Россия, 142290 Московская обл., г. Пущино, ул. Институтская, д. 2, корп. 2.

² Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева Российской академии наук

Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

³Институт математических проблем биологии РАН – филиал Института прикладной математики им. М. В. Келдыша РАН

Россия, 142290 Московская обл., г. Пущино, ул. проф. Виткевича, д. 1

 ^*E-mail: ximikadze@gmail.com

Поступила в редакцию: 20.05.2025

После рецензирования: 15.09.2025

Принята к печати: 21.09.2025

Растения травяно-кустарничкового яруса вносят существенный вклад в биологический круговорот в лесных экосистемах. Однако количественные реакции данного компонента на нарушающие воздействия различного характера, а также его восстановление после повреждений, до сих пор остаются мало изученными. В статье представлены результаты исследования реакции ценопопуляций черники обыкновенной (Vaccinium myrtillus L., 1753) на различные типы нарушающих воздействий. Полевые эксперименты проводились в сосняке чернично-ландышево-зеленомошном (Московская область) и включали три типа воздействий: удаление подстилки, срезание побегов и перерубание корневищ. Результаты показали, что при повреждении побегов или корневищ выживаемость парциальных кустов зависит от сохранения физиологической интеграции с клоном. Основным механизмом восстановления является пробуждение спящих почек на корневищах. Удаление подстилки приводит к ортотропному росту корневищ и формированию новых побегов. С использованием этих данных был разработан и добавлен в модель CAMPUS‑S модуль внешних воздействий, позволяющий имитировать влияние пожаров и рубок на ценопопуляции черники, а также восстановление кустарничков после подобных нарушений. Имитационные эксперименты выявили, что ценопопуляции черники устойчивы к разовым повреждениям, но систематические воздействия приводят к их деградации. Низовые пожары со средней способностью к распространению (до 10% территории) не вызывают гибели популяции, но при 15% повреждении восстановление невозможно. Выборочные рубки, особенно с применением гусеничной техники, замедляют восстановление, но не приводят к гибели ценопопуляций черники. Результаты могут служить для оценки устойчивости ценопопуляций и позволят планировать систему лесохозяйственных мероприятий с точки зрения минимизации ущерба для травяно-кустарничкового яруса.

 Ключевые слова: Vaccinium myrtillus, имитационное моделирование, CAMPUS‑S, пожары, рубки леса, устойчивость ценопопуляций, лесные экосистемы, сосняки

Кустарнички рода Vaccinium, в т.ч. черника обыкновенная, брусника обыкновенная и др., широко распространены в таёжных лесах, лесотундре и тундре. Они вносят значительный вклад в недревесную продукцию в лесных экосистемах (Бобкова, 1987; Morén, Lindroth, 2000) и участвуют в биогеохимическом круговороте элементов, играя заметную роль в восстановлении лесов после сильных внешних воздействий (Tolvanen, 1994).

Ценопопуляции черники могут выдерживать различные внешние воздействия, такие как вытаптывание (Emanuelsson, 1984), выедание (Ericson, 1977; Emanuelsson, 1984; Laine, 1988; Atlegrim, 1991, Dahlgren et al., 2007), промерзание почвы (Havas, 1971; Sjörs, 1989), а также выборочные рубки (Валова, 1973). Одной из важных причин устойчивости клонов черники является наличие запасов углерода и питательных веществ, большая часть которых хранится в подземных побегах – корневищах (Flower‑Ellis, 1971; Pakonen et al., 1991) и может быть мобилизована в случае повреждения отдельных парциальных образований (Dahlgren et al., 2007; Маслова, 2014). Основным механизмом восстановления клонов черники после повреждения является активация спящих почек, расположенных на корневищах (Emanuelsson, 1984).

Такой механизм восстановления особенно важен в местообитаниях северных широт, которые характеризуются коротким вегетационным периодом и дефицитом питательных веществ, особенно азота, в почве. Эти факторы ограничивают рост и восстановление ценопопуляций растений после повреждения (Archer, Tieszen, 1980; Haag, 1974; Mattson, 1980; Cargill, Jeffries, 1984).

В начале 2000-х годов были разработаны и апробированы индивидуально-ориентированные пространственно-детализованные имитационные модели, позволяющие оценить параметры восстановления и самоподдержания ценопопуляций длиннокорневищных растений при различных нарушениях (Михайлова и др., 2008). Эти модели изначально разрабатывались как классические клеточно-автоматные, но в дальнейшем их структура была усложнена. Они были названы решётчатыми, так как в таких моделях пространство, на котором имитируется популяционная динамика, задано решёткой (двумерным массивом квадратных ячеек с целочисленными координатами), что позволяет упростить некоторые вычислительные алгоритмы. В этих работах было показано, что скорость захвата территории длиннокорневищными видами травянистых растений зависит от длительности онтогенетических состояний, а также от параметров вегетативного разрастания и интенсивности семенного размножения. Вычислительные эксперименты показывают, что, например, в отсутствие конкуренции за свободную территорию ценопопуляция Stellaria holostea L. (1753) осуществляет самоподдержание в основном вегетативным способом, ценопопуляция Asarum europaeum L. (1753) – семенным, а ценопопуляция Aegopodium podagraria L. (1753) – смешанным (Михайлова и др., 2008). Было подтверждено ранее постулировавшееся (Комаров, 1982; Комаров, Паленова, 2002) существование пороговых значений доли непригодных микроучастков, выше которых самоподдержание популяций прекращается. Такие работы были позже повторены для других видов венгерскими исследователями (Oborny, Englert, 2012).

В последние годы накоплен значительный объём экспериментальных данных, раскрывающих структуру популяций растений рода Vaccinium, влияние внешних условий (богатство почвы, освещённость, водный режим) на их продуктивность, охарактеризованы морфологические особенности кустарничков, оценён потенциал урожайности при различных сценариях ведения лесного хозяйства (Колычева, Чумаченко, 2022). Однако количественная динамика их ценопопуляций при различных повреждениях до сих пор остаётся неизученной.

Целью данного исследования явилось выявление при помощи методов имитационного моделирования максимально допустимой интенсивности повреждений различного характера: рубок, пожаров (как разовых, так и систематических), при которых ценопопуляции черники могут восстанавливаться.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые эксперименты. Полевой эксперимент по выявлению реакции клонов черники на различные нарушающие воздействия проводился в сосняке чернично-ландышево-зеленомошном (Московская область, ГКУ МО Мособллес, филиал Русский лес, Данковское участковое лесничество).

В ходе полевого эксперимента было заложено 9 пробных площадей (ПП) размером от 16 до 25 м² каждая (в зависимости от размеров клона черники), границы которых определялись границей распространения надземных побегов клона (рис. 1А). Характеристики местообитаний, которые фиксировались при описании пробных площадей, приведены в таблице 1.

Таблица 1. Обобщённые характеристики пробных площадей

В пределах каждой ПП были выделены по 4 площадки размером 0.25 м² (0.5 × 0.5 м) с побегами черники, расположенные на максимальном удалении друг от друга (рис. 1Б). На трёх из четырёх малых площадок в пределах каждой ПП был осуществлён один из видов нарушающих воздействий: (1) убрана подстилка; (2) срезаны парциальные кусты на уровне почвы; (3) перерублены корневища (крест-накрест по диагоналям малой площадки). Четвёртая малая площадка являлась контролем.

Рисунок 1. А – Схема расположения и форма пробных площадей. Размеры пробных площадей и расстояния между ними изображены в разном масштабе. Б – пример расположения малых площадок на ПП: К – контроль, С – срезаны парциальные кусты, У – убрана подстилка, П – перерублены корневища. Линия – границы клона, ● – центр клона

Наблюдения и описания площадок проводились через 1, 2, 4, 8 и 12 недель после закладки эксперимента. При наблюдении через 12 недель на всех площадках был убран моховой покров и зафиксировано количество и относительное расположение парциальных кустов, сформировавшихся с момента начала эксперимента. При промежуточных наблюдениях (через 1, 2, 4 и 8 недель после закладки эксперимента) использовались только неинвазивные (во избежание дополнительных повреждений клона) методы – фиксировалось количество отмерших парциальных кустов, а также их фенофазы. Наблюдение за площадками, на которых удалялась лесная подстилка, было продолжено на следующий год (через месяц после начала вегетации).

Для сравнения распределений выживших, погибших и новых парциальных кустов при различных типах воздействий применялся непараметрический Q‑тест Кохрана и парный тест Макнемара с поправкой Бонферрони (Stephen, Adruce, 2018). Для выявления зависимости количества новых парциальных образований от количества отмерших при перерубании корневищ и срезании побеговой системы был проведён регрессионный анализ в среде статистического программирования R версии 4.2.2 (R Core Team, 2022) методом нелинейной регрессии.

Имитационные эксперименты. Модель CAMPUS‑S (Frolov et al., 2020a,b) была разработана для моделирования ценопопуляций растений травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) в лесных экосистемах и их вклада в круговорот углерода и азота. Модель использует несколько методов моделирования: технику L‑систем и клеточных автоматов, а также матричное моделирование. Видоспецифичные особенности определяются для каждой онтогенетической стадии (L-системы), но их реализация для конкретных особей в процессе моделирования зависит от внешних условий (клеточные автоматы). Для учёта вариативности переходов между онтогенетическими стадиями применяется метод матричного моделирования. Пространственное разрешение модели составляет 1 см², а временной шаг – один месяц. Модель состоит из двух подмоделей: подмодели структуры растительных популяций и подмодели динамики углерода и азота в растениях и почве. В модели CAMPUS‑S пространство неоднородно. Карта микрорельефа динамически загружается из внешнего источника, и на её основе в процессе моделирования генерируется пространственная неоднородность температуры и влажности почвы. Для реализации механизма обратной связи между растениями и почвой выполнена интеграция с моделью динамики органического вещества почвы Romul_Hum (Komarov et al., 2017; Chertov et al., 2017a,b), которая описывает трансформацию растительного опада и разных фракций органического вещества почвы в зависимости от их химических свойств и гидротермических условий, а одной из выходных переменных модели является количество азота в почве в доступных для растений формах.

Модификация модели CAMPUS‑S. На основе данных, полученных в результате полевого эксперимента, а также литературных данных, модель CAMPUS‑S была дополнена модулем моделирования внешних воздействий, состоящим из блока имитации внешних нарушающих воздействий и блока ввода вариантов реакции на внешние воздействия.

Блок имитации внешних нарушающих воздействий позволяет задать как отдельные виды нарушений (удаление подстилки, уничтожение побеговой системы, перерубание корневищ), так и их сочетания, имитирующие реальные сценарии естественных нарушений и повреждений, связанных с деятельностью человека. Низовые лесные пожары могут имитироваться посредством имитации уничтожения подстилки и побеговой системы растений ТКЯ. Для имитации влияния выборочных рубок в модели воспроизводится уничтожение подстилки и побеговой системы, а также перерубание корневищ. Более подробное описание имитационных сценариев приведено ниже.

В случае выбора отдельных воздействий задаётся их масштаб (доля нарушаемой территории), а также либо конкретный шаг моделирования, на котором будет произведено воздействие, либо периодичность данного воздействия. Распределение нарушаемых областей в пространстве имитационной площадки в данном случае происходит случайным образом (здесь и далее под случайным распределением подразумевается псевдослучайное распределение, полученное при помощи виткового регистра сдвига с обобщённой отдачей (вихрь Мерсенна) в реализации алгоритма MT19937 (Matsumoto, Nishimura, 1998)).

В случае выбора комплексных воздействий, помимо масштаба и периодичности воздействия, реализована возможность задания ряда специфичных параметров.

Имитация низовых лесных пожаров. При имитации низовых лесных пожаров учитывается тот факт, что характер и степень повреждения определённой территории зависит от её микрорельефа и, соответственно, влажности (Комарова, 1993). Точка возникновения пожара выбирается случайным образом. Далее происходит выбор ячеек на решётке, на которых возможно круговое распространение огня (с центром в ячейке возникновения пожара). При этом учитывается способность к распространению пожара, которая определяется как пороговое значение влажности подстилки в ячейке, выше которого распространение пожара в данную ячейку невозможно. В случае если n ячеек подряд оказываются «устойчивыми к возгоранию» (влажность в ячейке оказывается выше способности пожара к распространению), распространение огня в данном направлении прекращается. Величина значения n вводится пользователем и позволяет имитировать различную скорость ветра, как главный фактор распространения пожара.

Имитация рубок. При моделировании рубок задается площадь территории, на которой происходит вырубка, шаг модели, на котором происходит рубка, а также применяемая техника (на шинах низкого давления или на гусеничном ходу).

Вероятность повреждения ячейки в ходе рубки рассчитывается согласно уравнению:

где p – вероятность повреждения ячейки, p₀ – вероятность повреждения напочвенного покрова при отсутствии подстилки и снежного покрова в зависимости от способа рубки, L_FF и L_S – мощность органогенного горизонта почвы и толщина снежного покрова, соответственно, ρ_FF и ρ_S – плотность органогенного горизонта почвы и снега, соответственно (кг м⁻³). Рассматривались крайние по степени воздействия на живой напочвенный покров варианты. В качестве наиболее мягкого варианта рассматривалась техника на шинах низкого давления (ШНД), при использовании которой величина p₀ составляет 0.4 (Бойчук, Дроздов, 1991). В качестве экстремального варианта рассматривалось использование валочной машины ВМ-4 на гусеничном шасси (ГШ) с последующей трелёвкой. У данной машины в процессе эксплуатации выявили целый ряд существенных недостатков, в частности отсутствие гидроманипулятора. Вследствие этого, узкозахватность вынуждала оператора машины каждый рабочий цикл начинать с подъезда к каждому дереву, что делало практически невозможным сохранение подроста и напочвенного покрова. При использовании данной машины p₀ = 0.9 (Рожин, Григорьев, 1972). График функции, используемой при моделировании зависимости вероятности повреждения ячейки, представлен на рисунке 2.

Рисунок 2. Моделируемая зависимость вероятности повреждения ячейки от способа рубки, мощности и плотности подстилки и снежного покрова

В квадрате площадью, равной площади территории, на которой производится вырубка, вероятность повреждения каждой ячейки равняется p. Моделирование территории, повреждаемой с вероятностью 100%, происходит в соответствии со схемой разработки лесосек с сохранением подроста методом узких пасек (рис. 3) (Мариничев, Мариничева, 2016). При этой схеме лесосека разбивается на пасеки шириной 35 м. Пасечные волоки шириной 4 м прокладываются посередине. Погрузочная площадка размером 40 × 40 м. располагается в одном из углов лесосеки.

Рисунок 3. Моделируемая схема разработки лесосеки (с сохранением подроста методом узких пасек)

В связи с тем, что изменение экологических условий может оказывать существенное влияние на выживаемость ценопопуляций черники, при моделировании рубок учитывается увеличение влажности 20-сантиметрового слоя почвы на повреждённой территории на 50% (Пятецкий, Морозова, 1962; Пилепко, 2013). Значения влажности почвы возвращаются к исходным показателям линейно, в течение 12 лет в сосняках черничных и в течение 25 лет в ельниках черничных (Пятецкий, Морозова, 1962).

Моделирование реакции клонов черники на внешние воздействия. При моделировании реакции клонов черники на внешние воздействия парциальный куст считается погибшим при повреждении побеговой системы, либо при потере физиологической интеграции с другими парциальными кустами посредством корневищ. Восстановление клона начинается на следующем месячном шаге модели в случае повреждений в период вегетации, или в первый месяц следующего вегетационного периода при повреждениях в зимний период.

Поскольку целью данных имитационных экспериментов являлась оценка влияния нарушающих воздействий на динамику ценопопуляций в чистом виде, исключая воздействия, обусловленные динамикой древостоя, а также конкуренцией с другими видами растений травяно-кустарничкового яруса, экологические условия под пологом в ходе экспериментов оставались неизменными, а динамика других видов травяно-кустарничкового яруса не учитывалась. Экологические условия соответствовали средневозрастному сосняку, климатические условия соответствовали средним многолетним значениям для территории южного Подмосковья.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Реакция клонов черники на внешние воздействия. В ходе промежуточных наблюдений было выявлено, что отмирание парциальных кустов на площадках с имитацией повреждений происходит во временном интервале 2–8 недель с момента воздействия, вне зависимости от его характера. Новые парциальные кусты начали образовываться через 4 недели после нарушающих воздействий. На всех площадках, вне зависимости от характера повреждения, смена фенофаз происходила синхронно, генеративные особи плодоносили.

При наблюдении через 12 недель после закладки эксперимента были выявлены следующие закономерности. (1) При перерубании корневищ погибали парциальные образования, которые полностью потеряли связь с другими частями клона (выживаемость составила менее 3%). Выживаемость парциальных кустов, сохранивших связь хотя бы с ещё одним парциальным образованием, превышала 40%. (2) При перерубании корневищ и срезании побеговой системы происходило пробуждение от 1 до 3‑х спящих почек, расположенных на корневище на расстоянии 1–2 см от места повреждения (рис. 4А, 4Б). (3) При снятии лесной подстилки корневища, оказавшиеся на поверхности, принимали ортотропное положение, а парциальные образования, расположенные на них, образовывали с ранее функционирующими побегами единую надземную побеговую систему. При этом в ряде случаев у таких объединённых побегов на корневищах, расположенных в слое мха, происходило формирование новых корневищ на корневищах, принявших ортотропное положение (рис. 4В).

Рисунок 4. Пробудившиеся спящие почки (показаны стрелками) на месте срезанного парциального куста (А) и перерубленного корневища (Б); система побегов, образовавшаяся на корневище (показано стрелкой), принявшем ортотропное положение (В)

На всех корневищах, принявших ортотропное положение, наблюдалось образование новых корневищ из спящих почек, расположенных на расстоянии до 1 см от уровня почвы. Доля отмерших в зимний период парциальных кустов не превышала 5%. Соотношение погибших, выживших и новых парциальных кустов для каждого из типов воздействий, приведено на рисунке 5 и в таблице 2.

Рисунок 5. Соотношение погибших, выживших и новых парциальных кустов черники при различных типах воздействий (А – контроль, Б – перерубание корневищ, В – срезание побегов, Г – снятие подстилки, n=9)

Таблица 2. Соотношение погибших, выживших и новых парциальных кустов, шт. 0.25 м⁻²

* Число парциальных образований с учётом сформированной из ранее функционирующих побегов единой надземной побеговой системы

Более высокую выживаемость парциальных образований, сохранивших связь с другими частями клона, можно объяснить тем, что при физиологической интеграции парциальных образований ресурсы, получаемые неповреждённой частью клона, используются для восстановления и поддержания повреждённых парциальных образований. Такой эффект полностью согласуется с результатами, полученными ранее другими исследователями (Archer, Tieszen, 1980; Chapin, 1980a,b; Bryant et al., 1983).

Соотношение отмерших, выживших и новых парциальных кустов при снятии подстилки значимо не отличалось от контроля (p‑значение равно 0.437). При двух других типах воздействий отличия от контроля были значимыми (p-значение < 1⋅10⁻⁶), и была выявлена экспоненциальная сопряжённая зависимость количества новых парциальных образований от количества отмерших (уравнение 2).

где N_new – количество новых парциальных кустов, N_dead – количество отмерших парциальных кустов, a и b – эмпирические коэффициенты.

Количество ресурсов, которые неповреждённая часть клона способна потратить на восстановление своих повреждённых частей, ограничено. Как следствие, зависимость имеет нелинейный характер, при котором приращение функции убывает по мере увеличения количества отмерших парциальных кустов (рис. 6). При срезании побеговой системы партикуляция происходит с большей интенсивностью, и в данном случае функция выходит на насыщение позже. Это явление можно объяснить тем, что при уничтожении побеговой системы, дополнительные ресурсы не расходуются на восстановление тканей повреждённых парциальных образований, и, следовательно, появляется возможность сформировать большее количество новых парциальных кустов, что соотносится с литературными данными (Laine, 1988; Sonesson, Callaghan, 1991; Tolvanen, 1994).

Рисунок 6. Зависимость количества новых парциальных кустов на площадке 0.25 м−2 от количества отмерших (причина отмирания указана на диаграмме). Заливкой показан 95% доверительный интервал.

Высокую выживаемость парциальных кустов черники при удалении лесной подстилки (более 75%) можно объяснить двумя факторами. Во-первых, при снятии подстилки была сохранена физиологическая интеграция корневищ на повреждённых участках с другими частями клона, следовательно, донорно-акцепторные взаимодействия позволили компенсировать нехватку минерального питания и воды парциальным кустам, лишённым возможности получать их напрямую. Во-вторых, количество осадков в летний период в 2016 году превышало климатическую норму в 1.46 раз (352 мм при норме 240 мм), что могло обеспечить необходимую влажность для корневищ, не прикрытых лесной подстилкой, препятствуя их засыханию.

Принятие корневищами ортотропного положения можно объяснить тем, что при снятии подстилки на периферии клона корневища переходят из диатропного (горизонтального) подземного в ортотропный ассимилирующий надземный побег – побег закрепления (Серебряков, Серебрякова, 1965), минуя период покоя (Маркаров, Головко, 1995). Потенциальная возможность такого явления у клонов черники показана в работе С. П. Масловой (2014). Данная способность позволяет парциальным кустам черники выживать при резких локальных изменениях экологических условий. Однако в литературных источниках приводятся данные о том, что, поскольку корневища черники расположены в слое мхов и лесной подстилки, большие площади нарушений, связанных с удалением подстилки, приводят к гибели корней и корневищ (Tolvanen, 1994; Hegland et al., 2005). В связи с этим применение полученных данных о реакции парциальных кустов черники на снятие лесной подстилки не представляется возможным при моделировании комплексных повреждений на большой территории.

Имитация отдельных видов воздействий. При помощи разработанной модели была проведена серия имитационных экспериментов по выявлению границ устойчивости ценопопуляций черники к внешним воздействиям, а также по определению скорости их восстановления после комплексных внешних воздействий. После внешних воздействий на этапе разрастания модифицируется схема расположения пробуждающихся спящих почек на корневище. Количество новых парциальных кустов, образующихся после повреждения части клона (N_new), вычисляется в соответствии с уравнением 2, коэффициенты зависят от характера повреждений (рис. 6). При наличии повреждений и надземной, и подземной части значение N_new вычисляется как минимальное между количеством новых парциальных кустов, образующихся при срезании побеговой системы и при перерубании корневищ. Таким образом, учитывается дополнительный расход ресурсов на восстановление повреждённых подземных частей клона. Ячейки, занятые только подземными органами черники в количестве N_new, расположенные наиболее близко к повреждённой части клона, отмечаются как места пробуждения спящих почек. Плотность ценопопуляции оценивалась как количество парциальных кустов (шт.) на единицу площади (м²).

В первом имитационном эксперименте рассматривалась динамика ценопопуляции черники при отсутствии внешних воздействий и при повреждении различной интенсивности (1) побеговой системы (рис. 7) и (2) корневищ (рис. 8). Масштаб повреждений варьировал в диапазоне от 5 до 95% при разовых воздействиях и от 5 до 15% при систематических. Площадь моделируемой территории составляла 625 м² (25 × 25 м), размер единичной ячейки был равен 1 см². При инициализации модели территория заселялась семенами черники в количестве 50 шт. м⁻². В ходе онтогенетического развития парциальных кустов учитывалась морфологическая и динамическая поливариантность онтогенеза. Моделирование проводилось на 100 лет (1200 шагов модели), разовые воздействия производились на 307‑м шаге (июль 25‑го года от начала моделирования), систематические воздействия – каждые 12 шагов, начиная с 307‑го. Во избежание эффектов, связанных с различным начальным расположением семян, затравочное число генератора псевдослучайных чисел было одинаковым во всех имитационных экспериментах.

Рисунок 7. Динамика плотности ценопопуляции черники при повреждении побеговой системы (А – однократно, Б – ежегодно)

Рисунок 8. Динамика плотности ценопопуляции черники при повреждении корневищ (А – однократно, Б – ежегодно)

При моделировании развития ценопопуляции черники без внешних воздействий пиковая плотность ценопопуляции (116 шт. м⁻²) достигается к 75‑му году (900‑му шагу моделирования) и в дальнейшем удерживается на плато с незначительными колебаниями. При однократных повреждениях побеговой системы ценопопуляция черники показывает высокую устойчивость к внешним воздействиям, и погибает только при повреждении 95% парциальных кустов, тогда как воздействия меньшей интенсивности не приводят к исчезновению ценопопуляции. При повреждении 50% парциальных кустов восстановление плотности популяции до уровня контроля происходит в течение 35 лет, при повреждении 75% – в течение 55 лет. Плотность ценопопуляции черники при однократном воздействии с повреждением 10−15% ценопопуляции возрастает в связи с уменьшением внутривидовой конкуренции, связанной с пробуждением спящих почек вблизи материнского парциального образования. При систематических воздействиях наблюдается снижение устойчивости ценопопуляций к повреждению побегов. Так, гибель ценопопуляции черники происходит при повреждении 10% парциальных кустов ежегодно, плотность ценопопуляции в 4 раза ниже контроля наблюдается даже при ежегодном повреждении всего 5% парциальных кустов.

Устойчивость ценопопуляции черники к систематическим повреждениям подземных органов оказывается выше, чем к систематическим повреждениям побеговой системы. При повреждении подземных органов черники на 5% территории, плотность ценопопуляции достигает уровня контрольной ценопопуляции; исчезновение ценопопуляции происходит только при ежегодном повреждении 15% территории. Однако при разовых повреждениях подземных органов ценопопуляция черники гибнет при менее интенсивных воздействиях (повреждение 85% территории), чем при повреждении побеговой системы.

Высокую устойчивость ценопопуляции черники к повреждению побеговой системы парциальных кустов можно объяснить тем, что запаса питательных веществ, накопленных в корневищах, оказывается достаточно для пробуждения спящих почек. Однако при ежегодных воздействиях вновь образовавшиеся парциальные кусты не успевают перейти в виргинильное онтогенетическое состояние и начать вегетативное размножение, и в результате этого даже незначительные воздействия приводят к гибели ценопопуляции. При повреждении подземных органов, погибают только те парциальные кусты, которые теряют физиологическую интеграцию с другими, следовательно, при систематических повреждениях малой интенсивности доля погибших парциальных кустов оказывается ниже, чем при повреждении побеговой системы на той же территории. При увеличении доли территории, на которой повреждаются подземные органы, доля парциальных кустов, потерявших физиологическую интеграцию с соседями, увеличивается, и для восстановления ценопопуляции требуется большее количество ресурсов. В связи с этим устойчивость ценопопуляции к единовременным повреждениям подземных органов высокой интенсивности оказывается ниже, чем к повреждению побеговой системы.

Имитация низовых лесных пожаров. Во втором имитационном эксперименте рассматривалась динамика ценопопуляции черники в терминах плотности популяции при пожарах различной способности к распространению (от 0.01 до 0.15 с шагом 0.01). Частота пожаров составляла 1 раз в 5 лет, начиная с 305‑го шага (май 25‑го года от начала моделирования). Значение параметра n (ширина зоны устойчивых к возгоранию ячеек, при котором распространение пожара прекращалось в данном направлении), было задано равным 200 (2 метра). Многолетняя среднемесячная влажность лесной подстилки в мае составляла 10.3 ± 1.2 об. %. Моделируемая территория являлась пространственно-неоднородной по почвенно-климатическим условиям (значения температуры и влажности в разных ячейках варьировали в пределах 10% от базовых значений). Климатические условия соответствовали территории южного Подмосковья (Булыгина и др., 2019; Шерстюков, 2019). Площадь моделируемой территории составляла 10000 м² (100 × 100 м). При инициализации модели территория заселялась семенами черники в количестве 50 шт. м⁻². Для остальных параметров были заданы те же значения, что и в первом эксперименте. Результаты эксперимента приведены на рисунке 9.

Рисунок 9. Динамика плотности ценопопуляции черники при низовых лесных пожарах различной способности к распространению

Основным отличием данного эксперимента от случайного повреждения побеговой системы с заданной вероятностью являлось неслучайное расположение повреждаемой территории. Парциальные кусты черники, расположенные в наиболее влажных местах, не повреждались. В связи с этим, при моделировании пожаров со способностью к распространению 0.05 и 0.1 (повреждающих ячейки с объёмной влажностью подстилки ≤ 5% и 10% соответственно), плотность ценопопуляции черники выходила на плато с периодическими колебаниями. Ни растущего, ни снижающегося тренда при этом не наблюдалось. Гибель ценопопуляции черники при способности пожара к распространению 0.15 происходит к 73‑му году (876‑му шагу моделирования) постепенно, резкие пики снижения плотности ценопопуляции наблюдаются только на 25‑м, 30‑м, 35‑м и 40‑м году. Постепенная гибель ценопопуляции может говорить о том, что причиной гибели явилось не единовременное сгорание побеговых систем всех парциальных кустов, а малая площадь участков территории, не повреждаемой пожарами, которой оказывается недостаточно для самоподдержания ценопопуляции.

Имитация выборочных рубок. В третьем имитационном эксперименте рассматривалась динамика ценопопуляции черники в терминах плотности популяции при выборочных рубках в сосняках методом узких пасек в соответствии со схемой, приведённой на рисунке 6, с применением техники (1) на шинах низкого давления и (2) на гусеничном шасси. Рубки имитировались на 25‑м году моделирования в зимний (300‑й шаг модели, толщина снежного покрова – 0.13 м, мощность лесной подстилки 0.05 м) и летний (307‑й шаг модели, мощность лесной подстилки 0.05 м) период. Плотность подстилки и снежного покрова составляли 151 и 243 кг м⁻³, соответственно. Площадь моделируемой территории составляла 100000 м² (200 × 500 м). При инициализации модели территория заселялась семенами черники в количестве 50 шт. м⁻². Для остальных параметров были заданы те же значения, что и во втором эксперименте. Результаты эксперимента приведены на рисунке 10.

Рисунок 10. Динамика плотности ценопопуляции черники при различных особенностях рубок

В ходе имитационного эксперимента было установлено, что ни один из рассмотренных видов рубок не приводил к гибели ценопопуляции черники. В случае рубки с применением техники на шинах низкого давления в зимний период резкого снижения плотности ценопопуляции не наблюдалось, однако по сравнению с контрольной ценопопуляцией рост плотности происходил медленнее. При моделировании рубок с применением техники на шинах низкого давления в летний период, а также техники на гусеничном шасси в зимний период наблюдается единовременное резкое снижение плотности ценопопуляции с последующим восстановлением до значений контрольной ценопопуляции в течение 44–46 лет. Применение техники на гусеничном шасси в летний период приводит к повреждению порядка 80% моделируемой территории, восстановление ценопопуляции черники происходит медленнее, чем при других вариантах рубок, плотность ценопопуляции оказывается ниже контрольной в 1.9 раз через 75 лет после воздействия. Увеличившаяся влажность лесной подстилки после рубок не оказала существенного воздействия на восстановление ценопопуляции черники, т.к. оставалась в пределах диапазона толерантности (менее 64%).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённое исследование с использованием модели CAMPUS‑S позволило оценить устойчивость ценопопуляций черники к различным типам нарушающих воздействий при низовых пожарах и выборочных рубках, таким как повреждение побеговой системы и корневищ, удаление подстилки. Ценопопуляции черники демонстрируют высокую устойчивость к разовым повреждениям побеговой системы, восстанавливаясь даже при уничтожении до 85% парциальных кустов. Однако систематические воздействия приводят к постепенному снижению плотности популяции, а при повреждении более 10% территории – к её гибели. Повреждение подземных органов оказывается менее критично при систематических воздействиях малой интенсивности, но разовые масштабные нарушения, затрагивающие более 85% территории, приводит к гибели ценопопуляции. Низовые пожары со средней способностью к распространению (до 10% повреждения территории) не приводят к гибели ценопопуляции при условии частичного сохранения парциальных образований черники в понижениях микрорельефа, но при увеличении способности к распространению до 15% восстановление становится невозможным. Выборочные рубки, даже с применением тяжёлой техники, не вызывают полной гибели ценопопуляции черники, но замедляют её восстановление. Ожидаемо, наиболее значительное снижение плотности наблюдается при рубках в летний период с использованием гусеничной техники.

Ключевым фактором выживания черники является физиологическая интеграция клона, позволяющая перераспределять ресурсы между повреждёнными и неповреждёнными частями, а активация спящих почек на корневищах и формирование новых парциальных кустов обеспечивают восстановление популяции после повреждений.

Применённая в данном исследовании модель имеет ряд ограничений. Во-первых, высокое пространственное разрешение ограничивает её применение для больших территорий из-за вычислительной сложности. Во-вторых, распределение повреждений при пожарах и рубках предполагает идеализированные условия, что может не полностью соответствовать реальной неоднородности лесных экосистем, а функции, используемые при имитации повреждений вследствие пожаров и рубок, требуют дополнительной параметризации и валидации. В-третьих, при проведении имитационных экспериментов древостой, другие виды растений травяно-кустарничкового яруса, и, следовательно, сукцессионная динамика, не учитывались, поскольку могли оказать существенное влияние на динамику ценопопуляций черники и являлись бы дополнительными факторами, определяющими восстановление после внешних воздействий. В то же время, данные факторы могут играть ключевую роль в динамике ценопопуляций черники.

Несмотря на упомянутые выше ограничения, при параметризации других видов доминантов ТКЯ и учёте имеющихся ограничений, модель CAMPUS‑S, дополненная модулем внешних воздействий, может использоваться для (1) прогнозирования динамики ценопопуляций растений ТКЯ при различных сценариях антропогенных и природных воздействий, (2) оценки устойчивости лесных экосистем к нарушениям, (3) разработки рекомендаций по их сохранению и (4) планирования лесохозяйственных мероприятий, таких как рубки и противопожарные меры, с учётом минимизации ущерба для ТКЯ.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Полевые исследования выполнены в рамках государственного задания ФИЦ ПНЦБИ РАН (рег. № 122040500037-6), моделирование – в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (рег. № 124013000750-1).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бобкова К. С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987. 156 с.

Бойчук А. П., Дроздов А. В. Оценка работы систем машин на добровольно-выборочных рубках // Эколого-географические проблемы сохранения и восстановления лесов Севера. Архангельск: АИЛиЛХ, 1991. С. 326–328.

Булыгина О. Н., Разуваев В. Н., Трофименко Л. Т., Швец Н. В. Описание массива данных среднемесячной температуры воздуха на станциях России: свидетельство о гос. регистрации базы данных № 2014621485. – URL: http://meteo.ru/data/156-temperature (дата обращения: 12.12.2019).

Валова З. Г. Рубки ухода и урожай черники // Лесохозяйственная наука и практика. Минск: Урожай, 1973. С. 46–57.

Колычева А. А., Чумаченко С. И. Потенциал урожая черники, брусники, малины с учетом особенностей участка и сценария ведения лесного хозяйства // Научные основы устойчивого управления лесами: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. М.: ЦЭПЛ РАН, 2022. С. 167–170.

Комаров А. С. Простые структуры растительного покрова, устойчивые к внешним нарушениям // Взаимодействующие марковские процессы и их применение к математическому моделированию биологических систем. Пущино: ПНЦ РАН, 1982. С. 136–143.

Комаров А. С., Паленова М. М. Моделирование взаимодействующих популяций вегетативно-подвижных трав // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2001. Т. 106. № 5. С. 34–41.

Комарова Т. А. Изменение синузиальной структуры кустарничково-травяного яруса в ходе послепожарных сукцессий // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. № 6. С. 86–95.

Мариничев Е. А., Мариничева Т. В. Естественное возобновление на лесосеках сплошных рубок, разработанных методом узких лент // Вестник Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. 2016. № 1. С. 19–22.

Маркаров А. М., Головко Т. К. Ростовая ориентация подземных побегов многолетних травянистых растений. 3. Морфофизиология подземных побегов и развитие сарментов // Физиология растений. 1995. Т. 42. № 5. С. 709–713.

Маслова С. П. Экофизиология подземного метамерного комплекса длиннокорневищных растений: Дисс. … д-ра биол. наук (спец. 03.01.05 – «Физиология и биохимия растений», 03.02.08 – «Экология» (в биологии)). СПб., 2014. 233 с.

Михайлова Н. В., Михайлов А. В., Богданова Н. Е., Комаров А. С., Жукова Л. А. Имитационная модель инвазионной динамики популяций неморальных видов трав на неоднородной территории // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. № 5. С. 68–75.

Пилепко Е. Н. Экологическое обследование вырубок на Онежском полуострове // Materiały z IX Międzynarodowej naukowo-praktycznej konferencji «Kluczowe aspekty działalności naukowej – 2013». Polska, 2013. P. 40–44.

Пятецкий Г. Е., Морозова Д. М. Изменение физических и химических свойств лесных почв южной Карелии в связи с вырубками леса // Лесные почвы Карелии и изменение их под влиянием лесохозяйственных мероприятий. Вып. 34. Петрозаводск, 1962. С. 71–92.

Рожин Л. П., Григорьев М. Н. Лесоводственная оценка машины ВТМ‑4 // Лесная промышленность. 1972. № 6. С. 17–18.

Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70. № 1. С. 67–81.

Шерстюков А. Б. Описание массива суточных данных о температуре почвы на глубинах до 320 см по метеорологическим станциям Российской Федерации (версия 2). – URL: http://meteo.ru/data/164-soil-temperature (дата обращения: 12.12.2019).

Archer S., Tieszen L. L. Growth and physiological responses of tundra plants to defoliation // Arctic and Alpine Research. 1980. Vol. 12. No. 4. P. 531–552. DOI: 10.1080/00040851.1980.12004211

Atlegrim O. Interactions between the bilberry (Vaccinium myrtillus) and a guild of insect larvae in a boreal coniferous forest: PhD thesis. Umeå: Swedish University of Agricultural Sciences, 1991. 26 р.

Bryant J. P., Chapin F. S., Klein D. R. Carbon nutrient balance of boreal plants in relation to vertebrate herbivory // Oikos. 1983. Vol. 40. No. 3. P. 357–368. DOI: 10.2307/3544308

Cargill S. M., Jeffries R. L. Nutrient limitation of primary production in a sub-arctic salt marsh // Journal of Applied Ecology. 1984. Vol. 21. No. 2. P. 657–668. DOI: 10.2307/2403436

Chapin F. S. Effect of clipping upon nutrient status and forage value of tundra plants in Arctic Alaska // Proceedings of the 2nd International Reindeer/Caribou Symposium (17–21 September 1979). Røros, 1980b. P. 19–25.

Chapin F. S. Nutrient allocation and responses to defoliation in tundra plants // Arctic and Alpine Research. 1980a. Vol. 12. No. 4. P. 553–563. DOI: 10.2307/1550500

Chertov O., Komarov A., Shaw C., Bykhovets S., Frolov P., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E., Shashkov M. Romul_Hum – A model of soil organic matter formation coupling with soil biota activity. II. Parameterisation of the soil food web biota activity // Ecological Modelling. 2017a. Vol. 345. P. 125–139. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.10.024

Chertov O., Shaw C., Shashkov M., Komarov A., Bykhovets S., Shanin V., Grabarnik P., Frolov P., Kalinina O., Priputina I., Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. III. Parameterisation of earthworm activity // Ecological Modelling. 2017b. Vol. 345. P. 140–149. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.06.013

Dahlgren J., Oksanen L., Sjödin M., Olofsson J. Interactions between gray-sided voles (Clethrionomys rufucanus) and bilberry (Vaccinium myrtillus), their main winter food plant // Oecologia. 2007. Vol. 152. P. 525–532. DOI: 10.1007/s00442-007-0664-8

Emanuelsson U. Ecological effects of grazing and trampling on mountain vegetation in Northern Sweden: PhD thesis. Lund: University of Lund, 1984.

Ericson L. The influence of voles and lemmings on the vegetation in a coniferous forest during a 4-year period in northern Sweden // Wahlenbergia Scripta Botanica Umensia. 1977. Vol. 4. P. 11–14.

Flower‑Ellis J. G. K. Age structure and dynamics in stands of bilberry (Vaccinium myrtillus L.): PhD thesis. Stockholm: Royal College of Forestry, 1971.

Frolov P. V., Shanin V. N., Zubkova E. V., Bykhovets S. S., Grabarnik P. Y. CAMPUS-S – The model of ground layer vegetation populations in forest ecosystems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen. I. Problem formulation and description of the model // Ecological Modelling. 2020a. Vol. 431. ID 109184. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109184

Frolov P. V., Zubkova E. V., Shanin V. N., Bykhovets S. S., Mäkipää R., Salemaa M. CAMPUS-S – The model of ground layer vegetation populations in forest ecosystems and their contribution to the dynamics of carbon and nitrogen. II. Parameterization, validation and simulation experiments // Ecological Modelling. 2020b. Vol. 431. ID 109183. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2020.109183

Haag R. W. Nutrient limitations to plant production in two tundra communities // Canadian Journal of Botany. 1974. Vol. 52. No. 1. P. 103–116. DOI: 10.1139/b74-014

Havas P. The water economy of the bilberry (Vaccinium myrtillus) under winter conditions // Report from Kevo Subarctic Research Station. 1971. Vol. 8. P. 41–52.

Hegland S. J., Rydgren K., Seldal T. The response of Vaccinium myrtillus to variations in grazing intensity in a Scandinavian pine forest on the island of Svanøy // Canadian Journal of Botany. 2005. Vol. 83. No. 12. P. 1638–1644. DOI: 10.1139/b05-132

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., Shashkov M., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing // Ecological Modelling. 2017. Vol. 345. P. 113–124. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.08.007

Laine K. Long-term variations in plant quality in relation to cyclic microtine rodents at Kilpisjärvi, Finnish Lapland: PhD thesis. Oulu: University of Oulu, 1988.

Matsumoto M., Nishimura T. Mersenne twister: a 623-dimensionally equidistributed uniform pseudorandom number generator // ACM Transactions on Modeling and Computer Simulation. 1998. Vol. 8. No. 1. P. 3–30. DOI: 10.1145/272991.272995

Mattson W. J. Herbivory in relation to plant nitrogen content // Annual Review of Ecology and Systematics. 1980. Vol. 11. No. 1. P. 119–161. DOI: 10.1146/annurev.es.11.110180.001003

Morén A. S., Lindroth A. CO₂ exchange at the floor of a boreal forest // Agricultural and Forest Meteorology. 2000. Vol. 101. No. 1. P. 1–14. DOI: 10.1016/S0168-1923(99)00160-4

Oborny B., Englert P. Plant growth and foraging for a patchy resource: a credit model // Ecological Modelling. 2012. Vol. 234. P. 20–30. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2011.12.017

Pakonen T., Saari E., Laine K., Havas P., Lathdesmgki P. How do seasonal changes in carbohydrate concentrations in tissues of the bilberry (Vaccinium myrtillus L.) reflect carbon resource allocation patterns? // Acta Oecologica. 1991. Vol. 12. P. 249–259.

R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2022. – URL: https://www.R-project.org/ (accessed on: 12.12.2022).

Sjörs H. Vaccinium myrtillus, a plant portrait // Svensk Botanisk Tidskrift. 1989. Vol. 83. P. 411–428.

Sonesson M., Callaghan T. V. Strategies of survival in plants of the Fennoscandian tundra // Arctic. 1991. Vol. 44. No. 2. P. 95–105. DOI: 10.14430/arctic1525

Stephen D., Adruce S. A. Z. Cochran’s Q with pairwise McNemar for dichotomous multiple responses data: a practical approach // International Journal of Engineering and Technology. 2018. Vol. 7. No. 3. P. 4–6. DOI: 10.14419/ijet.v7i3.18.16662

Tolvanen A. Differences in recovery between a deciduous and an evergreen ericaceous clonal dwarf shrub after simulated aboveground herbivory and belowground damage // Canadian Journal of Botany. 1994. Vol. 72. No. 6. P. 853–859. DOI: 10.1139/b94-110

Рецензент: д. б. н., доцент, зав. кафедрой Чумаченко С. И.

]]> https://jfsi.ru/8-3-2025-ukhvatkina_et_al/ Tue, 07 Oct 2025 10:45:39 +0000 https://jfsi.ru/?p=7786

© 2025            О. Н. Ухваткина*, А. М. Омелько, В. Е. Захарова, А. А. Жмеренецкий,

Г. А. Гладкова, Л. А. Сибирина, А. В. Куприн

Федеральный научный центр Биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН

Россия, 690022, г. Владивосток, пр. 100 лет Владивостоку, д. 159

*E-mail: ukhvatkina@biosoil.ru

Поступила в редакцию 25.07.2025

После рецензирования: 09.08.2025

Принята к печати: 15.08.2025

Актуальность и цель. Кедрово-широколиственные леса южного Сихотэ-Алиня являются уникальными лесными экосистемами с высокой биологической ценностью и сложной структурой. В условиях продолжающегося хозяйственного освоения и деградации коренных лесов оценка долгосрочных последствий прошлых рубок приобретает особую значимость. Целью данного исследования является анализ состояния древостоев спустя 60–70 лет после однократных приисковых рубок, проведённых в 1960-х гг., и сравнение их с сохранившимися старовозрастными древостоями. Материал и методы. Материалом для исследования послужили данные, собранные на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара, где было заложено 346 временных пробных площадей. Для анализа отобраны 127 пробных площадей с типом леса К4 (разнокустарниковый кедровник с берёзой жёлтой), из них 58 находились в послерубочном древостое и 69 – в старовозрастном. Измерялись диаметр и высота деревьев, рассчитывалась площадь поперечного сечения и объём ствола деревьев. Статистический анализ выполнен с использованием непараметрических статистических методов в среде Python. Результаты. Полученные результаты показывают, что даже через 60–70 лет после рубок сохраняются существенные отличия от старовозрастных древостоев: ниже запас древесины, меньше среднее значение диаметра деревьев и отсутствуют крупные деревья. В видовом составе доминируют быстрорастущие лиственные виды, тогда как доля кедра корейского значительно снижена. Заключение. Восстановление исходной структуры кедрово-широколиственных лесов происходит крайне медленно и остаётся незавершённым даже спустя несколько десятилетий после рубок. В связи с этим необходимо пересмотреть план лесохозяйственных мероприятий в целях сохранения и восстановления этих экосистем.

Ключевые слова: Кедрово-широколиственные леса, однократные рубки, восстановление древостоя, южный Сихотэ-Алинь, видовой состав

Лесные экосистемы выполняют ключевую роль в устойчивости ландшафтов, сохранении биоразнообразия и обеспечении человека природными ресурсами. Поэтому в условиях масштабной антропогенной трансформации, вызванной интенсивными рубками и пожарами, вопросы рационального лесопользования остаются особенно актуальными, в том числе в Дальневосточном регионе России (Данилин, 2004; Ковалев, 2004). Одной из наиболее уязвимых и одновременно ценных лесных формаций являются кедрово-широколиственные леса. Эти леса обеспечивают не только высокое видовое разнообразие, но и служат ключевым элементом экосистемной устойчивости, формируя кормовую базу для промысловых животных, включая копытных, чья численность непосредственно влияет на состояние популяции амурского тигра – редчайшего хищника, находящегося под угрозой исчезновения (Куренцова, 1968).

Кедрово-широколиственные леса с сосной корейской (кедром, Pinus koraiensis Siebold et Zucc.) характеризуются сложной возрастной структурой и мозаичным распределением доминантов (Колесников, 1956). Однако вследствие исторически высоких нагрузок на лесные ресурсы, особенно в период массовых заготовок древесины в середине XX в., значительные площади коренных кедровников были трансформированы в производные леса (Соловьев, 1948; Розенберг, 1975). Несмотря на попытки регламентировать хозяйственную деятельность, промышленные рубки в XX в. привели к деградации местообитаний, снижению полноты древостоев и сокращению в них участия кедра корейского (Гуков, 1989).

Процессы восстановления после таких рубок, как показывают классические (Соловьев, 1948) и современные исследования (Комарова и др., 2022), носят длительный и неоднозначный характер. Начальные стадии лесовосстановления обычно характеризуются преобладанием быстрорастущих лиственных видов — в первую очередь берёзы жёлтой (Betula costata Trautv.) и тополя дрожащего (Populus tremula L.), тогда как участие хвойных видов, особенно кедра, остаётся низким. Естественное восстановление кедра осложняется рядом факторов: низкой семенной продуктивностью, эпизодическим плодоношением, а также поеданием семян грызунами (Усенко, 1984; Кудинов, 2007). Без специальных лесоводственных мероприятий возврат к исходной структуре кедрово-широколиственного леса в обозримой перспективе представляется маловероятным (Лебедев, 2003).

На этом фоне возрастает значимость оценки состояния древостоев, пройденных однократными промышленными рубками более полувека назад. Такие участки при отсутствии пожаров и иных нарушений представляют собой уникальную возможность проследить долгосрочные сукцессионные процессы и оценить потенциал естественного восстановления коренных лесов. Особенно важно провести их сравнение с сохранившимися старовозрастными древостоями, не подвергавшимися хозяйственному воздействию (Громцев, 1999). В то же время найти такие участки представляется крайне непростой задачей, поскольку большая часть площади лесного фонда Приморского края за последние 70-80 лет была пройдена рубками более четырех-пяти раз (Ковалев, Качанова 2023), что вносит значительные корректировки в процессы лесовосстановления.

Несмотря на это на территории Верхнеуссурийского биогеоценотического стационара – уникального научного полигона в южной части Сихотэ-Алиня, где представлены как участки коренных кедрово-широколиственных и елово-широколиственных лесов, так и участки, однократно пройденные рубками в 1960-х годах (Архивы ДВО РАН, отчеты ВУС 1964-1965 гг.; Сибирина и др., 2022). Это позволяет в сопоставимых условиях оценивать структуру древостоев, участие видов-доминантов, наличие подроста и особенности видового состава на разных этапах восстановления. Цель исследования – оценить успешность восстановления древостоев на участках, пройденных однократными рубками в конце 1960-х годов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Территория исследования. Верхнеуссурийский стационар ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН расположен в бассейне реки Правая Соколовка (Приморский край, 44°02′ N, 134°12′ E, рис. 1.). Стационар охватывает горные участки на высотах от 460 до 1060 м над ур. м. и характеризуется высокой лесистостью, мозаичным рельефом и разнообразием фитоценозов. Преобладающими типами лесной растительности являются кедрово-широколиственные, смешанные широколиственные и елово-пихтовые леса (Яковлева, 2004). Климат умеренно муссонный, с годовой суммой осадков около 830 мм и выраженным летним максимумом. Среднегодовая температура воздуха составляет 0.9 °С (Кожевникова, 2009). Продолжительность вегетационного периода составляет 120-140 дней.

Рисунок 1. Территория исследования: а – расположение Верхнеуссурийского стационара ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН в пределах Сихотэ-Алиня, б – схема территории стационара и расположение тестового полигона

Рубки в регионе и на территории стационара. На большей части территории Приморского края интенсивные заготовки древесины велись начиная с середины XX в., включая массовое освоение труднодоступных горных лесов в 1950–1970-х годах. В пределах Верхнеуссурийского стационара крупномасштабные лесозаготовки проводились в основном в 1960-х годах. Для анализа лесовосстановления после рубок в лесах с преобладанием кедра корейского были выделены участки, пройденные в 1965–1969 гг. выборочными рубками приискового характера, направленными на заготовку лучших стволов кедра корейского, а также сплошные рубки в темнохвойных лесах с преобладанием ели аянской. В то же время, в отдалённых и труднодоступных местах стационара сохранились участки древостоев, не подвергавшиеся вырубкам и пожарам. Они были использованы как эталонные участки.

Сбор данных. На территории стационара был заложен тестовый полигон площадью 400 га (размеры 2.5 × 1.6 км), охватывающий мозаику лесов разного типа. С помощью алгоритмической кластеризации данных дистанционного зондирования полигон был разделён на 346 элементарных участков площадью около 1 га. На каждом из них закладывалась круговая временная пробная площадь радиусом 11.3 м (площадь 0.04 га).

В пределах временной пробной площади проводилось комплексное описание древостоя. Для всех деревьев определялся вид, состояние (живое: нормальное или фаутное; мёртвое: сухостой), диаметр на высоте груди (DBH). Для части деревьев дополнительно измерялась высота. В дальнейшем по сочетанию диаметра и разряда высот с использованием стандартных таблиц объёмов стволов рассчитывался объём ствола каждого отдельного дерева.

В ходе работ на пробных площадях проводился поиск следов рубок (пни, следы дорог или волоков и т.д.). По их наличию или отсутствию все участки были разделены на две категории: 1) старовозрастные – древостой без следов рубок или пожаров, 2) послерубочные – древостой пройден рубками в 1960-х годах. По данным лесоустройства, которое на территории стационара было выполнено по I разряду, участки были отнесены к разным типам леса. Для статистического анализа был выбран тип леса К4 (разнокустарниковый кедровник с берёзой жёлтой), поскольку он, с одной стороны, оказался наиболее распространённым (127 из 346 участков), и, с другой стороны, для данного типа было сравнимое число как старовозрастных, так и послерубочных участков (69 и 58 соответственно).

Статистический анализ. Анализ проводился по двум «уровням»: 1) общие характеристики древостоя по категориям участков (старовозрастные и послерубочные), 2) сравнение показателей по отдельным видам деревьев. Настоящее исследование было сосредоточено на анализе структуры древостоя, поскольку его характеристики наиболее репрезентативны для оценки различий между категориями участков, поэтому анализ подроста не проводился. Также, учитывая небольшой размер временных пробных площадей (0.04 га), ограничивающий полноту оценки структуры и видового состава при высоком видовом разнообразии, характерном для кедрово-широколиственных лесов, для анализа характеристик древостоев все временные пробные площади в пределах каждой категории (старовозрастные / послерубочные) были агрегированы. В первом случае суммарная площадь составила 2.76 га, во втором – 2.32 га.

На первом этапе был составлен перечень древесных видов, встречающихся на старовозрастных и послерубочных участках, для последующего сравнения. Затем, отдельно для каждой категории участков, были рассчитаны следующие показатели: число деревьев, сумма площадей поперечного сечения (basal area — BA), запас древостоя, средние и медианные значения диаметра, высоты и объёма ствола. Все значения нормированы на 1 га. Распределения признаков оценивались с использованием гистограмм и функций накопленного распределения (CDF). Для статистической проверки различий между группами применялись непараметрические методы: тест Манна–Уитни — для сравнения медианных значений, тест Колмогорова–Смирнова — для анализа различий в форме распределений.

Дополнительно проводился анализ на уровне отдельных видов. Для всех видов, представленных ≥10 живыми деревьями в каждой категории, сравнивались диаметр и объём ствола с использованием теста Манна–Уитни. Структура запаса древесины по видам анализировалась на основе долей участия каждого вида в общем запасе на 1 га; для оценки различий между категориями участков применялся χ²-критерий.

Первичная обработка данных проводилась в среде Excel. Карта типов леса была составлена на основе цифровой базы лесоустройства, пространственный анализ выполнен в QGIS. Все дальнейшие расчёты и визуализация выполнялись в среде Python с использованием следующих библиотек: pandas (McKinney, 2010), numpy (Harris et al., 2020), scipy (Virtanen et al., 2020), matplotlib (Hunter, 2007), seaborn (Waskom, 2021).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Видовой состав. На старовозрастных участках было отмечено 19 видов деревьев. Наиболее многочисленными по числу стволов оказались пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.), ель аянская (Picea ajanensis Fisch. ex Carrière), липа амурская (Tilia amurensis Rupr.), кедр корейский (Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.), берёза ребристая, или жёлтая (Betula costata Trautv.), клён жёлтый (Acer ukurunduense Trautv. et C.A. Mey.), клён мелколистный (Acer mono Maxim. ex Rupr.). Также присутствовали дуб монгольский (Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.), вяз, или ильм лопастной (Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr), тополь Максимовича (Populus maximowiczii A. Henry), бархат амурский (Phellodendron amurense Rupr.), клён зеленокорый (Acer tegmentosum Maxim. et Rupr.) и вишня Максимовича (Cerasus maximowiczii (Rupr.) Kom.). Единично встречались берёза плосколистная, или маньчжурская (Betula platyphylla Sukaczev), ель корейская (Picea koraiensis Nakai), рябина амурская (Sorbus amurensis Koehne), сирень амурская (Syringa amurensis Rupr.), тополь дрожащий, черемуха Маака (Padus maackii (Rupr.) Kom.) и ясень маньчжурский (Fraxinus mandshurica Rupr.).

На послерубочных участках было отмечено 25 древесных видов. Видовой состав в целом перекрывает состав, характерный для старовозрастных участков, однако дополняется рядом пионерных или светолюбивых видов. Помимо массовых видов, общих для обеих категорий, в составе послерубочных древостоев значительное участие принимают берёза маньчжурская, тополь Максимовича и тополь дрожащий (Populus tremula L.), ложнотополь сердцелистный, или ива сердцелистная (Salix cardiophylla Trautv. et C.A. Mey), ольха пушистая (Alnus hirsuta (Spach) Turcz. ex Rupr.), бархат амурский, ива козья (Salix caprea L.), ива росистая (Salix rorida Laksch.) и жестер даурский, или крушина даурская (Rhamnus davurica Pall.). Интересно, что тис остроконечный (Taxus cuspidata Sieb. et Zucc.) был отмечен только на послерубочных участках. Это, с одной стороны, связано с его редкостью, и, с другой стороны, более успешным возобновлением после рубок. Некоторые виды, обычные в старовозрастных древостоях, почти полностью исчезают в послерубочных лесах – особенно нужно отметить кедр корейский. Это указывает на нарушение устойчивой структуры коренного сообщества и его частичном замещении временными сукцессионными элементами.

Общие характеристики. На старовозрастных участках всего зафиксировано 2534 дерева, а на послерубочных – 2037. Густота древостоя (таблица) при пересчёте на 1 га на старовозрастных участках несколько выше, чем на послерубочных. Суммарная площадь поперечного сечения стволов на гектар также выше на старовозрастных участках. Средняя высота деревьев практически не отличается, но стандартное отклонение выше на старовозрастных участках, что свидетельствует о большей вертикальной неоднородности. Средний диаметр деревьев на старовозрастных участках составляет 20.6 см при SD = 15.1 см, на послерубочных – 19.3 см при SD = 13.4 см. Средний объём одного ствола выше на старовозрастных участках (0.54 м³ против 0.43 м³), с большей дисперсией (SD = 0.99 м³ против 0.82 м³). Особенно нужно отметить различия в запасе древесины, которые составляют 116 м³га^-1 (или 106 м³га^-1, если учитывать только живые деревья). Таким образом, старовозрастный древостой не только характеризуется более высокой продуктивностью, но и большей гетерогенностью структуры древостоя по большинству параметров.

Таблица. Характеристики древостоя старовозрастных и послерубочных участков

Примечания: BA – сумма площадей поперечных сечений, SD – стандартное отклонение.

Полученные медианы диаметра на высоте груди (DBH), объёма ствола и высоты оказались практически одинаковыми для старовозрастных и послерубочных участков. Такая близость медианных значений указывает на то, что «типичное» дерево в послерубочном древостое по своим размерам почти не отличается от дерева в старовозрастном. Однако в старовозрастных древостоях существенно выше доля крупных деревьев, что отражается в более широких межквартильных интервалах. Таким образом, медианы не выявляют различий, связанных с присутствием крупных экземпляров, но хорошо отражают сходство массовых классов стволов в обеих категориях участков.

Распределение диаметров и объемов стволов. Результаты анализа распределения диаметра и объёма ствола представлены в гистограммах (рис. 2, 3). В старовозрастном древостое распределение диаметра деревьев более широкое и равномерное: представлены все ступени толщины, включая крупномерные деревья с диаметром более 40 см. В послерубочном древостое преобладают деревья с диаметром до 20 см; более крупные экземпляры почти не встречаются. Аналогичная картина наблюдается в распределении по объёму ствола: в старовозрастном древостое встречаются деревья с объёмом до 2–3 м³ и выше, в то время как в послерубочном доминируют экземпляры с объёмом менее 0.5 м³. Вклад деревьев со значительным запасом в послерубочном древостое минимален.

Различия в форме распределений подчёркивают ключевое отличие между двумя категориями древостоев. Старовозрастные участки характеризуются более сложной структурой с выраженной размерной и возрастной дифференциацией, тогда как послерубочные остаются относительно однородными по составу и структуре.

Рисунок 2. Распределение деревьев по диаметру (DBH). А — старовозрастный древостой, Б — послерубочный древостой

Рисунок 3. Распределение деревьев по запасу (ось ординат — логарифмическая). А — старовозрастный древостой, Б — послерубочный древостой

Сравнение распределений основных признаков деревьев. Результаты непараметрического теста Колмогорова–Смирнова (рис. 4) демонстрируют статистически значимые различия в распределениях всех исследованных признаков между старовозрастными и послерубочными участками. Наибольшее отличие выявлено по высоте (KS = 0.057, p = 0.0012), что указывает на неоднородность вертикальной структуры. Существенные различия также установлены для диаметра (KS = 0.043, p = 0.0285), суммы площадей сечения стволов (KS = 0.043, p = 0.0285) и объёма ствола (KS = 0.047, p = 0.0124). Это подтверждает, что даже спустя 60–80 лет после нарушений послерубочный древостой сохраняет упрощённую структуру и не достигает пространственной и размерной сложности, характерной для старовозрастного древостоя.

Рисунок 4. Функции распределения (CDF) основных признаков деревьев. 1 — диаметр на высоте груди (DBH), см; 2 — сумма площадей поперечных сечений, м²; 3 — высота дерева, м; 4 — объём ствола, м³. А — старовозрастный древостой, Б — послерубочный древостой

Характеристика отдельных видов. Рисунок 5 иллюстрирует различия в диаметре на высоте груди и объёме ствола у древесных видов, произрастающих на старовозрастных и послерубочных участках. Из анализа были исключены ель корейская и тис остроконечный, поскольку деревьев этого вида слишком мало для расчёта средних величин и их вариации. Средние значения диаметра ствола и объёма древесины на один ствол существенно варьируют между древесными видами, а также между старовозрастными и послерубочными участками. Наибольшие размеры стволов характерны для кедра корейского и ели аянской: у кедра средний диаметр на старовозрастных участках составляет 40.9 см, а на послерубочных – 24.5 см, что на 40% меньше. Аналогичная тенденция наблюдается и для объёма ствола: 2.42 м³ против 1.09 м³ соответственно, разница составляет 55%. У ели аянской средний диаметр уменьшается с 26.2 до 21.7 см (−17%), а объём – с 0.69 до 0.46 м³ (−33%).

Сходные значения диаметров наблюдаются у липы амурской и дуба монгольского в обеих категориях древостоев. Так, у липы средний диаметр составляет 23.2 см в старовозрастных лесах и 22.5 см в послерубочных, а объём — 0.55 и 0.47 м³ соответственно. У берёзы жёлтой, напротив, наблюдается резкое снижение диаметра с 42.0 до 22.0 см (−48%), а объёма — с 1.66 до 0.48 м³ (−71%).

Во многих случаях стандартные отклонения также выше в старовозрастных лесах, что свидетельствует о большей неоднородности и возрастной мозаичности древостоя. Для некоторых видов данные доступны только по одной из категорий, что связано с их отсутствием или единичными представителями в другой. Это касается, в частности, бархата амурского, ильма долинного и ивы козьей, которые встречаются исключительно на послерубочных участках.

Рисунок 5. Средние значения диаметра (DBH) (1) и объёма ствола (2) деревьев различных видов в старовозрастных (А) и послерубочных древостоях (Б) (± SD)

Для оценки различий в морфометрических признаках деревьев (диаметр на высоте груди и объём ствола) между старовозрастными и послерубочными участками применялся непараметрический тест Манна–Уитни. В анализ включались только те виды, для которых в каждой категории насчитывалось не менее 10 живых деревьев (всего 11 видов).

Сравнение медианных значений диаметра на высоте груди показало статистически значимые различия для всех пяти наиболее массовых видов: берёзы жёлтой, кедра корейского, липы амурской, клёна мелколистного и ели аянской (p < 0.01 во всех случаях). У первых четырёх видов диаметр деревьев был существенно выше на старовозрастных участках, в то время как для ели аянской наблюдалась обратная тенденция — более крупные деревья встречались на послерубочных участках. Аналогичная закономерность выявлена и по объёму ствола: у берёзы жёлтой и кедра медианный объём на старовозрастных участках в несколько раз превышал значения на послерубочных. Таким образом, структура древостоя по ряду ключевых видов существенно различается между категориями.

Характеристика накопления запаса в старовозрастных и нарушенных лесах. Рисунок 6 иллюстрирует распределение запаса живой древесины между видами на старовозрастных и послерубочных участках. На старовозрастных участках доминирует кедр корейский, обеспечивая 32.0% общего запаса (146.6 м³га^-1). Его вклад в запас послерубочных участков снижается более чем в девять раз — до 4.7% (16.6 м³га^-1), что указывает на слабую восстановительную динамику этого вида после нарушений. Ель аянская и берёза жёлтая, напротив, показывают высокие значения запаса в категориях: их суммарный вклад составляет 29.1% на старовозрастных и 42.7% на послерубочных участках, что отражает их устойчивость к нарушениям и способность формировать как стабильные, так и вторичные сообщества.

В послерубочных древостоях заметно увеличивается доля пионерных видов: тополя Максимовича (5.3% запаса), тополя дрожащего (2.6%), черёмухи Маака (0.8%), ольхи пушистой (0.8%) и берёзы маньчжурской (2.0%). В старовозрастных древостоях они почти не участвуют в формировании запаса. Эти виды, наряду с другими мелколиственными и светолюбивыми видами, формируют характерную структуру ранней стадии сукцессии. Таким образом, в результате рубок происходит смещение в сторону быстрорастущих видов, а участие кедра и других позднесукцессионных видов существенно снижается.

Для оценки различий в структуре запасов древесины между старовозрастными и послерубочными участками был проведён χ²-тест, основанный на долях участия древесных видов в суммарном запасе на 1 га. Для каждого вида был рассчитан его вклад в общий запас в пределах каждой категории участков.

Результаты теста показали, что распределение запасов по видам между двумя категориями достоверно различается (χ² = 150.66; p < 0.0001). Это подтверждает вывод о том, что вклад отдельных видов в общий запас изменяется как по величине, так и по составу. В целом, структура доминирования в послерубочных древостоях формируется за счёт более быстрых и пластичных видов, в то время как участие коренных видов существенно снижается.

Рисунок 6. Запас древесины на 1 га по видам в старовозрастных (А) и послерубочных (Б) древостоях

Состояние древостоя через 60-70 лет после рубки и возможность восстановления его исходного состояния. Восстановление кедрово-широколиственных лесов после промышленных рубок представляет собой сложный и медленный процесс, зависящий от многих биотических и абиотических факторов, что подчёркивается в ряде исследований, включая обзор Манько и др. (2009) и аналитические данные Ковалева и Качановой (2023), указывающих на длительность и неоднозначность восстановления даже после однократных рубок. Оценка состояния послерубочных древостоев через 60–70 лет после однократных рубок позволяет судить о направлении и степени сукцессионных изменений. В нашем исследовании, основанном на данных, собранных в сопоставимых условиях в южном Сихотэ-Алине, выполнено сравнение древостоев, подвергшихся рубкам в 1960-х годах, со старовозрастными ненарушенными древостоями. Это даёт возможность оценить степень сближения структуры лесов после рубок с исходной и выявить признаки, свидетельствующие о сохраняющейся трансформации. Нужно отметить, что в рассматриваемом случае рубки носили приисковый характер: велась заготовка исключительно кедра корейского и ели аянской, при этом изымались единичные крупномерные деревья, а вмешательство в структуру древостоев было минимальным.

Оценка таких показателей, как средний диаметр, высота, сумма площадей сечения и запас выявила характерные различия между послерубочными и старовозрастными древостоями. На послерубочных участках преобладают деревья с меньшим диаметром: средний диаметр (19.3 см против 20.6 см) и, особенно, запас на 1 га (380 м³га^-1 против 496 м³га^-1) ниже по сравнению с ненарушенными участками. Гистограммы распределения диаметра и объёма стволов демонстрируют отсутствие крупных деревьев в послерубочных древостоях, тогда как в старовозрастных древостоях представлены все классы, включая единичные экземпляры с объёмом ствола до 10–14 м³. Эти различия статистически значимы, что подтверждается результатами теста Колмогорова–Смирнова.

Подобная ситуация описана в исследованиях темнохвойных лесов после сплошных рубок. Например, по данным Лихановой и др. (2021), в черничных ельниках средней тайги через 50 лет после рубки восстанавливается не более 50–60% исходного состава и структуры. При этом авторами подчёркивается, что даже спустя 60 лет структура фитоценозов остаётся существенно отличной от коренной, а восстановление полноразмерного древостоя требует значительно более длительного времени.

Полученная в данном исследовании картина полностью согласуется с этими выводами: временной промежуток в 60–70 лет после однократной рубки недостаточен для восстановления исходной размерной структуры кедрово-широколиственных лесов.

Существенные различия между послерубочными и старовозрастными участками выявлены и в видовом составе древостоев. На участках, не подвергавшихся рубке, основным лесообразующим видом остаётся кедр корейский, вносящий наибольший вклад в общий запас древостоя. В то же время на послерубочных участках доля кедра резко снижена, а доминирующее положение занимают быстрорастущие лиственные виды – берёза, тополя, черёмуха и ольха.

Сходные закономерности описаны Ковалевым и соавт. (2021), где подчёркивается, что после рубок кедр долго не занимает лидирующее положение в древостое, уступая его быстрорастущим лиственным видам, и даже при наличии подроста темпы восстановления кедра недостаточны для его участия в формировании древостоя. В более поздней работе Ковалёва и Качановой (2023) указывается, что полноценное восстановление структуры кедровников после рубки может занять более 150 лет, и без активных мер по содействию возобновлению кедра его участие в древостоях остаётся крайне ограниченным. Авторы подчёркивают, что в текущих условиях хозяйственного использования такие сроки почти недостижимы. Аналогичные выводы сделаны в исследованиях А. И. Кудинова (2012, 2014), основанных на 40-летнем мониторинге послерубочных участков в южном Приморье: несмотря на сохранение отдельных хвойных элементов в подросте, в древостоях доминируют лиственные виды. Автор предполагает, что даже при наличии подроста кедра и потенциальной возможности его участия в формировании древостоя, структура сообщества остаётся стабильной и ориентированной на преобладание лиственных видов. Смена господства лиственных пород на кедр корейский совершается в течение 120-160 лет после рубки и только при наличии предварительного подроста в количестве 400–500 экз. га^-1. В работе C. Г. Глушко с соавторами (2022), посвящённой сукцессионной динамике пихтово-еловых лесов, подчёркивается, что восстановление исходной структуры происходит неравномерно и с высокой пространственной мозаичностью, особенно в отсутствие целенаправленных лесохозяйственных мероприятий.

Региональные обзоры (Манько и др., 2009; Манько, Петропавловский, 2010) подтверждают, что трансформация кедровников в производные леса после хозяйственного вмешательства имеет повсеместный характер, а восстановление их исходной структуры может занимать столетия. Формирующиеся сообщества характеризуются устойчивой динамикой, часто с уклоном в сторону альтернативных типов леса – дубрав, ельников, кленово-липовых и смешанных лиственных насаждений. Эти изменения сопровождаются снижением продуктивности, биологического разнообразия и защитных функций.

Сходные результаты получены и для темнохвойных лесов Европейской России. По данным И. А. Лихановой с соавторами (2021), даже через 50–60 лет после сплошных рубок восстановление исходной структуры происходит не полностью: сукцессия нередко завершается формированием стабильных вторичных сообществ с иным доминирующим составом. Аналогичная ситуация наблюдается и в умеренных лесах Скандинавии: Asplund et al. (2020) показали, что вторичные леса сохраняют отличия в видовом составе, вертикальной структуре и составе подлеска даже спустя полвека после рубок. Авторы подчёркивают устойчивость так называемого «наследия лесопользования», которое формирует долгосрочную, но отличную от исходной структуру лесного сообщества, требующую либо целенаправленного вмешательства, либо длительного времени для восстановления. Для кедрово-широколиственных лесов юга российского Дальнего Востока это явление не столь выражено, однако сроки восстановления значительно превышают оборот рубок (Ковалёв, Качанова, 2023).

Обобщение литературных данных (Кудинов, 2012; Кудинов, 2014; Ковалев и др., 2021, 2023; Манько и др., 2009) и полученных в данном исследовании результатов позволяет заключить: даже при однократном и давно прошедшем вмешательстве восстановление исходной структуры кедрово-широколиственных лесов протекает крайне медленно и остаётся незавершённым даже спустя 60–70 лет. Послерубочные древостои существенно отличаются от старовозрастных по запасу древесины, размерной структуре и доминирующим видам. В них отсутствуют крупные деревья, преобладают светолюбивые лиственные породы, а участие кедра минимально.

Такие сообщества представляют собой переходную сукцессионную стадию, на которой пионерные виды ещё сохраняют доминирующее положение, тогда как позднесукцессионные – кедр корейский, ель аянская, берёза жёлтая – начинают накапливать запас. Это свидетельствует о высокой инерционности нарушенных кедрово-широколиственных лесов и длительных последствиях даже слабых воздействий, подчёркивая необходимость пересмотра подходов к их охране, восстановлению и лесопользованию.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведённое исследование показало, что спустя 60–70 лет после однократных выборочных рубок приискового характера структура и состав древостоев остаются существенно отличными от старовозрастных кедрово-широколиственных лесов. Послерубочные древостои характеризуются меньшим запасом древесины, значительным участием пионерных лиственных видов и отсутствием крупных деревьев, что свидетельствует о незавершённости процессов восстановления. Хотя кедр корейский сохраняется в составе, он по-прежнему не восстанавливает доминирующего положения: его участие в структуре и темпы роста остаются недостаточными для конкуренции с быстрорастущими лиственными видами.

Таким образом, восстановление исходной структуры кедрово-широколиственных лесов представляет собой медленный и нестабильный процесс, зависящий от множества факторов и требующий продолжительного времени. Даже при минимальном вмешательстве возврат к коренному состоянию может занимать более 100 лет и, как правило, не происходит в пределах одного оборота рубок без активного содействия со стороны лесоводства.

 БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № 124012400285-7), а также в рамках проекта по разработке системы наземного и дистанционного мониторинга пулов углерода и потоков парниковых газов на территории Российской Федерации, создания системы учета данных о потоках климатически активных веществ и бюджете углерода в лесах и других наземных экологических экосистемах (1 этап).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Архив ДВО РАН, отчёты ВУС 1964–1965 гг.

Громцев А. Н. Ландшафтная экология таежных лесов: теоретические и прикладные аспекты. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 144 с.

Глушко С. Г., Комарова Т. А., Прохоренко Н. Б. Формирование молодняков после рубок и пожаров в темнохвойных осоково-папоротниковых лесах Южного Сихотэ-Алиня // Лесоведение. 2022. № 2. С. 144–156.

Гуков Г. В. Лесоводство Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1989. 215 с.

Данилин А. К., Чумин В. Т. Леса и лесное хозяйство Хабаровского края. Хабаровск: Кн. Изд-во, 2000. 416 с.

Лиханова И. А., Перминова Е. М., Шушпанникова Г. С., Железнова Г. В., Пыстина Т. Н., Холопов Ю. В. Динамика растительности после сплошнолесосечных рубок ельников черничных (среднетаежная подзона Европейского северо-востока России) // Растительность России. 2021. № 40. С. 108–136. DOI: 10.31111/vegrus/2021.40.108

Ковалев А. П. Эколого-лесоводственные основы рубок в лесах Дальнего Востока. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 2004. 267 с.

Ковалев А. П., Качанова Т. Г. О будущем кедрово-широколиственных лесов Дальнего Востока // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 2023. № 1. С. 10–12.

Кожевникова Н. К. Динамика погодно-климатических характеристик и экологические функции малого лесного бассейна // Сибирский экологический журнал. 2009. № 5. С. 693–703.

Колесников Б. П. Кедровые леса Дальнего Востока // Труды Дальневосточного филиала им. В.Л. Комарова. Серия ботаники АН СССР. 1956. Т. 2 (4). 262 с.

Комарова Т. А., Прохоренко Н. Б., Глушко С. Г., Терехина Н. В. Лесовосстановительные сукцессии после рубок главного пользования в кедрово-пихтово-еловых широкотравно-осоково-папоротниковых лесах Южного Сихотэ-Алиня // Ботанический журнал. 2022. Т. 107, № 10. С. 939–953.

Кудинов А. И. Широколиственно-кедровые леса Южного Приморья и их динамика: автореф. дис. … доктора биол. наук. Владивосток, 2007. 24 с.

Кудинов А. И. Динамика производных фитоценозов на юге Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2012. 140 с.

Кудинов А. И. Послерубочная динамика хвойно-широколиственных лесов южного Приморья // Лесоведение. 2014. № 3. С. 39-48.

Куренцова Г. Э. Динамика кедровых лесов Приморья. Владивосток: ДВО АН СССР, 1968. 132 с.

Лебедев А. А. Лесоводственные мероприятия в кедровниках. СПб.: Лань, 2003. 208 с.

Манько Ю. И., Кудинов А. И., Гладкова Г. А., Бутовец Г. Н. Грабовый широколиственно-елово-кедровый лес за период 1926–2003 гг. (Уссурийский заповедник, Южное Приморье) // Сибирский экологический журнал. 2009. № 6. С. 917–926.

Манько Ю. И., Петропавловский Б. С. Пути оптимизации охраны и использования лесов Приморского края в современных условиях // Проблемы лесоведения и лесоводства: Материалы Всерос. конф. «Мелеховские чтения». Архангельск, 2010. С. 175–178.

Розенберг В. А. Классификация рубок в кедровниках // Лесное хозяйство. 1975. № 4. С. 34–38.

Сибирина Л. А., Гладкова Г. А., Омелько А. М., Баркалов В. Ю. Верхнеуссурийский биогеоценотический стационар Федерального научного центра биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН // Вестник ДВО РАН. 2022. № 4. С. 84–100. DOI: 10.37102/0869-7698_2022_224_04_8.

Соловьев К. П. Некоторые факторы, влияющие на возобновление кедра под пологом леса и на лесосеках после выборочных и сплошных рубок // Сборник трудов ДальНИИЛХ. 1948. Вып. 1. С. 58–107.

Усенко Н. В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. 2-е изд., перераб. и доп. Хабаровск, 1984. 272 с.

Яковлева А. Н. Эколого-фитоценотические особенности пространственного распределения лесной растительности Южного Сихотэ-Алиня: на примере Верхнеуссурийского стационара: Дисс. … канд. биол. наук (спец. 03.00.05, 03.00.16). Владивосток: БПИ, 2004.

Asplund J., Nordén J., Kjønaas O. J., Madsen R. L., Lunde L. F., Birkemoe T., … & Nybakken L. Long term effects of forest management on forest structure and dead wood in mature boreal forests // Forest Ecology and Management. 2024. Vol. 572. Article 122315. DOI: 10.1016/j.foreco.2024.122315.

Harris C. R., Millman K. J., van der Walt S. J., Gommers R., Virtanen P., Cournapeau D., … & Oliphant T. E. Array programming with NumPy // Nature. 2020. Vol. 585. P. 357–362.

Hunter J. D. Matplotlib: A 2D graphics environment // Computing in Science & Engineering. 2007. Vol. 9, No. 3. P. 90–95.

McKinney W. Data Structures for Statistical Computing in Python // Proceedings of the 9th Python in Science Conference. 2010. P. 51–56.

Virtanen P., Gommers R., Oliphant T. E., Haberland M., Reddy T., Cournapeau D., … & Van Mulbregt P. SciPy 1.0: Fundamental Algorithms for Scientific Computing in Python // Nature Methods. 2020. Vol. 17. P. 261–272.

Waskom M. L. Seaborn: statistical data visualization // Journal of Open Source Software. 2021. Vol. 6, No. 60. Article 3021. DOI: 10.21105/joss.03021

Рецензент: к. б. н., в. н. с. Коротков В. Н.

]]> https://jfsi.ru/8-3-2025-podolskaiazinyaev/ Tue, 07 Oct 2025 10:31:40 +0000 https://jfsi.ru/?p=7771

© 2025                                         Е. С. Подольская^1*, И. М. Зиняев²

¹Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева Российской

академии наук

 Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

²МИРЭА – Российский технологический университет

 Россия, 119454 Москва, проспект Вернадского, 78

^*E-mail: podols_kate@mail.ru

Поступила в редакцию: 02.06.2025

После рецензирования: 19.06.2025

Принята к печати: 15.07.2025

В статье представлена разработка плагина для Open Source QGIS для автоматизированной оценки качества данных по дорожной сети при решении логистических и транспортных задач лесного комплекса и инфраструктурных проектов региона России (Новосибирская область). Автоматизация оценки качества данных особенно актуальна в условиях использования открытых данных, разнообразия и увеличения количества источников. Были изучены национальные стандарты, отраслевые документы, кейсы российских компаний. Разработанный плагин «Compare_road» используется для анализа и верификации данных по дорогам в формате векторных линейных файлов. При анализе вычисляются следующие метрики: точность соответствия, полнота и актуальность данных. Модуль опубликован на GitHub под лицензией MIT. Целевой аудиторией плагина являются исследователи, студенты и другие пользователи. Для апробирования работы плагина проведён анализ данных по сети дорог Новосибирской области проектов Natural Earth, VMAP, Digital Chart of the World при использовании Open Street Map (OSM) в качестве эталона. Наилучшие показатели точности показал Digital Chart of the World – 270.7 м, лучший показатель полноты данных VMAP – 22.6%. Выполнен анализ качества данных по дорогам для лесничеств Новосибирской области: наилучшие показатели точности и полноты у лесничеств Татарское (127.6 м, 35.9 %) и Маслянинское (154 м, 35.9 %), наихудшие – у Кыштовского (378.5 м, 0.7 %) и Сузунского (418 м, 1.5 %). 

Ключевые слова: ГИС, Open Source, QGIS, плагин, OSM, Natural Earth, дорожная сеть, оценка качества

 ВВЕДЕНИЕ

Качество пространственных данных – это степень соответствия совокупности собственных характеристик заявленным требованиям. В геоинформатике два понятия можно назвать основополагающими – «пространственные данные» и «пространственный объект» (Лурье, 2010).

Первому термину присущи два различных понятия. Первое из них включает в себя пространственные данные в широком понимании этого слова, то есть все данные, которые в своей основе содержат координатные данные, которые включают в себя, но не ограничиваются, описаниями объектов реальности, цифровые изображения и карты, каталоги координат опорной геодезической сети. Второе определение прямо связано с геоинформационными системами. Оно гласит, что это цифровые данные об объектах реальности. В своей основе они состоят из двух частей – координатных (пространственных) и атрибутивных (непространственных) данных.

Для оценки качества данных используются международные, гармонизированные и национальные стандарты: ISO (International Organization for Standardization), FGDC (Federal Geographic Data Committee), CEN (Comité Européen de Normalisation). В Российской Федерации для оценки качества пространственных данных принят стандарт ГОСТ Р 57773-2017 (https://files.stroyinf.ru/Data/655/65547.pdf). Он является модифицированным по отношению к международному стандарту ИСО 19157:2013 (https://docs.cntd.ru/document/1200157078) путём приведения его в соответствие международным и национальным стандартам. ГОСТ Р 57773-2017 приводит следующие критерии:

• полнота: определяется наличием и отсутствием объектов, их атрибутов и отношений;
• логическая согласованность: определяется степенью соответствия логическим правилам, представленным в структуре данных, атрибутах и отношениях между признаками (структура данных может быть концептуальной, логической или физической);
• позиционная точность: определяется точностью положения объектов внутри пространственной системы координат;
• временное качество: определяется качеством временных атрибутов и временных отношений объектов;
• тематическая точность: определяется точностью количественных атрибутов, корректностью неколичественных атрибутов и классификаций объектов и их соотношений.

У Росавтодора имеется отраслевой методический документ (ОДМ 218.9.008–2019), который носят рекомендательный характер. В данном документе указаны различные метрики для различных видов автомобильных дорог, включающие пункты, которые были указаны в ГОСТ. Также кроме этих метрик в документе есть схемы внесения данных на протяжении всего жизненного цикла дороги и технологии по сбору данных.

Качество итоговых данных прямо зависит от качества входных пространственных данных (Мартынова, 2023). Данный тезис не подлежит сомнению, поэтому необходимо задумываться о способах оценки качества пространственных данных. Работа Е. В. Мартыновой (2023) разделяет качество на две категории. Первая из них – внутреннее качество. Оно предполагает под собой данные, которые не допускают ошибки в целом или соответствуют определенным стандартам в используемой отрасли. Например, упомянутый выше отраслевой методический документ может являться стандартом для внутреннего качества. Оно должно достигать уровня подобия между «реальными» данными, на которых основывается пространственный объект, и итоговыми пространственными данными. Второй категорией является внешнее качество. Данный тип качества рассчитан на конечных пользователей и их потребности. Внешнее качество может иметь совсем другие критерии, которые будут варьироваться от одного пользователя к другому, а значит один и тот же набор данных может быть удовлетворителен для одних, но неприменим в работе других. Это означает, что даже набор пространственных данных с ошибками может быть использован в определенных работах при условии соответствия требованиям пользователя.

Работа Г. Г. Побединского и А. Н. Прусакова, (2019) обращает внимание на нормативно-правовой аспект, связанный с пространственными данными. На момент публикации статьи говорилось о необходимости совершенствования базы геодезии и картографии, включая такие шаги, как разработка и переработка нормативно-технических документов, объединение этих документов в своды правил и стандарты.

Согласно исследованию С. Г. Дышленко (2016), оценка качества данных является не только важным, но и очень трудоемким процессом. Общее время на проверку полученных пространственных данных может занимать до 30% от общего времени выполнения проекта. При обнаружении ошибок имеется два пути решения проблемы. Первый – создание нового материала с нуля. Такой вариант подойдет, когда готовый материал невозможно исправить или это потребует слишком больших человеческих затрат. Второй метод включает в себя редактирование уже созданного ошибочного объекта. Предлагаются два варианта векторизации объектов: ручной и автоматический. Ручная оцифровка является очень трудоёмким процессом, который занимает до 60% времени создания цифровых карт. Использование технологий автоматической дешифровки может ускорить процесс на 20-30%, но ценой ухудшения качества итогового продукта. Для оценки качества получаемых данных предлагаются два способа. Первый является бинарным, где единица обладает качественными характеристиками и полнотой, удовлетворяющей требованиям проекта, а ноль, наоборот, не обладает такими свойствами. Также рассматривается аддитивный показатель, который позволяет сравнивать два набора данных, находя из них более подходящий для работы. Также для пространственных данных предлагается дополнительный критерий – возможность внесения исправлений. Он описывает возможность редактирования конечного продукта без его кардинальной переработки. Данные с такими свойствами возможно использовать множество раз, редактируя отдельные части набора.

В работе Б. А. Дворкина (2014) выделены проблемы, которые влияют на пространственные данные с точки зрения регионального использования. К ним относят: разнородность данных, неактуальность картографических материалов, разрозненность пространственных данных. Данные пункты сильно осложняют оценку качества данных и выбор эталонного набора, так как даже данные государственных ведомств могут включать данные недостатки. Они возникают из-за некоторой недостаточности технической составляющей, а также отсутствия общей системы, в которой изменения объекта передаются всем пользователям. В работе указан вывод, что на момент исследования была необходима дальнейшая работа по изучению данной темы для получения более конкретных результатов.

Оценка удовлетворительности качества может приниматься по различным методикам. ГОСТ Р 57773-2017 предлагает использование обобщенного показателя качества данных (Aggregated Data Quality Results). Данная методика придает каждому параметру логическое значение между нулем и единицей, соответственно подходящим и неподходящим. Также есть варианты использования взвешенной оценки пригодности или оценка данных на основе максимальных или минимальных данных. Для использования данных методик от пользователя ожидается достаточная компетентность, позволяющая ему оценить пригодность данных по полученным значениям.

Альтернативой данным из региональных государственных источников могут являться краудсорсинговые проекты. Работа китайских исследователей (Wang et al., 2013) рассматривает качество данных Open Street Map (OSM, www.openstreetmap.org). Исследователи пришли к выводу, что подобные решения уступают официальным источникам как в точности, так и в полноте данных. Несмотря на это, краудсорсинговые пространственные данные имеют больше актуальной информации в определенных типах данных. Использовать такие данные при проверке качества возможно, но в ограниченных объемах. Анализ и интерпретация результатов при использовании краудсорсинговых данных требует понимания контекста социальных процессов, приведших к созданию пространственных данных и их гетерогенности (Mocnik et al., 2018).  В работе других китайских исследователей (Chen et al., 2023) изучена достоверность данных OSM, связанных с аэропортами мира. В результате изучения выяснено, что аэропорты, которые были категорированы как «большие», были оцифрованы достаточно хорошо по всем изучаемым пунктам. С уменьшением же размеров аэропортов уменьшалось и количество данных по ним. Также была выявлено географическое влияние на качество и полноту данных. Другие работы, например, М. Моради с соавторами (Moradi et al., 2023), показывают заметное улучшение полноты и точности данных OSM с течением времени. Большее количество объектов OSM ухудшает общее качество данных, особенно в местах с меньшим населением, так как на одного волонтера приходится большее количество объектов. Данные OSM по зданиям используются в ряде исследований (микроклимат, морфология городской застройки), требующих базовой информации об объектах, сами данные являются фрагментированными (Biljecki et al., 2023). Платформа OSM пополняется волонтерами-участниками, для успешной работы проекта в долгосрочной перспективе предпочтительнее привлекать большее количество новых участников с небольшим количеством правок, нежели полагаться на узкий круг активных участников (Zhang et al., 2024). Другие работы (Sehra et al., 2014; Gokceoglu, 2020) в заключении указывают, что количество пространственных данных будет только расти, при этом качество вносимой информации, предоставленной участниками-любителями, должно проверяться в автоматическом режиме при помощи машинного обучения. В статье, изучавшей работу волонтеров на территорию города Сальвадор (Elias et al., 2021), при анализе правок за период с 2008 по 2020 годы было обнаружено то, что количество правок практически является линейной функцией. На количество правок также могут влиять такие дополнительные факторы, как добавление новых данных (Elias et al., 2021).  

Модификация метода Бернерса-Ли для оценки открытых данных была использована в работе (Kin, Lazorenko, 2021). Данная модификация учитывает международный стандарт ИСО 19157. Данные подразделяются на 5 уровней. Минимальный уровень – первый – предполагает данные, которые можно географически идентифицировать и наличие свободной лицензии. Второй уровень требует структурированный вид данных с геометрией, а также координаты в системе координат, находящейся в реестре EPSG, возможность использование геосервисов. Третий уровень предполагает наличие непатентованного формата файла, а также геометрию в формате OGC. Четвертый и пятый уровни применяются при наличии более качественной топологии.  Работа М. Вагнера и К. Хензен (Wagner, Henzen, 2022) тоже использует данный метод, но уделяет больше времени вопросу зрелости данных, обращая внимание на то, что по данной тематике не имеется стандартов, в отличие от качества данных. Также в статье сказано о невозможности полной автоматизации оценки качества данных на момент написания статьи, но по мере развития технологий и правильной организации данных в датасеты возможно уменьшение количества ручного труда до минимума.

Актуальный российский производственный опыт оценки качества данных представлен разработками ряда компаний. Компания Лемана Тех в одной из статей в своем официальном блоге (Инструмент …, 2024) описывает процесс создания и внедрения платформы оценки качества данных для объединения работы нескольких систем. В результате создания архитектуры, способной намного быстрее проводить обработку данных, а также поддерживать работоспособность при сбоях, время, затрачиваемое на выполнение необходимых тестов, уменьшилось с недель до часов.

Данная статья не связана с проверкой векторных данных напрямую, но она дает анализ одного из множества успешных кейсов оптимизации оценки качества данных в работе реальных компаний. На том же сайте в блоге компании «СИБУР» (Как обеспечить …, 2024) размещен ряд статей о разработке корпоративного решения для оценки качества в процессе импортозамещения после ухода иностранных компаний. Дано описание как технических, так и бизнес-задач оценки качества данных. Указывается, что бизнес-задачи оценки качества данных ставятся в зависимости от оценки финансовых потерь компании. Также в компании существуют уровни проверки данных. Данныe проверяются на уровне ввода, в процессе поступления и уже после загрузки на уровне физической базы данных. Важным развитием работы являются метрики качества. К уже имеющимся и названным ранее добавились консистентность, целостность, разумность. Эти метрики также увеличивают количество возможных проверок данных.

Пространственные данные используются для анализа и последующего принятия управленческих решений. Чтобы такие решения были эффективными, пространственные данные должны быть эталонными, то есть соответствовать определенным стандартам качества. Определение критериев эталонных данных зависит от задачи конечного пользователя. Российские лесотранспортные проекты регионального уровня нуждаются в качественных данных по дорожной сети с топологически корректной геометрией и наличием набора атрибутов. Геометрию дорожной сети можно проверять при помощи инструментов автоматизированной проверки, которыми обладают современные геоинформационные системы (ГИС). Разрозненность данных источников разных масштабов усложняет процесс.

Целью статьи является создание автоматизированного программного решения для оценки качества пространственных данных по дорогам. Для достижения этой цели необходимы: изучение отраслевых стандартов, успешных кейсов автоматизации оценки качества данных компаниями и примеров аналогичных работ, разработка методики и практическая реализация в виде плагина для Open Source QGIS, а также апробирование работы плагина на примере датасетов для регионального примера – лесничеств Новосибирской области.

Из существующих в репозитории QGIS (https://plugins.qgis.org) решений были изучены плагины LineComparison (https://plugins.qgis.org/plugins/linecomparison/) и LineSimilarity (https://plugins.qgis.org/plugins/line_similarity/). Эти решения проверяют либо координатную точность, либо полноту. На начало июня 2025 года эти модули (оба в экспериментальных версиях) не были обновлены уже длительное время.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Разработанный плагин «Compare_road» используется для анализа и верификации дорожных слоёв региональных проектов лесотранспортного моделирования в формате векторных линейных файлов. При анализе необходимо вычисление следующих метрик: координатная точность, полнота данных, актуальность данных. Целевой аудиторией плагина являются исследователи, студенты и пользователи-любители. Входными данными являются два линейных векторных слоя, представляющие автодорожную сеть. Выходными данными являются вычисленные критерии качества, помещенные в таблицу для удобства восприятия пользователем. Был создан отдельный текстовый файл с ответами на частые вопросы. Список вопросов включает в себя вопросы о базовом функционале и причинах некорректных результатов работы плагина.

Для разработки плагина был использован модуль «Plugin Builder», шаблонная структура которого упрощает начальный этап разработки. Для реализации плагина применялся язык программирования Python. Для написания программного кода использована среда разработки MS Visual Studio 2019. Для дальнейшей поддержки, а также получения обратной связи по багам используется GitHub. Дизайн плагина был создан в QtDesigner с дополнительными виджетами QGIS 3.28.1.

Методика расчета метрик оценки качества

Алгоритм оценки точности реализует методику, основанную на анализе пространственных отклонений между сравниваемыми осевыми линиями дорог. Алгоритм автоматически генерирует точки вдоль сравниваемой дорожной сети с заданным шагом, после чего для каждой точки вычисляется кратчайшее расстояние до линии дороги эталонного слоя. Особенностью реализации является использование медианы полученных расстояний, что обеспечивает устойчивость результатов к локальным выбросам и погрешностям данных, которые неизбежны при использовании открытых данных.

Функционал оценки полноты реализует методику, основанную на теории множеств и пространственном анализе. Система выполняет буферизацию обоих сравниваемых слоев с возможностью настройки радиуса буфера. Затем анализируется площадь пересечения полученных буферных зон, что позволяет количественно оценить степень покрытия эталонной сети сравниваемыми данными. Результат представляется в виде процентного отношения площади пересечения к площади эталонного буфера.

Функция оценки актуальности реализует подход, основанный на анализе метаданных исходных файлов. Плагин определяет актуальность данных путем сравнения текущей даты с датой последнего изменения файла слоя. Реализация предполагает возможность настройки отображения актуальности в разных единицах измерения времени: дни, недели, месяцы. Для более точного анализа актуальности имеется как проверка актуальности проверяемого слоя в сравнении с эталонным, так и проверка актуальности файла на текущую дату.

Техническая реализация плагина для Open Source QGIS

Базовая структура плагина создаётся плагином Plugin Builder (https://plugins.qgis.org/plugins/pluginbuilder/) автоматически в виде шаблона. Ключевыми составляющими базовой структуры являются следующие элементы:

­            каталог compare_roads: основной каталог плагина, содержащий все другие подкаталоги и файлы, название совпадает с названием плагина;

­            файл metadata.txt: файл метаданных, включающий в себя информацию о плагине, необходимую для его отображения в модулях QGIS; содержит название, информацию о версии, описание и другие метаданные плагина;

­            файл compare_road.py: основной файл плагина, включающий логику инициализации и работы плагина; в файле определяется класс плагина, который наследуется от QgsPlugin;

­            файл compare_road_dialog_base.ui: файл, включающий в себя графическую часть плагина.

Создание удобного пользовательского интерфейса является важной частью разработки плагина. Для создания интерфейса плагина QGIS используется фреймворк Qt, который является основой для графического интерфейса QGIS. Основным инструментом для проектирования пользовательского интерфейса является Qt Designer. Qt Designer генерирует файлы с расширением .ui. Такой подход позволяет разделить логику приложения и его визуальную часть, что упрощает разработку и поддержку кода.

Пользовательский интерфейс плагина был спроектирован с учетом вышеописанных требований. Основные элементы интерфейса включают выпадающие списки для выбора слоёв, табличный виджет для отображения результатов анализа, а также флаговые кнопки. Разработанный вариант интерфейса представлен на рисунке 1.

Рисунок 1. Разработанный вариант интерфейса плагина “Compare_road”

Для реализации вычислений основных метрик используется встроенный набор инструментов для анализа пространственных данных, предоставляемый QGIS. При разработке плагина для каждой отдельной операции была создана отдельная типовая функция, возвращающая выходной слой, который при необходимости использовался в последующих этапах. Типовая функция автоматически определяет эталонный и сравниваемый слои, которые были выбраны пользователем, для этого в пользовательском интерфейсе были использованы mapLayerComboBox. Обращение к выбранным в них объектам позволяет сразу же получать слой, что облегчает процесс поиска. Если в процессе выполнения функции имеется настраиваемый параметр, то ему задается стандартное значение, которое перезаписывается при включении продвинутого режима на пользовательское через соответствующий элемент интерфейса.

Далее формируется набор параметров, предназначенный для конкретной функции. При необходимости для каждого слоя создаётся свой отдельный набор. Например, при буферизации в этот набор входит указание входного слоя, расстояние буферизации с автоматической поправкой для сравниваемого слоя, параметры сглаживания в виде количества сегментов, флаг объединения результатов и стиль оформления краев буфера.

Функция использует временные слои для хранения промежуточных результатов, что позволяет оптимизировать использование памяти. Возвращаются два временных слоя с результатами буферизации, которые не добавляются автоматически в проект, а передаются для дальнейшей работы алгоритма.

В интерфейс плагина были добавлены функции продвинутого режима и справки. При выборе продвинутого режима пользователю дается возможность изменять значения расстояния в функциях буферизации и распределения точек вдоль слоя осевых линий дорожной сети с помощью соответствующих элементов интерфейса, изображенных на рисунке 2. Стандартное значение дистанции между точками согласуется с методическим документом (Федеральное дорожное агентство, 2021). При большом количестве объектов можно увеличить дистанцию между точками для уменьшения времени выполнения алгоритма.

Рисунок 2. Настройки продвинутого режима работы плагина «Compare_road»

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Проверка работоспособности плагина «Compare_road» на тестовом наборе данных

После разработки плагина был создан тестовый набор данных, имитирующий небольшой участок дорожной сети для проверки корректности работы разработанного программного решения. Дата изменения сравниваемого слоя была отредактирована вручную на более раннюю дату с помощью утилиты Total Commander. Также проверяемый слой намеренно был создан с несовершенствами, включающими в себя неполноту данных и координатную неточность. Дополнительно была проведена проверка при выборе двух одинаковых слоёв. Проверка показала корректную работу плагина, результат тестовой проверки показан на рисунках 3 и 4.

Рисунок 3. Анализ одинаковых слоёв при помощи плагина «Compare_road»

Рисунок 4. Анализ тестового набора данных при помощи плагина «Compare_road»

Использование плагина «Compare_road» для анализа открытых данных

После успешной проверки на тестовых данных был выполнен тест на проверку работоспособности плагина на открытых данных, для примера была выбрана территория Новосибирской области, данные представлены на рисунке 5.

Рисунок 5. Отображение данных OSM и Natural Earth по дорожной сети для тестирования плагина «Compare_road»

За эталонные данные были приняты пространственные данные OSM. С помощью плагина QuickOSM (https://plugins.qgis.org/plugins/QuickOSM/) были получены данные по сети дорог, использовался модифицированный предустановленный набор ключей Дороги/Улицы. Ключи в OSM позволяют запрашивать только объекты, имеющие определенные теги. Предустановленный набор использует все значения «highway», поэтому он был отредактирован для отображения только дорог ранга областного значения и выше. Итоговый набор ключей для Новосибирской области изображен на рисунке 6.

Рисунок 6. Набор ключей QuickOSM для дорог Новосибирской области

Подбор и анализ дополнительных пространственных данных

Для поиска открытых данных были использованы две различные поисковые системы: Яндекс и Google. Для обеих систем использовались операторы уточнения поиска для получения наиболее релевантных результатов. Поиск проводился на русском и английском языках. Сайт Diva-GIS (https://diva-gis.org/data.html) обладает удобной фильтрацией по странам и наборам данных. Источником дорог в этом случае является цифровая карта мира (Digital Chart of the World) 1992 года. Следующим набором данных стал VMAP Level 1 (https://www.mapability.com/info/vmap1_intro.php). Также был найден один набор пространственных данных на сайте геологической службы США, который имеет название «Roads of the Former Soviet Union» (https://pubs.usgs.gov/of/2001/ofr-01-104/fsucoal/metadata/html/roads.htm). Он датируется 2001 годом и является совместной работой государственного геологического музея им. В. И. Вернадского и Геологической службы США.

Наиболее актуальным набором данных, находящихся в открытом доступе в предлагаемом исследовании, является датасет Natural Earth (https://www.naturalearthdata.com/), актуальная на июнь 2025 года версия которого датируется 2022 годом. Для анализа использовались следующие данные (https://www.naturalearthdata.com/downloads/10m-cultural-vectors/). Полученная точность анализа составила 270.7 м, а полнота 9.1%. Полученные результаты указывают на очень низкий уровень качества датасета.

Далее была произведена проверка ещё двух датасетов – VMAP и Digital Chart of the World. Результаты их анализа показали более приемлемые результаты. Ошибка точности у данных наборов данных составила 217 и 204 соответственно, оценка полноты – 22% и 18% соответственно.

После проверки для экстента всей области был проведен анализ данных по дорогам в каждом отдельном лесничестве региона, данные по которым взяты из Лесного плана Новосибирской области, сайт правительства Новосибирской области (Лесной план …, 2023). В качестве проверяемого слоя был выбран слой VMAP в силу наибольшей полноты. Большинство лесничеств показали результаты, схожие со средними значениями во всей области, но были и примеры отклонений от средних значений. Наилучшие результаты показало Татарское лесничество с показателями 127 м точности соответствия геометрии и 35.9% полноты, худшие –Кыштовское лесничество с 378 м точности и 0.7% полноты. Такой результат можно объяснить выбором эталона, так как выбранные ключи OSM охватывают только дороги рангов областного значения и выше. Была предпринята попытка расширить количество дорог в эталоне, что привело к получению значений 252 метра точности и 6.2% полноты. Кирзинский заказник стал единственной территорией региона, где проверяемый слой не пересекался с изначальным эталоном. Увеличение количества рангов дорог для других лесничеств не имело значительного влияния на точность, но сильно уменьшало показатели полноты, поэтому для сохранения единообразия для всех лесничеств использовались ключи, указанные на рисунке 6. 

Процесс оценки качества был проведен для дорожных данных на территорию Новосибирской области с датасетами Natural Earth, VMAP, Digital Chart of the World. Результаты оценки представлены в таблице 1.

Таблица 1. Результаты оценки источников данных по дорогам Новосибирской области

Проверка отдельных лесничеств показала результаты, схожие с результатами оценки в масштабах области, за исключением нескольких выбросов. Кыштовское и Татарское являются примерами лесничеств с выбросами. Болотнинское лесничество показало средние по региону значения, имея немного повышенное значение полноты. Результаты расчетов по этим лесничествам даны в таблице 2.

Таблица 2. Результаты анализа датасетов по отдельным лесничествам Новосибирской области

Визуализация результатов анализа данных по дорогам лесничеств Новосибирской области представлена в виде картограмм на рисунках 7-8. Наилучшие показатели – у лесничеств Татарское (127.6 м, 35.9 %) и Маслянинское (154 м, 35.9 %), наихудшие – у Кыштовского (378.5 м, 0.7 %) и Сузунского (418 м, 1.5 %). Территория Кирзинского заказника оказалась единственным местом, где данные эталона и проверяемого слоя не имели сходимости по соответствию геометрий дорог. Васюганский заповедник был единственной территорией, где дорожной сети в рассмотренных датасетах не было.

Рисунок 7. Картограмма оценки точности соответствия данных по дорогам лесничеств Новосибирской области

Рисунок 8. Картограмма оценки полноты данных по дорогам лесничеств Новосибирской области

Количество анализируемых метрик можно расширить, например, наличие атрибутивных данных может позволить более точно вычислять полноту данных, а также проверять неколичественные характеристики. Топологическую корректность по-прежнему можно отнести к автоматизированным процедурам контроля качества, решение которого требует дальнейших исследований. Необходимо отметить, что автоматизация контроля качества пространственных данных возможна, но имеет существенные ограничения, самым существенным из которых является отсутствие единообразия среди данных.            

Публикация плагина «Compare_road»

Размещение разработанного плагина на хостинге GitHub предоставляет пользователям не только удобную платформу для загрузки, но и даёт возможность получения разработчиком обратной связи по багам, не найденным в процессе разработки и отладки.  Также открытый код позволяет конечным пользователям модифицировать его при необходимости.

Репозиторий расположен по ссылке https://github.com/IgorZinyaev/compare_road (2025). Конечный пользователь может установить плагин в настольном QGIS, загрузив репозиторий в .zip формате и установив через соответствующую функцию QGIS. Для плагина была выбрана одна из самых популярных для Open Source лицензия Massachusetts Institute of Technology License (или MIT).  Данная лицензия позволяет свободно использовать разработанный плагин, копировать его, модифицировать код. Единственное условие использования – копия лицензии должна быть включены во все копии или значимые части разработки.

После публикации плагина на Github предполагается его дальнейшее развитие и поддержка. Во время фазы активного использования и обратной связи планируется добавление плагина в репозиторий QGIS для увеличения количества потенциальных пользователей, а также получение сообщений об ошибках. Общая продолжительность жизненного цикла плагина будет составлять 1 год с момента публикации, так как поддержка версий семейства QGIS 3 будет приостановлена 26 мая 2026 года, а долгосрочный релиз QGIS 4 запланирован на февраль 2026 года. При наличии откликов пользователей возможна переработка плагина для нового семейства версий QGIS 4 c учетом планируемого перехода на Qt6. 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработанный плагин контроля качества данных по дорогам «Compare_road» представляет собой Open Source-инструмент для решения задач регионального лесного хозяйства, логистики перевозок лесопромышленных предприятий, также может быть использован в инфраструктурных проектах. Плагин предназначен для использования на разных этапах лесотранспортных проектов, оценивая качество входных пространственных данных, например, при получении нескольких файлов дорожной сети из разных источников. Полученные результаты позволяют принимать обоснованное решение о возможности использования файлов дорог в дальнейшей работе. Плагин может использоваться как в региональных проектах, так и на локальных участках отдельных регионов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Статья является частью дипломного проектирования в бакалавриате по направлению 09.03.02 «Информационные системы и технологии» кафедры ГИС, Института информатики и радиоэлектроники, РТУ МИРЭА, выполняемого в 2025 году.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках государственного задания ЦЭПЛ РАН по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ГОСТ Р 57773-2017. URL: https://files.stroyinf.ru/Data/655/65547.pdf (дата обращения 01.06.2025)

Дворкин Б. А. Инфраструктура пространственных данных: региональный аспект // Геоматика. 2014. № 1. С. 17–21.

Дышленко С. Г. Анализ и разработка характеристик качества геоданных // Перспективы науки и образования. 2016. № 2(20). С. 23–27.

Инструмент обеспечения качества данных: от теории к практике // Хабр URL: https://habr.com/ru/companies/lemana_tech/articles/857044/ (дата обращения 01.06.2025)

ИСО 19157:2013. URL: (https://docs.cntd.ru/document/1200157078) (дата обращения 01.06.2025)

Как обеспечить Data Quality терабайтов данных и зачем: опыт СИБУРа // Хабр URL: https://habr.com/ru/companies/sibur_official/articles/860372/ (дата обращения 01.06.2025)

Лесной план Новосибирской области // Министерство природных ресурсов и экологии Новосибирской области URL: https://mpr.nso.ru/page/653 (дата обращения 01.06.2025)

Лурье И. К. Геоинформационное картографирование. Методы геоинформатики и цифровой обработки космических снимков. Москва: КДУ, 2010. 424 с.

Мартынова Е. В. Методика оценки качества пространственных данных // Экономика и управление: проблемы, решения. 2023. № 7. Т. 2. С. 111–118.

ОДМ 218.9.008–2019. Геоинформационные системы автомобильных дорог: порядок сбора, хранения и обновления данных: отраслевой дорожный методический документ: издание официальное: издан Распоряжением Федерального дорожного агентства от 29.07.2019 № 1983-р: введен впервые / разработан ООО «ИндорСофт». Москва: «Информавтодор», 2021. 72 с.

Побединский Г. Г., Прусаков А. Н. О критериях качества государственных геопространственных данных Российской Федерации // Россия: тенденции и перспективы развития. Москва, 20–21 декабря 2018 года. Москва: Институт научной информации по общественным наукам РАН, 2019. № 14-1. С. 190–197.

Репозиторий. URL:   https://github.com/IgorZinyaev/compare_road (дата обращения 01.06.2025)

Biljecki F., Chow Y. S., Lee K. Quality of crowdsourced geospatial building information: A global assessment of OpenStreetMap attributes // Building and Environment. June 2023. Vol. 237. P. 1–19.

Chen Y., Wei Z., Zhou Q. Assessing completeness of global airport data in OSM // Advances in Cartography and GIScience of the ICA. August 2023. Vol. 4. P. 1–8.

Diva-GIS. URL:  https://diva-gis.org/data.html (accessed on 01.06.2025)

Elias E., Amorim F., Silva L., Schmidt M., Camboim S., Fernandes V. A proposal for a QGIS plugin for spatio-temporal analysis of OSM data quality: the case study for the city of Salvador, Brazil. // State of The Map 2021. 9–11 July 2021. P. 27–30.

Gokceoglu C. Quality analysis of Big Geodata via Machine learning // International Conference on Data Science, Machine Learning and Statistics 2019. Van, Turkey. 26–29 June 2019. 30 slides.

Kin D., Lazorenko N. The method for the quality evaluation of open geospatial data for creation and updating of datasets for National Spatial Data Infrastructure in Ukraine // Polish Cartographical Review. September 2021. Vol. 53. P. 13–20.

LineComparison. URL:  https://plugins.qgis.org/plugins/linecomparison/ (accessed on 01.06.2025)

LineSimilarity. URL:  https://plugins.qgis.org/plugins/line_similarity/ (accessed on 01.06.2025)

Mocnik F.-B., Mobasheri A., Zipf A. Open Source data mining infrastructure for exploring and analyzing OpenStreetMap // Open Geospatial Data, Software and Standards. May 2018. Vol. 3. P. 1–15.

Moradi M., Roche S., Mostafavi M. Evaluating OSM Building Footprint Data Quality in Quebec Province, Canada from 2018 to 2023: A Comparative Study // Geomatics. December 2023. Vol. 3. P. 541–562.

Natural Earth. URL: https://www.naturalearthdata.com/(accessed on 01.06.2025)  

Open Street Map. URL: www.openstreetmap.org (дата обращения 01.06.2025)

Plugin Builder. URL:  https://plugins.qgis.org/plugins/pluginbuilder/ (accessed on 01.06.2025)

QGIS. URL:  https://plugins.qgis.org  (accessed on 01.06.2025)

QuickOSM. URL:  https://plugins.qgis.org/plugins/QuickOSM/ (accessed on 01.06.2025)

Roads of the Former Soviet Union. URL: clck.ru/3PKxcb (accessed on 01.06.2025)

Sehra S., Singh J., Rai H. A Systematic Study of OpenStreetMap Data Quality Assessment // 2014 Eleventh International Conference on Information Technology: New Generations. Las-Vegas, 7–9 April 2014. P. 377–380.

VMAP Level 1. URL:  https://www.mapability.com/info/vmap1_intro.php (accessed on 01.06.2025)

Wagner M., Henzen C. Quality Assurance for Spatial Research Data // ISPRS International Journal of Geo-Information.  June 2022.  No. 11(6). P. 334.

Wang M., Li Q., Hu Q., Zhou, M. Quality analysis of Open Street map data // The International Archives of the Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences. May 2013. Vol. 40. P. 155–158.

Zhang X., Anc J., Zhouc Y., Yang M, and Zhao X. How sustainable is OpenStreetMap? Tracking individual trajectories of editing behavior // International journal of digital Earth. February 2024. Vol. 17. No. 1. P. 1–21.

Рецензент: к. с.-х. н., и. о. директора ФБУ ВНИИЛМ Сидоренков В. М. 

]]> https://jfsi.ru/8-3-2025-kostyuchenko_et_al/ Mon, 29 Sep 2025 14:09:17 +0000 https://jfsi.ru/?p=7734

© 2025                       Д. А. Костюченко^*, А. А. Соломников, С. И. Марченко

ФГБОУ ВО «Брянский государственный инженерно-технологический университет»

Россия, 241037, Брянск, пр. Ст. Димитрова, 3

*E-mail: d_kost@list.ru

Поступила в редакцию: 17.06.2025

После рецензирования: 29.07.2025

Принята к печати: 31.07.2025

Сосна кедровая сибирская, или кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) – ценный интродуцент в Брянских лесах. Анализ распространения этой древесной породы на территории гослесфонда Брянской области, выявление лесорастительных условий, наиболее соответствующих требованиям кедра, представляет научный и практический интерес. Целью исследований являлось выявление особенностей роста кедра по диаметру в различных гидрологических условиях. Анализ кернов древесины, отобранных с 20 деревьев в лесах, функционирующих в автоморфных и полугидроморфных ландшафтах на территории Опытного отдела интродукции и лесоведения Учебно-опытного лесхоза ФГБОУ ВО «Брянский государственный инженерно-технологический университет», выявил динамику радиальных приростов в 1990-2024 гг. Методами дендрохронологии определены особенности роста по диаметру кедра на автоморфных и полугидроморфных почвах. В условиях нормального увлажнения выявлена умеренная отрицательная корреляция прироста со среднегодовой температурой текущего года и положительная – с суммой осадков июля текущего вегетационного периода. При избыточном увлажнении выявлены умеренные и заметные отрицательные корреляции прироста с температурами июня, июля, августа, сентября, среднегодовой температурой текущего года, температурой ноября предыдущего года. На автоморфных почвах величина радиальных приростов оказалась больше, чем на полугидроморфных. Независимо от гидрологического режима почв, выраженное ингибирование роста по диаметру у кедра наблюдалось в 1992, 2002 и 2010 гг.

Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, радиальный прирост, метеопараметры, автоморфные почвы, полугидроморфные почвы

Сосна кедровая сибирская (кедр сибирский, Pinus sibirica Du Tour, далее кедр) является ценным интродуцентом, повышающим биоразнообразие Брянских лесов. История появления кедра в Брянской области начинается в 1900-х годах, когда появились первые участки с данной породой, зафиксированные в лесоустроительных материалах. Известен опыт выращивания кедра на территории Брянского опытного лесничества: под руководством профессора А. В. Тюрина в 1911 г. были заложены первые опытные культуры сосен-экзотов: веймутовой, Банкса, кедровой сибирской и жесткой. До настоящего времени сохранились географические культуры сосны обыкновенной (Гроздов, 1960).

Ценность кедра заключается не только в его пищевых качествах в пределах естественного ареала произрастания, но и как источника ценной древесины, высоких эстетических свойств, фитотерапевтических эффектов благодаря выделению фитонцидов, благоприятно влияющих на экологическую обстановку в лесных насаждениях. В индивидуальных хозяйствах кедр часто выращивают в качестве «почетного дерева» искусственно создаваемых фитоценозов, украшающего ландшафтные группы озеленения приусадебных участков.

В последние десятилетия в связи с ощутимыми изменениями климата многие исследователи отмечают изменение показателей роста кедра (Усольцев и др., 2022) и его продуктивности (Горошкевич, 2021).

В настоящее время актуальной является задача расширения ареала кедра (Кожевников, Кряжевских, 2017). Бореальные леса — уникальные образования на территории не только России, но и других государств, обладая своеобразным спектром ценных растительных сообществ (Олссон, 2012; Герасимов и др., 2014; Титов, 2022), одним из которых является кедр – ценный интродуцент на территории Брянской области. До настоящего времени остается нерешенной проблема устойчивости некоторых видов древесных растений в фитоценозах (Ершова, Джанаева, 2024). Общепризнанным является тот факт, что биогеоценозы с большим участием слагающих их компонентов являются более устойчивыми к неблагоприятным факторам среды (Реуцкая, 2011), при этом леса, характеризующиеся высоким уровнем мозаичности и сложной структурной организацией, отличаются более высоким уровнем устойчивости к стрессам, включая изменения климата (Лукина и др., 2020).

Данные, полученные ранее (Алейников и др., 2022), выявили наличие 34 участков с кедром в 11 лесничествах Брянской области.

Цель исследования данной работы – анализ выделов с участием кедра на территории гослесфонда Брянской области и выявление особенностей его роста по диаметру в различных почвенно-гидрологических условиях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Анализ актуальной информации лесоустроительных баз данных (2018 г.) гослесфонда Брянской области (более 300 тыс. выделов) позволил выделить те из них, в которых отмечалось наличие кедра сибирского в составе насаждений. Сформирована база данных, включающая информацию о флористическом составе, площадях, возрастах, основных биометрических показателях (высота и диаметр), полноте насаждений и их производительности, продуктивности участков с кедром в составе древостоя.

Методами дендрохронологии исследовали радиальный прирост кедра в различных гидрологических условиях (автоморфных и полугидроморфных почв) на территории Опытного отдела интродукции и лесоведения Учебно-опытного лесхоза ФГБОУ ВО «Брянский государственный инженерно-технологический университет».

На автоморфной почве (среднеподзолистая песчаная на двучленных отложениях флювиогляциальных и кварцево-глауконитовых песков) исследования проводили в 40-летних культурах кедра сибирского со следующими показателями: состав 8К1С1Б, средняя высота 10 м, средний диаметр 18 см, относительная полнота 0.5, запас 60 м³га^-1. Тип лесорастительных условий – свежая сложная суборь. Гидрологический режим на данном участке обусловлен глубоким залеганием уровня грунтовых вод, что позволяет считать данную почву автоморфной (нормальное увлажнение).

На полугидроморфной почве (слабоподзолистая со следами оглеения песчаная на двучленных отложениях флювиогляциальных и кварцево-глауконитовых песков) исследования проводили на территории дендрария в 56-летних культурах кедра сибирского с показателями: состав 10К, средняя высота 17 м, средний диаметр 22 см, относительная полнота 0.8, запас 130 м³га^-1. Тип лесорастительных условий – влажная сложная суборь. Гидрологический режим на данном участке обусловлен относительно близким к дневной поверхности залеганием уровня грунтовых вод, что приводит к процессам оглеения в почвенном профиле в виде сизых пятен и примазок, отмечающихся с иллювиального горизонта и ниже, до дна разреза. Заболачивание почвенной толщи на данной территории может характеризоваться как временное (в весенний период после активного снеготаяния, и осенний – при выпадении большого количества осадков в конце вегетационного периода в отдельные годы).

Керны древесины отбирали при помощи возрастного бурава на высоте 1.3 м от корневой шейки у не менее 10 деревьев кедра сибирского лучшего роста и развития на каждой почвенной разности. Измерения величины радиальных приростов выполняли с использованием компьютерных технологий (Марченко, 2008). Для выделения тенденций роста по диаметру использовали полиномиальные зависимости, позволяющие рассчитать индексы радиального прироста для каждого календарного года. Корреляцию абсолютных значений величины радиальных приростов и индексов радиальных приростов рассчитывали с использованием Excel. По данным ближайшей Брянской метеостанции (WMO 26898), расположенной на расстоянии около 30 км от исследуемых объектов, анализировали среднемесячные температуры и количество осадков текущего вегетационного периода и аналогичные показатели (с октября по декабрь) предыдущего календарного года с целью выявления их влияния на рост кедра по диаметру.

Обобщенную лесоустроительную информацию в разрезе происхождения участков, преобладающих типов лесорастительных условий устанавливали с использованием программы Tanagra.

Пространственные модели изменения встречаемости, средней доли кедра в составе насаждений, количества сопутствующих древесных пород получены с использованием программы Surfer. Графический материал выполнен с использованием программы Grapher.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На территории Брянской области лесоустройством зафиксированы 49 участков лесных культур в лесном фонде с участием в составе кедра сибирского. Средняя площадь участков составляет 2.05 ± 0.27 га. Участки довольно сильно отличаются по размеру: от 0.2 до 7.5 га. Больше всего участков имеется на территориях Дубровского, Жуковского, Мглинского и Учебно-опытного лесничеств. В восточно-европейской части России кедр ранее был распространен от Мурманской и Архангельской областей до зоны лесостепи, по аналогии с другими хвойными проявляя географическую изменчивость деревьев по энергии роста, развитию кроны, семенной продуктивности и другим признакам (Титов, 2022). В настоящее время западнее Коми встречаются исключительно интродуценты.

Возрастная структура насаждений с участием кедра на территории Брянской области довольно неоднородна. Средний возраст 31.4 ± 2.1 лет, коэффициент изменчивости 47.1%. Преобладают молодняки.

Средняя высота насаждений с участием кедра составляет 11.1 ± 0.8 м, коэффициент изменчивости 52.6%; средний диаметр 12.5 ± 0.9 см, коэффициент изменчивости 50.1%. Насаждения характеризуются уверенным ростом (рис. 1) и неплохой производительностью: средний класс бонитета составляет I.33 ± 0.07, коэффициент изменчивости 35.7%. Средняя полнота 0.71 ± 0.02, коэффициент изменчивости 17.4%. Средний запас на 1 га составляет 121 ± 11 м³га^-1, коэффициент изменчивости 65.9%. Все таксационные показатели установлены с точностью до 10%.

Рисунок 1. Изменения средней высоты насаждений с участием кедра с возрастом

Количество древесных пород, составляющих основной полог насаждений, варьирует от 1 до 7 (рис. 2). В среднем, в составе 4.7 ± 0.1 древесных пород; коэффициент изменчивости 25.5%. Преобладают насаждения с количеством древесных пород от 5 до 7 (более 60%).

Рисунок 2. Частотное распределение количества древесных пород в составе насаждений с участием кедра

Меньшим количеством древесных пород, как правило, характеризуются насаждения искусственного происхождения на начальных этапах роста (монокультуры), в которых по мере их роста и развития появляется естественное лесовозобновление. Анализ пространственного варьирования количества древесных пород в составе насаждений с участием кедра (рис. 3) на территории Брянской области показал, что меньшие значения приурочены к восточной части, большие – к юго-восточной части. Полагаем, это связано с богатством почв: с продвижением на юг серые лесные почвы сменяются оподзоленными черноземами, содержащими значительное количество элементов минерального питания растений. В естественных кедровниках цикл развития древостоя, включающего кедр и сопутствующие породы, определяется примерно в 280 лет. Этот цикл, поделенный авторами на семь стадий по 40 лет, включает развитие подроста кедра под пологом, выход в первый ярус подроста кедра и сопутствующих пород из-под полога материнского яруса после его распада, дальнейший отпад лиственных и затем ели, вследствие чего кедр начинает преобладать в древостое, наблюдается его активное возобновление (Гемонов, Лебедев, 2022).

Рисунок 3. Пространственное варьирование количества древесных пород в составе насаждений с кедром на территории Брянской области

Средняя доля кедра в составе насаждений с его участием (рис. 4 А) варьирует от 2.5 до 100% (лесные культуры) и в среднем составляет 15.9 ± 2.3%.

 Наибольшие доли кедра в составе насаждений с его участием отмечаются на территории Карачевского, Учебно-опытного, Дубровского и Мглинского лесничеств.

Анализ встречаемости  кедра на территории Брянской области, рассчитанный как отношение выделов с его участием к общему количеству выделов лесничества, выраженной в процентах, показал, что бóльшие значения приурочены к северной части области, где преимущественно произрастают сосновые леса (рис. 4 Б).

Рисунок 4. Средняя доля кедра в составе насаждений (А)  и его встречаемость (Б) на территории Брянской области

Обобщенный дендроспектр показал, что с кедром чаще всего произрастают береза, осина, сосна и ель. Менее часто встречаются дуб, липа, ольха черная, клен, ясень и другие древесные породы.

Анализируя приуроченность выделов с участием кедра в составе к преобладающим типам лесорастительных условий, можно констатировать, что в качестве интродуцента он чаще встречается в свежих и влажных сложных суборях, свежих и влажных дубравах, где создавались лесные культуры. В боровых условиях, как и в сухих и мокрых гигротопах, наличие кедра не отмечено.

Разнообразие почвенно-грунтовых условий оказывает влияние на рост растений. Мы наблюдаем за ростом по диаметру интродуцированных экземпляров кедра сибирского на автоморфных и полугидроморфных почвах.

В условиях нормального увлажнения (почва среднеподзолистая песчаная на двучленных отложениях флювиогляциальных и кварцево-глауконитовых песков), обусловливающего рост посадочного материала на вырубке, с достаточным притоком солнечной радиации, на ранних этапах развития фитоценоза наблюдается увеличение величины радиального прироста (рис. 5 А). Кульминация прироста приходится на начало XXI в. и составляет более 5 мм в год. Возрастной тренд (сглаживающая кривая) выполнен полиномом пятой степени, довольно хорошо описывающим фактические данные (R² = 0.89). Индексы радиального прироста (рис. 5 Б) позволяют выявить годы ингибирования роста кедра по диаметру на автоморфной почве. Ими оказались 1992, 1996, 2002, 2010 и 2018 гг.

Рисунок 5. Динамика средних радиальных приростов (А) и индексов радиальных приростов (Б) кедра на автоморфной почве

Попытка выявить корреляции абсолютной величины средних радиальных приростов и индексов радиальных приростов с метеопараметрами ближайшей метеостанции (табл. 1) показала, что имеется умеренная отрицательная корреляция прироста со среднегодовой температурой текущего года и положительная – с суммой осадков июля текущего вегетационного периода.

Таблица 1. Корреляция величины средних радиальных приростов кедра (мм) и индексов радиальных приростов с температурами и осадками на автоморфной почве

Примечание: r – коэффициент корреляции; m_r – основная ошибка определения коэффициента корреляции. Значимость коэффициента корреляции при ^*р = 0.05 (критическое значение 2.03)

С индексами радиального прироста достоверных корреляций выявить не удалось, так как критерии достоверности не превысили критического значения.

Полагаем, что температурный режим на территории Брянской области значительно отличается (в сторону более высоких температур) от сложившегося в бореальном поясе, в районе естественного ареала обитания вида. Поэтому в годы с более высокими температурами кедр в Брянской области испытывает повышенные стрессовые нагрузки, следствием которых является ингибирование прироста по диаметру, которое может усугубляться недостатком осадков в летние месяцы, что характерно именно для автоморфных почв легкого механического состава.

В условиях избыточного увлажнения (почва слабоподзолистая со следами оглеения песчаная на двучленных отложениях флювиогляциальных и кварцево-глауконитовых песков), обусловливающего формирование укороченной ризосферы, с лимитированным притоком солнечной радиации (объект находится на территории дендрария, в условиях значительной конкуренции со стороны большого количества произрастающих рядом деревьев), на ранних этапах развития наблюдается монотонное уменьшение величины радиального прироста (рис. 6 А). Прирост уменьшается с 3 мм до 0.5 мм в год, что свидетельствует о постоянном стрессовом воздействии. Возрастной тренд (сглаживающая кривая) выполнен полиномом третьей степени, очень хорошо описывающий фактические данные (R² = 0.98). Индексы радиального прироста (рис. 6 Б) позволяют выявить годы ингибирования роста кедра по диаметру на полугидроморфной почве. Ими оказались 1992, 2002, 2010, 2019, 2021 и 2023 гг.

Рисунок 6. Динамика средних радиальных приростов кедра (А) и индексов радиальных приростов (Б) на полугидроморфной почве

Значимых корреляций абсолютной величины средних радиальных приростов кедра и индексов радиальных приростов с метеопараметрами ближайшей метеостанции (табл. 2) оказалось значительно больше. Выявлены умеренные и заметные отрицательные корреляции прироста с температурами июня, июля, августа, сентября, среднегодовой температурой текущего года, температурой ноября предыдущего года. Выявлена положительная корреляция индексов радиального прироста с февральскими температурами; отрицательная – с температурой июля; положительная – с количеством осадков в марте и отрицательная – с количеством августовских осадков текущего вегетационного периода.

Таблица 2. Корреляция величины средних радиальных приростов кедра (мм) и индексов радиальных приростов с температурами и осадками на полугидроморфной почве

Примечание: r — коэффициент корреляции; m_r – основная ошибка определения коэффициента корреляции. Значимость коэффициента корреляции при:

^* р = 0.05 (критическое значение 2.03)

^** р = 0.001 (критическое значение 3.61)

Полученные результаты можно объяснить тем, что растения, находящиеся в условиях повышенного стресса, более подвержены колебаниям негативных факторов, комплексно влияющих на их развитие. Известно, что проблема биоразнообразия применительно к растительным сообществам зависит от организационного уровня объекта (биом, древостой, вид, особь) и не имеет пока однозначного решения (Усольцев, 2019). Поэтому в условиях жесткой конкуренции со стороны близко произрастающих прочих видов древесных растений ингибирование роста по диаметру у сосны кедровой сибирской преобладает. Этому способствует лимитирование содержания почвенного воздуха, обеспечивающего дыхание корней растений в укороченной ризосфере на полугидроморфной почве, особенно в периоды значительного количества выпадающих осадков (в периоды формирования поздней древесины).

Исследование радиальных приростов кедра сибирского другими авторами на заболоченных и незаболоченных экотопах юга Западной Сибири выявило корреляцию годичных приростов: в заболоченных участках – с динамикой температур вегетационного периода, а на незаболоченных – с динамикой осадков (Велисевич, Хуторной, 2009). Исследование динамики радиального прироста кедра в горно-таежном растительном поясе выявило положительную корреляцию с температурами мая и июня, а на склоновых участках – с температурами июля (Герасимова, 2010).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На территории Брянской области кедр представлен в качестве интродуцента в некоторых лесничествах гослесфонда. Средняя доля кедра в составе насаждений с его участием варьирует от 2.5 до 100% (лесные культуры) и в среднем составляет 28.0 ± 4.6%. Встречаемость этой древесной породы в лесном фонде Брянской области невысока – до 0.155%. Порода чаще встречается в свежих и влажных сложных суборях, свежих и влажных дубравах. Чаще других вместе с кедром произрастают береза, осина, сосна и ель. В составе насаждений часто встречается от 5 до 7 древесных пород, что может приводить к заглушению кедра более конкурентной аборигенной дендрофлорой. Рост кедра по диаметру в различных гидрологических условиях неодинаков: на автоморфных почвах кульминация прироста по диаметру наблюдалась в 20-летнем возрасте при максимальных значениях прироста до 5 мм; на полугидроморфных почвах прирост был значительно меньше – 3.5 мм и  монотонно снижался. На автоморфных почвах выявлена умеренная отрицательная корреляция прироста со среднегодовой температурой текущего года и положительная – с суммой осадков июля текущего вегетационного периода. На полугидроморфной почве выявлены умеренные и заметные отрицательные корреляции прироста с температурами июня, июля, августа, сентября, среднегодовой температурой текущего года, температурой ноября предыдущего года. Выявлены положительная корреляция индексов радиального прироста с температурой февраля и отрицательная – с температурой июля: положительная – с количеством осадков в марте и отрицательная – с количеством августовских осадков текущего вегетационного периода. Независимо от гидрологического режима почв, выраженное ингибирование роста по диаметру у кедра наблюдалось в 1992, 2002 и 2010 гг. По нашему мнению, осуществлять интенсивную интродукцию кедра на территории Брянской области нецелесообразно. Культивирование вида целесообразно в дендрариях и ботанических садах для повышения биоразнообразия и знакомства посетителей, учащихся, научных работников с объектом, ареал обитания которого находится за пределами области. Это позволит продолжить научные исследования влияния различных факторов на рост и развитие данного вида на фоне глобальных изменений климата.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Алейников А. А., Балухта Л. П., Деревянко С. О. Лесные культуры кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в Брянской области по таксационным данным / Научные основы устойчивого управления лесами. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной 30-летию ЦЭПЛ РАН. М., 2022. С. 13–15.

Велисевич С. Н., Хуторной О. В. Влияние климатических факторов на радиальный рост кедра и лиственницы в экотопах с различной влажностью почвы на юге Западной Сибири // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2009. Т. 2. № 1. С. 117–132.

Гемонов А. В., Лебедев А. В. Особенности формирования древостоев сосны кедровой сибирской // Актуальные проблемы лесного комплекса. 2022. № 62. С. 15–17.

Герасимов Ю., Хетемяки Л., Йонсон Р., Катила П., Келломяки С., Коскела Т., Кранкина О., Люндмарк Т., Моен Й., Месьер К., Мийликяйнен К., Наскали А., Нордин А., Саастамойнен О., Ванханен Х. Бореальные леса для человека и биоразнообразия // Устойчивое лесопользование. 2014. № 2 (39). С. 2–12.

Герасимова О. В., Жарников З. Ю., Кнорре А. А., Мыглан В. С. Климатически обусловленная динамика радиального прироста кедра и пихты в горно-таежном поясе природного парка «Ергаки» // Журнал Сибирского федерального университета. Серия: Биология. 2010. Т. 3. № 1. С. 18–29.

Горошкевич С. Н. Метеорологическая обусловленность семеношения кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) // Известия высших учебных заведений. Лесной журнал. 2021. № 2. (380). С. 56–69.

Гроздов Б. В. Сокровища леса. М.- Л.: Гослесбумиздат, 1960. 159 с.

Ершова А. А., Джанаева В. В. Итоги интродукции растений кедрово-широколиственных лесов российского Дальнего Востока в Москве // Социально-экологические технологии. 2024. Т. 14. № 2. С. 171–204. DOI: 10.51862/2500-2961-2024-14-2-171-204

Кожевников А. П., Кряжевских Н. А. Современное состояние лесных насаждений памятников природы Уральского учебно-опытного лесхоза УГЛТУ // Леса России и хозяйство в них. 2017. № 3 (62). С. 41–47.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Куприн А. В., Чернов Т. И., Чумаченко С. И., Шанин В. Н., Кузнецова А. И., Тебенькова Д. Н., Горнова М. В. Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов: актуальные вопросы и перспективы исследований // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 4. С. 1–90.

Марченко С. И. Техника выполнения измерительных работ с использованием компьютера: учеб. пособие. Брянск: БГИТА, 2008. 20 с.

Олссон Р. Использовать или охранять? Бореальные леса и изменение климата // Устойчивое лесопользование. 2012. № 3 (32). С. 40–45.

Реуцкая В. В. Проблемы снижения устойчивости лесов зеленых зон крупных городов Европейской части России // Ученые записки Российского государственного социального университета. 2011. № 4 (92). С. 246–249.

Титов Е. В. История выращивания и перспективы плантационного ореховодства кедровых сосен в восточной Европе // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. 40. № 5. С. 404–409.

Усольцев В. А. Биоразнообразие и биопродуктивность лесов в контексте климатогенной биогеографии // Эко-потенциал. 2019. № 1 (25). С. 48–115.

Усольцев В. А., Цепордей И. С., Данилин М. М. Прогнозирование биомассы кедровых сосен северной части Азии при изменении климата // Хвойные бореальной зоны. 2022. Т. XL. № 5. С. 410–423.

Рецензент: к. с.-х. н., начальник научно-технического отдела Ильинцев А. С.

© 2025                                               О. Г. Чертов^*, Н. В. Лукина

Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов им. А. С. Исаева Российской

академии наук, Россия, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, стр. 14

^*E-mail: ochertov@rambler.ru

Поступила в редакцию: 21.05.2025

После рецензирования: 01.07.2025

Принята к печати: 15.07.2025

Предлагается концепция органопедогененеза – более века незамечаемого активного процесса общего педогенеза, который отражает весомую роль биологического фактора почвообразования в русле представлений В. И. Вернадского о ведущем значении организмов во всех природных процессах в континентальной части биосферы. Представлена методология отражения роли органопедогенеза в существующих почвенных классификациях путем включения в их систематику типов аккумуляции и трансформации органического вещества почв совместно с типами органопрофилей. Включение этих компонентов придаст классификации почв динамичность и увеличит практическую значимость почвоведения, которые особенно важны для принятия управленческих решений в настоящее время в условиях быстрых негативных изменений природной среды.

Ключевые слова: биологический фактор почвообразования, органопрофиль, аккумуляция и трансформация ПОВ, формы гумуса

Идея о масштабной и активной роли биологического фактора в формировании и развитии почв уже много лет близка последователям учения о биосфере В. И. Вернадского (Родин, Базилевич, 1965; Будыко, 1984; Ковда, 1985; Одум, 1986; Глазовская, 1988; Горшков, 1995). Однако до настоящего времени эта роль не проанализирована на основе новых данных и не обобщена с точки зрения вклада в педогенез (Эволюция почв …, 2015; Эволюция, функционирование…, 2020). Именно обсуждению значимости биологического фактора в генезисе и особенно классификации почв и посвящен представленный ниже материал[1]. Концепция биосферы В. И. Вернадского (1926, 1994) служит теоретическим фундаментом научно обоснованного природопользования, что хорошо известно и принимается научным сообществом. Она появилась вслед становлению почвоведения как самостоятельной науки о Земле. Биосфера – это тонкая оболочка планеты с активным «живым веществом» (биомассой сообществ организмов), являющимся мощным фактором эволюции земной коры на геологических временах и активным реактором, в котором в планетарном масштабе протекают современные биогеохимические процессы в приземном слое атмосферы, на поверхности литосферы и в гидросфере. При этом биосфера имеет свои механизмы обратной связи с этими тремя сферами и пути восстановления собственной структуры и функций после нарушений. Педосфера – это особый активный пограничный слой в структуре биосферы между живыми организмами и континентальной частью литосферы, то есть это почвенный покров планеты Земля (Карпачевский, 1981; Карпачевский и др., 1984; Вернадский, 1994; Добровольский и др., 2010). Это тонкая плёнка воздействия живых организмов и продуктов их жизнедеятельности на верхнюю зону выветривания горных пород земной коры, обеспечивающая эффективное функционирование организмов биосферы за счёт биотического круговорота вещества и биогенных потоков энергии. Она обладает буферностью, которая поддерживает стабильность биологических сообществ и самой почвы. Наличие в педосфере активной биоты и продуктов её жизнедеятельности чётко отграничивает почву от литосферы (Шоба, 1988; Добровольский, 2009; Бахмет, 2015; Таргульян, 2019).

Современное почвоведение базируется на представлениях В. В. Докучаева (Докучаев, 1883; Сибирцев, 1899; Ярилов, 1904) о пяти факторах почвообразования (климат, рельеф, почвообразующие породы, организмы, время) к которым теперь ещё добавлен антропогенный фактор. При этом изначально постулировалась равнозначность действия этих факторов. Эта базовая концепция до настоящего времени признана основой генетического почвоведения. Однако уже П. А. Костычев (1886) подчеркивал ведущую роль растительности в формировании почв, что не укладывалось в принцип равнозначности влияния факторов почвообразования. Надо полагать, что справедливость этих постулатов связана с оперируемыми временными периодами: в масштабе тысячелетий справедливо классическое определение, тогда как на интервалах нескольких десятилетий и столетий, в течение которых не меняются почвообразующие породы и рельеф, вполне обоснованной является точка зрения П. А. Костычева о вкладе растительности как представителя самого динамичного, биотического фактора почвообразования  хотя мощность его влияния безусловно зависит и от других составляющих педогенеза. Поскольку в настоящее время наша планета испытывает быстрые изменения климата, этот фактор также относится к динамичным, и влияние современных климатических изменений на почвы, наиболее ярко проявляющихся с 80-х годов прошлого столетия, также проявляется через биологический фактор, прежде всего, растительность и почвенную биоту (Лукина, 2025).

Рассмотрение почвообразования в сочетании не только с первичной экогенетической сукцессией растительности [по В. Н. Сукачёву, это «эндоэкогенез» (Сукачев, Дылис, 1964)], но и с разнообразными вторичными сукцессиями лесной растительности, вызванными различными нарушениями (рубки, пожары, шторма с образованием ветровально-почвенных комплексов, промышленное загрязнение и сельскохозяйственное использование), позволяет заключить, что и при первичной сукцессии, и в ходе вторичных сукцессий выражен тренд накопления почвенного органического вещества (ПОВ) (Дюшофур, 1979; Чертов, 1981, 1990; Карпачевский и др., 1984; Одум, 1986; Разумовский, 1999; Лукина и др., 2010, 2019; Данилов и др., 2024; Emmer, 1995; Nadporozhskaya et al., 2006; Kalinina et al., 2009). В оставшихся на небольших площадях старовозрастных малонарушенных лесах (Лукина и др., 2023), сформировавшихся в ходе непрерывного оборота поколений ключевых видов-эдификаторов (Смирнова, 1998; Смирнова, Торопова, 2008, 2016), в которых длительное время (сотни лет) преобладали естественные процессы и образовался абсолютно-разновозрастный древостой (Дыренков, 1984), можно ожидать самого высокого уровня накопления ПОВ. Причем, процесс накопления ПОВ представлен нелинейным трендом с выраженными пиками и падениями, обусловленными соотношениями процессов аккумуляции и потерь органического вещества за счёт эмиссии углекислого газа из почв и выноса органического вещества с почвенными водами в ходе естественных нарушений.

Более того, общий динамический тренд естественного почвообразования представляет собою последовательную эутрофикацию почвы с концентрированием не только углерода и азота органического вещества, но и других элементов-биофилов (Чертов, Разумовский, 1980; Чертов, 1990), что на временах столетий сукцессионных смен растительности без нарушений может прослеживаться даже в подзолах и торфяных почвах (Чертов, 1981, 1990). Из этого следует, что «теория единого почвообразовательного (дернового) процесса» В. Р. Вильямса (цит. по Вильямс, 2025) всё же отражает общий тренд эутрофикации почв в ходе экогенетических сукцессий.

Следует признать, что если мы принимаем доминирование биологического фактора основополагающим в формировании почв в русле биосферных представлений В. И. Вернадского (Пономарева, 1964; Родин, Базилевич, 1965, Чертов, Разумовский, 1980, 1981; Карпачевский и др., 1984; Лукина и др., 2010, 2022, Lukina et al., 2019), то аккумуляция ПОВ служит базовым системообразующим процессом, отличающим почвы от геологического образования в наземных и мелководных ландшафтах разного уровня (биомах, экосистемах/биогеоценозах, экотопах и др.). Присутствие даже в самом незначительном количестве почвенного (а не вообще любого) органического вещества – это признак почвы в разных стадиях своего развития. Отсутствие ПОВ – это признак геологического или антропогенно-модифицированного субстрата или горной породы, но не почвы. Наличие ПОВ при отсутствии минерального материала свидетельствует о том, что это почва, но на органогенных почвообразующих породах, которые изначально формировались как на минеральной матрице, так и в водной среде. С другой стороны, даже на массивных горных породах может формироваться почва-плёнка с крипто-микозным ПОВ и нано-процессами его аккумуляции, приводящими затем к появлению лишайников (Chertov et al., 2004; Lessovaia et al., 2008) и развитию процессов почвообразования в ходе первичной экогенетической сукцессии.

Следует подчеркнуть, что основным твердофазным морфологически чётко определимым макро-продуктом влияния биоты на почвообразование является ПОВ, которое изучают много и обстоятельно (Трофимов и др., 1986; Орлов и др., 1996; Чуков, 1997; Семенов, Когут, 2015; Piccolo et al., 2019; и многие другие). Но, к сожалению, исследования строения, структуры и функции ПОВ в начале ХХI в. в теоретическом отношении возвращаются на позиции столетней давности практически с отказом от научного багажа середины ХХ в. (Семенов, Когут, 2015; Lehmann, Kleber, 2015). Фракционирование ПОВ фактически редуцировано до двух физических фракций: твердых органических частиц (particulate organic matter, РОМ) и минерально-ассоциированного органического вещества (mineral-associated organic matter, МАОМ) (Семенов и др., 2023), а игнорирование  прошлого научного багажа доходит до отказа от термина «гумус» (Lehmann, Kleber, 2015). Последнее является крайностью, которую в своё время З. А. Ваксман (1937) себе не позволил: темноокрашенное органическое вещество в верхних горизонтах почв с историческим термином «гумус» является объективной реальностью, как бы ни менялись наши представления о его химическом составе и физической структуре. С одной стороны, налицо практически единодушное признание выдающейся роли «живого вещества биосферы» в формировании зелеными растениями и материалом их переработки почвенной биотой ПОВ, как масштабного продукта в процессе почвообразования (Пономарева, 1964; Карпачевский и др., 1981; Вернадский, 1994; Добровольский и др., 2010; Семенов, Когут, 2015; Чертов, 2025; и др.). С другой стороны, на классификационном уровне отмечается аморфная позиция в отношении конкретизации роли ПОВ в педогенезе: в генетических классификациях почв не наблюдается тенденции к отражению разнообразия морфологических форм ПОВ. Даже после декларирования В. Р. Вильямсом (цит. по Вильямс, 2025) в 30-х годах ХХ в. «диалектически обоснованной» концепции биологической эволюции почвы так и не произошло какого-либо существенного сдвига в советской почвенной классификации (за исключением введения в классификацию подтипа «дерново-подзолистых почв»).

 Существующие классификации почв

В существующих почвенных классификациях незаменимая роль ПОВ в генезисе почв представлена очень слабо. Так, в Международной системе почвенной классификации WRB (Мировая …, 2024; IUSS Working Group WRB, 2022), вырисовывается следующая картина:

1) Почвы называются по доминирующему признаку (часто просто по цвету) с обязательным использованием только устойчивых параметров минеральных горизонтов, поскольку «свойства верхнего горизонта могут быстро изменяться во времени, поэтому в системе WRB они используются для диагностики только в редких случаях» (Мировая …, 2024, стр. 25). То есть свойства почвы, отражающие её как динамическую развивающуюся систему, считаются мешающими классифицированию.

2) В названиях «реферативных почвенных групп» обращает на себя внимание «абиологичность» классификации по отражению свойств ПОВ, как продукта трансформации растительных остатков всей почвенной биотой. Так, из 32 наименований «реферативных почвенных групп» («отделы» в российской классификации) только четыре соотнесены с ПОВ (чернозёмы, Phaeozems, Umbrisols и органические почвы). Более того, из 294 «квалификаторов» (генетических признаков в форме уточняющих прилагательных к наименованию почвы) только 14 соотнесены с ПОВ. Это было бы правильно, если бы речь шла не о почве, а о классификации форм выветривания четвертичных отложений и горных пород.

В отличие от европейского подхода, почвенная классификация России (Классификация и диагностика …, 2004) является более биологической и экологической: в ней из 52 диагностических горизонтов 24 (46%!) базируется на признаках ПОВ (Полевой определитель …, 2008). Однако, в целом в этих почвенных классификациях не прослеживается стремления к обязательному таксономическому отражению во всех таксонах двух базовых твердых фаз почвенной системы: почвенного органического вещества, как продукта почвообразования, и минеральной основы всей почвы. В. И. Вернадский (1994) определял почву как «биокосное тело», т.е. двухкомпонентное, состоящее из активной биологической и инертной косной (в мягком значении этого слова) части, которая относится к минеральной матрице. Однако, до настоящего времени в почвенных классификациях доминирует «косная» составляющая.

Несмотря на то, что идея классификационного отражения роли гумуса лежит буквально на поверхности более ста лет, ПОВ оказалось пасынком существующих генетических классификаций со скромным местом в общей теории педогенеза (Соколов, 1997; Таргульян, 2019).

Органопедогенез

В связи с вышеизложенными теоретическими положениями предлагается ввести понятие «органопедогенез»[2], как важнейший системообразующий процесс формирования и эволюции почвы, который путём аккумуляции и трансформации ПОВ автотрофными и гетеротрофными организмами влияет на все функции и общий генезис почвенной системы, безусловно, с учётом и под влиянием действия всех других классических факторов почвообразования. Это справедливо как в отношении традиционно понимаемого генезиса с эволюцией всего почвенного профиля, так и при переходе к оперированию непрерывными процессами: геохимическими, гидрологическими и, более всего, собственно биологическими, которые определяют обратную связь от почвы ко всей биоте в биосфере, с учётом всего биоразнообразия, продуктивности естественных и антропогенных фито-, зоо- и микробоценозов и роли почвы в глобальном круговороте углерода. То есть органопедогенез – это многокомпонентный базовый почвенный процесс формирования органогенных и гумусово-аккумулятивных горизонтов и всего органопрофиля почвы. Однако, до настоящего времени органопедогенез – это фактически отсутствующий аспект в учении о генезисе почв, который является упущенной концепцией в почвенных генетических классификациях. Семантически идея органопедогенеза уже присутствует в генетическом почвоведении, например, в термине органо-«генные» почвы. Каковы же перспективы реализации и развития концепции органопедогенеза?

Компоненты органопедогенеза

На основе изложенных выше положений представляется возможным выделить два морфологически выраженных результата органопедогенеза: а) различающиеся типы аккумуляции и трансформации ПОВ, б) различающиеся типы органопрофилей всей почвенной системы. При этом обнаруживается, что для развития этих аспектов имеется достаточно хорошо проработанный научный базис. Во-первых, в лесном почвоведении существует подход, который полностью вкладывается в концепцию органопедогенеза. Это классификация и диагностика «форм/типов гумуса» на основе морфологически выраженных признаков аккумуляции и трансформации ПОВ в органическом и гумусово-аккумулятивном горизонтах, которая появилась сначала на западе (Müller, 1887; Kubiena, 1953; Wilde, 1958; Duchaufour, 1965) и далее последовательно развивалась в Германии (Broll et al., 2006; Wachendorf et al., 2023), США и Канаде (Wilde, 1958; Green et al., 1993; Klinka, 1997), в последнее время интенсивно изучалась в Европейском Союзе (Ponge, 2003; Humusica …, 2018; Kõlli, Köster, 2018; Zanella еt аl., 2018, 2022) и продуктивно развивалась в России (Крюденер, 1916; Тюрин, Пономарева, 1940; Благовидов, Бурков, 1959; Чертов, 1974, 1981, 2025; Чертов, Надпорожская, 2018; Chertov, Nadporozhskaya, 2017). Во-вторых, это концепция почвенных органопрофилей (Гришина, 1986; Шоба, 1988; Миньковский, Шоба, 1994, 1995; Бахмет, 2015).

Типы аккумуляции и трансформации ПОВ (формы гумуса)

Систематика и диагностика форм гумуса «покоится на трех китах»: «грубый гумус» («мор» на западе) с развитой подстилкой, «мягкий гумус» («мулль») с развитым гумусовым горизонтом при маломощной подстилке и переходный тип «модер», у которого в наличии оба горизонта. Термин «мор» (mor), грубый гумус, в своё время критиковался в США Уайльдом (Сергей Александрович Вильде) (Wilde, 1958) в связи с его значением в русском языке. Эта триада также прослеживается в классификации форм гумуса органогенных почв по градиенту увлажнения вплоть до трех типов торфяников, а также имеет разновидности в почвах луговых и степных экосистем (Humusica …, 2018). В российской классификации форм гумуса имеется большое количество переходных типов (рис. 1). Ещё по предложению И. В. Тюрина и В. В. Пономаревой (1940) с последующим широким использованием на Северо-Западе РФ (Благовидов, Бурков, 1959; Чертов, 1966, 1981; Чертов и др., 1974, 1978) названия форм/типов гумуса обозначены прилагательными к слову «почва». Все эти формы/типы гумуса различаются по морфологическим и физико-химическим параметрам, которые определяются прежде всего качеством поступающего в почву опада: наземный и корневой опад хвойных пород с низким содержанием азота и других элементов питания приводит к формированию медленно разлагающегося грубого гумуса, тогда как опад лиственных деревьев с более высоким качеством опада, то есть с повышенным содержанием этих элементов питания (Лукина и др., 2008, 2019, 2021; Биоразнообразие …, 2021), позволяет почвенной фауне и микроорганизмам  быстро его перерабатывать с образованием муллевой формы гумуса. Поэтому формы гумуса чётко связаны с характером и интенсивностью гумификации, а также с составом, продуктивностью и биоразнообразием лесной растительности (Чертов, 1981; Федорчук и др., 2005; Чертов, Надпорожская, 2018). В свою очередь, разнообразный состав растительности с разным качеством опада, то есть с разным содержанием различных соединений азота, фосфора, кальция, микроэлементов является стартёром формирования различных форм гумуса.

Рисунок 1. Ординация типов аккумуляции ПОВ (форм гумуса) лесных почв по классам богатства (А, бедные – D, богатые) и влажности (1, сухие – 5, постоянно избыточно переувлажненные) типов лесорастительных условий лесной зоны Европейской России (Чертов, 1981; Чертов, Надпорожская, 2018; Chertov, Nadporozhskaya, 2017). Классы эдафических условий — принятые в лесоведении градации богатства (плодородия) почв.

Эта классификация развивалась в рамках лесного почвоведения, но так и не была воспринята в генетическом почвоведении. Причиной этого могут быть следующие обстоятельства: а) концепция форм гумуса развивалась в период интенсивного распространения идей В. В. Докучаева о почвообразовании и была оттеснена в разряд прикладного, лесного почвоведения; б) произошла ошибка в переводе немецкого термина Humus Form (для горизонтов О и Аh) как формы лесных подстилок (нем. Humusdecke), а не форм гумуса. Это привело к развитию в российском почвоведении типологии подстилок (Шумаков, 1958; Карпачевский, 1981; Богатырев и др., 2004), и содержательное изучение лесных подстилок никогда не снималось с повестки дня в лесной экологии и почвоведении. Морфологическая классификация форм гумуса эволюционировала более века параллельно мейнстриму генетического почвоведения.

Теоретической основой выделения типов аккумуляции и трансформации ПОВ как форм гумуса является ныне забытая «эдафология» (Чертов и др., 2018), с которой начиналось формирование почвоведения: в историческом аспекте она вторая после «агрогеологии» до появления принципов генетического почвоведения В. В. Докучаева. В эдафологии в понимании российской школы почва рассматривается как подземная среда обитания авто- и гетеротрофных организмов, прежде всего растений. В настоящее время этот подход ближе всего к экологическому почвоведению, лесоведению и ландшафтоведению. Отметим, что все существующие математические модели динамики ПОВ являются эдафологическими (Komarov et al., 2017).

В России имеется успешный опыт включения форм гумуса в генетическую классификацию почв при картировании лесных почв и в лесотипологических исследованиях (Чертов и др., 1978; Чертов, 1981; Дыренков, 1984; Федорчук и др., 2005). В общей сложности формы гумуса были включены в систематический список почв на картах масштаба от 1:10000 до 1:100000 семи лесхозов площадью 350 тыс. га (Чертов, 1981).

На западе интерес к классификации форм гумуса был особенно интенсивен в начале ХХI в. в связи с систематизацией имеющихся данных и даже с заменой традиционного термина «форма гумуса» на humipedon и призывом к развитию «биологического почвоведения» (Humusica …, 2018), поскольку попытки интеграции в генетическую классификацию WRB не увенчались успехом, за исключением Франции, в которой формы гумуса были включены в почвенную таксономию (Дюшофур, 1979). В западных странах классификации и полевые определители форм гумуса включены в руководства по картографированию почв и лесоустроительные инструкции (Малышева и др., 2022), что так же было сделано и в России (Чертов, 2025).

Почвенные органопрофили

Формы гумуса представляют собою классификацию только типов аккумуляции и трансформации ПОВ в зоне активного биотического круговорота, но не всего почвенного профиля (Чертов, Надпорожская, 2018; Zanella et al., 2022). Почвенный органопрофиль по определению их авторов – это другое понятие, относящееся к «закономерному сочетанию и распределению ПОВ по всему генетическому профилю почвы с характеристикой его специфических особенностей» (Гришина, Орлов, 1978; Гришина, 1986). Это понятие было ориентировано на более всестороннюю диагностику почв с позиций генетического почвоведения. С экологических позиций концепция органопрофилей использовалась О. Н. Бахмет (2015), которая трансформировала её для расширения типов аккумуляции ПОВ, то есть форм гумуса. Однако, это не вполне соответствует определению Л. А. Гришиной, поскольку одинаковые типы аккумуляции ПОВ (формы гумуса) могут формироваться в почвах с разным гумусовым профилем. Например, грубогумусная форма может быть и в почвах с монотонным убыванием ПОВ по профилю, и в почвах с гумусово-иллювиальным (альфегумусовым) и даже с маломощным недифференцированным профилем на скальном основании. Это так называемые «почвы-аналоги» по Ф. Дюшофуру (1979).

Полный органопрофиль почвы отражает выход ПОВ из зоны аккумуляции и биотического круговорота (формы гумуса) в зону биогеохимических циклов с транзитом, выносом, элювиированием и с синхронной трансформацией минеральной матрицы (Перельман, 1975; Фокин, 1975; Глазовская, 1988), вызванной влиянием биологического фактора. То есть, органопрофиль по Л. А. Гришиной (1986) – это прежде всего генетическое, а не эдафо-экологическое понятие. В теории морфогенеза почв С. А. Шобы (1988) типология почвенных профилей не была разработана: у автора это в основном систематизация микроморфологических признаков процессов трансформации минеральной матрицы.

Ниже предлагается авторский эскиз систематики морфо-функциональных типов органопрофилей. Авторы полагают, что каждому органопрофилю соответствует группа почвенных типов. Поэтому ниже для большинства органопрофилей не приведены ссылки на публикации, за исключением некоторых специфических типов.

Классы органопедогенеза

А. Поверхностно-аккумулятивный органопедогенез (нарастание ПОВ вверх от поверхности минеральной матрицы: подстилка и дернина – торф (горизонты О и Т); далее генезис в сторону формирования органогенных горных пород: бурый уголь – каменный уголь (Шумаков, 1958); предельный случай – это гипер-аккумуляция мощной подстилки в нефелогилее, высокогорных туманных лесах тропиков и экваториальной зоны (Фридланд, 1964;  Чертов, 1990).

Б. Профильно-аккумулятивный органопедогенез: накопление ПОВ в гумусово-аккумулятивных минеральных горизонтах ОА, Аh, АЕ и миграция ниже по профилю во всех разновидностях горизонтов Е, В, ВС и С.

Типы органопрофилей в классе Б:

• недифференцированный;
• аккумулятивный (монотонный, горизонты А, В, С);
• гипер-аккумулятивный – чернозём;
• агро-аккумулятивный (все профили с окультуренным Ар, а также российские и немецкие «плаггены» с Ар мощностью до 1 м (Григорьев, 1980; Kalinina et al., 2009);
• элювиальный и иллювиально-элювиальный (АЕ. Е, ЕВ, В);
• альфегумусовый (А, Е, Вfh, B);
• гипер-элювиальный: Ah с интенсивной миграцией ПОВ во влажных тропических лесах (Фридланд, 1964; Чертов, 1985);
• сложный со вторым гумусовым горизонтом (Прокашев, 1999; и др.) или с погребенными профилями;
• аллювиальный;
• вулканический;
• мерзлотный;
• глеевый (Ag, G);
• субаквальный (мелководья, пойменные иловатые топи);
• агросубаквальный (рисовые чеки и др.);
• первичный формирующийся микро-органопрофиль (Абакумов, 2011; Томашунас, Абакумов, 2014; Lessovaia et al., 2008);
• естественно-нарушенный перемешанный, где в наличии имеется ПОВ: эоловый, оползневый, погребенный, ветровально-почвенный и т.д. – с подтипами (Карпачевский и др., 1984; Васенев, Таргульян, 1995; Бобровский, 2010);
• техногенный на разных субстратах, где в наличии имеется ПОВ (Ужегова, Махонина, 1984; Алексеев, 1990; Андроханов и др., 2000; Махонина, 2004; Reintam et al., 2002).

При необходимости должна фиксироваться мощность органопрофиля: маломощный до 30 см, мощный свыше 100 см (средняя категория не обозначается). Приведенный эскиз отражает авторские представления и может служить лишь начальным пунктом в создании обстоятельной систематики органопрофилей почв с учетом существующих концепций и классификаций.

Создание классификационной категории «органопрофиль» будет оправдано в почвенной таксономии и, безусловно, их дальнейшее развитие будет полезным в теоретических работах по эволюции почв. Однако, несмотря на длительное существование этого понятия (Гришина, Орлов, 1978), наблюдается его умеренное использование в почвенно-генетических изысканиях, нередко с редуцированием этой концепции до форм гумуса (Миньковский, Шоба, 1994, 1995; Томашунас, Абакумов, 2014; Бахмет, 2015).

Высказанные положения об органопедогенезе могут быть представлены в виде графической модели процессов педогенеза (рис. 2), которая показывает место органопедогенеза в структурной организации почвенной системы по представлениям авторов.

Рисунок 2. Общая структура педогенеза на уровне процессов почвообразования с отражением места органопедогенеза. «Процессы аккумуляции и трансформации ПОВ» относятся к формам гумуса и типам подстилок.

Рисунок 3. Таксономическое соподчинение компонентов органопедогенеза («русская матрёшка»); *ПОВ — почвенное органическое вещество

Так, педогенез в целом охватывает все процессы почвообразования, и его иерархическая дифференциация на органопедогенез и геопедогенез (процессы, затрагивающие только минеральную матрицу: термин предложен авторами) вместо единого почвенного морфогенеза (Шоба, 1988) представляется закономерной. На основном иерархическом уровне логично выделение категории «Типы органопрофиля» и «Типы минерального профиля», а ниже «Формирование типов аккумуляции и трансформации ПОВ», имея также ввиду сложные процессы миграции ПОВ и формирования органо-минеральных комплексов разного генезиса в профиле почвы с выходом в биогеохимический круговорот на ландшафтном, региональном и глобальном уровнях.

С точки зрения организации педогенеза от частного к общему будет полезна другая форма представления в виде «русской матрёшки» (рис. 3), позволяющая понять соподчиненность структурных компонентов общего педогенеза с учетом роли формирования ПОВ. В такой трактовке типы подстилок и других органогенных горизонтов автоморфных позиций логично вписываются в общую структуру органопедогенеза.

 Скорости органопедогенеза

Рисунок 3 может быть использован и для демонстрации скорости формирования компонентов органопедогенеза. Тип аккумуляции/трансформации ПОВ и формы гумуса – динамичная структура, включающая наиболее быстро формирующиеся подгоризонты подстилки —  подгоризонт опада OL и  ферментативный подгоризонт OF со скоростями образования от 1 до 100 лет и гумифицированный подгоризонт подстилки ОH плюс горизонт Аh с временами морфогенеза от 10 до 300 лет. Эти эдафические компоненты, ответственные за биотический круговорот С, N, Р и других элементов-биофилов, обстоятельно изучены по отдельности (Миньковский, Шоба, 1994; Богатырев и др., 2004; Лукина, Никонов, 1996, 1998; Лукина и др., 2019; Солодовников, 2025). Именно эти аккумулятивные почвенные горизонты (topsoil) в наибольшей степени определяют эффективное реализованное плодородие почв в естественных, особенно лесных, экосистемах (Чертов, 1981, 1985; Лукина и др., 2019). При этом необходимо подчеркнуть, что в почвах бореальных лесов, преобладающих в России, подстилка, как правило, довольно мощная (больше 10 см, если не подвержена недавним пожарам), представлена всеми подгоризонтами. Это обусловлено небольшой скоростью переработки опада из-за низкого качества опада (широкое отношение C/N) и низкого уровня биоразнообразия, небольшой численности и биомассы почвенных сапрофагов. Горизонт Аh в этих почвах далеко не всегда выражен, особенно на каменистых песчаных моренах. В хвойно-широколиственных и широколиственных лесах мощность подстилки, напротив, небольшая (1-2 см), подгоризонты подстилки выражены очень неотчетливо из-за активного перемешивания и переработки почвенными сапрофагами. Подгоризонт опада высокого качества с узким отношением C/N может быть выражен осенью, если сразу полностью не переработан, при этом выражен горизонт Аh и также идентифицируется переходный слой между OH и Аh.

Таким образом, качество опада играет существенную роль в формировании типов аккумуляции и трансформации ПОВ (форм гумуса). Л. Г. Богатырев и Т. В. Фомина (1991) при расчете эллювиально-аккумулятивных коэффициентов по А. А. Роде (1984) принимали условно подгоризонт опада (О1) за «материнскую породу». На наш взгляд, опад действительно можно рассматривать как вторую материнскую породу, поскольку качество опада, так же как состав почвообразующей породы, играет большую роль в почвообразовании.

В отличие от форм гумуса, органопрофиль – это уже почвенно-генетическая категория с временами формирования от 100 лет до тысячелетий с главной ролью в развитии полного почвенного профиля с трансформацией и растворением минералов за счет энергии минерализуемого биотой ПОВ и с выходом органических и минеральных веществ из малого биотического круговорота в большие биогеохимические циклы. При этом, в одном и том же органопрофиле может формироваться несколько форм гумуса. Фактически форма гумуса вложена в органопрофиль, как самая верхняя аккумулятивная часть, стартер и драйвер процессов формирования ПОВ. Но объединение формы гумуса с органопрофилем в одну категорию будет концептуально некорректно в силу различий их роли и скоростей формирования. С другой стороны, вполне возможно, что типы органопрофилей послужат основой для создания общих типов почвенного морфогенеза в контексте представлений С. А. Шобы (1988). В геопедогенезе периоды формирования полного минерального профиля (Таргульян, 2019) в разы длительнее периодов формирования органопрофиля в органопедогенезе.

Скорость восстановления формы гумуса и органопрофиля при их физическом нарушении (например, при ветровалах) достаточно высока под пологом растительности в зависимости от качества и мощности потока опада и сохранности фрагментов аккумулятивных горизонтов (Карпачевский и др., 1984; Разумовский, 1999; Васенев, 2008). Однако она будет медленной при исходном отсутствии растительности на экспонированной материнской породе (горизонт С), как и в ходе первичной экогенетической сукцессии (Разумовский, 1999; Abakumov, 2001). При техногенном нарушении восстановление формы гумуса и органопрофиля происходит в зависимости от мощности и режима нарушения (загрязнение, рекреация), а также свойств техногенного субстрата (Алексеев, 1990; Андроханов и др., 2000). Рассмотренные выше скорости процессов формирования и восстановления форм гумуса и органопрофилей демонстрируют влияние классического фактора почвообразования «время» на процессы органопедогенеза. Более того, эти параметры позволяют также оценить максимальное время реакции компонентов органопедогенеза на изменение природных условий, более всего на современное изменение климата. В настоящее время более точные оценки этих процессов при отсутствии экспериментальных данных и хроно-рядов возможны с использованием существующих почвенных и экосистемных моделей (например, Шанин и др., 2022; Komarov et al., 2017).

Включение компонентов органопедогенеза в классификацию почв

Как отмечалось выше, еще в первой половине ХХ в. И. В. Тюрин и В. В. Пономарёва (1940) обозначали формы гумуса прилагательным к слову «почва» (например, муллевая почва, грубогумусная почва). Н. Л. Благовидов и Г. Л. Бурков (1959) рекомендовали и использовали этот формат в классификации лесных почв (например, модергумусная среднеподзолистая легкосуглинистая…). С тех пор этот шаблон наименования почв по формам гумуса использовался в почвенных и лесотипологических работах на Северо-Западе Европейской России (Чертов, 1966, 1981; Чертов, Дыренков, 1973; Чертов и др., 1978; Дыренков, 1984; Федорчук и др., 2005; Чертов, Надпорожская, 2018), а формы/типы гумуса были подробно описаны даже с полевым дихотомическим определителем (Чертов, 1974).

Все высказанные положения определяют необходимость классификационного отражения роли органопедогенеза в почвообразовании. Здесь также имеется определённый положительный опыт (Чертов, 1974, 1981) и, более того, предложен методический подход по расширению российской классификации почв для включения в неё форм гумуса как типов аккумуляции и трансформации ПОВ (Чертов, 2025).

В соответствии с этим подходом, при включении компонентов органопедогенеза в актуальную российскую почвенную классификацию (Классификация и диагностика …, 2004; Полевой определитель …, 2008) типы органопрофилей могут занять место неясно определенного подтипа почв, а типы аккумуляции и трансформации ПОВ могут быть интегрированы ниже, поскольку формы гумуса представляют собою наиболее динамичную морфологическую структуру почвы. Для этой таксономической единицы предлагается использовать существующий в российской классификации уровень «род» в соответствии с предложением М. И. Герасимовой (Герасимова, 2018; Хитров, Герасимова, 2022), который был введен для отражения как роли почвообразующих пород и загрязнения, так и для временных и механизменно-процессных категорий. Особенностью интеграции в него типов аккумуляции и трансформации ПОВ (форм гумуса) являются: а) некое смешение таксономического порядка (признаки – типы) и б) обязательность его введения для всех почвенных таксонов ниже уровня типа (для которых формы гумуса уже существуют). Такая таксономическая архитектура не нарушает общей композиции генетической классификации почв и ни в коей мере не претендует на его замену, не требуя никаких структурных перестроек в существующей классификации (не вместо генетической, а совместно с генетической).

В итоге получается сочетание эдафологической классификации ПОВ с генетической для всей почвы, принимая во внимание, что гумус нижней части почвенного профиля более стабилен и отражает как историю почвы, так и современные почвенные процессы. В этом случае почвенная карта трансформируется из строгого классического портрета в живую динамичную картину, которая потребует периодического обновления (в лесных экосистемах в интервале 10 – 100 лет) для отслеживания органопедогенеза под влиянием меняющихся природных и антропогенных факторов.

Реализация высказанных предложений по сочетанию типологических структур органопедогенеза с генетическими таксонами потребует содержательного анализа существующей таксономии для понятной и приемлемой интеграции этих компонентов, а также обстоятельной проработки систематики типов органопрофилей в развитие предложенного выше «эскиза». При всей простоте алгоритма объединения здесь могут встретиться некоторые сложности. Например, может возникнуть ситуация неопределенности, когда непонятно какой тип органопрофиля или формы гумуса представлен у исследуемой почвы (например, у такыра или солончака). В этом случае следует просто опустить указание органопрофиля и формы гумуса, как наиболее логичное и простое решение, при этом важно сохранить описание ПОВ для анализа и заключения о том, является ли это новым органопрофилем или формой гумуса либо это некий вариант уже имеющихся таксонов. Следует также иметь ввиду, что в российской генетической классификации генетические названия почв и формы гумуса совпадают на гидроморфных органогенных почвах и, безусловно, здесь приоритет должен отдаваться генетическому определению.

Предложенная концепция органопедогенеза и процедура её включения в почвенную таксономию могут вызвать различные возражения. Однако это не меняет постулата о необходимости обязательного и достаточно детального отражения морфологии ПОВ в почвенной классификации, что важно как с общетеоретической биосферной, так и с «прикладной» эдафической позиций. До сих пор прогресса в этой области не наблюдалось и это даже не обсуждается (Лебедева и др., 2000; Тонконогов и др., 2005).

Тем не менее, в лесном почвоведении и лесоведении формы гумуса уже давно включены в методические руководства по картографированию лесных почв, но, к сожалению, пока не используются в России, хотя используются в большом количестве зарубежных стран (Малышева и др., 2022). В последнее время формы гумуса также внедряются в методические материалы важнейшего инновационного проекта государственного значения (ВИП ГЗ) «Единая национальная система мониторинга климатически активных веществ» и государственной инвентаризации лесов России».

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предложенная нами концепция органопедогенеза, во-первых, может расширить теоретический фундамент современного почвоведения с акцентом на важнейшую роль биологического фактора в функционировании педосферы, в том числе в условиях современных изменений климата. Это не только влияние растительности, но в значительной степени и всей почвенной биоты. Во-вторых, есть надежда, что она сможет объединить генетическую и эдафическую ветви почвоведения в представление о целостной быстро эволюционирующей почвенной системе, как с теоретической биосферной позиции, так и, особенно, с точки зрения практического использования при решении задач оптимизации природопользования в условиях динамичных изменений окружающей среды и возрастания антропогенного прессинга на биосферу планеты.

Авторы выражают благодарность уважаемым рецензентам за высказанные ими ценные замечания по содержанию этой работы, что позволило существенно улучшить изложение высказанных положений.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена за счет средств государственного задания по теме «Биоразнообразие и экосистемные функции лесов» (Регистрационный номер НИОКТР 124013000750-1).

 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абакумов Е. В. Хронология онтогенеза первичных почв: обзор проблемы // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. 2011. Вып. 3. С. 114–120.

Алексеев В. А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Ленинград: Наука, 1990. 200 с.

Андроханов В. А., Овсянникова С. В., Курачев В. М. Техноземы: свойства, режимы, функционирование. Новосибирск: Наука, 2000. 200 с.

Бахмет О. Н. Структурно-функциональная организация органопрофилей почв лесных экосистем Северо-Запада России. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Петрозаводск, 2015. 49 с.

Биоразнообразие и функционирование лесных экосистем / Под ред. Н. В. Лукиной. Москва: КМК, 2021. 327 с.

Благовидов Н. Л., Бурков Г. Л. Методические указания к производству почвенных исследований и характеристике условий местообитания леса. Ленинград: ЛТА, 1959. 30 с.

Бобровский М. В. Лесные почвы европейской России. Биотические и антропогенные факторы формирования. М.: КМК, 2010. 392 с.

Богатырев Л. Г., Демин В. В., Матышак Г. В., Сапожникова В. А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок. Лесоведение. 2004. № 4. С. 17–29.

Богатырев Л. Г., Фомина Т. В. Характеристика подстилок сосняков Присурского лесного массива // Вестник Московского университета. Серия 17. 1991. № 3. С. 28–39.

Будыко М. И. Эволюция биосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 488 с.

Ваксман З. А. Гумус: Происхождение, химический состав и значение его в природе. Москва: Сельхозгиз, 1937. 471 с.

Васенев И. И. Почвенные сукцессии. М.: ЛКИ, 2008. 400 с.

Васенев И. П., Таргульян В. О. Ветровал и таежное почвообразование. М: Наука. 1995. 247 с.

Вернадский В. И. Биосфера. Ленинград: Науч. хим.-технол. изд-во. 1926. 147 с.

Вернадский В. И. Живое вещество и биосфера. М.: Наука, 1994. 671 с.

Вильямс В. Р. Почвоведение. Избранные сочинения. Москва: Издательство «Юрайт», 2025. 344 с.

Герасимова М. И. Нужен ли уровень рода в классификации почв России? // Бюллетень Почвенного института им. В. В. Докучаева. 2018. Вып. 95. С. 90–98.  DOI: 10.19047/0136-1694-2018-95-90-98

Глазовская М. А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988. 327 с.

Горшков В. Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни. М., 1995. 470 с.

Григорьев Г. И. Диагностические показатели степени окультуренности дерново-подзолистых, светло-серых и серых лесных суглинистых почв // Теоретические основы и методы определения оптимальных параметров свойств почв. М., 1980. С. 21–29.

Гришина Л. А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. М.: Изд-во МГУ, 1986. 244 с.

Гришина Л. А., Орлов Д. С. Система показателей гумусного состояния почв // Проблемы почвоведения (Советские почвоведы к II Международному конгрессу почвоведов в Канаде, 1978 г.). М.: 1978. С. 42–47.

Данилов Д. А., Яковлев А. А., Зайцев Д. А., Иванов А. А. Изменения в постагрогенных почвах в ходе восстановления древесной растительности в условиях юго-запада Ленинградской области. Известия СПбЛТА. 2024. № 251. С. 97–122. DOI: 10.21266/2079-4304.2024.251.97-122

Добровольский Г. В. Педосфера – оболочка жизни планеты Земля. Биосфера. 2009. Т. 1. № 1. С. 6–14.

Добровольский Г. В., Карпачевский Л. О., Криксунов Е. А. Геосферы и педосфера. М.: ГЕОС, 2010.190 с.

Докучаев В. В. Русский чернозём: Отчёт Вольному экономическому обществу. СПб.: Тип. Деклерона и Евдокимова, 1883. 376 c.

Дыренков С. А. Структура и динамика таежных ельников. Л.: Наука, 1984. 176 с.

Дюшофур Ф. Основы почвоведения. Эволюция почв. Москва: Прогресс, 1979. 592 с.

Карпачевский Л. О. Лес и лесные почвы.  Москва: Лесная промышленность, 1981. 264 с.

Карпачевский Л. О., Строганова M. П., Таргульян В. О., Васенев И. И., Гончарук Н. Ю. Почвенные микросукцессии в климаксных ельниках южной тайги // История развития почв СССР в голоцене. Пущино: АН СССР, 1984. С. 68–69.

Классификация и диагностика почв России / Авторы и составители: Л. Л. Шишов, В. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.

Ковда В. А. Биогеохимия почвенного покрова. М., 1985. 493 с.

Костычев П. А. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. СПб.: Изд. Девриена, 1886. 231 с.

Крюденер А. А. Основы классификации типов насаждений. Материалы по изучению русского леса. Петроград, 1916. 190 с.

Лебедева H. H., Тонконогов В. Д., Герасимова М. И. Опыт разработки факторной классификации почв // Почвоведение. 2000. № 2. С. 148–157.

Лукина Н. В. Влияние современных изменений климата на лесные почвы // Тезисы доклада. Семинар Института глобального климата и экологии имени академика Ю. А. Израэля 30 апреля   2025 г. ИГКЭ, 2025. URL: http://downloads.igce.ru/seminars2/Lukina_N_V_Abstract_IGCE_30042025.pdf (дата обращения 01.07.2025)

Лукина Н. В., Барталев С. А., Гераськина А. П., Плотникова А. С., Горнов А. В., Ершов, Д. В., … & Ручинская Е. В. Роль старовозрастных лесов в аккумуляции и хранении углерода // Известия Российской академии наук. Серия географическая. 2023. Т. 87. №. 4. С. 536–557.

Лукина Н. В., Гераськина А. П., Кузнецова А. И., Смирнов В. Э., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихоновa Е. В. Функциональная классификация лесов: актуальность и подходы к разработке // Лесоведение. 2021. № 6. С. 566–580.

Лукина Н. В., Кузнецова А. И., Гераськина А. П., Смирнов В. Э., Иванова В. Н., Тебенькова Д. Н., Горнов А. В., Шевченко Н. Е., Тихонова Е. В. Неучтенные факторы, определяющие запасы углерода в лесных почвах // Метеорология и гидрология. 2022. № 10. С. 92–110. DOI: 10.52002/0130-2906-2022-10-92-110

Лукина Н. В., Никонов В. В. Биогеохимические циклы в лесах Севера в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1996. 192 с.

Лукина Н. В., Никонов В. В. Питательный режим лесов северной тайги: природные и техногенные аспекты. Апатиты: Кольский научный центр РАН, 1998. 315 с.

Лукина Н. В., Орлова М. А., Бахмет О. Н., Тихонова Е. В., Тебенькова Д. Н., Казакова А. И., Крышень А. М., Горнов А.В., Смирнов В. Э., Шашков М. П., Ершов В. В., Князева С. В. Влияние растительности на характеристики лесных почв Республики Карелия // Почвоведение. 2019. № 7. C. 827–842.

Лукина Н. В., Орлова М. А., Исаева Л. Г. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва-растительность // Лесоведение. 2010. № 5. С. 45–56.

Лукина Н. В., Полянская Л. М., Орлова М. А. Питательный режим почв северотаежных лесов. Москва: Наука, 2008.  341 с.

Малышева Н. В., Филипчук А. Н., Золина Т. А., Кинигопуло П. С., Шалимова Е. М., Попик С. А., Сильнягина Г. В. Анализ зарубежного опыта национальных инвентаризаций лесов: методы, выборка, результаты и международная статистика // Лесохозяйственная информация. 2022. № 2. С. 90–132. DOI: 10.24419/LHI.2304-3083.2022.2.08

Махонина Г. И. Начальные процессы почвообразования в техногенных экосистемах Урала. Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Томск, 2004. 38 с.

Миньковский Г. М., Шоба С. А. Морфология и классификация органопрофилей почв южной тайги // Почвоведение. 1994. № 9. С 90–101.

Миньковский Г. М., Шоба С. А. Морфоструктурные подходы к типизации органопрофилей почв // Почвоведение. 1995. № 10. С. 1271–1283.

Мировая реферативная база почвенных ресурсов. Международная система почвенной классификации для диагностики почв и составления легенд почвенных карт: перевод с англ. / Под ред. М. И. Герасимовой и П. В. Красильникова. 4-е издание. Международный союз наук о почве, Москва, 2024. М.: МАКС Пресс, 2024. 248 с.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир, 1986. 376 с.

Орлов Д. С., Бирюкова O. Н., Суханова Н. И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука. 1996. 256 с.

Перельман А. И. Геохимия ландшафта. М.: Высшая школа, 1975. 341 с.

Полевой определитель почв. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, 2008. 182 с.

Пономарева В. В. Теория подзолообразовательного процесса. M.-JI.: Наука, 1964. 379 с.

Прокашев A. M. Почвы со сложным органопрофилем юга Кировской области. Киров, 1999. 176 с.

Разумовский С. М. Избранные труды. Москва: KMK, 1999. 560 с.

Роде А. А. Генезис почв и современные факторы почвообразования. М.: АН СССР, 1984. 256 с.

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. Акад. наук СССР. Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова. Москва; Ленинград: Наука. 1965. 253 с.

Семенов В. М., Когут Б. М. Почвенное органическое вещество. М.: ГЕОС, 2015. 233 с.

Семенов В. М., Лебедева Т. Н., Соколов Д. А., Зинякова Н. Б., Лопес де Гереню В. О., Семенов М. В. Измерение почвенных пулов органического углерода, выделенных био-физико-химическими способами фракционирования // Почвоведение. 2023. № 9. С. 1155–1172. DOI: 10.31857/S0032180X23600427

Сибирцев Н. М. Почвоведение. СПб.: Изд. Скворцова, 1899. 360 с.

Смирнова О. В. Популяционная организация биоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи современной биологии. 1998. Т. 118. № 2. С. 148–165.

Смирнова О. В., Торопова Н. А. Потенциальная растительность и потенциальный экосистемный покров // Успехи современной биологии. 2016. Т. 136. № 2. С. 199–211.

Смирнова О. В., Торопова Н. А. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128. № 2. С. 129–144.

Соколов И. А. Почвообразование и экзогенез. М., 1997. 244 с.

Солодовников А. Н. Модели начального разложения хвои сосны обыкновенной в среднетаежных условиях Восточной Фенноскандии // Бюллетень Почвенного института имени В. В. Докучаева. 2025. Вып. 122. С. 41–61. DOI: 10.19047/0136-1694-2025-122-41-61

Сукачев В. Н., Дылис Н. В. Основы лесной биогеоценологии. М. Наука, 1964. 573 с.

Таргульян В. О. Теория педогенеза и эволюции почв. М.: ГЕОС, 2019. 295 с.

Томашунас В. М., Абакумов Е. В. Органопрофили почв полуостровов Ямал и Гыдан // Международная научн. конф. «Экология и биология почв». Ростов-на-Дону, 2014. С. 364–365.

Тонконогов В. Д., Лебедева И. И., Герасимова М. И., Красильников П. В., Дубровина И. А. Корреляция почвенных классификаций. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2005. 52 с.

Трофимов С. С., Таранов С. А., Наплекова Н. Н., Фаткулин Ф. А. Гумусообразование в техногенных экосистемах. Новосибирск: Наука, 1986. 126 с.

Тюрин И. В., Пономарёва В. В. Материалы по изучению гумуса лесных почв // Труды Ленинградской лесотехнической академии. 1940. Вып. 56. С. 3–49.

Ужегова И. А., Махонина Г. И. Начальные процессы почвообразования на отвалах Первоуральского месторождения железных руд // Почвоведение. 1984. № 11. С. 14−21.

Федорчук В. Н., Нешатаев В. Ю., Кузнецова М. Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России. Типология, динамика, хозяйственные особенности / Отв. ред. О. Г. Чертов. СПб: Санкт-Петербургский НИИ лесн. хоз-ва. 2005. 381 с.

Фокин А. Д. Динамическая характеристика гумусового профиля подзолистой почвы // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. 1975. № 4. С. 80–88.

Фридланд В. М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. АН СССР. Москва: Наука, 1964. 312 с.

Хитров Н. Б., Герасимова М. И. Предлагаемые изменения в классификации почв России: диагностические признаки и почвообразующие породы // Почвоведение. 2022. № 1. С. 3–14. DOI: 10.31857/S0032180X22010087

Чертов О. Г. Об экологических функциях и эволюции почв.  Вестник ЛГУ. 1990. Сер. 3. № 2(10). C. 75–81.

Чертов О. Г. Определение типов гумуса лесных почв. Методические указания. Л.: Лен. НИИ лесн. хоз-ва, 1974. 16 с.

Чертов О. Г. Экология лесных земель. Почвенно-экологическое исследование лесных местообитаний. Ленинград: Наука, 1981. 192 с.

Чертов О. Г. Экотопы тропического дождевого леса. Ленинград: Наука, 1985. 47 с.

Чертов О. Г. О смысловой структуре наименований таксонов почвенных классификаций // Вопросы лесной науки. 2025. Т. 8. № 1. Статья № 163. DOI: 10.31509/2658-607x-202581-163

Чертов О. Г., Дыренков С. А. О классификации лесных биогеоценозов Карельского перешейка // Труды Петрозаводской лесной опытной стации. Л.: ЛенНИИЛХ, 1973. Т. 2. С. 74–80.

Чертов О. Г., Мельницкая Г. Б., Ламов А. К., Берг И. Е. Опыт работ по лесной типологии на основе картирования почв и местообитаний // Сборник статей по лесоводству. Ленинград: Лен. НИИ лесн. хоз-ва. 1974. № 17. С. 24–47.

Чертов О. Г., Надпорожская М. А. Формы гумуса лесных почв: концепции и классификации // Почвоведение. 2018. № 10. С. 1202–1214.

Чертов О. Г., Надпорожская М. А., Палёнова М. М., Припутина И. В.  Эдафология в структуре почвоведения и экосистемной экологии // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2018. Vol. 3 No. 3. DOI: 10.21685/2500-0578-2018-3-2

Чертов О. Г., Разумовский С. М. Об экологической направленности процессов развития почв // Журнал общей биологии. 1980. Т. 62. № 3. С. 386–396.

Чертов О. Г., Филиппов Г. В., Мельницкая Г. Б. Крупномасштабное картирование почв при лесоустройстве. Методические указания. Ленинград: Лен. НИИ лесн. хоз-ва, 1978. 52 с.

Чуков С. Н. Применение метода ядерного магнитного резонанса к изучению органического вещества почв // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия биологическая. 1997. Вып. 4. С. 50–59.

Шанин В. Н., Фролов П. В., Припутина И. В., Чертов О. Г., Быховец С. С., Зубкова Е. В., Портнов А. М., Фролова Г. Г., Стаменов М. Н., Грабарник П. Я. Моделирование динамики лесных экосистем с учётом их структурной неоднородности на разных функциональных и пространственных уровнях // Вопросы лесной науки. 2022. Т. 6 № 3. DOI: 10.31509/2658-607x-202252-112

Шоба С. А. Морфогенез почв лесной зоны. Автореферат. дис. докт. биол. наук. М., 1988. 48 с.

Шумаков B. C. Принципы классификации, номенклатуры и картирования лесных подстилок // Сборник работ по лесному хозяйству. Вып. 35. М.–Л.: Гослесбумиздат, 1958. С. 199–216.

Эволюция почв и почвенного покрова. Теория, разнообразие природной эволюции и антропогенных трансформаций почв / отв. ред. В. Н. Кудеяров, И. В. Иванов. М.: ГЕОС, 2015. 928 с.

Эволюция, функционирование и экологическая роль почв как компонентов биосферы / отв. ред. А. О. Алексеев. Москва: КМК, 2020. 290 с.

Ярилов А. А. Педология как самостоятельная естественнонаучная дисциплина о земле. Юрьев (Тарту): Изд. Юрьевского ун-та, 1904–1905. Часть 1. 480 с.; Часть 2. 244 с.

Abakumov E. V. Soils of mining areas – natural model of soil formation // Proceed. 1st Intern. Conf. on Soils and Archaeology. Szazhalombatta, Hungary, 2001. Р. 163−165.

Broll G., Brauckmann H.-J., Overesch M., Junge B., Erber C., Milbert, G., Baize D., Nachtergaele F. Topsoil characterization – Recommendations for revision and expansion of the FAO-Draft (1998) with emphasis on humus forms and biological features // Journal of Plant Nutrition and Soil Science. 2006. Vol. 169. No. 3. P. 453–461.

Chertov O. G., Nadporozhskaya M. A. Development and application of humus form concept for soil classification, mapping and dynamic modelling in Russia // Applied Soil Ecology. 2018. Vol. 122. P. 420–423. DOI: 10.1016/j.apsoil.2017.04.006

Chertov O., Gorbushina A., Deventer B. A model for microcolonial fungi growth on rock surfaces // Ecological Modelling. 2004. Vol. 177. No. 3-4. P. 415–426. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2004.02.011

Duchaufour Ph. Precis de Pedologie. 2nd edition, Paris: Masson, 1965. 482 p.

Emmer I. M. Humus form and soil development during a primary succession of monoculture Pinus sylvestris forests on poor sandy substrates. Amsterdam, 1995. 135 p.

Green R. N., Trowbridge R. L., Klinka K. Towards a taxonomic classification of humus forms // Forest Science. 1993. Vol. 39. No. 1. P. 1–56.

Humusica – Terrestrial Natural Humipedons / A. Zanella, J. Ascher-Jenull (eds.) // Applied Soil Ecology. 2018. Vol. 122. Part I, II, III.

IUSS Working Group WRB. World Reference Base for Soil Resources. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. 4th edition. International Union of Soil Sciences (IUSS), Vienna, Austria. 2022. DOI: 10.29003/m4174.978-5-317-07235-3.

Kalinina O., Chertov O., Nadporozhskaya M., Giani L. Properties of soil organic matter of Plaggic Anthrosols from Northwest Germany, Northwest and North Russia // Archives of Agronomy and Soil Science. 2009. Vol. 55. No. 5. P. 477–492. DOI: 10.1080/03650340802637733

Klinka K., Krestov P., Fons J., Chourmouzis C. Towards a taxonomic classification of humus forms: Third approximation // Scientia Silvia. 1997. No. 9. P. 1–5.

Kõlli R., Köster T. Interrelationships of humus cover (pro humus form) with soil cover and plant cover: humus form as transitional space between soil and plant // Applied Soil Ecology. 2018. Vol. 123. P. 451–454.

Komarov A., Chertov O., Bykhovets S., Shaw C., Nadporozhskaya M., Frolov P., Shashkov M., Shanin V., Grabarnik P., Priputina I., Zubkova E. Romul_Hum model of soil organic matter formation coupled with soil biota activity. I. Problem formulation, model description, and testing // Ecological Modelling. 2017. Vol. 345. P. 113–124. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2016.08.007

Kubiena W. L. The soils of Europe. London: Thomas Murby Co., 1953. 318 p.

Lehmann J., Kleber M. The Contentious Nature of Soil Organic Matter // Nature. 2015. Vol. 528. P. 60–68. DOI: 10.1038/nature16069

Lessovaia S., Chertov O., Goryachkin S. Specificity of pedogenesis in shallow soils on massive rocks of East Fennoscandia // Agricultural Sciences/Zemès ukio Mokslai. 2008. Vol. 12. No. 3. P. 80–86.

Lukina N. V., Tikhonova E. V., Danilova M. A., Bakhmet O. N., Kryshen A. M., …, & Zukert N. V. Associations between forest vegetation and the fertility of soil organic horizons in northwestern Russia // Forest Ecosystems. 2019. P. 1–19. doi: 10.1186/s40663-019-0190-2

Müller P. E. Studien über die natürlichen Humusformen und deren Entwicklung auf Vegetation und Boden. Berlin, 1887. 324 p.

Nadporozhskaya M. A., Mohren G. M. J., Chertov O. G., Komarov A. S., Mikhailov A. V. Dynamics of soil organic matter in primary and secondary forest succession on sandy soils in The Netherlands: An application of the ROMUL model // Ecological Modelling. 2006. Vol. 190. P. 399–418. DOI: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.025

Piccolo A., Spaccini R., Savy D., Drosos M., Cozzolino V. The Soil Humeome: Chemical structure, functions and technological perspectives. In: Sustainable Agrochemistry / Vaz Jr. Silvio (ed.). Springer, Cham, 2019. DOI: 10.1007/978-3-030-17891-8_7

Ponge J.-F. Humus forms in terrestrial ecosystems: a framework to biodiversity // Soil Biology and Biochemistry. 2003. Vol. 35. No. 7. P. 935–945. DOI: 10.1016/s0038-0717(03)00149-4.hal-00498465

Reintam L., Elmar K., Rooma I. Development of soil organic matter under pine on quarry detritus of open-cast oil-shale mining // Forest Ecology and Management. 2002. Vol. 171. Р. 191−198.

Wachendorf C., Milbert G., Broll G., Frank T., Graefe U., Beylich A. A concept for a consolidated humus form description – An updated version of the German humus form systematics // International Journal of Plant Biology. 2023. Vol. 14. No. 3. P. 658–686.

Wilde S. A. Forest Soils: Origin, Properties, Relation to Vegetation and Silvicultural Management. New York: Wiley & Sons, 1958. 537 p.

Zanella A., Ponge J.-F., Briones M. J. I. Terrestrial humus systems and forms – Biological activity, space-time dynamics // Applied Soil Ecology. 2018. Vol. 122. Part 1. P. 103–137. DOI: 10.1016/j.apsoil.2017.07.020

Zanella A., Ponge J.-F., Jabiol B., Van Delft B., De Waal R., Katzensteiner K., … & Hager H. Standardized Morpho-Functional Classification of the Planet’s Humipedons // Soil Systems. 2022. Vol. 6. No. 3. Article 59. DOI: 10.3390/soilsystems6030059

Рецензенты: д. б. н., член-корр. РАН Красильников П. С.

д. б. н., профессор Герасимова М. И.

[1] Настоящая работа выполнена по итогам многолетних исследований авторов, поэтому содержит значительное количество их публикаций, а также ссылок на давние работы классиков, что необходимо для освещения предлагаемого подхода. Авторы благодарны редакции и рецензентам за понимание.

[2] Более компактным является термин «органогенез», но он занят в зоологии и медицине как формирование органов у эмбрионов. Кстати, также оказался занятым в зоологии с ХIX в. и термин «педогенез», как один из типов партеногенеза.